64 прогноз развития листовой ржавчины тополя

trees with broken trunks dominated in the undergrowth over those with damaged shoots
(22.6 and 11.7 %, respectively), while for the birch and willow reverse phenomenon was
observed (4.0 and 16.6 %; 6.8 and 25.7 %, respectively). In the reclaimed sedgesphagnum birch forest the share of non-damaged trees was slightly higher compared to
wild rosemary pine forest (84.2 and 72.5 %, respectively), the share of plants with
damaged tops was significantly lower (1.5 and 15.0 % ) and the share of trees with
damaged lateral shoots was almost the same (14.3 and 12.5 %, respectively).
Records in pine stands show that the greatest damage moose causes to swampy
pine forest. Damaged trees there made 28.2 %. Of these, 19.0 % of the plants have died
and 9.2 % survived, but they became multi-top or had malformations that devalue the
tree as an object of timber industry. In pine stands in the small swampy forest damage
by moose was somewhat less (22.8, 16.0 and 6.9 %, respectively), while on the open
raised bog a sharp decrease in the number of damaged trees was observed: total number
of damaged young trees was 5.3 %, of which 1.8 % of trees have died and 3.5 % of trees
became multi-top. In all three reclaimed moose habitats a common feature of damage by
moose was revealed – a consistent increase in the number of broken trees with the tree
height increase from 0.5 m and less to 1.6 m and more. Succession in a biocoenosis after
reclamation largely depends on whether the drainage system is degrading or recovering.
It determines different use of these lands by moose and its influence on vegetation.
УДК 630. 627. 3
Игорь Иванович Минкевич, доктор биологических наук, профессор,
Елена Юрьевна Варенцова, кандидат биологических наук, доцент,
[email protected]
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
ПРОГНОЗ РАЗВИТИЯ ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЫ ТОПОЛЯ
(ВОЗБУДИТЕЛЬ MELAMPSORA POPULINA /PERS/ LEV.)
В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
Тополь, лиственница, листовая ржавчина, эпифитотия, депрессия, инфекция, урединоспоры, телиоспоры, прогноз, температура, осадки.
Poplar, larch, leaf rust, epifitotia, depression, infection, uredino, telioodesputes, forecast, temperature, weather.
Род тополей (Populus) представлен быстрорастущими листопадными видами деревьев, которые используются при озеленении городов и
других населенных мест. Тополя зимостойки, многие из них хорошо адаптируются к урбанизированным территориям, что делает эти растения пер64
спективными при создании антропогенных ландшафтов [1]. Разные виды
тополей используются в полезащитных и эксплуатационных лесных насаждениях. В некоторых зарубежных странах имеются институты, занимающиеся разведением тополей, работы которых координируются международной комиссией по тополям, созданной при ФАО в ООН. В СССР
площадь посадок в Гослесфонде занимала около 150 тыс. га.
Ряд видов и сортов тополей в отдельные годы сильно поражаются
листовой ржавчиной (ЛРТ), возбудители которой представлены двумя
видами – Melampsora larici-populina Kleb. – промежуточные хозяева лиственницы (Larix sp.) и M. allii-populina Kleb. – промежуточные хозяева –
виды лука (Allium sp.). На промежуточных хозяевах развиваются весенние
спороношения (спермогонии и эции), на тополях летние и осенние (уредино- и телиоспоры). Первый вид паразита встречается повсеместно, второй – на Дальнем Востоке в Евроазиатском типе ареала [2].
Динамика развития ЛРТ во многом зависит от климатических условий района: на Дальнем Востоке заболевание появляется в начале весны
на неполностью развернувшихся листьях, в средней полосе европейской
части России на пораженных видах тополя урединопустулы зарегистрированы в первой декаде июня. Объясняется это тем, что в первом случае
при мягких зимах урединомицелий патогена зимует в почках растений, во
втором – либо урединоспоры зимуют на опавших листьях, либо они заносятся с южных районов воздушными потоками. В этом регионе весенние
спороношения (эции) на лиственнице встречаются редко и, как источник
первичной инфекции, существенной роли не играют. Возможность сохранения урединоспор на листьях здесь зависит от погоды в зимний период.
В Воронежской области депрессия ЛРТ наблюдалась в 1979 г. после суровой зимы, в течение которой температура воздуха продолжительное время
удерживалась в пределах от -300C до -340C, а во второй половине зимы
отмечались ее резкие колебания и глубокое промерзание почвы [3].
Материалы и методы. С целью уточнения источников первичной
инфекции ЛРТ и определения зависимости ее развития от погоды в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга нами, начиная с 1988 г., велись систематические наблюдения за возможностью сохранения урединоспор на
опавших листьях, за прорастанием телиоспор, наличием эций на хвое лиственниц и устанавливались даты появления первых урединопустул на
листьях тополей в летний период. В качестве основного объекта наблюдений выбраны посадки восприимчивого к болезни тополя Ленинградского (Populus leningradensis Bogd.) селекции проф. П.Л. Богданова, сделанные им в 1950 г. в парке Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета им. С.М. Кирова. Эти посадки находятся ря65
дом с группой лиственниц (Larix europea Mill.), что делает удобным установление роли промежуточного хозяина патогена как возможного источника первичной инфекции ЛРТ.
Развитие заболевания определялось глазомерно. При поражении до
25% поверхности листьев оно регистрировалось как депрессия, до 50% –
как умеренное развитие и более 50% – как эпифитотия. При эпифитотиях
наблюдалось раннее опадение листвы, начиная со второй декады августа.
При депрессиях листья на тополях сохранялись до окончания вегетации.
Результаты и обсуждение. За весь период наблюдений включительно до 2011 г. зафиксировано 11 эпифитотийных лет, 6 депрессий и 7
сезонов с умеренным развитием болезни. К концу вегетации на листьях
появлялись телиоспоры, которые полностью вытесняли урединоспоры и
они становились черного цвета. К началу следующей вегетации урединоспоры на опавших листьях обнаружены не были. Прорастание телиоспор во все годы наблюдений отмечено во второй-третьей декадах апреля.
Весеннего спороношения (спермогонии, эцидии) на хвое лиственницы не
обнаружено. Это может быть объяснено тем, что лиственница европейская является интродуцентом для этой зоны, вследствие чего прорастание
телиоспор и образование базидий на перезимовавших листьях тополей
проходит не синхронно с развитием хвои европейской древесной породы,
требующей более высокой температуры в этот период. За весь срок учетов
ЛРТ первые уредопустулы появлялись на листьях ежегодно, независимо
от уровня развития болезни, только в первой – второй декадах июля, что
также указывает на отсутствие местных источников инфекции.
Единственным источником первичной инфекции ЛРТ в данном случае следует полагать занос воздушными течениями урединоспор из южных районов, как это имеет место у ржавчинных грибов паразитов зерновых культур, урединоспоры которых в период образования постоянно
присутствуют в воздухе и переносятся на большие расстояния.
С целью определения погодных факторов, оказывающих влияние на
развитие заболевания в период вегетации, начиная с даты первого заражения и до максимального ее проявления, нами использована методика долгосрочного метеобиологического прогноза болезней растений [4]. В качестве предполагаемых предикторов (от английского predict – предсказывать) использовались месячные данные о температуре и осадках (м/ст.
Пулково) – основных факторов погоды, оказывающих влияние на листовые инфекции [5]. Среднемесячные и абсолютные температуры воздуха и
месячные суммы осадков в период наиболее интенсивного развития ЛРТ
(июль) позволяют предсказать с упреждением за 2-3 недели уровень ее
развития с учетом того, что максимальное поражение растений приходит66
ся на вторую-третью декады августа. Для анализа зависимости ЛРТ от
погоды использовались относительные значения метеоданных к их средним показателям за период наблюдений с 1988 по 2008 гг. Данные за
2009-2011 гг. служили для проверки выявленных закономерностей на независимом материале. Использование относительных характеристик погоды делает их более наглядными и исключает физические наименования.
Вероятности эпифитотий и депрессий ЛРТ в долях от «1» при максимальных и минимальных отклонениях температур воздуха и сумм осадков июля от средних показателей приведены в табл. 1.
Таблица 1
Вероятности развития листовой ржавчины тополя
при максимальных (числитель) и минимальных (знаменатель)
значениях факторов погоды июля
Развитие
Температура воздуха
Сумма
болезни
осадков
Средняя
Абсолютная
Абсолютная
максимальная
минимальная
Эпифитотия
0,6/0,3
0,7/0,3
0,9/0,1
0,7/0,1
Депрессия
0,0/0,8
0,0/0,7
0,0/0,8
0,0/0,3
Таким образом, существенное влияние на весь процесс развития болезни оказывает температура воздуха в июле, особенно ее абсолютные
значения, которые либо ускоряют, либо замедляют время инкубационного
периода. По литературным данным продолжительность инкубационного
периода ржавчинных болезней растений значительно увеличивается при
температуре воздуха ниже +100C [6]. Для эпифитотийных лет характерно
повышенное количество осадков, для депрессий – их дефицит.
В табл. 2 приведены цифровые показатели минимальных температур воздуха, которые используются как основные предикторы прогноза и
осадков июля за количество лет, равное, соответственно, числу эпифитотий за расчетный период (максимальные показатели) и депрессий (минимальные показатели).
Следовательно, максимальное развитие ЛРТ, начиная с серединыконца августа, можно предсказать в июле по одному метеофактору – абсолютной минимальной температуре воздуха. Этот показатель при минимальных значениях (5,1-9,10C) обусловливает и уменьшение скорости
инфекции вплоть до депрессии. В эпифитотийные годы отклонения абсолютных минимальных температур в июле превышают среднегодовые показатели в 1,07-1,29 раза за исключением 1996 г., когда этот показатель
был ниже единицы. Высокую вероятность совпадения с эпифитотиями
показали и суммы осадков за июль, кроме 1990 г. – при максимальных
67
значениях фактора, в 1889 и 1991 гг. – при минимальных. В последних
случаях это компенсируется высокой минимальной температурой воздуха. Такое несовпадение отчасти можно объяснить ошибками при глазомерной оценке уровня заболевания, особенно на границе депрессия - умеренное развитие и умеренное развитие - эпифитотия.
Э
Э
Э
Э
У
Э
Э
Э
Э
1992
1995
1994
1996
1993
1990
Д
Д
Д
Д
Д
Д
Развитие
болезни
Развитие
болезни
1998
2004
1989
1988
2007
2002
1991
2003
2001
Абсолютная
Сумма осадков
минимальная
температура воздуха
ОтносиАбсолютОтносиАбсолюттельное
ное
тельное
ное
значение
значение
значение значение
Максимальные значения факторов погоды
11,1
1,07
1996
Э
102
1,15
11,6
1,12
1990
Д
100
1,14
11,7
1,13
1988
Э
106
1,21
12,0
1,15
2002
Э
166
1,32
12,1
1,16
2001
Э
119
1,36
12,3
1,18
1998
Э
122
1,39
12,5
1,20
1989
Э
123
1,40
13,1
1,26
2005
У
127
1,45
13,4
1,29
2000
Э
152
1,74
Минимальные значения факторов погоды
5,9
0,57
2006
У
16
0,18
8,4
0,81
1889
Э
26
0,30
8,5
0,82
1995
Д
46
0,53
8,5
0,82
1991
Э
58
0,66
8,8
0,85
1997
У
70
0,80
9,1
0,88
2008
Д
70
0,80
Год
наблюдений
Год
наблюдений
Таблица 2
Максимальные и минимальные значения погоды июля за число лет,
равное количеству эпифитотий и депрессий болезни (1988-2008 гг.).
Примечание: Э – эпифитотия; У – умеренное развитие; Д – депрессия.
При прогнозировании эпифитотий с упреждением за две и более недели следует использовать более стабильный показатель – суммарный
коэффициент погоды (КП), включающий два метеофактора – абсолютную
минимальную температуру воздуха в течение июля (Т) и сумму осадков
(Д). В данном случае зависимость между развитием эпифитотий прямая и
этот коэффициент рассчитывается как произведение относительных значений температуры и осадков: КП= Т×Д.
Результаты расчетов приведены в табл. 3.
68
Таблица 3
Расчет суммарных коэффициентов погоды июля
в годы эпифитотий и депрессий
Годы
наблюдений
1988
1989
1991
1996
1998
2001
2002
2003
2004
1990
1992
1993
1994
1995
2008
Предикторы
Относительные значеОтносительные значения
ния
абсолютных минимальных
сумм осадков
температур
В годы эпифитотий
1,15
1,21
1,13
1,03
1,20
0,66
0,82
1,15
1,07
1,39
1,29
1,36
1,18
1,32
1,26
0,97
1,12
0,95
В годы депрессий
0,88
1,14
0,57
0,86
0,85
1,03
0,82
0,89
0,81
0,53
0,89
0,80
Суммарный
коэффициент
погоды
1,39
1,16
0,79
0,94
1,49
1,75
1,56
1,22
1,06
1,00
0,49
0,88
1,73
1,43
0,71
Согласно этим данным, эпифитотийное развитие болезни в августе
можно уточнить по сочетанию двух показателей – абсолютной минимальной температуре воздуха в июле после появления на листьях первых урединопустул и суммарному коэффициенту погоды в конце июля, который в
эпифитотийные годы равен 1.06÷1,75 (фитопатологический долгосрочный
сезонный прогноз). Оправдываемость такого прогноза составляет, по нашим данным, около 90%. Интересно отметить, что в год самой сильной
эпифитотии (2003) КП имел средний показатель (1,22) при высоком значении минимальной температуры июля (1,26 от среднего) и сумме осадков близкой к средней (0.97), а в год сильной депрессии (2008) КП был
равен 0,71 (средний показатель для депрессии), а минимальная температура воздуха июля и осадки также соответствовали среднему уровню –
0,89 и 0,80 соответственно. Установленные закономерности проверены на
независимом материале – данных за 2009-2011 гг., не включенных в расчеты (таблица 4). Прогноз эпифитотий полностью оправдался в 2010 и
2011 гг. В 2009 г. развитие ЛРТ превысило предсказанный уровень и зафиксировано как умеренное.
69
2009
2010
2011
0,78
1,27
1,44
0,74
0,80
1,08
0,58
1,10
1,55
Развитие болезни
По прогнозу
По
По
абсолютной
суммарному
минимальной
коэффициенту
температуре
погоды
июля
Д
Э
Э
Д
Э
Э
Фактическое
Сумма осадков
июля
Предикторы
(относительные значения)
Суммарный
коэффициент
погоды
Абсолютная
минимальная
температура
июля
Год наблюдений
Таблица 4
Проверка прогноза развития листовой ржавчины тополя в 2009-2011 гг.
У
Э
Э
Выводы. На примере листовой ржавчины тополя можно охарактеризовать приемы прогноза развития микозов листьев древесных пород в
том случае, когда первичная инфекция заносится из других регионов. При
наличии многолетних данных (за 10 и более лет) возможен многолетний
прогноз с учетом глобального изменения климата. По данным метеонаблюдений за последние 130 лет, самыми теплыми были последние 11 лет.
Причем, длиннее стала осень. За это время нами зарегистрированы 6
эпифитотий (включительно до 2011 г.) и всего одна депрессия болезни.
Самая сильная эпифитотия была в 2003 г., когда в Европе наблюдалась
аномально жаркое лето. В ближайшие годы вследствие потепления климата следует ожидать более частую повторяемость эпифитотий ЛРТ на
восприимчивых видах и культурах тополя.
При сезонном долгосрочном прогнозе можно применить данные о
закономерностях распространения инфекции от районов ее зимовки (перезимовавших урединоспор на опавших листьях). В нашем случае имеются материалы о зимовке урединоспор M. рopulina на листьях тополей в
Воронежской области. Появление первых урединопустул в период вегетации регестрируется здесь примерно на 40 дней раньше, чем на СевероЗападе. Однако использование этих данных с целью прогноза требует
дальнейших исследований.
Предлагаемый нами сезонный долгосрочный прогноз ЛРТ можно
рекомендовать при защите тополей, восприимчивых к болезни в питомниках и школах. Болезнь наносит вред видам и сортам тополей, снижая
при эпифитотиях прирост по длине боковых побегов на 20-30%, прирост
по диаметру ствола на 20-40%. В условиях Северо-Запада первую обработку тополей фунгицидами против листовой ржавчины следует проводить при появлении первых урединопустул. На восприимчивых тополях
70
это примерно первая декада июля (сильнопоражаемыми являются клоны
черных тополей, гибриды Московский × Берлинский, Кзыл-Тан, Ленинградский, бальзамические тополя – душистый и узколистный и ряд других). В дальнейшем необходимость и количество обработок должны быть
привязаны к сезонному долгосрочному прогнозу эпифитотий или депрессий болезни.
Библиографический список
1. Богданов, П.Л. Дендрология [Текст] / П.Л. Богданов. – М.: Высшая школа, 1974. – 240 с.
2. Азбукина, З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока [Текст] / З.М. Азбукина. – М.: Наука, 1974. – 528 с.
3. Басова, С.В. Листовая ржавчина тополя [Текст] / С.В. Басова, И.И. Минкевич. – Л.: ЛТА, 1999. – 44с.
4. Минкевич, И.И. Биологические основы подбора индексов при математическом методе долгосрочного прогноза болезней растений [Текст] / И.И. Минкевич // Материалы научно-метод. совещания. – Л.: ВИЗР, 1968. – С. 81 - 86.
5. Степанов, К.М. Грибные эпифитотии [Текст] / К.М. Степанов. – М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1962. – 472 с.
6. Тарр, С. Основы патологии растений [Текст] / С. Тарр. – М.: Мир, 1975. –
588 с.
__________
Здесь указывается на сильное периодическое развитие листовой ржавчины
тополя среди городских и зелёных посадок. При заболевании снижается декоративность тополей, уменьшается прирост и снижается устойчивость к низким температурам. В настоящее время тополям придаётся большое значение как в озеленении, так и в лесном хозяйстве.
В качестве основного объекта наблюдений выбраны посадки тополя ленинградского (Populus leningradensis Bogd.), восприимчивого к заболеванию, которые
расположены рядом с лиственницей (Larix sp.) – возможного промежуточного
хозяина патогена. Ежегодно учитывались даты появления первых признаков болезни на хвое лиственниц и листьях тополей. Развитие болезни учитывалось в
динамике по градациям – депрессия, умеренная и эпифитотия (более 50% поверхности листьев). Устанавливалась зависимость развитие болезни от погоды (температура, осадки) и определялись предикторы текущего прогноза заболевания велись наблюдения за источниками первичной инфекции.
За период наблюдений с 1988 г. отмечено 11 эпифитотий, 6 депрессий и 7
сезонов умеренного развития болезни. Появление урединопустул ежегодно регистрировалось в первой-второй декадах июля. Эции на хвое лиственницы обнаружены не были. Источником первичной инфекции на листьях тополя служат летние
споры, заносимые из южных районов, так как на опавшей листве урединоспоры не
71
обнаружены и зимой не сохраняются. На основе анализа зависимости развития
болезни от погоды установлена зависимость эпифитотий от минимальной температуры воздуха и суммы осадков за 2-3 недели до максимального проявления болезни. Это позволяет заблаговременно прогнозировать эпифитотии. Совместное
влияние погоды возможно учитывать посредством суммарного коэффициента –
сочетания относительных значений температуры и осадков. Метод проверен на
независимом материале и показал высокую оправдываемость.
Установлено, что первичная инфекция листовой ржавчины тополя в СанктПетербурге заносится из южных регионов и прогноз развития болезни возможен
только по погоде периода вегетации. С учетом потепления климата следует ожидать более частых эпифитотий.
***
Here it is underlined strong periodic progress of a sheet rust of a poplar among
city and green landings. The decorative effect of poplars decreases, the gain decreases
and stability to low temperatures decreases. Now the fundamental importange both in
gardening, and in a forestry is given poplars.
As the basic object of supervision landings a poplar Leningrad are chosen
(Melampsora populina/Pers./Lev.) susceptible to disease witch are located near to a
larch (Larix) – the possible intermediate owner of pathogen. Dates of occurrence of first
signs of illness on needles of larches and leaves of poplars were annually considered.
Progress of illness was considered in dynamics on gradation – the depression moderated
and epiphytotic (more tham 50% of a surface of leaves). Dependence of progress of
illness on weather (temperature, deposits) was established and were defined predictors
the current forecast of disease, supervision over sources of a primary infection were
conducted.
For the period of supervision since 1988 6 depressions and 7 seasons of the moderate progress pf illness are notel 11 epiphytotic. Occurrense uredinopustul was annually
registered in the first-second decades of July. Ecidii on needles of a larch have not been
detected. A source of a primary infection on leaves of a poplar years disputes serve,
which appear from southem regions as on the analysis of dependence of progress of
illness from weather dependence epiphytotic from the minimal temperature of air and
the sum of deposits 2-3 weeks prior to the maximal display of illness is established. It
allows to predict beforehand epiphytotic. Joint influence of weather probably to consider
by means of total factor - combinations of relative values of temperature and deposits.
The method is checked up on an independent material and has shown high correctness.
The primary infection of a sheen rust of a poplar in St.-Petersburg is brought
from southern regions and the forecast of progress of illness is possible only on weather
of the period of vegetation. In view of warming climate it is necessary to expert more
frequent epiphytotics.
72