возрастная физиология - My

УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ
З.В. ЛЮБИМОВА, К.В. МАРИНОВА, А.А. НИКИТИНА
ВОЗРАСТНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
В 2 частях
Часть 2
Рекомендовано Министерством образования и науки
Российской Федерации в качестве учебника
для студентов высших учебных заведений
Москва
ГУМАНИТАРНЫЙ
ИЗДАТЕЛЬСКИЙ
ЦЕНТР
ВЛАДОС
2008
УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73-1
Л93
Л93
Любимова З.В.
Возрастная физиология. Ч.2 : учеб. для студентов вузов : в 2 ч. /
З.В. Любимова, К.В. Маринова, А.А. Никитина — М. : Гуманитар. изд.
центр ВЛАДОС, 2008. — 239 с. : ил. — (Учебник для вузов).
ISBN 978-5-691-01171-9.
ISBN 978-5-691-01173-3(II).
Агентство CIP РГБ.
В учебнике представлены современные концепции онтогенеза человека с учетом
новейших достижений антропологии, анатомии, физиологии и т.п.
Рассмотрены морфофункциональные изменения на разных этапах возрастного
развития. Учебник содержит большое количество таблиц, схем и рисунков.
Адресован студентам и преподавателям педагогических и медицинских вузов,
колледжей и училищ.
УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73-1
ISBN 978-5-691-01171-9
ISBN 978-5-691-01173-3(II)
© Любимова З.В., Маринова К.В., Никинина А.А., 2008
© ООО «Гуманитарный издательский
центр ВЛАДОС», 2008
© Оформление. ООО «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», 2008
Глава 1. СИСТЕМА ОРГАНОВ ОПОРЫ И ДВИЖЕНИЯ
К опорно-двигательному аппарату
относят скелет и поперечно-полосатые
скелетные мышцы.
Скелет выполняет опорную функцию, защищает от механических повреждений мозг и внутренние органы,
участвует в осуществлении движений.
Костная ткань, образующая скелет,
способствует также поддержанию на
определенном уровне минерального
состава крови. В костях находится
красный костный мозг, в котором происходит образование клеток крови
(кроветворение).
Скелетные мышцы при сокращении
перемещают кости относительно друг
друга, благодаря этому осуществляется
движение. Мышцы выполняют также
опорную функцию, поддерживая туловище в определенном положении. Мышцы входят в состав стенок, ограничивающих полости тела, и защищают внутренние органы. Мышечная стенка не
является жесткой структурой и позволяет изменять объем полости. Так, например, сокращение мышц брюшного
пресса усиливает моторику кишечника,
что необходимо для перемещения его
содержимого. При сокращении мышц
выделяется тепло, с помощью которого
поддерживается постоянная температура тела (см. разд. 7.3). Наконец, тонус
скелетных мышц и их сокращения помогают продвижению крови и лимфы по сосудам (см. разд. 3.4).
В процессе онтогенеза мышечные сокращения стимулируют созревание центральной нервной системы. Это имеет особенно важное значение в период эмбриогенеза, когда развивающийся организм
находится в условиях ограниченной стимуляции из внешней среды. Так, движения плода способствуют росту и дифференцировке нейронов ЦНС. Стимулирующие влияния мышечной и нервной
систем двусторонние: центральная нервная система направляет рост и развитие мышц, а активность мышц влияет на
формирование структуры и функции нервной системы. Усложнение движений
ребенка после рождения сопровождается
созреванием структур мозга, входящих
в состав центральных систем, и становлением связанных с ними высших психических функций (внимание, эмоции и др.).
В течение жизни человека происходят преобразования в скелете. Приспособительные перестройки костной ткани
и костей продолжаются даже у взрослого человека, несмотря на прекращение
роста. Они связаны с характером его
трудовой деятельности и с особенностями внешних условий.
Скелет человека состоит из следующих отделов: скелет головы — череп; скелет туловища, включающий позвоночный столб и грудную клетку; скелет поясов конечностей и собственно
конечностей. В организме человека насчитывается более 200 костей.
4
Глава 1
1.1. СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ КОСТНОЙ
ТКАНИ
1.1.1. СТРОЕНИЕ КОСТНОЙ
ТКАНИ
Кость, за исключением суставных
поверхностей, покрыта надкостницей.
Это тонкая соединительнотканная оболочка, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие в кость через специальные отверстия. Во внутреннем слое
надкостницы лежат клетки, образующие
кость. За счет их деления молодая кость
растет в толщину, а также восстанавливается при повреждении или переломе.
На поверхности кости находится компактное вещество, в центре — губчатое. Последнее образовано тонкими перекладинами, расположенными соответственно
направлению сил сжатия и растяжения,
испытываемых костью (рис. 1.1).
4
Структурной единицей кости является остеон — система костных пластинок
цилиндрической формы, вставленных
одна в другую (рис. 1.2). Внутри канала
остеона проходят сосуды и нервы. Структура костной ткани зависит от функции
кости. В костях, несущих повышенную
нагрузку, остеонов много, они расположены плотно. При длительном изменении
функциональной нагрузки, связанном
с условиями существования и трудовыми
процессами, внутренняя структура кости перестраивается: изменяются направление остеонов и их количество, перестраиваются перекладины губчатого вещества. Наличие в костях полостей
и губчатого вещества заметно облегчает их без ущерба для прочности.
3
10
3
1
2
9
3
4
8
90°
5
90°
6
2
7
}
Г
3
1
45°
А
45°
Б
Рис. 1.1. Строение эпифиза бедренной
кости. А — распил эпифиза: 1 — костномозговая полость; 2 — губчатое вещество; 3 — компактное вещество; 4 — перекладины губчатого вещества; Б — схема расположения перекладин губчатого
вещества в эпифизе.
В
Б
А
Рис. 1.2. Строение костной ткани:
А — надкостница; Б — компактное вещество кости; В — эндост; Г — костно-мозговая полость. 1 — вставочные пластинки; 2 — слой наружных общих пластинок;
3 — кровеносные сосуды; 4 — остеоциты; 5 — канал остеона; 6 — прободающий
канал; 7 — волокнистый слой надкостницы; 8 — костная трабекула губчатого вещества; 9 — слой внутренних общих пластинок; 10 — остеон.
Система органов опоры и движения
Основное физическое свойство костной ткани заключается в сочетании
прочности и эластичности. Это достигается наличием органических (волокна
коллагена) и неорганических (соли
кальция и фосфора) веществ в кости.
Чем моложе организм, тем больше в его
костях органического вещества, тем
большей упругостью они обладают.
С возрастом кости становятся более
хрупкими из-за повышения содержания
в них солей. Кости, несущие большую
нагрузку (поясничные позвонки, бедренная кость), богаче кальцием, по сравнению с несущими меньшую нагрузку
шейными позвонками и костями верхней конечности.
Химический состав кости может изменяться с возрастом и в зависимости
от условий жизни. Так, немаловажную
роль в этом играет полноценность питания. При недостатке в пище витамина D
и фосфора в костной ткани ребенка не
откладываются в нужном количестве
соли кальция. Кости становятся мягкими и деформируются под тяжестью тела.
Это заболевание называется рахитом.
Костная система содержит 99% всего кальция, имеющегося в организме человека. Из костей при необходимости
выходят минеральные вещества или, наоборот, откладываются в них — таким
образом костная ткань участвует в обмене веществ.
1.1.2. ВИДЫ КОСТЕЙ
Кости, входящие в состав скелета,
составляют примерно 18% общей массы тела. Различают кости: трубчатые,
губчатые, плоские и смешанные.
Трубчатые кости образуют скелет
конечностей и выполняют функции опоры и движения. Различают длинные кости — плечевая, бедренная, кости предплечья, голени, и короткие — кости пясти, плюсны, фаланг пальцев. Длинные
5
кости состоят из трубчатой центральной
части — тела, или диафиза, и концевых
утолщений — эпифизов. Эпифизы покрыты хрящом и служат местом соединения костей друг с другом (суставы).
Чем шире поверхность соприкосновения
костей, тем прочнее это соединение.
В эпифизах находится губчатое костное
вещество, представляющее собой систему пересекающихся костных перекладин, между которыми располагается
красный костный мозг. Здесь происходит процесс кроветворения — образование клеток крови. У взрослых людей полость диафиза занята желтым костным
мозгом.
Губчатые кости состоят преимущественно из губчатого вещества, снаружи
покрытого тонкой пластинкой компактной кости. Они бывают длинными —
обычно выполняют функции опоры и защиты (ребра, грудина), и короткими,
служащими для опоры (позвонки, кости запястья, предплюсны). Некоторые
кости — коленная чашечка, гороховидная кость — развиваются в толще сухожилий, укрепляют их и служат блоком,
через который перекидывается сухожилие мышцы.
Плоские кости образуют стенки полостей. Такие кости выгнуты с одной
стороны и вогнуты с другой; между двумя пластинками компактного вещества
находится губчатое вещество. К ним относятся кости мозгового черепа, лопатки, тазовые кости.
Смешанные кости лежат в основании
черепа, имеют различную форму и степень развития. В них присутствуют элементы как губчатых, так и трубчатых
костей. Сложность их строения соответствует многообразию выполняемых
функций. К ним можно отнести также
позвонки.
Среди плоских и смешанных костей
черепа имеются воздухоносные — верхняя
челюсть, лобная кость. Они заключают
6
Глава 1
в себе полость, выстланную слизистой
оболочкой и заполненную воздухом, что
облегчает кость.
В
А
1
2
8
1.1.3. СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
Подвижность частей скелета зависит от типа соединения костей. Структуры, соединяющие кости, развиваются в онтогенезе из мезенхимы, окружающей зачатки костей. Существуют два
основных типа соединений — прерывные (суставы) и непрерывные (сращения) (рис. 1.3).
В образовании прерывных соединений, или суставов, участвуют две и более
костей (рис. 1.4). Их суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом, что
облегчает скольжение костей друг относительно друга. Снаружи сустав окружен
суставной сумкой, образованной плотной
соединительной тканью. Полость сустава
заполнена небольшим количеством жидкости, смачивающей трущиеся поверхности костей. Дополнительные образования, такие как связки, диски, мениски
и др., делают сустав более прочным и ограничивают размах движений. На этот показатель влияют также степень совпадения суставных поверхностей и натяжение
суставной сумки, а также напряжение
мышц. Подвижность суставов увеличивается под влиянием тренировок. У детей
большинство суставов подвижнее, чем
у взрослых.
Непрерывные соединения, или сращения, костей образованы различными
видами соединительных тканей. С помощью связок и перепонок из плотной соединительной ткани соединяются тела
позвонков, кости голени и предплечья.
Кости черепа соединены костными швами, хрящ соединяет ребра с грудиной.
Чем прочнее соединение, тем меньше возможность движений, в швах смещения
костей невозможны вовсе. С возрастом
3
1
2
Б
1 2
5
7
6
4
Рис. 1.3. Типы соединения костей:
А, Б — непрерывные соединения;
В — сустав (схема); 1 — надкостница;
2 — кость; 3 — волокнистая соединительная ткань; 4 — хрящ; 5 — синовиальный
и 6 — фиброзный слой суставной сумки; 7 — суставные хрящи; 8 — полость
сустава.
1
2
4
3
Рис. 1.4. Плечевой сустав: 1 — головка
плечевой кости; 2 — суставная сумка;
3 — суставная полость; 4 — суставная
поверхность лопатки.
количество таких соединений увеличивается, так как соединительная ткань
и хрящ могут замещаться костью.
Существует третий вид соединений —
полусустав. Он характеризуется тем,
что кости соединяются хрящевой прокладкой со щелевидной полостью внутри, суставная сумка отсутствует. Таким
7
Система органов опоры и движения
способом соединены тела позвонков
и тазовые кости (лонное сочленение).
1
2
3
4
5
1.1.4. РАЗВИТИЕ
И РОСТ КОСТЕЙ
В ранний период онтогенеза скелет
человека развивается из зародышевой
соединительной ткани — мезенхимы.
Большинство элементов скелета на ранних этапах развития образованы хрящом, который затем замещается костью. Исключением являются некоторые
кости черепа, которые развиваются из
соединительной ткани. Развитие костей
в значительной степени зависит от их
взаимодействия с мягкими тканями.
Так, кости черепа развиваются параллельно с развитием головного мозга,
а на развитие костей конечностей оказывают влияние прикрепленные к ним
мышцы.
Развитие кости из мезенхимы характерно для костей крыши черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной
ткани и кровеносных сосудов. Отросчатые мезенхимные клетки образуют сеть
и начинают выделять межклеточное вещество, которое пропитывается фосфатом кальция. На поверхности закладки
из эмбриональной соединительной ткани образуется надкостница.
Развитие кости на месте хряща характерно для костей туловища, конечностей и основания черепа. На месте
будущей кости развивается хрящевая
закладка, по форме напоминающая
кость. Впоследствии на ее поверхности у трубчатых костей в области диафиза под надхрящницей формируется
сеть костных балок — костная манжетка (рис. 1.5). Хрящевая ткань, лежащая
под ней, постепенно отмирает и также
замещается костью. В центральной части закладки образуется полость, которую
Рис. 1.5. Развитие трубчатой кости на
месте хряща: 1 — хрящевая закладка;
2 — начало окостенения в области диафиза; 3 — хрящ диафиза полностью
заменен костью, возникает очаг окостенения в эпифизе; 4 — вся хрящевая ткань,
кроме суставной поверхности, и пластинки между эпифизом и диафизом (указано стрелками) заменилась костью;
в центре диафиза начинается образование полости; 5 — процесс окостенения
завершен. Белым цветом обозначен
хрящ (на рис. 1, 2, 3) и костная полость
(рис. 4 и 5), косой штриховкой — обызвествленный хрящ, черным — кость.
заселяют клетки соединительной ткани
и крови, начинается процесс кроветворения. В области эпифиза окостенение
начинается в его центральной части
и распространяется к периферии. В результате хрящевая ткань остается на
поверхности эпифизов (суставной хрящ),
а также в виде пластинки между эпифизом и диафизом. За счет нее кость растет в длину. Эта пластинка хрящевой
ткани сохраняется до тех пор, пока человек растет, т. е. до 20—23 лет.
1.2. СТРОЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА
В скелете человека различают следующие отделы: скелет головы (череп),
туловища и конечностей (рис. 1.6).
Грудина
Межпозвоночный
диск
Фаланги
Плюсна
Таранная кость
Лонное сочленение
Лонная кость
Седалищная
кость
Подвздошная
кость
Ключица
Глазница
Предплюсна
Малоберцовая кость
Большеберцовая кость
Надколенник
Бедренная кость
Крестец
Пясть
Фаланги
Запястье
Лучевая кость
Локтевая кость
Позвоночник
Плечевая кость
Ребра
Нижняя челюсть
Верхняя челюсть
Череп
Малоберцовая кость
Большеберцовая кость
Бедренная кость
Лучевая
кость
Локтевая
кость
Плечевая кость
Ключица
Рис. 1.6. Скелет человека: А — вид спереди; Б — вид сзади.
Пяточная
кость
Лобная кость
Реберный хрящ
А
Б
Фаланги
Пяточная кость
Латеральная лодыжка
Седалищная кость
Лонное сочленение
Крестец
Подвздошная кость
Поясничные
позвонки (5)
Грудные
позвонки (12)
Шейные позвонки (7)
Затылочная кость
Теменная кость
8
Глава 1
9
Система органов опоры и движения
1.2.1. СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
(ЧЕРЕП)
Череп включает мозговой и лицевой
отделы (рис. 1.7). Мозговой отдел черепа образован парными костями — теменными и височными, и непарными —
затылочной, лобной, клиновидной и решетчатой. Крыша черепа образована
лобной, теменными и затылочной костями. Клиновидная кость располагается
в основании черепа, на ее верхней поверхности имеется углубление — турецкое седло, в котором лежит железа внутренней секреции — гипофиз. В основании черепа находится и решетчатая
кость. Она участвует в образовании
глазницы и полости носа: одна из ее
костных пластинок формирует перегородку, которая разделяет носовую полость пополам. Через продырявленную
пластинку в верхней части кости, обращенной в полость черепа, проходят волокна обонятельного нерва. Каждая половина полости носа разделена на носовые ходы, ограниченные тремя
носовыми раковинами — верхней, средней и нижней — выростами решетчатой
кости. В полость носа открываются
воздухоносные пазухи верхнечелюстных, лобной и клиновидной костей, выстланные слизистой оболочкой. Пазухи
облегчают череп, увеличивают его
объем и служат резонаторами издаваемых звуков. У новорожденных пазухи
выражены слабо и достигают своей
окончательной величины с окончанием
роста черепа. Воздух в пазухи поступает из носовой полости.
Лицевой отдел черепа образован парными костями: верхнечелюстными, носовыми, слёзными, скуловыми, нёбными;
и непарными: нижней челюстью, подъязычной и сошником. На передней
поверхности черепа находятся глазницы.
Глазница образована следующими костями: сверху — лобной и клиновидной, снизу — верхнечелюстной и скуловой, снаружи — лобной и скуловой, с внутренней
стороны — слезной, клиновидной и решетчатой. Кости черепа прочно соединены
друг с другом с помощью хряща или костных швов. С возрастом все кости срастаются между собой. Нижняя челюсть присоединяется к черепу с помощью сустава.
Развитие черепа. Череп начинает
формироваться на втором месяце внутриутробной жизни. Его кости развиваются
Теменная
Лобная
Носовая
Височная
Лобная
Теменная
Клиновидная
Носовая
Скуловая
Затылочная
Верхняя
челюсть
Слезная
Верхняя
челюсть
Наружное
слуховое
отверстие
Нижняя
челюсть
А
Нижняя
челюсть
Затылочная
Б
В
Рис. 1.7. Череп взрослого человека: А — вид сбоку; Б — вид спереди; В — вид сверху.
10
Глава 1
как из мезенхимы, так и через хрящевую стадию. В пренатальный период
очаги окостенения появляются во всех
костях черепа в определенном порядке.
Сначала их много, например в клиновидной кости — до 10. К моменту рождения бо´льшая часть черепа становится
костной, хотя некоторые кости и состоят у новорожденных из несросшихся
фрагментов: затылочная кость — из
четырех, височная — из трех, нижнечелюстная и лобная — из двух, а клиновидная — из четырех или более частей
(рис. 1.8). Рост и кальцинация костей
черепа продолжается в постнатальном
периоде. У новорожденного кости черепа очень тонкие, их толщина в 8 раз
меньше, чем у взрослого, однако благодаря интенсивному процессу костеобразования уже на первом году жизни толщина стенок увеличивается в 3 раза.
На первом году жизни фрагменты
большинства костей срастаются, однако окончательное формирование, например, нижней челюсти происходит к двум
годам, височной кости — в 2—3 года,
лобной — к концу третьего года жизни,
затылочной — в возрасте 4—5 лет, шов
между частями лобной кости исчезает
в 7—8 лет, формирование клиновидной
кости завершается только к 13 годам. Пазухи в костях черепа возникают в основном после рождения, а окончательно формируются только в зрелом возрасте. У новорожденного имеется только зачаток
верхнечелюстной (гайморовой) пазухи.
Объем мозговой части черепа новорожденного больше объема лицевого
отдела в 8 раз, а у взрослого — только
в 2—2,5 раза. В два года отношение
лицо/череп равно 1:6, в 5 лет — 1:4,
в 10 лет — 1:3 (рис. 1.9). Мозговой отдел черепа развивается быстрее в связи с интенсивным развитием мозга и по
размерам значительно преобладает над
лицевым. Меньшая величина лицевого
черепа у новорожденных зависит также
от недоразвития составляющих его костей, главным образом челюстных. Лицевая часть черепа начинает интенсивно расти с ростом зубов и развитием
речи. Это ведет к изменению пропорций
черепа, и указанные соотношения у детей приближаются к уровню взрослых.
В
Большое
затылочное
отверстие
А
Г
Д
Большое
затылочное
отверстие
Б
Е
Рис. 1.8. Затылочная кость взрослого человека (А) и новорожденного (Б); лобная
кость новорожденного (В); нижняя челюсть новорожденного (Г), взрослого (Д)
и старика (Е).