Уважаемые студенты!
реклама
Уважаемые студенты! • Данная лекция предназначена для домашнего ознакомления с теоретическим материалом темы, но отнюдь не отменяет посещение лекций на кафедре. • Обращаем Ваше внимание на то, что содержащаяся здесь информация не является полной по данной теме и не может быть единственным источником при подготовке к зачету и экзамену !!! Волгоградский государственный медицинский университет Кафедра нормальной физиологии Лекция Центральная нервная система Зав.кафедрой профессор С.В.Клаучек профессор К.В.Гавриков доцент, к.м.н. Е.В.Лифанова асс.Р.А.Кудрин План • Роль ЦНС в приспособительной деятельности организма. • Основные методы изучения деятельности ЦНС. • Рефлекторный принцип НС (Р.Декарт, Прохазка, его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина). • Общие принципы учения П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. • Нервные центры и их свойства. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС Анатомо-клинический Наблюдения Раздражения Экстирпации Регистрации электропотенциалов (ЭЭГ) Компьютерная томография (рентгеновская, ЯМР, магнитная ) 7. Исследование навязанного и естественного поведения 8. Метод условных рефлексов. 1. 2. 3. 4. 5. 6. • • • • Основные методы изучения деятельности ЦНС ЭЭГ является объективным методом изучения закономерностей электрических явлений в ГМ. Характер этих явлений зависит от генерирующей их структуры и от функционального состояния. Они претерпевают сложное развитие в онтогенезе и изменяются под влиянием раздражителей. ЭЭГ представляет собой запись изменений потенциальных разниц, проявляющихся в виде колебаний с частотой от 0,5 до 60 – 70 в 1 сек. Основателями современной ЭЭГ принято считать русского ученого В.В.Правдич-Неминского и немецкого психиатра Hans Berger. В.В.Правдич-Неминский, используя структурный гальванометр, провел изучение потенциалов мозга собаки и предложил их первую классификацию. H.Berger зарегистрировал первую ЭЭГ, дал определение ряду понятий и попытался выявить наличие зависимости ЭЭГ от физиологического состояния организма, возраста, заболеваний и других факторов. Методика и техника регистрации ЭЭГ • Для регистрации ЭЭГ, в первую очередь, необходимо уловить электрический потенциал, что достигается с помощью специальных электродов с диаметром 8 – 10 мм, которые прикрепляются к голове с помощью (специальных) различных шлемов. • При расположении электродов используют различные схемы. Существуют два отведения: моно- и биполярное. При монополярном отведении один электрод располагается на относительно неактивном в электрическом отношении пункте (мочка уха, мастоидный отросток, переносица и др.), а при биполярном отведении оба электрода прикрепляются к электрически активным участкам. Электроэнцефалография (ЭЭГ) - запись биопотенциалов мозга Амплитуда потенциалов, отводимых от кожных покровов черепа у человека, колеблется от 5 до 300 мкв., а частота от 0,5 до 70 герц. Современные электроэнцефалографы позволяют регистрировать ЭЭГ от 4 до 32 точек сразу, а энцефалоскоп - от 50 до 100 точек одновременно. Анализ ЭЭГ производится с помощью компьютера. Международная схема установки электродов Основная характеристика ЭЭГ ЭЭГ можно охарактеризовать, используя • частоту электрических колебаний, • их длительность, • форму и амплитуду, • топографическое расположение, • группирование в различные ритмические группы и элементы. Реактивные изменения наступают в ней в результате применения раздражителя. Основные ритмы На основании главным образом частоты колебаний на ЭЭГ различают дельта-, тета-, альфа- и бета- ритм. Волны Длительность Частота Регистрируются в норме при патологии дельта Более 250мсек Ниже 4 кол/сек Доминирующая активность у грудных детей, при глубоком сне во всех возрастах, при гипервентиляции, в состоянии бодрств. у людей 40-50 лет встречается редко, с низкой амплитудой. Полиморфно, диффузно или фокально при органическом поражении мозга; ритмично при разрушениях в стволе мозга и эпилепсии. тета 125-250 мсек 4-7 кол/сек Доминирующая активность у детей 1-5 лет, при легком сне во всех возрастах. Диффузно или фокально при органическом поражении мозга и эпилепсии. альфа 75-125 мсек 8-13 кол/сек Синусоидальная форма хорошо выражена при закрытых глазах пациента и полном расслаблении, максимум активности чаще находится в затылочных областях. Зависит от зрительного и светового раздражителей, отражает работу механизма, регулирующего поступление и выход информации. Пароксизмальное появление в передних отделах при эпилепсии. бета Менее 75 мсек 14-30 кол/сек. А – не более 20 мкВ. Отмечается в переднем отделе мозга, увеличение выраженности при нервном напряжении, беспокойстве и возбуждении. Количественно увеличивается при психоневротических состояниях, эпилепсий, опухолях. Каждый человек имеет индивидуальный образ ЭЭГ. Обычно в спокойном бодром состоянии с закрытыми глазами в заднемозговых областях доминирует альфаритм, а в передне-мозговых – бета-ритм. Другие графоэлементы • В состоянии покоя на ЭЭГ могут регистрироваться и другие по форме, длительности и амплитуде колебания потенциала, которые в той или иной степени отражают патологическое изменение электрической активности мозга. • К таким графоэлементам относятся: пики, острые волны, комплексы «пик - медленная волна» или множество «пиков – медленных волн», «пилообразные» волны. • Пик – монофазное (-) или бифазное колебание, длительностью менее 80 мсек. Обычно появляется изолированно при поверхностных органических поражениях мозга. • Более глубоко расположенные органические поражения сопровождаются острыми волнами с длительностью 80-200 мсек, с высокой амплитудой. • Комплексы «пик - медленная волна» являются сложным колебанием, состоящим из высокоамплитудного пика с длительностью менее 80 мсек и высокоамплитудной медленной волны с длительность 250-500 мсек. Комплекс имеет частоту, равную 2-4 в сек. Сопровождает проявления малого припадка. Электрическая активность мозга в различных условиях его работы Покой Решение задачи • • • • • Рефлекторный принцип нервной системы (Р.Декарт, Прохазка, его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина). Сейчас в естествознании нет более популярной идеи, чем идея рефлекса. Довольно трудно оценивать историю с современных позиций, но идея Р.Декарта об отраженном действии зародилась прежде всего как общефилософская идея без серьезного экспериментального обоснования. Как писал П.К.Анохин, «концепция рефлекса нужна была Декарту скорее как метод убеждения, чем как предмет научного исследования». Концепция отражения у Декарта носила космогонический характер, была законом мироздания, являясь плодом творческой интуиции. Идея отраженного действия привела Декарта к признанию ведущей причины поведения – внешнего стимула. Понятием «внешний стимул» Декарт четко утвердил материалистические основы поведения живых существ. Представления о природе отраженных действий у Декарта были примитивными. Они целиком базировались на галеновских постулатах о «животных духах», хотя Декарт вкладывал в это понятие материалистические представления. Сейчас можно приравнять «духи» Декарта к нервной импульсации. Декарт часто сравнивает действия «духов» со светом, или даже просто с механическими передачами. • Идея отраженного действия была сформулирована Декартом как общий философский принцип, как «правило» жизнедеятельности. Идею рефлекса приняли на вооружение во всех физиологических лабораториях. Распространение идеи рефлекса на различные формы жизнедеятельности составило сущность рефлекторной теории. Рефлекторная теория стремится объяснить все физиологические процессы живого организма на основе принципа отражения – рефлекса. • Представителями рефлекторной теории в западной Европе явились Прохазка и Галь, а в России – И.М. Сеченов и И.П.Павлов. • Рефлекторная теория твердо поставила физиологические явления на структурную основу и представила неоспоримые экспериментальные данные тончайшей организации рефлекторных процессов. Рефлекторные реакции последовательно развертываются в причинноследственных отношениях от действующих на рецепторы стимулов до ответной реакции организма. • В ходе исторического развития науки, рефлекс выступил в качестве элементарной единицы организации физиологических функций. • На основании опытов с перерезками чувствительных и двигательных нервов, а также разрушения СМ было сформировано важное положение – рефлекс проявляется только при целостности всех составляющих его компонентов – чувствительных нервных окончаний, чувствительного нерва, центра и двигательного нерва, т.е. при целостности всех компонентов, лежащей в его основе рефлекторной дуги. Развитие идеи рефлекса завершилось классическими постулатами рефлекторной дуги. • 1. В формировании любой формы рефлекторной деятельности ведущая роль принадлежит внешним стимулам. • 2. Возбуждение по рефлекторной дуге распространяется поступательно от пункта к пункту, от рецепторов к эффекторам. • 3 Любой рефлекс заканчивается действием: мышечным сокращением, секреторным ответом, либо биоэлектрической реакцией. • 4 Спинальные рефлексы характеризуются постоянством: они проявляются всегда при действии адекватного раздражителя на соответствующие рецепторы. Существенный вклад в развитие рефлекторной теории сделан русскими учеными И.М. Сеченовым и И.П. Павловым. • И.М. Сеченов первый распространил принцип рефлекса на функции высших отделов мозга, на ГМ и психические функции, что до него не удалось вследствие запрета духовенством сделать ни одному даже выдающемуся ученому. • И.М.Сеченов подчеркивает чрезвычайную изменчивость рефлексов ГМ. Демонстративен его пример с нервной дамой. И.М.Сеченов обращает внимание на то, что не всегда стимул определяет рефлекторное действие. В случае, если нервная дама неожиданно подвергается оклику, ее реакция бурная. Реакция той же дамы на тот же раздражитель может совсем отсутствовать, если дама заранее предупреждена, что ее окликнут. • С именем И.М.Сеченова связано открытие центрального торможения рефлекторной деятельности. И.М.Сеченов первым в истории науки поставил задачу разработать и объяснить физиологические законы именно внешних проявлений психической деятельности. Для И.М.Сеченова поведение – «целостный иерархически организованный процесс», обусловленный взаимодействием организма и среды, в котором функции организма опосредуются через среду и в отрыве от которой практически лишены смысла. При этом характер поведения обусловлен не только силой и качеством запускающего стимула, но также жизненными потребностями. • И.М.Сеченов вошел в историю науки не только как основоположник рефлекторной концепции работы мозга, он указал также на принципиальную несводимость высших форм психической деятельности только к рефлекторной активности, исходя из одной лишь физиологически понимаемой рефлекторной активности мозга. • И.М.Сеченову по условиям того времени не удалось экспериментальным путем найти закономерности деятельности ГМ, лежащие в основе целенаправленного поведенческого акта. Это было сделано уже в XX веке И.П.Павловым. • Основой созданного И.П.Павловым учения о ВНД явилось традиционное для русской физиологии представление о неразрывности целостного организма с внешней средой. • Взаимоотношения организма и среды складываются, по И.П.Павлову, из сложного сочетания врожденных реакций на внешние раздражители, сформировавшихся в процессе эволюционного развития данного вида и функциональных отношений, приобретенных организмом в процессе индивидуальной жизни, т.е., временных связей. • В основу изучения приспособительных реакций организма И.П.Павловым были положены принципы рефлекторной теории, предложенные Р. Декартом и блестяще развитые И.М. Сеченовым. Классификация рефлексов 1. По происхождению безусловные и условные. 2. По биологическому значению пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позо-тоничесие, локомоторные и др.. 3. От расположения рецепторов, с которых начинается данный рефлекторный акт интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцептивные. 4. От вида рецепторов - зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные. 5. От места расположения центральной части рефлекторной дуги - спинальные, бульбарные, мезэнцефалические, диэнцефальные, кортикальные. 6. От длительности ответной реакции фазические и тонические 7. От характера ответной реакции моторные, секреторные, сосудодвигательные. 8. От принадлежности к той или иной системе органов или функциональной системе дыхательные, сердечные, пищеварительные и т.д.. 9. От внешнего проявления рефлекторной реакции сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т.д. • Понятие рефлекторной дуги претерпело существенную эволюцию. Классическая рефлекторная дуга имеет три звена: афферентное, центральное и эфферентное. • Представление о кольцевой организации рефлекса за счет сигнализации от мышц были завершены в трудах Н.А.Бернштейна (1966) и Ф.В.Бассина (1968), которые дополнили классическую рефлекторную дугу четвертым звеном – афферентацией от эффекторов, в частности, мышечного действия. Вследствие этого рефлекторная дуга трансформировалась в «рефлекторное кольцо». • Т.о. структурная основа рефлекса рассматривается в настоящее время как кольцевая организация, в которой эффекторы постоянно сигнализируют в соответствующие центры об изменении своего состояния под действием тех или иных раздражителей. • И все-таки на основе рефлекторного принципа оказалось трудным объяснить механизмы активной целенаправленной деятельности животных в естественной среде обитания, поиск ими специальных раздражителей внешнего мира. • Все это стимулировало исследователей к новым поискам, которые привели к формированию новых системных представлений об организации физиологических функций и поведения. • Исходным пунктом создания теории ФС явились работы П.К.Анохина и сотрудников, проводившиеся в начале 30-х годов по выяснению соотношения центральнопериферических факторов, лежащих в основе компенсаторных приспособлений организма. • На основе своих работ, П.К.Анохин высказывает мысль о наличии в механизмах поведения животных аппарата «предсказания» будущего результата действия, а значит о наличии в структуре целостного поведенческого акта особого звена, информирующего ЦНС об успешности достигнутого результата. • Открытие в механизмах поведения акцептора результата действия и обратной афферентации позволило рассмотреть поведенческий акт уже не как трехчленную рефлекторную дугу, а как замкнутое циклическое образование с непрерывной обратной информацией об успешности приспособительного действия. • Уже в 1935 году П.К.Анохин сформулировал первое определение ФС: «под ФС мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный). Каждая ФС представляет собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентации от этих органов». • Сформулировав понятие о ФС, П.К.Анохин тем не менее никогда не отрицал рефлекторный принцип деятельности, но между ними нельзя ставить и знака равенства. ФС имеет специфические и только свойственные системе узловые механизмы для каждого этапа развития действия, свои собственные специфические принципы организации. • Т.о. теория ФС выросла из рефлекторной теории в павловском ее понимании, является ее продолжением, но вместе с тем, в известном смысле, и ее отрицанием. Однако отрицание это является диалектическим. • В отличие от рефлекторного принципа, объясняющего «деятельность целого мозга» в процессе приспособительного поведения, теория ФС направлена на изучение целостного организма в его неразрывной связи с окружающей средой. Любая ФС, по мнению П.К.Анохина включает следующие общие, универсальные для различных систем узловые механизмы: • 1.полезный приспособительный результат, как ведущее звено ФС, • 2.рецепторы результатов, • 3.обратную афферентацию, идущую от рецепторов результата в центральные образования ФС, • 4.центральную архитектуру, представляющую избирательное объединение ФС нервных элементов различных уровней, • 5.исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное, целенаправленное поведение. • Объединение всех условных механизмов в ФС направлено на достижение результата ее деятельности, полезного для организма в целом. Любое изменение результата, также как и его оптимальное для организма состояние, воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация, возникающая в рецепторах, поступает в нервный центр и избирательно вовлекает элементы различного уровня в данную ФС для построения исполнительной деятельности, включая различные органы для восстановления потребного для метаболизма результата. Т.о. структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из звеньев (1-6). • Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца. При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. • Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА И РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО НЕРВНЫЙ ЦЕНТР АФФЕРЕНТНЫЙ ПРОВОДНИК РЕЦЕПТОР РАЗДРАЖИТЕЛЬ ЭФФЕРЕНТНЫЙ ПРОВОДНИК ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ ЭФФЕКТОР Рефлекс - реакция организма в ответ на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды и осуществляемая при посредстве ЦНС. Рефлекторная дуга - совокупность образований, участвующих в осуществлении каждого рефлекса. - Рецепторы; - Афферентные нервные волокна, несущие возбуждение к ЦНС; - Нейроны и синапсы, передающие возбуждение к эфферентным нейронам; - Эфферентные нервные клетки и волокна, проводящие импульсы от ЦНС на периферию; - Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате осуществления рефлекса. - Вторичные афферентные импульсы, которые текут в нервный центр от рабочего органа и сигнализируют ему о степени изменения его функции (т.е. механизм обратной связи, обеспечивающий наиболее точное осуществление рефлекса). Схема морфологических структур соматического (слева) и вегетативного (справа) рефлексов 1 – рецептор 2 – афферентный нервный путь 3 – нервный центр 4 – эфферентный нервный путь 5 – рабочий орган 6 – обратная афферентация. Нейрон и его компоненты основная функция восприятие, переработка и посылка информации на другую нервную клетку или на рабочий орган. Нейрон в электронном микроскопе Особенности метаболизма нейронов • Высокое потребление О2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры. • Способность к альтернативным путям обмена . • Способность к созданию крупный запасов веществ. • Нервная клетка живет только вместе с глией. • Способность к регенерации отростков (0,5-4 мк/сут). Классификация нейронов Эфферентный, эффекторный, моторный Афферентный, чувствительный Ассоциативный, вставочный рецептор мышца Афферентные - проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС - тела располагаются вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. - псевдоуниполярны. Эффекторные - посылают импульсы к периферическим органам и тканям. - мотонейроны - нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной НС. Вставочные самая многочисленная группа. связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками. подразделяются на возбуждающие и тормозящие. Виды связей между нейронами Синапсы в ЦНС • Синапс — специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу сигналов с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. • Если иннервируемая клетка нервная, то синапс называется межнейронным. Кроме межнейронных синапсов, • по месту расположения выделяют • нейроэффекторные (иннервируемая клетка мышечная или железистая) и • нейрорецепторные (контакт между нейроном и вторично-чувствующей рецепторной клеткой). Синапсы в ЦНС Возбуждающие Тормозные химический Аксосоматические Аксодендритические Соматодендритические Аксо-аксональные электрический Межнейронные синапсы • делятся на аксосоматические, • аксодендритические • аксо-аксональные в зависимости от того, с какой частью иннервируемой клетки контактирует аксон – соответственно с телом клетки, дендритом, аксоном. • Есть также дендро-дендритические, дендросоматические и сомато-соматические синапсы, но они встречаются редко и функция их не выяснена. • Нейроэффекторные синапсы в зависимости от органаэффектора бывают нейромышечные, нейрососудистые, нейросекреторные. • По действию на иннервируемую клетку синапсы делят на • возбуждающие и тормозные. • По механизму передачи существуют • химические, электрические и смешанные. СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ СИНАПСА Синаптические процессы в возбужденном и невозбужденном синапсе Возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП) мв ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Na+ - 70 - 85 мс - 90 0 4 8 12 Генерация ПД при возникновении ВПСП • Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. • Нервный центр - это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.) . • В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий осуществления рефлекторной деятельности. ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Чем позже созревает отдел ЦНС в процессе филогенетического развития или в процессе онтогенеза, тем сложнее и многообразнее его строение и функции, и тем отчетливее проявляется по отношению к другим отделам НС его руководящая, субординирующая роль • Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапсов. Основные из этих свойств: • 1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической. • 2. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка) . • 3. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Различают два вида суммации: • временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия; • пространственная или одновременная наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис.). Схема временной (а) и пространственной (б) суммации возбуждений в ЦНС 4.Трансформация ритма возбуждения • - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации: • понижающая трансформация, в основе которой, в основном, лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение; • повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения (рис.). Схема умножения (мультипликации) возбуждения в центральной нервной 5. Рефлекторное последействие • заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами: • длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие; • пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" (рис. ). • Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Схема пролонгирования возбуждения (нейронной ловушки) в центральной нервной системе • 6. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода. • 7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. • Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма. • 8. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. • 9. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью. • 10. В нервных центрах легко возникает процесс торможения. • 11. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражении, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. • 12. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой аккомодационной способностью, т. е. они способны реагировать на раздражающие факторы, медленно нарастающие по силе. • 13. Нервные центры обладают пластичностью способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. • 14. Посттетаническая потенциация - явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Оно обусловлено сохранением определенного уровня ВПСП на нейронах центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы. План: • Анатомо-физиологические особенности спинного мозга. • Особенности рефлексов спинного мозга. • Особенности компенсаторных процессов при нарушениях функций спинного мозга. • Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и механизмы. Спинной мозг - симметричный орган, построенный из однозначных в структурном отношении сегментов, состоящих из серого и белого вещества и связанных с ними двух задних и двух передних корешков. Спинной мозг Спинной мозг (medulla spinalis) - наиболее древний нижний отдел центральной нервной системы, расположенный в позвоночном канале и окруженный мозговыми оболочками. Схема поперечного разреза спинного мозга Проводящие пути Серое вещество Обозначения цветом: синий- чувствительные пути и задний рог; красным—пирамидные пути и передний рог; серым — собственные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеленым — восходящие пути экстрапирамидной системы, коричневым — нисходящие пути экстрапирамидной системы, желтым — боковой рог. Обозначения цифрами: – проводящие пути спинного мозга. Соотношения сегментов спинного мозга и позвонков 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 1 2 3 4 1 5 2 3 5 Обозначения цветом: оранжевым - шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым— грудные, зеленым —поясничные, розовым— крестцовые, голубым — копчиковые. Обозначения цифрами: римскими позвонки, арабскими — корешки сегментов спинного мозга. Сегменты спинного мозга 8 шейных (C1 - C8) 12 грудных (Th1 - Th12) 5 поясничных (L1 - L5) 5 крестцовых (S1-S5) 1-3 копчиковых (Co1 - Co2) - задние корешки - состоят из чувствительных проводников, передние - из двигательных (закон Белла-Мажанди). - находятся клеточные тела мотонейронов, иннервирующих все скелетные мышцы (за исключением лица) и тела нейронов к ганглиям вегетативной нервной системы. - вступают аксоны расположенных в спинномозговых узлах афферентных нейронов. - нервные центра расположены последовательно и метамерно. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА РЕФЛЕКТОРНАЯ ПРОВОДНИКОВАЯ ТОНИЧЕСКАЯ Проводниковые функции спинного мозга Проводниковые функции спинного мозга основаны на деятельности восходящих и нисходящих путейю. Они подразделяется на три типа: Внутрисегментарные Межсегментарные Проводящие пути Проводящие пути подразделяются на: Восходящие пути Задние Голя и Бурдаха Рецепция: тактильная положения движения вибрации Боковые Флексига и Говерса Рецепция: сухожилий связок проприоцептивная давления прикосновения Нисходящие пути Боковые Боковые и передние руброоливоретикулотектовестибулоспинальные кортикоспинальные Обеспечивают: произвольные сокращения мышц Обеспечивают: тонус, позу, равновесие Проводниковые функции мозга Системы Афферентная Разрезы промежуточного мозга среднего мозга моста продолговатого мозга спинного мозга Эфферентная ПРОВОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ СПИННОГО МОЗГА ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭКСТЕРО- ПРОПРИОИНТЕРОЦЕПТИВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ) НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭФФЕКТОРНЫЕ, ДВИГАТЕЛЬНЫЕ) СОБСТВЕННЫЕ (ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫЕ) ПУТИ (АССОЦИАТИВНЫЕ И КОМИССУРАЛЬНЫЕ ВОЛОКНА) ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА Тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis) - от нижней части тела проприоцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) - от верхней части тела - те же рецепторы Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чувствительность Вентральный спиноталамический тракт - тактильная чувствительность Дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига (дважды перекрещенный) - проприоцепция Вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса - (не перекрещенный) - проприоцепция Нисходящие пути спинного мозга Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт двигательные зоны коры - перекрест в продолговатом мозге мотонейроны передних рогов спинного мозга - произвольные двигательные команды Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт перекрест на уровне сегментов - команды те же, что и у латерального тракта Руброспинальный тракт Монакова - красные ядра - перекрестинтернейроны спинного мозга - тонус мышц-сгибателей Вестибулоспинальный тракт - вестибулярные ядра Дейтерса перекрест - мотонейроны спинного мозга - тонус мышц-разгибателей Ретикулоспинальный тракт - ядра ретикулярной формации интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц Тектоспинальный тракт - ядра покрышки среднего мозга интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц Рефлекторные функции спинного мозга Рефлекторные функции спинного мозга основываются на объединении афферентных входов через задние корешки и эфферентных выходов мотонейронов через передние корешки. Афферентные входы Эфферентные выходы Проприоцептивные - от рецепторов мышц, сухожилий, оболочек суставов надкостницы и Висцероцептивные - от рецепторов висцеральных органов Экстероцептивные - от рецепторов кожи: болевых, давления температурных, Обеспечиваются нейронами передних рогов спинного мозга, дающих аксоны к скелетным мышцам. Спинной мозг участвует в регуляции рефлексов: Двигательных Сосудистых Мочеполовых и кишечника Тканевого обмена Основные рефлексы спинного мозга Рефлексы растяжения (миотатические) - в основном разгибательные - рефлексы позы, толчковые (прыжок, бег) рефлексы Сгибательные рывковые рефлексы Ритмические рефлексы (чесательный, шагательный) Позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы наклонения и положения) Вегетативные рефлексы Особенности рефлексов спинного мозга Классификация рефлексов Сухожильные Миотатические Ритмические Тонические Специальные: мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции Внутрисегментарные взаимодействия нейронов Соотношения числа нейронов 100% Моносинаптические 90% Полисинаптические 80% Афферентные 70% 60% Афферентные Мотонефйроны Интернейроны Мотонейроны 50% 40% Интернейроны 30% 20% 10% 0% 1 кв локтевой коленный голени подбородочный Соматический Вегетативный Клинически важные рефлексы и локализация их центров в спинном мозге Коленный рефлекс Сгибательный рефлекс предплечья Ахиллов рефлекс Разгибательный рефлекс предплечья Подошвенный рефлекс Норма Патология Брюшной рефлекс Схема сегментарной чувствительности кожи человека Примечание. Буквы и цифры указывают сегменты спинного мозга, афферентные нервы которых иннервируют соответствующие метамеры тела. ПРИНЦИП МЕТАМЕРИИ Особенности компенсаторных процессов при нарушениях функций спинного мозга • При интенсивном воздействии на спинной мозг (травма, нарушение кровообращения) развивается спинальный шок, состояние, которое проявляется расстройством рефлекторной деятельности спинного мозга ниже уровня повреждения. Длительность восстановления нарушенных спинальных функций зависит • от обширности и характера травмы, либо • от уровня повреждения спинного мозга, причем, чем выше оно располагается, тем медленнее происходит восстановление. • СИНДРОМ БРОУН-СЕКАРА - (BrownSequard syndrome) - неврологическое заболевание, связанное с нарушением функции ряда сегментов спинного мозга. • В тех областях тела, которые иннервируются нервами, отходящими от пораженного участка, наблюдается выраженная мышечная слабость и потеря кожной чувствительности. • Ниже места поражения на той же самой стороне тела обычно развивается спастический паралич, а на противоположной наблюдается потеря болевой и температурной чувствительности. Зоны поражения у человека при повреждении спинного мозга на уровне грудных сегментов (паралич Броун-Секара) • Ведущими клиническими признаками синдрома БроунСекара являются: • 1. Спастический (центральный) паралич (парез) на ипсилатеральной стороне (стороне поражения) ниже уровня повреждения в результате прерывания нисходящего кортикоспинального тракта, который уже совершил переход на противоположную сторону на уровне перехода продолговатого мозга в спинной мозг. • 2. Вялый (периферический) паралич или парез в миотоме на ипсилатеральной стороне вследствие разрушения иннервирующих его периферических мотонейронов. • 3. Выпадение глубоких видов чувствительности (чувства осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела, положения и движения) на стороне поражения, что проявляется симптомами заднестолбовой сенситивной атаксии (см. выше), за счет поражения одного заднего канатика (лемнисковой системы). Симптоматика возникает ипсилатерально, так как пучки Голля и Бурдаха на уровне спинного мозга проводят афферентные импульсы своей стороны, а переход их волокон на противоположную сторону происходит только по выходу из собственных ядер • 4. Утрата болевой и температурной чувствительности по проводниковому типу на контрлатеральной стороне вследствие поражения нео-спино-таламического тракта, причем большее значение имеет поражение бокового спинно-таламического тракта. Контрлатеральность локализации процесса связана с тем, что аксоны вторых нейронов бокового спинно-таламического пути переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю серую спайку и вступают в боковые столбы спинного мозга противоположной стороны. Необходимо отметить тот факт, что волокна проходят не строго горизонтально, а косо и вверх. Таким образом, переход осуществляется на 1–2 сегмента выше, что приводит к "перекрытию" сегментов. Это необходимо учитывать при определении уровня поражения спинного мозга. Так, при определении горизонтального уровня поражения чувствительности в зоне определенного дерматома необходимо сопоставить его с сегментом спинного мозга и "подняться" на 1–2 сегмента, а на уровне грудных – на 3 сегмента выше. При экстрамедуллярном характере процесса, необходимо учитывать закон "эксцентрического расположения проводников": вновь вступающие проводники оттесняют ранее вступившие кнаружи. • Таким образом, проводники от нижних конечностей располагаются латерально, а от верхних – медиально. Поэтому при экстрамедуллярном характере процесса с учетом соматотопического представительства в ходе волокон спинно-таламического тракта имеет место "восходящий" тип нарушения чувствительности (от дистальных отделов ног и выше с наличием горизонтального уровня поражения). • 5. Расстройство всех видов чувствительности по сегментарному типу на стороне поражения, если повреждено два сегмента и более. • 6. Вегетативные (сосудисто-трофические) нарушения выявляются на стороне поражения и в зоне соответствующих сегментов. • 7. Отсутствие расстройств функций мочеиспускания и дефекации, так как произвольные сфинктеры органов малого таза имеют двустороннюю корковую иннервацию (в составе переднего кортикомышечного пути). Рис. 6. Схема расстройства поверхностной чувствительности у больного с синдромом Броун – Секара с верхней границей DXI – болевая (1) и температурная (2) анестезия. Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и механизмы • • • • Под торможением в ЦНС следует понимать активный нервный процесс, в результате которого происходит ослабление или полное и длительное выключение возбуждения. Торможение в ЦНС выполняет две основные функции Во-первых, оно координирует функции, т.е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом включая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. (Пример важности этой функции процесса торможения для функционирования организма можно наблюдать в эксперименте с введением животному стрихнина). Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС (в основном, глицинэргические) и, тем самым, устраняет основу для формирования процесса торможения. В этих условиях раздражение животного вызывает некоординированную реакцию, в основе которой лежит диффузная (генерализованная) иррадиация возбуждения. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей. В ходе эволюции одновременно с процессом возбуждения формировались ограничивающие и прерывающие его механизмы торможения. Классификация центрального торможения По различным признакам: • По электрическому состоянию мембраны – деполяризационное и гиперполяризационное; • По отношению к синапсу – пресинаптическое и постсинаптическое; • По нейрональной организации – поступательное, латеральное (боковое), возвратное и реципрокное. Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и механизмы. Торможение характеризуется снижением или полным прекращением определенной активной деятельности. Вместе с тем, в период торможения активизируются процессы восстановления как в ЦНС, так и на периферии. Явление центрального торможения было открыто И.М.Сеченовым в 1862 . Опыт заключался в следующем. У лягушки перерезали ГМ на уровне зрительных бугров и удаляли БП. Измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Это время является показателем возбудимости нервных центров, поскольку рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами. И если на разрез зрительных бугров наложить кристаллик NaCl, то время рефлекса резко удлинится. И.М.Сеченов пришел к заключению, что в таламической области мозга лягушки существует НЦ, оказывающие тормозящие влияния на СМ рефлексы. • Вскоре были открыты новые факты, демонстрирующие явления торможения в ЦНС. • Гольц показал, что у лягушки рефлекс отдергивания задней лапки в ответ на погружение ее в раствор кислоты может быть заторможен одновременным сильным механическим раздражением второй лапки, например, сжатием ее пинцетом. Гольц установил также, что квакательный рефлекс лягушки, вызываемый надавливанием на боковые стенки туловища, тормозится раздражением лапок. • По мнению Гольца, торможение может развиваться в любом отделе ЦНС при встрече двух или нескольких раздражений, вызывающих различные рефлексы. • Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы раздражений – возбуждающего и тормозящего НЦ. Если раздражение, вызывающее рефлекс сильное, а тормозящее – слабое, то интенсивность торможения невелика. При противоположном соотношении рефлекс будет полностью заторможен. • Возможна суммация тормозных влияний при условии нанесения на нерв несколько слабых тормозящих НЦ раздражений. • По вопросу о механизме центрального торможения высказывались два внешне противоречивых представления. • Первые полагали, что в ЦНС существует особая структура, специализированная на функции торможения. • Вторые считали, что торможение в ЦНС возникает в результате конфликта нескольких возбуждений, либо вследствие чрезмерно сильного или длительного возбуждения, т.е. складывается по механизму пессимума Введенского. • В известной мере правы и те, и другие, поскольку в ЦНС существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию. Торможение в центральной нервной системе Торможение в ЦНС - это активный процесс внешнего подавления или ослабления возбуждения, полного или длительного выключения определенной активной деятельности. Виды торможения в ЦНС Пресинаптическое 1 Постсинаптическое 1 Возвратное 1 3 2 2 2 Пессимальное ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ 1 - аксон тормозного нейрона 2 - аксон возбуждающего нейрона 3 - постсинаптическая мембрана альфа-мотонейрона Пресинаптическое торможение • обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. • Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют. Пресинаптическое торможение (схема): • • • Н - нейрон, возбуждаемый афферентными импульсами, приходящими по волокну 1; Т - нейрон, образующий тормозные синапсы на пресинаптически х разветвлениях волокна 1; 2афферентные волокна, вызывающие активность тормозного нейрона Т. Постсинаптическое торможение • развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если - гиперполяризации. Постсинаптическое торможение • В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала. • Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД. • Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию. • Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы. Тормозной постсинаптический потенциал ( ТПСП ) мв 0 4 6 8 мс - 90 - 94 ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ К+ Cl По нейрональной организации выделяют • • • • поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное. Виды торможения, не связанного с работой тормозных синапсов Поступательное торможение • обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения. Схема поступательного торможения • Т - тормозньй нейрон Латеральное (боковое) торможение • Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. • Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС. Схема латерального (бокового) торможения • Т - тормозный нейрон. Возвратное торможение • осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. • Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность. Возвратное торможение • имеет значение в деятельности всех отделов ЦНС. Аксоны тормозных нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается тормозный медиатор (ГАМК в коре БП), в спинном мозге – глицин. • Т.е. если тормозные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют, то такая форма торможения получила название возвратного. В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Аксоны мотонейронов перед выходом из СМ часто дают один или несколько коллатералей. Они оканчиваются на мотонейронах данного сегмента СМ. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, по прямому пути распространяется на периферию к скелетной мышце, а по коллатерали активирует тормозную клетку, которая подавляет возбуждение мотонейрона. Схема возвратного торможения. • Коллатерали аксона мотонейрона (1) контактируют с телом клетки Реншоу (2), короткий аксон которой, разветвляясь, образует тормозные синапсы на мотонейронах 1 и 3. Реципрокное торможение • Примером реципрокного торможения является торможение центров мышц-антагонистов. • Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышцсгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей. Схема реципрокного торможения • • • • • • • • • • • 1 - четырехглавая мышца бедра; 2 - мышечное веретено; 3 - сухожильный рецептор Гольджи; 4 - рецепторные клетки спиномозгового ганглия; 4а нервная клетка, воспринимающая импульсы от мышечного веретена; 4б - нервная клетка, воспринимающая имульсы от рецептора Гольджи; 5 - мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели; 6 - тормозный промежуточный нейрон; 7 - возбуждающий промежуточный нейрон; 8 - мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели; 9 - мышца-сгибатель; 10 - моторные нервные окончания в мышцах; 11 - нервное волокно от сухожильного рецептора Гольджи. Пессимальное торможение • В этом случае торможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов, т.е. без участия особых тормозящих структур. • К такому виду торможения особенно склонны промежуточные нейроны СМ, ретикулярной формации. • Деполяризация постсинаптической мембраны в данном случае может быть такой интенсивной и стойкой, что в клетке развивается состояние, подобное катодической депрессии Вериго. Торможение вслед за возбуждением • Возникает в том случае, если после окончания вспышки возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяризация мембраны. Возбуждающий постсинаптический потенциал в этих условиях оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны, и распространяющееся возбуждение не возникает. План: • Общие принципы координации деятельности ЦНС. • Взаимодействие между процессами возбуждения и торможения как основа координации рефлексов. • Принципы реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, принцип «конечного пути», доминанты (А.А.Ухтомский). Общие принципы координации деятельности ЦНС. • Частная физиология ЦНС. • Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей ЦНС, зависит от ее состояния в данный момент и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Нейрон и его компоненты основная функция восприятие, переработка и посылка информации на другую нервную клетку или на рабочий орган. Классификация нейронов Эфферентный, эффекторный, моторный Афферентный, чувствительный Ассоциативный, вставочный рецептор мышца Афферентные - проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС - тела располагаются вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. - псевдоуниполярны. Эффекторные - посылают импульсы к периферическим органам и тканям. - мотонейроны - нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной НС. Вставочные самая многочисленная группа. связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками. подразделяются на возбуждающие и тормозящие. Координация • Взаимодействие нейронов, а, следовательно, и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее ее согласованную деятельность. Уровни интеграции в ЦНС • Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний (первый уровень интеграции). Осуществляется в результате взаимодействия ВПСП и ТПСП, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. При одновременной активации соответствующих входов происходит суммация синаптических потенциалов противоположной направленности, и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации, при котором в низкопороговой зоне клетки возникает ПД. • Т.о. конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки. • Координация деятельности нейронов и слагаемых из них нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. • Одно пресинаптическое волокно может образовать синаптические контакты со многими нейронами. Это явление получило название дивергенции (присуще всем отделам ЦНС). • Функциональный принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, при этом раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронной. ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения и их взаимная индукция. - возбуждение и торможение движутся в пространстве ЦНС и во времени - нервные процессы широко распространяются в нервной системе - распространение иррадиированной волны возбуждения ограничивается торможением - процесс взаимного ограничения возбуждения и торможения закон концентрирования возбуждения и торможения. - иррадиация и концентрация нервных процессов усложняется индукцией – наведением в нервных центрах. • Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. • Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения. Различают два вида иррадиации возбуждения: • направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма; • бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна. Принципы координации рефлекторной деятельности • Импульсы, поступающие в ЦНС при сильном и длительном раздражении вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других НЦ. Это распространение возбуждения в ЦНС носит название иррадиации. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет РФ. Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров. • Одним из условий, обеспечивающих координацию – взаимодействие между собой многих нейронов, является то, что импульсы, приходящие в ЦНС по афферентным волокнам могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам – принцип конвергенции. • Объяснение: на теле и дендритах каждого нейрона в ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В подкорковых ядрах и коре наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон, т.е. один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов. Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явления окклюзии. Схема явления конвергенции (А) и дивергенции (иррадиации) (Б) возбуждения в центральной нервной системе Принцип реципрокности • Заключается в том, что при возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. • Шеррингтоном установлены аналогичные взаимоотношения между центрами мышц-сгибателей и мышц-разгибателей у спинального животного. • Таким образом, центры мышц-антагонистов-сгибателей и разгибателей находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном направлении. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной иннервации мышцантагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы. • Аксоны рецепторных нейронов, расположенных в спинно-мозговых ганглиях, дают в СМ разветвления: одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, а другие – вставочные нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах, иннервирующих мышцы-разгибатели. • Таким образом, раздражение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей. • Вместе с тем, реципрокные отношения между различными центрами не являются абсолютно постоянными. • Отношения СМ центров сгибания и разгибания в наиболее четкой форме могут быть выявлены только у спинального животного. В целостном организме реципрокные отношения между СМ центрами могут изменяться и подавляться под влиянием лабиринтных и шейных проприорецептивных рефлексов, центры которых находятся в стволовой части ГМ. • Координация этих центров в свою очередь подчинена влияниям, исходящим из подкорковых образований и коры БП, вследствие чего возможна большая изменчивость реакций. ПРИНЦИП РЕЦИПРОКНОСТИ + + + - - Принцип реципрокной иннервации Последовательная индукция Принцип пространственного облегчения • Проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. • Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которых выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». • Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2), чтобы сформировать потенциал действия. • Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерации ПД, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Принцип пространственного облегчения • Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). • Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения (наблюдается при действии на организм слабых раздражителей). Центральное облегчение А 1 При раздражении А возбуждаются 2 нейрона (1,2) 2 3 При раздражении В возбуждаются 2 нейрона (5, 6) В 4 5 6 Клетки периферической каймы При раздражении А + В возбуждаются 6 нейронов (1, 2, 3, 4, 5, 6) Клетки центральной части нейронного пула Принцип окклюзии • Противоположен пространственному облегчению и заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. • Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений. Центральная окклюзия (закупорка) А 1 При раздражении А возбуждаются 4 нейрона (1,2,3,4) 2 3 При раздражении В возбуждаются 4 нейрона (3, 4, 5, 6) В 4 5 6 Клетки центральной части нейронного пула При раздражении А + В возбуждаются 6 нейронов (1, 2, 3, 4, 5, 6) Принцип облегчения, окклюзии Объяснение: на нейронах НЦ оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра. Такая морфологическая конструкция может обусловливать развитие окклюзий (закупорки) или, наоборот, облегчения. • Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих НЦ оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к уменьшению силы ожидаемой суммарной ответной реакции. • Феномен облегчения характеризуется противоположным эффектом. Одновременное раздражение афферентных входов вызывает такую ответную реакцию, которая оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном раздражении афферентных входов. Схема явления облегчения (А) и окклюзии (Б). Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия) и подпороговая "кайма" (пунктирная линия) популяции нейронов Принцип обратной связи • Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт. • Значение вторичной афферентной импульсации в механизмах координации велико, о чем свидетельствуют эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов конечности, так и у больных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность, движения, ходьба утрачивают плавность и точность, становятся порывистыми. • Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. Принцип обратной связи • По мнению Л.А.Орбели, причина этих явлений в том, что отсутствие вторичных афферентных импульсов влечет за собой ослабление и усиление иррадиации возбуждения в ЦНС (пример: лишенная чувствительности лапа собаки производит ритмические движения, совпадающие с ритмом дыхания, собака ест – эта лапа беспрерывно движется). Центры, иннервирующие деафферентированную конечность, вовлекаются в реакции, осуществляемые другими НЦ. • Вторичные афферентные импульсы осуществляют функцию «обратной связи», непрерывно сигнализируя НЦ о состоянии двигательного аппарата, в ответ на который из ЦНС к мышцам поступают новые двигательные импульсы в соответствии с условиями деятельности. ПРИНЦИП ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНАЯ КОМАНДА Принцип обратной связи • (+) обратные связи имеются в тех случаях, когда импульсы, приходящие с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают, • (-) обратные связи, наблюдаемые в случаях, когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего осуществляются (+) и (-), поскольку вторичные афферентные импульсы, возникающие при осуществлении какого-либо рефлекса в скелетной мускулатуре, вызывают или усиливают возбуждение одних центров и торможение – других. • Благодаря существованию обратной связи между НЦ и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в НЦ и последовательность включения различных элементов строго согласованы с мышечным движением. • Обратные связи играют исключительно важную роль в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения. Обратные связи Положительные Отрицательные импульсы с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают. импульсы с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее угнетают. Принцип «конечного пути» • Основан на анатомических отношениях в НС. Открыт в 1904 г. Шеррингтоном. Многие эффекторные нейроны ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных рефлекторных реакций организма. Например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения акта вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель. Т.е. одни и те же мотонейроны могут быть включены в различные рефлекторные дуги. На мотонейронах конвергируются импульсы от коры БП и многих подкорковых центров или через вставочные нейроны, или за счет существующих прямых нервных связей. Один и тот же мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как общий конечный путь. Так, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, РФ и многих других структур. ПРИНЦИП ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ КОРА ПОДКОРКА СТВОЛ СПИННОЙ МОЗГ Принцип «конечного пути» • В случае адресации нескольких раздражений, каждый из которых вызывает различные рефлексы, к одним и тем же мотонейронам наблюдается сложное взаимодействие таких рефлекторных актов. • Если взаимодействующие на уровне конечного нейрона рефлексы усиливаются, т.е. происходит суммация (временная или пространственная) возбуждений, такие рефлексы называются аллиированными или союзными. • Но чаще происходит конкуренция и вытормаживание одного рефлекса другим. Такие рефлексы, в основе взаимодействия которых лежит явление борьбы за общий конечный путь, называются антагонистическими. Принцип общего конечного пути в спинном мозге Принцип доминанты (А.А. Ухтомский) • В 1904-1911 г. А.А. Ухтомский провел серию экспериментов, которые позволили ему сформулировать один из фундаментальных принципов функционирования НС – принцип доминанты. • Под доминантой Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: • 1) наличием повышенной возбудимости; • 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами; • 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. • В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ДОМИНАНТЫ ( ПО А.А.Ухтомскому, 1931) • Доминанта - временно господствующий рефлекс или поведенческий акт, которым трансформируется и направляется для данного времени при прочих равных условиях работа прочих рефлекторных дуг, рефлекторного аппарата и поведения в целом. Основные признаки доминанты 1. Повышенная возбудимость доминантного центра. 2. Стойкость возбуждения в доминантном центре. 3. Способность суммировать возбуждения, тем самым подкрепляя свое возбуждение посторонними импульсами. 4. Способность тормозить другие текущие рефлексы на общем конечном пути. ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ Раздражители Нервные центры Рефлексы Частная физиология ЦНС Продолговатый мозг -сохраняет в чертах своего строения отдельные признаки сегментарных отношений, типичных для спинного мозга; -правильность в распределении серого и белого нарушена; -в процессе филогенеза скопления клеточных тел образование ядер продолговатого мозга (центры рефлекторных функций). Функции продолговатого мозга Рефлекторная Проводниковая Тоническая Ядра продолговатого мозга 1. ЯДРА ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ XII пара - ПОДЪЯЗЫЧНОГО НЕРВА - n. hypoglossus - двигательные ядра XI пара - ДОБАВОЧНОГО НЕРВА - n. аccessorius двигательные ядра Х пара - БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА - n. vagus: 1) вегетативное ядро 2) чувствительное ядро одиночного пучка 3) обоюдное ядро - двигательное глотки и гортани ЯДРА ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ: IX пара - ЯЗЫКОГЛОТОЧНОГО НЕРВА: 1) двигательное ядро - рот и глотка 2) чувствительное ядро - вкус задней трети языка 3) вегетативное ядро - слюнные железы На границе с мостом: VIII пара - ВЕСТИБУЛОКОХЛЕАРНОГО НЕРВА 1) кохлеарные ядра 2) вестибулярные ядра - медиальное Швальбе, латеральное Дейтерса, верхнее Бехтерева Ядра продолговатого мозга ПЕРЕКЛЮЧАЮЩИЕ ЯДРА: - Голля и Бурдаха - к таламусу - Ретикулярной формации- от коры и подкорко-вых ганглиев к спинному мозгу - Оливарные ядра - от коры, подкорковых ядер и мозжечка к спинному мозгу и от спинного мозга к мозжечку, таламусу и коре; от слуховых ядер в средний мозг и четверохолмие. Центры продолговатого мозга 1) Дыхательный 7) Мигания 2) Сердечно-сосудистый 8) Рвоты 3) Слюноотделения 9) Сосания 4) Слезоотделения 10) Жевания 5) Кашля 11) Глотания 6) Чихания 12) Рефлексов поддержания позы РЕФЛЕКСЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА Жизненно важные рефлексы Защитные рефлексы Рефлексы пищевого поведения Рефлексы поддержания позы Вегетативные рефлексы Вестибуло-вегетативные рефлексы Средний мозг •обеспечивает расширение и усовершенствование рефлекторной деятельности продолговатого мозга; •координация функций организма сигналами со зрительных и слуховых рецепторов; •окончательно утрачиваются сегментарные признаки; Сенсорные дорзальная часть (четверохолмие) Эфферентные вентральная часть (красное ядро, черная субстанция и др.) •клеточные элементы сложные скопления в виде ядерных образований (средний мозг и ретикулярная формация мозгового ствола). Основные ядра среднего мозга Ядра черепномозговых нервов: --- III пара - глазодвигательного нерва --- IV пара - блокового нерва --- Ядро Даркшевича - продольный пучок среднего мозга, связывающий ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нерва в единую систему Непарное вегетативное ядро Якубовича-Эдингера - через цилиарный ганглий к мышцам радужки и ресничного тела Ядра тектальной области: верхнее или переднее двухолмие зрительные рефлексы; нижнее или заднее двухолмие - слуховые рефлексы - четверохолмие Черная субстанция Красные ядра Двигательные ядра среднего мозга (красное ядро) мощные регуляторы тонуса скелетной мускулатуры. Нарушение связи красного ядра с продолговатым мозгом децеребрационная ригидность - резкое повышение тонуса разгибателей. Перерезка по линии 1 приводит к децеребрационной ригидности Мозжечок афферентные пути спинного, продолговатого мозга, варолиевого моста, четверохолмия клетки Пуркинье ядра мозжечка эфферентные пути ядра мозжечка зубчатое, пробковидное, шарообразное средний мозг Через красное ядро с эфферентными путями и с корой больших полушарий. Мозжечок Деятельность мозжечка произвольные движения. Повреждение мозжечка не влечет за собой двигательных и сенсорных параличей. При поражении мозжечка возникают симптомы: 1. атония - выпадение тонуса, вялость мышц; 2. астения - упадок силы мышц, преждевременное расслабление тетанических сокращений; 3. атаксия - невозможность точно соразмерять движение с целью; 4. астазия - наклонность к колебательным движениям; адиадохокинез, дизэквилибрия, дисметрия – различные проявления нарушения координации движений КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КОРЫ МОЗЖЕЧКА СВЯЗИ КОРЫ МОЗЖЕЧКА АФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ МОХОВИДНЫЕ ВОЛОКНА: от 1) Вестибулярных ядер - вестибулоцеребеллярные тракты 2) Спинного мозга - спиноцеребеллярные тракты 3) Ретикулярной формации - ретикулоцеребеллярные тракты 4) Коры больших полушарий - кортикоцеребеллярные тракты ЛИАНОВИДНЫЕ ВОЛОКНА: от Нижней оливы - клетки Пуркинье (1 волокно-1 клетка) ЭФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ -К ПОДКОРКОВЫМ ЯДРАМ Связи ядер мозжечка АФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ ВСЕХ ЯДЕР - ОТ КОРЫ МОЗЖЕЧКА ЗУБЧАТЫЕ ЯДРА: от коры полушарий ВСТАВОЧНЫЕ ЯДРА (ПРОБКОВОЕ И ШАРОВИДНОЕ): от средней части коры ЯДРО ШАТРА: от коры червя ЭФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ ЯДЕР: ЗУБЧАТЫЕ ЯДРА: к моторным ядрам таламуса и затем к двигательной зоне коры больших полушарий ВСТАВОЧНЫЕ ЯДРА: к красным ядрам ЯДРО ШАТРА: к ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА РЕГУЛЯЦИЯ ПОЗЫ И МЫШЕЧНОГО ТОНУСА КОРРЕКЦИЯ МЕДЛЕННЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ И ИХ КООРДИНАЦИЯ С РЕФЛЕКСАМИ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ ПРАВИЛЬНОЕ ВЫПОЛНЕНИЕ БЫСТРЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ ПО КОМАНДАМ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В СТРУКТУРЕ ОБЩЕЙ ПРОГРАММЫ ДВИЖЕНИЙ БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ ФУНКЦИИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ 1. Центры координации сочетанных двигательных актов 2. Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов 3. Центры контроля координации тонуса мышц и произвольных движений 4. Центры торможения агрессивных реакций 5. Участие в механизмах сна ЭФФЕКТЫ ПОРАЖЕНИЯ СТРИОПАЛЛИДАРНОЙ СИСТЕМЫ Поражения хвостатого ядра: гиперкинезы- атетозы и хорея (пляска святого Витта) Поражения паллидум: обеднение двигательной активности при повышенном пластическом тонусе и треморе (болезнь Паркинсона) Лимбическая система филогенетически старые отделы переднего мозга и производные подкорковых структур; зоны, отделяющие неокортекс от гипоталамуса (поясная и гиппокампова извилина, обонятельный мозг (rhynencеphalon), миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро; (преоптическое ядро, гипоталамус и мамиллярные тела) ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 1. Организация вегетативно-соматических компонентов эмоций 2. Организация кратковременной и долговременной памяти 3. Участие в формировании ориентировочноисследовательской деятельности 4. Организация простейшей мотивационноинформационной коммуникации (речи) 5. Участие в механизмах сна 6. Центр обонятельной сенсорной системы Функциональная структура лимбики по МакЛину 1. Нижний отдел - миндалина и гиппокамп центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения 2. Верхний отдел - поясная извилина и височная кора - центры общительности и сексуальности 3. Средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА -высший интегративный центр регуляции процессов, протекающих в организме. Слои коры больших полушарий 1 слой - верхний молекулярный - ветвления дендритов пирамидных нейронов, редкие горизонтальные нейроны и клетки-зерна, волокна неспецифических ядер таламуса. 2 слой - наружный зернистый - звездчатые клетки, пути реализующие циркуляцию импульсов, волокна неспецифических ядер таламуса. 3 слой - наружный пирамидный - малые пирамидные клетки и корково-корковые связи различных извилин коры. 4 слой - внутренний зернистый - звездчатые клетки, окончание специфических таламокортикальных путей. 5 слой - внутренний пирамидный - крупные пирамидные клетки Беца - выходные нейроны кортико - мозговых путей. 6 слой - полиморфных клеток - кортикоталамические пути. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ СЕНСОРНЫЕ ( зрительные, слуховые, кожные и др.); МОТОРНЫЕ ( первичные, вторичные, комплексные); АССОЦИАТИВНЫЕ ( лобные, теменные, височные) полисенсорность, пластичность, длительность хранения следов. Основные зоны коры мозга ФУНКЦИИ ЛОБНЫХ ДОЛЕЙ 1. Управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта; 2. Согласование внешних и внутренних мотиваций поведения; 3. Разработка стратегии поведения и программы действия; 4. Мыслительные особенности личности. План: • Структурно-функциональные особенности вегетативной НС. Иерархия образований вегетативной НС. • Метасимпатический отдел ВНС. Отличительные признаки метасимпатического отдела от других отделов вегетативной НС. • Симпатический и парасимпатический отделы. • Механизмы и особенности передачи возбуждения в вегетативных ганглиях. • Влияние симпатического и парасимпатического отделов ВНС на организм и ткани. • Виды вегетативных рефлексов. • Вегетативные центры. • Исследование вегетативной НС. Структурно-функциональные особенности вегетативной НС Термин «автономная НС» полностью заменил ранее существовавшие: «органическая», «висцеральная». • В отечественной литературе традиционно применяется термин «вегетативная НС». • Автономная НС – это комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма. • В настоящее время принято считать, что вегетативная НС построена из специфических и неспецифических афферентных путей, нервных центров, заложенных на различных уровнях ЦНС; преганглионарных нервных волокон, ганглиев, расположенных вне ЦНС и постганглионарных волокон, оканчивающихся в иннервируемых ими органах. • На основании структурно-функциональных свойств автономная НС делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Вегетативная нервная система • Симпатическая нервная система • Парасимпатическая нервная система • Метасимпатическая (энтеральная) нервная система Отличия в строении автономной НС от соматической • • • • • • • • • • • • • • • • 1. Положение двигательного (эффекторного) нейрона. В соматической дуге вставочная и двигательные клетки располагаются в сером веществе СМ. В автономной НС располагается в периферических ганглиях. 2. Выход нервных волокон. Соматические покидают ствол мозга, спинной мозг сегментарно, (и перекрывают иннервируемые области трех смежных сегментов), начиная с передних бугров четверохолмия и кончая крестцовым отделом СМ. Волокна автономной НС выходят из ограниченных участков мозга: 1) краниобульбарного, 2) тораколюмбального, 3) сакрального. В первом они выходят из 2х областей ствола: Мезэнцефалического и бульбарного (парасимпатическая НС). Во втором участке волокна покидают СМ начиная с I-II грудных и кончая III-IV поясничными сегментами (симпатическая НС) Третьим участком является I-V крестцовые сегменты (парасимпатическая НС). 3. Различие относится к распределению волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно. Волокна автономной НС иннервируют все ткани и органы без исключения, а часть органов имеют двойную и даже тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Отличия в строении автономной НС от соматической • 4. Морфологические различия. • Соматические эфферентные волокна – мякотные, толстые; d=12-14 мкм. • Волокна автономной НС в большинстве безмякотные, тонкие, с d=7мкм. • 5. Скорость проведения возбуждения определяется особенностями строения. • В соматической НС толстые мякотные волокна, по ним возбуждение распространяется значительно быстрее 70-100м/сек. • Скорость проведения возбуждения в автономной НС значительно меньше 1-3 м/сек. • 6. Возбудимость. • В соматичической НС – высокая. • В автономной – низкая. • 7. Рефрактерный период. • В соматической НС короткий 0,5-2,0 мсек; • В автономной НС длинный 6,0-7,0 мсек; • 8. Хронаксия. • В соматической НС короткая 0,1-0,8 мсек; • В автономной НС длинный 1-3 мсек; Отличия вегетативной и соматической нервной системы ПРИЗНАКИ Вегетативная Соматическая Органы-мишени Гладкие мышцы, мио- Скелетные мышцы кард, железы, жировая ткань, органы иммунитета Ганглии Паравертебральные, Локализованы в ЦНС Превертебральные и органные Число эфференДва Один тных нейронов Эффект Возбуждающий или Возбуждающий стимуляции Подавляющий Типы нервных Тонкие миэлинизиро- Миэлинизированные. волокон ванные или немиэлибыстрые низированные, медленные СОМАТИЧЕСКАЯ И ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ Иерархия образований вегетативной нервной системы • Первый этаж представлен интрамуральным сплетением (метасимпатической НС). • Второй этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы. • Третий этаж – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопления преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге). • Четвертый этаж представлен высшими вегетативными центрами, гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой БП. Иерархия в управлении деятельность ю внутренних органов Функции вегетативной нервной системы • Основная функция ВНС – регуляция деятельности внутренних органов. • Симпатическая НС, как правило, вызывает • мобилизацию деятельности жизненно важных органов, • повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, • оказывает эрготропное влияние. • Парасимпатическая НС оказывает трофотропное действие, • способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. • Метасимпатическая НС оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в ЖКТ, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность. Метасимпатический отдел ВНС • Понятие метасимпатической НС довольно широкое, т.к. включает в себя весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительный тракт), обладающих собственной автоматической двигательной деятельностью. • Функциональная автономия объясняется наличием в стенке этих органов нервной ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интерактивной деятельности все звенья морфологической основы (чувствительное, вставочное, двигательное), медиаторы, генераторы автоматической деятельности. Большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим механизмами имеют собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление их работой обеспечивается рефлексами, которые замыкаются в пределах самого органа. Метасимпатический отдел ВНС • Локализуется в интрамуральных ганглиях, расположенных в толще стенок этих органов. • Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической НС, является тетрада: • афферентный • вставочный нейроны • Эфферентный • Осциллятор • Осциллятор – источник периодической активности. Информация о местных применениях химических, температурных, механических свойств среды воспринимается соответствующими рецепторами, посредством сенсорного нейрона передаются на вставочный нейрон метасимпатичекой тетрады и в вышележащие структуры (пре- или паравертебральные ганглии, ядра ЦНС). • Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования. Отличительные признаки метасимпатического отдела от других отделов вегетативной НС • 1) – иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью. В сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местное эндокринное образование; • 2) – получает синаптические входы от симпатических и парасимпатических отделов вегетативной НС, не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса; • 3) – наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено; • 4) – не находится в антагонистических отношениях с другими отделами НС; • 5) – представляя истинно базовую иннервацию, обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы; • 6) – органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими механизмами утрачивают присущую им способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции; • 7) – имеет собственное медиаторное звено. Функция метасимпатической системы • Уподобляется микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов, который инициирует и программирует их работу. • В сфере управления метасимпатических модулей находятся • практически все основные проявления деятельности полых висцеральных органов, включая регуляцию моторной активности, секреторные и экскреторные процессы, • капиллярную проницаемость, • регуляцию деятельности местных эндокринных элементов. • В стрессорных условиях МНС осуществляет регуляцию различных висцеральных функций, обеспечивающих гомеостаз, в то время как симпатическая НС рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. • • • • • Анатомически симпатическая и парасимпатическая системы отличаются прежде всего очагами выхода из ЦНС. Симпатические волокна выходят из спинного мозга в пределах одного протяженного участка от I-II грудных, до IIIV поясничных сегментов; парасимпатические – из черепного и крестцового отделов. В симпатической части отростки спинномозговых нейронов короче; ганглионарных – длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных – короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических более ограничена (их лишены надпочечники, стенки большинства кровеносных сосудов). Т.е. часть органов имеет только симпатическую иннервацию, другие – двойную, а иннервация большинства внутренних полых органов осуществляется еще и волокнами метасимпатической системы. ЦЕНТРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ • Функциональные различия • Например, раздражение шейной части пограничного симпатического ствола сопровождается расширением зрачка, сокращение мигательной перепонки, расширением глазной щели; • Стимуляция парасимпатических волокон сопровождается противоположным эффектом. • Двигательная активность ЖКТ • возрастает при возбуждении блуждающего нерва и • тормозится симпатическими импульсами. • ЧСС • возрастает при возбуждении симпатической части и • понижается при раздражении блуждающего нерва. • Вместе с тем, во взаимоотношениях отчетливо выступает и синергизм, способствующий более тонкой регуляции функций. • Метасимпатическая система характеризуется рядом специфических топографических особенностей и представляет собой базовую (местную) иннервацию. Ее клетки и волокна лежат в стенках внутренних органов (сердце, пищевой тракт, мочевой пузырь) и только их иннервируют. • Связь с центральными структурами осуществляется посредством общих с симпатической и парасимпатической системой путей, а также по их эфферентным волокнам. Симпатические и парасимпатические эффекты ОРГАНЫ Симпатическая Парасимпатическая Сердце 4 положительных вида действия () Расслабление () 4 отрицательных вида действия Сокращение Увеличение секреции () Снижение секреции () Увеличение секреции () Снижение секреции Мышцы бронхов Железы бронхов Слезные железы Слюнные железы Рост секреции слизи () Рост секреции амилазы () Увеличение () Секреция инсулина Мочеточник Желудок и кишечник Сокращение и тонус () Увеличение секреции Рост секреции воды Увеличение Сокращение и тонус Падение сокращений и Рост сокращений и тонуса Расслабление сфинктера тонуса (, ) Увеличение секреции Сокращение сфинктера () Падение секреции () Метасимпатическая НС обладает признаками отличающими ее от других частей автономной НС: • 1) она образуется в результате миграции пронейробластов по парасимпатическим и симпатическим нервам и развитие происходит, когда нервные клетки находятся в стадии пронейробласт – нейробласт. • 2) иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью (симпатические и парасимпатические иннервируют все органы). • 3) получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической системы и не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. • 4) наряду с общим для всех 3х частей афферентным путем имеет и собственное сенсорное звено; • 5) не находится в антагонистических отношениях с другими частями НС. • 6) представляя истинно базовую иннервацию обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая, независимостью от ЦНС. • В то время как органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов клетками утрачивают способность координировать и регулировать ритмическую моторную функцию желудка, кишечника. Метасимпатическая НС обладает признаками отличающими ее от других частей автономной НС: • 7) Метасимпатическая система имеет собственный медиатор. • Дуга автономного рефлекса спинального уровня, как и соматическая рефлекторная дуга состоит из 3х звеньев – чувствительного (афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (эфферентного). • Чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев автономной НС. Может быть общим для обоих видов дуг. Периферические отростки чувствительных клеток располагаются во внутренних органах, коже стенках сосудов; центральные синаптически контактируют со вставочными нейронами тех же или других сегментов. • Второе звено – скопление нейронов в боковых рогах спинного мозга, имеющих многочисленные связи с клетками продолговатого, промежуточного мозга, мозжечка. Нейроны вставочных нейронов покидают СМ в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединенных ветвей достигают узлов пограничного симпатического ствола, где происходит переключение на эффекторные клетки. • Третье звено – нервная клетка, мигрировавшая из СМ в один из периферических узлов. Узлы могут располагаться около позвоночника, либо в нервных сплетениях близ внутренних органов, либо в тканях внутренних органов. Отсюда отходит нервное волокно, следующее без перерыва до эффекторного органа. Симпатическая система • Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов СМ. Аксоны этих нейронов тонкие, хотя многие из них миелининизированы, скорость от 1 до 20 м/сек. Аксоны покидают СМ в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны, которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей, либо образуют специальные нервы, снабжающие органы головы, брюшной и тазовой полостей. • Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного, верхнего и нижнего брызжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и полости таза. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, и поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с половыми органами и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна. • К эффекторам, снабжаемым симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные, пищеварительные). • Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек. Медиаторные процессы симпатической НС • В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном (нейрон, расположенный в симпатической ганглии) – выделяется ацетилхолин, т.е. волокна и сам преганглионарный нейрон является холинэргическими. • Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин – чувствительные рецепторы), в результате происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный. • Эти Н-холинорецепторы не блокируются кураре, но блокируются под влиянием веществ (ганглиоблокаторов, н-р, бензогексония). • Никотин, (содержащийся в табачном дыме) в малых количествах возбуждает Н-холинорецепторы, в больших концентрациях – тормозит, блокирует. • Постганглионарные волокна, как правило, являются адренэргическими, в их окончаниях выделяется норадреналин. Но в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными холинорецепторами), при взаимодействии с которыми происходит возбуждение потовых желез (волокна называются симпатическими холинэргическими). • Норадреналин, для того, чтобы произвести необходимый эффект, должен взаимодействовать с адренорецепторами. • Выделяют α-1, α-2 адренорецепторы • β-1, β-2 • Конечный эффект возбуждения зависит от преобладающей популяции адренорецепторов на постсинаптической мембране. МЕДИАТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЕДИАТОР РЕЦЕПТОР МЕХАНИЗМ ЭФФЕКТА АЦЕТИЛХОЛИН НИКОТИНОВЫЙ N – ХОЛИНОРЕЦЕПТОР АКТИВАЦИЯ Na+ – K+- каналов АЦЕТИЛХОЛИН МУСКАРИНОВЫЕ ЭФФЕКТ НА ЦаМФ, цГМФ, ИФ3, М1, М2,М3, М4 G-ПРОТЕИН ОПОСРЕДОВАННЫЙ ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ ЭФФЕКТ НА К+ - КАНАЛЫ 1, 2, 1, 2 – НОРАДРЕНАЛИН АДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ ЭФФЕКТ НА цАМФ, ИФ3, ФОСФОЛИПАЗУ С, G-ПРОТЕИН ОПОСРЕДОВАННЫЙ ЭФФЕКТ НА К+ и Са++ - КАНАЛЫ Варианты иннервации органа симпатическими волокнами • 1. Прямой контакт симпатического волокна с иннервируемым органом (клетками). Например, матка, семявыносящий проток – в этих объектах каждая ГМК (гладкомышечная клетка) получает терминаль симпатического волокна. • 2. Опосредованный контакт – в этом случае симпатические волокна иннервируют сосуд органа, а медиатор, выделяющийся в результате возбуждения симпатического волокна, диффундирует от сосуда к окружающим тканям и здесь (местно) оказывает свой эффект. (Этот тип наиболее типичен для симпатической НС) (в печеночной и жировой тканях). • 3. Взаимодействие с органом через контакт с метасимпатической НС. Влияние норадреналина • На рабочие элементы (ГМК, миокардиоцит) определяется особенностями данного органа. • 1 вариант: норадренолин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит к деполяризации (за счет повышения проницаемости для Na+), либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для К+). • Пример: в сердечной мышце после взаимодействия НА с β-1 АР происходит гиперполяризация, что приводит к учащению сердечного ритма, увеличению силы сердечных сокращений. При взаимодействии НА с β-2 АР матки происходит гиперполяризация, которая вызывает угнетение активности гладкомышечных клеток. • 2 вариант: после взаимодействия НА с адренорецептором происходит изменение активности аденилатциклазы (фермента, способствующего образованию внутри клетки циклического 3,5 – циклического АМФ – мессенджера). Под влиянием этого вещества может происходить активация протеинкиназ – внутриклеточных регуляторных белков, определяющих направленность и интенсивность ряда внутриклеточных процессов. • Например, имеются протеинкиназы, усиливающие работу кальциевых насосов гладкомышечных клеток, способствуя релаксации гладкомышечных клеток. • В симпатических ганглиях • во-первых, происходит мультипликация (одно преганглионарное волокно передает сигнал ко многим постганглионарным нейронам, что ведет к «размножению» сигнала. За счет этого влияния симпатическая НС приобретает генерализованный характер). • Во-вторых, возможно замыкание местных (периферических) рефлексов (осуществляется почти автономная регуляция). Следовательно, симпатическая НС иннервирует • почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК ЖКТ, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники и ряд других желез внутренней секреции. • Способствует значительному повышению работоспособности организма и жизненных резервов. • Именно поэтому возбуждение симпатической НС происходит при стрессе с участием высших вегетативных центров и эндокринных механизмов (выброс в кровь катехоламинов из мозгового слоя надпочечника). Симпатические и парасимпатические эффекты ОРГАНЫ Симпатическая Парасимпатическая Сердце 4 положительных вида действия () Расслабление () 4 отрицательных вида действия Сокращение Увеличение секреции () Снижение секреции () Увеличение секреции () Снижение секреции Мышцы бронхов Железы бронхов Слезные железы Слюнные железы Рост секреции слизи () Рост секреции амилазы () Увеличение () Секреция инсулина Мочеточник Желудок и кишечник Сокращение и тонус () Увеличение секреции Рост секреции воды Увеличение Сокращение и тонус Падение сокращений и Рост сокращений и тонуса Расслабление сфинктера тонуса (, ) Увеличение секреции Сокращение сфинктера () Падение секреции () Парасимпатическая система • Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе СМ и в стволе мозга. От этих нейронов отходят как миелинизированные, так и безмякотные аксоны; все эти аксоны обладают значительной длиной по сравнению с отростками симпатических преганглионарных нейронов. • Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи эффекторных органов или в их толще. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе 3х пар ч-м нервов – III глазодвигательного, VII-лицевого и IX языкоглоточного. • К органам грудной и брюшной полости преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе блуждающих нервов (X пара), а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела. • Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и вблизи тазовых органов; все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны на поверхности или в толще органов ЖКТ, сердца и легких, образуя интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует • гладкую мускулатуру и железы ЖКТ, выделительные и половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (полового члена, клитора и малых половых губ) и, возможно, артерий мозга. • • • • • • Парасимпатические постганглионарные или периферические синапсы Используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находится в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в 3х основных фондах: 1) стабильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению. 2) мобилизационный, менее прочно связанный и пригодный к освобождению. 3) готовится к освобождению (постоянно) спонтанно или активно выделяется. В пресинаптическом окончании происходит постоянное перемещение фондов с целью пополнения активного пула, поскольку медиатор активного пула содержится в пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Освобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора является Са-зависимым. Регуляция освобождения ацетилхолина • • • • в синаптическую цепь обеспечивается (4) путями: 1) связыванием АХ с М-холинорецепторами пресинаптической мембраны, что оказывает тормозящее влияние на выход АХ – отрицательная обратная связь; 2) связыванием АХ с Н-холинорецептором, что усиливает освобождение медиатора – положительная обратная связь. 3) поступлением в синаптическую щель парасимпатического синапса норадреналина из рядом располагающегося симпатического синапса, что оказывает тормозной эффект на освобождение АХ. 4) выделением в синаптическую щель под влиянием АХ из постсинаптической клетки большого числа молекул АТФ, которые связываются с пуринэргическими рецепторами пресинаптической мембраны и подавляют освобождение медиатора – ретро-ингибирование. Выделившийся в синаптическую щель АХ удаляется из нее несколькими путями (3): • 1) часть медиатора связывается с холинорецепторами пост- и пресинаптической мембраны. • 2) медиатор разрушается ацетилхолинестеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые подвергаются обратному захвату пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина. • 3) медиатор путем диффузии выносится в межклеточное пространство и кровь, причем этот процесс происходит после связывания медиатора с рецептором (так инактивируется почти половина выделившегося АХ). На постсинаптической мембране • АХ связывается с холинорецепторами, относящимися к М (мускариночувствительному) типу. Образование на мембране медиатор-рецепторного комплекса приводит к общим для разных видов клеток реакциям: • 1) к активации рецепторуправляемых ионных каналов и изменению заряда мембраны; • 2) к активации систем вторичных посредников в клетках. • В гладкомышечных и секреторных клетках ЖКТ, мочевого пузыря и мочеточника, бронхов, коронарных и легочных сосудов комплекс ацетилхолин М-холинорецептор активирует Na- каналы, приводит к деполяризации и формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращение гладких мышц или секреция пищеварительных соков. • Этому же эффекту способствует активация вторичных посредников – инозитол – 3 фосфата и Са. • В то же время в клетках проводящей системы сердца, гладких мышцах сосудов половых органов комплекс ацетилохолин – Мхолинорецептор активирует К-каналы и выходящий ток К+, приводя к гиперполяризации и тормозным эффектам – снижению автоматии, проводимости и возбудимости в миокарде, расширению артерий половых органов. Одновременно активизируется система вторичных посредников – гуанилатциклаза-циклический гуанозинмонофосфат. Разнонаправленность эффектов парасимпатической регуляции • при образовании на мембранах разных клеток комплекса ацетилхолин – М холинорецептор дает основание предполагать наличие на постсинаптической мембране постганглионарных синапсов 2х типов – М- хоминорецепторов, подобно типам адренорецепторов. • Вместе с тем, все М-холинорецепторы блокируются атропином, что снимает как парасимпатическую стимуляцию сокращения гладких мышц, так и парасимпатическое торможение деятельности сердца. • Эффективность синаптической передачи зависит от количества основных рецепторов на постсинаптической мембране, что отражает функции эффекторной клетки, синтезирующей мембранные рецепторы. Клетка эффектора регулирует число мембранных рецепторов в зависимости от интенсивности работы синапса, т.е выделения в нем медиатора. Так, при перерезке вегетативного нерва (прекращение выделения медиатора) чувствительность иннервируемой им ткани к соответствующему медиатору возрастает из-за увеличения числа мембранных рецепторов, способных связывать медиатор. • Повышение чувствительности денервированных структур или сенситизация ткани является примером саморегуляции на уровне эффектора. Парасимпатическая НС • Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической НС расположены в среднем, продолговатом мозге и люмбосакральном отделе спинного мозга. • В среднем мозге расположены 2 парасимпатических ядра, относящихся к III – паре – ядро Якубовича (иннервация сфинктера зрачка) и ядро Перма, иннервирующего ресничную мышцу глаза. • В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII, IX, X пар ч-м нервов. • Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железы, а через chorda tympani – подъязычную и подчелюстную слюнные железы. • Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную железу. • Парасимпатическое ядро X пары иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, ЖКТ). • В пояснично-сакральном отделе СМ расположены парасимпатические нейроны, которые образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции. Распространенность влияния парасимпатического отдела • более ограничена, чем симпатического. • Почти все сосуды не имеют парасимпатических волокон. • Исключение – сосуды языка, слюнных желез и половых органов. • Ганглии ПНС находятся в толще органа (центральные ганглии), преганглионарные волокна – длинные, • постганглионарные – короткие. • С органом контактируют постганглионарные волокна, которые непосредственно взаимодействуют с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую НС. Медиаторные процессы • В преганглионарных волокнах парасимпатической НС медиатором является ацетилхолин, который взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами, которые блокируются ганглиоблокаторами (передача возбуждения с преганглионарного на постганглионарный нейрон в ПНС осуществляется так же, как и в симпатической НС). • В окончаниях постганглионарных волокон ПНС в отличие от симпатической, выделяется ацетилхолин, рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа (или нейрона метасимпатической системы) – это Мхолинорецепторы (мускаринчувствительные), которые блокируются веществами типа атропина. Эффекты ПНС • На сердце – угнетение частоты, силы, проводимости, возбудимости; • ГМК бронхов – активация (сужение бронхов); • секреторные клетки трахеи и бронхов – активация; • ГМК и секреторные клетки ЖКТ – активация; • сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря – расслабление, • детрузор (мышца мочевого пузыря) – активация; • сфинктер зрачка – активация; • ресничная мышца глаза – активация (увеличивается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность), • усиливается кровенаполнение сосудов половых органов, • активация слюноотделения, • усиливается секреция слезной жидкости. • В целом, возбуждение ПНС приводит к восстановлению гомеостаза, т.е. к трофотропному эффекту. Влияние симпатического и парасимпатического отделов на органы и ткани • Влияние периферической вегетативной нервной системы на различные органы можно исследовать в опытах с электрическим раздражением вегетативных нервов. • Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические. Вместе с тем, существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровнях постганглионарных синапсов в тканях, получающих двойную иннервацию, позволяют применять понятие о реципрокной регуляции. Пример реципрокных взаимоотношений на уровне эффектора • акцентированный антагонизм или взаимоусиливающее противодействие. Так, благодаря близкому расположению симпатических и парасимпатических синапсов на клетках миокарда, происходит взаимодействие между ними как на уровне пресинаптических, так и постсинаптических мембран. • Пресинаптический тип взаимодействия заключается в подавлении через рецепторы пресинаптической мембраны медиатором одной системы выделения медиатора другой системы. • На постсинаптическом уровне взаимодействие осуществляется за счет вторичных посредников цАМФ, цГМФ и Са2+. Проявляется акцентированный антагонизм на уровне миокарда тем, что тормозной эффект одного и того же уровня парасимпатической активности, например, замедление сердечного ритма тем сильнее, чем выше уровень симпатической активности, т.е. частота ритма. Примеры антагонистических влияний • • • • • • • • • Так, раздражение симпатических нервов приводит к увеличению ЧСС и УО сердца, снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов и сокращению сфинктеров ЖКТ. Стимуляция парасимпатических волокон оказывает противоположный эффект: ЧСС и сила сокращений предсердий снижается, моторика кишечника усиливается, желчный пузырь и бронхи сокращаются, сфинктеры ЖКТ расслабляются. В физиологических условиях деятельность этих органов зависит от преобладания тех или иных влияний. Однако, взаимодействие СНС и ПНС может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например, оба отдела вызывают повышение слюноотделения. Наиболее ярко синергизм проявляется во влиянии на трофику тканей. Вообще, повышение тонуса одного отдела вегетативной НС обычно вызывает прирост активности и другого отдела. Взаимодействие двух отделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическая НС обеспечивает быструю «аварийную» мобилизацию энергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители, а парасимпатическая НС – корригирует и поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для аварийной регуляции. Считается, что симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию приспособления, а парасимпатические – трофотропную регуляцию. Примеры функциональной синергии рефлексы на сердце с барорецепторов • Возбуждение барорецепторов в результате повышения АД приводит к снижению частоты и силы сокращений сердца. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических нервных волокон, так и снижением активности симпатических волокон. • Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. • К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы. • Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним относятся почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, некоторые экзокринные железы, гладкие мышцы волосяных луковиц. • Под действием симпатических нервов может усиливаться гликогенолиз печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличению концентрации глюкозы и свободных жирных клеток в крови. • Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ • ПРОСТОЙ АНТАГОНИЗМ • АКЦЕНТИРОВАНННЫЙ АНТАГОНИЗМ • ПРОСТОЙ СИНЕРГИЗМ • ДОПОЛНЯЮЩИЙ СИНЕРГИЗМ • ОТСУТСТВИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Механизмы и особенности передачи возбуждения в вегетативных ганглиях • • • • • • • • • • • • Преганглионарные синапсы образуются нервными отростками вставочных нейронов вегетативных центров на нервных клетках вегетативных ганглиев. Преганглионарные синапсы отличают три особенности: 1) значительная синаптическая задержка проведения, примерно в 5 раз продолжительнее, чем в центральных синапсах; 2) существенно большая длительность ВПСП; 3) наличие выраженной и продолжительной следовой гиперполяризации нейронов ганглия. Преганглионарные синапсы обладают невысокой лабильностью и обеспечивают трансформацию ритма возбуждения с частотой импульсации в постганглионарном волокне не более 15/с. Медиатором во всех преганглионарных синапсах и симпатического, и парасимпатического отделов вегетативной НС является ацетилхолин. Холинорецепторы относят в преганглионарных синапсах к никотинчувствительным т.к. они активируются никотином (Н – Холинорецепторы). Специфическими блокаторами этих рецепторов являются кураре и курареподобные вещества (бензогексоний, дитилин), входящие в группу ганглиоблокаторов. Кроме основных, участвующих в передаче возбуждения Н-холинорецепторов, преганглионарные синапсы имеют и М-холинорецепторы (активируются алкалоидом мускарином - мускариночувствительные), роль которых, по-видимому, сводится к регуляции освобождения медиатора и чувствительности Н-холинорецепторов. Постганглионарные синапсы, образуемые эфферентным проводником на эффекторе, отличаются у двух описываемых отделов вегетативной НС. Симпатические синапсы • • • • • • образуются не только в области многочисленных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов – многочисленных расширений периферических участков симпатических волокон в области иннервируемых тканей. Основным медиатором симпатических синапсов является норадреналин, и такие синапсы называются адренэргическими. Рецепторы, связывающие адренэргический медиатор получили название адренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов – α и β, каждый из которых делят на два подтипа – 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин, и синапсы называют холинэргическими, а рецепторы – холинорецепторами. Холинэргические синапсы симпатической НС обнаружены в потовых железах. В адренэргических синапсах кроме норадреналина в меньших количествах содержится адреналин и дофамин. Синтез норадреналина происходит во всех частях постганглионарного нейрона: его теле, аксоне, варикозах и терминальных синаптических окончаниях. Однако из тела с током аксоплазмы поступает меньше 1% норадреналина, основная часть медиатора синтезируется в периферических отделах аксона и хранится в гранулах синаптических пузырьков. • Содержащийся в гранулах норадреналин находится в двух фондах • стабильном или резервном (85-90%) и • лабильном, мобилизуемом в синаптическую щель при передаче возбуждения. • Норадреналин лабильного фонда в случае необходимости пополняется из стабильного фонда. Пополнение запасов норадреналина, кроме процессов синтеза, осуществляется мощным обратным его захватом из синаптической щели пресинаптической мембраной (до 50% выделенного в синаптическую щель количества), после чего захваченный медиатор частично поступает в пузырьки, а не попавший в пузырьки – разрушается ферментом МАО. • Освобождение медиатора в синаптическую щель происходит квантами под влиянием импульса возбуждения, при этом число квантов пропорционально частоте нервных импульсов. Процесс высвобождения медиатора протекает с помощью экзоцитоза и является Са- зависимым. • • • • Выделение норадреналина в синаптическую щель регулируется несколькими специальными механизмами: 1) связывание норадреналина в синаптической щели с α-2адренорецепторами пресинаптической мембраны, что играет роль отрицательной обратной связи и угнетает освобождение медиатора; 2) связывание норадреналина с пресинаптическими βадренорецепторами, что играет роль положительной обратной связи и усиливает освобождение медиатора. При этом, если порции освобождающегося норадреналина небольшие, то медиатор взаимодействует с β-адренорецепторами, что ускоряет освобождение, а при высоких концентрациях медиатор связывается с α-2 адренорецептором, что замедляет дальнейшее освобождение; 3) образование клетками эффекта и выделение в синаптическую щель простагландинов гр. Е, подавляющих освобождение медиатора через пресинаптическую мембрану. 4) поступление в синаптическую щель адренэргетического синапса из рядом расположенного холинэргического синапса ацетилхолина, связывающегося с М-холинорецептором пресинаптической мембраны и вызывающего подавление высвобождения норадреналина. • • • • • • • Судьба выделившегося в синаптическую щель медиатора зависит от 4 процессов: 1) связывания с рецепторами пост- и пресинаптических мембран; 2) обратного захвата пресинаптической мембраной; 3) разрушения в области рецепторов постсинаптической мембраны с помощью фермента катехол-О- метилтрансферазы; 4) диффузии из синаптической щели в кровоток, откуда норадреналин активно захватывается клетками многих тканей. Диффундируя к постсинаптической мембране, норадреналин связывается с находящимися на ней адренорецепторами 2х типов – α-1 и β, образуя медиатор – рецепторный комплекс. Количество α-1 и β – адренорецепторов в различных тканях неодинаково, например, в гладких мышцах артериальных сосудов внутренних органов преобладают α-адренорецептороы, а в клетках миокарда – β – адренорецепторы. Активация медиатором α-1- адренорецепторов приводит к деполяризации и формированию ВПСП более длительного, чем ВПСП нервных клеток и ПКП скелетных мышц. Стимуляция αадренорецепторов вызывает также сдвиг метаболизма в мембране клеток и образование специфических молекул, называемых вторичными посредниками медиаторного эффекта (инозитол – 3 – фосфат и ионизированный Са++). • β-адренорецепторы также как и α, делят на 2 подтипа: β-1 и β-2. • Β-1 – адренорецепторы находятся в сердечной мышце и их стимуляция обеспечивает активацию основных физиологических свойств миокарда (автоматии, возбудимости, проводимости и сократимости). • β-2 - адренорецепторы расположены в гладких мышцах артериальных сосудов, особенно скелетных мышц, коронарных артерий, бронхов, матки, мочевого пузыря и их стимуляция вызывает тормозный эффект в виде расслабления гладких мышц. Хотя при этом и происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, выявить ТПСП не удается из-за очень медленного процесса и низких амплитуд гиперполяризации. Стимуляция βадренорецепторов приводит в действие систему вторичных посредников аденилатциклаза – цАМФ. • Симпатическая НС является важнейшим регулятором обмена веществ в организме. Классическим подтверждением трофического влияния симпатической НС является феномен Орбели-Гинецинского. Виды вегетативных рефлексов • По характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений подразделяют на: • 1) висцеро-висцеральные, когда и аф., и эф. звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относят к внутренним органам (гастродуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и др). • 2) висцеро-соматические, когда начинающийся раздражением интерорецепторов рефлекс за счет ассоциативных связей НЦ реализуется в виде соматического эффекта. Например, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком СО2 усиливается деятельность дыхательных м/р мышц и дыхание учащается. • 3) висцеро-сенсорные – изменение сенсорной информации от экстерорецепторов при раздражении интерорецепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов СМ. • 4) сомато- висцеральные, когда при раздражении аф. входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. (например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. Рефлекс Данини Ашнера – урежение PS при надавливании на глазное яблоко. • Вегетативные рефлексы подразделяются на сегментарные т.е. реализуемые СМ и стволовыми структурами ГМ и надсегментарные, реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах ГМ. ВИДЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ • • • • • • • Висцеро-висцеральный рефлекс - аксон-рефлекс Висцеро-соматический рефлекс Висцеро-сенсорный рефлекс Висцеро-дермальный рефлекс Соматовисцеральный рефлекс Дермо-висцеральный рефлекс Вегетативные центры • Помимо тораколюмбальных и краниосакральных центров замыкания вегетативных рефлексов в структурах ГМ имеется большое количество иерархически взаимосвязанных образований, меняющих вегетативную нервную деятельность в зависимости от потребности организма. расположение в стволе ГМ (в продолговатом мозге, мосту и среднем мозге) вегетативных «центров» до сих пор установлено лишь весьма приближенно. Об организации вегетативных центров ствола мозга известно мало. • Причины: • во-первых, с чисто техническими трудностями, т.к. относящиеся к этим центрам нейроны или группы нейронов очень невелики и различить их при нейрофизиологическом или нейроаналитическом исследовании трудно; • во-вторых, возникают методологические трудности оценки полученных результатов, поскольку одиночные нейроны и небольшие группы отвечают за вегетативную регуляцию совокупности органов, функционально связанных друг с другом (например, рефлекторную регуляцию актов глотания и рвоты, деятельности слюнных желез и ЖКТ). • Следовательно, не все нейроны, управляющие деятельностью одного какого-либо органа, не обязательно должны быть расположены рядом. Выделяют три физиологических уровня центральной регуляции вегетативных рефлексов • Первый уровень обеспечивает интеграцию симпатических и • • • парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостазиса при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположенными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах ГМ располагаются сердечно-сосудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п. Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Структуры гипоталамуса трудно делить на симпатические и парасимпатические, поскольку каждая из них меняет соотношение активности этих отделов вегетативной НС. Тем не менее, заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты – повышение АД, учащение ЧСС, увеличение сахара в крови. Переднегипоталамические ядра относят к центрам парасимпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики кишечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентромедиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное поведение или эмоции удовольствия. Гипоталамус регулирует функцию желез внутренней секреции и практически все виды обмена веществ. Т.о. организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций. Таламус Лимбическая система Средний мозг (лимб. обл.) Латеральный гипоталамус Медиальный гипоталамус СМЖ влияния Аденогипофи Гуморальные з Нервные влияния Нейрогипофи з Кров ь Рисунок 1. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса. Второй уровень - обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспечением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. • Этот уровень интеграции реализует огромное количество сопряженных сомато-вегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. • На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения. • В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. • Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие вегетативные компоненты эмоций, например, повышение ЧСС, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повышение потоотделения при страхе. Третий уровень – реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека • Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры БП. • Благодаря многочисленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных нейронов, афферентная информация от интерорецепторов поступает и в кору БП, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку. С помощью особых способов тренировки произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например, резко замедлять ЧСС, пользуются йоги. • Кора БП подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции. Значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций • Деятельность вегетативных центров, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге регулируется высшими вегетативными центрами гипоталамуса, имеющем 32 пары ядер, условно разделенных на 3 группы: передние, средние и задние. • • • • • • Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с передним мозгом, таламусом, лимбической системой, РФ мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом, что обеспечивает интегрирование нервной и гормональной регуляции функций организма. Ядра гипоталамуса обильно кровоснабжаются, а их капиллярная проницаемость более высокая, ГЭБ фактически отсутствует, следовательно, на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние поступающие с кровью крупномолекулярные соединения. Гипоталамус регулирует • вегетативные функции, которые необходимы для поддержания гомеостаза, • • • • • • • • сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции, поддерживает постоянную температуру тела. • Для регуляции указанных функций на уровне гипоталамуса происходят сложные взаимодействия, нервный компонент которых дополняется гормональным. • Возбуждение ядер гипоталамуса обусловлено как поступлением к ним нервных влияний от таламуса и других отделов ГМ, так и наличием чувствительности некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям. В гипоталамусе имеются • осморецепторы, чувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды и • терморецепторы – клетки, чувствительные к изменениям температуры крови. Влияние гипоталамуса на отдельные функции организма • • • • • • • • • • • • • Задние ядра гипоталамуса вызывают расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение АД, торможение моторной функции желудка и кишечника, повышение содержания в крови НА и А, увеличение концентрации глюкозы в крови. В задних ядрах гипоталамуса центры связаны с симпатическим отделом ВНС (об этом свидетельствуют явления при десимпатизации). Передние ядра гипоталамуса вызывают: сужение зрачков и глазных щелей; замедление сердечной деятельности; понижение тонуса артерий и снижение АД; повышение секреции желудочных желез, повышение моторной деятельности желудка и кишечника; повышение секреции инсулина, снижение содержания глюкозы в крови; мочеиспускание и дефекация. В передних ядрах гипоталамуса находятся группы клеток, регулирующих функции центров парасимпатических отделов ВНС. Влияние гипоталамуса на отдельные функции организма Средние ядра гипоталамуса участвуют в регуляции обмена веществ: • разрушение вентромедиальных ядер ведет к ожирению и повышению потребления пищи (ц. насыщения), а • двухстороннее разрушение латеральных ядер (ц. голода) ведет к отказу от пищи; • раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает • жажду и резко увеличивает потребность в воде (полидипсия); • хроническое раздражение средних ядер вызывает повышение содержания липидов в крови и появление атеросклеротических бляшек. • В гипоталамусе центры терморегуляции. • Реакции, возникающие при раздражении разных участков гипоталамуса, являются комплексными, интегрированными, что определяется широкими связями гипоталамуса с различными отделами ЦНС. Ядра гипоталамуса принимают участие • в организации многих общих, в том числе поведенческих реакций организма, • в половых и • агрессивно-оборонительных реакциях. • Гипоталамус, реализуя функции симпатического и парасимпатического отделов ВНС и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Вегетативная НС ребенка • отличается морфо-функциональной зрелостью. Оба отдела функционально напряжены в связи с высоким уровнем обмена. • Особенностями детского возраста являются • высокая возбудимость, • лабильность и • склонность к генерации вегетативных реакций. Выделяют три периода становления ВНС у ребенка • - от момента рождения до 2 мес. ВНС различно дифференцирована в разных органах, вегетативные эффекты склонны к переходу с органа на орган, систему, к генерализации. • - от 2 до 7 мес. Возбудимость ВНС повышается, преобладает симпатотония. • - от 9 до 18 мес. Возникает дифференцировка и центральная регуляция ее деятельности. • - к 4 - 6 годам реакции приобретают индивидуальную устойчивость, а • к 11 – 12 годам зрелость ВНС достигает уровня взрослого человека. Степень участия различных отделов ВНС (симпатического и парасимпатического) в регуляции функций внутренних органов • в отношении регуляции деятельности сердца симпатическая НС включается раньше вагусной. • Симпатическая НС начинает функционировать не как целостная система на определенном этапе онтогенеза, а отдельными звеньями в различные сроки индивидуального развития различных органов. • Так, в отношении ЖКТ сначала включается парасимпатическая НС. Симпатическая регуляция начинает осуществляться в период отнятия от груди. Функциональное созревание периферических отделов ВНС находится в тесном взаимоотношении с состоянием высших отделов ЦНС • На ранних этапах онтогенеза тонус парасимпатической НС, в частности тонус блуждающего нерва отсутствует. • Блуждающий нерв включается в рефлекторные реакции на 2-3 месяце жизни. • После рождения, на ранних этапах постнатального онтогенеза основное регулирующее влияние оказывают центры симпатической НС. • Центры симпатической НС оказывают на иннервируемые органы тонические влияния. Исследование вегетативной НС Глазосердечный рефлекс: • • • • • • • • • • • • • • давление на боковые поверхности глаза вызывает замедление PS, снижение АД, расширение границ сердца, замедление дыхания с увеличением его глубины, появление сосудодвигательных реакций, торможение кишечника. Продолжительность рефлекса не должна превышать одной минуты (лучше 20-40 секунд). PS считают каждые 5 сек. Может проявляться быстро, через 2-3 секунды, или медленно через 8-10 сек. Действие рефлекса продолжается после прекращения давления на глаз в течение от 20 сек. до 1 мин. Рефлекс с замедлением пульса на 4-12 ударов считается положительным, больше чем на 15 ударов – резко положительным, при отсутствии изменений PS считается отрицательным, а при ускорении PS (больше +4) – извращенным. Глазосердечный рефлекс может быть вызван на 7-9 день жизни, причем он проявляется учащением PS. Нормализуется в возрасте 1-3 месяцев. Эпигастральный рефлекс (понижающий давление, солярный). • Ребенка укладывают на спину с расслабленными стенками живота и по возможности с пустым желудком. На стенку живота в эпигастральной области между мечевидным отростком и пупком производят давление, равномерно увеличивая его до ощущения пульсации аорты. Рука занимает плоское ладонное положение с согнутыми фалангами пальцев с целью оказания ровного и одинакового по силе давления. Ответная реакция заключается в • замедлении PS на 4-12 уд/мин, • снижении АД. • Более значительное замедление PS указывает на повышенную активность парасимпатического отдела ВНС. Клиностатический рефлекс • Ребенка из положения стоя плавно переводят в положение лежа. • Рефлекторная реакция: замедление PS на 4-6 уд/мин. • Счет производят в течение первых 15-20 сек. после перевода в положение лежа. • Резко положительный клиностатический рефлекс дает замедление PS на 8-12 уд/мин и встречается при повышенной возбудимости n.vagus. Ортостатический рефлекс • Исследуемый из положения лежа плавно переходит в положение стоя. • Наступающие рефлекторные изменения обратны реакциям клиностатического рефлекса: • PS ускоряется от 6 до 24 уд/мин и обычно нормализуется в течение первой минуты. • Резко положительный ортостатический рефлекс сопровождается учащением PS более чем на 24 уд/мин. Дермографические рефлексы кожи • Штриховой рефлекс вызывается раздражением кожи, производимым шпателем. • Через 5-20 секунд в области раздражения появляется белая или красная полоса. • Белая полоса исчезает через 8-12 сек, • красная – через 3 мин. • Интенсивно выраженная и долго не исчезающая белая полоса указывает на повышенную активацию симпатической иннервации, • выраженная и длительно сохраняющаяся красная полоса – на повышенную активацию сосудорасширяющей парасимпатической нервации. • Широкая красная полоса с белым отечным валиком и красной каймой в середине (возвышающийся дермографизм) обусловлена повышением проницаемости сосудистой стенки при гиперактивации парасимпатического отдела. • Штриховой дермографизм может быть обнаружен в первые часы жизни новорожденного. • • • • • • • • Тест ультрафиолетовой биодозы Для определения чувствительности кожи к ультрафиолетовым лучам используют биодозиметр Горбачева. Оценивают: 1) порог чувствительности кожи к ультрафиолетовым лучам; 2) интенсивность и характер эритемы; 3) асимметрию реакции на правой и левой сторонах. Повышенная активация симпатического отдела обусловливает замедленность и слабость проявления ответной реакции кожи на ультрафиолетовое облучение. Быстрое возникновение и резко выраженный характер ответной реакции указывают на чрезмерную активацию парасимпатической иннервации. Ультрафиолетовая эритема является вазодилататорным рефлексом, основная дуга которого, по-видимому, замыкается в гипоталамусе, при его поражении отмечается ослабление или угнетение чувствительности кожи к ультрафиолетовым лучам. CПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!
