МОДЕЛИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2014, ¹ 1, ñ. 17-25
ÓÄÊ 633.1:581.14:57.043:51-76
ÌÎÄÅËÈ ËÈÍÅÉÍÎÃÎ ÐÎÑÒÀ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Â ÓÑËÎÂÈßÕ
ÎÊÈÑËÈÒÅËÜÍÎÃÎ ÑÒÐÅÑÑÀ, ÂÛÇÂÀÍÍÎÃÎ ÄÅÉÑÒÂÈÅÌ
ÓÔ-Â ÐÀÄÈÀÖÈÈ
È.Ì. ÌÈÕÀÉËÅÍÊÎ, Å.Â. ÊÀÍÀØ, Â.Í. ÒÈÌÎØÈÍ
Óìåíüøåíèå ñêîðîñòè ðîñòà â îòâåò íà äåéñòâèå ìíîãèõ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ
ñðåäû, â ÷àñòíîñòè ÓÔ- ðàäèàöèþ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çàùèòíûé ìåõàíèçì, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî ðàñòåíèÿ ìèíèìèçèðóþò îòðèöàòåëüíîå äåéñòâèå âîçíèêøèõ ïîâðåæäåíèé, ÷òî ìîæåò áûòü
ñâÿçàíî ñ ñîêðàùåíèåì ÷èñëà êëåòî÷íûõ äåëåíèé. Ïðè àäàïòàöèè ê äåéñòâèþ ÓÔ- ðàäèàöèè
óêàçàííûé ìåõàíèçì, ïî-âèäèìîìó, ðåàëèçóåòñÿ ó çëàêîâûõ ðàñòåíèé, îáëàäàþùèõ èíòåðêàëÿðíûì ðîñòîì ëèñòà, ìåðèñòåìàòè÷åñêàÿ çîíà êîòîðîãî çàùèùåíà âëàãàëèùåì. Ìû ñðàâíèâàëè äèíàìèêó ðîñòà 1-ãî ëèñòà ó ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòîâ Ôóêóìóãè, Áåëîãîðñêèé è ïøåíèöû (Triticum aestivum L.) ñîðòà Ëåíèíãðàäêà ïðè âûðàùèâàíèè â ñâåòîóñòàíîâêàõ, à òàêæå â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ ñ ìîäåëèðîâàíèåì ïîâûøåííûõ çíà÷åíèé ÓÔ- ðàäèàöèè (λ = 280-320 íì), ïðîâåäÿ ýêñïåðèìåíòàëüíóþ îöåíêó ïàðàìåòðîâ äëÿ ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ ìîäåëåé ðîñòà ïðè ñòðåññå
íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà. Ýòî ïîçâîëèëî îáîñíîâàòü ìåòîäèêó ìàòåìàòè÷åñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé â ñóòî÷íîì ìàñøòàáå âðåìåíè â óñëîâèÿõ îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà, âûçâàííîãî äåéñòâèåì ÓÔ- ðàäèàöèè. Òî÷íîñòü îöåíêè òîðìîæåíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ïðè
ïðèìåíåíèè ðàçðàáîòàííûõ ìîäåëåé ñîñòàâèëà ±5-6 ìì. Ïðè ýòîì íàèëó÷øèå ðåçóëüòàòû äàþò
äèíàìè÷åñêèå âàðèàíòû ìîäåëåé, òî÷íîñòü êîòîðûõ íà 20-25 % âûøå, ÷åì ó ñòàòè÷åñêîé ìîäåëè.
Ñ ïîìîùüþ ïðåäëàãàåìûõ ìîäåëåé ìîæåò áûòü îïèñàíî òîðìîæåíèå ëèíåéíîãî è/èëè ìàññîâîîáúåìíîãî ðîñòà â çàâèñèìîñòè îò èíòåíñèâíîñòè è äîçû äåéñòâóþùåãî ñòðåññîðà. Ïîêàçàòåëè
êà÷åñòâà èäåíòèôèêàöèè è òî÷íîñòè ïðîãíîçèðîâàíèÿ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàçðàáîòàííûé ìåòîä òàêæå ïðèìåíèì äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé ïðè äåéñòâèè äðóãèõ
àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âûçûâàþùèõ îêèñëèòåëüíûé ñòðåññ, à òàêæå èõ ñî÷åòàíèé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ÓÔ- ðàäèàöèÿ, âûñîòà ðàñòåíèé, äèíàìèêà ðîñòà, ìîäåëü ëèíåéíîãî
ðîñòà, ïàðàìåòðû ìîäåëè, ïðîãíîçèðîâàíèå.
Ñóùåñòâóåò áîëüøîå ÷èñëî âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû, êîòîðûå
íå òðåáóþòñÿ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ îáìåíà âåùåñòâ, ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé è, ïðèñóòñòâóÿ, â îñíîâíîì íåãàòèâíî âëèÿþò íà òàêèå ïðîöåññû. Ýòî
â ïîëíîé ìåðå îòíîñèòñÿ ê ÓÔ- ðàäèàöèè. Âëèÿíèå ÓÔ- ðàäèàöèè çàâèñèò îò äîçû, ðàññ÷èòûâàåìîé êàê ïðîèçâåäåíèå çíà÷åíèé èíòåíñèâíîñòè
è âðåìåíè âîçäåéñòâèÿ.  öåëîì ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ñòðåññ âîçíèêàåò, êîãäà äîçèðîâêà ÓÔ- èçëó÷åíèÿ ïðåâûøàåò äîïóñòèìûé äëÿ àêòèâíîãî ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèÿ óðîâåíü. Èñïîëüçîâàíèå èñêóññòâåííûõ èñòî÷íèêîâ ÓÔ- ðàäèàöèè ïîêàçàëî, ÷òî ìèíèìàëüíàÿ ñóòî÷íàÿ äîçà, óãíåòàþùàÿ ôîòîñèíòåç ó ÷óâñòâèòåëüíûõ ðàñòåíèé, — 250 Äæ/ì2 (1), òî åñòü çíà÷èòåëüíî ìåíüøå íàêàïëèâàåìîé â òå÷åíèå îäíîãî áåçîáëà÷íîãî äíÿ â àïðåëå â ñðåäíèõ øèðîòàõ.
Èíòåíñèâíîñòü ðîñòà è ôîòîñèíòåçà — îñíîâíûå ïîêàçàòåëè ïðè
îöåíêå òîëåðàíòíîñòè è àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ ÓÔ-Â ðàäèàöèè è
äðóãèõ àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ. Ýòè ïîêàçàòåëè î÷åíü äèíàìè÷íû ïî ñâîåé ïðèðîäå, ñèëüíî çàâèñÿò îò îêðóæàþùåé ñðåäû è ðåãóëèðóþòñÿ êîìïëåêñîì ïðîöåññîâ, ñâÿçûâàþùèõ âíåøíèå óñëîâèÿ ñ âíóòðåííèì ñîñòîÿíèåì ðàñòåíèé. Îñîáåííîñòè ðîñòà îáåñïå÷èâàþò ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ðàñòåíèé è ïîñåâà, õàðàêòåðíûõ äëÿ
êîíêðåòíîãî âèäà è ñîðòà, è â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè èçìåíÿþùåéñÿ â îòâåò íà èçìåíåíèå óñëîâèé âåãåòàöèè.
Çàäåðæêà ðîñòà ïðè äåéñòâèè ìíîãèõ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ
ñðåäû, â ÷àñòíîñòè ÓÔ- ðàäèàöèè, âõîäèò â ÷èñëî çàùèòíûõ ìåõàíèçìîâ,
ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ðàñòåíèÿ ìèíèìèçèðóþò îòðèöàòåëüíûé ýôôåêò âîçíèêøèõ ïîâðåæäåíèé. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïðè çàäåðæêå ðîñòà â óñëîâèÿõ,
17
êîãäà ÄÍÊ ïîäâåðãàåòñÿ äåéñòâèþ ïîòåíöèàëüíî îïàñíîé ðàäèàöèè, äåëåíèÿ êëåòîê íå ïðîèñõîäèò èëè îíî ðåäóöèðóåòñÿ. Â ðåçóëüòàòå ñîçäàåòñÿ
âîçìîæíîñòü äëÿ ðåïàðàöèè ïîâðåæäåíèé äî íà÷àëà äåëåíèÿ êëåòîê (ðåïëèêàöèè). Ýòîò òèï çàùèòû õîðîøî èçâåñòåí ó áàêòåðèé, äëÿ êîòîðûõ íåîäíîêðàòíî ïîêàçàíà çàäåðæêà ðîñòà ïðè âîçäåéñòâèè áîëåå äëèííûõ, ÷åì
ÓÔ-Â, âîëí è, êàê ñëåäñòâèå, ñíèæåíèå ëåòàëüíîãî ýôôåêòà ÓÔ-îáëó÷åíèÿ (2). Ïîäîáíûì æå îáðàçîì îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîäàâëåíèå ñóïðåññîðíûõ ìóòàöèé, âûçûâàåìûõ äëèííîâîëíîâûì èçëó÷åíèåì (3).
Ïîíèìàíèå ïðîöåññà òîðìîæåíèÿ ðîñòà êàê çàùèòíîãî ìåõàíèçìà
ó ðàñòåíèé îñëîæíÿåòñÿ òåì, ÷òî ÓÔ-èçëó÷åíèå îêàçûâàåò óãíåòàþùåå
äåéñòâèå íà ðîñò, êîòîðîå òðóäíî îòëè÷èòü îò «ïîçèòèâíîãî» òîðìîæåíèÿ
ðîñòà. Ðîñò ðàñòåíèé âêëþ÷àåò êàê êëåòî÷íîå äåëåíèå, òàê è ðàñòÿæåíèå,
÷òî åùå áîëåå çàòðóäíÿåò àíàëèç íàáëþäàåìûõ ðåàêöèé. Àðãóìåíò, ÷òî çàäåðæêà ðîñòà çàùèùàåò ðåïëèêàöèþ ÄÍÊ îò ïîâðåæäåíèé ÓÔ-ðàäèàöèåé,
äîïóñòèìî èñïîëüçîâàòü òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà îáíàðóæåííàÿ çàäåðæêà ñâÿçàíà èìåííî ñ êëåòî÷íûì äåëåíèåì. Ïðè îáñóæäåíèè âëèÿíèÿ ÓÔðàäèàöèè íà ðîñò ðàñòåíèé ìîæíî îòìåòèòü ðàáîòû, â êîòîðûõ â êà÷åñòâå
ïðè÷èíû çàìåäëåíèÿ ðîñòà, íàïðèìåð óìåíüøåíèÿ ïëîùàäè ëèñòüåâ, îáñóæäàåòñÿ ñîêðàùåíèå ÷èñëà êëåòî÷íûõ äåëåíèé (4).
Òàêèì îáðàçîì, î÷åâèäíî, ÷òî ïîäîáíûé ìåõàíèçì çàùèòû ó ðàñòåíèé ñóùåñòâóåò, õîòÿ òðóäíî îöåíèòü åãî ðàñïðîñòðàíåííîñòü è íàëè÷èå
ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ, à òàêæå çíà÷èìîñòü â óñëîâèÿõ ïîâûøåíèÿ äîç ÓÔ-Â
ðàäèàöèè, ïîñêîëüêó ó áîëüøèíñòâà îðãàíîâ ðàñòåíèé äåëåíèå ïðîèñõîäèò
òîëüêî â íà÷àëå èõ ðàçâèòèÿ, à â äàëüíåéøåì ðîñò îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòÿæåíèåì. Îäíàêî ó êîðíåé êëåòî÷íîå äåëåíèå ñîõðàíÿåòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ðîñòà, ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî çàäåðæêà
ðîñòà êàê ìåõàíèçì çàùèòû îò ïîâðåæäåíèé äëÿ ýòèõ îðãàíîâ ìîæåò èìåòü
áîëüøîå çíà÷åíèå. Óêàçàííûé ìåõàíèçì çàùèòû, ïî-âèäèìîìó, ðåàëèçóåòñÿ è ïðè àäàïòàöèè ê äåéñòâèþ ÓÔ- ðàäèàöèè ó çëàêîâûõ ðàñòåíèé, îáëàäàþùèõ èíòåðêàëÿðíûì ðîñòîì ëèñòà, ìåðèñòåìàòè÷åñêàÿ çîíà êîòîðîãî
çàùèùåíà âëàãàëèùåì.
Íàøåé öåëüþ áûëà ðàçðàáîòêà äèíàìè÷åñêîé ìîäåëè ëèíåéíîãî ðîñòà
ðàñòåíèé, îáîñíîâàíèå åå âèäà è îöåíêà ïàðàìåòðîâ ñ ó÷åòîì óñëîâèé, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ âîçíèêíîâåíèåì îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà è óãíåòåíèåì ðîñòà.
Ìåòîäèêà. Äèíàìèêó ðîñòà 1-ãî ëèñòà ñðàâíèâàëè ó ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòîâ Ôóêóìóãè, Áåëîãîðñêèé è ÿðîâîé ïøåíèöû
(Triticum aestivum L.) ñîðòà Ëåíèíãðàäêà. Ñåìåíà ðàçíûõ òåìïåðàòóðíûõ
ðåïðîäóêöèé (12 è 20 °Ñ) ïîëó÷àëè â êàìåðàõ èñêóññòâåííîãî êëèìàòà, ãäå
â ïåðèîä îò íà÷àëà êîëîøåíèÿ äî ïîëíîãî ñîçðåâàíèÿ ïîääåðæèâàëè ñîîòâåòñòâóþùóþ òåìïåðàòóðó (ðåæèì ïèòàíèÿ ðàñòåíèé, âëàæíîñòü ïî÷âû,
ôîòîïåðèîä è äðóãèå óñëîâèÿ âåãåòàöèè ïðè ýòîì áûëè îäèíàêîâûìè).
 âåãåòàöèîííûõ ñâåòîóñòàíîâêàõ ðàñòåíèÿ âûðàùèâàëè â ïðÿìîóãîëüíûõ ïëàñòìàññîâûõ êþâåòàõ, êîòîðûå çàïîëíÿëè ðàâíûì êîëè÷åñòâîì ïðîìûòîãî è ïðîêàëåííîãî ïåñêà. Ïîëèâ âîäîé ïðîâîäèëè åæåäíåâíî, ïîääåðæèâàÿ âëàæíîñòü ïî÷âû, ðàâíóþ 70 % ïîëíîé ïîëåâîé âëàãîåìêîñòè. Äëÿ ñîçäàíèÿ ðåæèìà îïòèìàëüíîãî ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ðàñòåíèÿ äâàæäû â íåäåëþ ïîëèâàëè ðàñòâîðîì Êíîïà (1 N). Óñòàíîâêà, ñíàáæåííàÿ ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà, áûëà ïîäåëåíà íà îòñåêè ñ ïîìîùüþ
ïîëèýòèëåíîâîé ïëåíêè, íå ïðîïóñêàþùåé ÓÔ- ðàäèàöèþ (λ = 280320 íì). Íàä äâóìÿ îòñåêàìè ðàçìåùàëè ýðèòåìíûå ëàìïû ËÝ-30 (Ðîññèÿ), ñïåêòð èçëó÷åíèÿ êîòîðûõ (λ = 280-380 íì ñ ìàêñèìóìîì 320 íì)
ïîçâîëÿåò ìîäåëèðîâàòü ïîâûøåííûå äîçû ÓÔ- ðàäèàöèè.  ýòèõ îòñåêàõ èíòåíñèâíîñòü áèîëîãè÷åñêè ýôôåêòèâíîé (Iáý) ÓÔ- ðàäèàöèè, êî18
òîðóþ ðàññ÷èòûâàëè ñ ó÷åòîì îáîáùåííîãî ñïåêòðà äåéñòâèÿ (5), íà óðîâíå
âåðõíèõ ÿðóñîâ ëèñòüåâ â òå÷åíèå âñåé âåãåòàöèè áûëà ðàâíà 0,202 Âò/ì2.
Âîçäåéñòâèå ÓÔ- ðàäèàöèè ïðîäîëæàëîñü îò ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ äî óáîðêè. Äëèíó ëèñòüåâ èçìåðÿëè åæåñóòî÷íî, ïîñëå ÷åãî (â âîçðàñòå 7 ñóò)
ðàñòåíèÿ ñðåçàëè.
 ïîëåâûõ óñëîâèÿõ ïðè âûðàùèâàíèè ÿðîâîãî ÿ÷ìåíÿ ðàñòåíèÿ â
òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïîäâåðãàëè âîçäåéñòâèþ ÓÔ- ðàäèàöèè ïîâûøåííîé èíòåíñèâíîñòè. Äëÿ ýòîãî ëàìïû ËÝ-30 çàêðåïëÿëè
íàä ðàñòåíèÿìè è ïîääåðæèâàëè Iáý = 0,103 Âò/ì2 íà óðîâíå âåðõíèõ ëèñòüåâ.  êîíöå âåãåòàöèè îïðåäåëÿëè ñòðóêòóðó è âåëè÷èíó óðîæàÿ.
Âñå ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàìì
äëÿ ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà MS Excel 2000. Âûâîäû îñíîâûâàëèñü íà äàííûõ, ñòàòèñòè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü êîòîðûõ (p-óðîâåíü) ìåíüøå èëè ðàâíà
0,05, òî åñòü íàäåæíîñòü îöåíîê íå íèæå 95 %.
Ðåçóëüòàòû. Âûáîð ñîðòîâ äëÿ ïðîâåäåíèÿ îïûòîâ áûë îáóñëîâëåí
ðàçëè÷èÿìè â ÓÔ-÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîòîðûå ýòè ñîðòà äåìîíñòðèðîâàëè
ïðè âûðàùèâàíèè â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ (6). Ïîñêîëüêó ñòåïåíü óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé, òåìïû èõ ðîñòà è ðàçâèòèÿ çàâèñÿò îò óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ïîñåâíîãî ìàòåðèàëà (7), â ýêñïåðèìåíòå áûëè èñïîëüçîâàíû ñåìåíà
ÿðîâîé ïøåíèöû äâóõ òåìïåðàòóðíûõ ðåïðîäóêöèé — 12 °Ñ è 20 °Ñ.
 óñëîâèÿõ ñâåòîóñòàíîâêè ñóììàðíûå äîçû ÓÔ- ðàäèàöèè, íàêîïëåííûå ðàñòåíèÿìè, ñîñòàâèëè 2,9; 5,8; 8,7; 11,6; 14,5; 17,4 è 20,3 êÄæ/ì2
ñîîòâåòñòâåííî íà 1-å, 2-å, 3-è, 4-å, 5-å, 6-å è 7-å ñóò âåãåòàöèè. Èíòåíñèâíîñòü ÔÀÐ â òå÷åíèå âåãåòàöèè áûëà ðàâíà 40-50 Âò/ì2, òåìïåðàòóðà
âîçäóõà 20-22 °Ñ, ôîòîïåðèîä 14 ÷.
Èçó÷åíèå ðîñòà 1-ãî ëèñòà ó ÿ÷ìåíÿ â íîðìå è ïðè ïîñòîÿííîì
äåéñòâèè ÓÔ- ðàäèàöèè (òàáë. 1) ïîêàçàëî, ÷òî ó ðàñòåíèé ñîðòà Áåëîãîðñêèé ýòîò ëèñò äëèííåå, ÷åì ó ñîðòà Ôóêóìóãè. ÓÔ- ðàäèàöèÿ, íà÷èíàÿ ñ 3-õ ñóò âåãåòàöèè, âûçûâàëà òîðìîæåíèå ðîñòà, íàèáîëåå çàìåòíîå ê
êîíöó ýêñïåðèìåíòà (6-å ñóò îò ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ), ïðè÷åì ó ñîðòà Ôóêóìóãè îíî ïðîÿâèëîñü ñèëüíåå, ÷åì ó ñîðòà Áåëîãîðñêèé.
1. Äèíàìèêà ðîñòà ÿ÷ìåíÿ (Hordeum vulgare L.) ñîðòîâ Áåëîãîðñêèé è Ôóêóìóãè â
êîíòðîëå è ïðè äåéñòâèè ÓÔ-Â ðàäèàöèè (âåãåòàöèîííàÿ óñòàíîâêà)
Ñîðò
Iáý, Âò/ì2
1-å
Âðåìÿ ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ, ñóò
2-å
3-è
4-å
5-å
6-å
Ä ë è í à 1-ã î ë è ñ ò à, ì ì
Áåëîãîðñêèé
0
26
49
76
100
120
138
0,103
25
48
70
94
108
125
Ôóêóìóãè
0
16
31
52
72
91
110
0,103
16
31
50
65
76
90
Ñ ê î ð î ñ ò ü ð î ñ ò à, % ê ê î í å ÷ í î é ä ë è í å â ê î í ò ð î ë å
Áåëîãîðñêèé
0
18,9
16,7
19,6
17,4
14,5
13,0
0,103
18,1
16,6
15,9
17,4
10,1
12,3
Ôóêóìóãè
0
14,5
13,6
19,1
18,2
17,3
17,3
0,103
14,5
13,6
17,3
13,6
10,0
12,7
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Iáý — áèîëîãè÷åñêè ýôôåêòèâíàÿ ÓÔ- ðàäèàöèÿ. Äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë äëÿ çíà÷åíèé äëèíû 1-ãî ëèñòà íå ïðåâûøàåò 3 ìì, äëÿ ñêîðîñòè ðîñòà — 0,7 %.
Äàííûå î ñêîðîñòè ðîñòà ðàñòåíèé â ðàçíûå ñðîêè ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ ñâèäåòåëüñòâîâàëè î ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ñîðòàìè
ÿ÷ìåíÿ Áåëîãîðñêèé è Ôóêóìóãè, â òîì ÷èñëå ïî ðåàêöèè íà äåéñòâèå
ÓÔ-Â ðàäèàöèè (ñì. òàáë. 1). Ðàñòåíèÿ ñîðòà Áåëîãîðñêèé â îòñóòñòâèå
ÓÔ-Â ðàäèàöèè äåìîíñòðèðîâàëè âûñîêóþ ñêîðîñòü ðîñòà ñðàçó ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ, ñ 3-õ ïî 6-å ñóò îíà ëèíåéíî ïàäàëà. Â òàêèõ æå óñëîâèÿõ
ñêîðîñòü ðîñòà ó ñîðòà Ôóêóìóãè, íàïðîòèâ, îêàçàëàñü ñàìîé íèçêîé â íà÷àëå âåãåòàöèè (1-2-å ñóò), ê 3-ì ñóò äîñòèãàëà ìàêñèìóìà è íåçíà÷èòåëüíî
ñíèæàëàñü ê 6-ì ñóò. Ïðè äåéñòâèè ÓÔ-Â ðàäèàöèè ñêîðîñòü ðîñòà ëèñòüåâ
19
ó îáîèõ ñîðòîâ áûëà ìåíüøå, ÷åì â êîíòðîëå, ïðè ýòîì õàðàêòåð êðèâûõ
ñóùåñòâåííî èçìåíÿëñÿ. Ó ñîðòà Áåëîãîðñêèé ðåçêîå òîðìîæåíèå ðîñòà ðàñòåíèé ïîä âëèÿíèåì ÓÔ-Â ðàäèàöèè íàñòóïàëî íà 4-å ñóò, Ôóêóìóãè — íà
3-è ñóò. Ó îáîèõ ñîðòîâ íàáëþäàëîñü íåáîëüøîå óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè ðîñòà
â ïåðèîä ñ 5-õ ïî 6-å ñóò âåãåòàöèè, êîòîðîå íå ïðîÿâèëîñü â êîíòðîëå.
 öåëîì ñêîðîñòü ðîñòà 1-ãî ëèñòà ó ÿ÷ìåíÿ ñîðòà Ôóêóìóãè áûëà
íèæå, ÷åì ó ñîðòà Áåëîãîðñêèé. Íà áîëåå ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ïðè
âûðàùèâàíèè â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ îí ñóùåñòâåííî ïðåâîñõîäèë ñîðò
Ôóêóìóãè ïî âûñîòå è ïëîùàäè ëèñòîâîé àññèìèëèðóþùåé ïîâåðõíîñòè
(ðèñ. 1). Îäíàêî ïðè ïîñòîÿííîì äåéñòâèè ÓÔ- ðàäèàöèè ðîñò ÿ÷ìåíÿ
ñîðòà Áåëîãîðñêèé ðåçêî òîðìîçèëñÿ, â òî âðåìÿ êàê ó ðàñòåíèé ñîðòà Ôóêóìóãè âíåøíèå ïðèçíàêè íàðóøåíèÿ ðîñòà îòñóòñòâîâàëè.
Ðèñ. 1. Âíåøíèé âèä ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ ñîðòîâ Áåëîãîðñêèé (Á) è Ôóêóìóãè (Ô), âûðàùåííûõ â
îòñóòñòâèå (−ÓÔ) è ïðè äåéñòâèè (+ÓÔ) ÓÔ- ðàäèàöèè (áèîëîãè÷åñêè ýôôåêòèâíàÿ ðàäèàöèÿ Iáý = 0,103 Âò/ì2). Ñòàäèÿ êîëîøåíèÿ, 47-å ñóò (âåãåòàöèîííàÿ óñòàíîâêà).
Òàêèì îáðàçîì, â óñëîâèÿõ ïîñòîÿííîãî ÓÔ- îáëó÷åíèÿ ÿðîâîé
ÿ÷ìåíü ñîðòà Áåëîãîðñêèé íà ñòàäèè ðàçâèòèÿ 1-ãî ëèñòà ìåíüøå òîðìîçèë ðîñò, ÷åì ÿ÷ìåíü ñîðòà Ôóêóìóãè. Ñðàâíåíèå âåëè÷èíû óðîæàÿ ó ñîðòîâ â êîíöå âåãåòàöèè â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ïîçâîëÿåò ïîíÿòü, ìîæåò ëè
ó ñîðòà Ôóêóìóãè ïîäîáíîå çàìåäëåíèå ïðè èíòåíñèâíîé ÓÔ-Â ðàäèàöèè
áûòü îòâåòîì íà ïîÿâëåíèå ïîâðåæäåíèé ÄÍÊ, íàïðàâëåííûì íà ïðåäîòâðàùåíèå êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ. ÓÔ- ðàäèàöèÿ (Iáý = 0,103 Âò/ì2), äåéñòâóÿ
â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, íà 39 % óìåíüøàëà óðîæàéíîñòü
ó ñîðòà Áåëîãîðñêèé è òîëüêî íà 6 % — ó ñîðòà Ôóêóìóãè (çà 100 % ïðèíèìàëè ïîêàçàòåëü ó ðàñòåíèé íà ôîíå åñòåñòâåííîé ÓÔ-Â ðàäèàöèè ïðè
Iáý = 0,053 Âò/ì2). Îïèðàÿñü íà ðåçóëüòàòû ëèøü ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ, òðóäíî îáúÿñíèòü ñâÿçü ìåæäó äèíàìèêîé ëèíåéíîãî ðîñòà ëèñòüåâ è óðîæàéíîñòüþ ðàñòåíèé ïðè ïîñòîÿííîì ÓÔ- îáëó÷åíèè. Òåì íå ìåíåå, ïîëó÷åííûå äàííûå äàþò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî áîëåå âûðàæåííîå
òîðìîæåíèå ðîñòà ëèñòüåâ ó ÿ÷ìåíÿ ñîðòà Ôóêóìóãè ñâÿçàíî ñ âûñîêîé óñòîé÷èâîñòüþ ê äåéñòâèþ ÓÔ- ðàäèàöèè.
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàþò ðåçóëüòàòû îïûòîâ ïî èçó÷åíèþ
äèíàìèêè ðîñòà 1-ãî ëèñòà â êîíòðîëå è ïðè äåéñòâèè ÓÔ-Â ó ïøåíèöû,
êîòîðóþ âûðàñòèëè èç ñåìÿí, ñôîðìèðîâàííûõ ïðè 12 è 20 °Ñ â êîíòðîëèðóåìûõ óñëîâèÿõ (òàáë. 2). Êàê áûëî ïîêàçàíî ðàíåå, â âàðèàíòå, êîãäà
20
òåìïåðàòóðà ðàâíÿëàñü 12 °Ñ, èç ñåìÿí ïîëó÷àëè ðàñòåíèÿ, ìåíåå ïðîäóêòèâíûå è óñòîé÷èâûå ê äåéñòâèþ âûñîêîé òåìïåðàòóðû è çàñóõè â ñðàâíåíèè ñ âûðàùåííûìè èç ñåìÿí, ïîëó÷åííûõ ïðè 20 °Ñ (7). Âèäíî (ñì.
òàáë. 2), ÷òî áîëåå óñòîé÷èâûå ðàñòåíèÿ ñèëüíåå çàìåäëÿëè ðîñò â îòâåò íà
äåéñòâèå ÓÔ- ðàäèàöèè, ÷åì ìåíåå óñòîé÷èâûå.
2. Äèíàìèêà ðîñòà 1-ãî ëèñòà ïøåíèöû ñîðòà Ëåíèíãðàäêà, âûðàùåííîé èç
ñåìÿí, ñôîðìèðîâàííûõ ïðè ðàçíîé òåìïåðàòóðå, â êîíòðîëå (Ê) è ïðè äåéñòâèè ÓÔ-Â ðàäèàöèè (ÓÔ) (âåãåòàöèîííàÿ óñòàíîâêà)
Âàðèàíò
Òåìïåðàòóðà ôîðìèðîâàíèÿ âûñåÿííûõ ñåìÿí, °Ñ
1-å
Âðåìÿ ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âñõîäîâ, ñóò
2-å
3-è
4-å
5-å
6-å
Ê
20
13,1
ÓÔ
20
8,5
Ê
12
10,3
ÓÔ
12
8,6
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Áèîëîãè÷åñêè ýôôåêòèâíàÿ ðàäèàöèÿ
ïðåâûøàåò 4 ìì.
7-å
46,1
75,2
121,4
148,7
176,5
207,9
30,8
56,4
96,1
117,5
146,0
171,0
38,1
65,2
105,3
129,4
153,4
181,7
32,5
57,6
92,8
111,0
137,1
161,2
Iáý = 0,202 Âò/ì2, äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë íå
Îñíîâûâàÿñü íà ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, ìû ïðåäïðèíÿëè ïîïûòêó ðàçðàáîòàòü è
îáîñíîâàòü ìåòîäèêó ìîäåëèðîâàíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé íà ïðèìåðå ïøåíèöû (ñîðò
Ëåíèíãðàäêà) â óñëîâèÿõ îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà, âûçâàííîãî
ÓÔ- ðàäèàöèåé, è îöåíèòü ïàðàìåòðû äëÿ ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ ìîäåëåé. Ïðè ðàçðàáîòêå
Ðèñ. 2. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, èñïîëüçîâàííûå ëèíåéíîé ìîäåëè èñïîëüçîâàëè
ïðè ðàçðàáîòêå ëèíåéíîé ìîäåëè ðîñòà ïøåíèöû: 1 è äàííûå, ïîëó÷åííûå â âåãåòà2 — äëèíà 1-ãî ëèñòà ñîîòâåòñòâåííî â êîíòðîëå è öèîííîé óñòàíîâêå, î äëèíå 1-ãî
ïðè îêèñëèòåëüíîì ñòðåññå, âûçâàííîì äåéñòâèåì ÓÔ- (áèîëîãè÷åñêè ýôôåêòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ëèñòà ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèIáý = 0,202 Âò/ì2), 3 — òîðìîæåíèå ðîñòà (ðàçíèöà ÿõ âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé ïøåçíà÷åíèé äëÿ ãðàôèêîâ 1 è 2). Ñîðò Ëåíèíãðàäêà, íèöû (êîíòðîëü) è ïîñòîÿííîì
âåãåòàöèîííàÿ óñòàíîâêà.
äåéñòâèè ÓÔ- ðàäèàöèè, à òàêæå î òîðìîæåíèè ðîñòà â çàâèñèìîñòè îò ñóììàðíîé äîçû èçëó÷åíèÿ (ñì.
òàáë. 1, ðèñ. 2).
Ïîñêîëüêó ýôôåêò ñòðåññà âûÿâëÿëè ïîñðåäñòâîì ñðàâíåíèÿ ðîñòà
ðàñòåíèé â êîíòðîëå è ïðè äåéñòâèè ÓÔ-Â ðàäèàöèè, ïîòðåáîâàëîñü ââåñòè ñïåöèàëüíóþ ôóíêöèþ, îïèñûâàþùóþ èçìåíåíèå ëèíåéíîãî ðîñòà
ðàñòåíèé ïðè ñòðåññå îòíîñèòåëüíî èõ ðîñòà â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ, êîòîðóþ â äàëüíåéøåì ìû áóäåì íàçûâàòü ôóíêöèåé ñòðåññà. Äëÿ íàøåãî
ñëó÷àÿ ëèíåéíûé ðîñò ðàñòåíèé ïðè ñòðåññå ìîæíî ïðåäñòàâèòü êàê ñóììó
äâóõ êîìïîíåíò — ëèíåéíîãî ðîñòà â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ xм (t ) è âåëè÷èíû, íà êîòîðóþ âñëåäñòâèå ñòðåññîâîãî âîçäåéñòâèÿ îòêëîíÿþòñÿ îò êîíòðîëÿ ëèíåéíûå ðàçìåðû îáúåêòà, òî åñòü ôóíêöèþ ñòðåññà s (t ):
xs (t ) = x м (t ) + s(t ).
[1]
 êà÷åñòâå ìîäåëè ðîñòà ðàñòåíèé â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû
ïðèíèìàåòñÿ ëèíåéíîå äèôôåðåíöèàëüíîå óðàâíåíèå ñëåäóþùåãî âèäà (7):
x& м = p1 x м (t ) + p2ϑ (t ) + p3ϕ (t ) + p1u∗ (t ) + ζ (t ),
t ∈ (0, T ); x (0) = x0 ,
[2]
y м (t ) = x м ( t ) + ς x (t ) ,
ãäå хм — ìîäåëèðóåìàÿ âåëè÷èíà ëèíåéíîãî ðîñòà, ìì; υ — òåìïåðàòóðà
21
îêðóæàþùåé ñðåäû, °C; ϕ — âåëè÷èíà ÔÀÐ, Âò/ì2; ζ (t ) — ñëó÷àéíàÿ îøèáêà ìîäåëèðîâàíèÿ, èìåþùàÿ íóëåâîå ñðåäíåå è íåèçâåñòíóþ äèñïåðñèþ
σм2; yм(t ) — èçìåðÿåìûå ëèíåéíûå ðàçìåðû îáúåêòà â êîíòðîëå; ςх (t) —
îøèáêà, ñ êîòîðîé ìîæåò áûòü îïðåäåëåíà âåëè÷èíà yм(t ); u* (t ) — èíòåíñèâíîñòü åñòåñòâåííîé ÓÔ- ðàäèàöèè èëè ôîíîâîå çíà÷åíèå ÓÔ- ðàäèàöèè â êîíòðîëå, Âò/ì2. Ïðè òàêîì ïîäõîäå çàäà÷à ìîäåëèðîâàíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé ñâîäèòñÿ ê îïðåäåëåíèþ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè ðîñòà
ðàñòåíèé â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ [2] è âûáîðó íàèëó÷øåé àïïðîêñèìàöèè ôóíêöèè ñòðåññà s (t ) â [1].
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè [2] ìîãóò áûòü ïðèìåíåíû ðàçëè÷íûå ìåòîäû (6, 8-11), èñïîëüçóþùèå ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè èçìåíåíèé ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé âî âðåìåíè.
Ïðè àïïðîêñèìàöèè ôóíêöèè ñòðåññà ìû ïðèìåíèëè äâà ïîäõîäà. Ïåðâûé
(åãî ìîæíî íàçâàòü ñòàòè÷åñêèì) îñíîâàí íà îöåíêå ïðÿìîé ôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè ìåæäó ñóììàðíîé äîçîé ÓÔ- îáó÷åíèÿ, âîçäåéñòâóþùåé
íà ðàñòåíèÿ, è ñòåïåíüþ òîðìîæåíèÿ èõ ðîñòà:
s ( t ) = ( b0 + b1t + b2 t 2 ) u ( t ) + ε ( t ) ,
[3]
ãäå b 0, b 1, b 2 — ïàðàìåòðû ôóíêöèè ñòðåññà; u (t) — ñóììàðíàÿ äîçà ÓÔ-Â
ðàäèàöèè, ε (t ) — îøèáêà ìîäåëèðîâàíèÿ, èìåþùàÿ íóëåâîå ñðåäíåå è íåèçâåñòíóþ äèñïåðñèþ σε2. Â ñîîòâåòñòâèè ñî âòîðûì ïîäõîäîì ïðèíèìàëîñü äîïóùåíèå î âëèÿíèè ñòðåññîâîãî âîçìóùåíèÿ íà ïàðàìåòðû ìîäåëè
òîðìîæåíèÿ ðîñòà, ÷òî ýêâèâàëåíòíî ââåäåíèþ äîïîëíèòåëüíîé äèíàìè÷åñêîé ìîäåëè ñòðåññîâîé ðåàêöèè:
s& = a1s ( t ) + a 2ϑ ( t ) + a3ϕ ( t ) + a 4 u ( t ) + ξ ( t )
t ∈ ( 0, T ); s ( 0) = s0 ,
[4]
ãäå a 1, a 2, a 3, a 4 — ïàðàìåòðû äèíàìè÷åñêîé ìîäåëè òîðìîæåíèÿ ðîñòà;
ξ (t ) — îøèáêà ìîäåëèðîâàíèÿ ñ íóëåâûì ñðåäíèì è íåèçâåñòíîé äèñïåðñèåé σs2.
Äëÿ îöåíêè ïàðàìåòðîâ ìîäåëè òîðìîæåíèÿ ðîñòà ïðè ñòðåññîâîì
âîçäåéñòâèè [3] è [4] ââîäèòñÿ èíôîðìàöèÿ îá èçìåíåíèè óñëîâèé âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé: υ — òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû, °C; ϕ — âåëè÷èíà
ÔÀÐ, Âò/ì2 (èõ ãèïîòåòè÷åñêîå âàðüèðîâàíèå ïðåäñòàâëåíî íà ðèñóíêå 3),
è ñóììàðíàÿ äîçà ÓÔ- ðàäèàöèè u, íàêîïëåííàÿ ðàñòåíèÿìè â ðàçëè÷íûå
ñðîêè âåãåòàöèè (ñì. òàáë. 1), Âò/ì2. Ïðè ýòîì ó÷èòûâàåòñÿ ñòåïåíü òîðìîæåíèÿ ðîñòà â îòâåò íà ñòðåññ, îïðåäåëÿåìàÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ [1] è [2]:
∆y (t ) = y (t ) − y (t ).
[5]
s
м
Ïàðàìåòðû ìîäåëè [4] îöåíèâàþò òåìè æå ìåòîäàìè, ÷òî è
â ñëó÷àå ìîäåëè ðîñòà ðàñòåíèé
â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ [2]. Äëÿ
îöåíêè ïàðàìåòðîâ ñòàòè÷åñêîé
ìîäåëè [3] ïðèìåíÿþò ìåòîä íàèìåíüøèõ êâàäðàòîâ (6).
Ìû ðàññìîòðåëè ìåòîäèêó
ìîäåëèðîâàíèÿ ñòðåññîâîãî âîçäåéñòâèÿ ïî ðåçóëüòàòàì ñïåöèàëüíî îðãàíèçîâàííîãî ýêñïåðèÐèñ. 3. Âàðüèðîâàíèå òåìïåðàòóðû (1) è âåëè÷è- ìåíòà, êîãäà â íàøåì ðàñïîðÿæåíû ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîé ðàäèàöèè (ÔÀÐ)
íèè áûëà èíôîðìàöèÿ î ðîñòå
(2) â ïðîöåññå âåãåòàöèè, çàäàííîå ïðè ðàçðàáîòêå è îöåíêå ïàðàìåòðîâ ìîäåëè ëèíåéíîãî ðàñòåíèé êàê â êîíòðîëå, òàê è
ïðè ñòðåññå, âûçâàííîì ÓÔ-Â
ðîñòà ðàñòåíèé.
22
ðàäèàöèåé. Îäíàêî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ òàêèå ñëó÷àè âñòðå÷àþòñÿ
êðàéíå ðåäêî, ïîýòîìó èäåÿ ïîäîáíîãî äâóõêîìïîíåíòíîãî ìîäåëèðîâàíèÿ íå âñåãäà ðåàëèçóåìà.
Îáû÷íî ìû ìîæåì íàáëþäàòü òîëüêî îäèí îáúåêò, îäíîâðåìåííî
ïîäâåðãàþùèéñÿ ñòðåññîâîìó âîçäåéñòâèþ ÓÔ-Â ðàäèàöèè è/èëè äðóãèõ
àáèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ, â òî âðåìÿ êàê èíôîðìàöèÿ îá îáúåêòå â êîíòðîëå îòñóòñòâóåò.  ýòîì ñëó÷àå â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè èìååòñÿ òîëüêî
èíôîðìàöèÿ î ñîñòîÿíèè îáúåêòà è âåëè÷èíå âñåõ âîçìóùåíèé, ïî êîòîðûì íåîáõîäèìî ñìîäåëèðîâàòü ðîñò ðàñòåíèé ïðè âîçíèêíîâåíèè ñòðåññîâîé ñèòóàöèè. Ïðè ïðîâåäåíèè ñâîåãî ýêñïåðèìåíòà ìû ðàñïîëàãàëè
èíôîðìàöèåé îá èíòåíñèâíîñòè ÓÔ- ðàäèàöèè è åå ïîðîãîâîì çíà÷åíèè, ïðåâûøåíèå êîòîðîãî îçíà÷àåò âîçíèêíîâåíèå ñòðåññà:
s (t) = 0, åñëè u (t) J us;
[6]
s (t) = u (t), åñëè u (t) > us.
Ðîñò ðàñòåíèé â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ è ïðè îêèñëèòåëüíîì ñòðåññå, âûçâàííîì ÓÔ- îáëó÷åíèåì, ìîæåò áûòü îïèñàí ñ ïîìîùüþ ìîäåëè,
ó÷èòûâàþùåé ñòåïåíü òîðìîæåíèÿ ðîñòà â çàâèñèìîñòè îò ñóììàðíîé äîçû äåéñòâóþùåãî ñòðåññîðà:
x& м − ∆x& s = p1s ( x м (t ) − ∆xs (t )) + p2 sϑ (t ) + p3sϕ (t ) +
+ p4 s (u(t ) + ∆us (t )) + ζ (t ),
t ∈ (0, T ); xs (0) = x0 s ,
[7]
y s (t ) = xs (t ) + ς x (t );.
Òàêèì îáðàçîì, åñëè óðîâåíü ÓÔ-Â ðàäèàöèè íå ïðåâûøàåò çàäàííûé ïîðîã, òî ìîäåëü [7] ïðåâðàùàåòñÿ â ýòàëîííóþ, òî åñòü îïèñûâàåò
ðîñò ðàñòåíèÿ â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå îíà îòðàæàåò
ðîñò îáúåêòà, ïîäâåðãíóòîãî äåéñòâèþ ñòðåññîðà. Åñòåñòâåííî, ïðè îòñóòñòâèè ñòðåññîâîãî âîçìóùåíèÿ ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå èíôîðìàöèè î
ðîñòå â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü ïðèìåíåíà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïàðàìåòðîâ ýòàëîííîé ìîäåëè, êàê áûëî óêàçàíî âûøå. Ïðè ïðåâûøåíèè ïîðîãîâîé èíòåíñèâíîñòè ÓÔ- ðàäèàöèè ôèêñèðóåòñÿ èíôîðìàöèÿ î ñòðåññîâîé ðåàêöèè (ñòåïåíè òîðìîæåíèÿ ðîñòà), ïðè÷åì â îòëè÷èå îò ïðåäûäóùåãî ñëó÷àÿ, äëÿ ýòîãî, íàðÿäó ñ èçìåðåíèÿìè ðåàëüíîãî
ñîñòîÿíèÿ îáúåêòà, èñïîëüçóåòñÿ è ïðîãíîçíîå çíà÷åíèå, ïîëó÷àåìîå ïî
ýòàëîííîé ìîäåëè:
)
)
∆y(t) = ys (t) − x м (t),
[8]
ãäå ∆yˆ (t) — îöåíêà ñòðåññîâîé ðåàêöèè ðàñòåíèé (ñòåïåíü òîðìîæåíèÿ
ðîñòà ïðè ñòðåññå); ˆxм (t) — ïðîãíîç ñîñòîÿíèÿ îáúåêòà äëÿ íîðìàëüíîãî
ðåæèìà ðîñòà.
Èíôîðìàöèÿ î ñòðåññîâîé ðåàêöèè [8] ñîâìåñòíî ñ èíôîðìàöèåé î
ðàçìåðàõ ñòðåññîâîãî âîçìóùåíèÿ (äîçà ÓÔ-Â ðàäèàöèè) us (t ) èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îöåíèâàíèÿ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè òîðìîæåíèÿ ðîñòà ïðè ñòðåññîâîì
âîçäåéñòâèè:
.
∆xs = p1s∆xs + p2s us (t) + υ (t),
[9]
t ∈ (0, Ts), ∆xs (0) = 0,
ãäå υ (t ) — îøèáêà ìîäåëèðîâàíèÿ ñ íóëåâûì ñðåäíèì è íåèçâåñòíîé äèñïåðñèåé σ∆s2.
Äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, ïðèâåäåííûõ íà ðèñóíêå 4, ïîëó÷åíû ñëåäóþùèå îöåíêè ïàðàìåòðîâ ïî ðàçðàáîòàííûì ìîäåëÿì ðîñòà: ýòàëîííàÿ ìîäåëü (ðîñò ðàñòåíèé â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ) [2] — p1 = 0,3022,
p 2 = 0,341, p 3 = 0,31, p4 = 0,2193, σì2 = 30 ìì2; ñòàòè÷åñêàÿ ìîäåëü òîðìîæåíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà ïðè îêèñëèòåëüíîì ñòðåññå [3] — b0 = −0,940,
23
b1 = −3,768, b 2 = −0,598; σε2 = 38 ìì2; äèíàìè÷åñêàÿ ìîäåëü òîðìîæåíèÿ
ëèíåéíîãî ðîñòà ïðè ñòðåññå [4] — a1 = 0,0382, a2 = −0,149, a3 = −0,147,
a 4 = −0,0044, σs2 = 18 ìì2; äèíàìè÷åñêàÿ ìîäåëü òîðìîæåíèÿ ëèíåéíîãî
ðîñòà, ó÷èòûâàþùàÿ ðåàëüíûå ïîêàçàòåëè ðîñòà îáúåêòà â óñëîâèÿõ ñòðåññà
è ïîêàçàòåëè, ïðîãíîçèðóåìûå ïî ýòàëîííîé ìîäåëè, [9] — p1 = −0,473,
p 2 = −0,128, σ∆s2 = 22 ìì2.
Èññëåäîâàíèå ìåõàíèçìîâ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ðàñòåíèÿ âîñïðèíèìàþò äèíàìè÷åñêèå ñèãíàëû âíåøíåé ñðåäû, ïåðåäàþò èõ ïî âíóòðåííåé ñèãíàëüíîé ñèñòåìå è
èñïîëüçóþò äëÿ âûðàáîòêè
ñêîîðäèíèðîâàííûõ äîëãîâðåìåííûõ è êðàòêîâðåìåííûõ îòêëèêîâ, íåîáõîäèìî äëÿ ïîëó÷åíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ çíàíèé è èõ
èñïîëüçîâàíèÿ â ïðèêëàäíûõ öåëÿõ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñòðàòåãèÿ ëó÷øåãî âûæèâàíèÿ ïðè ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé
íåîäíîðîäíîñòè ñðåäû ñëóæèò îñíîâîé âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè, ïî êîòîðîé
âåäåòñÿ îòáîð â ïðîöåññå
ýâîëþöèè è êîòîðàÿ äîëæíà ñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ ó
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé è èõ ñîðòîâ.
Èòàê, ðàçðàáîòàííûå
ìîäåëè ïîçâîëÿþò îöåíèòü
òîðìîæåíèå ëèíåéíîãî ðîñòà ðàñòåíèé ïðè îêèñëèÐèñ. 4. Ñðàâíåíèå ãðàôèêîâ òîðìîæåíèÿ ëèíåéíîãî ðîñòà
ðàñòåíèé ïðè ñòðåññå, âûçâàííîì äåéñòâèåì ÓÔ- ðàäèà- òåëüíîì ñòðåññå ñ òî÷íîöèè, ïîñòðîåííûõ íà îñíîâàíèè èçìåðåíèÿ ýêñïåðèìåí- ñòüþ ±5-6 ìì. Ïðè ýòîì
òàëüíûõ çíà÷åíèé (ïðåðûâèñòàÿ ëèíèÿ) è çíà÷åíèé, ðàñ- íàèëó÷øèå ðåçóëüòàòû äàþò
ñ÷èòàííûõ â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçðàáîòàííûìè ìîäåëÿìè
äèíàìè÷åñêèå âàðèàíòû ìî(ñïëîøíàÿ ëèíèÿ): À — ñòàòè÷åñêàÿ ìîäåëü [3], Á —
äèíàìè÷åñêàÿ ìîäåëü [4],  — äèíàìè÷åñêàÿ ìîäåëü [9], äåëåé ðîñòà, òî÷íîñòü êîâ êîòîðîé, íàðÿäó ñ ïîêàçàòåëÿìè ðåàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ òîðûõ íà 20-25 % âûøå,
îáúåêòà, èñïîëüçóåòñÿ ïðîãíîçíîå çíà÷åíèå, ïîëó÷àåìîå ÷åì ó ñòàòè÷åñêîé ìîäåëè.
ïî ýòàëîííîé ìîäåëè. Íàêîïëåííàÿ äîçà ÓÔ- ðàäèàÝòà ìåòîäèêà ìîæåò ïðèöèè, ñîîòâåòñòâóþùàÿ êàæäûì ñóòêàì ïîñëå âñõîäîâ,
ìåíÿòüñÿ è äëÿ ìîäåëèðîïðèâåäåíà â òàáëèöå 1.
âàíèÿ ðîñòà ðàñòåíèé ïðè
äåéñòâèè äðóãèõ ñòðåññîâûõ ôàêòîðîâ, à òàêæå èõ ñî÷åòàíèé. Ðàçðàáîòàííûå ìîäåëè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îöåíêè òîðìîæåíèÿ ëèíåéíîãî
è/èëè ìàññîâî-îáúåìíîãî ðîñòà â çàâèñèìîñòè îò èíòåíñèâíîñòè è äîçû
äåéñòâóþùåãî ñòðåññîðà.
ÃÍÓ Àãðîôèçè÷åñêèé èíñòèòóò Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
195220 Ðîññèÿ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Ãðàæäàíñêèé ïðîñï., 14,
e-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
8 èþëÿ 2010 ãîäà
MODELS OF PLANT LINEAR GROWTH IN CONDITIONS
OF OXIDATION STRESS INDUCED BY UV-B RADIATION
I.M. Mikhailenko, E.V. Kanash, V.N. Timoshin
24
Agrophysical Research Institute, Russian Academy of Agricultural Sciences, 14, Grazhdansky prosp., St. Petersburg,
195220 Russia, e-mail [email protected], [email protected], [email protected]
Received July 8, 2010
Abstract
Decrease in the rate of growth under the impact of many unfavourable environmental factors, UV-B (280-320 nm) radiation in particular, is a defensive mechanism of plants that minimizes
the negative action of the damage done and may be related to diminished number of mitoses. This
mechanism is evidently at work also in case of UV-B radiation adaptation of crop plants with intercalary growth of a leaf whose meristem zone is protected by the axil. We compared growth dynamics
of the first leaf of barley (Hordeum vulgare L., cultivars Fukumugi and Belogorski) and wheat (Triticum aestivum L., cultivar Leningradka). Plants were grown in phytotron as well as in field conditions
with modelling enhanced UV-B radiation; parameters in various growth models under stress at early
stages of ontogenesis were estimated experimentally. The results obtained allowed to substantiate the
method of mathematical modelling in diurnal time scale of plant linear growth in conditions of oxidation stress caused by UV-B radiation. With the use of the models devised, the error of measuring
linear growth slowdown was ±5-6 mm. The best results were obtained with dynamic models whose
accuracy was 20-25 % higher than that of the static model. The models proposed make it possible to
evaluate the slowdown of linear and/or mass-volume growth depending on the intensity and the dose
of stressful radiation. The accuracy of identification and prediction suggest that the method elaborated may be used also for modelling plant linear growth under the impact of other abiotic factors
causing oxidation stress as well as of their combinations.
Keywords: UV-B radiation, plant height, growth dynamics, the model of linear growth, the
parameters of the model, prediction.
REFERENCES
1.
Sisson W.B. Photosynthesis, growth, and ultraviolet irradiation absorbance of Cucurbita pepo L.
leaves exposed to ultraviolet-B radiation (280-315 nm). Plant Physiol., 1981, 67: 120-124.
2. Jagger J. Growth delay and photoprotection induced by near-ultraviolet light. In: Research progress in organic, biological and medical chemistry. V. Gallo, L. Santamaria (eds.). NY, American
Elsevier, 1972: 383.
3. De Moraes F.M., Tyrrell R.M. Mutational interactions between near-UV radiation and DNA
damaging agents in E. coli: the role of near-UV induced modifications in growth and macromolecular synthesis. Photochem. Photobiol., 1983, 38: 57-63.
4. Tevini M., Iwanzik W., Thoma U. Some effects of enhanced UV-B irradiation on the growth
and composition of plants. Planta, 1981, 153: 388-394.
5. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation. In: Encyclopedia of plant physiology,
physiological plant ecology. 1. Responses to the physical environment. O.L. Lange, P.S. Nobel,
C.B. Osmond, H. Ziegler (eds.). Berlin, Springer-Verlag, 1981, Vol. 12A: 169-198.
6. Ermakov E.I., Kanash E.V. Sel’skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology], 2005, 1: 316.
7. Ermakov E.I., Savin V.N., Kanash E.V. Sel’skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology],
2001, 3: 18-26.
8. Mikhailenko I.M. Sel’skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology], 2007, 1: 103-111.
9. Ivakhnenko A.G., Myuller I.A. Samoorganizatsiya prognoziruyushchikh modelei [Selforganization of predictive models]. Kiev, 1985.
10. Seidzh E.P., Melsa Dzh. Identifikatsiya sistem upravleniya [Identification of controlling systems].
Moscow, 1974.
11. Sovremennye metody identifikatsii sistem /Pod redaktsiei P. Eikkhoffa [Modern methods for system identificztion. P. Eikkhoff (ed.)]. Moscow, 1983.
25