Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Факультет психологии Девятко Дина Викторовна
реклама
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Факультет психологии На правах рукописи Девятко Дина Викторовна Условия и механизмы иллюзий «зрительного исчезновения» Специальность 19.00.01 – Общая психология, психология личности, история психологии Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научный руководитель − доктор психологических наук, профессор, член-корреспондент РАО Братусь Б. С. Москва – 2012 ВВЕДЕНИЕ ...................................................................................................................................3 ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЯ УСЛОВИЙ И МЕХАНИЗМОВ СУБЪЕКТИВНЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ИСЧЕЗНОВЕНИЙ: АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ..................................9 §1. Иллюзорные исчезновения: определение и место в существующих классификациях зрительных иллюзий ..................................................................................................................................................................... 10 §2. Характеристика основных иллюзий зрительного исчезновения ............................................................. 26 §3. Основные представления о механизмах и условиях СВД ......................................................................... 50 ГЛАВА 2. ПЕРЦЕПТИВНАЯ ГРУППИРОВКА КАК УСЛОВИЕ СУБЪЕКТИВНЫХ ИСЧЕЗНОВЕНИЙ ПРИ СЛЕПОТЕ, ВЫЗВАННОЙ ДВИЖЕНИЕМ ............................85 Введение: постановка проблемы исследования ................................................................................................ 85 §1. Влияние перцептивной группировки с помощью принципов общей области и соединенности однородных элементов на феномен слепоты, вызванной движением .......................................................... 86 §2. Влияние перцептивной группировки с помощью иллюзорных контуров на эффект слепоты, вызванной движением .......................................................................................................................................... 107 §3. Экспериментальное исследование влияния лексической группировки с помощью эффекта превосходства слова на феномен слепоты, вызванной движением ............................................................. 119 ГЛАВА 3. СОРЕВНОВАНИЕ ОБЪЕКТНЫХ РЕПРЕЗЕНТАЦИЙ КАК МЕХАНИЗМ СЛЕПОТЫ, ВЫЗВАННОЙ ДВИЖЕНИЕМ ......................................................................137 Введение: постановка проблемы исследования .............................................................................................. 137 §1 Объектные репрезентации и зрительные признаки: вклад в иллюзорные зрительные исчезновения ................................................................................................................................................................................... 138 §2. Модулирующий эффект внимания при слепоте, вызванной движением ............................................. 149 ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ........................................................................169 ЗАКЛЮЧЕНИЕ .......................................................................................................................182 ЛИТЕРАТУРА .........................................................................................................................183 ПРИЛОЖЕНИЯ .......................................................................................................................196 Приложение А ........................................................................................................................................................ 196 Приложение Б ........................................................................................................................................................ 197 Приложение В ........................................................................................................................................................ 199 Приложение Г ........................................................................................................................................................ 202 2 Введение Актуальность исследования. Зрительные иллюзии встречаются повсеместно: их используют для создания желаемого образа объекта, как в случае декорирования садов или коррекции внешности; их пытаются избежать, если они вводят в заблуждение, например, при посадке самолета и вождении автомобиля. Интерес к иллюзиям восприятия зародился значительно раньше какого-либо научного описания базовых перцептивных процессов (N. J. Wade, 2005, p.29). Если современное понимание иллюзий как ошибок восприятия основано на расхождении перцептивных образов и реальных объектов, то античные авторы определяли ошибки восприятия через изменчивость в восприятии свойств неизменных объектов в разных условиях наблюдения: так, например, иллюзии восприятия размера небесных тел, интересовавшие не только Аристотеля, но и неизвестного автора ниневийской клинописной таблички, датируемой VII в. до н.э., возводились античными авторами преимущественно к эффектам, возникающим из-за присутствия дымки в атмосфере (там же, p. 30; см. также C. Plug and H. E. Ross, 1989, p. 5-6). Вместе с развитием технологий последние несколько десятилетий стали эпохой создания новых компьютерных иллюзий (например, A. Kitaoka et al., 2006). Однако история изучения зрительных иллюзий, насчитывающая более двух тысяч лет, до недавнего времени не включала в себя в качестве отдельного класса феномены, возникающие при неизменных условиях наблюдения и выражающиеся не в иллюзорном изменении перцептивных свойств, а в кажущемся исчезновении отчётливо воспринимаемых наблюдателем объектов. Хотя отдельные феномены этого класса, уточнение границ которого является одной из задач данной работы, известны сравнительно давно (Трокслеровское исчезновение (D. Troxler, 1804)), лишь недавнее открытие эффекта «слепоты, вызванной движением» 3 (далее – СВД) (motion-induced blindness, Y. Bonneh et al., 2001) как отчётливо осознаваемого зрительного наблюдателем стимула субъективного позволило подчеркнуть исчезновения своеобразие яркого иллюзий зрительного исчезновения и их особое место в исследованиях механизмов зрительного восприятия, внимания и сознания. В лабораторных условиях иллюзии зрительного исчезновения зарекомендовали себя как уникальный инструмент для изучения работы зрительной системы и сознания. В последние годы стремительно растет число публикаций, посвященных иллюзиям зрительного исчезновения (R. Blake, 2001; L. Lou, 2008; J. J. McAnany and M. W. Levine, 2004; M. Meng and F. Tong, 2004; T. Wallis and D. Arnold, 2009; C. Libedinsky, T. Savage and M. Livingstone, 2009; P.J. Hsieh and P. Tse, 2009 и др.). Причина роста интереса к указанной исследовательской области связана с фундаментальной задачей осмысления природы осознанного зрительного восприятия (visual awareness) (C. Kim and R. Blake, 2005; G. Rees, G. Kreiman and C. Koch, 2002), а также с возможностями применения феноменов иллюзорного зрительного исчезновения в качестве своего рода инструмента, используемого для изучения устройства и работы зрительной системы. Вместе с тем, основные вопросы, связанные с возможностью концептуализации зрительных исчезновений и очерчиванием границ этого нового класса зрительных иллюзий, а также с прояснением их условий и механизмов, пока остаются нерешёнными. Именно эти вопросы определили цели и задачи данного диссертационного исследования. Объект исследования – спонтанные иллюзорные исчезновения отчетливых зрительных стимулов, наблюдаемые в условиях нормального естественного зрения. Предмет исследования – психологические механизмы и условия возникновения иллюзорных зрительных исчезновений. 4 Цель исследования – уточнить границы класса феноменов «зрительного исчезновения», а также экспериментально проверить гипотезы о механизмах и выявить условия зрительных исчезновений на материале центрального представителя класса – феномена слепоты, вызванной движением, заключающегося в субъективных (т.е. иллюзорных) исчезновениях ярких статичных стимулов, наложенных на вращающуюся маску. Задачи исследования: 1. Систематизировать существующие теоретические представления о природе и механизмах иллюзорных зрительных исчезновений и выделить существенные признаки этого нового класса зрительных иллюзий. 2. Дать детальное описание основных теоретических воззрений на механизмы иллюзорных зрительных исчезновений и, в частности, феномена СВД. 3. Разработать и апробировать экспериментальную методику для исследования влияния перцептивной группировки на исчезновения в условиях СВД. 4. Изучить степень воздействия различных условий перцептивной группировки – принципов общей области и соединенности однородных элементов, лексической группировки с помощью эффекта превосходства слова, а также формирования иллюзорных контуров Каниссы, – на характеристики иллюзорных исчезновений нескольких целевых стимулов на материале слепоты, вызванной движением. 5. Экспериментально соревнования проверить объектных ключевое репрезентаций о положение том, что теории причиной субъективных исчезновений в условиях СВД является соревнование между конкурирующими объектными репрезентациями маскирующего паттерна и целевого стимула, модулируемое вниманием. В частности: 5 разработать методику и уточнить достаточное для запуска предполагаемого механизма объектного соревнования количество признаков, отличающих целевой стимул СВД от элементов маскирующего паттерна; разработать модификацию методики для изучения влияния произвольного перераспределения внимания на субъективные исчезновения в условиях неизменной сенсорной стимуляции и проверить предположение о модулирующем влиянии произвольного внимания на объектное соревнование репрезентаций при СВД. Гипотезы исследования: − Изменение условий возникновения иллюзорных зрительных исчезновений посредством перцептивной группировки целевых стимулов влияет на количественные характеристики исчезновений. − Наличие зрительных признаков, отличающих целевые стимулы от движущейся маски или фона, является необходимым условием для «запуска» механизмов иллюзорных исчезновений. − Направление внимания на целевые стимулы влияет на количественные характеристики иллюзорных исчезновений. Теоретико-методологической основой работы послужили представления современной когнитивной психологии об объектной природе внимания (Дж. Дункан,1984; У. Найссер, 1981; Э. Трейсман и Г. Джелэйд, 1981) и о репрезентации разных признаков зрительного объекта в дорсальных и вентральных путях обработки информации (L. G. Ungerleider and J. V. Haxby, 1994; C. L. Colby and M. E. Goldberg, 1999). В основание данной работы также легли представления ресурсного подхода к вниманию (Д. Канеман, 2006/1973; D. A. Norman and D. G. Bobrow, 1975). Данная работа также основывалась на сформулированной Э. Трейсман идее о «досье объекта» как постоянно обновляющейся форме репрезентации зрительно воспринимаемого объекта и на развивающем эту идею направлении экспериментальных исследований феноменов внимания и зрительного 6 восприятия, сформировавшемся в работах М.В. Фаликман, И. С. Уточкина и Е. В. Печенковой, изучающих взаимодействие нисходящих и восходящих влияний на решение субъектом перцептивных задач (Фаликман, 1999; Utochkin, 2011; Фаликман, Печенкова, 2004 и др.). Кроме того, методологической основой послужили классические принципы гештальтпсихологии (M. Wertheimer, 1923; К. Коффка, 2002/1922; S. Palmer, 1992). Методы исследования. Лабораторный эксперимент с применением авторских методик, представляющих собой модификации стандартной методики получения СВД (Y. Bonneh, A. Cooperman and D. Sagi, 2001). Достоверность и надежность результатов исследования обеспечена соблюдением общепринятых правил планирования и проведения факторных экспериментов, а также детальной концептуализацией основных теоретических конструктов исследования. На стадии анализа данных применялись соответствующие типу полученных данных и выдвинутым гипотезам методы статистической обработки, обеспечивающие валидность статистических выводов. Научная новизна исследования. Впервые выделены три ключевых признака, позволяющие уточнить границы класса иллюзий зрительного исчезновения (неизменность стимуляции; эксплицитный характер исчезновения; отсутствие перцептивного конфликта); а также впервые проведен теоретический сопоставительный анализ механизмов, лежащих в основании возникновения зрительных иллюзий данного класса. Кроме того, разработаны оригинальные методики, позволившие изучить: 1) эффекты применения группирующих признаков в условиях СВД; 2) воздействие на параметры СВД перераспределения произвольного внимания в условиях неизменной стимуляции. Особо значимым результатом является открытие ярко выраженного модулирующего влияния общего маскирующего паттерна (по принципу общей области) на одновременность исчезновений целевых стимулов СВД, что заставляет пересмотреть результаты и выводы более 7 ранних исследований влияния других перцептивных группирующих признаков на исчезновения в условиях СВД, но теперь уже с учётом обнаруженного эффекта общей маски. Впервые проверялось влияние перцептивной группировки на СВД с помощью формирования иллюзорных контуров Каниссы и «эффекта превосходства слова». Новизна исследования также обусловлена успешной экспериментальной проверкой ключевого положения теории соревнования объектных репрезентаций как механизма СВД (Bonneh et al., 2001), до сих пор подкреплявшейся преимущественно косвенными данными. Теоретическая значимость исследования. Осуществлённый в диссертации систематический анализ опубликованных работ, посвящённых различным феноменам иллюзорного зрительного исчезновения, позволил выявить основные теоретические представления о механизмах возникновения феноменов из класса иллюзий зрительного исчезновения и обосновать центральное место феномена слепоты, вызванной движением, в данном классе иллюзий. Это, в свою очередь, позволяет расширить понимание принципов работы зрительной системы. В том числе, систематизированы и обобщены данные об условиях и механизмах СВД и обосновано объяснительное преимущество теории соревнования объектных репрезентаций. Результаты экспериментальных исследований, представленные в диссертационной работе, вносят вклад в понимание влияния перцептивной группировки на характеристики иллюзий «зрительного исчезновения», а также позволяют глубже понять роль отличительных признаков целевых стимулов и зрительного внимания в возникновении иллюзорных исчезновений. Описываемые механизмы также позволяют продвинуться в понимании психологических законов осознанного зрительного восприятия. Практическая значимость исследования. Результаты исследования могут найти практическое применение в области когнитивного дизайна; 8 использоваться для снижения риска чрезвычайных ситуаций, вызываемых ошибками операторов. Аналитический обзор иллюзий зрительного исчезновения может быть использован в преподавании общей психологии и в спецкурсах по зрительному восприятию. Разработанные экспериментальные методики применимы для дальнейшего изучения влияния перцептивной группировки и внимания на характеристики других иллюзий зрительного исчезновения, а также в рамках психологического практикума. Положения, выносимые на защиту. 1. Класс иллюзий зрительного исчезновения может быть определен по трем ключевым признакам: эксплицитное переживание наблюдателем спонтанного зрительного исчезновения; неизменность стимуляции; отсутствие перцептивного конфликта. 2. На характеристики зрительных исчезновений при СВД оказывают специфическое влияние такие факторы группировки, как: общая область и соединенность однородных элементов, создание иллюзорных контуров Каниссы. В то же время, лексическая группировка не оказывает влияния на характеристики зрительных исчезновений при СВД. 3. Полученные экспериментальные данные могут быть рассмотрены в качестве подтверждения теории соревнования объектных репрезентаций как механизма иллюзорных исчезновений, ранее не подвергавшейся прямой эмпирической проверке. Для запуска соревнования между объектными репрезентациями необходимы следующие условия: различие по любому одному признаку между целевым стимулом и маской; чем больше признаков отличает целевой стимул от маски, тем больше количество и продолжительность исчезновений при СВД; направление внимания на целевые стимулы СВД. 9 Глава 1. Исследования условий и механизмов субъективных зрительных исчезновений: аналитический обзор §1. Иллюзорные исчезновения: определение и место в существующих классификациях зрительных иллюзий Вопрос об определении границ особого класса феноменов иллюзорного зрительного исчезновения и месте последних в уже существующих классификациях иллюзий и мультистабильных перцептивных состояний пока остается открытым. Значимость этого вопроса, однако, трудно переоценить: иллюзии зрительного исчезновения – не только лабораторный курьёз, они, как справедливо отмечают Х.Ю. Ким и Р. Блэйк (Kim and Blake, 2005), открывают уникальный путь к пониманию нейронных коррелятов сознания. Одними из первых, кто выделили феномены зрительного исчезновения в отдельный класс, были Йорам Боннэ, Дов Саги и Александр Куперман (Bonneh et al., 2001, р. 798), которые отнесли к этому классу явления, при которых заметный зрительный стимул исчезает из сознания наблюдателя, как если бы он был стерт. Иными словами, исчезновения происходят не из-за неспособности субъекта заметить стимул. Кроме того, важным признаком, упоминаемым исследователями, является отчетливое восприятие наблюдателем самого факта исчезновения стимула. В этот класс иллюзий Боннэ и соавт. исходно были отнесены как широко известные, так и менее известные иллюзии: впервые описанный ими феномен слепоты, вызванной движением (СВД), а также бинокулярное и монокулярное соревнование, стабилизированные образы, послеобразы и трокслеровское исчезновение1. Феномен СВД заключается в субъективных (т.е. иллюзорных) исчезновениях ярких статичных стимулов, наложенных на вращающуюся маску (см. Рисунок 1, с. 28). Собственно открытие и исследование данного феномена, характеризуемого явно переживаемым наблюдателем исчезновением хорошо 1 Подробнее о перечисленных феноменах, вошедших в класс иллюзорного зрительного исчезновения, будет сказано в следующем параграфе. 10 различимого и находящегося в центре зрительного поля целевого стимула в присутствии движущегося маскирующего паттерна, и привело к выделению класса иллюзорных исчезновений. Позднее Й. Боннэ и Т. Доннер уточнили само понятие «зрительного исчезновения» и список родственных СВД феноменов (Bonneh and Donner, 2011). Авторы выделили два вида невидимости физического объекта – эксплицитную невидимость (иллюзорное исчезновение стимула носит «зримый», непосредственно воспринимаемый наблюдателем характер) и имплицитную невидимость (исчезновение стимула остается незамеченным либо его сенсорная репрезентация ухудшается, или стимул просто остаётся вне фокуса внимания наблюдателя). Невидимость может относиться к перцептивному образу объекта в целом либо к его свойствам. Имплицитная невидимость включает в себя ситуации, когда физический стимул предъявляется на очень короткое время, является низкоконтрастным, находится на зашумленном фоне или вне фокуса нашего внимания, либо когда сразу за стимулом следует маскирующий паттерн. Под определение имплицитной невидимости подпадают такие сравнительно хорошо изученные отечественными и зарубежными авторами феномены, как слепота по невниманию (см, например, (Mack and Rock, 1998), зрительная (backward) маскировка (Breitmeyer and Öğmen, 2006), феномен мигания внимания (Raymond et al., 1992; Фаликман, 1999), феномен скучивания (crowding) (Whitney and Levi, 2011), слепота к изменению (Rensink et al., 1997; Utochkin, 2011) и другие. Доннер, Эксплицитная же невидимость, как отмечают Боннэ и предполагает отчетливое осознание наблюдателем самого факта исчезновения физического стимула, как это и происходит в СВД, бинокулярном соревновании, трокслеровском исчезновении, перцептивном заполнении, подавлении вспышкой (flash-suppression), а также при метаконтрастной маскировке. Иными словами, собственно иллюзиями зрительного исчезновения можно считать лишь те феномены, которые 11 сопровождаются субъективным опытом переживания исчезновения целевого стимула, тогда как феномены имплицитной невидимости могут быть описаны в терминах невнимания, игнорирования, зашумления или затруднения задачи обнаружения стимула. Отметим, однако, что упоминаемый Боннэ и Доннером феномен метаконтрастной маскировки заметно отличается от других иллюзий зрительного исчезновения. При метаконтрастной маскировке маска, предъявляемая после исчезновения стимула, не накладывается на стимул, но как бы окружает его или делит с ним общие контуры − это могут быть даже четыре точки, обрамляющие, но не касающиеся только что исчезнувшего стимула. Особо важную роль играет здесь интервал между исчезновением целевого стимула и появлением маски: если он слишком короток или слишком длинен, целевой стимул ясно воспринимается (Breitmeyer and Ögmen, 2000). С нашей точки зрения, метаконтрастная маскировка имеет существенное отличие от других феноменов эксплицитного исчезновения, перечисляемых Боннэ и Доннером. Во всех феноменах эксплицитного иллюзорного исчезновения речь идет о ситуации, когда целевой стимул физически постоянно присутствует в поле зрения (монокулярно или бинокулярно), в то время как при метаконтрастной маскировке целевой стимул предъявляется на короткое время и затем физически удаляется. Сходной чертой метаконтрастной маскировки и СВД можно считать, однако, отсутствие окклюзии в обоих феноменах: маскирующий стимул пространственно не заслоняет и не «заползает» на целевой стимул (Breitmeyer and Ögmen, 2000). Отметим, что в процессе уточнения определения субъективных зрительных исчезновений Боннэ и Доннер исключили из исходного списка феноменов монокулярное соревнование, которое имеет место при субъективных колебаниях видимости двух конфликтующих зрительных 12 изображений (обычно − двух наложенных друг на друга цветных синусоидальных волновых решеток, см., например, рисунок 3 на с. 39). Хотя явным образом основания для такого уточнения не артикулируются, можно предположить, что его неявным основанием является наличие ярко выраженного, т.е. осознаваемого большинством наблюдателей при нормальных условиях, перцептивного конфликта, характерного также для бистабильных/мультистабильных иллюзий, подобных кубу Неккера, иллюзиям Рубина и другим аналогичным иллюзиям. Под перцептивным конфликтом здесь понимается невозможность одновременного восприятия различных перцептивных интерпретаций одной и той же дистальной стимуляции или информации, несовместимой в пространстве. Например, затруднительно увидеть сразу обе возможные ориентации куба Неккера, нельзя одновременно увидеть и жену, и тёщу на картине Э. Боринга «Неоднозначная тёща» (или «Жена или тёща?»). В этой связи может возникнуть вопрос о том, почему бинокулярное соревнование (БС), которое традиционно считается формой перцептивного конфликта (либо между глазами, либо между изображениями), остается включенным в списке эксплицитный иллюзорных исчезновений. О. Картер и Дж. Д. Петтигрю показали, что исчезновения при СВД и БС могут быть аппроксимированы гамма-распределением2, то есть эти феномены могут иметь общий механизм, задающий временные характеристики феноменов (Carter and Pettigrew, 2003). Иными словами, бинокулярное соревнование было объединено в один класс с СВД из-за предполагаемой общности механизмов. О возможной общности в механизмах и условиях возникновения всех представителей класса эксплицитного субъективного 2 Гамма-распределение – двухпараметрическое непрерывное распределение, используемо при описании многих стохастических процессов. В частности, гамма-распределением описывается распределение промежутков времени между появлениями отдельных посетителей в кафе или между временами работы одинаковых технических приборов до отказа. Сходным образом могут быть смоделированы и промежутки времени между отдельными перцептивными событиями при БС или СВД (Gamma Distribution // Wolfram Research, Inc., Mathematica, Version8.0, Champaign, IL, 2010. http://reference.wolfram.com/mathematica/ref/GammaDistribution.html). 13 исчезновения подробнее будет сказано ниже, поскольку изучение этого вопроса и является одной из целей данного диссертационного исследования. Возвращаясь к вопросу об обоснованности исключения Боннэ и Доннером монокулярного соревнования из списка иллюзий зрительного исчезновения, необходимо упомянуть несколько фактов. Во-первых, и в монокулярном, и в бинокулярном соревновании наблюдается феномен фузии, заключающийся в восприятии сразу нескольких образов, наложенных друг на друга, в качестве целостного перцепта (O’Shea, 1997; Blake 2001). Вовторых, недавнее сопоставительное исследование выявило ряд общих черт между данными формами соревнования, показав, что размер и цвет стимула оказывает на них сходное влияние, распределение периодов доминантности в обоих случаях аппроксимируется гамма-распределением и имеет стохастическую природу (O’Shea, Parker, Rooy and Alais, 2009). В этой связи нам представляется проблематичным исключение монокулярного соревнования из класса иллюзий зрительного исчезновения. Таким образом, наибольшее сходство в феноменальной и физической природе, с точки зрения обсуждавшихся выше признаков иллюзорного зрительного исчезновения, присуще, помимо СВД, трокслеровскому исчезновению, стабилизированным образам и перцептивному заполнению – во всех перечисленных феноменах в условиях нормального зрения физически неизменный целевой стимул, наложенный на физически неизменный (статический или динамический) фон, претерпевает отчетливые субъективные исчезновения. Основываясь на такой трактовке, мы считаем необходимым уточнить предложенное ранее Боннэ и Доннером определение субъективных исчезновений, явно задав три ключевых признака, характерных для феноменов этого класса: 1) стимуляция должна оставаться неизменной (непосредственно до, во время и сразу после иллюзорного исчезновения), 2) исчезновение должно иметь эксплицитный характер, 14 3) между целевым и маскирующим стимулом (или фоном) не должно быть явного перцептивного конфликта. При таком определении «ядро» описываемого класса иллюзий составят слепота, вызванная движением, перцептивное заполнение, трокслеровское исчезновение, недавно описанный феномен затемнения (blanking phenomena)3 и стабилизированные образы (см. Таблицу 1). Бинокулярное и монокулярное соревнование мы склонны все же включить в класс иллюзий зрительного исчезновения в качестве «предельных случаев», основываясь на феномене фузии и данных о существовании общего механизма с СВД. Таблица 1. Класс иллюзий зрительного исчезновения и смежные феномены Иллюзия СВД Трокслеровское исчезновение Перцептивное заполнение Стабилизированные образы Феномен затемнения (blanking phenomena) Бинокулярное соревнование Монокулярное соревнование Мультистабильные изображения Метаконтрастная маскировка Исчезновения, вызванные вспышкой Подавление вспышкой Признак принадлежности к классу иллюзорных исчезновений Инвариантность Отсутствие Эксплицитное стимуляции перцептивного исчезновение конфликта + + + + + + + + + + + + + + + + + ─ + + ─ + + ─ + ─ + + ─ + + ─/+ ─ 3 Феномен затемнения – малоисследованный феномен эксплицитного исчезновения (McAnany and Levine, 2004), в котором белый диск, наложенный на ахроматическую решетку, уходит и возвращается в сознание (см. Рисунок 6, с. 48). 15 Другие иллюзии зрительного исчезновения, упоминавшиеся Боннэ и коллегами и в более раннем, и в более позднем списках родственных СВД феноменов, не обладают хотя бы одним из перечисленных выше признаков принадлежности к классу иллюзий зрительного исчезновения. Однако они могут рассматриваться в качестве смежного класса феноменов или, по мере прояснения механизмов исчезновений, образовать отдельный подкласс иллюзий субъективных зрительных исчезновений. На данный момент, с учетом существующих модификаций некоторых из феноменов, четкое разделение провести затруднительно. Примером может служить феномен подавления вспышкой, впервые описанный Уильямом Мак-Дугаллом в 1901 году (цит. по Naotsugu Tsuchiya, 2008). Иллюзия заключается в исчезновении стимула, предъявляемого на один глаз, в момент, когда на другой глаз вместо монотонного фона предъявляется другой стимул. Существует мнение, что это очередная форма бинокулярного соревнования, но сам метод предъявления претерпел сильные изменения, а сравнительный анализ способов предъявления (или типов стимуляции) еще не был осуществлен. Более того, в 2003 году Мелани Уилк, Никос Логотетис и Давид Леопольд использовали модифицированный вариант стимуляции, который представлял собой сочетание методик «постоянного подавления вспышкой» и СВД (иными словами, вариант бинокулярного предъявления СВД). Полученный феномен авторы назвали «обобщенным подавлением вспышкой» (generalized flash suppression (Wilke et al., 2003)). Поскольку новый феномен очевидным образом является результатом соединения двух ранее описанных, мы не спешим включать его в класс феноменов иллюзорного зрительного исчезновения в качестве самостоятельной иллюзии. Менее известный феномен перцептивного исчезновения, вызванного вспышкой, был описан Риотой Канаи и Юкьясу Камитани (Kanai and Kamitani, 2003). В данном случае испытуемому предъявлялась периферическая красная целевая точка, вокруг которой время от времени вспыхивало яркое белое кольцо 16 («вспышка»). Включение и выключение обрамляющего цель кольца в части проб приводило к коротким субъективным (иллюзорным) исчезновениям целевого стимула. С увеличением расстояния от цели до вспыхивающего кольца вокруг нее эффект монотонно уменьшался. Хотя в данном случае имеет место эксплицитное исчезновение, стимуляция феномена перцептивного исчезновения, вызванного вспышкой, не является неизменной во времени, т.е. расходится с предложенным нами выше уточнённым определением иллюзорного зрительного исчезновения. Более того исчезновения происходят лишь в части проб (которым соответствует однократное включение вспышки). На основании этих отличий от остальных феноменов зрительного исчезновения мы склонны исключить феномен перцептивного исчезновения, вызванного вспышкой, из класса иллюзорных исчезновений. Помимо вышеописанного разделения феноменов иллюзорной невидимости целевых стимулов на иллюзии эксплицитного и имплицитного исчезновения, существуют и другие, более объемлющие классификации иллюзий, в которых интересующие нас иллюзии не выделены в самостоятельный класс. Эти классификации следует кратко рассмотреть, чтобы получить представление о месте интересующих нас феноменов в более широком контексте. В рамках поиска нейронных коррелятов сознания в зрительном восприятии Х. Й. Ким и Р. Блэйк проанализировали различные методики, позволяющие «вытолкнуть» из сознания уже осознанный стимул для последующего сравнения двух состояний (осознания и неосознания проксимального стимула) (Kim and Blake, 2005). Авторы выделили несколько классов таких методов, в соответствии с типами манипуляций или конкретными иллюзиям, применяемыми для экспериментального разделения осознания и отсутствия осознания: 17 1) стимуляции с ослабленной интенсивностью (слишком быстрое предъявление стимула, зашумление, подпороговые стимулы); 2) прерывание сознания с помощью маскировки последующим стимулом и латеральной маскировкой (скучивания); 3) бистабильные состояния (мультистабильные изображения, бинокулярное соревнование и слепота, вызванная движением); 4) отвлечение внимания (слепота по невниманию, слепота к изменениям и мигание внимания). Видимо, весь класс иллюзий зрительного исчезновения можно было бы в данной классификации отнести в категорию бистабильных состояний. В данной классификации слепота, вызванная движением, и бинокулярное соревнование снова оказались в одной категории, так как иллюзорные исчезновения (и последующие появления) происходят при неизменной стимуляции. Кроме того в эту категорию вошли мультистабильные изображения, которые отличаются от других феноменов зрительного исчезновения наличием перцептивного конфликта. Другой недостаток этой классификации заключается в том, что в ней не упоминаются другие феномены, характеризуемые отчетливо осознаваемыми исчезновениями, неизменной стимуляцией и отсутствием явного перцептивного конфликта4. С. Анстис (Anstis, 2010), в свою очередь, пишет, что иллюзии прежде всего нарушают построение репрезентации мира, так как привносят рассогласование между тем, что человек видит, и тем, что объективно 4 Существуют и фундаментальные классификации иллюзий, охватывающие более одной модальности. Например, в словарной статье «Оксфордского словаря по психологии» А. Колман приводит внушительный список иллюзий, выделив следующие группы: ассоциативные иллюзии, мультистабильные изображения, иллюзорные контуры, невозможные изображения, иллюзии движения, иллюзии перспективы, пространственно-временные иллюзии, послеобразы, стереоскопические эффекты, а также слуховые, иллюзии положения тела и тактильные иллюзии (Colman, 2009). Несмотря на впечатляющие обилие конкретных иллюзий и эффектов, приводимых автором в качестве примеров для каждого выделенного класса, такие «ядерные» иллюзии эксплицитного исчезновения, как СВД, трокслеровское исчезновение или бинокулярное соревнование в данной классификации просто не упоминаются. Более того, иллюзии зрительного исчезновения не умещаются ни в одну из предложенных категорий, так как мультистабильные изображения предполагают наличие перцептивного конфликта, а в послеобразах исчезновение происходит, когда стимул уже перестаёт проецироваться на сетчатку. 18 находится «в мире». Отметим, что это определение иллюзий нас не вполне утраивает, так как оно не исключает такие ситуации расхождения между видимым и объективно существующим и доступным для ощущений, как например, возникающие в результате отсутствия ультрафиолетового зрения у людей. Тогда мир «как он есть» был бы доступен только птицам и другим животным, которые ультрафиолетового способны излучения, а видеть мир с учетом любое человеческое данных восприятие, в соответствии с данным определением, было бы иллюзией. Тем не менее, обратимся к предложенной Анстисом классификации иллюзий. Он выделяет три больших класса зрительных иллюзий: 1) геометрические иллюзии – неверное восприятие углов, формы или длины; 2) иллюзии восприятия яркости – контекстуальные влияния на воспринимаемую яркость; 3) репрезентационные иллюзии, включающие в себя неоднозначные фигуры, парадоксальные фигуры и головоломки (например, чернобелое изображение пса-далматинца на пятнистом фоне). Кроме описания очевидных феноменальных различий между этими классами иллюзий, Анстис выделяет и различные механизмы, предположительно приводящие к их возникновению. Например, для геометрических иллюзий он приводит четыре основные теории таких механизмов: 1) теория низкоуровневых взаимодействий между нейронамидетекторами длины, углов или пространственной частоты, 2) теория восприятия глубины (depth processing), 3) теория контраста и 4) теория бессознательного статистического вывода – «крайне эмпирицистская теория, согласно которой линии в иллюзорных изображениях (и всех других стимулах) интерпретируются в соответствии со статистической частотой их встречаемости в объектах» (там же). Для второго выделенного Анстисом класса иллюзий за изменением воспринимаемой яркости, или феноменом 19 «одновременного контраста яркости», или, как его еще называют, феноменом «индуцированной яркости», предположительно стоит механизм латерального подавления внутри (или между соседними) ганглиозными клетками сетчатки. Но это объяснение не работает для некоторых феноменов из данной категории. Для феноменов из третьей категории − репрезентационных иллюзий − на данном этапе также не удается выделить общие для всего класса механизмы, вызывающие искаженное восприятие. Судя по всему, иллюзии зрительного исчезновения классификации Анстиса к могли бы быть отнесены в классу репрезентационных иллюзий, если бы удалось показать, что исчезновения объектов происходят, например, из-за ослабления и последующего подавления их репрезентаций. Недостатками этой классификации для наших целей, то есть с точки зрения необходимости выделения класса субъективных зрительных исчезновений, можно считать отсутствие упоминания «ядерных» (то есть относящихся к ядру данного класса в силу обладания всеми задающими его признаками) феноменов иллюзорного зрительного исчезновения − прежде всего, СВД, − и отнесение в один класс с мультистабильными изображениями парадоксальных изображений и головоломок, в которых нет признака эксплицитного исчезновения. Иными словами, данная классификация, как и предыдущие, использует в качестве основы другие критерии, две не позволяющие выделить самостоятельный класс феноменов иллюзорных исчезновений. Еще одна примечательная классификация зрительных иллюзий была предложена Р. Грегори (Грегори, 1997/2011). Однако прежде чем подробно рассмотреть данную классификацию, остановимся на понятии «иллюзия». Отметив возникающие в этой связи трудности, Грегори определил иллюзии как систематические расхождения «между зрительным или любым другим восприятием и измерениями при помощи часов, линейки и прочих физических приборов» (там же, с. 220). 20 Слабость этого определения заключается в том, что систематические расхождения могут возникать и между измеряемым аспектом реальности и результатом физических измерений. Например, как зрение человека, так и оптическая система фотокамеры подвержены иллюзии, возникающей, когда ложечку помещают в неполный стакан воды. Из-за разницы в углах преломления света в двух разных средах (воды и воздуха) обе оптические системы «воспринимают» в месте, где кромка воды соприкасается с воздухом, разрыв ложечки и смещение ее верхней части относительно нижней части, которая погружена в воду. Нам представляется довольно сложным дать исчерпывающее обобщающее определение термину «иллюзия», в то время как определить отдельные иллюзии или их классы можно как феноменально, так и через указание на предполагаемые механизмы. С другой стороны, зрительные иллюзии можно попробовать определить как расхождение между тем, что в итоге было осознано, и тем, что должно было бы (или могло) быть воспринято зрительной системой при данной стимуляции. Легко убедиться на собственном опыте, что часть иллюзий возникает не сразу, а после того, как субъекту предлагают, например, обратить на что-то внимание или удерживать взгляд в определенном месте экрана или картины. Если на одну и ту же иллюзию смотрят сразу несколько субъектов, то в разные моменты времени они, в случае мультистабильных изображений, могут переживать разные перцептивные интерпретации одного и того же дистального стимула. Некоторые иллюзии могут оказаться нестабильными во времени, то есть в некоторые моменты субъект видит то, что в некотором смысле должно было быть воспринято при данных условиях. Примером могут служить «вращающиеся змеи» Акайоси Китаоки – для восприятия иллюзорного движения нужно «побродить» глазами по изображению, причем в некоторых областях изображения иллюзия может быть не выражена, в то время как в других будет наблюдаться иллюзорное движение. Похожую позицию 21 занимает Владимир Вячеславович Любимов, определивший иллюзии восприятия как «перцептивный образ объекта, неадекватно отражающий какое-либо свойство этого объекта» (Любимов, 2007). Любимов уточняет, что иллюзии не являются патологиями, и что они возникают в результате работы тех же механизмов, которые обеспечивают нормальное зрение. Вернемся к классификации, предложенной Грегори. В первую очередь, иллюзии разбиваются на два крупных класса в зависимости от типа порождающей их причины: физические и когнитивные иллюзии. Затем физические иллюзии по тому же критерию причины разделяются на оптические иллюзии, вызванные искажениями светового потока, идущего от стимула к глазу, и иллюзии, вызванные сбоем в передаче сигнала (идущего от глаза к мозгу). Когнитивные иллюзии, в свою очередь, возникают по причине «неправильного применения знания» (Грегори, 1997/2011), которое либо может быть общим правилом (перцептивным законом), либо касаться отдельного предмета (частное знание). К описанным основаниям классификации по типам причин Грегори добавляет второе основание – внешние признаки (тип вызываемого эффекта). Используя метафору языковых сбоев, он разделяет иллюзии на неоднозначности, искажения, парадоксы и фикции. Рассуждая таким образом, Грегори выделил 16 таксонов (единиц классификации). Такое явление, как туман, например, будет отнесено к неоднозначностям, вызванным оптическими (физическими) причинами, а иллюзорный возникающим из-за Бинокулярное соревнование треугольник неправильного Грегори Каниссы — к фикциям, применения общего поместил неоднозначности, в знания. вызванные сбоем в передаче сигнала от глаза к мозгу. Однако нельзя со всей уверенностью отнести в этот класс другие феномены зрительного исчезновения, хотя бы потому, что они наблюдаются в условиях нормального зрения. С точки зрения причины возникновения, иллюзии зрительного исчезновения логичнее отнести к неправильному применению 22 общего знания, но по основанию видимого эффекта им сложно найти место в этой классификации, поскольку предложенные языковые метафоры едва ли отражают эксплицитное исчезновение. Затруднительно найти пример языкового сбоя, который бы отражал отчетливое исчезновение и последующее появление стимула (в данном случае − слова). (Возможно, таким языковым сбоем мог бы считаться «феномен верчения на кончике языка», однако феноменальный опыт поиска выпавшего слова отличается от переживания зрительного исчезновения по меньшей мере своей интенсивностью.) Подведем предварительные итоги: отдельные представители класса иллюзий зрительного исчезновения упоминаются лишь в некоторых из рассмотренных нами классификаций. В них эти феномены зрительного исчезновения были отнесены либо к мультистабильным изображениям, либо к классу бистабильных состояний, либо к классу репрезентационных иллюзий, наряду с другими феноменами, не содержащими в себе эксплицитного исчезновения или отличающимися от первых по другим существенным признакам. Ни одна из классификаций не учитывает существенные признаки, объединяющие в один класс феномены зрительного исчезновения. Видимо, необходимо прояснить условия возникновения и механизмы, лежащие в основе этих иллюзий, чтобы создать четкое представление об их месте в будущей интегральной классификации иллюзий и скорректировать границы класса. Такая классификация зрительных иллюзий, основанная на условиях и механизмах их возникновения как существенных признаках, сможет прояснить наше понимание природы этих феноменов. Как уже говорилось, важность исследования различных причин, вызывающих иллюзии зрительного исчезновения, связана с фундаментальной задачей осмысления природы «зрительного сознания» (visual awareness) − осознания в зрительном восприятии (Kim and Blake, 23 2005), а также с возможностями их применения в качестве общего методологического приема изучения устройства работы зрительной системы. Упомянутый методологический прием заключается в том, чтобы сравнить процессы, лежащие в основе нормального восприятия и искаженного восприятия. В частности, в области поисков нейронных коррелятов сознания сложилась традиция сравнения нейронных ответов мозга в условиях наличия и отсутствия осознания стимула (Rees et al., 2002; Kim and Blake, 2005). Преимущество изучения иллюзий зрительного исчезновения как особого класса зрительных иллюзий заключается в том, что таким образом можно наблюдать per se все аспекты функционирования той группы механизмов, которая приводит к попаданию стимула в зрительное сознание и его последующему удалению из сознания. Резюме В первом параграфе данного диссертационного исследования мы ознакомились с классом иллюзий зрительного исчезновения. Данный класс, как было показано, может быть выделен с помощью трёх ключевых признаков: 1) стимуляция остается неизменной (непосредственно до, во время и сразу после иллюзорного исчезновения); 2) исчезновение целевых стимулов носит эксплицитный характер; 3) отсутствует явный перцептивный конфликт между целевым и маскирующим стимулом (или фоном). К данному классу нами были отнесены следующие феномены: слепота, вызванная движением, перцептивное заполнение, трокслеровское исчезновение, феномен затемнения (blanking phenomena), бинокулярное соревнование, монокулярное соревнование и стабилизированные образы. В следующих параграфах этой главы будет представлен аналитический обзор основных представителей класса иллюзий зрительного исчезновения, в 24 котором мы постараемся охватить главные теоретические воззрения на механизмы, лежащие в их основе. Особого внимания, с нашей точки зрения, заслуживает слепота, вызванная движением, уже в силу того, что она является наиболее недавно описанным и наименее изученным феноменом, а также потому, что открытие именно этой иллюзии привело к выделению самого класса феноменов иллюзорного исчезновения. Некоторые теории предполагают, что СВД разделяет общие механизмы с другими представителями класса иллюзий зрительного исчезновения, но существуют и данные в пользу уникального и характерного именно для СВД механизма, который приводит к временным субъективным исчезновениям заметных целевых стимулов. В связи с особым статусом феномена СВД в классе иллюзий зрительного исчезновения мы рассмотрим ключевые результаты исследований этого феномена в отдельном параграфе. Выводы 1. Существующие классификации не выделяют в обособленный класс иллюзии зрительные исчезновения, но такой класс может быть определен по трем ключевым признакам: эксплицитное переживание исчезновения, неизменность стимуляции и отсутствие перцептивного конфликта. 2. Уточнение исчезновения и границ класса иллюзий зрительного определение его места в уже существующих классификациях требует анализа условий и механизмов возникновения входящих в него феноменов, и прежде всего – слепоты, вызванной движением, как наименее изученной и относящейся к «ядру» класса иллюзии. 25 §2. Характеристика основных иллюзий зрительного исчезновения В предыдущем параграфе мы предложили выделить класс иллюзий зрительного исчезновения по трем существенным признакам: 1) стимуляция остается неизменной (непосредственно до, во время и сразу после иллюзорного исчезновения); 2) исчезновение целевых стимулов носит эксплицитный характер; 3) отсутствует явный перцептивный конфликт между целевым и маскирующим стимулом (или фоном). Перечисленными признаками обладают следующие, феномены: слепота, вызванная движением, перцептивное заполнение, трокслеровское исчезновение, бинокулярное феномен и затемнения, монокулярное стабилизированные соревнование. Аналитический образы, обзор исследований данного класса феноменов может прояснить вопрос об общности либо различии механизмов, лежащих в основании данных иллюзий, а также уточнить вклад различных условий зрительного восприятия в количественные и качественные характеристики субъективных исчезновений. 1.2.1. Слепота, вызванная движением, как феномен иллюзорных зрительных исчезновений Феноменом «слепоты, вызванной движением» (motion-induced blindness, MIB/СВД) заинтересовались в начале 2000-х годов сотрудники Вейцмановского научно-исследовательского института Йорам С. Боннэ, Александр Куперман и Дов Саги, которые опубликовали первую статью, посвященную исследованию СВД, в журнале Nature (2001). В свою очередь, они ссылаются на Дж. Гриндли и В. Таунсенд, которые первыми наблюдали эффект исчезновений статичных целевых стимулов в результате маскировки 26 динамическим стимулом в работах по бинокулярной маскировке, вызванной движущимся объектом (Grindley and Townsend, 1965, 1967). Описанный ими феномен во многом предвосхитил современные исследования подавления вспышкой (см. первый параграф данной главы). В своих опытах Й. Боннэ с коллегами предъявляли высококонтрастные желтые целевые стимулы (кружочки) на фоне шарообразного паттерна («маски»), состоявшего из движущихся голубых точек. Использовалась устойчивая, но не жесткая фиксация, то есть допускались небольшие движения глаз. Испытуемые сообщали о периодах (продолжительностью в несколько секунд) полного исчезновения из поля зрения одного или более целевых объектов, которые потом опять появлялись. Боннэ склонен считать, что СВД не является результатом сенсорного подавления или адаптации. Вопервых, потому что цели с большей яркостью и контрастом исчезают с большей вероятностью, в противоположность трокслеровскому исчезновению, и таким образом СВД не может быть объяснен характерным для трокслеровского исчезновения механизмом «контроля за приростом контраста5» (Bonneh et al., 2001, p. 798). Во-вторых, движущиеся части паттерна тоже исчезали. В отдельном эксперименте Боннэ с коллегами использовали демонстрацию СВД, в которой двигалась не только маска (как в классическом варианте), но и сами целевые стимулы. Желтые точки, сгруппированные в треугольник, совершали едва заметные синхронные движения. Был получен поразительный феномен, заключающийся в том, что желтые точки (целевые стимулы) исчезали в одной четверти экрана и 5 Contrast gain-control – низкоуровневый механизм, обеспечивающий константность восприятия контраста. Такой механизм необходим для стабильного (константного) восприятия. Дело в том, что колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Больше всего их в зоне фовеа, чем дальше от центральной ямки, тем меньше количество колбочек. К тому же ганглиозные клетки сетчатки, которые передают сигнал в магноцеллюлярные слои и парвоцеллюлярные слои, обладают разной чувствительностью к контрасту (Bernadete et al., 1992; Beaudoin et al. , 2007). Это значит, что чувствительность к контрасту падает от центра к периферии сетчатки. То есть острота зрения меняется, и мы бы видели однородные по контрастности объекты неоднородными без механизма, который сглаживает возникающие из-за особенностей строения сетчатки несовпадения между дистальным и проксимальным стимулом. 27 появлялись в другой. Такой эффект, по мнению исследователей, вряд ли может быть объяснен адаптацией или стабилизацией на сетчатке. В-третьих, СВД сохраняется даже в том случае, когда желтые целевые стимулы помещены в защитные зоны (так называют условный круг, внутрь которого не «заходят» голубые точки движущейся маски). Таким образом, феномен не зависит от локальной маскировки. В таких условиях цели исчезают без заполнения пустых зон, однако они не исчезают, если расположены далеко от движущейся маски. В связи с этим было выдвинуто предположение, что пространственный охват эффекта ограничен. Важным параметром СВД также является скорость движения шарообразного паттерна: в исходных экспериментах ее изменяли, сохраняя цвет целевых точек и точек, которые входили в маску. Чем больше была скорость, тем раньше наступал эффект. Кроме того, было замечено, что эффект сильнее выражен при использовании 3-мерной маски (то есть движения голубых точек в 3-мерном пространстве), нежели при использовании двумерной или одномерной маски (см. Рисунок 1). Рисунок 1. Пример стимуляция СВД с двухмерной маской. В центре − белый фиксационный крест, два желтых статичных целевых стимула; маскирующий паттерн – квадрат, вращающийся по часовой стрелке, состоит из синих крестов. Й. Боннэ с коллегами на основании своих исследований выдвинули следующие предположения: 1) в условиях СВД зрительная система переключается на работу по принципу «победитель получает все»; 2) этот принцип может быть описан как нарушение или замедление 28 предполагаемого исследователями, но обычно не замечаемого самим испытуемыми, быстрого переключения внимания между объектами в пространстве; 3) такое нарушение может происходить из-за того, что механизмы внимания не могут быть распределены или разделены между дискретными элементами в одно и то же время в одном и том же месте; 4) наблюдаемое соревнование или подавление может происходить либо между состязающимися объектными репрезентациями, в построении которых участвует внимание, либо между механизмами внимания, направляемого на объекты в пространстве. 1.2.2. Бинокулярное соревнование «Бинокулярное соревнование происходит, когда предъявленный на один глаз отчетливый стимул периодически становится невидимым в результате того, что на второй глаз предъявляют другой стимул» (Andrews, 2001, p. 407). Первым наблюдал и описал эффект бинокулярного соревнования Дж. Порта (1593 г.) (см. Wade, 2005; Blake, 2001). Он смотрел двумя глазами на две страницы из разных книг, разделив оба глаза так, чтобы левый глаз видел только страницу из «левой» книги, а правый глаз — только страницу из «правой» книги. По его наблюдениям, в каждый момент времени была видна только одна из страниц, чаще всего правая. После Порты бинокулярным соревнованием заинтересовался сэр Чарльз Уитстоун (1838), который систематически наблюдал этот феномен на сконструированном им самим стереоскопе – приборе, позволяющем предъявлять каждому глазу отдельное изображение, не связанное с изображением, предъявляемым другому глазу6. 6 Схему прибора можно найти на сайте: http://www.psy.vanderbilt.edu/faculty/blake/Rivalry/Wheatstone.html. 29 Существуют два основных теоретических объяснения того, как два несовместимых монокулярных образа соревнуются за перцептивное доминирование. Первое возможное объяснение заключается в том, что бинокулярное соревнование отражает соревнование между двумя разными репрезентациями стимула. В этом случае бинокулярное соревнование сходно с феноменами восприятия неоднозначных фигур (такими, как куб Неккера, «профили-ваза» Рубина, картина «Жена или теща?» Боринга и т.д.) и с монокулярным соревнованием (см. ниже). То есть речь идет о конкуренции (или, как иногда говорят, перцептивном конфликте) между различными интерпретациями мозгом противоречивой зрительной информации. Альтернативное объяснение заключается в том, что информация подавляется тормозящими взаимодействиями на уровне обработки, предшествующем бинокулярной конвергенции, т.е. объединению зрительной информации, поступившей от обоих глаз, в сознательно воспринимаемом образе. Эту теорию Р. Блейк, предложивший существенные доказательства в её пользу, также именует «соревнованием между глазами» (eye-competition). А.Д. Логвиненко также анализирует теорию подавления, рассматривая ее в контексте альтернативных объяснений стереопсиса. Он отмечает, что «теория подавления объясняет слитность циклопического видения подавлением одного из монокулярных образов» (Логвиненко, 1981, с. 132). Феномен бинокулярного соревнования, таким образом, может рассматриваться как косвенное доказательство в пользу теории подавления. Следовательно, изучение феномена БС вносит вклад не только в исследование процессов зрительного осознания и зрительного внимания, но и в изучение механизмов зрительного восприятия пространства. Если говорить о нейронных механизмах бинокулярного соревнования, то различия между двумя теориями можно сформулировать как различия в ответе на вопрос о механизмах подавления одного из входных стимулов при дихоптическом предъявлении. Первая теория (соревнование мозговых 30 репрезентаций конкурирующих стимулов) предполагает, зрительных стимулов что подавление отражает одного возбуждение из или торможение в популяциях нейронов, идущее от более высоких уровней анализа зрительной информации, непосредственно вовлеченных в построение сознательных образов. Некоторым свидетельством в пользу этой теории являются результаты исследований, в которых были продемонстрированы эффекты интерокулярной группировки, при которой возникает доминирующее бинокулярное впечатление, не соответствующее ни одному из монокулярных «входов» и сочетающее информацию с обоих глаз — об этом см. ниже в данной работе описание экспериментов И. Ковач и соавт. (Kovacs et al, 1996), а также обзор в (Blake, 2001, p. 22-23). Вторая же теория предполагает, что оттормаживание одного из стимулов происходит уже на уровне латерального коленчатого тела (ЛКТ). Согласно этой теории, изменения в восприятии, т.е. переходы между периодами доминирования или подавления конкурирующих зрительных стимулов, отражают переключения в балансе подавления между нейронами, селективными к одному или к другому монокулярному образу (между монокулярными каналами). Поскольку эти «…взаимодействия должны происходить на ранних стадиях зрительной обработки (например, в ядрах ЛКТ или в четвертом слое первичной зрительной коры), любые изменения в активности нейронов вышележащих зрительных областей в этом случае должны объясняться потерей входного сигнала…» (Andrews, 2001, p. 407; также смотри подтверждение роли ЛКТ в фМРТ исследовании Wunderlich et al., 2005). До недавнего времени исследования не давали однозначного ответа на вопрос, какой из двух возможных механизмов преобладает. Как указывает Т. Эндрюс, недавнее исследование Ф. Тонга и С. Энджела (цит. по Andrews, 2001) с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии первичной зрительной коры, дало физиологическое подтверждение второй 31 теории (соревнования между глазами). В этом исследовании дихоптически предъявлялись решётки различной ориентации. Оригинальной особенностью этого исследования было то, что соревнующиеся стимулы частично перекрывали область зрительного поля, которая была видна только одному глазу. Отсутствие стимуляции второго глаза объяснялось тем, что область перекрытия двух решёток проецировалась на область слепого пятна второго глаза. При таких условиях наблюдалось бинокулярное соревнование двух решёток, не отличавшееся по своему характеру от бинокулярного соревнования в условиях фовеального зрения (т.е. когда конкурирующие стимулы проецируются в область фовеа). Несмотря на нехватку стимуляции, слепое пятно перцептивно заполнялось окружающей областью зрительного поля. Результаты функциональной томографии показали, что активность в той зоне первичной зрительной коры, куда проецируется информация из области слепого пятна, уменьшается, когда в восприятии начинает доминировать решётка, представленная глазу, в котором перекрытие проецируется на слепое пятно, и увеличивается, когда доминантной становится вторая решётка. Так как проекция слепого пятна в первичную зрительную кору получает прямую восходящую информацию только с одного глаза, авторы предположили, что колебания в активности данной области, происходящие во время соревнования, являются результатом конкурирующих взаимодействий, которые происходят до бинокулярной конвергенции. Эндрюс, однако, подчеркивает и другую возможность — влияние нисходящих импульсов со стороны бинокулярных нейронов, представляющих соседние области зрительного поля, на ориентационноселективные нейроны в зоне проекции слепого пятна (Andrews, 2001, p. 407408). Однако этот вывод, как пишет Эндрюс, плохо согласуется с предыдущими исследованиями, показавшими, что сигналы с обоих глаз сохраняются в бинокулярных нейронах на многих стадиях обработки. Для 32 нас особенно интересен упоминаемый Эндрюсом в обоснование своей точки зрения факт (Ковач и соавт., 1996), что комплементарные «порции» образов, представляемых раздельно на оба глаза во время бинокулярного соревнования (т.е. дополняющие друг друга части единого образа, представляемые либо на один, либо на другой глаз), могут демонстрировать эффект интерокулярной группировки. Из этого следует, что перцептивное доминирование при бинокулярном соревновании – не столько результат соревнования между монокулярными каналами, сколько прямая функция взаимодействия между бинокулярными нейронами, которые кодируют стимулы различной ориентации. С его точки зрения, интересно исследовать, будут ли наблюдаться сходные с результатами Тонга и Энджела картины возбуждения и торможения нейронов в первичной зрительной коре, когда два конкурирующих стимула не активируют специфически различные группы нейронов, избирательных к ориентации. Эндрюс предполагает, что если именно соревнование между разными паттернами (т.е. конкуренция «образов», а не «глаз») объясняет изменение в восприятии при бинокулярном соревновании, сходное чередование в восприятии можно ожидать, если предъявить одновременно на оба глаза ортогональные решетки, наложенные друг на друга (Andrews, 2001, p.408). Ковач и соавторы (1996) провели упомянутый выше эксперимент, чтобы найти подтверждения теории соревнования между «образами» (O’Shea, 1997, p. 67). Они дихоптически предъявляли наблюдателям изображение мордочки обезьянки на один глаз и изображение джунглей на второй глаз. Наблюдатели, как можно было предсказать, сообщали о традиционном эффекте бинокулярного соревнования, когда они попеременно видели то морду обезьяны, то джунгли. Далее исследователи «нарезали» оба рисунка на равное число частей и перемешивали, меняя половину кусочков каждой из картинок на равное число частей другой, предъявленных другому глазу. Иными словами, один глаз видел составную картину из половины 33 мордочки обезьяны с половиной изображения джунглей, а другой – комплементарную составную картинку. Если бы наблюдатели испытывали соревнование между картинками, представленными на оба глаза, т.е. если бы имело место соревнование «глаз», а не «образов», то они бы сообщали о чередовании двух составных картинок (однако, см. главу 2 § 1 данной работы, с. 88). Как пишет Р. О’Ши, комментируя результаты Ковач с соавторами в своей статье, посвященной влиянию частоты и ориентации стимулов на эффекты зрительного соревнования: «Каким-то образом мозг выбирает составные части, принадлежащие каждой из картинок, с двух глаз и поочередно предлагает эти картинки сознанию» (O’Shea, 1997, p. 67). Развивая эту идею, О’Ши предъявлял две картинки на один глаз, создавая условия для монокулярного соревнования, которое мы подробно рассмотрим ниже. Используя решетки с разной ориентацией и пространственной частотой, он смог показать, что монокулярное соревнование и бинокулярное соревнование сходным образом подвержены влиянию характеристик стимула. Он, однако, высказывает предположение, что бинокулярное соревнование может состоять из двух компонентов: 1) чередования между двумя образами, не зависящего от «глаза предъявления» (что особенно хорошо видно в условиях монокулярного соревнования) и 2) чередования между двумя образами, зависящими от того, на какой глаз предъявлялся стимул. Он также высказывает оригинальное предположение о нейронном субстрате наблюдаемых эффектов: «…мы сталкиваемся с парадоксальной ситуацией, когда бинокулярное соревнование вызывается главным образом взаимодействиями между монокулярными нейронами, а монокулярное соревнование – преимущественно взаимодействиями между бинокулярными клетками» (O’Shea, 1997, p. 69). Позднее, как следствие интенсивных нейропсихологических и психофизиологических исследований, сформировалась гибридная теория бинокулярного соревнования, в соответствие с которой «тормозные 34 взаимодействия могут иметь место, как между монокулярными нейронами (соревнование между глазами), так и между бинокулярными, избирательными по отношению к паттернам нейронами (соревнование образов)» (Tong et al., 2006, p.502). Под монокулярными нейронами тут понимается любой нейрон, который предпочитает информацию, поступающую от определенного глаза. Например, нейрон, который избирательно реагирует на наклон вправо стимула, подаваемого строго на левый глаз, и не реагирует на такой же стимул, если его предъявлять на правый глаз. При этом нет строго ограничения уровня зрительной обработки, на котором находится нейрон. Гибридный взгляд на бинокулярное соревнование предполагает наличие латеральных реципрокных связей между монокулярными нейронами и между бинокулярными нейронами, которые могут посылать не только тормозные сигналы нейронам с селективностью к противоположной ориентации, но и возбуждающие сигналы нейронам со сходными предпочтениями в ориентации стимула. Такое допущение позволяет объяснить перцептивную группировку в условиях бинокулярного соревнования, как показано на Рисунке 2. Еще одним существенным допущением модели является обратная связь, несущая возбуждающий сигнал от паттерн-селективных бинокулярных нейронов к монокулярным нейронам. Это нисходящее возбуждение позволяет модели объяснять модулирующее влияние избирательного внимания на бинокулярное соревнование и характерные для последнего эффекты перцептивной группировки, а также «прямо или косвенно активировать тормозные нейроны и модулировать силу нейронного подавления» (Tong et al., 2006, p. 503). 35 Рисунок 2. Адаптированная схема тормозных и возбуждающих связей в гибридной модели бинокулярного соревнования (Tong et al., 2006, Fig2b, p. 504). Черные линии с кружками обозначают реципрокные тормозные связи, черные стрелочки показывают возбуждающие связи между нейронами, красные стрелочки показывают реципрокные возбуждающие связи. Пунктирные стрелки обозначают нисходящие возбуждающие сигналы. Два нижних ряда кружков показывают селективные к разным ориентациям решеток монокулярные нейроны, верхний ряд кружков – бинокулярные нейроны. Экзогенное и эндогенное внимание могут влиять на то, какой стимул из двух соревнующихся первым попадет в сознание (Mitchell et al., 2004; Chong and Blake, 2006). Но постоянное направление эндогенного внимания к одному из стимулов не может предотвратить его подавление другим стимулом в БС. Поддержание направленности эндогенного внимания на один из стимулов в условиях продолжительность доминирования БС приводит к тому, что доминирования стимула, на второго который стимула, направлялось уменьшается однако период внимание, не увеличивается (Meng and Tong, 2004). Такого рода влияния можно считать «правилом» бинокулярного соревнования. Манипулирование такими параметрами как яркость, контраст, плотность контура, пространственная частота, размер стимула или его скорость приводят либо к увеличению 36 количества переключений между стимулами, либо к тому, что «сильный стимул» оказывается доминантным большее количество времени за счет увеличения периодов подавления «слабого стимула» (Blake, 2001, p.14). Кроме сформулированного выше «правила» бинокулярного соревнования существуют и несколько законов, описанных В. Дж. М. Левельтом в 1965 году. Первый закон в оригинале называется законом комплементарных долей (complementary shares) и описывает механизмы бинокулярного усреднения воспринимаемой яркости. Согласно этому закону «бинокулярная яркость константна, если сумма взвешенных монокулярных энергий константна» (Levelt, 1965, p. 71). Второй закон Левельта, или механизм контура (contour mechanism), устанавливает, что «в непосредственной близости к монокулярно предъявляемому контуру ощущаемая бинокулярная яркость (светлота) определяется исключительно фотометрической яркостью этого монокулярного поля» (там же). Отсюда следует, что бинокулярное предъявление двух несовпадающих, но близких контуров приведет к тому, что в ближайшей к контурам области О доля яркости левого глаза будет стремиться к одному значению, а правого глаза – к другому, что приведет к нарушению закона комплементарных долей и возникновению перцептивного конфликта. Возможным разрешением описываемого конфликта является временное нарушение первого закона то в пользу одного глаза, то в пользу другого глаза поочередно. Еще одним интересным фактом, на который первым обратил внимание Левельт, являются статистические характеристики переключений между воспринимаемыми образами, предъявляемыми на два глаза (Levelt, 1967). В частности, они описываются гамма-распределением; позднее некоторые авторы обнаружили, что это же распределение описывает переключения между альтернативными перцептами куба Неккера, вазы Рубина (Murata et al., 2004), а также между фазами видимости и невидимости 37 целевых стимулов в условиях слепоты, вызванной движением (Carter and Pettigrew, 2003). 1.2.3. Монокулярное соревнование Монокулярное соревнование имеет место при субъективных колебаниях видимости двух конфликтующих зрительных изображений в рамках одного. Зрительные стимулы, вызывающие монокулярное соревнование, состоят обычно из двух наложенных друг на друга цветных синусоидальных волновых решеток. При длительном наблюдении подобного составного изображения возникают колебания в восприятии отдельных решеток: в течение случайных временных интервалов линии зеленой решетки доминируют над красными и наоборот. Эта классическая демонстрация феномена монокулярного соревнования представлена на рисунке 3. Однако, как показывает тот же рисунок, монокулярное («одноглазое») зрение не является необходимой предпосылкой для наблюдения этого эффекта. Поэтому для его обозначения все чаще используется термин «соревнование паттернов» (pattern rivalry). Поскольку этот термин неявно предполагает возможное, но недоказанное окончательно объяснение явления, мы не будем здесь его использовать. Также монокулярное соревнование, наряду с бинокулярным соревнованием и двусмысленными фигурами, классифицируют как феномен мультистабильного восприятия (multistable perception), т.е. восприятия с несколькими «равновесными состояниями». Последний термин может рассматриваться как альтернативное обозначение многих явлений «зрительного исчезновения». 38 Рисунок 3. Монокулярное соревнование цветных решеток (O’Shea, in press) Как пишет О’Ши (O’Shea, 1997), явление перцептивной флуктуации простых образов при наложении изображений, напоминающее бинокулярное соревнование, было описано Б. Бризом в 1899 г. Первое объяснение явления монокулярного соревнования предложил М.А. Джорджсон (1984), утверждавший, что в условиях фиксации послеобразы могут «складываться», отменяя исходный образ. Горизонтальное движение глаз, равное половине периода вертикальной решетки, однако, будет причиной суммирования вертикального послеобраза с вертикальной решеткой, усиливая её контраст, тогда как горизонтальная решетка останется невидимой. Вертикальное движение глаз будет приводить к обратному эффекту. Сам О’Ши предложил более сложное объяснение, рассмотренное нами в конце предыдущего параграфа: а именно, причину эффекта он усматривает в соревновании между бинокулярными нейронами, кодирующими ту или другую ориентацию. 1.2.4. Трокслеровское исчезновение (Troxler fading) Феномен трокслеровского исчезновения первым описал Игнац Пауль Виталь Трокслер, швейцарский ученый-физик и философ, в 1804 году (Troxler, 1804, p. 51–53). Если обращать внимание на неподвижную цель (объект) на периферии поля зрения, сохраняя при этом фиксацию взгляда в 39 центре поля зрения, объект на периферии периодически перестаёт осознаваться на несколько секунд (см. Рисунок 4). Рисунок 4. Трокслеровское исчезновение Феномен объясняют локальной адаптацией на нижнем уровне зрительного пути. Под локальной адаптацией имеется в виду явление, при котором рецепторы или нейроны, ответственные за обнаружение границы между объектом и фоном по яркости или цветовому контрасту, перестают отвечать на устойчивый (неменяющийся) образ (картинку). Вильянур Рамачандран (1992) заметил, что при трокслеровском исчезновении стимул замещается чем-то из его окружения, а не черным пятном («заплаткой»). На этом основании он уподоблял трокслеровское исчезновение феномену заполнения слепого пятна (на сетчатке есть слепое пятно, место выхода зрительного нерва, где нет рецепторов, но мы все равно воспринимаем мир без «пробелов»). Таким образом, в восприятии присутствует то, чего не было на сенсорном входе, т.е. на высших уровнях обработки зрительной информации происходит своеобразное заполнение области зрительного поля, занимаемой «выпавшим» стимулом, элементами фона. Однако Лянганг Лу считает, что для объяснения трокслеровского исчезновения недостаточно тех механизмов, которые обеспечивают заполнение слепого пятна. Он поставил остроумный эксперимент, в котором использовал стимулы (оранжевые и зеленые диски) с одинаковой яркостью, контрастностью и отдаленностью 40 от точки фиксации, (то есть Лу создал все условия для возникновения локальной сенсорной адаптации). Разница была лишь в том, что в разных пробах испытуемых просили обращать внимание то на одни, то на другие диски, расположенные на периферии (при этом взгляд фиксировался в центре). Результат был следующим: в пробах значительно большую тенденцию «исчезать» имели как раз те диски, на которые просили обращать внимание! В связи с этим поразительным результатом Лу предположил, что «произвольное внимание усиливает исчезновение, либо подавляет в сознании те стимулы, на которые оно направлено» (Lou, 1999). Эту гипотезу Лу назвал гипотезой «тормозящего эффекта внимания». В представленных на конференцию Vision Science Society - 2008 тезисах О. Картер и соавторов предложены некоторые эмпирические свидетельства аналогичного тормозящего эффекта внимания для СВД (Carter et al., 2008). Мы обратимся к вопросу о роли внимания в СВД в главе 3. В своей недавней работе Лу сравнил параметры трокслеровского исчезновения (ТИ) в условиях монокулярного и бинокулярного предъявления (Lou, 2008). Контекстом для данного сравнения были противоречивые данные в пользу двух разных предполагаемых механизмов ТИ: локальной адаптации и межокулярного подавления. В данном конкретном исследовании Лу проверял, будет ли бинокулярное предъявление усиливать или ослаблять адаптацию каждого монокулярного канала, а также будут ли наблюдаться какие-либо эффекты межокулярного взаимодействия. Необходимо пояснить, что в литературе левый и правый глаз рассматриваются как два независимых монокулярных канала, отсюда можно рассчитать теоретически ожидаемые уровни количества исчезновений Трокслера для условия бинокулярного предъявления, исчезновений используя для каждого эмпирически глаза. полученные Сопоставление вероятности теоретических и эмпирически полученных величин для бинокулярного условия позволяет, как пишет Лу, выявить влияние межокулярных 41 взаимодействий на трокслеровское исчезновение. Оказалось, что способ предъявления (монокулярное или бинокулярное) не влияет на длительность исчезновений, но в бинокулярном условии испытуемым потребовалось значимо больше времени до исчезновения целевого стимула (иными словами, увеличились периоды видимости стимула). Кроме того в бинокулярном условии исчезновения происходили чаще, чем можно было бы предположить, основываясь на ожидаемой вероятности исчезновений для каждого глаза. Эти данные, с точки зрения Лу, являются дополнительным доказательством в пользу суммирования бинокулярного подавления как механизма трокслеровского исчезновения и бинокулярного соревнования. 1.2.5. Исчезновение стабилизированных образов Данные, полученные в результате исследований зрительной стабилизации (как и исследований движения) неизменно показывают, что зрительная система человека может воспринимать стационарные (т.е. неподвижные) объекты только в том случае, если их изображения на сетчатке не остаются неподвижными слишком долго (другие зрительные системы, например, движущихся зрение лягушки, объектов, что приспособлены имеет глубокий только к восприятию эволюционный смысл). Лабораторные исследования 1950-х гг. показали, что при исключении всех движений изображение угасает до гомогенного фона (Martinez-Conde et al., 2004, p. 230). Как только глаз избавляли от искусственной фиксации или стабилизированный восстанавливалось. образ В. М. менялся, его Аллахвердов и зрительное соавторы восприятие подходят к интерпретации данного феномена с точки зрения функций сознания: «Если сознание перестает работать с информацией и строить гипотезы о закономерностях, связанных с ней, то эта информация перестает восприниматься. Именно поэтому неизменная информация очень быстро ускользает из сознания или начинает изменяться <…>» (Аллахвердов, 42 Воскресенская, Науменко, 2008, с. 17). Было показано, что нейронная адаптация (т.е. уменьшение реакции нервных центров на повторяющийся стимул постоянной величины) ведет к перцептивному исчезновению и в условиях нормальной фиксации. Иными словами, исчезновение объектов на зрительной периферии часто происходит в условиях нормального зрения. Периферическое исчезновение неподвижных объектов первым, как уже говорилось, описал в 1804 г. Трокслер (см. выше), заметив, что при произвольной фиксации взгляда стационарные объекты на периферии имеют тенденцию бледнеть и исчезать. В конце 1950-х Ф. Дж. Кларк связал эффект Трокслера и исчезновение стабилизированных образов в лабораторных условиях, предположив, что механизмом является локальная нейронная адаптация. Как пишут С. Мартинеc-Конде, С. Макник и Д. Хьюбел (MartinezConde et al., 2004), периферического простейшим исчезновения объяснением является трокслеровского недостаточность величины фиксационных движений глаз (а микросаккады при точной фиксации исключаются) для того, чтобы эффективно «перекрыть» большие рецептивные поля периферических нейронов, а маленькие смещения и треморы имеют слишком малую величину, чтобы компенсировать возникающую на периферии относительную стабилизацию. Иными словами, в данном случае при лабораторной стабилизации изображения на сетчатке, как и, видимо, отчасти и при исчезновении Трокслера, мы имеем дело с низкоуровневыми эффектами зрительного восприятия. 1.2.6. Феномен перцептивного заполнения Под обсуждением феномена перцептивного заполнения скрывается проблема восприятия целостной картины мира и в особенности той его части, которая проецируется на место выхода зрительного нерва, то есть слепого пятна (Komatsu, 2006). 43 Для изучения временных и пространственных характеристик заполнения В. С. Рамачандран и Р. Л. Грегори предложили новую стимуляцию (см. Рисунок 5), которая позволяла создавать временную обратимую скотому у здоровых людей, и назвали этот феномен искусственной скотомой (artificial scotoma7) (Ramachandran and Gregory, 1991). Отметим сразу, что, несмотря на некоторые сходные черты между стимуляциями феноменов перцептивного заполнения и слепоты, вызванной движением, Боннэ и Доннер отмечают существенное феноменальное различие: в СВД происходит исчезновение целей, окруженных защитными зонами, и эти исчезновения не сопровождаются обязательным для феномена искусственной скотомы заполнением «освободившегося» места элементами вращающегося фона (Bonneh and Donner, 2011). Поскольку другая группа исследователей попыталась доказать общность механизмов ПЗ (точнее, искусственной скотомы) и СВД, о чем мы подробнее скажем в следующем параграфе, мы считаем необходимым вкратце описать существующие представления о природе феномена искусственной скотомы (или ПЗ – перцептивного заполнения в указанном выше смысле). Во-первых, Рамачандран и Грегори показали, что при предъявлении серого квадрата с горизонтально движущимися черными точками на розовом фоне с хаотично передвигающимися черными точками сначала исчезает серый квадрат и заполняется розовым фоном, а через несколько секунд горизонтально двигающиеся точки замещаются хаотически мелькающими точками. Иными словами, две разные черты объекта (цвет и движение) были заполнены отдельно. Авторы предположили, что адаптация к границе серого квадрата происходит раньше, и что заполнение этих двух черт происходит на разных уровнях, соответствующих зонам обработки цвета и движения в зрительной системе (Ramachandran and Gregory, 1991). С нашей точки зрения, 7 В медицине скотомой называют слепое пятно в поле зрения, соответствующее проекции диска зрительного нерва (физиологическая скотома), или органический дефект в поле зрения глаза, обусловленный болезнью сетчатки, зрительного нерва, глаукомой и др.(патологические скотомы). 44 спорным кажется изначальное предположение о единстве такого объекта, как серый квадрат и наложенные на него горизонтально перемещающиеся черные точки. Поскольку речь может идти о заполнении двух отдельных пространственно пересекающихся объектов зрительной сцены, на основании описанного эксперимента нельзя сделать однозначный вывод о независимости или отдельности процессов заполнения цвета, текстуры или движения. Более того, в случае, если имело место заполнение двух независимых объектов, нельзя утверждать, что процесс начинается с адаптации к границе (или граничной адаптации), так как для горизонтальных черных точек имела место другая картина: сначала испытуемые начали воспринимать их горизонтально движущимися на розовом фоне, а затем уже − хаотически движущимися. Поскольку цвет целевых и фоновых точек был одинаковым, нельзя однозначно судить имела ли место адаптация к границе каждой индивидуальной точки или группы сонаправленно перемещающихся точек. Несколько оправдывают наши сомнения результаты недавних экспериментов, показавших, что речь идет не столько о замещении черт целевого объекта чертами, присущими фону, сколько о смешении или усреднении черт объектов, выступающих фоном и целевым стимулом (Hsieh and Tse, 2009). Во-вторых, Рамачандран и Грегори показали, что если после заполнения серого квадрата немедленно предъявить в том же месте такой же квадрат меньшего размера, испытуемый незамедлительно его увидит, и понадобится еще несколько секунд, чтобы произошло перцептивное заполнение нового, меньшего по размеру квадрата. Отсюда авторы делают вывод о том, что адаптация к границе – необходимое условие запуска процесса перцептивного заполнения. С нашей точки зрения, в этом эксперименте не хватает контроля экзогенного внимания, поскольку появление нового квадрата, отличающегося по размеру от старого, может привлечь достаточное количество внимания и позволить новому стимулу 45 «пробиться» в сознание. Было бы интересно сравнить описанные результаты с результатами физического удаления и возвращения в то же место перцептивно невидимого квадрата. Если бы испытуемые не замечали этого физического удаления, можно было бы быть более уверенными в выводе о роли граничной адаптации в процесс перцептивного заполнения. Рисунок 5. Стимуляция феномена заполнения. В центре фиксационный крест, целевой стимул – серый круг на периферии, заполняющий фон – черно-белый динамический шум. Кроме того В. С. Рамачандран, Р. Л. Грегори и В. Айкен изучали пространственные и временные характеристики искусственной скотомы (Ramachandran, Gregory and Aiken, 1993). Они установили, что исчезновения цели начинают происходить раньше (относительно времени начала предъявления стимуляции) по мере увеличения эксцентриситета (до зрительного угла 17,5 или 23 градусов). Кроме того, они установили, что использование статичного фона является менее эффективным, чем динамического, который вызывает куда более быстрое наступление выцветания целевого стимула и его последующего заполнения окружающим фоном. Последние данные авторы интерпретируют как последствия увеличения размера рецептивных полей нейронов на периферии сетчатки. В свете новейших исследований феномена СВД с помощью фМРТ (см. 46 следующий параграф) нам представляется более интересным предложенное ими альтернативное объяснение полученного различия в уровне наблюдаемых исчезновений в условиях искусственной скотомы для статического и динамического фона: «Второе, более надуманное объяснение заключается в том, что фон из динамического шума возбуждает магноцеллюлярный путь и каким-то способом активно подавляет «форму» квадрата, которая может быть представлена в другой зрительной области, например, V4» (Ramachandran, Gregory and Aiken, 1993, p. 720). 1.2.7. Феномен затемнения Феномен затемнения (blanking phenomena) был впервые описан Дж. МакАнани и М. Левиным (McAnany and Levine, 2004). Несмотря на сходство предложенной ими стимуляции с мерцающими решетками и решетками Германна8, иллюзией, в феномен затемнения является самостоятельной которой наблюдаются отчетливые исчезновения периферических белых дисков, расположенных на пересечении серых линий, отделяющих ряды черных квадратов (см. Рисунок 6). Действительно, если удерживать взгляд на фиксационном кресте на рисунке 6, то белые диски отчетливо исчезают и снова становятся видимыми, в то время как черные диски неизменно хорошо видны. Экспериментальные исследования новой иллюзии позволили исключить из списка возможных механизмов: действительный контраст (определяемый как различие в яркости между диском и окружающими его квадратами), последовательную маскировку стимулом, группировку признаков на расстоянии (feature grouping across distance) и адаптацию (исчезновения целевых дисков наступает незамедлительно даже при коротком предъявлении) (McAnany and Levine, 2004, 2005). В феномене 8 Эффект возникает при размещении на черном фоне пересекающихся белых линий и выражается в появлении в местах пересечения белых линий серых пятен (см., например, Любимов, 2007,c. 291). 47 затемнения, как и в слепоте, вызванной движением, наблюдается больше исчезновений, когда цели расположены в верхнем зрительном полуполе. Однако МакАнани и Левин подчеркивают различия между этими двумя феноменами, например, исчезновения в условиях феномена затемнения происходят на статичном фоне (McAnany and Levine, 2004). С точки зрения авторов, механизм «победитель получает все», который Боннэ и коллеги предложили для объяснения СВД (подробнее о нем будет сказано в следующем параграфе), не может лежать в основании феномена затемнения, так как «внимание, необходимое как для обнаружения диска, находящегося на пересечении, так и для обнаружения диска, немного смещенного относительно пересечения, по существу одинаково, тогда как значения порогов, полученные для этих расположений, — решительно отличаются» (McAnany and Levine, 2005, pp.23-24). На данный момент МакАнани и Левин ограничиваются приведением некоторых данных, предполагающих роль дофузионных и послефузионных механизмов, но авторы не уточняют, о каких именно механизмах идет речь. Рисунок 6. Стимуляция феномена затемнения с указанием размеров (McAnany and Levine, 2004, p. 994, Fig. 1) 48 Резюме На данный момент не существует единой теории, объясняющей работу механизмов, лежащих в основе феноменов класса зрительного исчезновения. Тем не менее, нам удалось описать и сопоставить основные теоретические воззрения на механизмы каждого отдельного феномена. Среди описанных нами выше механизмов «лидерами» можно считать бинокулярное подавление и локальную адаптацию, поскольку существуют данные об их вкладе для самого большого числа феноменов. Роль бинокулярного подавления была выявлена в разной степени для таких представителей класса иллюзорных исчезновений, как бинокулярное соревнование, монокулярное соревнование и трокслеровское исчезновение. С помощью механизма локальной адаптации объясняют феномены стабилизированных образов, искусственной скотомы и трокслеровского исчезновения. Для каждого из перечисленных феноменов существует как минимум еще одно альтернативное объяснение, предполагающее роль других механизмов, которые не обязательно являются взаимоисключающими. Исследования феномена затемнения исключили из числа возможных объяснений широкий спектр механизмов: эффективный контраст, обратную маскировку, механизм группировки черт в пространстве, адаптацию и механизм «победитель-получает-все». Это показывает, что существуют и другие, еще неизученные механизмы, которые могут приводить к субъективным исчезновениям отчетливо видимых стимулов. Влияния таких условий исчезновений, как внимание и перцептивная группировка, изучались в разной степени для некоторых из проанализированных феноменов. В частности, был выявлен модулирующий эффект внимания на трокслеровское исчезновение и бинокулярное соревнование. Существование такого рода влияний может объяснить гибридная теория бинокулярного соревнования, предполагающая возможность нисходящих возбуждающих связей между нейронами на разных 49 уровнях обработки зрительного сигнала. Систематическое изучение влияния упомянутых условий субъективных зрительных исчезновений может быть полезным как для выявления новых механизмов, так и исследования возможных взаимодействий между новыми и уже известными механизмами. В следующем параграфе мы представим аналитический обзор исследований феномена слепоты, вызванной движением, для которого систематически изучалась роль некоторых условий исчезновений, и были предложены семь различных возможных механизмов, приводящих к эксплицитным субъективным исчезновениям отчетливых стимулов. Вывод Существующие данные позволяют выделить как минимум два механизма, объясняющих более чем один феномен из класса иллюзий зрительного исчезновения: механизм бинокулярного подавления и механизм локальной адаптации. §3. Основные представления о механизмах и условиях СВД Выше (сс. 26-29) были описаны суть феномена слепоты, вызванной движением, и первые попытки объяснить возникновение иллюзорных исчезновений. Ниже будут приведены и проанализированы другие предположения относительно механизмов СВД, а также результаты первых исследований, уточняющих условия, которые оказывают модулирующее влияние на иллюзорные исчезновения при СВД. В пионерском исследовании Боннэ и его коллеги впервые показали роль гештальт-принципов перцептивной организации при СВД: авторы изучали влияние сходства и близости расположения нескольких целевых стимулов на продолжительность и скоррелированность их исчезновений 50 (Bonneh et al., 2001). Результаты этих исследований в дальнейшем были подкреплены данными экспериментов Стивена Р. Митроффа и Брайана Дж. Шолла. Последние использовали СВД, чтобы ответить на несколько вопросов. Во-первых, исследователи интересовались возможностью формирования объектных репрезентаций без их осознания, а во-вторых, стремились понять, могут ли репрезентации быть переформированы и обновлены, когда изменения в зрительном поле не воспринимаются испытуемым. Митрофф и Шолл провели два основных эксперимента (Mitroff and Scholl, 2005). В первом эксперименте, исходя из того, что множество отдельных объектов склонны «входить» и «выходить» из сознания независимо, тогда как части простого объекта покидают и возвращаются в сознание вместе, они использовали соответствующие стимулы: 1) «гантельки» – два диска, соединенные линией, а также 2) те же два диска и несоединенную с ними в конечных точках, «недорисованную» линию (стимульный материал из первого эксперимента Митроффа и Шолла представлен на рисунке7). Рисунок 7. Стимулы из эксперимента Митроффа и Шолла (Mitroff and Scholl, 2005, р. 3) Авторы пришли к выводу о том, что репрезентации объектов могут быть сформированы и изменены за пределами сознания. Изменения, внесенные в целевые стимулы во время СВД, существенно влияют на «переразбивку» (re-parsing) объектов зрительной системой на единичные (простые) или множественные без 51 всякого участия сознательного восприятия. С точки зрения понимания природы и механизмов СВД, важен тот факт, что изменение характеристик стимула во время СВД влияет на то, в каком «виде» этот стимул вернется в сознание. Во втором эксперименте в качестве целевых стимулов использовались «стимулы Габора»9. В этом случае удалось продемонстрировать, что те же эффекты возвращения стимулов в сознание могут быть получены не только при наличии физической связи между элементами стимула, но и при использовании других принципов группировки, в том числе и классических гештальт-признаков группировки («хорошее продолжение», «общая область», близость). При этом эффект совместного/раздельного возвращения оказался сильнее выраженным. Полученные результаты могут быть представлены в виде таблицы (см. Таблицу 2), которая наглядно показывает влияние гештальт-группировки на СВД. Как видно из таблицы, неосознанная обработка и обновление происходят не только для фоновых, слабо различаемых объектов, но и для находившихся в фокусе внимания стимулов. Таблица 2. Результаты первого эксперимента Митроффа и Шолла ТИП СТИМУЛА Подвергался изменению во время СВД «Гантельки» 27% возвращаются в (соединенные) сознание одновременно Два диска + линия 55% возвращаются (несоединенные) одновременно Не подвергался изменению во время СВД 50% возвращаются вместе 27% возвращаются одновременно «Изменение» – разъединение (в верхней строке) либо соединение (в нижней строке) дисков. Ещё одним важным вкладом в изучение природы и механизмов СВД стала работа Л. Монтасер-Кузари с коллегами, изучавших ориентационоселективную адаптацию (оrientation-selective adaptation) во время СВД 9 Изображение синусоидальной волновой решетки, высококонтрастное в центре и низкоконтрастное по краям, называют габоровской заплаткой (gabor patch) или стимулом Габора. 52 (Montaser-Kouhsari et al., 2004). Их эксперимент включал в себя несколько фаз. В обоих случаях в качестве целевых стимулов использовалось два стимула Габора (либо сонаправленных, либо ортогональных). Как и в классическом варианте эксперимента Боннэ с коллегами, стимулы Габора имели большую степень контраста с фоном и были наложены на движущийся паттерн. Для того чтобы избежать локальной адаптации, период/фаза каждого стимула Габора медленно менялась во времени. Разница между адаптирующими стимулами Габора и тестовыми стимулами была в уровне их контраста с фоном (100% контрастности для адаптирующего и 30% − для тестового стимула). Тестовых стимулов Габора тоже было два, они могли быть сонаправленными или перпендикулярными по отношению к адаптирующим. Испытуемых просили нажать и удерживать кнопку, когда стимулы Габора исчезали одновременно, и отпустить ее, когда хотя бы один из них появлялся вновь. Как только испытуемый нажимал на кнопку, стимул Габора, расположенный справа, физически удалялся с экрана, на его месте появлялся такой же фон, как и на всем экране. Испытуемый не мог видеть удаления правого стимула Габора, так как оба стимула только что перестали осознаваться по причине СВД. Контрольным стимулом в данном случае служил правый. Исследователи дожидались момента, когда испытуемый сообщал о том, что СВД длится 2 секунды (т.е. удерживал кнопку в течение 2 секунд). Тогда они удаляли с экрана движущуюся маску и второй, оставшийся стимул Габора, расположенный слева. После короткого перерыва (продолжительностью в 300 мс) в течение 500 мс предъявлялись тестовые стимулы. Каждый тестовый стимул был либо одной и той же, либо противоположной ориентации с изначальными стимулами Габора. От испытуемого требовалось сначала сообщить об ориентации правого стимула, а затем — левого. Для этого испытуемые нажимали на одну из двух кнопок на пульте правой и левой рукой соответственно. 53 Рисунок 8. Схематическая диаграмма временной последовательности предъявления зрительных стимулов в типичной пробе СВД эксперимента (MontaserKouhsari et al., 2004, Fig.1). Красные линии указывают ориентацию стимулов Габора, звездочкой обозначено расположение точки фиксации. В следующем опыте адаптирующие стимулы предъявлялись без всякой маски. Испытуемый смотрел на стимулы, а через промежуток времени, который обычно ему был нужен в предыдущих пробах для наступления СВД, экспериментатор удалял правый стимул Габора. Ещё 2 секунды испытуемый смотрел на оставшийся стимул, затем удалялся оставшийся стимул и в течение 300 мс испытуемый смотрел на пустой экран. После разделительного перерыва в 500 мс вновь предъявлялись тестовые стимулы Габора (см. рисунок 8). Результаты эксперимента показали, что эффект ориентационноселективной адаптации можно наблюдать и в условиях СВД: «Сохранение ориентационной селективной адаптации для перцептивно невидимого стимула Габора в течение СВД так же, как и для остающегося стимула в контрольном эксперименте, означает, что нейронный ответ на ориентацию стимула все ещё происходит в фазу исчезновения СВД» (Montaser-Kouhsari et al., 2004, p. 10). Так как информация об ориентации обрабатывается на низком уровне, в первичной зрительной коре (зона V1), экспериментаторы заключили, что механизмы, порождающие СВД, лежат выше зоны V1 (так 54 как в противном случае СВД нарушал бы принцип ориентационноселективной адаптации). Боннэ и Куперман в 2003 г. опубликовали тезисы исследования, посвященного вопросу о том, в какой «системе координат происходят исчезновения в период СВД». Важность этого вопроса связана с предположением о том, что к возникновению СВД, возможно, причастны расположенные в теменной области коры механизмы, отвечающие за отображение пространственного положения в «голово-центрической» (headcentered) и объектно-центрической (object-centered) системах координат и вовлеченные в контроль за содержанием зрительного осознания. Измерялась интенсивность исчезновений при СВД в трёх разных условиях. В одном случае варьировалось положение целевой точки относительно точки фиксации, во втором – изменялось положение головы испытуемого на 20 градусов влево/вправо при сохранении прямой фиксации, а в третьем ─ целевая точка, проецируемая на сетчатку, была окружена эллиптическим контуром, который смещали в разные стороны относительно его главной оси. Результаты показали влияние всех трёх условий на количество исчезновений. Больше всего исчезновений приходилось на верхнее и верхнее левое зрительное поле (в первом условии). Несмотря на то, что во втором условии ретинальная проекция точки оставалась неизменной, количество исчезновений менялось в зависимости от изменения угла поворота головы испытуемого. Эллиптический контур вызывал большее количество исчезновений в его фокальной, а не центральной области (Bonneh and Cooperman, 2003). Эти данные позволили исчезновения в условиях СВД авторам заключить, что подвержены влиянию механизмов, привязанных к определенной системе координат. Иными словами, их данные косвенно указывают на роль теменных зон, отвечающих за пространственную локализацию стимулов, в возникновении слепоты, вызванной движением. 55 В 2005 г. Боннэ, Саги и Куперман сообщили о воздействии научения на феномен слепоты, вызванной движением. В течение трёх недель (по 12 сессий в неделю) испытуемые переживали СВД. Авторами было установлено значительное увеличение продолжительности периодов «невидимости» точек (но не изменения количества исчезновений точек); также было установлено влияние особенностей маски на феномен СВД. Полученный результат авторы интерпретируют в терминах «обучения игнорированию» (learning to ignore). По их мнению, увеличение периодов невидимости свидетельствует об изменении обработки невидимых целей или/и об усилении процесса обработки информации о видимой маске, о которой нет постоянной и связанной информации, так как её состояние постоянно меняется (Bonneh et al., 2005). Ли-Хуан Ши, Су-Линь Е и Питер Крамер попытались связать СВД и феномен перцептивного заполнения (о последнем см. выше в 1.2.6). Констатировав ряд общепризнанных существенных различий между этими феноменами (разное количество целевых стимулов, разная яркость, контрастность, наличие защитных зон в стимуляции СВД, плотность точек в движущейся маске, расположение целевых стимулов в фовеа при СВД, и на периферии – в феномене перцептивного заполнения), авторы попытались, однако, установить связь между ними. В серии экспериментов они использовали некоторые спорные манипуляции со стандартными стимулами СВД и перцептивного заполнения (ПЗ), чтобы показать, что при исключении характерных для классического СВД условий (контраст, яркость, центральное положение целевых точек, явное различие между маской и фоном), различие между ним и перцептивным заполнением станут менее значимыми и выраженными. Это позволило исследователям прийти к следующему выводу: «Мы заключаем, что СВД и ПЗ закономерно соотнесены и, по принципу бритвы Оккама, они, скорее всего, вызываются одним общим механизмом» (Hsu et al., 2004, p. 2865). 56 Мы не спешим согласиться с этим выводом, поскольку он был получен с помощью систематического исключения специфичных именно для СВД характеристик, которое привело к тому, что вместо слепоты, вызванной движением, авторы получили своего рода гибрид ПЗ и трокслеровского исчезновения. В своем последующем исследовании ПЗ и СВД (2006) (Hsu et al., 2006) авторы попытались найти дополнительные подтверждения существования общего механизма (или нескольких общих механизмов) рассматриваемых феноменов. Ссылаясь на предшествующие исследования ПЗ, авторы указывают, что одним из возможных механизмов феномена перцептивного заполнения является так называемая «адаптация к границе» (или граничная адаптация), которая представляет собой постепенное исчезновение границы целевого стимула после длительного рассматривания, за которым следует интерполяция окружающего фона на внутреннюю часть объекта. Предполагается, что эти два взаимосвязанных процесса и приводят к исчезновениям объектов в феномене ПЗ. Считается также, что граничная адаптация приводит к снижению нейронного торможения (подавления) репрезентаций признаков, расположенных в непосредственной близости от границы. В более ранних исследованиях также было показано, что время, необходимое на граничную адаптацию, находится в линейной зависимости от длины ограничивающего контура, а также, что она корковыми, нежели ретинальными процессами. связана скорее с Ши, Е и Крамер предполагают, что если ПЗ и СВД имеют общий механизм или механизмы, то адаптация к границе должна также оказывать влияние на выраженность СВД, усиливая исчезновения. В первом эксперименте авторы исследовали влияние граничной адаптации на феномен СВД. Если такое влияние есть, то предварительная адаптация к границам целевого стимула приведет к увеличению выраженности СВД. Для проверки этой гипотезы авторы использовали следующую схему: вначале на определенное 57 время испытуемым предъявлялись фиксационный квадрат и адаптирующий стимул, затем адаптирующий стимул убирался, и предъявлялась стимуляция СВД, в которой целевым стимулом был серый квадрат, расположенный в том же месте, где предъявлялся адаптирующий стимул. Размер адаптирующего стимула мог либо совпадать с размером целевого стимула, либо не совпадать с ним. Кроме того, менялась его форма: либо квадратный контур, либо группа маленьких квадратиков (расположенных так, чтобы не пересекаться с будущей границей целевого стимула). Результаты этого эксперимента продемонстрировали значимое влияние наличия адаптирующего стимула и его размера. Кроме того, оказалось, что максимальная выраженность СВД наблюдалась в условии, когда границы адаптирующего стимула в точности совпадали с границами целевого стимула. Эти данные, с точки зрения Ши и соавторов, доказывают, что адаптация к границе является достаточным условием для возникновения не только ПЗ, но и СВД. Однако отсутствие аналогичного контрольного условия с ПЗ-стимуляцией в этом эксперименте не позволяет быть полностью уверенными в валидности данного вывода, поскольку полученный эффект мог быть и демонстрацией ПЗ у данных испытуемых. Как мы уже отмечали выше, используемая авторами стимуляция СВД, приведенная к максимальному сходству со стимуляцией, типичной для демонстрации ПЗ, заставляет сомневаться, действительно ли авторы наблюдали исчезновения только или преимущественно в результате наступления СВД. Далее Ши и соавторы изучали влияние размера границы на феномены ПЗ и СВД, а также влияние на них упорядочивания по глубине10. Было выявлено значимое влияние длины границы на СВД (чем длиннее граница, тем меньше выраженность феномена), и влияние эффекта упорядочивания по глубине на феномен ПЗ. Как и в случае СВД, феномен упорядочивания по 10 Влияние упорядочивания по глубине на СВД было ранее продемонстрировано Графом, Адамс и Лагесом (2002) в исследовании, которое будет подробно рассмотрено ниже. 58 глубине в условиях ПЗ проявлялся в том, что наблюдалось больше исчезновений в условии, когда целевые стимулы воспринимались как лежащие позади плоскости расположения маски-дистрактора, и меньше — в условии, когда целевые стимулы воспринимались как расположенные впереди движущейся маски или на одной плоскости с ней. Кроме того, адаптация к границе теряет своё влияние на оба феномена в условии, когда целевые стимулы воспринимаются как находящиеся за движущимся паттерном. Основываясь на этих данных, Ши, Е и Крамер приходят к выводу о том, что механизм граничной адаптации и эффект упорядочивания по глубине влияют на оба феномена, что может рассматриваться как подтверждение выдвинутой гипотезы об общности «достаточных (но не необходимых) условий» их возникновения. Однако интерпретируя полученное влияние эффекта упорядочивания по глубине на феномен перцептивного заполнения, авторы отмечают, что существующие теории ПЗ не могут объяснить его, не прибегая к существенным изменениям в самих теориях. В заключение они приходят к выводу, что с учетом последнего соображения, гипотеза Боннэ и соавт. о смещениях внимания, возможно, позволяет лучше объяснить как результаты, полученные Графом и соавт. (см. ниже), так и их собственные результаты об эффекте упорядочивания по глубине. Уточнением природы влияния зрительного внимания на длительность исчезновения целевых стимулов при СВД занялись Такиро Кавабе с коллегами (Kawabe et al., 2007). Они провели серию экспериментов, направленных на то, чтобы изучить, как внезапно появляющаяся зрительная подсказка влияет на продолжительность исчезновений целевых точек при СВД. По их мнению, подсказка − яркое кольцо вокруг целевого стимула или расположенный поблизости маленький квадрат, может влиять на распределение внимания в данной области, способствуя прекращению СВД и возврату целевого стимула в осознание. Необходимо упомянуть, что при 59 трокслеровском исчезновении, по данным описанного выше эксперимента Л. Лу, наблюдается «тормозящий эффект внимания». То есть при трокслеровском исчезновении уходят из осознания те стимулы, на которые направлено внимание, а при СВД «усиление» непроизвольного внимания, напротив, приводит к возвращению исчезнувших ранее целевых объектов. Таким образом, судя по данным Кавабе и соавт., если сразу после того, как исчезнет целевой стимул в СВД, испытуемому предъявить яркую подсказку в районе исчезнувшей цели, это внимания, точнее, увеличение внимания вызовет перераспределение к заданной подсказкой перцептивной области, что будет сопутствовать скорейшему возвращению исчезнувших элементов. Варьируя тип подсказки (яркое кольцо с изменяемым от пробы к пробе радиусом, мигающее кольцо с изменяемым радиусом и небольшой квадрат с изменяемым расстоянием до целевого стимула), авторы обнаружили, что зрительная подсказка, появляющаяся немедленно после наступления СВД, успешно возвращает цели в осознание, и что пространственные рамки эффективности подсказки сильно ограничены и зависят от расстояния до целевого стимула. Их результаты, таким образом, подчеркивают решающую роль внимания в воссоздании состояний зрительного осознания. Из возможных механизмов влияния внезапно появляющейся зрительной подсказки на прекращение СВД наиболее вероятным они считают воздействие пространственного внимания: небольшая зрительная подсказка сдвигает непроизвольное внимание в направлении местоположения цели, тем самым улучшая «разрешающую способность» внимания в области, смежной с подсказкой. В дальнейших экспериментах Кавабе и соавт. намерены исследовать, какие именно параметры зрительной подсказки (новизна, изменения яркости, цвет) важны для прерывания СВД. Граф, Адамс и Лагес (Graf et al., 2002) рассмотрели влияние упорядочивания по глубине (т.е. наличия бинокулярных признаков глубины) 60 и заполнения поверхности на СВД (имеются в виду поверхностные взаимодействия (surface interactions) между движущейся маской и неподвижными точками). С помощью зеркального стереоскопа они создавали условия, при которых испытуемый воспринимал движущуюся маску либо перед статичными точками, либо в той же плоскости, либо за целевыми точками (физически маска никогда не перекрывала статичные точки). Кроме того, в соответствии с этими тремя условиями Граф с коллегами меняли воспринимаемое положение точки фиксации (в плоскости маски или целевых точек). Они обнаружили, что все пять испытуемых, среди которых были сами авторы, продемонстрировали один и тот же эффект упорядочивания по глубине: когда решетка (маска) представлялась перед желтыми точками, количество исчезновений11 было больше, чем в условии, когда решетка воспринималась в той же плоскости, что и точки. Меньше всего исчезновений было в условии, когда решетка воспринималась расположенной за целевыми точками (то есть условие, предложенное Боннэ и соавторами). Воспринимаемое положение точки фиксации (на глубине маски или точек) не оказало какого-либо значимого влияния на исчезновения целевых объектов. Таким образом, авторы пытались продемонстрировать, что исчезновения точек можно вызвать и объяснить простым принципом заслонения (окклюзии). Для того чтобы доказать, что исчезновения не происходят вследствие небольших локальных взаимодействий на воспринимаемой поверхности между стационарными точками и элементами маски, Граф с коллегами провел дополнительный эксперимент, в котором вместо маски использовался стимул Каниссы (см. рисунок 9). 11 Испытуемые в случае исчезновения точек нажимали одну из трёх кнопок (или все три, когда исчезало все три точки) и отпускали их, если точки были опять видны. Авторы сложили время всех нажатий для каждого испытуемого по всем условиям и получили суммарные значения исчезновений для каждого испытуемого, далее они сравнивали доли исчезновений от общего числа исчезновений между условиями и испытуемыми. 61 Рисунок 9. Стимул Каниссы Использование трёх или четырех таких стимулов, представляющих собой черные кружки, в каждом из которых вырезан угловой сектор, позволяет создавать иллюзорные контуры геометрических фигур – треугольников, квадратов и т.д. В одном случае кружки с вырезанными секторами были повернуты так, чтобы образовывать вращающийся квадрат, в другом случае они были повернуты секторами наружу и вращались, не создавая иллюзию квадрата. В остальном условия дополнительного эксперимента повторяли условия первого эксперимента. В результате авторы получили очень незначительное количество исчезновений для кружков, не образующих иллюзию квадрата, для всех трёх случаев упорядочивания по глубине. Движение иллюзорного квадрата вызывало исчезновение стационарных точек, причем картина первого эксперимента повторилась: большего всего исчезновений было в условии, когда стимулы Каниссы воспринимались расположенными перед стационарными точками, а меньше всего исчезновений — в ситуации, когда вращающиеся кружки воспринимались как расположенные за целевыми точками. Из результатов своих экспериментов авторы делают вывод о том, что СВД может быть усилен с помощью простых принципов окклюзии и заполнения/завершения (completion) движущихся элементов на дисплее. На наш взгляд, эти данные не исключают альтернативного объяснения, не опирающегося на принцип окклюзии. Иллюзорный вращающийся квадрат может обладать свойствами объектной репрезентации и «побеждать» в объектном соревновании со статичными целевыми стимулами. 62 Признак глубины оказывает модулирующее влияние, обеспечивая преимущество в соревновании тому объекту, который располагается на переднем плане. Поэтому в условии, когда статичные целевые стимулы располагаются перед маскирующим паттерном, они реже проигрывают объектное соревнование, что выражается в меньшем количестве исчезновений, и наоборот – будучи на заднем плане они становятся более подверженными исчезновению из-за возросшего конкурентного преимущества объектной репрезентации маскирующего паттерна. По мнению Графа и коллег, особенно интересны результаты дополнительного эксперимента, которые они интерпретируют как демонстрацию перцептивных взаимодействий между элементами, которые пространственно разделены. Нам же представляется, что возможна иная интерпретация: эти данные могут служить подтверждением наличия нисходящих процессов обработки информации, вносящих свою долю в возникновение СВД, что подтверждает принадлежность СВД к высокоуровневым феноменам внимания. Для того чтобы задать квадрат, достаточно обозначить его углы, что и было сделано во втором эксперименте. Система зрительной обработки информации «зафиксировала углы» на входе и стала их интерпретировать как квадрат, который в одном из условий эксперимента вращался перед стационарными точками, что и привело к хорошо выраженному феномену слепоты, вызванной движением. Возможно, созданные в эксперименте условия позволили наблюдать своего рода неосознанное предвосхищение зрительной системы (если квадрат вращается перед точками, то он должен их заслонять). Эти данные напоминают те, которые были получены Таунсендом и Гриндли в упомянутом выше исследовании бинокулярной маскировки с использованием движущихся объектов (Grindley and Townsend, 1965). В нем целевые стимулы, предъявленные на один глаз с помощью зеркального стереоскопа, время от времени становились невидимыми в моменты, когда 63 движущийся стержень, видимый правому глазу, попадал в место сетчатки правого глаза, соответствующее ретинальной проекции точек в левом глазу. В выводах из своего исследования Граф и соавторы отмечают, что некоторые интересные вопросы, связанные с механизмами СВД, остаются открытыми, например, роль движения. Авторы также предполагают, что было бы интересно рассмотреть сходства между феноменом СВД и бинокулярным соревнованием, так как: «в обоих случаях имеются два одинаково расположенных объекта, соревнующихся за осознание» (Graf et al., 2002, p. 2735). Такое сравнение, по их мнению, может пролить свет на сходные стратегии подавления, используемые зрительной системой, чтобы получить разумную интерпретацию мира. Первую попытку в указанном направлении предприняли Оливия Картер и Джон Петтигрю (Carter and Pettigrew, 2003). Они сравнивали временную динамику БС и СВД и получили свидетельства в пользу существования если не единого механизма, то «общего осциллятора» (своего рода колебательного механизма), определяющего сходную временную динамику для СВД и БС. (Под осцилляциями здесь подразумеваются ритмические колебания неизменном стимуле.12) (переключения) перцептивного образа при Эта гипотеза находится в русле более широкой гипотезы о существовании общих механизмов для целого круга явлений перцептивной нестабильности, перцептивного исчезновения и соревнования. В частности Т. Эндрюс и Д. Пёрвс привели убедительные доказательства того, что перцептивные колебания в условиях нормального зрения, хотя и являются менее частыми и завершенными, имеют фундаментальное сходство с перцептивными переключениями, происходящими при бинокулярном 12 Термин «осцилляция» имеет широкий круг применения, например, в психофизиологии так называют ритмические колебания электрической активности мозга. В более широком смысле слова «осцилляция» определяется как повторяющиеся переключения во времени между двумя и более разными состояниями (Зиятдинова, 2007). Применительно к описанию механизмов бинокулярного соревнования термин был впервые использован в статье Р. Блейка и Т.Дж. Мюллера, где выдвигалось предположение о том, что механизм, лежащий в основе БС, может быть охарактеризован как «осциллятор реципрокного торможения» (reciprocal inhibition oscillator) (Mueller and Blake, 1989). 64 соревновании. Они представили серию наблюдений, подтверждающих общий тезис о том, что любые условия зрения потенциально могут вызвать соревнование между различимыми свойствами (качествами), присутствующими в зрительной сцене (Andrews and Purves, 1997). Этот тезис очень важен с точки зрения формирования единого взгляда на природу бинокулярного соревнования и шире – понимание механизмов нормального зрения. Картер и Петтигрю провели серию экспериментов, позволивших им получить сравнимые динамические характеристики каждого из феноменов. В первом эксперименте они измеряли временные характеристики бинокулярного соревнования у своих испытуемых, а во втором аналогичные характеристики СВД. Полученные результаты позволили сделать вывод о том, что, несмотря на значительные межиндивидуальные различия, для каждого данного индивида временной паттерн переключения при СВД был согласован с тем паттерном, который наблюдался у него при бинокулярном соревновании, как с перцептивных переключений, так и точки с зрения точки среднего зрения числа разброса в продолжительности фаз. После стандартизации данных о продолжительности фаз для всех испытуемых в СВД было выявлено, что они также могут быть аппроксимированы гамма-распределением, что характерно для БС (Carter and Pettigrew, 2003). Кроме того, Дж. Петтигрю и Агнесс П. Фанк провели исследования модулирующего влияния транскраниальной мангитной стимуляции (ТМС) на СВД (Funk and Pettigrew, 2003). Магнитная стимуляция любого из полушарий приводила к сокращению времени до следующего появления или исчезновения целевого стимула. Наблюдавшиеся эффекты зависели от того, какое из полушарий подвергалось стимуляции. Поскольку сходные эффекты межполушарной модуляции ТМС наблюдались ими ранее и при бинокулярном соревновании (Milleret et al., 2000), исследователи сделали 65 вывод о наличии дополнительного свидетельства в пользу существования общих временных рамок и создающего их многоуровневого механизма перцептивного соревнования. Дж. Нью и Б. Шолл (New and Scholl, 2008) выделили четыре основных варианта объяснения феномена СВД, предложенных в более ранних исследованиях, а также обосновали свой собственный, пятый, вариант объяснения природы СВД. По мнению авторов, можно различить следующие модели: 1) «Соревнование внимания» – одно из первых предложенных Боннэ и соавторами объяснений механизма СВД, заключающееся в том, что в условиях СВД происходят нарушения (замедления) быстрых перемещений внимания с одного объекта сцены (маска) на другой (точки) (Bonneh et al, 2001). 2) «Межполушарное соревнование». В связи с тем, что были выявлены общие черты СВД и бинокулярного соревнования (сходная временная динамика), ряд исследователей предположил, что межполушарное соревнование вносит некоторый вклад в рассматриваемые феномены (Картер и Петтигрю (Carter and Pettigrew, 2003; Funk and Pettigrew, 2003)). 3) «Граничная адаптация». Данная модель проводит аналогию между СВД и феноменом «перцептивного заполнения», считая, что оба феномена разделяют общий механизм адаптации к границе (Ши, Е и Крамер (Hsu et al., 2006)). 4) «Поверхностное заполнение» (окклюзия). В описанном выше исследовании Граф и соавторы предполагают, что СВД может быть «результатом пространственного взаимодействия между движущимся паттерном и статичными элементами стимуляции» (Graf et al., 2002). Однако Нью и Шолл склонны считать, что все выше перечисленные модели скорее отвечают на вопрос: «Как работает СВД?», но не на вопрос: 66 «Почему СВД происходит?». Для ответа на последний и очень интересный для нас вопрос авторы предлагают функциональное объяснение феномена СВД – теорию «перцептивной скотомы». В рамках этой теории феномен СВД рассматривается как следствие работы зрительной системы, одной из «функций» которой является различение «дистального стимула от артефактов или дефектов самой системы» (New and Scholl, 2008). В ситуации СВД целевые точки инвариантны, они не участвуют в глобальных изменениях всей стимуляции, которые обеспечивает движущаяся маска. Как справедливо отмечают авторы, такая ситуация редко встречается в повседневном опыте: обычно целевые объекты зрительной сцены участвуют в происходящих процессах и взаимодействуют с изменчивым окружающим миром. «Рассуждая» таким образом, зрительная система может принять целевые точки типичной для СВД стимуляции за нечто, схожее со скотомой. Как известно, место выхода зрительного нерва, называемое слепым пятном, не осознается, так как зрительная система в некотором смысле не пропускает в осознание эту информацию (точнее отсутствие информации об окружающем мире в этой области). Сходным образом зрительная система поступает и с заметными в определенных условиях энтоптическими феноменами — различного происхождения помутнениями в стекловидном теле, «мушками». Эти внутренние включения не могут участвовать в глобальных движущихся паттернах видимого мира, поскольку они не являются частью этого мира. Типичные стимулы СВД, обладая такими же свойствами, как и энтоптические феномены, провоцируют зрительную систему к сходной трактовке. Иными словами инвариантные целевые стимулы не воспринимаются как дистальные и «удаляются» из сознания13. Основываясь на своей теории, авторы выдвинули три гипотезы, которые были проверены ими экспериментально. Первая заключалась в том, 13 Термин «перцептивная скотома» предложен Нью и Шоллом по аналогии с термином «искусственные скотомы», который был использован В.С. Рамачандраном и Р.Л. Грегори в 1991 г. в исследованиях феномена «перцептивного заполнения» (Ramachandran and Gregory, 1991). 67 что цели, двигающиеся относительно сетчатки (но не двигающиеся вместе с сетчаткой), будут реже исчезать в условиях СВД, так как скотомы стабильны относительно сетчатки. продолжительность отличающимися В эксперименте невидимости только по точек одному Нью и между Шолл двумя показателю: сравнивали условиями, конгруэнтное/ неконгруэнтное движение целевого стимула и точки фиксации. Авторы, предсказывали, что феномен СВД должен быть более выражен в условии, когда цель и точка фиксации двигаются согласованно, а не в условии, когда они перемещаются относительно друг друга. Действительно, данные эксперимента показали, что феномен СВД был значимо большим в условии сонаправленного движения. Вторая гипотеза касалась процесса «заполнения» в условиях СВД, который имеет место в случае скотомы или слепого пятна: зрительная система не оставляет «дырок» в воспринимаемом мире − используя окружающий контекст, она заполняет возникающий пробел. Авторы предсказали, что та же логика событий применима к СВД. В своем втором эксперименте они манипулировали типом целевого стимула: в одном условии стимулом была черная «дыра» на черном фоне с синей сеткой, во втором условии стимулом был кусочек синей сетки в форме круга на черном фоне. В результате авторы получили устойчивый феномен СВД в двух условиях, однако в первом условии черная «дыра» исчезала и заполнялась окружающей текстурой (синей сеткой). Последняя (третья) гипотеза состояла в том, что СВД не столько нуждается в движении самом по себе, сколько в глобальных изменениях, в которых целевой стимул не принимал бы участия. Для проверки своего предсказания о том, что СВД будет наблюдаться в условиях глобального изменения яркости маски без движения, исследователи эксперимент. В нем сравнивалось следующие условия: 1) неподвижная маска с постоянной яркостью; 68 провели ещё один 2) неподвижная маска, меняющая яркость каждые 0,44 сек. (чередовалось всего два состояния яркости); 3) вращающаяся маска с постоянной яркостью. В результате авторы наблюдали СВД во всех трёх условиях, однако в условии со статичной маской с постоянной яркостью феномен был значимо менее выражен. Результаты последнего эксперимента Нью и Шолла особенно интересно рассмотреть в свете статьи Тома Уоллиса и Дерека Арнольда (Wallis and Arnold, 2008). Исследователи намеривались решить сразу несколько задач: проверить выдвинутое в исследовании Кавабе и Миуры (Kawabe and Miura, 2007) предположение об общности механизмов СВД и феномена «слепоты, вызванной мерцанием» (flicker-induced blindness), или СВМ и уточнить степень влияния скорости на СВД, которое уже было исследовано Боннэ и соавторами в их первой статье. Напомним, что Боннэ и соавторы изучали выраженность эффекта СВД в зависимости от типа маски и скорости её вращения. В работе Кавабе и Миуры было показано, что внешне сходные с СВД исчезновения можно получить с помощью модулирования яркости. С точки зрения Уоллиса и Арнольда, связь между механизмами СВД и СВМ оставалась неясной. В первом эксперименте авторы попытались отделить влияние собственно ретинальной скорости маскирующего стимула14 от влияния временной модуляции яркости этого стимула на величину показателей исчезновения в СВД, а во втором − проверяли, можно ли по показателям временной модуляции яркости маскирующего стимула для СВД, при которых наблюдается максимальное число исчезновений, предсказать значения временной модуляции яркости для СВМ, при которых будет наблюдаться максимальная выраженность феномена. В первом 14 В качестве маскирующего стимула в первом эксперименте авторы использовали радиальные решетки («вертушки») с тремя уровнями пространственных частот и девятью – временных. Во втором эксперименте индуцирующая СВМ маска состояла из 32-х зелёных кружков с Гауссовым распределением яркости, упорядоченных в концентрические окружности. В качестве целевых стимулов в обоих экспериментах использовались красные кружки с гауссовым распределением яркости. 69 эксперименте, используя сложную методику, авторы смогли обеспечить контроль временной и пространственной частоты маскирующего стимула (скорость может быть представлена как произведение обеих частот). Ими был выявлен значимые главные эффекты временной частоты и пространственной частоты, но не было обнаружено статистического значимого взаимодействия между этими факторами (однако авторы отмечают, что определенная тенденция к влиянию скорости прослеживалась, не достигая порога статистической значимости для их данных). Уоллис и Арнольд приходят к нуждающемуся в дальнейшей проверке выводу о том, что исчезновения в СВД не модулируются ретинальной скоростью стимула, а являются чувствительными к временной частоте изменения. Данные второго эксперимента показали, что численно примерно тот же уровень модулирования яркости (около 4 Гц), обнаруженный для СВД, оказался оптимальным и для СВМ, то есть та же временная частота модулирования яркости, которая вызывала максимальные исчезновения при СВД, оказалась оптимальной для индуцирования максимальных исчезновений при СВМ. Позднее были предложены ещё два отличных от вышеупомянутых теоретических объяснения механизмов СВД: теория подавления следов движения и теория адаптации и продленного подавления. Теория подавления следов движения (motion streak suppression) была выдвинута Т. Уоллисом и Д. Арнольдом. Они предположили, что элементы маскирующего фона активируют систему подавления следов движения, которая «принимает» статичные целевые точки за предыдущие места положения (следы от движения) элементов маски и активно подавляет из сознания «устаревшую» информацию о местоположении элементов маски (Wallis and Arnold, 2009). Для четкого восприятия перемещающихся объектов зрительной системе необходимо справляться с «размазыванием», которое можно наблюдать достаточно быстро помахав рукой перед глазами. Предположительно это происходит, так как зрительная система суммирует 70 информацию в пространстве и времени (Barlow, 1958; Burr, 1980). Другие данные говорят о том, что подобные следы от движущихся объектов вносят свой вклад в механизм, распознающий направление движения объектов (Geisler, 1999; Geisler, Albrecht, Crane and Stern, 2001; Burr and Ross, 2002). Ссылаясь на эти две линии исследований и данные о большем подавлении яркостного контраста возле задней кромки движущегося стимула по сравнению с передней, которые были ранее получены в их лаборатории, Уоллис и Арнольд предположили, что СВД по крайней мере частично вызвана механизмом подавления следов движения (Wallis and Arnold, 2009). В подтверждение своей гипотезы авторы провели ряд экспериментов, которые, в частности, продемонстрировали, что нормализованная продолжительность исчезновений СВД больше в условии, когда элементы маскировочного паттерна двигались по направлению от целевых стимулов по сравнению с условием, когда элементы маски двигались в направлении целевых стимулов СВД. Каэтта, Гореа и Боннэ в одном из своих более ранних исследований предприняли попытку рассмотреть СВД с психофизической точки зрения (Caetta et al., 2007). В свете данного подхода возможно два объяснения исчезновений в ходе СВД: снижение чувствительности и/или сдвиг критерия принятия решения. В нескольких более ранних исследованиях уже поднимался вопрос об изменении критерия принятия решения как возможном объяснении нарушения перцептивного осознания у больных с пространственным игнорированием или повреждением зрительных отделов мозга, хотя в целом принято объяснять такого рода нарушения изменением чувствительности. Для феномена бинокулярного соревнования было неоднократно показано, что во время соревнования чувствительность подавляемого глаза значимо снижена по сравнению с чувствительностью доминантного глаза. Каэтта и соавторы предположили, что наблюдаемая для БС зависимость может не найти своего подтверждения для СВД. 71 Исследователи опирались на тезис о том, что каков бы ни был механизм СВД, он должен снижать чувствительность и/или повышать критерий принятия решения. Для проверки возможного снижения чувствительности авторы исследовали порог обнаружения приращения контраста (или яркости) применительно к целевому стимулу СВД в его видимый и невидимый период, используя методику вынужденного выбора для двух альтернатив. Для проверки возможного сдвига критерия принятия решения авторы использовали метод «да-нет», позволяющий оценить и обнаружимость, и критерий. Были получены данные о сдвиге вверх разностного порога графика функции для величины контраста (по яркости) в фазе невидимости целевого стимула по сравнению с той же кривой для фазы видимости. Проведенное Каэттой и соавт. исследование показало, что «феномен СВД связан и со снижением чувствительности, и со смещением критерия принятия решения в сторону более высоких показателей» (Caetta et al., 2007). Андре Гореа и Флоран Каэтта считают, что адаптация как механизм СВД была слишком рано отвергнута Боннэ и коллегами. Действительно, Боннэ и соавторы продемонстрировали, что медленно движущиеся цели тоже исчезают, а, следовательно, эти исчезновения нельзя объяснить адаптацией. Гореа и Каэтта верно отмечают, что подобная стимуляция была использована лишь несколько раз (например, в одном из экспериментов Нью и Шолла цель перемещалась по горизонтали; в нашем эксперименте, описанном в главе 3, целевой стимул вращался вокруг своей оси со скоростью маски), тогда как подавляющее большинство исследований проводились в условиях СВД со статичными целями. В своей работе Гореа и Каэтта провели обстоятельное исследование функции воспринимаемой яркости и порогов обнаружения в условиях с движущейся маской (СВД), статичной маской и в условии без маски (Gorea and Caetta, 2009). Авторам удалось найти подтверждение своей теории, которое выразилось в том, что некоторое 72 (небольшое) количество исчезновений цели наблюдалось в условиях со статичной маской и без маски (следовательно, эти исчезновения стали возможны из-за процесса адаптации). Кроме того, в соответствии с предсказаниями их теории, плато функции яркости для условия СВД было ниже, чем в условии без маски, но плато функции яркости для условий СВД и статичной маски накладывались одно на другое. Наиболее существенным, с нашей точки зрения, результатом в подтверждение роли адаптации является резкое «падение» воспринимаемой яркости в первые пять-пятнадцать секунд, которое совпадает по времени с заметным увеличением подавления (исчезновения) целевого стимула в каждом условии (там же, Figures 2-3, p.4). Для исследования порогов обнаружения Гореа и Каэтта предъявляли два адаптирующих квадрата в условиях «классической» СВД, статичной маски и отсутствия маски. После периода адаптации продолжительностью в несколько секунд квадраты физически удалялись и предъявлялся идентичный тестовый квадрат в одном из двух возможных положений. Задача испытуемого была в том, чтобы указать местоположение тестового квадрата. Порог обнаружения в условиях СВД был значимо выше (в 1.24 раза) порогов, наблюдаемых в двух других условиях. Гореа и Каэтта замечают, что «Хотя пороги увеличивались со временем для всех трёх условий как следствие предположительно общего адаптационного процесса, их резкое увеличение в условиях СВД должно отражать дополнительный адаптационный процесс, который вероятно, обусловлен продленным подавлением» (там же, p. 8).15 Под продленным подавлением авторы имеют в виду механизм, описанный в теориях маскировки последующим стимулом (так называемый «sustained-transient» подход), который предполагает существование взаимного подавления между «медленными» каналами, отвечающим за обработку информации о яркости, углах и других чертах 15 Хотя на данный момент в литературе широко не обсуждаются сходства и различия теории Уоллиса и Арнольда и теории Гореа и Каэтты, отметим, что данные о более высоких порогах обнаружения целевого стимула в условиях СВД могут служить косвенным подтверждением теории подавления следов движения. 73 объекта, и «быстрыми» каналами, обрабатывающим информацию о местоположениях объекта и движении (Breitmeyer and Ogmen, 2000, p.1573). В опубликованном в 2007 году исследовании Хаян Ген с коллегами отталкиваются от описываемых выше предположений Боннэ о том, что СВД может быть результатом замедления или нарушения переключений внимания между объектами (движущейся маской и статичными яркими точками) (Geng et al., 2007). Так как движение имеет приоритет в захвате внимания, оно преимущественно направляется на движущуюся маску, что ведет к разрушению или замедлению переключений внимания. Ген и соавторы, однако, справедливо отмечают, что обычно яркие стимулы захватывают внимание и не склонны исчезать из осознания. Казалось бы, менее яркие целевые стимулы, в меньшей степени способные «вернуть» себе захваченное движущейся маской внимание, должны усиливать СВД, а более яркие стимулы — ослаблять феномен. Но наблюдается обратная картина: «более яркие целевые стимулы увеличивают, а не уменьшают СВД» (Geng et al., 2007, p. 1065). Таким образом, авторы возвращаются к оставшемуся открытым вопросу о том, почему яркие целевые точки увеличивают СВД. Ими было предложено следующее объяснение: стимулы, яркие и заметные проходя восходящий путь обработки зрительной информации, захватывают экзогенное16 внимание, которое в результате направляется к локальному пространственному окружению целевого стимула и усиливает обработку информации в этой области. Это может приводить к тому, что предполагаемое соревнование между маской и целевыми точками усилится вниманием: «В силу приоритета движения в захвате внимания усиленное соревнование приводит к большим смещениям внимания в пользу движущейся маски, что, в свою очередь, приводит к дальнейшему увеличению СВД» (там же). Если такой механизм действительно имеет 16 Экзогенное внимание – непроизвольное внимание, привлекаемое в определенную часть зрительного поля и управляемое внешним стимулом (Фаликман, 2006, с. 235). 74 место, то манипулирование распределением пространственного внимания в эксперименте приведет к сходному увеличению наблюдаемой интенсивности СВД. Для проверки своей гипотезы о модулирующем эффекте пространственного внимания на СВД Ген и соавторы провели два эксперимента, в которых манипулировали пространственным вниманием испытуемых. Дополнительной целью ставилось изучение влияния межполушарной асимметрии на модулирующий эффект внимания. В первом эксперименте стимулы располагались в нижней части зрительного поля, а во втором эксперименте – в верхней. В обоих экспериментах варьировалось два условия: сфокусированного и распределенного пространственного внимания. Испытуемые должны были сообщать об исчезновениях двух целевых точек (условие разделенного пространственного внимания) или об исчезновениях только одной из двух целевых точек, подсказываемой в каждой пробе с помощью стрелки, расположенной в непосредственной близости от точки фиксации (условие сфокусированного пространственного внимания). Данные обоих экспериментов продемонстрировали, что показатели СВД были выше при условии сфокусированного пространственного внимания. Полученный эффект влияния пространственного внимания был статистически значим для верхних зрительных полей (правого и левого) и нижнего левого зрительного поля, но не для нижнего правого зрительного поля. При условии сфокусированного внимания целевые точки исчезали из нижнего левого зрительного поля чаще, чем из нижнего правого, но этот эффект не был обнаружен в условиях распределенного внимания. Из этих данных авторы заключают, что наблюдается межполушарная асимметрия для нижней части зрительного поля. Для объяснения того факта, что эффект межполушарной асимметрии был обнаружен только в нижней части зрительного поля, Ген и соавторы высказали предположение о том, что эффект модулирования СВД пространственным вниманием в верхнем и нижнем зрительных полях достигается разными путями. Ссылаясь 75 на предшествующие нейропсихологические исследования, они связывают полученный результат с различиями в пути обработки информации: «…зрительная информация от нижнего зрительного поля проецируется в верхнюю область первичной зрительной коры, имеющую больше связей с дорсальным зрительным путем, а информация от верхнего зрительного поля проецируется в нижнюю область, имеющую больше связей с вентральным путем». Нейрофизиологические исследования СВД Изучение мозгового субстрата феномена СВД методом вызванных потенциалов (ВП) было предпринято В. Клотцем и У. Анзорге (Klotz and Ansorge, 2006), хотя в описываемом исследовании СВД использовалась инструментально, т.е. изучалась не сама по себе, а как условие отсутствия осознания целевого стимула, которое сравнивалось с условием осознания целевого стимула. Целью авторов было показать, что предшествующее мгновенному исчезновению зрительное осознание может усиливать ВП как реакцию на событие (исчезновение видимого стимула) в сравнении с ВП на исчезновение уже неосознаваемого («невидимого») вследствие наступления СВД стимула. В свою очередь, это могло бы подтвердить популярную ныне теорию повторно-входящих путей (re-entry) как механизма осознания (Di Lollo et al., 2000). Согласно данной теории, передача информации по прямым связям снизу-вверх ещё не ведет к зрительному осознанию. Для того, чтобы возник осознаваемый перцепт, должна сработать обратная связь от верхних уровней к нижним уровням обработки информации, в том числе – первичной зрительной коре. В первом эксперименте авторы изучали, в какой мере СВД делает физическое исчезновение целевого диска невидимым. Испытуемые должны были нажимать указательным пальцем правую кнопку, когда были уверены, что не видят целевую точку (желтый диск) уже несколько секунд. С этого начиналась собственно проба. 76 В интервале от 1300-1600 миллисекунд невидимый из-за СВД диск физически выключался либо нет (50/50 в случайном порядке). Спустя 1000 мс после выключения испытуемые должны были "сбросить" пробу нажатием кнопки, если они видели, что целевой диск в ходе этой пробы был "мигающим", "прозрачным", "включался/выключался". Если проба "принималась" (т.е. не сбрасывалась), то испытуемые должны были угадать, имело ли место физическое удаление диска в ходе этой пробы, и оценить свою уверенность в ответе по 5-балльной шкале. Как и в исследовании Монтасер-Кузари с соавт., испытуемые практически не осознавали удаление цели в условиях СВД, однако вероятность угадывания того, удалялся ли физически диск, слегка превосходила случайную, т.е. имела место остаточная чувствительность. Во втором эксперименте исследователи измеряли ВП на удаление целевого стимула в двух условиях: когда целевой стимул был осознан и когда целевой стимул был не осознан. И в первом, и во втором условии регистрировались потенциалы, вызванные таким мгновенным событием, как физическое удаление целевого стимула. Чтобы привязать процессы к задаче дискриминации между условиями физического удаления и неудаления целевого стимула, в отличие от первого эксперимента, испытуемые должны были только сообщать, видят они целевой диск или нет (но не угадывать, имело ли место физическое удаление диска). В эксперименте было два блока: в первом, "невидимом" блоке, процедура была той же, что и в предыдущем эксперименте, во втором, "видимом" блоке испытуемые тоже пользовались правой кнопкой, чтобы сообщить, что они увидели целевой стимул и начать пробу. Иными словами, в обоих блоках использовался тот же тип ответа (нажимание правой кнопки). В этом эксперименте анализировалась электрофизиологическая реакция на исчезновение целевого стимула. Наиболее определенный вывод, полученный в этом исследовании, касается того, что вызванная исчезновением цели активность N1 отсутствовала в 77 "невидимом" условии и присутствовала в "видимом". Интерпретация других различий в ВП затруднялась тем, что они могли быть связаны с движением точек маски, которые тоже являются событием. Таким образом, «предварительное осознание целевого стимула усиливало ВП, вызванный физическим удалением стимула, а отсутствие осознания, напротив, снижало ВП» (Klotz and Ansorge, 2006). В одной из своих статей Камило Либедински, Тристам Cаваж и Маргарет Ливингстон сообщают о результатах записи ответов одиночных нейронов в области V1 (показания снимались с 21 нейрона) (Libedinsky et al., 2009). Исследование осуществлялось на макаках, которые тоже способны переживать СВД. Стоит особо отметить, что ранее никто не ставил вопрос о существовании данной иллюзии у приматов. Авторы, в частности, получили данные о нейронном ответе на реальные и иллюзорные исчезновения и появления целевого стимула в области V1. Либедински и соавторы наблюдали, в соответствии с собственными предсказаниями, значимый рост активности в районе 500 мс от нажатия ключа (сигнал об исчезновении/появлении цели) в ответ на физическое удаление/появление цели, а также сходный, но не достигающий критерия значимости, паттерн активности для иллюзорных исчезновений и появлений. Авторы также обнаружили, что нейроны давали меньший ответ на физическое исчезновение и появление целевого стимула в условии присутствия маски по сравнению с условием, в котором маска отсутствовала. В среднем наблюдалось существенное уменьшение в величине исходного пика ответа нейронов на появление или исчезновение целевого стимула, но не было обнаружено различий в постоянном ответе нейронов на продолжающуюся стимуляцию СВД. Хотя авторы не обнаружили прямой корреляции между нейронной активностью в V1 и перцептивными переключениями в условиях СВД, они считают вполне возможным, что «ранние зрительные области могут, тем не менее, быть вовлечены в исчезновения цели, посылая более 78 слабый сигнал в присутствии маски» (Libedinsky et al., 2009, p. 6). Ряд исследований мозговой активности во время субъективных исчезновений СВД проводился с помощью функционального магнитнорезонансного картирования (Donner et al., 2008; Hsieh and Tse, 2009; Schölvinck and Rees, 2009). В этих исследованиях главным образом сравнивался сигнал BOLD (в ретинотопических проекциях или корковых представительствах целевого и маскировочного стимулов) в трёх типах ситуаций: когда целевой стимул физически присутствовал и был видимым, когда физически предъявляемый стимул был субъективно невидим и когда целевой стимул физически удалялся. Пионерами в этой ветви исследований являются Тобиас Доннер, Йорам Боннэ и Дэвид Хигер, которые первыми провели подобное исследование17. Авторы обнаружили значимое уменьшение пространственно специфического ответа в соответствующей репрезентации целевого стимула подобласти V4 в период субъективного исчезновения СВД (Donner et al., 2008, p.10306). Кроме того они обнаружили, что «ответы регионов, представляющих маску, в частности в V3AB и pIPS, увеличились одинаково рано по времени вместе с субъективным исчезновением цели в течении СВД, но не во время физического удаления» (там же). Иными словами, авторами был выделен специфический именно для субъективного исчезновения цели паттерн активности мозга. Свои результаты авторы находят совместимыми с гипотезой о том, что «антагонизм между репрезентацией маски в дорсальной зрительной коре и репрезентацией цели в вентральной зрительной коре находится в основе спонтанных исчезновений СВД» (там же, p. 10298). Спустя полгода Шиа и Цэ обнаружили увеличение BOLD ответа в областях V1v и V2v и уменьшение BOLD ответа в hMT+ , когда целевой 17 С методической точки зрения важно отметить, что Доннер и коллеги обеспечили лучший контроль, включив «replay» как контрольное условие с физическим удалением целевого стимула СВД в те же временные промежутки, что были зафиксированы в условии с субъективными исчезновениями СВД, в то время как последующие фМРТ исследования использовали как контрольное условие физическое удаление стимула, не совпадающее по времени с моментом исчезновением цели СВД для данного испытуемого. 79 стимул возвращался в осознание после СВД (Hsieh and Tse, 2009). Однако авторы, ссылаясь на препринт своей недавно вышедшей работы (Tse et al., 2010), указывают, что вслед за микросаккадами наблюдается увеличение BOLD ответа в зонах V1 и V2. Поскольку данные Шиа и Цэ о микродвижениях глаз продемонстрировали значимое увеличение количества микросаккад перед тем и сразу после того, как испытуемые сообщали о возвращение ранее субъективно исчезнувшей цели в сознание, существует вероятность того, что увеличение BOLD сигнала в областях V1 и V2 отражает увеличение числа микродвижений глаз, вызванных осознанием целевого стимула, а не самим по себе возвращением стимула СВД в сознание. Поэтому основным результатом своей работы они считают обнаруженное ими билатеральное (наблюдаемое в обоих полушария) уменьшение активности в зоне hMT+, которое следует за возвращением целевого стимула в сознание (Hsieh and Tse, 2009). Шёлвинк и Риз провели аналогичное исследование и обнаружили увеличение активности в областях V1, V2 и контралатеральной V5/MT в период субъективной невидимости целевого стимула в условиях СВД (Scholvinck and Rees, 2009). Несмотря на некоторые вариации в результатах, которые можно частично объяснить тонкими методическими различиями, эти данные лучше всего согласуются с теорией соревнования внимания между объектными репрезентациями целевого и маскирующего стимулов, предложенной Боннэ и коллегами. Исчезновение целевого стимула сопровождается значимым уменьшением активности в области V4 и увеличением активности в V3AB и pIPS (Donner et al., 2008), в то время как возвращение цели сопровождается уменьшением активности в зоне hMT+ (Hseih and Tse, 2009). В литературе зоны V4 и V3A ассоциируются с вентральным путём в зрительной системе или, как его ещё называют, «что»-путём, а зоны hMT+, pIPS − с дорсальным, или «где»-путём (Ungerleider and Haxby, 1994). Таким образом, в данном контексте данные Доннера и соавторов, как и результаты Шиа и Цэ, 80 иллюстрируют включенность высокоуровневых областей зрительной коры в перцептивные переключения в условиях СВД. Хотя эти данные и не могут напрямую исключить другие объяснения СВД, в которых ключевыми считаются механизмы адаптации, заполнения или низкоуровневого подавления, они переводят эти механизмы в разряд дополнительных или модулирующих характеристики СВД. Резюме Феномен слепоты, вызванной движением, заключается в эксплицитном субъективном исчезновении хорошо различимого зрительного стимула, наложенного на движущийся маскировочный паттерн (Bonneh et all, 2001). На данный момент можно выделить как минимум семь объяснений природы иллюзорных исчезновений, наблюдаемых при СВД: теория соревнования объектных репрезентаций, поверхностного заполнения модулируемого или окклюзии; вниманием; теория теория межполушарного соревнования; теория граничной адаптации; теория перцептивной скотомы; теория подавления следов движения; теория функциональной адаптации и продленного подавления. Тем не менее, данное разнообразие теорий является лишь видимым. По сути, теория перцептивной скотомы не предлагает конкретного механизма, но явно отсылает к феномену заполнения слепого пятна. Как мы помним из предыдущего параграфа, для изучения механизма заполнения слепого пятна была предложена искусственная скотома или феномен перцептивного заполнения, возникновение которой объяснялось механизмом граничной адаптации (как и субъективные исчезновения в феномене Трокслера). Таким образом, сразу две теории можно свести к одной, постулирующей сходство между СВД и феноменом перцептивного заполнения. Однако, Ши и соавторы, которые демонстрировали воздействие предварительной адаптации границ целевого стимула на его исчезновение в условиях СВД и ПЗ, отметили, что данная теория не может объяснить 81 очевидного и воспроизводимого воздействия эффекта упорядочивания по глубине без изменения содержания теории адаптации к границе. Теория адаптации и продленного подавления демонстрирует субъективные изменения воспринимаемой яркости в условиях СВД, которые отличаются от тех, которые наблюдаются в условиях со статичной или отсутствующей маской, что в целом сочетается с данными записи ответов единичных нейронов в V1 и теорией подавления следов движения. Однако Либединский и соавторы не нашли значимой корреляции между перцептивным состоянием и ответом нейронов в V1, а Шёлвинк и Риз в своем исследовании нашли увеличение ответа в первичной зрительной коре, что сложно объяснить какой-либо теорией, предполагающей тормозные влияния или адаптацию на данном этапе зрительного пути. Предположение о продленном подавлении, в котором Гореа и Каэтта отсылают к взаимному подавлению между каналами, обрабатывающими разные объектные черты, в целом напоминает теорию соревнования между репрезентациями объектов в вентральном и дорсальном пути. Теория подавления следов движения также находит косвенное подтверждение в свете результатов Гореа и Каетты о более высоком пороге обнаружения цели в условиях СВД. На данный момент механизм подавления следов движения получил как прямые поведенческие доказательства, так и косвенные, полученные инвазивным методом на приматах. С другой стороны эта теория не способна объяснить данные, полученные в фМРТ исследованиях, касающиеся значимых изменений активности мозга в зонах V4 или MT. Авторы теории поверхностного заполнения и окклюзии находят вполне вероятным, что как для бинокулярного соревнования, так и для слепоты, вызванной движением, зрительная система использует одну стратегию для создания адекватного образа мира. В частности, с помощью соревнования между двумя пространственно пересекающимися объектами (между целью и амодально заполненной маской в случае СВД и дихоптически предъявляемыми объектами − в БС) зрительной системе 82 удается подавлять в сознании яркие и конкурирующие признаки (Graf et all, 2002, p. 2735). С точки зрения теории межполушарного соревнования, БС и СВД делят как минимум общий механизм, задающий частоту переключений зрительных образов в обоих феноменах. Однако эта теория на данный момент не способна объяснить, как работает постулируемый ею механизм (или механизмы) и отсылает к феномену, о природе которого до сих пор идут ожесточенные споры. Таким образом, к настоящему моменту теория соревнования объектных репрезентаций получила наибольшее количество поведенческих и нейропсихологических данных, свидетельствующих в ее пользу. Кроме того эта теория не отсылает в своем объяснении к другим феноменам, о природе которых нет консенсуса. В последнее десятилетие феномен слепоты, вызванной движением, активно изучался. Было показано, что данный феномен обладает чертами, сходными с рядом других феноменов мультистабильного восприятия, но не сводим к ним. Также было выявлено, что выраженность СВД подвержена влиянию перцептивной группировки, эффекту упорядочивания по глубине и модулируется вниманием. Вывод Большая часть эмпирических данных прямо или косвенно поддерживает (или не противоречит) теории соревнования объектных репрезентаций как механизма исчезновений в феномене слепоты, вызванной движением. *** В данной работе мы хотели бы затронуть несколько положений, относительно которых в исследованиях СВД все еще наблюдается неопределенность. Во второй её главе мы попытаемся определить пределы подверженности феномена перцептивной группировке. В третьей главе мы подвергнем эмпирической проверке некоторые выводы, следующие из 83 теории соревнования объектных репрезентаций. В частности мы попытаемся обнаружить, каковы достаточные условия для «запуска» предполагаемого перцептивного соревнования, и уточнить оспариваемую до сих пор роль внимания в феномене СВД. 84 Глава 2. Перцептивная группировка как условие субъективных исчезновений при слепоте, вызванной движением Введение: постановка проблемы исследования В первой главе мы описали класс иллюзий зрительного исчезновения и рассмотрели основные теоретические взгляды на природу последних. Как уже отмечалось, особое место среди представителей этого класса занимает феномен слепоты, вызванной движением. На основании аналитического обзора теорий, объясняющих возникновение феномена СВД, мы пришли к выводу о том, что теория объектных репрезентаций прямо или косвенно поддерживается большей частью существующих эмпирических доказательств. Изучение характеристик каждого конкретного феномена в разных условиях является важным способом проверки и средством сравнительной оценки объяснительных возможностей теорий. Применительно к теории объектного соревнования представляется особенно важным изучить степень воздействия перцептивной группировки на частоту одновременных исчезновений нескольких целевых стимулов в условиях СВД. Результатом такого исследования станет дополнительная возможность проверки гипотезы о перцептивном соревновании между соревнующимися объектными репрезентациями как первопричине феномена слепоты, вызванной движением. Данное теоретическое объяснение феномена предполагает возможность модулирования субъективных исчезновений с помощью признаков перцептивной группировки. Если элементарные перцептивные единицы (объекты) объединить каким-либо группирующим признаком в более сложный объект, то должна возникнуть репрезентация этого более сложного объекта. Поскольку в таком случае соревнуются репрезентации нового объекта (а не репрезентации элементарных целевых стимулов) и маскирующего паттерна, из сознания должен исчезать 85 целостный «сложный» объект, состоящий из сгруппированных целевых стимулов. Как было показано в описанном выше исследовании Митроффа и Шолла, индикатором исчезновения «целостного» объекта при СВД может служить возрастающее (в сравнении с контрольным условием) количество одновременных и/или появлений целевых стимулов. Иными словами, если при слепоте, вызванной движением, происходит соревнование объектных репрезентаций, то представляется возможным, что классические и относительно новые гештальт-признаки группировки будут модулировать количество одновременных исчезновений сразу нескольких простых объектов, объединяя их в репрезентацию одного сложного объекта. В следующих параграфах будут представлены результаты экспериментальных исследований, направленных на уточнение степени влияния на одновременные исчезновения целевых стимулов СВД их объединения с помощью принципа общей области, принципа соединенности однородных элементов, а также за счет формирования иллюзорных контуров Каниссы. Кроме того, будет исследовано влияние на характеристики СВД лексической группировки с помощью эффекта превосходства слова. §1. Влияние перцептивной группировки с помощью принципов общей области и соединенности однородных элементов на феномен слепоты, вызванной движением Вопрос о роли перцептивной группировки в условиях слепоты, вызванной движением, уже поднимался разными исследовательскими коллективами. Было показано, что сгруппировать можно как целевые стимулы с маскирующим паттерном, так и целевые стимулы между собой. Группировка маскирующего паттерна и целевых стимулов с помощью принципов сходства или хорошего продолжения приводит к уменьшению 86 выраженности феномена СВД (Hsu et al., 2004). Эти данные будут подробнее рассмотрены в свете наших собственных результатов в следующей главе. В данном разделе работы особое внимание уделяется изучению группировки целевых стимулов друг с другом. Ряд исследований показал, что объединение простых целевых стимулов в более сложные объекты с помощью принципов близости, сходства, закрытости или гладкости (smoothness) контура вынуждает их исчезать как «целые», приводя к увеличению процента одновременных исчезновений сразу нескольких простых стимулов по сравнению с общим числом исчезновений18 (Bonneh et al., 2001; Mitroff and Scholl, 2005; Shibata et al., 2010). Кроме воздействия классических гештальт-принципов группировки на исчезновения при СВД, было обнаружено модулирующее влияние и недавно предложенных С. Палмером «новых» признаков перцептивной группировки: связанности однородных элементов и общей области (Mitroff and Scholl, 2005; Palmer, 1992; Palmer&Rock 1994). Напомним, что в соответствии с принципом связанности область с однородным зрительным качеством (например, цветом) организуется в перцептивную единицу. Согласно принципу общей области, при прочих равных, элементы будут восприниматься сгруппированными, когда они расположены внутри общей области пространства (см. Рисунок 10) или внутри замкнутого контура. Эффект перцептивной группировки был выявлен и для других иллюзий зрительного исчезновения. Как показали голландские исследователи, группирование пары целевых стимулов по принципу сходства формы или цвета приводит к увеличению доли субъективных исчезновений сразу двух стимулов в феномене перцептивного исчезновения, вызванного вспышкой (flash-induced perceptual fading) (Vergeer & van Lier, 2007). 18 Подробнее смотри первую главу. 87 Рисунок 10. Демонстрация работы принципа общей области. Три белых круга находятся на одинаковом расстоянии. Центральный белый круг воспринимается сгруппированным с левым белым кругом, так как они расположены внутри одноцветного овала. Отметим, что их метод регистрации, в силу специфики описываемого феномена, существенно отличался от методов, принятых в исследовании СВД: испытуемые после критической пробы сообщали, исчез ли один стимул, два или ни одного стимула. Иными словами, данный метод не позволяет отличить последовательные исчезновения от одновременных исчезновений. В любом случае, их результаты вносят существенный вклад в область изучения условий зрительных исчезновений. Сами авторы отмечают, что их данные позволяют расширить понимание механизмов перцептивных исчезновений, вызванных вспышкой от локальной адаптации, до более глобальных процессов обработки информации. Ранее Илона Ковач с соавторами описали возможность построения двух соревнующихся целостных образов (обезьянки и джунглей) на основе семантической группировки в случае, когда стимульный материал, предъявляемый испытуемым в условиях бинокулярного соревнования, состоял из перемешанных между собой частей изображений обезьянки и джунглей (Kovaćs et al., 1997). В статье, однако, авторы приводят эмпирические данные, относящиеся только к ситуации, когда стимулы для каждого глаза представляли собой набор кругов, различавшихся только по 88 цвету (наборы зеленых, красных или смесь кругов обоих цветов). Таким образом, исходно заявленный в данной статье Ковач тезис о роли когерентности паттерна в бинокулярном соревновании сводится к сопоставлению соревнования глаз и черт (признаков стимула). Алаис и Блэйк напрямую исследовали, как сгруппированность пары стимулов, предъявляемых на один глаз, будет приводить к увеличению периодов их совместной доминантности в ситуации, когда на другой глаз предъявлялась пара конкурирующих несгруппированных стимулов (Alais and Blake, 1999). Их данные показали, что использование таких гештальт-признаков, как хорошее продолжение и общая судьба, в целом приводило к увеличению периодов совместного доминирования пары стимулов, объединенных какимлибо из упомянутых признаков. Выше уже обсуждалось, что перцептивная группировка с помощью классических гештальт-принципов и относительно недавно предложенных принципов соединенности и общей области оказывает влияние на одновременные исчезновения в СВД. У всех перечисленных исследований была как минимум одна общая методическая черта: условие с тестируемым перцептивным признаком, как и контрольное условие без тестируемого группирующего признака, предъявлялись с использованием одного маскирующего паттерна. Однако эта методическая особенность предыдущих экспериментов не позволяла оценить гипотетический группирующий эффект самого этого паттерна. Вернемся к определению принципа общей области: «при прочих равных, элементы будут восприниматься сгруппированными вместе, если они расположены внутри одной области пространства, например, если они находятся внутри замкнутой гомогенно окрашенной текстурированной области или внутри закрытого контура» (Palmer, 1992, с. 438). На наш взгляд, очевидно, что общий маскирующий паттерн, используемый для индуцирования СВД, отвечает данному определению общей области, поскольку его однотипные одноцветные элементы создают 89 текстуру с четкой границей. Если маскирующий паттерн является «общей областью», то его группирующий эффект при СВД может быть выявлен и оценён в эксперименте. Для проверки данного предположения мы решили пространственно разделить маскирующий паттерн на две отдельные маски и сопоставить количество одновременных исчезновений двух целевых стимулов в этом условии с условием, когда последние наложены на один общий маскирующий паттерн. Если разделение масок приведет к значимому уменьшению количества одновременных исчезновений сразу двух целей, мы получим подтверждение нашего предположения о том, что общая маска является группирующим признаком, изначально «заложенным» в стимуляцию, используемую для демонстрации феномена СВД. Это, в свою очередь, поднимет проблему переоценки «чистого вклада» ранее изученных группирующих признаков на исчезновения в условиях СВД, поскольку в упомянутых исследованиях не учитывалось возможное взаимодействие тестируемых признаков с группирующим воздействием общей маски и, как следствие, не было дополнительного контроля – условия с отсутствием каких-либо группирующих признаков в СВД. Отдельный интерес представляет количественное сопоставление эффектов для принципов общей области и соединенности19. Шибата и соавторы одними из первых догадались изучить влияние комбинированных группирующих признаков на СВД: в своей работе они использовали две пары гештальт-принципов: близости и закрытости контура, а также близости и сходства (Shibata et al., 2010). Мы же заинтересовались группирующей силой описанных выше признаков, предложенных Палмером и Роком. Цели исследования 1. Проверка предположения о том, что общая маска соответствует определению общей области и является группирующим признаком, приводящим к одновременным исчезновениям в СВД. 19 Данные, описываемые в этом параграфе, были представлены в 2009 году в постерной секции на ECVP. 90 2. Сопоставление сил группирующего воздействия на СВД и выявление особенностей группировки с помощью принципов общей области и связанности однородных элементов. Задачи 1. Демонстрация наличия группирующего эффекта в условии с одной общей маской и его отсутствия в условии с двумя пространственно отделенными масками. 2. Воспроизведение группирующего эффекта с помощью принципа связанности однородных элементов. Общая теоретическая гипотеза Общий маскирующий паттерн сам по себе является группирующим признаком – общей области – и приводит к увеличению частоты одновременных исчезновений и появлений нескольких стимулов в условиях слепоты, вызванной движением. Экспериментальные гипотезы: 1. Если в условии с одной общей маской будет наблюдаться больше одновременных исчезновений и появлений двух стимулов в ситуации СВД, чем в условии с двумя пространственно разделенными масками для каждого целевого стимула, то общая маска сама по себе является группирующим признаком. 2. Если принцип соединенности однородных элементов имеет группирующий эффект на исчезновения в СВД, то в условии с соединенными целевыми стимулами должно быть больше одновременных исчезновений, чем в условии без соединения стимулов линией. Метод Экспериментальный план В эксперименте использовался внутрисубъектный план 2х2 , в котором для второго уровня фактора «сгруппированность маски» было введено два дополнительных блока (см. Таблицу 3): 91 Х1,2 – сгруппированность целей (цели соединены линией и образуют объект -«гантельку» или не соединены линией); Z1,2 – сгруппированность маски (одна общая маска либо две отдельные маски); Y1,2 – группирующиеся маски/негруппирущиеся маски (одинаковые составные элементы или разные). Таблица 3. План эксперимента Сгруппированность масок Общая маска Одинаковые Две отдельные маски Разные Сгруппированность целей Соединены линией Не соединены Y1X1Z1 Y1X2Z1 (1 маска+линия) (1 маска) Y1X1Z2 Y1X2Z2 (2 маски+линия) (2 маски) Y2X1Z2 Y2X2Z2 (2 разнородные (2 разнородные маски+линия) маски) В связи с тем, что ранее не было выявлено влияния формы маскирующих элементов на СВД, в эксперименте не варьировалась однородность и разнородность элементов для условия с одной общей маской. Последовательность предъявления условий была рандомизирована между испытуемыми. Кроме того, всем испытуемым до начала основного эксперимента предъявлялась проба с реальными одновременными и одиночными исчезновениями целей. Результаты этой пробы были необходимы для анализа данных основного эксперимента (см. «Способ обработки и анализ данных»). Испытуемые 15 студентов и аспирантов МГУ и других ВУЗов в возрасте от 17 до 26 лет (5 юношей и 10 девушек). Зрение – нормальное или скорректированное очками. Аппаратура 92 Для предъявления стимулов использовался персональный компьютер IBM PC на базе процессора Athlon 2000, видеокарта NVidia GeForce 4MX, монитор Samsung SyncMaster 757 DFX, 17". Время послесвечения фосфора для монитора - до 2 мс. Использованный режим работы монитора: разрешение – 1024х768 точек, частота развертки – 85 Гц. Операционная система – Windows 2000. Зрительная стимуляция была создана с помощью программы Macromedia Flash MX 2004 и предъявлялась с помощью программы Macromedia Flash Player 7. Для фиксации ответов испытуемых (времени нажатий и отпусканий клавиш на клавиатуре) использовалась специально написанная программа20. Нажатия фиксировались с обычной клавиатуры (BTC model 52 01, input +5V,170mH), подключенной к другому компьютеру Intel Pentium 4 CPU 2.40 Ghz 514, 608 kb RAM. Монитор Samsung Sync Master 959NF, разрешение: 1280х1024 (32bit, 85Hz). Операционная система − Microsoft Office Windows 2000 Professional (5.0, build 2195) Service Pack 4. Испытуемые сидели на расстоянии 57 см от монитора, использовалась нежесткая фиксация головы с помощью штатива для фиксации подбородка и лба испытуемого. Стимуляция Использовалось шесть вариантов стимуляции, соответствующих условиям эксперимента рисунки 11-12. Во всех условиях целевыми стимулами служили две желтые точки (0,33◦ х 0,33◦, яркость 31,55 кд/м2). Целевые точки были расположены над белым фиксационным крестом (0,34◦х0,34◦; 28,48кд/м2) на расстоянии 1◦ по горизонтали и 2◦ по вертикали. Для некоторых условий (см. выше план эксперимента) цели были соединены между собой желтой линией (3,6◦). 20 Программа была написана Ф. Пиявским и Э. Барански, за что автор выражает им большую благодарность. 93 Рисунок 11. Стимульный материал. Масштаб стимулов увеличен, реальные размеры указаны в описании методики. Буквами обозначены условия эксперимента А: одна общая маска; Б: две отдельные однородные маски; С: две разнородные маски. Рисунок 12. Стимульный материал. Масштаб стимулов увеличен, реальные размеры указаны в описании методики. Буквами обозначены условия эксперимента А: одна общая маска и соединение стимулов линией; Б: две отдельные однородные маски и соединение стимулов линией; С: две разнородные маски и соединение стимулов линией. Целевые точки либо были наложены на одну общую маску, либо каждая из них была наложена на отдельную, т.е. пространственно отделенную, маску. Общая маска и одинаковые (группирующиеся) отдельные маски состояли из крестиков (0,34◦х0,34◦). В тех условиях, где маски были разными, одна маска состояла из значков «Т», а вторая – из перевернутых значков «Т» (0,34◦х0,34◦). Размер общей маски был 6◦х6◦, размер пространственно отделенных масок 1,9◦х1,9◦. Все маски были 94 голубого цвета (3,88 кд/м2) и вращались по часовой стрелки со скорость 240◦/секунду. Во всех условиях использовался черный фон (1,13 кд/м2). В пробе с реальными исчезновениями использовался вариант стимуляции с одной общей маской, однако маска была статична. Целевые стимулы исчезали три раза за каждые 1,1 секунды в следующей последовательности: два стимула, только левый, только правый стимул. Изза того, что порядок исчезновений был фиксирован, испытуемые могли догадаться, что имеют дело с реальными исчезновениями и с практикой уменьшить асинхронию между пальцами рук в нажатиях на две кнопки. С нашей точки зрения, это не могло сильно повлиять на полученные нами данные, так как мы предполагаем, что моторная реакция на реальные исчезновения не отличается от реакции на иллюзорные исчезновения. Кроме того, эффект научения мог иметь место в ходе основного эксперимента с субъективными исчезновениями при СВД: в этом гипотетическом случае испытуемые к концу пробы нажимали бы сразу на две кнопки с меньшей асинхронией, чем в начале пробы. Но это не смогло бы оказать систематическое влияние на результаты сравнения между условиями нашего эксперимента, так как порядок предъявления проб был рандомизирован. Процедура эксперимента Эксперимент естественного проходил зрения в затемненной испытуемых просили комнате. В удерживать условиях взгляд на фиксационном кресте и внимательно следить за исчезновениями желтых точек. Если точки исчезали, испытуемые должны были нажимать на кнопки (одна для каждой цели) так долго, как долго не видно точки. Если две точки исчезали одновременно, испытуемые должны были нажать на две кнопки сразу и удерживать их в нажатом положении до появления точек. Продолжительность каждой пробы –120 сек., межпробный интервал – 30 сек. 95 До основного эксперимента испытуемым давали пробу (60 сек) с реальными исчезновениями, инструкция была той же, что и в основном эксперименте. Способ обработки и анализа данных Процедура определения субъективной одновременности исчезновений Одновременными субъективными событиями мы считаем такие исчезновения и появления двух целевых стимулов, про которые испытуемый не может сказать, что один из стимулов покинул или вернулся в осознание ранее другого. Поскольку в физическом (объективном, или реальном) мире в условиях СВД целевые стимулы не претерпевают никаких изменений, мы всецело опираемся на феноменальный опыт испытуемого. Для того чтобы выделить количество одновременных событий из общего числа перцептивных событий на уровне индивидуальных протоколов, использовали индивидуальный критерий одновременности. очередь испытуемому предъявляются объективно мы В первую одновременные исчезновения и появления целевых стимулов (такие исчезновения, для которых разница во времени появления/исчезновения первого и второго стимула равна нулю) наряду с одиночными исчезновениями данных стимулов. Задача испытуемого состоит в том, чтобы одновременно (насколько это возможно) нажать на каждую кнопку, соответствующую отдельному целевому стимулу, в тех случаях, когда он видит одновременные события. Во всех других случаях испытуемый должен нажать/отжать именно ту кнопку, которая соответствует исчезнувшему или появившемуся одиночному целевому стимулу. Далее мы усредняем разницу в нажатиях в ответ на объективно одновременные события между двумя пальцами (эта разница, видимо, является следствием асимметрии во владении правой и левой рукой или указательным и среднем пальцами одной руки). Получившееся среднее для каждого испытуемого мы использовали в дальнейшем как его индивидуальный порог асинхронии. Если в протоколе 96 обнаруживается разница во времени между двумя нажатиями, которая больше этого порога, мы считаем что исчезновения или появления стимулов были последовательными, а не одновременными. Мы сознательно не включили в условие с реальными исчезновениями такие события, когда один из стимулов «отстает» на некоторое небольшое время от другого, чтобы получить порог для ситуации, когда нет сомнений в том, что оба стимула в восприятии испытуемого исчезли одновременно. Однако в более широком понимании мы определяем субъективную (феноменальную) одновременность появления/исчезновения нескольких стимулов как ситуацию, когда при некоторой разнице в реальном физическом появление/исчезновении стимулов зрительная система не способна отразить это опоздание, и в субъективном опыте эти события происходят одновременно. Как следствие, субъект не способен указать, какой из стимулов появился или исчез раньше другого, и даже не подозревает о возможной асинхронии в появлениях (или исчезновениях) стимулов. Таким образом, наш способ вычленения одновременных событий в условиях СВД в первую очередь опирается на субъективный опыт испытуемого, и лишь во вторую очередь – на объективированный показатель. Дальнейший статистический анализ одновременных событий был проведен в программе SPSS 14.0 и включал в себя следующие методы: тест на соответствие полученных Колмогорова-Смирнова, t-тест данных нормальному Стьюдента для распределению парных выборок и дисперсионный анализ с повторными измерениями. Результаты Анализ полученных данных с помощью ANOVA с повторными измерениями показал значимые главные эффекты типа маски (общая/отдельная) как фактора как для одновременных исчезновений 97 (F(1,14)=29,102, p=0,000, ηp2 =0,675), так и для одновременных появлений (F(1,14)=19,707, p=0,001, ηp2 =0,585). Сгруппированность целей с помощью соединительной линии как фактор не дала значимого эффекта ни для одновременных исчезновений (F(1,14)=1,109, p=0,310, ηp2 =0,073), ни для одновременных появлений(F(1,14)=3,627, p=0,078, ηp2 =0,206). ANOVA с повторными измерениями для общего количества исчезновений обнаружила значимые главные эффекты для соединительной линии как фактора (F=25,351, p=0,000, ηp2 =0,644) и для общей маски как фактора (F=10,481, p=0,006, ηp2 =0,428). Однако для продолжительности исчезновений значимым оказался только фактор соединительной линии (F=12,917, p=0,003, ηp2 =0,480), но не маски (F=1,335, p=0,267, ηp2 =0,087). Значимых взаимодействий этих двух факторов не было обнаружено ни для одновременных исчезновений/появлений, ни для общего количества исчезновений, ни для суммарной продолжительности исчезновений. Для всех условий соединение двух целевых стимулов линией и/или разделение общей маски на две отдельные маски приводило к уменьшению количества исчезновений и продолжительности исчезновений. На рисунках 13-16 приведены диаграммы с данными о центральной тенденции и разбросе в каждом условии для одновременных исчезновений, появлений, общего числа и продолжительности исчезновений. На рисунке 1 ( «Приложение А») показан процент одновременных исчезновений от общего числа исчезновений в каждом условии. Таблицы 1 и 2 ( «Приложение А») содержат в себе результаты попарного сравнения всех условий с помощью Т-теста. На рисунках 13-16 указан разброс (два стандартных отклонения), который представляется весьма большим для каждого условия. Высокий уровень межиндивидуальных различий характерен для слепоты, вызванной движением (Graf et al., 2002). В другом исследовании похожая картина была получена для одних и тех же испытуемых как в условиях СВД, так и в условиях бинокулярного соревнования (Carter and Pettigrew, 2003). 98 Рисунок 13. Усредненное количество одновременных исчезновений в каждом условии Рисунок 14. Усредненное количество одновременных появлений в каждом условии 99 Рисунок 15. Суммарное количество исчезновений/появлений (одновременных и одиночных) в каждом условии Рисунок 16. Суммарная продолжительность исчезновений (одновременных и одиночных) в каждом условии 100 Обсуждение результатов Данные однофакторного дисперсионного анализа свидетельствуют в пользу общетеоретической гипотезы: общий маскирующий паттерн сам по себе является группирующим признаком − общей области. Также было получено значимо больше одновременных исчезновений и появлений в условии с одной общей маской по сравнению с условием, где использовалось две однородные маски. Даже добавление к этим условиям такого группирующего признака, как соединение стимулов линией, не привело к уменьшению значимости различий между условием «1 маска + линия» и условием «2 маски+линия» (Рисунки 13-14). Эти данные, в совокупности с приеденными выше результатами АNOVА, работают на подтверждение первой из экспериментальных гипотез − о том, что общая маска сама по себе является группирующим признаком, приводящим к увеличению количества одновременных исчезновений при СВД. Обратимся к анализу общего количества исчезновений. Больше всего исчезновений наблюдалось в условии с одной общей маской. По сравнению с этим условием было обнаружено значимо меньше исчезновений в условиях с одной маской и соединением стимулов линией, двумя однородными масками, с двумя однородными масками и соединением стимулов линией, двумя разнородными масками и соединением стимулов линией (р<0,01, см. Таблица 2 в «Приложении А»). Данный результат можно интерпретировать в русле исследований модулирующего эффекта внимания при СВД (Geng et al., 2007; Devyatko, 2008), о которых пойдет речь в следующей главе. Разделение одной общей маски на два пространственно разделенных объекта может увеличивать количество соревнующихся объектных репрезентаций, уменьшая долю внимания к каждой из целей, что вносит сбой в работу механизмов, ответственных за иллюзию исчезновения. С другой стороны мы не получили значимых различий для пары условий «1 маска» и «2 разнородные маски», что сложнее объяснить с позиции теории СВД, 101 сформулированной соревнованием Йорамом внимания Боннэ между и коллегами объектными соревнованием механизмов внимания). (СВД вызвана репрезентациями или Различия между условиями с однородными и разнородными масками стремятся к значимости (р=0,085), но не достигают критического значения. различий между условиями Не было обнаружено значимых «2 маски+линия» и «2 разнородные маски+линия» (р=0,251). В целом можно выявить некоторую взаимосвязь этих результатов с данными, полученными нами в другом исследовании, направленном на изучение влияния количества черт, различающих репрезентации цели и маски СВД, на исчезновения (см. подробнее главу 3.1). Такой фактор, как различие целевых стимулов по признаку формы, хотя и достиг значимости как главный эффект для количества (но не продолжительности) исчезновений, имел небольшую мощность для наших данных − ηp2=0,237. Кроме того, в описываемом далее исследовании было выявлено значимое взаимодействие между факторами формы и цвета. Поскольку в обсуждаемом в данном параграфе эксперименте две отдельные разнородные маски отличались только по форме составных элементов и имели одинаковый цвет, различий между репрезентациями этих объектов были недостаточными, чтобы привести к сильному модулирующему влиянию на соревнование и как следствие – значимому увеличению количества исчезновений. По общему числу исчезновений условие с двумя разнородными масками заняло промежуточное положение между условиями с одной общей маской (в этом условии исчезновений незначимо, но больше) и двумя однородными масками (в этом условии исчезновений незначимо меньше). Здесь мы видим некоторую иллюстрацию положений теории СВД как соревнования внимания между репрезентациями объектов. Разделение маскирующих объектов привело к увеличению числа пространственно разделенных объектов и уменьшению внимания (в данном случае − пространственного) к каждому целевому стимулу, что, предположительно, и 102 приводит к уменьшению общего числа исчезновений. Увеличение различий между двумя масками должно приводить к усилению соревнования. Наши данные продемонстрировали такую тенденцию, но не достигли достаточного для окончательных выводов уровня значимости. Значимое уменьшение в общем количестве и суммарной продолжительности одновременных и одиночных исчезновений для условий, в которых была использована соединительная линия, по сравнению с условиями, где ее не было, можно проинтерпретировать как проявление общей тенденции, характерной для СВД. Боннэ с коллегами обнаружили, что цели, образующие хороший гештальт по принципу близости или гладкости контура, «стремятся исчезать полностью (как «целостности») или сопротивляться исчезновению» (Bonneh et al., 2001, p. 798). Хотя мы не наблюдали воздействия соединительной линии на количество одновременных исчезновений, для общего количества и продолжительности исчезновений соединение целей линией в один объект продемонстрировало значимый эффект как фактор в дисперсионном анализе, что показывает способность объекта-«целостности» (“a whole”) сопротивляться исчезновениям. Однако эти наши данные находятся в некотором противоречии с данными, полученными Митроффом и Шоллом в описанном в первой главе (сс. 51-52) эксперименте с «гантельками» (Mitroff and Scholl, 2005). Так как авторы приводят процент одновременных появлений от ранее одновременно исчезнувших стимулов в отсутствие первичных данных о количестве одновременных и последовательных исчезновений, прямое сравнение с нашими результатами становится невозможным. Кроме того, Митрофф и Шолл воспользовались другим методом сбора данных: они дожидались, когда их испытуемые сообщали об исчезновении двух целевых стимулов и линии, не включая в анализ исчезновения двух стимулов без линии (даже когда её длинны не хватало для соединения целей), что, очевидно, сократило 103 их базу наблюдений. После того, как испытуемый отпускал кнопки, сообщая, что стимулы снова видны, его просили решить, было ли появления стимулов одновременным, асинхроным или скорее асинхроным. Хотя прямое сравнение в этой ситуации затруднительно, мы подсчитали, что для наших данных процент одновременных появлений после одновременных же исчезновений отличался для разных условий, варьируя в диапазоне от 29% до 57%. Для практически совпадающих условий нашего и описываемого эксперимента – условия с одной маской и условия с одной маской и соединением стимулов линией – у Митроффа и Шолла исчезнувшие вместе стимулы возвращались в осознание одновременно в 27% и 50% случаев соответственно, а в нашем эксперименте − в 57% и 50%. Иными словами, для наших данных мы не обнаружили значимого различия в проценте одновременно вернувшихся целей для этой пары условий. Эти различия в результатах между двумя исследованиями демонстрируют существенную роль метода регистрации одновременных исчезновений и указывают на необходимость оценить масштаб данного эффекта. Первая попытка такой оценки была предпринята Петраковой и Девятко (см. подробнее Петракова, Девятко, 2010). По нашим данным, используемый в упоминаемом исследовании аналогичный метод отчета об исчезновениях приводил в среднем к потере 20% одновременных реальных исчезновений, но количественно оценить потерянные одновременные субъективные исчезновения нам пока не удалось. Поскольку Митрофф и Шолл не приводят никаких оценок для своего способа определения одновременности, мы можем лишь предположить, что они имели дело с небольшой выборкой случаев одновременных возвращений после одновременных же исчезновений целевых стимулов (и группирующих признаков, если таковые присутствовали в поле зрения в начале пробы). По нашим наблюдениям, доля одновременных исчезновений от общего числа 104 событий в среднем не превышает отметки в 30 процентов (см. «Приложение А», рисунок 1). Интересным представляется сопоставление наших данных и данных, полученных Митроффом и Шоллом, для принципа общей области. Уточним, что эти авторы, в отличие от нас, использовали овальный контур, чтобы объединить цели, и две непересекающиеся полусферы, чтобы зрительно разъединить стимулы (См. Рисунок 17). Рисунок 17. Схематичный пример стимулов, использованных в статье Митрофа и Шолла [Mitroff and Scholl, 2005] В условии, в котором цели были сгруппированы с помощью признака общей области, Митрофф и Шолл зафиксировали 76% одновременно вернувшихся целей от ранее одновременно исчезнувших, в условии без группировки – 22% одновременных возвращений. В нашем эксперименте условию с группированием по принципу общей области соответствует условие с одной общей маской (57%), а условий без группировки имеется сразу два: две однородные маски (32%) и две разнородные маски (33%). С учетом обсуждавшихся выше отличий в методике эксперимента, необходимо отметить как минимум два любопытных сходства. Во-первых, в обоих исследованиях группировка целей с помощью принципа общей области приводила к увеличению процента одновременных событий. Во-вторых, результаты исследований показывают превосходство в группирующей силе принципа общей области над принципом связанности. Так, Митрофф и Шолл получили 76% одновременных возвращений для общей области против 50% − в условии с соединением целей линией, хотя они в своей статье не уделяют внимания этому факту. 105 Завершая сопоставление результатов, полученных нами и предшественниками, отметим, что полученные Митроффом и Шоллом данные дают дополнительные свидетельства в пользу возможности предсознательной перцептивной группировки (см. выше). В качестве еще одного довода в пользу предсознательной группировки иногда рассматривают наличие у больных со зрительным угасанием (visual extinction)21 эффекта группировки с помощью иллюзорных фигур Каниссы (Conci et al., 2009). Влияние последней на СВД будет рассмотрено в следующем параграфе. Резюмируя сказанное, еще раз отметим, что было найдено некоторое подтверждение общетеоретической гипотезы: общая маска может сама по себе играть роль группирующего признака и приводить к одновременным исчезновениям целевых стимулов в СВД. Кроме того, наши данные показали, что на одновременность исчезновений и появлений оказывает влияние только принцип общей области (см. выше результаты теста ANOVA), в то время как соответствующий принципу соединённости фактор объединения целей линией оказывает влияние лишь на общее количество событий. Выводы 1. Как и предполагалось, общий маскирующий паттерн сам по себе приводит к значимому увеличению одновременных исчезновений при СВД, группируя целевые стимулы на основе такого гештальт-признака как общая область. 2. области Группирование целевых стимулов с помощью принципа общей оказывает сильное влияние на количество одновременных исчезновений и появлений двух целевых стимулов в СВД, в то время как 21 Зрительное угасание – это расстройство, которое возникает при повреждении правой теменной коры. Оно заключается в том, что затрудняется восприятие контралатеральных стимулов, когда они предъявляются одновременно с ипсилатеральными (относительно повреждения) стимулами. В отсутствие последних затруднений с восприятием контралатеральных стимулов не наблюдается (Vuilleumier and Rafal, 2000; Driver and Vuilleumier, 2001, p. 46-50). 106 воздействие принципа связанности однородных элементов приводит к уменьшению общего количества исчезновений целевых стимулов. 3. Разделение одной общей маски на два пространственно разделенных объекта увеличивает количество соревнующихся объектных репрезентаций, уменьшая долю внимания к каждому из целевых стимулов, что приводит к резкому уменьшению общего числа исчезновений. §2. Влияние перцептивной группировки с помощью иллюзорных контуров на эффект слепоты, вызванной движением В предыдущем параграфе обсуждалась роль и мера влияния перцептивной группировки на феномены зрительного исчезновения, в частности на слепоту, вызванную движением (СВД). В данном параграфе мы попытаемся уточнить представления о характеристиках СВД в условиях группировки при помощи иллюзорных контуров Г. Каниссы (Kanizsa, 1955). Типичный стимул Каниссы состоит из трех или четырёх «пэкманов» (одноцветно закрашенные круги с вырезанными секторами) как показано на рисунке 9 в главе 1 (см. с. 62 ). М. Халко, Э. Минголла и Д. Сомерс выделяют три класса теорий, объясняющих формирование иллюзорных контуров: интерполяции контура, экстраполяции контура и объектной обратной связи (figural feedback). Если два первых класса теорий описывают механизмы, основанные на выделении контуров, последний класс теорий «предполагает, что фрагменты контура поддерживают восприятие поверхности или фигуры, и что ее объектная репрезентация посылает нисходящие сигналы, чтобы заполнить разрывы контура» (Halko et al., 2008, p. 1). В своем оригинальном исследовании с использованием не применявшихся ранее движущихся пэкманов этим авторам удалось показать вклад каждого из перечисленных механизмов в возникновении иллюзорных контуров. 107 В ряде нейропсихологических исследований зрительного угасания иллюзорные контуры Каниссы были использованы, чтобы сгруппировать стимулы, предъявляемые билатерально. Напомним, что зрительное угасание возникает в результате одностороннего локального поражения мозга и характеризуется трудностями в распознании зрительных стимулов предъявляемых в контралатеральном относительно повреждения зрительном поле одновременно с другим, ипсилатеральным стимулом. Дж. Мэттингли и коллеги обнаружили, что их пациент с угасанием смог улучшить распознавание контралатеральной пары стимулов в ситуации билатерального предъявления, когда стимулы образовывали иллюзорную фигуру Каниссы (Mattingleyet al., 1997). Сходные данные на выборке из семи пациентов и с использованием контрольной группы из здоровых испытуемых получили немецкие психологи (Conci et al., 2009). М. Конси (Conci) и коллеги использовали следующие условия: иллюзия Каниссы; частичная форма, созданная тремя пэкманами; контур из пары пэкманов и условие без группировки, когда два контралатеральных пэкмана смотрели в ту же сторону, что и ипсилатеральные (см. рисунок 18). Один из перечисленных вариантов предъявлялся на несколько секунд в ряду стимулов из закрашенных черных кружков. Рисунок 18. Стимуляция из эксперимента Конси (Conci et al., 2009, p.727 (Fig. 2)) Испытуемые должны были сообщать количество и положение вырезанных сегментов. Контрольная группа легко справлялась с этой задачей в условиях унилатерального (предъявлялась только левая пара пэкманов) и 108 билатерального предъявления (все четыре пэкмана). Экспериментальная группа (со зрительным угасанием) давала до 83% верных обнаружений левосторонних вырезанных сегментов, когда предъявлялась пара контралатеральных стимулов (без испилатеральных). В условии, когда предъявлялись все четыре пэкмана, верные обнаружения для левосторонних несгруппированных пэкманов в среднем составляли 41%. Наличие иллюзорного контура, части поверхности, образованной тремя пэкманами, или иллюзорная фигура Каниссы давали значимый прирост верных обнаружений22 (Conci et al., 2009). К. В. Собель и Р. Блэйк использовали иллюзорный треугольник Каниссы в условиях бинокулярного соревнования (Sobel and Blake, 2003). В частности авторы выяснили, что процессы, лежащие в основе бинокулярного соревнования, предшествуют (или параллельны) процессам, отвечающим за образование субъективного контура, и разрушают его формирование. В исследованиях СВД иллюзорные контуры Каниссы уже применялись в качестве маскирующего фона (Graf et al., 2002). Поскольку иллюзорная поверхность, созданная контуром фигуры Каниссы, приводила к исчезновениям, мы можем заключить, что репрезентация иллюзорного объекта способна побеждать в перцептивном соревновании в условиях СВД. В эксперименте, описываемом в данном разделе23, мы хотим посмотреть, сможет ли группирующая сила иллюзорного контура удержать индуцирующие элементы (пэкманы) в рамках одной репрезентации. Мы надеемся, что это позволит прояснить вопрос о том, будет ли группировка в иллюзорную фигуру приводить к образованию относительно устойчивого 22 Однако эффекты контура и частичной формы не были обнаружены в их новейшем исследовании, когда инициирующие группировку пэкманы были помещены в поврежденное зрительное полуполе (Conci et al., 2011). 23 Изложенное в этом параграфе исследование проводилось в сотрудничестве с Александром Пастуховым (факультет когнитивной биологии, Otto-von-Guericke Universität), который отвечал за создание стимуляции и первичный анализ сырых данных. С нашей стороны были предложены экспериментальный план, теоретическое оформление идеи исследования, а также интерпретация результатов, сбор данных, идея статистического анализа и сам анализ данных. 109 сложного объекта, который, в соответствии с предсказаниями теории объектного соревнования, может покидать сознание как целое. Нас интересует, будет ли группировка в иллюзорную фигуру приводить к увеличению количества одновременных исчезновений, или же связывающие силы иллюзорных контуров будут способны сопротивляться исчезновению, то есть создадут новую зрительную единицу, обладающую преимуществом над маскирующим паттерном. Цели исследования 1. Проверить, будет ли объединение целевых стимулов СВД в иллюзорную фигуру приводить к увеличению количества одновременных исчезновений. 2. Сопоставить силу группирующего воздействия на целевые стимулы СВД иллюзорных контуров Каниссы и принципа общей области и выявить особенности их группировки. Задачи 1. Попытка обнаружить группирующий эффект с помощью создания иллюзорного треугольника Каниссы. 2. Воспроизведение группирующего эффекта с помощью принципа общей области. Общая теоретическая гипотеза Иллюзорный контур фигуры Каниссы способен объединить целевые стимулы СВД в объект, что приводит к одновременным исчезновениям целевых стимулов. Экспериментальные гипотезы 1. Если в условии, в котором стимулы формируют иллюзорный треугольник Каниссы, будет значимо больше одновременных исчезновений, чем в условии, в котором цели не формируют треугольник, то иллюзорная фигура Каниссы оказывает группирующее воздействие на целевые стимулы СВД. 110 2. Если принцип общей области имеет группирующий эффект на исчезновения в СВД, то в условии с одной общей маской должно быть больше одновременных исчезновений, чем в условии с тремя отдельными масками. Методика Экспериментальный план В эксперименте использовался внутрисубъектный план 2х2 (см. Таблицу 3). Х1,2 – сгруппированность целей (целевые стимулы-пэкманы повернуты так, чтобы образовывать иллюзорный треугольник Каниссы, или повернуты в разные стороны); У1,2 – сгруппированность маски (одна общая маска либо три отдельные маски). Таблица 3. План эксперимента Сгруппированность целей Сгруппированность масок Общая Раздельная Формируют иллюзорный Треугольник и Треугольник и три треугольник одна общая маска отдельные маски Не формируют Нет Нет треугольника, иллюзорный треугольник треугольника, три отдельные одна общая маска маски Последовательность предъявления условий была рандомизирована между испытуемыми. Кроме того всем испытуемым предъявлялась проба с реальными одновременными и одиночными исчезновениями целей. Испытуемые 15 студентов и аспирантов НИУ ВШЭ и других ВУЗов в возрасте от 20 до 30 лет (4 юношей и 11 девушек). Зрение – нормальное или скорректированное очками. Аппаратура 111 Для предъявления стимулов использовался 17” монитор персонального компьютера BenQ E700 (1280X1024), FPS=75, Pixel Per Degree=86. Испытуемые сидели на расстоянии 57 см от монитора, использовалась нежесткая фиксация головы с помощью штатива для фиксации подбородка и лба испытуемого. Стимуляция Во всех условиях эксперимента использовался серый фон, целипэкманы желтого цвета, фиксационные концентрические кружки белого цвета и маскировочные паттерны из синих крестов (см. Рисунок 19). Рисунок 19. Стимульный материал. Буквами обозначены условия эксперимента: A − общая маска и иллюзорный контур Каниссы; B − контур Каниссы и три отдельные маски; С − общая маска и три пэкмана; D − три отдельные маски и три пэкмана. Размер внутреннего кольца фиксации составлял 3 пикселя, внешнего – 5 пикселей. Радиус пэкманов составлял 18 пикселей, угловой размер вырезанных секторов – 60 градусов. Защитная зона имела радиус 20 пикселей. Радиус окружности, на которой лежали пэкманы, – 100 пикселей. Маскировочные паттерны вращались с частотой 0,5Гц против часовой стрелки. Толщина линии элементов маски 3 пикселя, высота – 20 пикселей. В пробе с реальными исчезновениями использовались те же параметры, что и в основном эксперименте. 112 Процедура эксперимента Эксперимент естественного проходил зрения в затемненной испытуемых просили комнате. В удерживать условиях взгляд на фиксационном круге и внимательно следить за исчезновениями желтых пэкманов. Если пэкманы исчезали, испытуемые должны были нажимать на кнопки (одна − для каждой цели) так долго, как долго не видно пэкмана. Если три пэкмана исчезали одновременно, испытуемые должны были нажать на три кнопки сразу и удерживать их в нажатом положении до появления пэкманов. Испытуемым предъявлялись тренировочные пробы по 60 секунд для каждого условия основного эксперимента, после короткого перерыва предъявлялись основные пробы (120 секунд). После основного эксперимента испытуемым давали две пробы (120 сек) с реальными исчезновениями, инструкция была той же, что и в основном эксперименте. Способ обработки и анализа данных Был использован тот же способ обработки и анализа данных, что и в предыдущем эксперименте, описанном в главе 2 §1. Результаты Тесты Лиллифора и Шапиро-Уилкса показали, что распределение следующих переменных значимо отличается от нормального: общее количество исчезновений в условии с одной общей маской и тремя несгруппированными пэкманами, одновременное исчезновение сразу трех пэкманов (сгруппированными и нет) в условиях с тремя отдельными масками. В связи с этим все попарные сравнения с этими условиями проводились с помощью теста Уилкоксона. Другие переменные имели нормальное распределение, для парных сравнений этих условий использовался Т-тест. Результаты попарных сравнений с помощью Т-теста и теста Уилкоксона отражены в таблицах 1 (для одновременных исчезновений 113 по три и два пэкмана) и 2 (для общего количества и продолжительности исчезновений пэкманов) в «Приложении Б». На рисунках 1(в «Приложении Б») и рисунке 21 приведены диаграммы с данными о центральной тенденции и разбросе суммарной продолжительности и общего числа исчезновений в каждом условии. Процент одновременных исчезновений от общего числа исчезновений для каждого условия отображен на рисунке 2 в «Приложении Б». Рисунок 20. Одновременные исчезновения двух и трёх пэкманов. Звездочкой отмечены значимые различия. Различие в количестве одновременных исчезновений трех пэкманов между условиями, когда они формируют иллюзорный контур Каниссы, и когда они не формируют контур, будучи наложенными на три раздельные маски, стремится к значимости (Z=-1,659, p=0,097). Эта пара условий также значимо различается по количеству одновременных исчезновений двух пэкманов (t=-2,146, p=0,05, см. Таблицу 1 в «Приложении Б»). Таким образом, мы получили некоторое подтверждение нашей первой экспериментальной гипотезы о том, что иллюзорные контуры способны связывать пэкманы в единую объектную репрезентацию, приводя к увеличению одновременных исчезновений. Разделение общей маски на три отдельные маски привело к значимому уменьшению одновременных исчезновений для трех и двух пэкманов (см. Рис.20; Таблица 2 в «Приложении Б».). 114 Результаты ANOVA для числа одновременных исчезновений (по два и три пэкмана вместе) показали значимый главный эффект типа маски (одна общая / три отдельные) как фактора (F(1,14)=9,792, p=0,007, ηp2=0,412), но не выявили ни значимого главного эффекта иллюзорных контуров Каниссы (F(1,14)=1,463, р=0,246, ηp2=0,095), ни взаимодействия между этими факторами (F=1,852, p=0,195, ηp2=0,117). Рисунок 21. Суммарное количество исчезновений/появлений (одновременных и одиночных) в каждом условии Обсуждение Результаты дисперсионного анализа и парных сравнений с помощью tтеста, взятые вместе, свидетельствуют о том, что иллюзорные контуры Каниссы имеют лишь некоторое влияние на одновременные исчезновения при СВД: наблюдается значимо больше одновременных исчезновений сразу двух стимулов, образующих треугольник, чем в условии, когда они не образуют иллюзорную фигуру. Однако группирующая сила иллюзорных контуров представляется более слабой, чем сила такого признака, как общая область. Возможно, причина различия в силе группирующего воздействия заключается в том, что пэкманы, главным образом, выступают фоном для вершин иллюзорной фигуры, в то время как общая маска служит фоном всей фигуре. Однако это предположение требует дальнейшего исследования. 115 Несколько иной, но не менее интересной представляется ситуация с общим количеством исчезновений (см. Рисунок 21 и таблицу 2 в «Приложении Б»). Разделение одной общей маски на три отдельные привело к значимому уменьшению числа (одновременных и одиночных) исчезновений, не формирующих треугольник пэкманов. Эти данные похожи на результаты разделения общей маски на две отдельные, которые описывались в предыдущем разделе. Кроме того значимыми оказались различия между условиями, когда цели не формируют и формируют иллюзорный контур Каниссы, будучи наложенными на три раздельные маски (t=-2,385, p=0,032), причем в данном случае образование иллюзорной фигуры приводило к увеличению общего числа исчезновений. Данный результат довольно сложно объяснить с позиции теории соревнования объектных репрезентаций, как мы сделали в предыдущем параграфе, объясняя уменьшение общего числа исчезновений в ситуации соединения целевых стимулов СВД линией способностью нового объекта сопротивляться «как целое». С одной стороны, мы имеем дело с формированием иллюзорного объекта, который, в отличие от объекта-«гантельки», может иметь объектную репрезентацию с меньшим количеством признаков, имеющих дистальную природу. Например, репрезентация «гантельки» получает активацию из восходящих путей, несущих информацию о цвете и форме. В случае иллюзорного треугольника извне приходит информация об углах, заполнение поверхности (которое субъективно выражается в восприятии поверхности треугольника и в приросте контраста внутри иллюзорного контура) предположительно осуществляется уже исключительно за счет нисходящих влияний. С другой стороны, принцип соединенности не обнаружил никакого влияния на одновременность исчезновений целей при СВД, а иллюзорные контуры Каниссы привели к значимому увеличению количества парных исчезновений и статистически незначимому для нашей выборки увеличению исчезновений сразу трех пэкманов. 116 Таким образом, увеличение общего числа исчезновений могло быть простым последствием увеличения числа одновременных исчезновений СВД: вместо одного исчезнувшего пэкмана исчезало сразу два или три, что привело к увеличению общего числа исчезновений, посчитанному как сумма отдельных нажатий трех «стимульных» кнопок. Однако описанное влияние иллюзорных контуров на СВД не был обнаружено в ситуации использования одной общей маски. Последний эффект можно попытаться объяснить выявленным в дисперсионном анализе для общего числа исчезновений СВД взаимодействием факторов типа маски и сгруппированности пэкманов с помощью иллюзорных контуров Каниссы (F=7,124, р=0,018, ηp2=0,700). Также был получен значимый главный эффект маски как фактора (F=4,852, p=0,045, ηp2=0,257), но для иллюзорных контуров Каниссы эффект оказался незначимым (F=0,043, p=0,838, ηp2=0,003). Не было выявлено никаких влияний на продолжительность исчезновений ни со стороны создания иллюзорных контуров, ни со стороны сгруппированности маскирующего паттерна. Интересным представляется сопоставить частоту исчезновений стимулов-пэкманов из нашего эксперимента и стимулов из исследования Э. Графа и соавторов, в котором они использовали иллюзорный квадрат в качестве маскирующего паттерна (Graf et all, 2002). Исходя из данных о частоте исчезновений трех целевых точек (размером 1,75о) для пяти участников эксперимента, представленных авторами на графике (p. 2734, Fig. 3b), можно вывести, что за 120 секунд в среднем они получали бы 25 исчезновений. Это значение сопоставимо с нашими данными для условий, в которых пэкманы формировали иллюзорный треугольник (36,9 и 38 – для одной общей и трех раздельных масок соответственно). Видимо, репрезентация иллюзорной фигуры Каниссы способна как побеждать в соревновании, так и проигрывать его, не мешая индуцирующим контур пэкманам быть «выкинутыми» из сознания из-за работы механизмов СВД. 117 Однако некоторые факторы могли ослабить группирующую силу иллюзии в нашем исследовании, например, небольшой размер пэкманов (который скомпенсирован близким расположением). В частности, сонаправленное вращение пэкманов в эксперименте Графа и соавторов могло приводить к дополнительной группировке стимулов за счёт принципа общей судьбы, что могло усиливать эффект группировки с помощью иллюзорного контура, тогда как в нашем исследовании целевые стимулы (пэкманы) были статичными. Кроме того Ген и коллеги ранее показали, что существует асимметрия между правым и левым, нижнем и верхним зрительными полуполями, которая выражается, в частности, в том, что стимулы СВД, расположенные в нижнем полуполе исчезают реже (Geng et all., 2007). Но даже если бы вероятность исчезновения любого из наших пэкманов была одинаковой, очевидно, что совместное исчезновение двух пэкманов кажется более вероятным событием, чем исчезновение сразу трех пэкманов (при условии, что исчезновения каждого пэкмана – независимые стохастические процессы). В любом случае, нам удалось обнаружить специфичное именно для группирования с помощью иллюзорных контуров фигуры Каниссы влияние на исчезновения СВД: значимое увеличение одновременных исчезновений двух пэкманов, субзначимое увеличение одновременных исчезновений трех пэкманов и увеличение общего числа исчезновений для условий с тремя отдельными масками. Кроме того мы смогли воспроизвести основные данные предыдущего эксперимента о влиянии общей маски (согласно принципу общей области) на одновременность исчезновений СВД. Выводы 1. Формирование иллюзорной фигуры Каниссы оказало влияние на одновременные исчезновения СВД, но в большей степени этот эффект отразился на одновременных исчезновениях двух пэкманов. 118 Формирование иллюзорной фигуры Каниссы привело к увеличению 2. общего числа исчезновений в условии с разделенными масками; кроме того, было выявлено значимое взаимодействие иллюзорного контура и типа маски на общее количество исчезновений. Группировка целевых стимулов с помощью принципа общей 3. области оказывает значимое влияние на одновременные исчезновения как двух, так и трех пэкманов. Принцип общей области имеет большую группирующую силу, 4. нежели группировка с помощью формирования иллюзорной фигуры Каниссы. Обнаружено 5. взаимодействие принципа общей области и формирования иллюзорных контуров для общего числа исчезновений СВД. §3. Экспериментальное исследование влияния лексической группировки с помощью эффекта превосходства слова на феномен слепоты, вызванной движением В предыдущих параграфах исследовалось влияние перцептивной группировки с помощью признаков соединенности однородных элементов, общей области и иллюзорных контуров на исчезновения стимулов в условиях слепоты, вызванной движением. Однако нерешённым остается вопрос о возможности высокоуровневых лексических влияний на СВД. Иными словами, нас интересует, будет ли организация буквенных целевых стимулов в осмысленное слово приводить к их объединению в новую перцептивную единицу в условиях СВД. В этом параграфе будут представлены результаты исследования, проведенного совместно с М. В. Фаликман (Девятко, Фаликман, 2008), в котором проверялась роль нисходящего влияния лексической группировки, известного как «эффект превосходства слова», на СВД. 119 Феномен увеличения как скорости распознавания отдельных букв в составе слова, так и количества букв, воспринимаемых при кратком одновременном предъявлении, был описан в конце XIX века в работах Дж. М. Кеттела (Cattell, 1886) и получил название «эффект превосходства слова». В начале нынешнего столетия феномен стал одним из инструментов изучения нисходящих влияний на обработку зрительной информации в затрудненных условиях восприятия. К настоящему моменту получен эффект превосходства слова в условиях прямой и обратной структурной маскировки (Reicher, 1969; Jordan and Beavan, 1994), латеральной маскировки, или «скучивания» (Fine, 2001), метаконтрастной маскировки (Luiga et al., 2002), а также в условиях быстрого последовательного предъявления зрительных стимулов, в которых наблюдается эффект «мигания внимания» (Фаликман, 2002). Нам представляется интересным использовать этот феномен, чтобы выявить наличие или отсутствие подобного влияния на восприятие целевых стимулов в условиях СВД, а главное — проверить, будет ли СВД разрушать или прерывать осознание уже опознанных букв–стимулов либо наоборот — сам подвергнется модулирующему влиянию ЭПС. Поскольку из предыдущих исследований известно о мозговой локализации предполагаемых уровней распознания слов, можно будет попытаться найти эмпирические подкрепления для разработки обоснованных предположений о том, на каком уровне обработки информации и в каких зонах мозга локализованы механизмы СВД. Согласно модели интерактивной активации (Interactive Activation Model) на ранней стадии обработки информации в процессах чтения, предложенной Маклеландом и Румельхартом, выделяется три уровня обработки информации: (1) уровень анализа отдельных признаков, (2) уровень букв и (3) уровень слова (Martin et al., 2006, p. 153). Как отмечают К. Мартэн и соавторы в статье, посвященной изучению влияний перцептивной и лексической организации стимульного материала на распознавание букв методом ПСС (потенциал, связанный с событием), 120 существующие электрофизиологические первый из описанных уровней со данные позволяют соотнести срединной частью затылочных долей мозга, второй уровень – с билатеральными затылочно-височными областями коры и третий уровень – преимущественно с височной долей левого полушария (там же, P. 154). Интересно, что в данной работе впервые показано влияние ЭПС на ранние компоненты вызванных потенциалов, традиционно связываемых с сенсорной обработкой и с направлением пространственного внимания (в частности, компонента N1). Отсюда следует, что данный класс нисходящих влияний на процесс обработки зрительной информации затрагивает достаточно ранние его этапы. В связи с вышеописанными фактами, нас интересует, будет ли группировка буквенных стимулов в осмысленное слово влиять на частоту и длительность их совместных субъективных исчезновений в ситуации СВД? И, наконец, будет ли различаться «поведение» буквенных и традиционных геометрических стимулов в условиях СВД? Прояснение очерченного круга проблем могло бы помочь в уточнении существующих представлений о том, какие именно уровни обработки зрительной информации вовлечены в нисходящие влияния, включенные в предполагаемые механизмы возникновения СВД (о видах нисходящих влияний см.: Фаликман, Печенкова, 2004). Описанный в данном параграфе эксперимент стал первой попыткой найти ответ на поставленные вопросы. Цели исследования 1. Установить будет ли СВД разрушать или прерывать осознание уже опознанных букв–стимулов либо наоборот — сам подвергнется модулирующему влиянию ЭПС. 2. Проверить, будет ли объединение буквенных целевых стимулов СВД в осмысленное слово приводить к увеличению количества одновременных исчезновений. 121 Задачи 1. Попытка обнаружить эффект превосходства слова в условиях слепоты, вызванной движением. 2. Воспроизведение группирующего эффекта с помощью лексической группировки. Общая теоретическая гипотеза Лексическая группировка с помощью эффекта превосходства слова оказывает модулирующее влияние на одновременные исчезновения отдельных стимулов-букв, образующих осмысленное слово, в условиях слепоты, вызванной движением. Экспериментальные гипотезы 1. Если существует эффект превосходства слова в условиях СВД, буквыстимулы, сгруппированные в осмысленное слово, будут исчезать совместно чаще, чем буквы-стимулы, не сгруппированные в слово. 2. Вследствие согласованности перцептивных исчезновений отдельных букв будут наблюдаться различия в суммарной длительности исчезновений букв, формирующих осмысленное слово, и букв, входящих в состав бессмысленных буквенных наборов аналогичной длины. Суммарная длительность исчезновений букв, образующих слово русского языка, будет меньше суммарной длительности исчезновений букв, не образующих слова. 3. Количественные характеристики исчезновений букв, образующих слово, и, возможно, не связанных в слово буквенных стимулов, распознавание которых происходит на сравнительно высоких уровнях обработки зрительной информации, будут отличаться от аналогичных характеристик исчезновений классических точечных целевых стимулов, имеющих сходные размеры и яркостно-цветовые характеристики. 122 Методика Экспериментальный план В эксперименте использовался внутрисубъектный план с одним фактором – сгруппированость целевых стимулов. Сгруппированными считались стимулы, образующие слово «кот», несгруппированными − бессмысленные (не образующие слова) наборы из трёх согласных букв русского алфавита («кнт») и повторяющихся гласных («ооо»). контроля было включено условие со В качестве дополнительного стандартными для СВД геометрическими стимулами, состоящими из трех желтых точек. Последовательность предъявления условий была рандомизирована между испытуемыми. Кроме того всем испытуемым предъявлялась проба с реальными одновременными и одиночными исчезновениями целей. Испытуемые В основном эксперименте участвовал 21 человек (15 испытуемых женского пола, 6 − мужского) в возрасте от 18 до 25. В дополнительной серии, о которой подробно будет рассказано в разделе обсуждение, приняли участие 10 испытуемых (6 из которых принимали участие в основном эксперименте, остальные участники были девушками в возрасте 18-20 лет). Зрение – нормальное или скорректированное очками. Аппаратура Для предъявления стимулов использовался персональный компьютер IBM PC на базе процессора Athlon 2000, видеокарта NVidia GeForce 4MX, монитор Samsung SyncMaster 757 DFX, 17". Время послесвечения фосфора для монитора - до 2 мс. Использованный режим работы монитора: разрешение – 1024х768 точек, частота развертки – 85 Гц. Операционная система – Windows 2000. Испытуемые сидели на расстоянии 57 см от монитора, использовалась нежесткая фиксация головы с помощью штатива для фиксации подбородка и лба испытуемого. 123 Стимуляция Зрительная стимуляция была создана с помощью программы Macromedia Flash MX 2004 и предъявлялась с помощью программы Macromedia Flash Player 7. Ответы испытуемых фиксировались со стандартной клавиатуры с помощью специально написанной компьютерной программы. А) Б) Рисунок 22. Стимуляция для условия со стимулами-буквами, образующими слово (А) и не образующими слово (Б) Испытуемым предъявлялся черный фон, на который была наложена движущаяся со скоростью 4,2 рад/сек (240град/сек) по часовой стрелке прямоугольная маска, состоящая из большого числа (1589) голубых точек (размером 0,1◦), расстояние между которыми было постоянным в течение опыта. В центре экрана располагался фиксационный крест размером 0,3 ◦х0,3◦. Поверх маски и фона были расположены целевые стимулы (см. Рисунок 22). В первом контрольном условии в качестве целевых стимулов использовались три точки (0,4◦) ярко-желтого цвета (вокруг точек были расположены концентрические защитные зоны, которые не позволяли частям маски накладываться на точки). В трех экспериментальных условиях в качестве целевых стимулов использовались буквы того же размера, цвета, и яркости: в одном условии буквы образовывали слово «кот», в двух другим условиях использовались бессмысленные (не образующие слова) наборы из трёх 124 согласных букв русского алфавита («кнт») и повторяющихся гласных («ооо»). В каждом условии все три целевых стимула располагались на одной прямой, находящейся на расстоянии 1◦ выше фиксационного креста. Расстояние от центрального целевого стимула до боковых стимулов во всех условиях было одинаковым – 1◦. Центральный целевой стимул по вертикали находился на одной линии с фиксационным крестом. В разделе «Обсуждение» будет также рассказано о двух дополнительных контрольных сериях, в которых мы уменьшили расстояние между стимулами (буквами, составляющими слово; набором согласных; тремя одинаковыми буквами «О») с 1◦ до 0,3◦ и использовали два условия предъявления: центральное (1◦ над фиксационным крестом) и латерализованное (в левом верхнем углу экрана: 2◦ влево и 1◦ вверх от фиксационного креста). Процедура эксперимента Эксперимент состоял из четырех проб, соответствующих четырём условиям с разными целевыми стимулами (три точки, наборы букв: ооо, кнт, кот), порядок предъявления проб был рандомизирован для каждого испытуемого. Каждая проба длилась 2 минуты, межпробный интервал — 30 секунд. Нами использовалась внутри-индивидуальная схема эксперимента. В каждой пробе эксперимента испытуемым давалась одна и та же инструкция: «Ваша задача заключается в том, чтобы, постоянно фиксируя взгляд на белом крестике в центре экрана, наблюдать за жёлтыми точками / или жёлтыми буквами. Нужно сообщать о каждом исчезновении точки или буквы нажатием клавиши (нажимая на "K" для правой точки, на "F" для левой точки и на “J” для центральной). Пожалуйста, удерживайте кнопку нажатой и отпускайте её только тогда, когда точка (точки) или буква снова появятся». Способ обработки и анализа данных Из каждого протокола испытуемого мы получали данные о количестве нажатий каждой кнопки (соответствующие количеству исчезновений 125 правого, центрального или левого целевого стимула), о продолжительности этих нажатий и о времени первого нажатия. Для определения одновременных исчезновений нами использовалась процедура аналогичная той, которая была описана в главе 2 §1. Это было сделано для того, чтобы получить индивидуальные величины верхних пороговых значений «межручной» асинхронии моторной реакции (одновременного нажатия на все три кнопки с использованием двух рук) на воспринимаемые одновременно (перцептивно синхронные) исчезновения стимулов24. Для того чтобы получить значение индивидуального верхнего порога моторной асинхронии, было посчитано среднее от разницы в нажатиях испытуемого в ответ на одновременное реальное исчезновение трех точек только для указательных пальцев правой и левой руки. Одновременными субъективными исчезновениями считались те, моторная реакция на которые, зафиксированная в нажатиях на три соответствующие кнопки подряд, для данного индивида не превышала полученный для него индивидуальный верхний порог моторной асинхронии25. Обработка данных осуществлялась с помощью статистического пакета SPSS 14.0. Для сравнения количества и продолжительности исчезновений целевых стимулов использовались средства описательной статистики и t-тест Стьюдента для парных выборок (предварительно проведенный тест Колмогорова-Смирнова показал, что переменные распределены нормально). 24 Верхний порог собственно перцептивной синхронии (восприятия субъективной одновременности событий), по современным представлениям, заведомо превосходит выявленные нами значения асинхронии моторной реакции, составляя примерно 55 мсек (Elliott et al., 2006). 25 Из протокола основного эксперимента брались случаи, когда было зафиксировано подряд три нажатия, причем ни одна из трех нажатых подряд кнопок не была отжата до того, как были нажаты две остальные кнопки. Далее определялась разность во времени между всеми тремя нажатиями (всего - три разности). Если все три разности оказывались меньше установленного индивидуального порога для данного испытуемого, считалось, что это был случай одновременного нажатия всех трех кнопок (которое приравнивается к одновременному исчезновению всех трех стимулов). Если хотя бы одна из трех разностей оказывалась больше, чем индивидуальный верхний порог асинхронии, то считалось, что хотя бы одна из субъективно исчезнувших точек исчезла не одновременно с двумя другими. 126 Результаты Статистический анализ не выявил никаких значимых различий между четырьмя условиями ни по суммарному количеству исчезновений, ни по продолжительности исчезновений (см. Табл. 1 и рисунки 1-2 в «Приложении В»). Дополнительно мы провели однофакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями, который не выявил значимого влияния главного фактора (типа целевых стимулов) на суммарное количество исчезновений: F(df=3)=0,985, p≤0,406. Результаты дисперсионного анализа для суммарной продолжительности исчезновений оказались аналогичны: F(df=3)=0,267, p≤0,849. Значимых различий в количестве и продолжительности исчезновений отдельных целевых стимулов на одних и тех же позициях между разными условиями обнаружено не было (см. Таблицу 2 в «Приложении В»). Иными словами, буква О, например, в центральной позиции исчезала одинаково часто в осмысленном («кот») и бессмысленном окружении («ооо»), не отличаясь во количеству и длительности исчезновений не только от букв, но и от геометрических целевых стимулов (точек). Общее количество исчезновений, полученное путем сложения всех зарегистрированных нажатий по всем условиям для всех испытуемых, составило 1674. Используя индивидуальные пороги асинхронии, мы определили общее количество одновременных субъективных исчезновений − 11, что составило 9,2% от 120 случаев, когда испытуемые нажимали на три кнопки подряд (см. раздел «Способ обработки и анализа данных»). Из указанного числа нажатий сразу трех кнопок на одновременные субъективные исчезновения трех стимулов в условие с тремя точками пришлось 0% случаев, 1,7% случаев – на условие, когда стимулы образовывали слово «кот», 2,5% – на условие «кнт» и 5,1% – в условии «ооо». 127 Наконец, мы проанализировали отчеты о первом субъективном исчезновении по всем четырем условиям. Нас интересовало, сколько целевых стимулов подвергалось одновременному исчезновению (здесь мы также использовали индивидуальные пороги асинхронии). Из 84 исчезновений наблюдалось 7% одновременных исчезновений двух стимулов и ни одного одновременного исчезновения всех трех стимулов. Таким образом, мы обнаружили, что эффект семантической группировки в условиях феномена СВД не влияет на одновременность исчезновения целевых стимулов. Целевые стимулы, расположенные на центральной позиции, исчезали значимо меньше и на меньшее время, чем стимулы, расположенные на соседних (левой и правой соответственно) позициях (см. Рисунок 23, а также Таблицу 3 в «Приложении В»). Возможно, центральная позиция располагалась слишком близко к фиксационному кресту, что мешало стимулам уйти из осознания на этой позиции. Однако не было выявлено значимых различий в количестве и продолжительности исчезновений стимулов между левой и правой позициями (см. там же), вопреки данным Гена и соавт. (Geng et al., 2007) и др., отмечавших большую частоту исчезновений левого целевого стимула. Это расхождение может найти своё объяснение в том, что эти авторы располагали целевые стимулы на большем расстоянии (с большим эксцентриситетом) от точки фиксации. 128 ●●● К О Т К Н Т О О О Рисунок 23. Средние от кумулятивного количества исчезновений целевых стимулов на каждой позиции в каждом из условий. Звездочкой отмечены значимые различия. Обсуждение Полученные результаты указывают на то, что лексическая организация стимулов, предъявляемых в условиях СВД, не влияет на одновременность исчезновения целевых стимулов, причем как при первом субъективном исчезновении этих стимулов, так и в ходе дальнейших появлений и исчезновений. Кроме того, мы не обнаружили различий между условиями в количественных характеристиках исчезновения стимулов на отдельных позициях. Во всех условиях, включая предъявление трех букв, образующих слово, стимул на центральной позиции субъективно исчезал реже, чем стимулы на крайних позициях. Таким образом, эффект организации отдельных целевых стимулов в слово не наблюдался и здесь. В контексте исследований СВД полученный результат может быть следствием того, что 129 центральная позиция располагалась слишком близко к фиксационному кресту, и это мешало субъективному исчезновению стимулов на данной позиции. Кроме того, отсутствие значимых различий в количестве и продолжительности исчезновений стимулов между левой и правой позициями противоречит более ранним работам, где отмечалась большая частота исчезновений левого целевого стимула (Bonneh et al., 2003; Geng et al., 2007). Это расхождение, возможно, обусловлено тем, что эти авторы располагали целевые стимулы на большем удалении от точки фиксации. В целом полученные результаты проливают свет как на механизмы СВД, так и на важное ограничение в охвате эффекта превосходства слова. Несмотря на то, что данный эффект наблюдается в широком спектре условий зрительной маскировки, ухудшающей видимость отдельных стимулов-букв (см. Falikman, 2006), маскировка движением, судя по всему, влияет на анализ информации об отдельных буквах до того, как они могут быть сгруппированы в слово, что приводит к их независимому друг от друга субъективному исчезновению. Иными словами, феномен СВД, хотя и подвержен перцептивной группировке на основе описанных в гештальтпсихологии законов перцептивной организации, безразличен к тому, являются ли предъявляемые стимулы геометрическими изображениями или буквами, составляющими слово. Следовательно, поскольку показано, что СВД не разрушает образовавшихся в результате гештальт-группировки перцептивных единиц (Mitroff and Scholl, 2005), механизм субъективного исчезновения должен располагаться ниже того уровня обработки зрительной информации, на котором буквы могут быть опознаны как таковые и объединены в целостную лексическую единицу. Однако против подобной интерпретации можно было бы высказать возражение, что в проведенном нами эксперименте, в целях приближения к стандартным условиям возникновения СВД было использовано большое расстояние между целевыми буквами (1 ◦), в то время 130 как известно, что увеличение интервала между отдельными буквами в стандартной задаче опознания буквы с последующей маскировкой (Reicher, 1969) приводит к уменьшению эффекта превосходства слова (Marchetti et al., 1986), а у пациентов с односторонним пространственным игнорированием — к полному исчезновению эффекта [20]. Поэтому мы провели две дополнительных контрольных серии, в которых уменьшили расстояние между стимулами и использовали два условия предъявления: центральное и латерализованное. Рисунок 24. Средние от кумулятивного количества одновременных исчезновений целевых стимулов при латеральном и центральном предъявлении для каждого условия В этих сериях, несмотря на существенное повышение количества совместных исчезновений трех стимулов во всех перечисленных условиях, свидетельствующее о перцептивной группировке (например, вследствие действия принципа близости), мы также не нашли статистически значимых различий в характере исчезновений отдельных элементов между условиями: не было обнаружено значимых различий ни по количеству одновременных исчезновений, ни по суммарному числу и продолжительности исчезновений между стимулами, образующими осмысленное слово, и не образующими его. 131 Также частота исчезновения стимула на второй позиции значимо не различалась между условиями. Следовательно, в условиях, способствующих перцептивной группировке отдельных букв, эффекта превосходства слова также не наблюдается. Однако мы наблюдали значимо больше одновременных исчезновений в условиях латерального предъявления в сравнении с центральным (см. Рисунок 24). С одной стороны, это различие может объясняться чисто статистическим эффектом на фоне возрастающего числа исчезновений по мере увеличения эксцентриситета стимулов. С другой стороны, восприятие одновременности событий на периферии зрительного поля может отличаться от фовеального. В нашем эксперименте мы использовали критерий, опирающийся на восприятие реальных одновременных событий в центре зрительного поля. Как недавно показали Роберт Хесс и Горо Маехара «чувствительность для когнитивных суждений о временной синхронии [дискретных событий] очень невелика (примерно 7090 мс) и лучше − в фовеа» (Hess and Maehara, 2011, p. 143). Таким образом, существует вероятность того, что точность суждений об одновременности перцептивных событий как физической, так и субъективной природы, различается для центра и периферии зрительного поля. Если исходить из высказанного выше допущения о том, что «эффект превосходства слова» представляет собой укрупнение оперативных единиц зрительного внимания, то этот результат, на первый взгляд, противоречит полученным ранее данным о влиянии внимания на характеристики СВД (Devyatko, 2011; Geng et al., 2007). Однако не исключено, что тем самым нами получена диссоциация двух форм зрительного внимания как отбора – пространственно-ориентированного и объектно-ориентированного (напр., Vecera et al., 1994), поскольку эффект превосходства слова как укрупнение единиц восприятия в акте внимания можно рассматривать как результат образования именно нового объекта внимания. В исследованиях Гена и коллег, напротив, установлено, что на 132 характеристики СВД влияет распределение пространственного внимания (Geng et al., 2007). В свете этого противопоставления нуждаются в дальнейшем осмыслении и соотнесении с результатами настоящей серии исследований данные экспериментов, в которых продемонстрировано влияние на СВД распределения внимания между разными задачами (подробнее см. главу 3 §2). Таким образом, в целом полученный результат не противоречит данным о роли внимания в возникновении СВД и вместе с тем указывает, что хотя эффект превосходства слова устойчив к разным формам маскировки, глобальная движущаяся маска, не перекрывающая отдельных букв, препятствует, тем не менее, удержанию устойчивой репрезентации слова как целостной перцептивной единицы. Выводы 1. Эффект превосходства слова не наблюдается для составляющих слово букв, предъявляемых в условиях «слепоты, вызванной движением». Не выявлено различий между частотой и длительностью исчезновения отдельных буквенных стимулов и «классических» целевых стимулов-точек в случае их предъявления на фоне движущейся маски. 2. Полученные данные позволяют выдвинуть предположение о локализации гипотетического механизма «слепоты, вызванной движением» на уровне обработки зрительной информации, находящемся ниже уровня распознавания отдельных букв и образования целостных лексических единиц. Резюме второй главы В данной главе изучалось влияние такого фактора, как группировка целевых стимулов, на перцептивные исчезновения в феномене слепоты, вызванной движением. Были рассмотрены эффекты группировки целевых стимулов на основе принципа связанности однородных элементов, принципа 133 общей области, формирования с помощью иллюзорных контуров фигуры Каниссы и лексической группировки. В Таблице 4 приведены измеряемые характеристики СВД и рассмотренные принципы перцептивной группировки; плюсом отмечены те параметры феномена СВД, на которые способ группировки оказал значимое влияние. Таблица 4. Особенности влияния разных группирующих принципов на характеристики СВД. ↑ ─ добавление признака приводит к увеличению показателя, ↓ ─ добавление признака приводит к уменьшению показателя. *Звездочкой отмечено субзначимое влияние (р=0,09). Параметр СВД Одновременные исчезновения: Способ перцептивной группировки 2 3 Общая Общее число продолжительность исчезновений исчезновений стимулов стимулов Общая область Соединенность однородных элементов Иллюзорные контуры Каниссы +↑ +↑ +↑ ─ ─ +↓ +↑ ─* +↑ ─ ─ ─ ─ +↓ ─ Лексическая группировка (Эффект ─ превосходства слова) Как видно из таблицы, каждый способ группировки имеет свое специфичное влияние на феномен СВД, кроме лексической группировки с помощью эффекта превосходства слова. Собственно на одновременность исчезновения влияют принцип общей области и формирование фигуры Каниссы с помощью иллюзорных контуров, причем объединение целей с помощью этих принципов приводит к увеличению количества одновременных исчезновений двух целевых стимулов. Однако иллюзорная 134 фигура Каниссы приводит к статистически незначимому увеличению одновременных исчезновений сразу трех стимулов, в то время как общая маска значимо увеличивает количество одновременных исчезновений трех целевых стимулов. Помимо этого, признак общей области и формирование иллюзорных контуров влияют на общее число исчезновений, приводя к увеличению частоты исчезновений, но не оказывают никакого влияния на общую продолжительность исчезновений СВД. Принцип соединенности, напротив, не оказывает влияния на одновременные исчезновения, однако его применение (то есть группирование с помощью соединения целевых стимулов линией) приводит к уменьшению общего числа и продолжительности исчезновений. Выводы по главе Изменение условий субъективных исчезновений в феномене 1. слепоты, вызванной движением, может достигаться путем варьирования способов перцептивной группировки и приводить к существенным изменениям разных количественных характеристик феномена, специфичных для каждого конкретного условия. Группировка целевых стимулов СВД по принципу общей области 2. приводит к значимому увеличению одновременных исчезновений как двух, так и трех целевых стимулов СВД; данный эффект сохраняется в присутствии других группирующих принципов. Общая область также влияет на общее количество исчезновений, но этот эффект пропадает в случае объединения стимулов иллюзорными контурами Каниссы или соединения линией. 3. Формирование фигуры с помощью иллюзорных контуров Каниссы оказывает влияние на одновременные исчезновения СВД, но главным образом ─ на исчезновения двух из трех целевых стимулов. Кроме того, объединение целей с помощью иллюзорных контуров оказывает влияние на 135 общее число исчезновений, однако данный эффект теряется в присутствии признаков общей области. 4. Объединение целевых стимулов с помощью принципа соединенности однородных элементов не оказывает специфического влияния на одновременные исчезновения при СВД, но приводит к значимому уменьшению общего количества и продолжительности исчезновений целевых стимулов СВД. Данное влияние принципа соединенности не ослабевает в результате добавления принципа общей области. 5. Эффект превосходства слова не наблюдается для составляющих слово букв, предъявляемых в условиях «слепоты, вызванной движением». Не выявлено различий между частотой и длительностью исчезновения отдельных буквенных стимулов и «классических» целевых стимулов-точек в случае их предъявления на фоне движущейся маски. 136 Глава 3. Соревнование объектных репрезентаций как механизм слепоты, вызванной движением Введение: постановка проблемы исследования В предыдущих главах мы ознакомились с классом иллюзий зрительного исчезновения и основными феноменами, его представляющими. Слепота, вызванная движением, оказалась в фокусе нашего специального интереса. На данный момент большая часть полученных данных свидетельствует в пользу теории соревнования объектных репрезентаций или прямо ей не противоречит. Одно из основных положений данной теории заключается в том, что соревнование26 и подавление, модулируемое вниманием, может происходить между конкурирующими объектными репрезентациями целевого стимула и маскирующего паттерна. Описываемый конфликт возникает, когда механизмы внимания не могут быть распределены или разделены между дискретными элементами в одно и то же время в одном и том же месте (Bonneh et al., 2001, p. 800). Зрительные объекты иногда рассматриваются как наборы признаков (цвет, яркость, форма, ориентация), располагающиеся в каком-то локусе зрительного поля (Scholl, 2001, p. 15). Очевидно, для запуска соревнования между репрезентациями двух наложенных друг на друга зрительных объектов необходимо, чтобы эти объекты отличались хотя бы по одному признаку. В противном случае можно будет заключить, что это один и тот же объект, и 26 Теоретическим контекстом данного положения является гипотеза интегрированного соревнования, сформулированная Джоном Дунканом, Гленом Хамфрисом и Робертом Уардом (Duncan et al., 1997). В соответствии с данной гипотезой, подкрепленной поведенческими и нейрофизиологическими данными, поступающая зрительная информация приводит к возбуждению разных зон мозга, участвующих в её анализе. Информация о разных зрительных объектах соревнуется в каждом мозговом представительстве: увеличение активности, связанной с обработкой информации об одном из объектов, сопровождается потерей активности зон, обрабатывающих другие объекты (иными словами, действует принцип «победитель получает все»). Зоны, анализирующие разные признаки одного объекта, могут посылать возбуждающие сигналы друг другу и тормозные сигналы к зонам, отвечающим за объекты, на которые не направлено внимание. В целом эта гипотеза демонстрирует возможный мозговой субстрат для работы избирательного зрительного внимания. 137 запуск предполагаемого соревнования не состоится. Именно данный ключевой аспект описываемого Боннэ и коллегами объяснения механизмов феномена СВД никем ранее напрямую не изучался. Мы считаем необходимым экспериментально проверить, какого количества признаков, по которым отличаются целевой и маскирующий стимулы, достаточно, чтобы запустить предполагаемый механизм СВД – соревнование между объектными репрезентациями. Другой важный вопрос, нуждающийся в проверке в контексте рассматриваемого теоретического объяснения, касается предполагаемого им модулирующего эффекта внимания. Хотя Ген и соавторы продемонстрировали влияние пространственно разделенного внимания на количество исчезновений целевых стимулов при слепоте, вызванной движением, сохраняется необходимость уточнения роли эндогенного (произвольного) внимания в условиях неизменного стимульного материала. Главным образом − в условиях, когда эндогенное внимание распределяется между целевыми стимулами и маскирующим паттерном, а не между несколькими целевыми стимулами (Geng et al., 2007) или целевыми стимулами и центральной, не связанной с СВД задачей (Scholvinck et al., 2009). §1 Объектные репрезентации и зрительные признаки: вклад в иллюзорные зрительные исчезновения Как справедливо отмечает Шолл, важнейшая задача определения того, «какие конкретно свойства определяют степень, в которой кластеры зрительных признаков будут рассматриваться как объекты внимания», пока остается в значительной мере нерешенной (Scholl, 2001, p. 30). По-прежнему верно и замечание Марра относительно философского характера вопроса о 138 том, что есть «объект»27. Вместе с тем, Шолл заключает, что накопленные эмпирические данные дают основания утверждать, что «единицами внимания часто являются зрительные объекты», что позволяет поставить важный вопрос о том, «какие признаки стимула определяют «объектность» (‘objecthood’) с позиций зрительной системы» (Scholl, 2001, p. 39). Ши и соавторы изучали влияние группировки между целевым стимулом и маскирующим паттерном на продолжительность исчезновений при СВД. Оказалось, что в условии, когда цель и маскирующий паттерн были сгруппированы друг с другом по признаку хорошего продолжения или сходства, продолжительность исчезновений СВД была ниже, чем в условии без группировки (Hsu et al., 2004). Авторы проинтерпретировали свои данные в ключе сопоставления влияния перцептивной группировки на эффект перцептивного заполнения (искусственной скотомы) и слепоты, вызванной движением, чтобы подчеркнуть сходство между феноменами и дополнительно обосновать их предположение о том, что граничная адаптация является механизмом, лежащим в основе обеих иллюзий. Мы предлагаем альтернативное прочтение данных Ши, Е и Крамера: для запуска механизма СВД необходимо наличие как минимум одного признака, который позволял бы отличить эти два зрительных объекта, а увеличение количества признаков, отличающих объектные репрезентации маски и цели, приводит к усилению соревнования и, как следствие, заметному приросту в количестве исчезновений при СВД. В условии с перцептивной группировкой маски и целевого стимула единственное отличие между ними заключалось в том, что целевой стимул был статичен, а маскирующий паттерн вращался вокруг своей оси. Добавление различия между маской и целевым стимулом по признаку формы объекта (условие без группировки по сходству) приводило к увеличению суммарной продолжительности исчезновений при СВД. 27 «Является ли объектом нос? А голова? И это всё ещё объект, если она прикреплена к телу? <…> все эти вещи могут быть объектами, если вы хотите о них так думать, либо они могут быть частью большего объекта» (Marr, 1982, p. 270) цит. по (Scholl, 2001, p. 30). 139 В данном параграфе мы постараемся ответить на вопрос, сколько признаков, различающих целевой стимул и элементы маски, необходимо, чтобы запустить объектное соревнование, приводящее к исчезновениям в условиях СВД. Для ответа на этот вопрос мы систематически варьировали количество и тип признаков, отличающих целевой стимул от элементов маски, чтобы оценить их влияние на основные характеристики СВД. В типичной стимуляции СВД целевой стимул обычно отличается от элементов маски по форме (круг в сравнении с крестами), цвету (жёлтый против синего) и движению (статичная цель наложена на вращающуюся маску). Мы использовали цели, которые отличались от составляющих маску элементов по одному, двум или трём указанным признакам, тогда как маска всегда представляла собой вращающийся вокруг своей оси квадрат из синих крестиков. Цель исследования Уточнить достаточное для запуска предполагаемого механизма объектного соревнования количество признаков, отличающих целевой стимул СВД от маскирующего стимула. Задачи исследования 1. Определить вклад отдельных признаков – цвета, формы и движения, – различающих репрезентации целевого и маскирующего стимула, в количественные характеристики СВД. 2. Сравнить количественные характеристики СВД в условиях с различными сочетаниями отличающих целевой и маскирующий стимул признаков. Общая теоретическая гипотеза Для запуска механизма объектного соревнования репрезентаций целевого стимула СВД и маскирующего паттерна необходимо, чтобы они отличались по какому-либо признаку. Чем больше признаков, отличающих 140 целевой стимул и маску, тем сильнее будет выражено объектное соревнование. Экспериментальные гипотезы: 1. Если увеличение числа признаков, по которым целевой стимул отличается от элементов маскирующего стимула, приводит к усилению соревнования объектных репрезентаций, что выразится в увеличении общего числа субъективных исчезновений, то в условии, в котором целевой стимул отличается от элементов маскирующего стимула по нескольким признакам, будет наблюдаться значимо больше исчезновений, чем в условии с меньшим количеством отличительных признаков. 2. Если вклады отличительных признаков в объектное соревнование неравны, то все возможные сочетания признаков будут приводить к разной частоте и длительности исчезновений в условиях СВД. Метод Экспериментальный план В эксперименте использовался внутрисубъектный план 2х2х2 с тремя факторами (см. Таблицу 5): отличие целевого стимула по форме (Ф) от элементов, составляющих маску (цель имеет форму подковы или креста); отличие целевого стимула по цвету (Ц) от элементов, составляющих маску (цель имеет жёлтый или синий цвет); отличие целевого стимула по признаку движения (Д) от элементов, составляющих маску (цель статична или вращается вокруг своей оси с той же скоростью и в одном направлении с маской). 141 Таблица 5. План эксперимента. Плюс обозначает наличие различия между целевым стимулом и маской по данному признаку, минус – его отсутствие. Цвет - Форма + Форма - Цвет + Движение + 1 2 (Д+, Ц-, Ф+) (Д+, Ц+, Ф+) 5 6 (Д+, Ц-, Ф-) (Д+, Ц+, Ф-) Движение - 4 (Д-, Ц-, Ф+) 3 (Д-, Ц+, Ф+) 7 8 (Д-, Ц-, Ф -)28 (Д-, Ц+, Ф-) Таким образом, мы получили семь условий, в которых целевой стимул мог отличаться по всем трем признакам (ФЦД), по паре признаков (ФЦ, ФД, ЦД) или по одному признаку (Ф, Ц или Д) от составных элементов маски, которые во всех условиях были синими крестами, сонаправленно вращающимися по часовой стрелке. Испытуемые 25 студентов и аспирантов МГУ и других ВУЗов в возрасте от 17 до 26 лет (5 юношей и 20 девушек). Зрение – нормальное или скорректированное очками. Аппаратура См. Главу 2, §1. Стимуляция Использовалось семь вариантов стимуляции (см. Рисунок 25). Цель была либо в форме креста (0,367ºх0,367º), либо − подковы (d=0,367º), её цвет мог быть жёлтым (яркость 31,55 кд/м2) или синим (яркость 3,88 кд/м2). В пробах, где различие было только по одному признаку (цвет или форма), а также в пробе с различием по цвету и форме − цель вращалась в том же 28 Условие, в котором целевой стимул не отличается ни по одному из признаков от составных элементов маски (синий вращающийся вокруг своей оси крест, наложенный на вращающуюся маску из синих крестов) не использовалось, так как в таких условиях было сложно сколько-нибудь надежно обнаружить целевой стимул. Поскольку ранее никто не наблюдал спонтанных исчезновений элементов маски, мы просто исключили это условие и считаем, что в нем не наблюдалось бы иллюзорных исчезновений, характерных для СВД. 142 направлении и с той же скоростью, что и маска. Маскирующий паттерн всегда (6ºх6º) состоял из синих крестов одного размера с целью, он вращался по часовой стрелке со скоростью 240º/сек. Цель располагалась на 1º зрительного угла выше и на 2º правее белой фиксационной точки (d=0,1º; яркость 28,48кд/м2) в центре экрана и была окружена защитной зоной (0,4ºх0,4º). Во всех условиях использовался черный фон (1,13 кд/м2). А) Б) В) Рисунок 25. Примеры стимуляции: А) Статичная жёлтая цель-подкова на фоне вращающейся маски (три признака отличают цель от элементов маски); Б) Подкова вращается вокруг своей оси (цель отличается от маски только по форме); В) Жёлтый крест вращается вокруг своей оси (цель отличается только по цвету от маски). Белые пунктирные линии и подписи не использовались в оригинальной стимуляции. Процедура эксперимента Эксперимент проходил в затемненной комнате. В условиях естественного зрения испытуемых просили удерживать взгляд на точке фиксации и внимательно следить за исчезновениями целевого стимула. Каждый раз, когда цель исчезала, испытуемые должны были нажимать на кнопку на клавиатуре и удерживать её нажатой до появления цели. Продолжительность каждой пробы –120 сек., межпробный интервал – 30 сек. Каждому условию соответствовала одна проба. Способ обработки и анализа данных Статистический анализ данных об исчезновениях цели был проведен в программе SPSS 14.0 и включал в себя следующие методы: тест на 143 соответствие полученных Колмогорова-Смирнова, данных нормальному Стьюдента t-тест для распределению парных выборок и дисперсионный анализ с повторными измерениями. Результаты Анализ полученных данных с помощью ANOVA с повторными измерениями показал значимые главные эффекты сходства/ различия по цвету (F(1,24)=64,498, p<0,001, ηp2=0,729) и движения (F(1,24)=72,023, p<0,001, ηp2=0,750) на количество исчезновений целевого стимула, также был обнаружен менее выраженный значимый эффект сходства/ различия по форме целевого стимула (F(1,24)=6,267, p<0,05, ηp2=0,207). Были выявлены значимые взаимодействия для пар факторов сходства/ различия по форме и цвету (F(1,24)=29,293, p<0,001, ηp2=0,550) и форме и движению (F(1,24)=10,578, p<0,01, ηp2=0,306). Для суммарной продолжительности исчезновений были выявлены значимые главные эффекты факторов сходства/различия по цвету (F(1,24)=7,709, p<0,01, ηp2=0,243) и движению (F(1,24)=39,211, p<0,001, ηp2=0,620). Кроме того значимыми оказались взаимодействия всех трёх факторов (F(1,24)=15,645, p<0,01, ηp2=0,395) и пар факторов сходства/ различия по форме и цвету (F(1,24)=15,936, p<0,01, ηp2=0,399) и форме и движению (F(1,24)=7,040, p<0,01, ηp2=0,227). На рисунках 26-27 приведены диаграммы с данными о центральной тенденции и разбросе в каждом условии для суммарного количества и продолжительности исчезновений целевого стимула, результаты попарного сравнения с помощью теста Стьюдента см. в Таблице 6. 144 Рисунок 26. Суммарное количество исчезновений в каждом условии (+/- одно стандартное отклонение) Рисунок 27. Суммарная продолжительность исчезновений в каждом условии (+/- одно стандартное отклонение) 145 Таблица 6. Результаты Т-теста для общего количества и продолжительности исчезновений. На розовом фоне приведены значения t Стьюдента (df=24) для количества исчезновений, на белом – для суммарной продолжительности исчезновений. Звездочкой отмечены значимые различия. Условие ФЦД ФЦ t=2,109, p<0,05* ФЦД ФЦ t=6,814, p<0,01* ФД n.s. ЦД n.s. t=2,977, p<0,01* t=2,472, p<0,05* n.s. Ф Ц Д ФД t=3,632, p<0,01* n.s. t=-2,306, p<0,05* t=-6,285, p<0,01* n.s. t=-2,286, p<0,05* n.s. n.s. t=2,855, p<0,01* n.s. n.s. ЦД n.s. t=-3,305, p<0,01* t=-4,525, p<0,01* t=3,802, p<0,01* t=4,949, p<0,01* n.s. Ф t=5,723, p<0,01* t=2,651, p<0,05* t=3,517, p<0,01* t=6,424, p<0,01* n.s. n.s. Ц n.s. n.s. n.s. t=4,962, p<0,01* t=-3,587, p<0,01* Д t=5,575, p<0,01* t=2,818, p<0,01* t=2,704, p<0,05* t=6,882, p<0,01* n.s. t=4,106, p<0,01* n.s. Обсуждение результатов Результаты показывают, что достаточно различия между целевым стимулом и маскирующим паттерном по любому из признаков (цвет, форма, движение), чтобы вызвать исчезновения в условиях слепоты, вызванной движением. Наибольшее количество исчезновений наблюдалось во всех условиях, в которых цель отличалась от маски по цвету. Этот результат поддерживает гипотезу Гена и соавторов о том, что яркие жёлтые цели захватывают непроизвольное внимание. Способность жёлтого цвета притягивать внимание отмечал классик психологии внимания Э. Б. Титченер: «существуют известные качества, которые непреодолимо привлекают к себе внимание: <...> горький вкус, запах мускуса и жёлтый цвет» (Титченер, 1914/2005, с.185). Захват непроизвольного внимания, в свою очередь, приводит к увеличению зрительной обработки в ближайшем окружении цели и усиливает соревнование между целевым стимулом и маской (Geng et al., 2007). Цель одного цвета с маской обладает меньшей способностью захватывать внимание, что выражается в меньшем количестве исчезновений. Наибольшая продолжительность исчезновений наблюдалась в условиях со 146 статичной целью, наложенной на вращающуюся маску. Согласно теории объектного соревнования, у движения есть приоритет в захвате внимания, поэтому оно побеждает в соревновании за осознание (Bonneh et al., 2001). Вращение целевого стимула может вызывать более быстрые переключения внимания от побеждающей в соревновании маски назад, к целевому стимулу, что в результате может приводить к более коротким периодам субъективного исчезновения, чем в условиях со статичным целевым стимулом. Работа этого принципа легко прослеживается в наших данных: на продолжительность исчезновений особое влияние оказывает фактор движения (дольше отсутствует в сознании статичная цель). Так, в условии «Форма – Цвет – Движение» продолжительность исчезновений стимула дольше, чем в условии «Форма и Цвет», но не наблюдается значимых отличий по данному показателю между условием с тремя отличительными признаками и двумя парами признаков, включающих в себя отличие по признаку движения. Попробуем сопоставить наши результаты с данными Ши и соавторов: условие «Движение» в нашем эксперименте похоже на условие, в котором цель хорошо группировалась по принципу сходства с маской в эксперименте Ши и соавторов, а условие «Форма и Движение» − на условие с плохой группировкой (целевой стимул был статичен и отличался по форме). Мы получили значимо больше исчезновений целевого стимула в условии «Форма и Движение», тогда как по суммарной продолжительности наши условия не отличались. К сожалению, времени прошедшем до Ши и соавторы приводят только данные о первого исчезновений и суммарной продолжительности исчезновений в процентах. Как видно на рисунке 8 B в их статье (Hsu et al., 2004, p. 2865), продолжительность исчезновений в условии с плохой группировкой между целевым стимулом и маской больше, чем в условии с хорошей группировкой, хотя из текста статьи непонятно, достигает ли это различие уровня статистической значимости. 147 Результаты дисперсионного анализа – различие силы основного эффекта для каждого фактора – отражают различие в их вкладе в соревнование объектных репрезентаций. Эти данные могут служить некоторым подтверждением нашей гипотезы о том, что разные отличительные признаки имеют неодинаковый вклад в возникновение соревнования объектных репрезентаций. Они влияют на разные аспекты (наблюдаемые характеристики) исчезновений в условиях слепоты, вызванной движением. Видимо, из-за непропорциональности вклада каждого признака и различных взаимодействий в количественные характеристики СВД на наших данных не наблюдется простого «аддитивного» эффекта сложения признаков. В силу описанных причин, мы нашли лишь частичное подтверждение нашей гипотезы о том, что увеличение количества признаков, отличающих целевой стимул и маску, приводит к усилению объектного соревнования, являющегося причиной субъективных исчезновений. Результаты парных сравнений демонстрируют, что количество исчезновений целевого стимула СВД значимо больше в условии, когда цель отличается по всем трём признакам («Форма – Цвет − Движение»), чем в условиях с парами отличительных признаков «Форма и Движение» или «Форма и Цвет» (но не «Цвет и Движение»). Тем не менее, наши данные служат подтверждением теории объектного соревнования, поскольку нам удалось показать влияние отличительных признаков на количественные характеристики СВД, а также выявить особый вклад каждого признака в механизмы феномена. Выводы 1. Различия по одному признаку между целевым стимулом и маской достаточно, чтобы запустить объектное соревнование слепоты, вызванной движением. 148 2. Чем больше признаков отличает целевой стимул от маски, тем более выраженный характер носит СВД. 3. Различие в цвете между целевым стимулом и маской приводит к более частым исчезновениям, тогда как различие по признаку движения (наличие/отсутствие движения) влияет на продолжительность исчезновений целевого стимула, увеличивая последнюю. §2. Модулирующий эффект внимания при слепоте, вызванной движением В предыдущем параграфе мы исследовали одно из центральных положений возможного теоретического объяснения феномена слепоты, вызванной движением: соревнование и подавление, модулируемое вниманием, может происходить между конкурирующими объектными репрезентациями целевого стимула и маскирующего паттерна (Bonneh et al., 2001, p. 800). Мы продемонстрировали роль отличительных зрительных признаков и их сочетаний, запускающих соревнование между объектными репрезентациями целевого стимула и маски в условиях СВД. В данном параграфе мы адресуемся к другой части того же самого положения теории объектного соревнования, а именно – модулирующему эффекту внимания. Ниже будут представлены результаты исследования модулирующего влияния на СВД произвольного внимания, распределенного между целевым стимулом и маскирующим паттерном (Devyatko, 2011). В более ранних исследованиях поднимался вопрос о роли распределения пространственного внимания между несколькими целями (см. подробнее в главе 1 §3, с. 74), а также о влиянии на частоту и продолжительность иллюзорных исчезновений общего уменьшения количества внимания ко всей стимуляции СВД за счет введения центральной, 149 не связанной с обнаружением иллюзорных исчезновений задачей (Scholvinck et al., 2009). Все эти исследования в целом показали, что вместе с понижением уровня внимания наблюдается уменьшение количества или продолжительности исчезновений целевых стимулов. Однако ни одно из этих исследований нельзя считать прямой проверкой гипотезы Боннэ, Купермана и Саги о модулируемом вниманием соревновании объектных репрезентаций целевого стимула и маски, поскольку в предыдущих исследованиях внимание распределялось не непосредственно между участниками предполагаемого соревнования, и могло лишь косвенно влиять на исход соревнования. Мы же хотим изучить, как влияет на количественные характеристики слепоты, вызванной движением, распределение эндогенного внимания между целевыми стимулами и маскирующим паттерном как участниками объектного соревнования. Как уже говорилось выше (см. Глава 1 §3 с. 79), Доннер и соавторы в своем фМРТ исследовании пришли к выводу, что «пространственно специфическое увеличение ответа в V3AB и pIPS во время исчезновения цели предполагает, что спонтанные флуктуации эндогенного внимания могли вызвать исчезновение цели» (Donner et al., 2008, p. 10309). Однако их результаты не содержат эмпирических данных о пространственно неспецифическом компоненте произвольного (или эндогенного) внимания. Для исследования модулирующего эффекта произвольного внимания, разделенного между задачами, мы использовали две разные задачи обнаружения субъективных изменений, варьируя загрузку внимания (attentional load): требовалось выполнение сразу одного или двух заданий с разным приоритетом, тогда как стимуляция в двух экспериментальных условиях оставалась неизменной. Мы изменяли приоритет заданий, чтобы показать, что внимание, направленное с помощью инструкции на целевые стимулы, является необходимым условием возникновения СВД. 150 Цель исследования Проверка предположения о модулирующем влиянии произвольного внимания на объектное соревнование репрезентаций при СВД. Задачи исследования 1. Разработать модификацию методики с разделением внимания. 2. Сравнить количественные характеристики СВД в условиях одной задачи и двух задач. Общая теоретическая гипотеза Произвольное распределение внимания между целевыми стимулами и маскирующим паттерном будет приводить к разным исходам объектного соревнования их репрезентаций в зависимости от того, какой репрезентации будет уделено больше внимания, что, в конечном счете, отразится на количественных показателях феномена СВД. Экспериментальные гипотезы 1. Если произвольное внимание не играет роли в возникновении СВД, то условия, в которых от испытуемого потребуется решать две задачи одновременно (сообщать о количестве иллюзорных исчезновений целевых стимулов и кажущихся сменах направления вращения маски), никак не повлияют на характеристики, характеристики как СВД. количество В противном исчезновений случае и такие суммарная продолжительность периода невидимости целевых стимулов, будут значимо отличаться от аналогичных характеристик при условии выполнения только одной задачи, связанной со стимуляцией СВД. 2. Если внимание усиливает проявление СВД, то в условии, когда слежение за исчезновениями точек при СВД является основой задачей, будет больше исчезновений, чем в условии, когда слежение за СВД является дополнительной задачей. 151 Метод Для достижения целей исследования мы использовали схему эксперимента, объединившую в себе признаки эксперимента У. Найссера и Р. Беклена с селективным смотрением (Найссер, 1981, стр. 102-105) и эксперимента Дж. Дункана на распределенное объектное внимание (Фаликман, 2006, стр. 319). В обоих указанных экспериментах использовался методический приём с наложением объектов или динамических сцен (двух фильмов). В эксперименте Найссера испытуемым нужно было нажимать на ключ каждый раз, когда осуществлялась передача мяча в одном фильме, или удары в ладоши – в другом фильме, они с легкостью сообщали о событиях из любого одного фильма за раз и совершенно не справлялись с той же задачей для двух фильмов сразу. В исследовании Дункана испытуемым нужно было сообщать либо о двух признаках одного объекта, либо об одном признаке двух объектов, находящихся в одном месте. В нашем эксперименте испытуемые получали инструкцию, выполнение основной и предполагавшую дополнительной задач на параллельное обнаружение субъективного (иллюзорного) изменения неизменной зрительной сцены. Обе задачи были связаны с фиксацией субъективных изменений: исчезновений точек или кажущегося изменения направления движения маски на обратное. В качестве основной и дополнительной задач поочередно выступали 1) стандартная задача на фиксацию субъективного исчезновения/появления целевых точек, используемая в исследованиях СВД, и 2) задача обнаружения кажущегося изменения направления движения маски (движущегося глобального паттерна), обычно возникающего при сравнительно высоких угловых скоростях и представляющего собой вариант динамического послеэффекта движения, ПЭД (motion aftereffect, MAE) (Hiris and Blake, 1997). Возможность кажущейся смены направления движения маски на обратное не упоминалась ранее в публикациях, посвященных СВД. Однако 152 этот эффект был обнаружен нами в более раннем эксперименте и продемонстрировал высокую воспроизводимость при наличии соответствующей инструкции. В недавно опубликованном исследовании К. Кляйна и Д. М. Иглмена (Kline and Eaglemen, 2008) были предоставлены доказательства того, что эффект кажущегося изменения направления движения в обратную сторону является одним из случаев проявления работы ПЭД, наложенного на движущийся стимул. Для создания ситуации распределения внимания, мы просили испытуемого выполнять сразу две задачи: в одном случае главной задачей было слежение за точками и фиксирование их исчезновений, а второстепенной задачей – слежение за направлением движения маски (условие «Т+М»). В другом случае главной задачей испытуемого было следить за направлением движения маски и сообщать о его изменении, второстепенной же задачей было отмечать исчезновения целевых точек, если они происходили (условие «М+Т»). Мы также использовали третье, «установочное» условие, для того чтобы испытуемый убедился в том, что маска может менять направление движения, а также попрактиковался в отчете о двух типах перцептивных событий. Задача испытуемого в этом условии совпадала с задачей в условии «М+Т». В контрольных условиях испытуемых просили выполнить какое-либо одно задание: либо следить за исчезновением/появлением точек в контрольном условии для СВД, либо следить за сменой направления движения маски в контрольном условии для ПЭД. Таким образом, каждое задание на отслеживание субъективных изменений могло быть единственным (в контрольных условиях), основным или дополнительным (в условиях разделенного внимания). Экспериментальный план В эксперименте использовался внутрисубъектный план 2х3 (см. Таблицу 7): 153 Х1,2 – тип задания (отслеживание субъективных исчезновений целевых точек или изменений направления вращения маскирующего паттерна); Y1,2,3 – приоритет задания (единственное, основное или дополнительное). Таблица 7. План эксперимента Тип задания Следить за изменениями направления вращения маски Следить за исчезновением целевых точек Приоритет задания Основное Дополнительное М+Т Т+М Единственное Контрольное условие ПЭД Контрольное условие СВД Т+М М+Т Испытуемые В эксперименте принял участие 21 испытуемый в возрасте от 18 до 25 лет с нормальным или скорректированным зрением. В числе испытуемых было 6 юношей и 15 девушек. Аппаратура См. Глава 2 §3. Стимуляция Зрительная стимуляция была создана с помощью программы Macromedia Flash MX 2004 и предъявлялась с помощью программы Macromedia Flash Player 7. Ответы испытуемых фиксировались со стандартной клавиатуры с помощью специально написанной компьютерной программы. Нами использовалось три разновидности стимуляции. В основной стимуляции (использовавшейся в «М+Т», «Т+М» и контрольном условии с СВД) использовался черный фон (яркость 1,13 кд/м2), на который был наложен двигавшийся со скоростью 4,2 рад/сек (240град/сек) по часовой стрелке прямоугольник-маска (21,2◦х18,1◦), состоявший из большого числа 154 (1589) голубых точек (с размером 0,1◦ и яркостью 3,88 кд/м2), расстояние между которыми было постоянным в течение опыта. В центре экрана располагался белый фиксационный крест размером 0,3◦х0,3◦ (яркость 28,48 кд/м2). На расстоянии 1,421◦ по диагонали справа и слева от фиксационного креста располагались две ярко-желтые (R255 G255 B0 α=100%, яркость 31,55 кд/м2) целевые точки размером 0,4◦ (вокруг точек были расположены концентрические защитные зоны, которые не позволяли частям маски накладываться на точки (см. Рисунок 28). Рисунок 28. Стимуляция для условий М+Т, Т+М, установочного условия и контрольного для СВД Нами также были созданы две дополнительные стимуляции: первая из них (использовавшаяся в установочном условии) отличалась от основной стимуляции только скоростью вращения маски – 6,3 рад/сек (360 град/сек), вторая (использовавшаяся в контрольном условии с ПЭД) отличалась от основной стимуляции отсутствием целевых точек (остальные параметры были такими же, как в основной стимуляции). Процедура эксперимента Эксперимент состоял из пяти серий, соответствующих пяти условиям с разными инструкциями (см. «Приложение Г»). Установочное условие всегда предъявлялось первым, порядок предъявления остальных условий: «М+Т», «Т+М» и контрольного СВД − был рандомизирован для каждого 155 испытуемого. Контрольное условие с ПЭД проводилось для всех испытуемых дополнительно в отдельный день. Каждая проба длилась 3 минуты, межпробный интервал — 30 секунд. Способ обработки и анализа данных Из каждого протокола испытуемого мы получали данные о количестве нажатий каждой кнопки (соответствующих количеству исчезновений правого или левого целевого стимула, либо количеству субъективных изменений направления движения маски), о продолжительности этих нажатий (продолжительность нажатий измерялась только для исчезновений точек) и о времени первого нажатия. Обработка данных велась с помощью статистического пакета SPSS 14.0. Для сравнения количества и продолжительности исчезновений целевых стимулов использовались средства описательной статистики и t-тест Стьюдента для парных выборок (предварительно проведенный тест Колмогорова-Смирнова показал, что переменные распределены нормально). Для условий «М+Т» последовательностей и (Runs «Т+М» test) для был проведен одной выборки тест для анализа проверки предположения о стохастической независимости между двумя типами последовательно наступающих перцептивных событий: субъективными исчезновениями точек и субъективными изменениями направления движения маски. Этот непараметрический тест не зависит от предположения о равенстве частот наступления событий двух типов в некоторой последовательности и позволяет сделать вывод о наличии либо отсутствии некоторой статистической закономерности в организации ряда, состоящего из двух типов событий. Результаты Результаты попарного сравнения с помощью t-теста суммированы в таблице 1 (см. «Приложение Г»), а также на рисунках 29 и 30. 156 Рисунок 29. Суммарная продолжительность исчезновений целевых стимулов СВД в каждом условии (+/- две стандартные ошибки среднего). Звездочками отмечены значимые различия между условиями. а) б) Рисунок 30. Суммарное количество исчезновений (а) и иллюзорных изменений направления вращения маски (б) в каждом условии (+/- две стандартные ошибки среднего) Суммарное количество и продолжительность исчезновений двух целевых стимулов достигли максимальных значений в контрольном условии СВД и минимальных – в условии «М+Т» (см. Рисунки 29-30). Это 157 показывает, что распределение внимания по задачам приводит к снижению количества исчезновений целевых стимулов при СВД в сравнении со «стандартными» условиями СВД. Иными словами, чем больше внимания уделяется целевым стимулам, тем больше они исчезают из сознания. Более того мы получили значимые различия и по суммарному количеству, и по суммарной продолжительности исчезновений двух стимулов между контрольным условием для СВД и каждым из экспериментальных условий («М+Т» и «Т+М»), а также между самими экспериментальными условиями. Это в свою очередь показывает, что фокусировка внимания на целевых стимулах приводит к более интенсивным исчезновениям по сравнению с фокусировкой внимания на вращении маскирующего паттерна. Анализ полученных данных с помощью ANOVA с повторными измерениями для количества и продолжительности исчезновений точек с распределением внимания как фактором (сфокусированное внимание и два условия с распределенным внимание) показал значимый главный эффект (F(2,40)=18,665, p<0,01, ηp2=0,483 и F(2,40)=14,978, p<0,01, ηp2=0,428 соответственно). Мы также проанализировали данные по количеству субъективных смен направления движения маски («инверсий»). Были выявлены значимые различия между условиями «Т+М» и «М+Т», «Т+М» и контрольным с ПЭД. Однако не было выявлено значимых различий по этому показателю между условиями «М+Т» и контрольным условием для ПЭД (см. Рисунок 30 и Таблицу 1 в «Приложении Г»). Видимо, внимание оказывает разное модулирующее влияние на СВД и ПЭД. Возможным объяснением этого результата может быть то, что механизмы этих феноменов в некоторой степени отличаются. Результат теста анализа последовательностей показал в обоих экспериментальных условиях «М+Т» (число серий — 141 , Z=-10,409, 158 p≤0,00)29 и «Т+М» (число серий — 55 , Z=-14,297, p≤0,00) значительное отклонение от случайной последовательности наступления двух типов перцептивных событий (инверсии движения маски и исчезновения точек). Иными словами, вероятность наступления одного из перцептивных событий зависела от наступления другого. Обсуждение результатов Нашу первую гипотезу о том, что разделение внимания влияет на СВД, поддерживают данные о значимых различиях количественных характеристик между контрольным условием «обычного» СВД и двумя экспериментальными («М+Т» и «Т+М»). В условие с фокусированным вниманием наблюдались самое большое количество и продолжительность исчезновений целевых стимулов. Направление внимания на разные задания приводит к уменьшению интенсивности СВД, и тем в большей степени, чем выше приоритет второго (отвлекающего) задания. Значимые различия в количественных характеристиках СВД между условиями «М+Т» и «Т+М» поддерживает нашу вторую гипотезу о том, что внимание может усиливать иллюзию. Таким образом, наши результаты показывают, что направление произвольного внимания на репрезентации целевых стимулов приводит к большему количеству исчезновений, чем направление произвольного внимания к маске. Хотя наши результаты хорошо согласуются с недавними данными о влиянии внимания на динамику СВД, описанными Шёлвинк и Ризом (Scholvinck et al., 2009), представляется довольно затруднительным прямо сопоставить оба результата. Шёлвинк и Риз предполагают, что высокая загрузка внимания посторонним заданием уводит внимание от стимуляции СВД, что может влиять на характер конкурентного взаимодействия между 29 Отрицательное значение Z означает, что серий, состоящих из одинаковых событий, было меньше, чем можно было бы ожидать при случайном характере последовательности. 159 целью и маской. Авторы меняли загруженность внимания с помощью разных уровней сложности «центральной задачи», не имеющей отношения к стимулам СВД. Для этого использовалось задание на обнаружение признаков объекта (или объектов) в центре экрана, где последовательно предъявлялись наборы стимулов. Необходимо отметить, что стимуляция для высокой и низкой загрузки внимания в описываемом эксперименте отличалась (тогда, как наша стимуляция была неизменной) и, следовательно, могла вызывать неконтролируемые взаимодействия между разными системами внимания (например, произвольного и непроизвольного внимания). Возможно, последнее нашло своё отражение в менее заметных и статистически значимых различиях в количестве и продолжительности исчезновений между условиями второго эксперимента, описанного в статье Шёлвинк и Риза. Наши результаты хорошо согласуются с объяснением механизмов СВД, предложенным Боннэ и соавторами (Bonneh et al., 2001), и с результатами исследования модулирующей роли эндогенного внимания, полученными Геном и соавторами (Geng et al., 2007). Ген и коллеги развили теорию соревнования объектных репрезентаций, предположив, что яркие и заметные стимулы, проходя восходящий путь обработки зрительной информации, захватывают экзогенное внимание, которое в результате направляется к локальному пространственному окружению целевого стимула и усиливает обработку информации в этой области (см. Глава1 §3, стр. 74). Усиленная обработка приводит к усилению соревнования, в котором движущаяся маска одерживает победу. С нашей точки зрения, распределение внимания, произвольно осуществляемое испытуемыми в соответствии с инструкцией эксперимента, приводит к увеличению количества быстрых переключений внимания между соревнующимися объектами – целями и маской, – тем самым уменьшая количество исчезновений при СВД. Произвольное внимание, направляемое к маске, серьёзно затрудняет захват экзогенного (непроизвольного) внимания 160 целевыми стимулами. Последнее является необходимым условием запуска усиленного объектного соревнования и перевода зрительной системы в режим «победитель получает все». Чем больше произвольного внимания направляется к маске, тем сложнее целевым стимулам осуществить захват непроизвольного внимания. По этой причине мы получили своего рода «лестницу» на графиках количества и суммарной продолжительности исчезновений: верхней ступеньке соответствует максимальное внимание к целевым стимулам и самые большие количество и суммарная продолжительность исчезновений, на второй ступеньке (условие «Т+М») часть произвольного внимания уделяется маске и, следовательно, интенсивность СВД становится значимо ниже, на третьей ступеньке («М+Т») большая часть произвольного внимания направляется к маске, и в связи с этим наблюдается значимое уменьшение всех характеристик СВД (см. Рисунки 29-30). С другой стороны, произвольное направление внимания на целевые объекты либо существенно облегчает захват экзогенного внимания целевыми стимулами, либо само по себе приводит к усилению объектного соревнования и переводу работы зрительной системы в режим «победитель получает все». В данном исследовании мы пытались показать роль пространственно неспецифического компонента произвольного внимания, однако правомерным остается вопрос об основе отбора. Мы просили испытуемых сообщать об исчезновениях точек и таком пространственно-временном признаке как направление движения (маски). Анзорге и Клотц считают, что исчезновение точки можно рассматривать как её преходящий признак (transient feature) (Klotz et al., 2006). Тогда возникает вопрос, имели ли мы дело с отбором на основе признаков или объектов? Мы считаем, что в нашем эксперименте имело место объектное внимание. Даже если задание требует обнаружения признаков, последние принадлежат объектам. Это мнение поддерживают более ранние исследования, показывающие, что даже не 161 имеющие отношения к заданию признаки объекта, на который направлено внимание, выбираются наравне с релевантными признаками (Scholl, 2001 p. 16; Lu, et al., 2005). Кроме того, существуют данные, подтверждающие, что пространственно-временные признаки могут быть даже сильнее привязаны к объектным репрезентациям (Scholl, 2001, p. 17). Рассмотрим альтернативные возможности объяснения наших данных. Одна из возможностей была предложена Флораном Каэттой (в личной коммуникации): устойчивое внимание вызывает адаптацию к контрасту (Ling and Carrasco, 2006), что, в свою очередь, увеличивает вероятность подавления цели (Gorea and Caetta, 2009). Как мы уже отмечали в первой главе, теория функциональной адаптации и продленного подавления и теория соревнования объектных репрезентаций не являются взаимоисключающими, хотя нейрофизиологические данные пока поддерживают только последнюю из них. Еще одно объяснение нашего результата − уменьшения количества и продолжительности субъективных исчезновений при переходе от условия с неразделенным вниманием (контрольное с СВД) к условию с дополнительной задачей («Т+М») и, далее, к условию, в котором фиксация исчезновения точек была второстепенной задачей («М+Т»), − могла бы предложить теория ресурсов внимания Д. Канемана (Канеман, 2006). В условиях разделенного внимания два феномена могут конкурировать за ограниченные ресурсы или общую мощность внимания, в результате чего задача отслеживания одновременном одного выполнении типа другой перцептивных задачи событий выполняется хуже. при Это согласуется с нашими данными, если предположить, что испытуемые, выполнявшие двойную задачу, иногда ошибались и «пропускали» субъективные исчезновения точек или инверсии движения маски в дополнительной задаче (хотя сама идея оставшихся незамеченным субъектом субъективных изменений кажется парадоксальной и малодоступной для 162 проверки). Это также согласуется с результатами применения теста последовательностей (см. выше). Однако следует отметить, что наш эксперимент существенно отличается от экспериментов, проводимых в рамках канемановской парадигмы. Во-первых, в нашем случае речь идет об отслеживании субъективных перцептивных событий, для которых внимание является скорее необходимым условием наступления события, чем ресурсом, используемым при отслеживании реальных событий (то есть изменений в сознательном опыте, а не в предъявляемой стимуляции). В частности, в нашем случае трудно говорить о критериях успешного исполнения и ошибках (пропусках), поскольку не заданы объективные индикаторы последних. Более того, никто из наших испытуемых после эксперимента не отмечал особой трудности выполнения двойной задачи, сопряжённой с дополнительными усилиями, а также не упоминал об ошибках пропуска, возникающих из-за необходимости давать моторный отчёт о двух типах событий. (Разумеется, это наблюдение нуждается в дальнейшей проверке и уточнении – как с помощью специально предъявляемых после проб шкал субъективной трудности задачи, так и с помощью регистрации объективных показателей когнитивной нагрузки типа регистрировавшегося Канеманом расширения зрачка (там же, с. 35.) Вовторых, в нашем эксперименте мы не воздействовали на политику распределения внимания с помощью матриц выплат или явно подкрепляющей выполнение одной из задач инструкции: инструкция задавала не явную предпочтительности иерархию (см. важности «Приложение Г"). задач, Мы а не порядок их информировали испытуемых о возможных ошибках, критериях и результатах исполнения и никак не поощряли большее или меньшее количество перцептивных событий в отчёте. Наконец, мы не обнаружили значимых различий в количестве инверсий движения маски между экспериментальным условием с распределенным вниманием (ПЭД – основная задача) и контрольным 163 условием с ПЭД (ПЭД – единственная задача), а также между последним и установочным условием (в котором ПЭД тоже был основной задачей). Наблюдаемая картина плохо согласуется с предсказаниями теории Канемана, посредством которой затруднительно объяснить различия в «поведении» двух типов перцептивных событий, ПЭД и СВД, при переходе от единственной задачи к двойной (см. Рисунок 30). Как уже говорилось выше, результаты теста анализа последовательности событий (иллюзорных исчезновений и смен направления вращения маски) в экспериментальных условиях продемонстрировал неслучайный характер очередности наступления двух типов событий. Это может свидетельствовать либо об их зависимости от общего механизма (возможно, задающего время перцептивных переключений), либо от наличия ограничений по общему ресурсу: например, наступление одного события делает менее или более вероятным наступление другого в силу конкуренции за ограниченные ресурсы внимания. В случае существования общего механизма возникновения феноменов ПЭД и СВД, влияние внимания на эти феномены было бы одинаковым. Мы же, напротив, получили картину, в которой само по себе разделение внимания не оказывает влияния на выраженность ПЭД (в отличие от СВД), так как не приводит к возникновению значимых различий между условиями, когда отслеживание ПЭД является единственным или же основным заданием. В качестве гипотетической интерпретации наблюдаемых различий между двумя феноменами можно привлечь предполагаемое моделью Д. Нормана и Д. Боброу разделение двух видов ограничений обработки информации – по ресурсам и по данным (Norman and Bobrow, 1975). Можно предположить, что возникающее в результате введения двойной задачи ограничение по ресурсам оказывается критически значимым именно в случае СВД, поскольку усиливает роль произвольного внимания, изменяя тем самым баланс процессов переработки в сторону «сверху - вниз». Если, как 164 предполагают Боннэ (Bonneh et al., 2001), Ген (Geng et al., 2007) и др., в механизме возникновения СВД значительную роль играет экзогенное (непроизвольное) внимание, т.е. внимание, притягиваемое ярким целевым стимулом «снизу – вверх», то произвольное перенаправление внимания на маску оказывается весьма «разрушительным» для СВД, отбирая ограниченные ресурсы внимания у непроизвольного. Соответственно, показатели ПЭД могут быть менее чувствительны к двойной задаче, если этот эффект зависит скорее от ограничений по данным, не возникающих при росте требований к ресурсам внимания. Однако необходимо иметь в виду, что наша стимуляция оставалась инвариантной внутри каждого условия (и не отличалась для двух экспериментальных условий). Таким образом, мы не можем полагаться на ограничения по данным как окончательное объяснение полученных результатов эксперимента. Выводы 1. Выявлен модулирующий эффект произвольного внимания на исчезновения целевых стимулов при СВД. Разделение произвольного внимания между конкурирующими объектными репрезентациями приводит к уменьшению количества и продолжительности зрительных исчезновений при СВД, и наоборот – чем больше произвольного внимания направлено на целевые объекты, тем интенсивнее исчезновения. 2. Получены экспериментальные данные, поддерживающие предположение Боннэ и соавторов о модулируемом вниманием соревновании объектных репрезентаций как механизме СВД. Резюме третьей главы В данной главе была предпринята попытка экспериментальной проверки основного положения теории соревнования объектных репрезентаций 165 (Bonneh et all, 2001), заключающегося в том, что соревнование между конкурирующими объектными репрезентациями маскирующего паттерна и целевого стимула и последующее подавление последнего, модулируемое вниманием,– причина возникновения субъективных исчезновений в условиях слепоты, вызванной движением. Мы сфокусировались на двух ключевых аспектах данного положения, поставив себе целью: уточнить достаточное для запуска предполагаемого механизма объектного соревнования количество признаков, отличающих целевой стимул СВД от маскирующего стимула и тем самым позволяющих выделить его в качестве объекта внимания; проверить предположение о модулирующем влиянии произвольного внимания на объектное соревнование репрезентаций при СВД. Полученные нами данные показали, что для запуска предполагаемого механизма СВД – соревнования объектных репрезентаций целевого стимула и маскирующего паттерна – достаточно, чтобы они различались хотя бы по одному признаку: форме, цвету или движению. Нами было обнаружено закономерное усиление интенсивности исчезновений в условиях СВД вместе с увеличением количества признаков, отличающих целевой стимул СВД от элементов маскирующего паттерна. Кроме того нам удалось выявить специфический вклад каждого из изученных признаков в характеристики СВД: различие в цвете между целевым стимулом и маской приводит к более частым исчезновениям, тогда как различие по признаку движения влияет на продолжительность исчезновений целевого стимула, увеличивая последнюю. Влияние на количество исчезновений таких факторов, как различие по цвету или движению, оказалось более заметным, чем влияние различия между целевым стимулом и маской по форме. Для суммарной продолжительности значимыми оказались лишь факторы движения и цвета, хотя различие по признаку движения имело существенно большее влияние на данный параметр исчезновений в условиях СВД. 166 Исследования произвольного влияния внимания распределенного показывают, продолжительность исчезновений при что между количество СВД и задачами суммарная достигает максимальных значений в условии, когда все произвольное внимание направляется на целевые объекты, и значительно снижается по мере того, как все больше произвольного внимания перенаправляется к маске. Мы предположили, что произвольное внимание, направляемое к маске, затрудняет захват экзогенного (непроизвольного) внимания целевыми стимулами. Последнее является необходимым условием запуска усиленного объектного соревнования и перевода зрительной системы в режим «победитель получает все» (Bonneh et al., 2001; Geng et al., 2007). Видимо, в зависимости от того, к какой из конкурирующих объектных внимание, непроизвольный направляется репрезентаций захват произвольно внимания, как предположительно необходимое условие запуска усиленного объектного соревнования, становится проще или затрудняется, что, в конечном счете, отражается на всех характеристиках СВД. Взятые вместе, результаты наших экспериментов свидетельствуют в пользу теории соревнования объектных репрезентаций как механизма СВД, предложенной Боннэ и соавторами (Bonneh et al., 2001), и получившей некоторое развитие в работах Гена и соавторов (Geng et al., 2007). Нами была предпринята успешная попытка собрать данные, поддерживающие два ключевых аспекта основного положения данного теоретического объяснения механизмов СВД. Выводы по главе 1. движение, запустить Различия по любому одному признаку – будь то цвет, форма или – между целевым стимулом и маской достаточно, чтобы объектное соревнование, ведущее к слепоте, вызванной движением. Чем больше признаков отличает целевой стимул от маски, тем больше становится частота и длительность исчезновений СВД. 167 2. Различие между целевыми стимулами и маской по каждому из отличительных признаков вносит свой специфический вклад в соревнование объектных репрезентаций. В свою очередь, взаимодействия разных признаков влияют на основные характеристики СВД. При этом различие в цвете между целевым стимулом и маской приводит к более частым исчезновениям, тогда как различие по признаку движения влияет на продолжительность исчезновений целевого стимула, увеличивая последнюю. 3. Выявлен модулирующий эффект произвольного внимания на исчезновения целевых стимулов при СВД. Разделение произвольного внимания между конкурирующими объектными репрезентациями приводит к уменьшению количества и продолжительности зрительных исчезновений при СВД, и наоборот – чем больше произвольного внимания направлено на целевые объекты, тем интенсивнее исчезновения. 4. Получены экспериментальные данные, поддерживающие ключевое положение теоретического объяснения механизмов СВД, выдвинутого Й. Боннэ и соавторами, о том, что соревнование, модулируемое вниманием, может происходить между конкурирующими объектными репрезентациями целевого стимула и маскирующего паттерна. 168 Общее обсуждение результатов В рамках проведенного исследования мы пытались решить три группы задач: уточнить определение иллюзий зрительного исчезновения, исследовать условия их возникновения и их возможные механизмы. Хотя создание обобщающего и исчерпывающего определения термина «зрительные иллюзии» сопряжено с известными затруднениями, можно без труда определить отдельные иллюзии или их классы: либо феноменально, либо через указание предполагаемых механизмов. В связи с открытием новой иллюзии, ставшей центральным объектом исследования в данной работе – слепоты, вызванной движением, в которой яркие стимулы периодически переставали осознаваться, будучи наложенными на движущийся маскирующий паттерн, − Йорам Боннэ, Алекандр Куперман и Дов Саги первыми выделили феномены зрительного исчезновения в отдельный класс, указав, что все перечисленные ими иллюзии обладают несколькими важными общими чертами. Во всех этих иллюзиях хорошо различимый зрительный стимул исчезает из сознания наблюдателя, как если бы он был стерт. Другая черта заключается в том, что наблюдатель отчетливо воспринимает сам факт исчезновения стимула. Позднее Й. Боннэ совместно с Т. Доннером выделили две формы невидимости физического объекта – эксплицитную невидимость (исчезновение стимула носит «зримый», непосредственно воспринимаемый наблюдателем характер) и имплицитную невидимость (исчезновение стимула остается незамеченным либо его сенсорная репрезентация ухудшается, или стимул просто остаётся вне фокуса внимания наблюдателя). В дальнейшем эксплицитная невидимость стала «визитной карточкой» иллюзий класса зрительного исчезновения. Основываясь в первую очередь на феноменальных особенностях, а также на существующих представлениях о природе родственных СВД феноменов, мы уточнили предложенное ранее Боннэ и Доннером определение субъективных исчезновений, явно задав три 169 ключевых признака, характерных для феноменов класса иллюзорных исчезновений: 1) стимуляция должна оставаться неизменной (непосредственно до, во время и сразу после иллюзорного исчезновения), 2) исчезновение должно иметь эксплицитный характер, 3) между целевым и маскирующим стимулом (или фоном) не должно быть явного перцептивного конфликта. В соответствии с этим определением ядром данного класса иллюзий стали слепота, вызванная движением, перцептивное заполнение, трокслеровское исчезновение, недавно описанный феномен затемнения и стабилизированные образы, кроме того на основании предполагаемой общности механизма, задающего времена перцептивных переключений, мы включили в этот класс бинокулярное и монокулярное соревнование. Хотя в результате аналитического обзора мы не смогли выделить единую теорию, объясняющую работу механизмов, лежащих в основе феноменов класса зрительного исчезновения, нам удалось описать и сопоставить основные теоретические воззрения на механизмы каждого отдельного феномена. Из всех проанализированных и описанных нами механизмов субъективного исчезновения ведущими можно считать бинокулярное подавление и локальную адаптацию, поскольку существуют данные об их вкладе для самого большого числа феноменов класса30. Роль бинокулярного 30 Причина того, что механизмами бинокулярного подавления и локальной адаптации объясняется наибольшее число иллюзий зрительного исчезновения, может заключаться в том, что эти механизмы возникли в ходе эволюции зрительной системы раньше других. В ходе эволюции зрительная система позвоночных усложнялась за счет увеличения стадий и зон обработки стимулов, развития обратных связей: у рыб информация от сетчатки посылается непосредственно в крышу среднего мозга (тектум), у рептилий добавляется центр в корковой пластинке больших полушарий (Ноздрачев и др., 2002). У птиц информация поступает помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса, формируется «добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующей передачей в стриатум» (там же, с. 457). У млекопитающих к описанным зрительным центрам добавляется сложная система нейронов зрительной коры. Таким образом, можно предположить, что решение о том, какой стимул будет воспринят, по мере усложнения зрительной системы переносится на все более высокие уровни обработки информации (хотя и сохраняется возможность использования эволюционно более раннего «способа отбора»). Поскольку более древние отделы мозга до некоторой степени сохраняются и у человека, неудивительно, что существуют 170 подавления была выявлена в разной степени для таких представителей класса иллюзорных исчезновений, как бинокулярное соревнование, монокулярное соревнование и трокслеровское исчезновение. С помощью механизма локальной адаптации объясняют феномены стабилизированных образов, искусственной скотомы и трокслеровского исчезновения. Для каждого из перечисленных феноменов существует как минимум еще одно альтернативное объяснение, предполагающее роль других механизмов, которые не обязательно являются взаимоисключающими. Влияния таких условий исчезновений, как внимание и перцептивная группировка, изучались в разной степени для некоторых из проанализированных феноменов. В частности, был выявлен модулирующий эффект внимания на трокслеровское исчезновение и бинокулярное соревнование. Существование такого рода влияний может объяснить гибридная теория бинокулярного соревнования, предполагающая возможность нисходящих возбуждающих связей между зонами мозга на разных уровнях обработки зрительного сигнала. В связи с тем, что феномен слепоты, вызванной движением, тесно связан с историей выделения класса иллюзий зрительного исчезновения, и занимает в нём исследовательской центральную модели, с позицию, избрали использованием его которой в качестве перешли к эмпирическому рассмотрению вопроса об условиях и механизмах иллюзий «зрительного исчезновения». Феномен слепоты, вызванной движением, заключается в эксплицитном различимого зрительного субъективном стимула, исчезновении наложенного на хорошо движущийся маскировочный паттерн (Bonneh et all, 2001). На основании аналитического подтверждения, как теории «соревнования между глазами» (и соответственно роли ЛКТ в подавлении одного из монокулярных стимулов при БС), так и теории соревнования мозговых репрезентаций стимулов, предполагающей нисходящие тормозные влияния от более высоких уровней анализа информации. Вполне вероятно, что вместе с изменением типичных для среды обитания видов условий восприятия эволюционной «модификации» подвергались и способы отбора релевантных стимулов. Обратной стороной этого процесса оставалась эволюция способов подавления нерелевантных стимулов. 171 обзора теорий, объясняющих возникновение феномена СВД, и экспериментов, проведенных другими исследовательскими группами, мы пришли к выводу о том, что самое первое объяснение феномена – теория соревнования объектных репрезентаций – прямо или косвенно поддерживается большей частью полученных к настоящему моменту эмпирических данных. Еще одним достоинством этой теории является то, что она не отсылает в своем объяснении к другим феноменам, относительно природы которых нет консенсуса. Кроме того, данное теоретическое объяснение предполагает гипотетическую возможность воздействия на характеристики субъективных исчезновений с помощью признаков перцептивной группировки. В этой связи мы подвергли детальному эмпирическому изучению влияние такого фактора, как группировка целевых стимулов, на перцептивные исчезновения в феномене слепоты, вызванной движением (в трёх экспериментах, описанных в главе 2). Были рассмотрены эффекты группировки целевых стимулов на основе принципа связанности однородных элементов, принципа общей области, формирования с помощью иллюзорных контуров фигуры Каниссы и лексической группировки. Оказалось, что каждый способ группировки имеет свое специфичное влияние на феномен СВД, кроме лексической группировки через включение отдельных элементов в состав слова. Собственно на одновременность исчезновения влияют принцип общей области (эксп. 1 и 2, описанные во второй главе) и формирование фигуры Каниссы с помощью иллюзорных контуров (эксп. 2 там же), причем объединение целей с помощью этих принципов приводит к увеличению количества одновременных исчезновений двух целевых стимулов. Помимо этого, признак общей области и формирование иллюзорных контуров влияют на общее число исчезновений, приводя к увеличению частоты исчезновений, но не оказывают никакого влияния на общую продолжительность исчезновений в условиях СВД. Принцип связанности, напротив, не оказывает влияния на одновременные 172 исчезновения, однако его применение (то есть группирование целевых стимулов с помощью соединения линией) приводит к уменьшению общего числа и продолжительности исчезновений. Возможно, методика применения принципа соединенности (в нашем случае – добавление соединительной линии) увеличивает площадь целевого объекта до такой степени, что тормозящих сигналов из зон обработки маски становится недостаточно для подавления всей зоны мозга, репрезентирующей целевой объект. Это объяснение подкрепляется наблюдениями первооткрывателей феномена, показывающими, что увеличение размера целевого стимула приводит к снижению доли времени субъективной невидимости целевых стимулов от общей продолжительности пробы (Bonneh et al., 2001). Выявление причин столь специфичного для каждого способа группировки воздействия на исчезновения нескольких стимулов при СВД представляется отдельной довольно сложной задачей. Сложность данной задачи проистекает из того факта, что на данный момент нет единства мнений по поводу «места» зрительного пути, в котором происходит группировка, как и нет ясности в вопросе о том, являются ли какие-либо принципы группировки более (или менее) высокоуровневыми, чем остальные. Стивен Палмер выделяет «ранний» и «поздний» взгляды на перцептивную группировку, приводя доводы и экспериментальные факты в поддержку последнего (Палмер, 2002/2011). В то же время в русле исследований перцептивной группировки можно выделить и другую дихотомию: является ли перцептивная группировка результатом параллельного (быстрого) процесса или последовательного (медленного)? Вдохновленные противоречивыми экспериментальными данными, Питер Роэлфсема и Рууз Хауткамп предложили теорию нарастающей, или пошаговой (incremental) группировки, причем под группировкой они понимают процесс очерчивания (определения) зрительных признаков, принадлежащих одному объекту (Roelfsema and Houtkampf, 2011). Согласно 173 их теории, существует два процесса перцептивной группировки − базовый (base grouping), который происходит параллельно, до того, как к анализу зрительной информации подключаются процессы внимания, и заключается в активации нейронов, селективных к соединениям признаков, и пошаговый – занимающий больше времени транзитивный процесс распространения усиленного нейронного ответа по рекуррентным латеральным связям нейронов, которые были активированы восходящим потоком информации. Подобный взгляд на перцептивную группировку в будущем может позволить объяснить, почему разные принципы перцептивной группировки оказали специфичное воздействие на исчезновения целевых стимулов в условиях СВД. Возможно, механизм, соответствующий принципу соединенности однородных элементов, запускает распространение усиленного ответа нейронов, кодирующих элементы целевого объекта, что делает его репрезентацию более устойчивой к тормозным влияниям со стороны нейронов, кодирующих элементы маски, что, как следствие, ведет к уменьшению общего числа исчезновений целевых стимулов при СВД. Руководствуясь логикой данной теории, можно далее предположить, что собственно на одновременность исчезновений целевых стимулов могут оказывать влияние те принципы группировки, которые являются базовыми и кодируются нейронами из той же области, где происходит соревнование репрезентаций целевого стимула и маски. Теоретически такое объяснение кажется вполне правомочным, поскольку Роельфсема и Хауткампф предполагают, что за представительство в более высоких областях зрительного пути и происходит описываемое в работах Дункана и соавторов соревнование. Напомним, что с точки зрения гипотезы интегрированного соревнования Дункана и коллег, поступающая зрительная информация приводит к возбуждению разных зон мозга, участвующих в её анализе (Duncan et al., 1997). Информация о разных зрительных объектах соревнуется в каждом мозговом представительстве: увеличение активности, связанной с 174 обработкой информации об одном из объектов, сопровождается снижением активности зон, обрабатывающих другие объекты (иными словами, действует принцип «победитель получает все»). Роельфсема и Хауткампф, в свою очередь, отмечают, что сходный процесс может происходить между репрезентациями двух зрительных объектов, попадающих в рецептивное поле одного нейрона, селективного к более сложным сочетаниям признаков (Roelfsema and Houtkampf, 2011, p. 2546). Иными словами, теория нарастающей (или пошаговой) группировки явно не противоречит гипотезе интегрированного соревнования, однако её последовательное эффектов применение изучавшихся нами ко всей совокупности принципов специфических перцептивной группировки потребует дальнейших исследований. Полученные нами результаты относительно влияния группировки на параметры СВД согласуются с теорией соревнования объектных репрезентаций, поскольку в целом объединение элементарных объектов в сложный объект (а их образов – в одну репрезентацию) приводит к увеличению одновременных исчезновений и появлений нескольких целевых стимулов. Однако в нашем исследовании мы не остановились на косвенной проверке теории соревнования объектных репрезентаций и обратили специальное внимание на центральное положение данной теории, подвергнув его последовательной экспериментальной проверке (эксп. 4 и 5, описанные в третьей главе). Основное положение данной теории заключается в том, что причина возникновения субъективных исчезновений в условиях слепоты, вызванной движением, − модулируемое вниманием соревнование между конкурирующими объектными репрезентациями целевого стимула и маскирующего паттерна и последующее подавление цели из сознания (и активности соответствующих ей зон мозга) (Bonneh et al., 2001; Duncan et al., 1997). 175 Мы посчитали необходимым экспериментально проверить, какого количества признаков, по которым отличаются целевой и маскирующий стимулы, достаточно, чтобы запустить предполагаемое соревнование (эксп. 4), а также уточнить роль направленности эндогенного (произвольного) внимания в условиях неизменного стимульного материала (эксп. 5). Полученные нами данные показали, что для запуска предполагаемого механизма СВД – соревнования объектных репрезентаций целевого стимула и маскирующего паттерна, – достаточно, чтобы они различались хотя бы по одному признаку: форме, цвету или движению. Нами было обнаружено закономерное увеличение числа и продолжительности исчезновений в условиях СВД вместе с увеличением количества признаков, отличающих целевой стимул СВД от элементов маскирующего паттерна. Сходный результат был обнаружен в рамках исследования «эффекта выскакивания» в зрительном поиске: время обнаружения целевого объекта среди отвлекающих становится значимо меньше в ситуации, когда он отличается от них по двум релевантным заданию признакам, в сравнении с ситуацией, когда цель отличается по какому-то одному признаку. Данный феномен получил название «эффект избыточности» (redundancy gain) (Krummenacher, et al., 2001).31 Вместе эти результаты показывают, что преимуществом в захвате внимания обладают такие объекты зрительной сцены, которые отличаются от других объектов по большему числу зрительных признаков. Таким образом, если бы перед нашими испытуемыми была поставлена задача обнаружения целевого стимула на движущемся фоне, то время реакции было бы меньше для условий, когда целевой стимул отличался от элементов маски сразу по всем трем признакам или парам признаков. И наоборот, время реакции возросло бы для условий, когда целевой стимул отличался бы лишь по какому-то одному признаку от элементов маски. 31 Эффект избыточности, как показывает И.С. Уточкин, является одной из двух основных форм воздействия, оказываемого отвлекающими стимулами на выполнение основной задачи. В качестве альтернативного воздействия рассматривается интерференция (Уточкин, 2010). 176 Кроме того, нам удалось выявить специфический вклад каждого из изученных признаков в характеристики СВД: различие в цвете между целевым стимулом и маской приводит к более частым исчезновениям, тогда как различие по признаку движения влияет на продолжительность исчезновений целевого стимула, увеличивая последнюю. Вращение целевого стимула может вызывать более быстрые переключения внимания от побеждающей в соревновании маски назад, к целевому стимулу, что в результате может приводить к более коротким периодам субъективного исчезновения, чем в условиях со статичным целевым стимулом. Жёлтый (отличающийся от элементов маски) цвет целевого стимула облегчает привлечение необходимого для запуска усиленного соревнования объектных репрезентаций внимания, что впоследствии отражается на количестве исчезновений целевого стимула. Исследование распределенного по задачам внимания показывает, что количество и суммарная продолжительность исчезновений при СВД достигает максимальных значений в условии, когда внимание произвольно направляется на целевые объекты, и значительно снижается по мере того, как все больше внимания произвольно уделяется маске. Мы предположили, что произвольное внимание, направляемое на маску, серьёзно затрудняет захват экзогенного (непроизвольного) внимания целевыми стимулами. Последнее является необходимым условием запуска усиленного объектного соревнования и перевода зрительной системы в режим «победитель получает все» (Bonneh et al., 2001; Geng et al., 2007). Видимо, непроизвольный захват внимания как предположительно необходимое условие усиления объектного соревнования становится проще или затрудняется в зависимости от того, к какой из конкурирующих объектных репрезентаций внимание направляется произвольно, что, в конечном счете, отражается на количественных характеристиках СВД. В целом наши данные согласуются как с исходной гипотезой интегрированного соревнования (Duncan et al., 1997), так и с её 177 модернизированной версией – теорией смещенного соревнования (Duncan, 2006; Mole, 2012). Как отмечает Кристофер Моул, в рамках данного взгляда соревнование между зрительными объектами, объясняющее селективность внимания, возникает не из-за ограниченной мощности обработки информации, создающей эффект «бутылочного горлышка» на каком-то из уровней её анализа, а из-за взаимного подавления, которое происходит между соответствующими соревнующимся репрезентациям стимула паттернами активации групп нейронов на всем протяжении зрительного пути (Mole, 2012, p. 213). Существенным дополнением к данной точке зрения служит утверждение о том, что «существуют нисходящие сигналы, берущие начало в сети фронтальных и париетальных областей, посредством которых приоритеты текущего задания и намерения оказывают смещающее воздействие на то, каким образом происходит соревнование» (там же). Взятые вместе, результаты всех наших исследований показывают, что за иллюзорными исчезновениями могут стоять разные механизмы. На особый статус могут рассчитывать механизмы бинокулярного подавления (O’Shea, 1997), локальной адаптации (например, Lou, 1999), функциональной адаптации и продленного подавления, механизм подавления следов движения (Gorea and Caetta, 2009) и, конечно же, механизм соревнования объектных репрезентаций (Bonneh et al., 2001). Часть из перечисленных механизмов, как мы неоднократно подчеркивали, не является взаимоисключающими. В будущем предстоит выяснить, может ли какой-то из этих механизмов самостоятельно объяснить природу всех без исключения иллюзий зрительного исчезновения, хотя сейчас нам это представляется маловероятным. Выводы 1) Существующие классификации не выделяют в обособленный класс иллюзии зрительного исчезновения, но такой класс может быть определен по трем ключевым признакам: эксплицитное переживание 178 исчезновения, неизменность стимуляции и отсутствие перцептивного конфликта. 2) К классу иллюзий зрительного исчезновения могут быть отнесены: слепота, вызванная движением (Bonneh et al., 2001), перцептивное заполнение (Ramachandran and Gregory, трокслеровское 1991), исчезновение (Troxler, 1804), феномен затемнения (McAnany and Levine, 2004) и стабилизированные образы (Martinez-Conde, Macknik and Hubel, 2004), монокулярное соревнование (O’Shea, 1997) и бинокулярное соревнование (Blake, 2001). 3) Существующие данные позволяют выделить как минимум два механизма, объясняющих более чем один феномен из класса иллюзий зрительного исчезновения: механизм бинокулярного подавления и механизм локальной адаптации. Однако эти механизмы не объясняют СВД. 4) Большая часть поддерживает эмпирических данных прямо или косвенно теорию соревнования объектных репрезентаций как механизма исчезновений в феномене слепоты, вызванной движением (или не противоречит ей). Но в силу существующей тенденции к поиску более низкоуровневых механизмов достаточного количества исследований, проверяющих следствия из этой гипотезы, не проведено. 5) Изменение условий субъективных исчезновений в феномене слепоты, вызванной способов движением, перцептивной может достигаться группировки, путем стоящей за варьирования выделением зрительных объектов, и приводить к существенным изменениям разных количественных характеристик феномена, специфичных для каждого конкретного условия: a) Группировка целевых стимулов СВД по принципу общей области приводит к значимому увеличению одновременных исчезновений как двух, так и трех целевых стимулов СВД; данный эффект 179 сохраняется в присутствии других группирующих принципов. Общая область также влияет на общее количество исчезновений, но этот эффект пропадает в случае объединения стимулов иллюзорными контурами Каниссы или соединения линией. b) Формирование фигуры с помощью иллюзорных контуров Каниссы оказывает влияние на одновременные исчезновения СВД, но главным образом ─ на исчезновения двух из трех целевых стимулов. Кроме того, объединение целей с помощью иллюзорных контуров оказывает влияние на общее число исчезновений, однако данный эффект теряется в присутствии признаков общей области. c) Объединение целевых стимулов с помощью принципа связанности однородных элементов не оказывает специфического влияния на одновременные исчезновения при СВД, но приводит к значимому уменьшению общего исчезновений целевых количества стимулов и СВД. продолжительности Влияние принципа соединенности не ослабевает в результате добавления принципа общей области. d) Эффект превосходства слова не наблюдается для составляющих слово букв, предъявляемых в условиях «слепоты, вызванной движением». Не выявлено различий между частотой и длительностью исчезновения отдельных буквенных стимулов и стандартных целевых стимулов-точек в случае их предъявления на фоне движущейся маски. 6) Получены экспериментальные данные, поддерживающие центральное положение выдвинутого Й. Боннэ и соавторами теоретического объяснения механизмов СВД о том, что причина исчезновений – модулируемое вниманием соревнование между конкурирующими объектными репрезентациями целевого стимула и маскирующего паттерна: 180 a) Различия по любому одному признаку – будь то цвет, форма или движение, – между целевым стимулом и маской достаточно, чтобы запустить объектное соревнование, характерное для СВД. Чем больше признаков отличает целевой стимул от маски, тем более выраженной становится СВД. b) Различие между целевыми стимулами и маской по каждому из отличительных признаков вносит свой специфический вклад в соревнование объектных репрезентаций. В свою очередь, сочетания отличительных признаков по-разному влияют на основные характеристики СВД. Различие в цвете между целевым стимулом и маской приводит к более частым исчезновениям, тогда как различие по признаку движения влияет на продолжительность исчезновений целевого стимула, увеличивая последнюю. c) Выявлен модулирующий эффект произвольного внимания на исчезновение целевых стимулов в условиях СВД. Разделение произвольного внимания между конкурирующими объектными репрезентациями приводит к уменьшению количества и продолжительности зрительных исчезновений при СВД, и наоборот – чем больше внимания произвольно уделяется целевым объектам, тем чаще и дольше исчезновения. 181 Заключение Проведенное выделения в исследование отдельный было класс направлено явлений на обоснование иллюзорного зрительного исчезновения и поиск условий и механизмов эксплицитных исчезновений на примере феномена слепоты, вызванной движением. В результате экспериментального исследования было обнаружено влияние различных группирующих признаков на исчезновения стимулов в условиях СВД. Удалось также показать, что для запуска механизмов СВД необходимо наличие хотя бы одного отличительного признака между целевым стимулом и маской, а различные сочетания отличительных признаков по-разному влияют на основные характеристики СВД. Кроме того, был выявлен модулирующий эффект внимания на исчезновения целевых стимулов в условиях СВД. Полученные результаты позволяют поставить ряд новых исследовательских вопросов. В частности, может ли теория соревнования объектных репрезентаций объяснить другие иллюзии эксплицитного зрительного исчезновения? Ввиду открытия группирующего воздействия общей маски на одновременные исчезновения целевых стимулов (по принципу общей области) в условиях СВД становится очевидной необходимость систематически перепроверить в дальнейших исследованиях влияние ранее исследованных группирующих признаков на СВД с добавлением отсутствовавшего ранее контроля. 182 Литература 1. Аллахвердов В. М., Воскресенская Е. Ю., Науменко О. В. Сознание и когнитивное бессознательное // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2008. Сер. 12. Вып. 2. С. 10-19. 2. Девятко Д. В. Фаликман М.В. Ограничения нисходящих влияний на обработку зрительной информации в условиях "слепоты, вызванной движением" // Вопросы психологии. 2009. №2. С. 128-134. 3. Грегори Р. Знание и иллюзии восприятия // Когнитивная психология: история и современность. Хрестоматия / Пер. с англ. под ред. М. Фаликман и В. Спиридонова. М.: Ломоносовъ, 2011. 4. Зиятдинова С.В. Осцилляторная активность мозга в восприятии эмоционального выражения лица. Дипломная работа. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2007. (Рукопись) 5. Канеман Д. Внимание и усилие / Пер. с англ. И.С. Уточкина. Под ред. А.Н. Гусева. М.: Смысл, 2006. 6. Логвиненко А.Д. Зрительное восприятие пространства. М.: Моск. ун-та, 1981. 7. Любимов В. В. Психология восприятия / М.: Эксмо, ЧеРо, МПСИ, 2007. 8. Найссер У. Познание и реальность / Пер. с англ. В.В. Лучкова. Под ред. Б.М. Величковского. М.: Прогресс, 1981. 9. Ноздрачев А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов. 2-е изд., испр. / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачева. СПб.: Лань, 2002. 10. Палмер С. И. Перцептивная группировка происходит позже, чем вы думаете // Когнитивная психология: история и современность. Хрестоматия / Под ред. М. Фаликман и В. Спиридонова. М.: Ломоносовъ, 2011. 11. Петракова А.В., Девятко Д.В. 183 Измерение одновременности субъективных событий в условиях слепоты, вызванной движением // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2010». Секция «Психология». [Электронный ресурс] М.: МАКС Пресс, 2010. 12. Титченер Э. Б. Внимание // Психология внимания / Под ред. Ю. Б. Гиппенрейтер и В. Я. Романова. М.: ЧеРо, при участии издательства «Омега-Л», 2005. C.182-211. 13. Уточкин И. С. Эффекты дистрактора в перцептивных задачах // Психологический журнал. 2010. Т. 31. № 3. C. 25—32. 14. Фаликман М.В. Эффект мигания внимания // Вестник МГУ. Сер.14. Психология. 1999. №1. С. 89-90. 15. Фаликман М.В. Уровневые эффекты внимания в условиях быстрой смены зрительных стимулов // Ученые записки кафедры общей психологии МГУ / Под ред. Б.С. Братуся, Д.А. Леонтьева. М.: Смысл. 2002. С.365-376. 16. Фаликман М.В. Внимание / Общая психология. В 7 томах / Под ред. Б.С. Братуся. Т.4. М.: Издательский центр «Академия», 2006. 17. Фаликман М.В., Печенкова Е.В. Стратегическая регуляция решения перцептивной задачи как класс нисходящих влияний на процесс построения перцептивного образа // Первая Российская конференция по когнитивной науке. Тезисы докладов. Казань: КГУ, 2004. С.237-239. 18. Alais D., Blake R. Grouping visual features during binocular rivalry // Vision Research. 1999. Vol. 39. No. 26. P. 4341-4353. 19. Andrews T.J. Binocular rivalry and visual awareness.//Trends in cognitive sciences. 2001. Vol.5. No.10. P. 407-409. 20. Andrews T.J.and Purves D. Similarities in normal and binocular rivalrous viewing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94. P.9905-9908. 21. Anstis S. Illusions // The Oxford Companion to Consciousness / Ed. by Tim Bayne, Axel Cleeremans and Patrick Wilken. Oxford University Press Inc. 184 Oxford Reference Online. Oxford University Press. 2010. 22. BarlowH. B. Temporal and spatial summation in human vision at different background intensities // Journal of Physiology. 1958. Vol. 141. No. 2. P. 337-350. 23. Beaudoin D. I., Borghuis B. G., Demb J. B. Cellular basis for contrast gain control over the receptive field center of mammalian retinal ganglion cells // The Journal of neuroscience. 2007. Vol. 27. No. 10. P. 2636-2645. 24. Bernadete E. A., Kaplan E., Knight B. W. Contrast gain control in the primate retina: P cells are not X-like, some m cells are // Visual Neuroscience. 1992. Vol. 8. P. 483-486. 25. Blake R. A primer on binocular rivalry, including current controversies // Brain and Mind. 2001. Vol. 2. No. 1. P. 5-38. 26. Bonneh Y., Cooperman A., Sagi D. Motion-induced blindness in normal observers // Nature. 2001. Vol. 411. No. 6839. P. 798-801. 27. Bonneh Y. S., Cooperman A. motion-induced blindness is affected by headcentered and object-centered mechanisms // Journal of Vision. 2003. Vol.3. #9. Abstract 221. P. 221a. 28. Bonneh Y. S., Sagi D., Cooperman A. Learning to ignore: Practice can increase disappearance in motion-induced blindness // Journal of Vision. 2005. Vol.5. #8. Abstract 223. 29. Bonneh Y. S., Donner T.H. Motion induced blindness // Scholarpedia. 2011. 6(6):3321. Revision #89181. 30. Breitmeyer B. G., Öğmen H. Visual Masking: Time Slices Through Conscious and Unconscious Vision. Oxford: Oxford University Press. 2006. 31. Breitmeyer B. G., Öğmen H. Recent models and findings in visual backward masking: a comparison, review, and update // Perceptual psychophysics. 2000. Vol. 62. No. 8. P. 1572-1595. 32. Burr D. C. Motion smear // Nature. 1980. Vol. 285. No. 5752. P. 164-165. 185 33. Burr D. C., Ross J. Direct evidence that “speedlines” influence motion mechanisms // Journal of Neuroscience. 2002. Vol. 22. No. 19. P. 86618664. 34. Caetta F., Gorea A., Bonneh Y. Sensory and decisional factors in motioninduced blindness // Journal of Vision. 2007. Vol. 7. No. 7. P. 1-12. 35. Cattell, J. M. The time taken up by cerebral operations // Mind. 1886. Vol. 11. P. 277-292, 524-538. 36. Carter O. L., Pettigrew J.D. A Common oscillator for perceptual rivalries? // Perception. 2003, Vol. 32. No. 3. P. 295-305. 37. Carter O., Luedeman R., Mitroff S., Nakayama K. Motion induced blindness: The more you attend the less you see. VSS – 2008 Abstracts. url: http://www.visionsciences.org (in press) 38. Chong S. C., Blake R. Exogenous attention and endogenous attention influence initial dominance in binocular rivalry // Vision Research. 2006. Vol. 46. P. 1794-1803. 39. Colby C. L., Goldberg M. E. Space and attention in parietal cortex // Annual Review Neuroscience. 1999. Vol. 22. P. 319-349. 40. Colman A.M. (ed.) Visual illusion // A Dictionary of Psychology. Oxford University Press, 2009. 41. Conci M., Böbel E., Matthias E., Keller I., Müller H. J., Finke K. Preattentive surface and contour grouping in Kanizsa figures: evidence from parietal extinction // Neuropsychologia. 2009. Vol. 47. No. 3. P. 726-732. 42. Conci M., Groß J., Matthias E., Keller I., Müller H. J., Finke K. Perceptual grouping in the near absence of attention: Kanizsa-figure shape completion following parietal extinction // Perception. 2011. 40 ECVP Abstract Supplement, P. 107. 43. Devyatko D. V. Attentional distribution affects motion-induced blindness // Journal or Russian and East European Psychology. 2011. Vol. 49. No. 5. P. 30-44. 186 44. Di Lollo V., Enns J.T., Rensink R.A. Competition for consciousness among visual events: The psychophysics of reentrant visual processes // Journal of Experimenta Psychology: General. 2000. Vol. 129. No. 4. P. 481-507. 45. Donner T. H., Sagi D., Bonneh Y. S., Heeger D. J. Opposite neural signatures of motion-induced blindness in human dorsal and ventral visual cortex // journal of Neuroscience. 2008. Vol. 28. No. 41. P. 10298-10310. 46. Driver J., Vuilleumier P. Perceptual awareness and its loss in unilateral neglect and extinction // Cognition. 2001. Vol. 79. No. 1-2. P. 39-88. 47. Duncan J. EPS Mid-Career Award 2004: brain mechanisms of attention // Quarterly journal of experimental psychology (Hove). 2006. Vol. 59. No. 1. P. 2-27. 48. Duncan J., Humphreys G., Ward R. Competitive brain activity in visual attention // Current Opinion Neurobiology.1997. Vol. 7. No. 2. P. 255−261. 49. Elliott M.A., Zhuanghua Shi, Kelly S. D. A moment of reflection upon perceptual synchrony // Journal of Cognitive Neuroscience. 2006. Vol. 18. No. 10. P. 1663-1665. 50. Falikman M.V. On the generality of word superiority effects under various masked presentation conditions // Visual masking and the dynamics of vision and consciousness / Eds.: U. Ansorge, G. Francis, M. Herzog, H. Ogmen. Delmenhorst, 2006. P.13. 51. Fine E.M. Does meaning matter? The impact of word knowledge on lateral masking // Optometry and Vision Science. 2001. Vol. 78. No. 11. P. 831838. 52. Funk A.P., Pettigrew J.D. Does interhemispheric competition mediate motion-induced blindness? A transcranial magnetic stimulation study // Perception. 2003. Vol. 32(5). P. 1328-1338. 53. Geisler W. S. Motion streaks provide a spatial code for motion direction // Nature. 1999. Vol. 400. No. 6739. P. 65-69. 187 54. Geisler W. S., Albrecht D. G., Crane A. M., Stern L. Motion direction signals in the primary visual cortex of cat and monkey // Visual Neuroscience. 2001. Vol. 18. No. 4. P. 501-516. 55. Geng, H. Y., Song, Q. L., Li, Y. F., Xu, S., Zhu, Y. Attentional modulation of motion-induced blindness // Chinese Science Bulletin. January. 2007. Vol.52. P. 1063-1070. 56. Gorea A., Caetta F. Adaptation and prolonged inhibition as a main cause of motion-induced blindness // Journal of vision. 2009. Vol. 9(6):16. P. 1-17. 57. Graf E.W., Adams W.J., Lages M. Modulating motion-induced blindness with depth ordering and surface completion // Vision Research. Vol.42. 2002. P. 2731-2735. 58. Grindley G.C., Townsend V. Binocular Masking induced by a moving object // Q.J. Exp. Psychol. 1965. Vol.17. P. 97-109. 59. Grindley G.C., Townsend V. Further experiments on movement masking// Q.J. Exp. Psychol. 1967. Vol. 18. P. 319-326. 60. Halko M. A., Mingolla E., Somers D. Multiple mechanisms of illusory contour perception // Journal of Vision. 2008. Vol. 8. No. 11. P. 1-17. 61. Hess R. F., Maehara G. Does cognitive perception have access to brief temporal events? // iPerception. Vol. 2. No. 2. P. 142-149. 62. Hiris E., Blake R. Another perspective on the visual motion aftereffect // Neurobiology. October. 1997. Vol.89. P. 9025-9028. 63. Hsieh P.-J., Tse P. U. Microsaccade rate varies with subjective visibility during motion-induced blindness // PLoS ONE. 2009. No. 4. P. e5163. 64. Hsu L.-C., Yeh S.-L., and P. Kramer. Linking motion-induced blindness to perceptual filling-in // Vision Research. 2004. Vol.44. #24.P. 2857-2866. 65. Hsu L.-C., Ye S.-L., Kramer P. A common mechanism for perceptual filling-in and motion-induced blindness // Vision Research. 2006. Vol. 46. P. 1973-1981. 188 66. Jordan T.R., Bevan K.M. Word superiority over isolated letters: The neglected case of forward masking // Memory & Cognition. 1994. Vol. 22. P. 133-144. 67. Kanai R., Kamitani Y. Time-locked perceptual fading induced by visual transients // Journal of Cognitive Neuroscience. 2003. Vol. 15. P. 664 – 672. 68. Kanizsa G. Margini quasi-percettivi in campi con stimolazione omogenea // Rivista di Psicologia. 1955. Vol. 49. No. 1. P. 7–30. 69. Kawabe T., Miura K. Subjective disappearance of a target by flickering flankers. Vision Research. 2007. Vol. 47. No. 7. P. 913-918. 70. Kawabe T., Yamada Y., Miura K. How an abrupt onset cue can release motion-induced blindness // Consciousness and Cognition. 2007. Vol. 16. No. 2. P. 374-380. 71. Kim C.Y., Blake R. Psychophysical magic: rendering the visible 'invisible' // Trends in Cognitive Sciences. 2005. Vol. 9. No. 8. P. 381-388. 72. Kitaoka A., Gyoba J., Sakurai K. The visual phantom illusion: A perceptual product of surface completion depending on brightness and contrast // Progress in Brain Research. 2006. Vol. 154. P. 247-262. 73. Kline K., Eaglemen D.M. Evidence against the temporal subsampling account of illusory motion reversal // Journal of Vision. 2008. Vol. 8. No. 14. P. 1-5. 74. Klotz W., Ansorge U. Preceding stimulus awareness augments offset-evoked potentials: Evidence from motion-induced blindness // Psychological Research. 2006. Online publication: DOI 10.1007/s00426-006-0058-2. 75. Komatsu H. The neural mechanisms of perceptual filling-in // Nature. 2006. Vol. 7. P. 220-231. 76. Kovaćs I., Papathomas T. V.,Yang M., Feher A. When the brain changes its mind: interocular grouping during binocular rivalry // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. Vol. 93. No. 26. P. 15508-15511. 189 77. Krummenacher J., Müller H. J., Heller D. Visual search for dimensionally redundant popout targets: Evidence for parallel-coactive processing of dimensions // Perception & Psychophysics. 2001. Vol. 63. No. 5. P. 901-917. 78. Levelt W. J. M. On binocular rivalry. Assen: Van Gorcum. Second printing: The Hague: Mouton (1965/1968). 79. Levelt W. J. M. Note on the distribution of dominance times in binocular rivalry // Br. J. Psychology. 1967. Vol. 58. No. 1-2. P. 143-145. 80. Libedinsky C., Savage T., Livingstone M. Perceptual and physiological evidence for a role for early visual areas in motion-induced blindness // Journal of Vision. 2009. Vol. 9(1). No. 14. P. 1-10. 81. Ling S., Carrasco M. When sustained attention impairs perception // Nature Neuroscience. 2006. Vol. 17. No. 4. P. 292-299. 82. Lou L. Selective peripheral fading: Evidence for inhibitory sensory effect of attention // Perception. 1999. Vol. 28. No. 4. P. 519-526. 83. Lou L. Troxler effect with dichoptic stimulus presentations: Evidence for binocular inhibitory summation and interocular suppression // Vision Research. 2008. Vol. 48. No. 14. P. 1514-1521. 84. Lu, J.; Yakupov, R.; Lozar, C.; Chang, L.; Ernst, T.; Itti, L. Feature-Based Attention Is Also Object-based // Journal of vision. 2005. (Abstract).Vol. 5. No. 8. P. 1034. 85. Luiga I., Bachmann T., Põder E. Metacontrast masking of single letters in words and trigrams with varying loads on attention // Perception. 2002. Vol. 31. Supplement. P. 79. 86. Mack A., Rock I. Inattentional blindness. Cambridge, MA: MIT Press. 1998. 87. Martin C.D., Nazir T., Thierry G., Paulignan Y., Demonet J.-F. Perceptual and lexical effects in letter identification: An event-related potential study of the word superiority effect // Brain Research. 2006. No. 1098. P. 153 – 160. 190 88. Marchetti F.M., Mewhort D.J.K. On the word-superiority effect // Psychological Research. 1986. Vol.48. No. 1. P.23-35. 89. Martinez-Conde S., Macknik S. L., Hubel D.H. The role of fixational eye movements in visual perception.//Nature reviews/neuroscience. 2004. Vol. 5. P. 229-240. 90. Mattingley J. B., Devis G., Driver J. Preattentive filling-in of visual surfaces in parietal extinction // Science. 1997. Vol. 275. No. 5300. P. 671-674. 91. McAnany J. J., Levine M. W. The blanking phenomenon and its psychoanatomical implications // Vision Research. 2004. Vol. 44. No. 10. P. 993-1001. 92. McAnany J. J., Levine M. W. A psychoanatomical investigation of the blanking phenomenon // Vision Research. 2005. Vol. 45. No. 2. P. 193-203. 93. Meng M., Tong F. Can attention bias bistable perception? Differences between binocular rivalry and ambiguous figures // Journal of Vision. 2004. Vol. 4. No. 7. P. 539-551. 94. Miller S. M., Liu G. B., Ngo T. T., Hooper G., Riek S., Carson R.. G., Pettigrew J. D. Interhemispheric switching mediates perceptual rivalry // Current biology. 2000. Vol. 10. No. 7. P. 383-392. 95. Mitchell J. F., Stoner G. R., Reynolds J. H. Object-based attention determines dominance in binocular rivalry // Nature. 2004. Vol. 429. P. 410413. 96. Mitroff S.R., Scholl B.J. Forming and updating object representations without awareness: Evidence from motion-induced blindness. // Vision Research. 2005. Vol. 45. No 8. P. 961-967. 97. Mole C. Attention // The Oxford Handbook of Philosophy of Cognitive Science / Ed. by S. P. Stich, R. Samuels, E. Margolis. Oxford University Press, 2012. 98. Montaser-Kouhsari L., Moradi F., Zandvakili A., Esteky H. Orientationselective adaptation during MIB // Perception. 2004. Vol. 33. No. 4. 191 P. 249-254. 99. Mueller T.J., Blake R. A fresh look at the temporal dynamics of binocular rivalry // Biological Cybernetics. 1989. Vol. 61. No. 3. P. 223-232. 100. Murata T., Hamada T., Kakita Y., Yanagida T. Meaning of gamma distribution in perceptual rivalry // Technical Report on Attention and Cognition. 2004. No. 29. 101. Naotsugu Tsuchiya. Flash suppression // Scholarpedia. 2008. 3(2):5640. Revision #87576. 102. New J.J., Scholl B.J. ‘Perceptual Scotomas’: A functional account of motion-induced blindness // Psychological Science. 2008. Vol. 19. No. 7. P. 653–59. 103. Norman D. A., Bobrow D. G. On data-limited and resource-limited processes // Cognitive Psychology. 1975. Vol. 7. P. 44-64. 104. O’Shea R.P. Effects of orientation and spatial frequency on monocular and binocular rivalry // N. Kasabov, R. Kozma et al. Progress in connectionist based information systems: Proceedings of the 1997 International Conference on Neural Information Processing and Intelligent Systems. Singapore: Springer Verlag. P. 67-70. 105. O’Shea R. P., Parker A., La Rooy D., Alais D. Monocular rivalry exhibits three hallmarks of binocular rivalry: evidence for common processes // Vision Research. 2009. Vol. 49. No. 7. P. 671-681. 106. O’Shea R. P. Monocular rivalry // Scholarpedia. [Электронный ресурс]. (http://www.scholarpedia.org/article/Monocular_rivalry). Дата обращения: 15.04.2012. 107. Palmer S. E. Common region: A new principle of perceptual grouping // Cognitive Psychology. 1992. Vol. 24. P. 436-447. 108. Palmer S. E., Rock I. Rethinking perceptual organization: The role of uniform connectedness // Psychonomic Bulletin & Review. 1994. Vol. 1. No. 1. P. 29-55. 192 109. Plug C., Ross H.E. Historical review of the moon illusion // The Moon Illusion / Hershenson M. (Ed.). Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates, 1989. P. 5-27. 110. Ramachandran V. S., Gregory R. L. Perceptual filling in of artificially induced scotomas in human vision // nature. 1991. Vol. 350. No. 6320. P. 699-702. 111. Ramachandran V. S., Gregory R. L., Aiken W. Perceptual fading of visual texture borders // Vision Research. 1993. Vol. 33. No. 5-6. P. 717-721. 112. Raymond J. E., Shapiro K. L., Arnell K. M. Temporary suppression of visual processing in an RSVP task : An attentional blink? // Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance. 1992. Vol. 18. No. 3. P. 849-860. 113. Rees G., Kreiman G., Koch C. Neural correlates of consciousness in humans // Nature Reviews Neuroscience. 2002. Vol. 3. No. 4. P. 261-270. 114. Reicher G.M. Perceptual recognition as a function of meaningfulness of stimulus material // Journal of Experimental Psychology. 1969. Vol. 81. No. 2. P.275-280. 115. Rensink R.A., O'Regan J. K., Clark J. J. To see or not to see: The need for attention to perceive changes in scenes // Psychological Science. 1997. Vol. 8. P. 368-373. 116. Roelfsema P. R., Houtkampf R. Incremental grouping of image elements in vision // Attention, Perception, & Psychophysics. 2011. Vol. 73. No. 8. P. 2542-2572. 117. Scholl B. J. Objects and attention: the state of the art // Cognition. 2001. vol. 80. No. 1-2. P. 1-46. 118. Schölvinck M.L., Rees G. Attentional influences on the dynamics of motioninduced blindness // Journal of Vision. 2009. Vol. 9. No. 1 (38). P. 1-9. 193 119. Schölvinck M.L., Rees G. Neural correlates of motion-induced blindness in the human brain // Journal of Cognitive Neuroscience. 2010. Vol. 22. No.6. P. 1235-1243. 120. Shibata M., Kawachi Y., Gyoba J. Combined effects of perceptual grouping cues on object representation: evidence from motion-induced blindness // Attention Perception Psychophysics. 2010. Vol. 72. No. 2. P. 387-397. 121. Sieroff E. Perception of visual letter strings in a case of left neglect: manipulation of the word form // Brain & Language. 1991. Vol.41. No. 4. P. 565-589. 122. Sobel K. V., Blake R. Subjective contours and binocular rivalry suppression // Vision Research. 2003. Vol. 43. No. 14. P. 1533-1540. 123. Troxler D. (I. P. V.). Über das Verschwinden gegebener Gegenstände innerhalb unseres Gesichtskreises / Himly K.; Schmidt J.A.. eds. // Ophthalmologische Bibliothek . 1804. Vol. 2 (2). S. 1–53. 124. Tong F., Meng M., Blake R. Neural bases of binocular rivalry // Trends in Cognitive sciences. 2006. Vol. 10. No. 11. P. 502-511. 125. Tse P.U., Baumgartner F.J., Greenlee M.W. Event-related functional MRI of cortical activity evoked by microsaccades, small visually-guided saccades, and eyeblinks in human visual cortex // Neuroimage. 2010. Vol. 49. No. 1. P. 805-816. 126. Ungerleider L.G., Haxby J.V. ‘What’ and ‘where’ in the human brain // Current Opinion in Neurobiology. 1994. Vol. 4. No. 2. P. 157-165. 127. Utochkin I. S. Hide-and-seek around the center of interest: The dead zone of attention revealed by change blindness // Visual Cognition. 2011. Vol. 19. No. 8. P. 1063-1088. 128. Vecera S.P., Farah M.J. Does visual attention select objects or locations? // Journal of Experimental Psychology: General. 1994. Vol. 123. No. 2. P. 146-160. 194 129. Vergeer M. L., van Lier R. Grouping effects in flash-induced perceptual fading // Perception. 2007. Vol. 36. No. 7. P. 1036-1042. 130. Vuilleumier P. O., Rafal R. D. A systematic study of visual extinction. Between- and within-field deficits of attention in hemispatial neglect // Brain. 2000. Vol. 123 (Pt. 6). P. 1263-1279. 131. Wade N. J. Perception and illusion: Historical perspectives. NY.: Springer Science + Business Media, Inc. 2005. 132. Wallis T.S.A., Arnold D.H. Motion-induced blindness is not tuned to retinal speed // Journal of Vision. 2008. Vol. 8. No. 2. P. 1–7. 133. Wallis T. S. A., Arnold D. H. Motion-induced blindness and motion streak suppression // Current Biology. 2009. Vol. 19. No. 4. P. 325-329. 134. Whitney D., Levi D. M. Visual crowding: a fundamental limit on conscious perception and object recognition // Trends in Cognitive Sciences. 2011. Vol. 15. No. 4. P. 160-168. 135. Wilke M., Logothetis N. K., Leopold D. A. Generalized flash suppression of salient visual targets // Neuron. 2003. Vol. 39. No. 6. P. 1043-1052. 136. Wunderlich K., Schneider K. A., Kastner S. Neural correlates of binocular rivalry in the human lateral geniculate nucleus // Nature Neuroscience. 2005. Vol. 8. No. 11. P. 1595-1602. 195 Приложения Приложение А Рисунок 1. Процент одновременных исчезновений и появлений от общего количества исчезновений в разных условиях. Буквами обозначены условия эксперимента: A – одна общая маска; B – две отдельные однородные маски; C – одна общая маска и соединение стимулов линией; D – две отдельные однородные маски и соединение стимулов линией; E – две разнородные маски; F – две разнородные маски и соединение стимулов линией. Таблица 1. Результаты Т-теста для одновременных исчезновений и появлений. Обозначения: 1м – одна общая маска; 1м+линия – одна общая маска и соединение стимулов линией; 2ом – две однородные маски; 2ом+линия – две однородные маски и соединение стимулов линией; 2рм – две разнородные маски; 2рм+линия – две разнородные маски и соединение стимулов линией. На голубом фоне даны значения р для исчезновений, на розовом фоне – значения р для появлений. Условие 1м 1м+линия 2ом 2ом+линия 2рм 2рм+линия 1м н.з. р<0,01 р<0,01 н.з. р<0,01 1м+линия н.з. н.з. р<0,05 н.з. н.з. 2ом р<0,01 н.з. н.з. н.з. н.з. 2ом+линия р<0,01 р<0,01 н.з. р<0,05 н.з. 196 2рм н.з. н.з. н.з. н.з. н.з. 2рм+линия р<0,01 р<0,01 н.з. н.з. н.з. Таблица 2. Результаты Т-теста для общего количества и продолжительности исчезновений. Обозначения: 1м – одна общая маска; 1м+линия – одна общая маска и соединение стимулов линией; 2ом – две однородные маски; 2ом+линия – две однородные маски и соединение стимулов линией; 2рм – две разнородные маски; 2рм+линия – две разнородные маски и соединение стимулов линией. На голубом фоне даны значения р для количества исчезновений, на розовом фоне – значения р для продолжительности исчезновений. Условие 1м 1м 1м+линия 2ом 2ом+линия 2рм 2рм+линия р<0,01 р<0,01 р<0,01 н.з. р<0,01 p<0,05 н.з. р<0,01 н.з. р<0,01 н.з. р<0,01 р<0,01 н.з. 1м+линия р<0,01 2ом н.з. р<0,05 2ом+линия р<0,01 н.з. р<0,05 2рм н.з. р<0,01 н.з. р<0,01 2рм+линия р<0,01 н.з. р<0,05 н.з. р<0,01 р<0,01 Приложение Б Рисунок 1. Суммарная продолжительность исчезновений (одновременных и одиночных) в каждом условии 197 Таблица 1. Результаты Т-теста и Уилкоксона для одновременных исчезновений СВД. На голубом фоне даны значения Z Уилкоксона или t Стьюдента для одновременных исчезновений сразу трех пэкманов, на зеленом фоне приводятся результаты попарных сравнений для одновременных исчезновений любых двух пэкманов. Звездочкой отмечены значимые различия. Обозначения: см. Рисунок 1 в «Приложении Б». Условие C (M1) C (M1) Z=-0,882, p=0,378 t=-0,329, p=0,747 (Z=-0,569, p=0,57) Z=-1,920, p=0,055 Z=-0,028, p=0,977 *t=3,504, p=0,004 *t=-2,748, p=0,016 (Z=-2,870, p=0,004) (Z=-2,324, p=0,020) Z=-1,659, p=0,097 t=0,833,p=0,419 t=1,084, p=0,297 *t=-2,146, p=0,05 (Z=-1,137, p=0,256) (Z=-1,295, p=0,195) (Z=-1,993, p=0,046) A (A1) D (M3) B (A3) A (A1) D (M3) t=0,830, p=0,421 (Z=-0,682, p=0,495) *Z=-2,105, p=0,035 B (A3) Таблица 2. Результаты Т-теста и Уилкоксона для общего количества и продолжительности исчезновений. На голубом фоне даны значения Z Уилкоксона или t Стьюдента для количества исчезновений, на зеленом – для продолжительности. Звездочкой отмечены значимые различия. Обозначения: см. Рисунок 1. в «Приложении Б». Условие C (M1) A (A1) D (M3) B (A3) C (M1) t=1,597, p=0,132 t=-0,599, p=0,558 t=-0,308, p=0,763 A (A1) D (M3) B (A3) Z=-1,556, p=0,117 *Z=-2,929, p=0,003 t=-1,827, p=0,089 Z=-1,666, p=0, 096 t=0,405, p=0,691 *t=-2,385, p=0,032 t=1,819, p=0,090 t=1,998, p=0,065 t=0,266, p=0,794 Рисунок 2. Процент одновременных исчезновений сразу трех и двух пэкманов от общего числа исчезновений СВД в каждом условии эксперимента 198 Приложение В Таблица 1. Значимость различий между контрольным и экспериментальными условиями, выявленная с помощью t-теста, для разных типов событий Параметр сравнения Количество исчезновений Продолжительность исчезновений Сравниваемые32 условия Значение t (df=20) Значимость (Sig) Значение t (df=20) Значимость (Sig) 3точки vs. КОТ -0,154 0,879 -0,584 0,566 3точки vs. КНТ 0,525 0,605 -0,313 0,758 3точки vs. ООО -1,069 0,298 0,253 0,803 КОТ vs. КНТ 0,993 0,332 0,306 0,763 КОТ vs. OOO -0,904 0,377 0,727 0,476 KHT vs. OOO -1,528 0,142 0,629 0,537 32 H 0 :μ1=μ2, где μ 1 -среднее для первого условия, μ 2 - среднее для второго условия. 199 Таблица 2. Значимость различий между одними и теми же позициями в каждом условии, выявленная с помощью t-теста, для разных типов событий Количество исчезновений Продолжительность исчезновений Позиция / условие Значение t (df=20) Значи мость (Sig) Значение t (df=20) Значимо сть (Sig) Крайняя левая точка (1-я) и буква К / КОТ -0,863 0,399 -0,934 0,361 Крайняя левая точка (1-я) и буква К / КНТ 0,681 0,504 0,098 0,923 Крайняя левая точка (1-я) и буква 1-я О / ООО -0,123 0,903 1,057 0,306 Буква К / КОТ и буква К / КНТ 1,544 0,138 1,278 0,216 Буква К /КОТ и 1-я буква О / ООО 0,782 0,443 1,648 0,115 Буква К / КНТ и 1-я буква О / ООО -0,735 0,471 0,883 0,388 Средняя точка (2-я) и буква О / КОТ 0,925 0,366 0,958 0,350 Средняя точка (2-я) и буква Н / КНТ 0,803 0,432 0,440 0,665 Средняя точка (2-я) и буква 2-я О / ООО -0,672 0,509 0,156 0,878 Буква О / КОТ и буква Н / КНТ 0,161 0,874 -0,423 0,677 Буква О / КОТ и буква 2-я О / ООО -1,623 0,12 -0,654 0,521 Буква Н / КНТ и буква 2-я О / ООО -1,888 0,074 -0,452 0,656 Крайняя правая точка (3-я) и буква Т / КОТ -0,367 0,718 -1,093 0,287 Крайняя правая точка (3-я) и буква Т / КНТ -0,243 0,811 -1,675 0,109 Крайняя правая точка (3-я) и буква О 3-я / ООО -1,549 0,137 -0,525 0,606 Буква Т / КОТ и буква Т / КНТ 0,095 0,925 -0,364 0,720 Буква Т / КОТ и буква О 3-я / ООО -1,057 0,303 0,416 0,682 Буква Т / КНТ и буква О 3-я / ООО -1,616 0,122 0,955 0,351 Параметр сравнения 200 Таблица 3. Значимость различий между разными позициями внутри четырех условий Параметр сравнения Количество исчезновений Позиция / условие Значение t (df=20) Значимос ть (Sig) Продолжительность исчезновений Значение t (df=20) Значимо сть (Sig) Крайняя левая точка (1-я) и средняя точка (2-я) 3,054 0,006* 3,291 0,004* Крайняя левая точка (1-я) и правая крайняя точка (3-я) 0,221 0,828 1,43 0,168 -2,671 0,015* -2,555 0,019* Буква К/КОТ и буква О /КОТ 3,874 0,001* 3,499 0,002* Буква К/КОТ и буква Т/КОТ 0,649 0,523 1,152 0,263 Буква О/КОТ и буква Т/КОТ -5,737 0* -4,086 0,001* Буква К/КНТ и буква Н/КНТ 3,309 0,004* 3,513 0,002* Буква К/КНТ и буква Т/КНТ -0,741 0,467 -0,521 0,608 Буква Н/КНТ и буква Т/КНТ -3,524 0,002* -3,881 0,001* Буква 1-я О/ООО и буква 2-я /ООО 2,083 0,05* 2,551 0,019* Буква 1-я О/ООО и буква 3-я /ООО -1,467 0,158 -0,582 0,567 Буква 2-я О/ООО и буква 3-я /ООО -3,141 0,005 -3,199 0,005 Средняя точка (2-я) и правая крайняя точка (3-я) Рисунок 1. Исчезновения целевого стимула в центральной статистически значимых различий между условиями) 201 позиции (нет Рисунок 2. Средние для количества исчезновений всех целевых стимулов по условиям (+/- одна стандартная ошибка среднего) Приложение Г Инструкция для установочного и М+Т условий. Ваша задача заключается в том, чтобы, постоянно фиксируя взгляд на белом крестике в центре экрана, наблюдать за направлением движения маски и сообщать, нажимая на клавишу “1”, о каждом изменении направления движения маски. Кроме того, нужно сообщать обо всех исчезновениях и появлениях желтых точек (нажимая на "3" для правой точки, и на "2" для левой точки). Пожалуйста, удерживайте кнопку нажатой и отпускайте её только тогда, когда точка (точки) снова появится. Инструкция для условия Т+М. Ваша задача заключается в том, чтобы, постоянно фиксируя взгляд на белом крестике в центре экрана, наблюдать за желтыми точками. Нужно сообщать о каждом исчезновении точки нажатием клавиши (нажимая на "3" для правой точки, и на "2" для левой точки). Пожалуйста, удерживайте кнопку нажатой и отпускайте её только тогда, когда точка (точки) снова появится. Кроме того, сообщайте, пожалуйста, об изменениях направления движения маски (нажимая на «1»). 202 Инструкция для контрольного условия СВД. Ваша задача заключается в том, чтобы, постоянно фиксируя взгляд на белом крестике в центре экрана, наблюдать за желтыми точками. Нужно сообщать о каждом исчезновении точки нажатием клавиши (нажимая на "3" для правой точки, и на "1" для левой точки). Пожалуйста, удерживайте кнопку нажатой и отпускайте её только тогда, когда точка (точки) снова появится. Инструкция для контрольного условия ПЭД. Ваша задача заключается в том, чтобы, постоянно фиксируя взгляд на белом крестике в центре экрана, наблюдать за направлением движения маски и сообщать, нажимая на клавишу “2”, о каждом изменении направления движения маски. Таблица 1. Значимость различий по количеству исчезновений точек, продолжительности исчезновений точек и количеству субъективных изменений направления движения маски между условиями эксперимента, результаты t-теста Параметр сравнения Сравниваемые Условия 33 Суммарное количество исчезновений точек Суммарная продолжительность исчезновений (сек) точек Суммарное количество субъективных изменений направления движения маски Значение t (df=20) Значение t (df=20) Значение t (df=20) Значимо сть (Sig) Sig Значимо сть (Sig) Установочное / М+Т -0,521 0,608 0,556 0,585 -0,924 0,367 Установочное / Т+М -2,644 0,016* -2,443 0,024* 3,434 0,003** Установочное/ Контрольное СВД -4,761 0** -4,386 0** − − М+Т/Т+М -2,442 0,024* -2,562 0,019* 2,647 0,015* М+Т/ Контрольное СВД -5,158 0** -4,556 0** − − Т+М /Контрольное СВД -4,836 0** -3,761 0,001** − − М+Т/ Контрольное ПЭД − − − − -0,858 0,401 Т+М /Контрольное ПЭД − − − − -2,579 0,018* Установочное/ Контрольное ПЭД − − − − -1,162 0,259 33 H 0 :μ1=μ2, где μ 1 -среднее для первого условия, μ 2 - среднее для второго условия. 203
