ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÊËÀÏÀÍÍÎÃÎ ÒÈÏÀ Â ÌÎÒÎÐÍÛÕ ÊËÅÒÊÀÕ DISTICHLIS SPICATA © Ã. À. Ñåìåíîâà

Реклама
2015
ÖÈÒÎËÎÃÈß
Ò î ì 57, ¹ 1
ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÊËÀÏÀÍÍÎÃÎ ÒÈÏÀ Â ÌÎÒÎÐÍÛÕ ÊËÅÒÊÀÕ
ËÈÑÒÀ DISTICHLIS SPICATA «YESEN 4A» (POACEAE)
© Ã. À. Ñåìåíîâà
Èíñòèòóò òåîðåòè÷åñêîé è ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîôèçèêè ÐÀÍ, Ïóùèíî, Ìîñêîâñêàÿ îáë.;
ýëåêòðîííûé àäðåñ: [email protected]
Ã. À. Ñåìåíîâà
Ñîëåâàÿ æåëåçà ëèñòà Distichlis èìååò ïðÿìîé êîíòàêò ñ êëåòêàìè ìåæïó÷êîâîé âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû (ìîòîðíûìè êëåòêàìè). Öèòîïëàçìàòè÷åñêèé òÿæ ìîòîðíûõ êëåòîê îáðàçóåò ãëóáîêèå èíâàãèíàöèè, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ ïðè ó÷àñòèè ìèòîõîíäðèé. Ïåðåòÿæêà öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî òÿæà â ìåñòå
ëîêàëèçàöèè ìèòîõîíäðèé ïðèâîäèò ê ñëèÿíèþ òîíîïëàñòà è ïëàçìàëåììû ñ ìåìáðàíàìè ìèòîõîíäðèé
è ôîðìèðîâàíèþ òîíêîé îäíîñëîéíîé ïëàñòèíû-êëàïàíà. Â ýòîì ìåñòå âàêóîëÿðíûå è àïîïëàñòíûå
ïðîñòðàíñòâà ðàçäåëåíû ìåæäó ñîáîé òîëüêî êëàïàíîì. Öèòîïëàçìà ìîòîðíûõ êëåòîê çàïîëíåíà ýëåêòðîííî-ïëîòíûìè ãðàíóëàìè, êîòîðûå çäåñü ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ñîêðàòèòåëüíûå ýëåìåíòû. Îáñóæäàåòñÿ âîçìîæíîñòü ó÷àñòèÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî òÿæà â ñîêðàùåíèè îáúåìà âàêóîëåé ìîòîðíûõ êëåòîê,
â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ñîçäàåòñÿ íàïîð âîäû íà êëàïàí. Ýòî ïðèâîäèò ê ïðÿìîìó âáðîñó âîäû â àïîïëàñòíîå ïðîñòðàíñòâî, ïðèìûêàþùåå ê ñîëåâîé æåëåçå.
Ñòðóêòóðû êëàïàííîãî òèïà â ìîòîðíûõ êëåòêàõ ëèñòà Distichlis spicata «Yesen 4a» (Poaceae)
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Distichlis spicata, óëüòðàñòðóêòóðà, ìåìáðàííûé êëàïàí, ìèêðîòðóáî÷êè.
Ïóñòûííûå çëàêè, ïðîèçðàñòàþùèå â óñëîâèÿõ ïî÷âåííîãî çàñîëåíèÿ, âûäåëÿþò èçáûòîê ìèíåðàëüíûõ ñîëåé íà ïîâåðõíîñòü ëèñòüåâ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ñåêðåòîðíîãî àïïàðàòà — ñîëåâîé æåëåçû.  îòëè÷èå îò ìíîãîêëåòî÷íûõ ñîëåâûõ æåëåç Äâóäîëüíûõ ó
Îäíîäîëüíûõ â ñåìåéñòâå Poaceae ñîëåâûå æåëåçû, ÿâëÿÿñü ïðîèçâîäíûìè ýïèäåðìèñà, ñîñòîÿò âñåãî èç äâóõ êëåòîê — áàçàëüíîé è âûäåëèòåëüíîé (Liphschitz, Waisel,
1974; Bell, Columbus, 2008).
Óëüòðàñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ ñîëåâîé æåëåçû, èçó÷åííàÿ ó íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ âèäîâ ñåìåéñòâà Poaceae,
èìååò îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ. Îíà ïîêàçûâàåò, ÷òî ñêëàäêè
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû áàçàëüíîé êëåòêè ãëóáîêî ïðîíèêàþò â åå öèòîïëàçìó (Oross, Thomson, 1982, 1984; Amarasinghe, Watson, 1988; Barhoumi et al., 2008; Oi et al., 2012).
Ìåõàíèçì ïåðåíîñà ðàñòâîðà ñîëåé èç ïî÷âû ïî ñîñóäàì êñèëåìû è äàëåå ÷åðåç ñîëåâóþ æåëåçó íà ïîâåðõíîñòü ëèñòüåâ åùå äàëåêî íå ÿñåí, õîòÿ íåñîìíåííî, ÷òî
ýòî àêòèâíûé ïðîöåññ (Thomson et al., 1988). Åùå â 1974 ã.
ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ðàñòâîðû ñîëåé, ãóáèòåëüíûå äëÿ öèòîïëàçìû, äîëæíû äâèãàòüñÿ ïî àïîïëàñòó, íå îêàçûâàÿ
òîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ íà íåå (Campbell et al., 1974). Íî
äî ñèõ ïîð âîïðîñ î ïóòÿõ ïåðåäâèæåíèÿ ðàñòâîðîâ ñîëåé
ïî ñèìïëàñòó èëè ïî àïîïëàñòó îñòàåòñÿ äèñêóññèîííûì
(Thomson et al., 1988; Somaru et al., 2002; Barhoumi et al.,
2008; Semenova et al., 2010; Oi et al., 2012).
Êîíöåíòðàöèÿ NaCl âûøå 50—100 ìÌ ÿâëÿåòñÿ î÷åíü
òîêñè÷íîé äëÿ öèòîïëàçìû è îñîáåííî äëÿ õðîìàòèíà
ÿäåð. Ïðè òàêèõ êîíöåíòðàöèÿõ íå òîëüêî ïåðåñòàþò ðàáîòàòü ìíîãèå ôåðìåíòû (Zhu, 2002), íî òàêæå èíãèáèðóþòñÿ òðàíñêðèïöèÿ è òðàíñëÿöèÿ ãåíîâ è ñîîòâåòñòâåííî
ñèíòåç áåëêîâ (Allakhverdiev et al., 2002). Ïðè âûðàùèâàíèè ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû â ïî÷âå, ñîäåðæàùåé NaCl â
êîíöåíòðàöèè âûøå100 ìÌ, â ÿäðàõ õëîðåíõèìû ïðîèñ-
õîäèò ñèëüíàÿ êîíäåíñàöèÿ õðîìàòèíà, à çàòåì è ïîëíîå
åãî ðàçðóøåíèå (Semenova et al., 2014).
Ðàíåå áûëà ïðåäëîæåíà ãèïîòåçà î ìåõàíè÷åñêîé
ïðèðîäå ñîëåâîãî íàñîñà, ñîãëàñíî êîòîðîé äâèæóùåé ñèëîé, ïðîèçâîäÿùåé ïåðåìåùåíèå ñîëåâûõ ðàñòâîðîâ, ÿâëÿþòñÿ èìïóëüñû ñæàòèÿ (ðàñòÿæåíèÿ) ñêëàäîê ïëàçìàëåììû. Ïëàçìàëåììà â âèäå ìíîãî÷èñëåííûõ êàíàëîâ
ïðîíèçûâàåò áàçàëüíóþ êëåòêó ñîëåâîé æåëåçû, òàê ÷òî
âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî ýòèõ êàíàëîâ ÿâëÿåòñÿ ýêñòðàêëåòî÷íûì (àïîïëàñòíûì) ïðîñòðàíñòâîì. Òîãäà ðàñòâîðû ñîëåé èç ïî÷âû ìîãóò ïåðåäâèãàòüñÿ òîëüêî ïî àïîïëàñòó, ìèíóÿ öèòîïëàçìó (Semenova et al., 2010).  ýòîé
æå ðàáîòå áûëî ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå îá ó÷àñòèè â ïåðåíîñå ñîëåé ìåæïó÷êîâîé âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû, êëåòêè êîòîðîé íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþò ñ áàçàëüíîé
êëåòêîé ñîëåâîé æåëåçû.
Çàäà÷åé íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ äåìîíñòðàöèÿ óëüòðàñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé öèòîïëàçìû êëåòîê âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû, êîòîðûå ïîçâîëÿþò âûÿâèòü
èõ àêòèâíóþ ðîëü â ïðîöåññå ïåðåíîñà ñîëè ïî àïîïëàñòó.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà
Ðàñòåíèÿ Distichlis spicata âûðàùèâàëè, êàê îïèñàíî
ðàíåå (Semenova et al., 2010). Êóñî÷êè ëèñòüåâ ôèêñèðîâàëè â 3%-íîì ãëóòàðàëüäåãèäå â ôîñôàòíîì áóôåðíîì
ðàñòâîðå ñ ïîñòôèêñàöèåé 1%-íûì ÎsÎ4. Ïîñëå îáåçâîæèâàíèÿ â ñåðèè ñïèðòîâ è àöåòîíà ïðåïàðàòû çàêëþ÷àëè
â ýïîêñèäíóþ ñìîëó Ýïîí-812. Óëüòðàòîíêèå ñðåçû ãîòîâèëè íà óëüòðàòîìå LKB (Øâåöèÿ), êîíòðàñòèðîâàëè èõ
óðàíèë-àöåòàòîì è öèòðàòîì ñâèíöà, ïðîñìàòðèâàëè è
ôîòîãðàôèðîâàëè íà ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå JEM 100B
(ßïîíèÿ).
76
Ñòðóêòóðû êëàïàííîãî òèïà â ìîòîðíûõ êëåòêàõ ëèñòà Distichlis spicata «Yesen 4a» (Poaceae)
77
Ðèñ. 1. Çîíà êîíòàêòà áàçàëüíîé êëåòêè ñîëåâîé æåëåçû (ïðàâàÿ ÷àñòü ), ìîòîðíûõ êëåòîê (öåíòð) è êëåòêè ìåçîôèëëà (ñëåâà).
Îáîëî÷êà áàçàëüíîé êëåòêè æåëåçû è ñîñåäíèõ ìîòîðíûõ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ îáùåé (çâåçäî÷êè). Òîíêèé ïðèñòåíî÷íûé ñëîé öèòîïëàçìû ìîòîðíûõ êëåòîê ïðîíèçàí ìåìáðàííûìè êëàïàíàìè (ñòðåëêè). Ìàñøòàáíûé îòðåçîê — 1 ìêì.
Ðåçóëüòàòû
Ñòðîåíèå ëèñòà Distichlis ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì äëÿ êñåðîôèòíûõ çëàêîâ ñ êðàíöàíàòîìèåé. Ëèñòîâàÿ ïëàñòèíà
ñîñòàâëåíà èç îäíîòèïíûõ ñåãìåíòîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ
ñîáîé ïðîâîäÿùèå ïó÷êè, îêðóæåííûå õëîðåíõèìîé —
ïëîòíûìè êëåòêàìè îáêëàäêè è ðûõëûì ìåçîôèëëîì.
Ìåæäó ñåãìåíòàìè ðàñïîëîæåíû êðóïíûå êëåòêè âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû, ïåðåõîäÿùèå íåïîñðåäñòâåííî â
êëåòêè ýïèäåðìèñà è îáúåäèíÿþùèå ñåãìåíòû â åäèíóþ
ïëàñòèíó (Bell, Columbus, 2008; Semenova et al., 2010).
Êëåòêè ìåæïó÷êîâîé âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû çëàêîâ íå
èìåþò îáùåïðèíÿòîãî íàçâàíèÿ è â ðàçíûõ èñòî÷íèêàõ
íàçûâàþòñÿ ïî-ðàçíîìó: øàðíèðíûå (Ýçàó, 1980), ìîòîðíûå (Ãàìàëåé, 1985), áåñöâåòíûå (Bell, Columbus, 2008) è
ñîáèðàòåëüíûå (Semenova et al., 2010).
Ïî ñóùåñòâóþùåé êëàññèôèêàöèè (Carolin et al.,
1973; Ãàìàëåé, 1985), ýòîò òèï êðàíöàíàòîìèè ïðèíàäëåæèò õëîðèäîèäíîìó òèïó, â êîòîðîì âîäîíîñíûå êëåòêè
ñóòü ìîòîðíûå êëåòêè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îíè ó÷àñòâóþò â
ñâîðà÷èâàíèè ëèñòîâîé ïëàñòèíû â òðóáêó, è íàîáîðîò.
 íàñòîÿùåé ðàáîòå êëåòêè âîäîíîñíîé ïàðåíõèìû áóäóò
íàçûâàòüñÿ ìîòîðíûìè, òàê êàê ýòî íàçâàíèå ëó÷øå îòðàæàåò ñóòü ðàáîòû.
 æåëîáêå, îáðàçîâàííîì äâóìÿ ñîïðèêàñàþùèìèñÿ
ìîòîðíûìè êëåòêàìè, ðàñïîëîæåíà ñîëåâàÿ æåëåçà, èìåþùàÿ îáùóþ äëÿ íèõ êëåòî÷íóþ ñòåíêó (ðèñ. 1). Ìîòîðíûå êëåòêè ñîäåðæàò î÷åíü óçêèé (0.1—2.0 ìêì) ïðèñòåíî÷íûé ñëîé öèòîïëàçìû ñ âàêóîëüþ, çàíèìàþùåé 95 %
èõ îáúåìà (ðèñ. 1).  öèòîïëàçìå îáíàðóæèâàþòñÿ íåáîëüøîå ðàñïëàñòàííîå âäîëü ñòåíêè ÿäðî, ìèòîõîíäðèè è ìàëî÷èñëåííûå (1—2 ïðîôèëÿ íà 1 ñðåç) õëîðîïëàñòû ñ
ïëîòíûì ìàòðèêñîì, ðàçâèòîé ñèñòåìîé òèëàêîèäîâ è
ìíîãî÷èñëåííûìè îñìèîôèëüíûìè ãëîáóëàìè. Ìàòðèêñû ìèòîõîíäðèé, õëîðîïëàñòîâ, ÿäåð è ãèàëîïëàçìû èìå-
þò âûñîêóþ ýëåêòðîííóþ ïëîòíîñòü, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ãèïåðîñìîòè÷íîñòè ñðåäû (Ãàìàëåé, 2004).
Òîíêèé öèòîïëàçìàòè÷åñêèé òÿæ ìîòîðíûõ êëåòîê
ìåñòàìè èñòîí÷àåòñÿ äî ñîïðèêîñíîâåíèÿ ïëàçìàëåììû è
òîíîïëàñòà. Íà ñðåçå ìîòîðíûõ êëåòîê â 2—3 ìåñòàõ ìîæíî âèäåòü ñïåöèôè÷åñêèå ñòðóêòóðû, íàçâàííûå â ïðåäûäóùåé ðàáîòå êëàïàíàìè (Semenova et al., 2010).  ýòèõ ìåñòàõ
íàáëþäàþòñÿ ïåðôîðàöèè â öèòîïëàçìàòè÷åñêîì òÿæå
(ðèñ. 1). Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ êëàïàíà ïîêàçàí íà ðèñ. 2.
Êëàïàí îáðàçóåòñÿ íà ìåñòå ïåðåòÿæêè ìèòîõîíäðèé, êîòîðûå âûòÿíóòû âäîëü êëåòî÷íîé ñòåíêè (ðèñ. 2, à). Ïðè ýòîì
è êëåòî÷íûå ìåìáðàíû — ïëàçìàëåììà è òîíîïëàñò — ñ
äâóõ ñòîðîí âîâëå÷åíû â ýòîò ïðîöåññ (ðèñ. 2, á—ã).
 êîíå÷íîì èòîãå â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ ìåìáðàí — êàê
ìèòîõîíäðèàëüíûõ òàê è êëåòî÷íûõ — îáðàçóåòñÿ ìåìáðàíà êëàïàíà â âèäå ïëàñòèíû (ðèñ. 2). Ïëàñòèíà êëàïàíà èìååò äèàìåòð îêîëî 0.3 ìêì, òîëùèíó îêîëî 20 íì, è, ïî-âèäèìîìó, îíà äîñòàòî÷íî æåñòêàÿ. Êàðòèíû ïðÿìîãî êîíòàêòà ìåæäó âàêóîëÿðíûì è àïîïëàñòíûì ïðîñòðàíñòâîì,
âûðàæåííîãî â ðàçíîé ñòåïåíè, ïîêàçàíû íà ðèñ. 2, ä—ç.
Âûñîêàÿ ýëåêòðîííàÿ ïëîòíîñòü öèòîïëàçìû ìîòîðíûõ êëåòîê îáóñëîâëåíà íå òîëüêî ïëîòíîñòüþ ãèàëîïëàçìû, íî è íàëè÷èåì ìíîãî÷èñëåííûõ (900 øò./ìì2)
ýëåêòðîííî-ïëîòíûõ ãðàíóë (ÝÏÃ) â íåé (ðèñ. 3, á). Íà
ðèñ. 3, à ïðåäñòàâëåí ó÷àñòîê öèòîïëàçìû êëåòêè ìåçîôèëëà è âèäíî, ÷òî ãèàëîïëàçìà çíà÷èòåëüíî ñâåòëåå, à
ðàñïîëîæåííûå â íåé ðèáîñîìû èìåþò äðóãóþ ôîðìó,
íåñêîëüêî ìåíüøèå ðàçìåðû è ìåíüøóþ ïëîòíîñòü
(600 øò./ìì2). ÝÏà öèòîïëàçìû ìîòîðíûõ êëåòîê î÷åíü
ïîõîæè íà ïîäîáíûå ñòðóêòóðû â öèòîïëàçìå áàçàëüíîé
êëåòêè ñîëåâîé æåëåçû (ðèñ. 4). Â öèòîïëàçìå áàçàëüíîé
êëåòêè ìîæíî âèäåòü öåëóþ ñèñòåìó ìèêðîòðóáî÷åê, êîòîðûå êîíòàêòèðóþò ñ ýêñòðàêëåòî÷íûìè êàíàëàìè,
ïðåäñòàâëÿþùèìè ñîáîé ñêëàäêè ïëàçìàëåììû, ãëóáîêî
âíåäðåííûå â òåëî áàçàëüíîé êëåòêè (ðèñ. 4, à, á).
78
Ã. À. Ñåìåíîâà
Ðèñ. 2. Ýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ êëàïàíà â öèòîïëàçìå ìîòîðíûõ êëåòîê.
à — ïåðåòÿæêà ìèòîõîíäðèè; á—ã — ñëèÿíèå ìèòîõîíäðèàëüíûõ è êëåòî÷íûõ ìåìáðàí â åäèíóþ ïëàñòèíó-êëàïàí; ä—ç — ðàçíûå ñòåïåíè ðàñêðûòèÿ
êëàïàíà âïëîòü äî ïðÿìîãî ñîåäèíåíèÿ âàêóîëÿðíîãî è àïîïëàñòíîãî ïðîñòðàíñòâ (ç). Ìàñøòàáíûå îòðåçêè — 0.2 ìêì.
Êðîìå òîãî, â öèòîïëàçìå áàçàëüíîé êëåòêè ìîæíî
âèäåòü ñêîïëåíèÿ ÝÏÃ (ðèñ. 4, à—â), êîòîðûå áûëè íàçâàíû
ãðàíóëÿðíûì êîìïëåêñîì (Semenova et al., 2010). Áûëî
ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñîñòàâëÿþùèå êîìïëåêñ ãðàíóëû ìîãóò áûòü ìèêðîòðóáî÷êàìè â ñæàòîì ñîñòîÿíèè áåç ïðîñâåòà âíóòðè. ÝÏà öèòîïëàçìû ìîòîðíûõ
êëåòîê òàêæå ñîñòîÿò èç ñæàòûõ ãðàíóë ñ âíóòðåííèì
ïðîñâåòîì (ðèñ. 3, á). Ïðè ýòîì ïðîäîëüíûõ ïðîòÿæåííûõ ðàêóðñîâ ìèêðîòðóáî÷åê, êàê ýòî âèäíî â öèòîïëàçìå
æåëåçû, â öèòîïëàçìå ìîòîðíûõ êëåòîê íå âèäíî (ðèñ. 3, 4).
Çäåñü ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ÝÏÃ, êîòîðûå âèäíû â âèäå
ãðàíóëÿðíîãî êîìïëåêñà (ðèñ. 4) èëè ðàññåÿíû äèôôóçíî
(ðèñ. 3), ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé ñîêðàòèòåëüíûå ñòðóêòóðû, ñîâåðøàþùèå àêòû ñæàòèÿ è ðàñòÿæåíèÿ.
Íà ðèñ. 5 ïðåäñòàâëåíî áîëüøîå óâåëè÷åíèå ó÷àñòêà
öèòîïëàçìû ìîòîðíîé êëåòêè, ïðèìûêàþùåãî ê êëàïàíó.
Êàê âèäíî, ýòîò ó÷àñòîê ñîäåðæèò íå òîëüêî ÝÏà â çàêðûòîì è îòêðûòîì ñîñòîÿíèÿõ, íî è ïó÷îê ìèêðîôèëàìåíòîâ,
êîòîðûé âûòÿíóò âäîëü öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî òÿæà è ïðèìûêàåò íåïîñðåäñòâåííî ê îáîëî÷êå ìèòîõîíäðèè. Ìèòîõîíäðèè âñåãäà ïðèñóòñòâóþò âîêðóã ñôîðìèðîâàííîãî
êëàïàíà (ðèñ. 2). Ïî-âèäèìîìó, è ìèêðîôèëàìåíòû, è ìèòîõîíäðèè, è ÝÏà ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå
â àêòå ñîêðàùåíèÿ (ðàññëàáëåíèÿ) ìîòîðíûõ êëåòîê.
Ñòðóêòóðû êëàïàííîãî òèïà â ìîòîðíûõ êëåòêàõ ëèñòà Distichlis spicata «Yesen 4a» (Poaceae)
79
Ðèñ. 3. Ó÷àñòîê öèòîïëàçìû êëåòêè ìåçîôèëëà (à) è ìîòîðíîé êëåòêè (á). Âèäíû ðàçëè÷èÿ êàê â ïëîòíîñòè ãèàëîïëàçìû, òàê â è
ïëîòíîñòè è ôîðìå ýëåêòðîííî-ïëîòíûõ ãðàíóë (ÝÏÃ). Ìàñøòàáíûå îòðåçêè — 0.1 ìêì.
Îáñóæäåíèå
Ôîðìèðîâàíèå ñòîëü ñëîæíîé è ñïåöèôè÷åñêîé
ñòðóêòóðû, êàê êëàïàí, âèäèìî, ÿâëÿåòñÿ íàñóùíîé íåîáõîäèìîñòüþ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèÿ. Ïåðåíîñ
ñîëåé êàê èîííûìè íàñîñàìè, òàê è ñ ïîìîùüþ âåçèêóëÿðíîãî òðàíñïîðòà ÷åðåç ìåìáðàíû òðåáóåò áîëüøèõ
ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò (Ãàìàëåé, 2004). À ñ ïîìîùüþ êëàïàíà âîçìîæåí âáðîñ â àïîïëàñòíîå ïðîñòðàíñòâî áîëüøèõ îáúåìîâ åäèíîâðåìåííî.
Ìåõàíèçì ðàáîòû êëàïàíà ìîæíî ïðåäñòàâèòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Êëåòî÷íûå ñòåíêè è öèòîïëàçìà ìîòîðíûõ êëåòîê èçãèáàþòñÿ, ñæèìàÿ èõ âàêóîëü. Äâèæóùåé
ñèëîé èõ ñæàòèÿ è èçãèáàíèÿ ìîãóò áûòü ïðîöåññû ñîêðàùåíèÿ (ðàññëàáëåíèÿ) ÝÏÃ, ïëîòíîñòü êîòîðûõ â öèòîïëàçìå ìîòîðíûõ êëåòîê î÷åíü âåëèêà. Ñæàòèå îáúåìà
âàêóîëè ñîçäàåò íàïîð, êîòîðûé â ìåñòå ðàñïîëîæåíèÿ
êëàïàíà ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ùåëè (èëè ïðÿìîãî âõîäà), ÷åðåç êîòîðóþ è ïðîèñõîäèò çàëïîâûé âáðîñ âîäíîãî
ñîäåðæèìîãî âàêóîëè â àïîïëàñòíîå ïðîñòðàíñòâî. Çàòåì
ïðîèñõîäèò ðàññëàáëåíèå êëåòî÷íûõ ñòåíîê, ìåìáðàííàÿ
ïëàñòèíà êëàïàíà âîçâðàùàåòñÿ â èñõîäíîå ñîñòîÿíèå, è
îòâåðñòèå çàêðûâàåòñÿ. Íåïðåðûâíîñòü êëåòî÷íûõ ìåìáðàí âîññòàíàâëèâàåòñÿ ìàòåðèàëîì ëèïèäíûõ êàïåëü èëè
ìåìáðàííûõ âåçèêóë (ðèñ. 2, à, ç), êîòîðûå îáû÷íî ïðèñóòñòâóþò ðÿäîì ñ êëàïàíîì.
Ïðè çàñóõå, êîãäà êîíöåíòðàöèÿ ñîëåé â âîäíîì ïîòîêå ÷åðåç ñîñóäû êñèëåìû è ïî àïîïëàñòó âîçðàñòàåò, îáúåì ìîòîðíûõ êëåòîê ñîêðàùàåòñÿ, êëàïàíû ðàñêðûâàþòñÿ, è ïðîèñõîäèò âáðîñ áîëüøîãî îáúåìà âîäû â àïîïëàñòíîå ïðîñòðàíñòâî âîêðóã ñîëåâîé æåëåçû, ðàçáàâëÿÿ
ñîëè äî íåòîêñè÷íîãî óðîâíÿ. Ïî ðàñ÷åòàì Äüÿ÷åíêî è
Øàáåëüíèêîâà (1985) ïðè èìïóëüñíîì õàðàêòåðå ïåðåíîñà ìîæåò áûòü ïåðåìåùåíî çíà÷èòåëüíî áîëüøå âåùåñòâà, ÷åì ïðè ðàâíîìåðíîì ïåðåíîñå.
Àâòîð ïðèíîñèò áëàãîäàðíîñòü ïðîô. Ê. ß. Áèëþ çà
ïðåäîñòàâëåíèå ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà.
Ã. À. Ñåìåíîâà
80
Ðèñ. 4. Ó÷àñòîê öèòîïëàçìû áàçàëüíîé êëåòêè ñîëåâîé æåëåçû.
à — ýêñòðàïëàçìàòè÷åñêèé êàíàë (çâåçäî÷êè) è ãðàíóëÿðíûé êîìïëåêñ (ñòðåëêà) â êîíòàêòå ñ ìèêðîòðóáî÷êàìè; á, â — ìèêðîòðóáî÷êè è ãðàíóëÿðíûé êîìïëåêñ ñîîòâåòñòâåííî ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè. Ìîæíî âèäåòü ôîðìû ñæàòîãî è îòêðûòîãî ñîñòîÿíèé êîìïëåêñà ÝÏÃ. Ìàñøòàáíûå îòðåçêè — 0.1 ìêì.
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Ãàìàëåé Þ. Â. 1985. Âàðèàöèè êðàíö-àíàòîìèè ó ðàñòåíèé
ïóñòûíü Ãîáè è Êàðàêóìû. Áîò. æóðí. 70 (10) : 1302—1313.
(Yu. V. Gamalei. 1985. The variation of the kranz-anatomy in Gobi
and Karakum plants. Bot. J. (Russia). 70 (10) : 1302—1313.)
Ãàìàëåé Þ. Â. 2004. Òðàíñïîðòíàÿ ñèñòåìà ñîñóäèñòûõ
ðàñòåíèé. ÑÏá.: Èçä-âî ÑÏáÃÓ. 421 ñ. (Gamalei Yu. V. 2004.
Transport system of vascular plants. St. Petersburg: St. Petersburg
Univ. Press. 421 ñ.)
Äüÿ÷åíêî À. È., Øàáåëüíèêîâ Â. Ã. 1985. Ìàòåìàòè÷åñêèå
ìîäåëè äåéñòâèÿ ãðàâèòàöèè íà ôóíêöèè ëåãêèõ.  êí.: Ïðîáëåìû êîñìè÷åñêîé áèîëîãèè. Ì.: Íàóêà. 8—279. (D’yachenko A. I., Shabelnikov V. G. 1985. Mathematical models of gravitation effects on the lungs’ functions. In: Problems of space biology.
Moscow: Nauka. 8—279.)
Ýçàó Ê. 1980. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð.
400 c. (Esau K. 1977. Anatomy of seed plants. New York: John
Wiley & Sons. 576 p.)
Allakhverdiev S. I., Nishiyama Y., Miyara S., Miyairi S.,
Yamamoto H., Inagaki N., Kanesaki Yn., Murata N. 2002. Salt
stress inhibits the repair of photo-damaged photosystem II by suppressing the transcription and translation of psbA genes in Synechocystis. Plant Physiol. 130 : 1443—1453.
Amarasinghe V., Watson Z. 1988. Comparative ultrastructure
of microhairs in grasses. Bot. J. Linn. Soc. 98 : 303—319.
Barhoumi Z., Djebali W., Abdelly Ch., Chaibi W., Smaoui A.
2008. Ultrastructure of Aeluropus littoralis leaf salt glands under
NaCl stress. Protoplasma. 233 : 195—202.
Bell H. L., Columbus J. T. 2008. Prpoposal for an expanded
Distichlis (Poaceae, Chloridoideae): support from molecular, morphological, and anatomical characters. Systematic Bot. 33 : 536—551.
Campbell N., Thomson W. W., Platt K. 1974. The apoplastic
pathway of transport to salt glands. J. Exptl. Bot. 25 : 61—69.
Carolin R. C., Jacobs S. W. L., Ves K. M. 1973. The structure
of the cells of mesophyll and parenchymatous bundle sheath of the
Graminae. Bot. J. Lin. Soc. 66 : 259—275.
Liphschitz N., Waisel Y. 1974. Existence of salt glands in variow genera of the Graminae. New Phytol. 73 : 507—513.
Oi T., Taniguchi M., Miyake H. 2012. Morphology and ultrastructure of the salt glands on the leaf surface of Rhodes grass (Chloris gayana kunth). Int. J. Plant Sci. 173 : 454—463.
Ñòðóêòóðû êëàïàííîãî òèïà â ìîòîðíûõ êëåòêàõ ëèñòà Distichlis spicata «Yesen 4a» (Poaceae)
81
Ðèñ. 5. Ó÷àñòîê öèòîïëàçìû ðÿäîì ñî ñôîðìèðîâàííûì êëàïàíîì (çâåçäî÷êà) ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè.
Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû äâà ñîñòîÿíèÿ ÝÏà — ñæàòîå (ââåðõó) è ðàçâåðíóòîå (âíèçó). Ïó÷îê ìèêðîôèëàìåíòîâ ïîêàçàí ôèãóðíîé ñêîáêîé , ì — ìèòîõîíäðèÿ. Ìàñøòàáíûé îòðåçîê — 0.1 ìêì.
Oross J. W., Thomson W. W. 1982. The ultrastructure of the
salt glands of Cynodon and Distichlis (Poaceae). Amer. J. Bot. 69 :
939—949.
Oross J. W., Thomson W. W. 1984. The ultrastructure of Cynodon
salt glands: secreting and nonsecreting. Eur. J. Cell Biol. 34 : 287—291.
Semenova G. A., Fomina I. R., Biel K. Y. 2010. Structural features of the salt glands of the leaf of Distichlis spicata «Yensen 4a»
(Poaceae). Protoplasma. 240 : 75—82.
Semenova G. A., Fomina I. R., Ivanov A. 2014. Combained effect of water deficit and salt stress on the structure of mesophyll
cells in wheat seedlings. Cell Biol. 3 : 14— 24.
Somaru R., Naidoo J., Naidoo G. 2002. Morphology and ultrastructure of the leaf salt glands of Odyssea paucinevois (Stapf)
(Poaceae). Flora. 197 : 67—75.
Thomson W. W., Faradey C. D., Oross J. W. 1988. Salt glands.
In: Soluble transport in plant cells and tissues. London: Longman.
498—537.
Zhu J. K. 2002. Salt and drought stress signal transduction in
Plants. Annu. Rev. Plant Biol. 53 : 247—273.
Ïîñòóïèëà 14 V 2014
VALVE-LIKE STRUCTURES IN MOTOR CELLS OF THE LEAF
OF DISTICHLIS SPICATA «YESEN 4A» (POACEAE)
G. A. Semenova
Institute of Theoretical and Experimental Biophysics RAS, Pushchino, Moscow region; e-mail: [email protected]
The salt gland of the leaf of Distichlis directly contacts the cells of interfascicular aquiferous parenchyma
(motor cells). The cytoplasmic strand of motor cells produce deep invaginations, which form with the participation of mitochondria. The constriction of the cytoplasmic strand at the site of the localization of mitochondria
leads to the fusion of the tonoplast and plasmalemma with mitochondrial membranes and the formation of a thin
one-layer plate, a valve. At this locus, vacuolar and apoplast spaces are separated only by a valve. The cytoplasm
of motor cells is filled with electron dense granules, which are considered as contractile elements. It is assumed
that the cytoplasmic strand is involved in the reduction of the volume, which results in the generation of pressure on the valve. This leads to the direct throw-in of water into the apoplast space adjacent to the salt gland.
K e y w o r d s: Distichlis spicata, ultrastructure, membrane valve, microtubes.
Скачать