Main Title (Style: Heading 1)

264
Сравнение экспериментальных данных
функционирования головного мозга животных
и человека с работой электронных устройств,
моделирующих мозг человека
Кирьяко А.Г.
Аннотация
Данная статья посвящена сравнению работы предложенных в предыдущих
статьях электронных устройств, моделирующих различные стороны работы
человеческого мозга, с экспериментальными данными нейрофизиологии животных
и психологии человека. На этой основе объяснены многие особенности строения и
откликов мозга животных и человека, а также психологических эффектов и
особенностей функционирования мозга человека.
1.0. Введение. Мозг и электронный мозг
Мозг является уникальным биологическим устройством для
переработки информации, представляемой в наиболее простой и
естественной форме. Электронный мозг (или, как кратко мы его
назвали в предыдущей статье - е-нус) представляет собой электронное
устройство, моделирующее только одну функцию мозга – его способность
мыслить.
Таким образом, из рассмотрения выпадают такие важные части мозга,
как моторная и вегетативная, составляющие, по-видимому, основную его
массу. Кроме того, в отличие от мозга е-нус составлен из существенно
других элементов, не способных самостоятельно развиваться и
приспосабливаться в процессе обучения.
Несмотря на это, указанная модель позволяет убедительно и просто
истолковать и связать такое множество известных на сегодня фактов,
что не оставляет сомнения в том, что она действительно является
моделью человеческого мозга.
Краткому сопоставлению известных экспериментальных фактов
строения
мозга
и
его
функционирования
со
строением
и
функционированием е-нуса посвящена эта статья.
2.0. Сравнение электронных и нейронных схем переработки
информации
Наряду со ссылками на литературные источники мы сочли
необходимым в качестве основания для сравнения приводить цитаты из
работ ведущих исследователей структур и функций мозга. Это позволит,
мы надеемся, лучше оценить правильность полученных нами результатов.
2.1. Зрительный отдел
Зрительный отдел является наиболее изученным и представительным по
числу экспериментальных результатов, причем последние в определенной
мере характеризуют ситуацию и в других отделах переработки информации.
При изучении зрительного отдела основное внимание в экспериментах
было уделено выявлению характера активности одиночных клеток –
нейронов - и их взаимосвязей друг с другом. При регистрации
активности одиночной клетки первая задача состоит в том, чтобы
265
найти ее рецептивное поле (рецептивным полем нейрона называется
область сетчатки, сигналы от которой воздействуют на активность этого
нейрона). Взаимосвязи нейронов определялись как электрическим, так и
анатомическим путем.
2.1.1. Детектор
2.1.1.1. Основной психофизический закон восприятия информации
Этот закон - закон Вебера-Фехнера [6,7,11], относящийся и к другим
системам
восприятия,
существует
в
двух
формулировках:
дифференциальной (Вебер, 1846), называемой законом контрастной
чувствительности, и интегральной (Фехнер,18б0).
Закон контрастной чувствительности зрения гласит: глаз в равной
степени реагирует не на одинаковую абсолютную разность яркости двух
объектов ∆R = R1 − R2 , а на одинаковую относительную разность ∆R R
(где R в знаменателе есть среднее из R1 и R2 , причем ∆R - мало); другими
словами, изменение ощущения ∆U пропорционально ∆R R : ∆U = k ∆R R ,
где k = const .
Закон Вебера-Фехнера можно сформулировать следующим образом: ощущение
пропорционально логарифму возбуждения:
U = k ln R + C = k ln( R R0 )
где C = ln(1 R0 ) - постоянная интегрирования
Так как материальными передатчиками ощущений являются нервные импульсы,
постоянной амплитуды, а уровень ощущения определяется частотой, то закон
Вебера-Фехнера можно переформулировать следующим образом: частота
импульсов, проходящих по нервному каналу, пропорционально логарифму
физического возбуждения.
Здесь следует отметить, что, хотя с математической точки зрения оба
закона представляют собой две формы (дифференциальную и интегральную)
одного и того же закона, с точки зрения систем переработки информации
эти законы не тождественны: для материализации каждого из них или для
перехода от одного из них к другому требуются особые отличные друг от
друга электронные системы.
Существуют основания считать, что детекторы (органы чувств) животных
осуществляют сначала логарифмирование, а затем дифференцирование
полученного сигнала. Логарифмирование позволяет резко изменить масштаб
диапазона воспринимаемых возбуждений, который в натуральных единицах
достигает очень большой величины. Так, например, минимальная и
максимальная яркости, воспринимаемые чело веком, отличаются в 10 1 6 раз
[4].
Рассмотрев ниже строение и работу элементов сетчатки, мы покажем, что
она действительно способна выполнясь такие функции.
2.1.1.2. Строение сетчатки
Как известно [2,3,4,11], первичная переработка зрительной информации
начинается на фоторецепторах сетчатки глаза, состоящих из палочек и
колбочек (см. рис. 1.1). Последние связаны с биполярными клетками, которые в
свою очередь соединены с ганглиозными клетками; аксоны последних
составляют зрительный нерв, соединяющий сетчатку со структурами
головного мозга. Помимо этой прямой связи есть клетки, которые
осуществляют преимущественно поперечное (или боковое - латеральное)
взаимодействие. Это горизонтальные и амакриновые клетки.
266
Рис. 1.1. Буквами на схеме строения сетчатки обозначены: К — колбочка, П —
палочка, Н — ножки рецепторов. Типы клеток сверху вниз: г — горизонтальные, кб
— колбочковые биполярные, пб — палочковые биполярные, плб — плоские
биполярные, а — амакриновые, г — ганглиозные, где начинаются волокна
зрительного нерва. Рецепторы объединены в поля (показано одно из них). ONобласть поля под действием света вырабатывает сигнал (включена), OFF-область
молчит (выключена). Возможна и обратная реакция частей поля. Их сигналы попадают в В-клетку (световую-bright) и D-клетку (темновую-dark). Ганглиозная клетка
суммирует эффект и посылает свой сигнал в НКТ — наружное коленчатое тело (в
подкорке), а то, в свою очередь, - в зрительную зону коры головного мозга.
Остановимся на основных свойствах клеток сетчатки, связанных с
характером их отклика на различного типа внешнее световое возбуждение.
Освещение фоторецептора позвоночных всегда вызывает гиперполяризацию (изменение полярности), величина которой градуально (т.е.
непрерывно) зависит от интенсивности вспышки света. Причем рецепторы
могут также активировать друг друга посредством горизонтальных клеток
и прямым электрическим взаимодействием.
Горизонтальные клетки, получающие входы от многих рецепторов, дают
несколько видов устойчивой реакции на освещение, но ни один тип не
генерирует распространяющихся импульсов. Так как горизонтальные
клетки снабжаются сигналами от рецепторов значительной области
сетчатки, их рецептивные поля намного больше полей биполярных или
ганглиозных клеток. Кроме того, горизонтальные клетки соединяются друг
с другом посредством электрических контактов, что еще больше может
увеличивать размеры рецептивных полей.
267
Биполярные клетки реагируют на свет продолжительной деполяризацией
и гиперполяризацией.
Амакриновые клетки не имеют связей с рецепторами; они связаны лишь
с биполярными и другими амакриновыми клетками. По-видимому, они образуют
обратные связи с биполярными клетками и связи с ганглиозными клетками.
Для ганглиозных клеток (и вообще для нейронов зрительной системы
мозга) характерна постоянная импульсация в состоянии покоя даже в
отсутствие освещения. Ответ на освещение состоит, следовательно, в
усилении или ослаблении текущих разрядов. Существуют лишь два
основных типа рецептивных полей ганглиозных клеток: с on (т.е.
возбуждающим) - центром и off (т.е. тормозящей) - периферией, и
наоборот. Все рецептивные поля имеют приблизительно концентрическую
форму. В геометрическом центре каждого поля находится ганглиозная
клетка.
Другая постоянная особенность состоит в том, что имеющий форму круглого
пятна центр и окружающая его кольцевая зона (периферия) всегда находятся в
антагонистических отношениях. Поэтому при одновременном освещении
их реакции направлены на подавление друг друга. Смежные ганглиозные
клетки собирают информацию от близких областей сетчатки. Такая
организация сохраняется на всех уровнях зрительных проводящих путей,
2.1.1.3. Анализ работы сетчатки
Попытаемся осмыслить эти данные с точки зрения принципов
переработки информации. Для того, чтобы можно было сравнить работу
сетчатки и детектора е-нуса, отбросим в этом сравнении элементы,
которые по своей природе отсутствуют у той или другой системы.
Предложенная конструкция детектора е-нуса не обладает I)
бинокулярностью, 2) возможностью механически следить за движущимся
объектом, 3) различением цветов, 4) адаптивностью и т.п. свойствами
глаза и мозга. И, разумеется, в детекторе нет соответствующих
структур, что затрудняет идентификацию всех элементов глаза и мозга.
(Отметим, что введение в е-нус таких структур не представляет
сегодня неразрешимой задачи). Речь в дальнейшем будет идти только о
структурах, обрабатывающих плоские неподвижные черно-белые изображения
(запечатленные, например, на фотографии или фотопленке).
Если отождествить слой фоторецепторов со слоем абсолютных ячеек
детектора е-нуса, слой ганглиозных клеток - со слоем разностных ячеек
первого или второго уровней, сопоставив остальным слоям различные
сумматорные уровни, то схему переработки информации удобно изобразить
следующим образом (рис.1.2).
Информация представлена рельефом некоторой скалярной величины
R ( x, y )
яркостью,
амплитудой
или
потенциалом
сигнала,
распределенными на плоскости XOУ. Преобразование информации
заключается в такой трансформации рельефа, которая выделила бы наименьшее
количество признаков, но сохранила бы взаимно-однозначную связь с
начальным рельефом. Каждый слой клеток здесь осуществляет некоторое
преобразование, описываемое оператором L̂i . На языке электроники это
означает, что существует некоторая система, которая совершает
L̂i , причем полное преобразование U 3
представляет собой последовательность U 3 = Lˆ 3 Lˆ 2 Lˆ1 R ( x, y ) .
требуемое преобразование
268
Рис. 1.2.
Для восстановления информации в первоначальном виде необходимо
иметь систему, совершающую обратные преобразования
воспроизведении мы получим:
Lˆ−i 1 ;
тогда при
U 3−1 = Lˆ1−1 Lˆ−21 Lˆ−31U 3 = Lˆ1−1 Lˆ−21 Lˆ−31 Lˆ3 Lˆ 2 Lˆ1 R( x, y ) = R( x, y )
(Решение вопроса о том, действительно ли восстановление изображения
совершается на сетчатке или это имеет место в головном мозге, мы
отложим до анализа данных работы зрительной коры мозга).
Изменение масштаба в плоскости ХОУ не будем считать преобразованием
информации, поскольку при этом ценность информации, т.е. количество
передаваемого сообщения не меняется.
Отметим, что для облегчения понимания работы детектора удобно
представлять себе изображение в виде горного рельефа некоторого
участка земной поверхности, где высота рельефа сопоставляется с
величиной яркости, а преобразования, выполняемые детектором,
сравнивать с теми, которые должны выполнить картографы, чтобы какимлибо способом условно изобразить горы на карте. Существует, как
известно, много способов осуществления этого. Причем задачи
картографа и детектора в этом случае математически тождественны и по
этому поводу можно развить весьма общую теорию. (Кроме того, следует
отметисть, что, как известно, часть информации и в мозге, и на карте мы
задаем в словесной форме, например, данные о цвете или о
геологических породах).
Рассмотрим, что нам известно, исходя из экспериментальных данных, и
что мы можем предположить о работе схемы преобразований, исходя из
общих представлений.
Во-первых, следует предположить, что логарифмирование совершается
сразу в фоторецепторах, а не в каких-либо последующих слоях (хотя,
впрочем, нельзя пока отвергать возможность, что эту роль играют
биполярные клетки).
269
Гиперполяризационная реакция фоторецепторов, по нашему мнению, не
связана с требованиями теории преобразования информации, а обусловлена
какими-то биологическими причинами, ибо информационная ценность
положительной и отрицательной полярности одинакова.
Какое преобразование совершают биполярные клетки, из опытных
данных не совсем понятно. Привлекательна гипотеза о том [4], что
именно биполярные клетки осуществляют разделение на on- или off области и производят суммирование в пределах этих областей, отводя на
ганглиозные клетки только
on- или off - сигналы, т.е. оказывая или
возбуждающее, или тормозное воздействие.
В этом случае амакриновые клетки, по-видимому, помогают
организовать эти области, а также, быть может, регулируют их размер
[8], сравнивая и усредняя отклики фоторецепторов на возбуждение.
Ганглиозные клетки, по-видимому, являются обычными интегрирующими
нейронами и могут отвечать на on- и off - раздражение каждый.
Из данных повседневного опыта следует, что мозг должен уметь
выделять контурные линии, тона, цвета и некоторые другие
характеристики изображения. Экспериментальные факты говорят о том,
что, по крайней мере, начало этого процесса материализуется в
сетчатке, но с полной уверенностью сказать, до какой стадии
доводится этот процесс именно в сетчатке, пока нет возможности.
Поэтому дальнейшие наши рассуждения, хотя и подкреплены рядом
экспериментальных данных, в основе носят все-таки гипотетический
характер (см. также по этому вопросу [4]).
Предположим следующую архитектонику сетчатки:
а) вся сетчатка разбита на примерно шестиугольные области,
непрерывно примыкающие друг к другу (сотовая структура); рецепторы
каждой из них подают через биполярную клетку сигналы на одну
ганглиозную клетку (каждая шестиугольная область соответствует
абсолютной ячейке детектора е-нуса, а ганглиозная - разностной ячейке
первого или второго уровня)б) Размеры абсолютных ячеек меняются в направлении от центральной
ямки к периферии так, что в центральной ямке она содержит один или
несколько рецепторов, а на периферии - гораздо больше (до тысячи).
(Именно поэтому ячейки не могут иметь строго шестиугольную форму;
впрочем, форма, по-видимому, и не играет особой роли).
в) Шесть шестиугольных областей - абсолютных ячеек, окружающих любую
центральную область - ячейку, подают свои сигналы через одну (или
несколько) биполярных клеток на ганглиозную клетку центральной
области, причем полярность сигналов с этих 5-ти областей меняется
биполярными клетками на противоположную сравнительно с сигналом с
центральной ячейки.
г) Биполярную клетку, обслуживающую центральную область, назовем onбиполяром, а клетку, инервирующую периферическую область - off - биполяром,
Предположим, что каждый из них обладает своим коэффициентом передачи
сигнала - k on и k of .
Д) Каждая ганглиозная клетка производит суммирование сигнала с
центральной области с сигналами окружающих ее областей (т.е.
кольцевой зоны).
Прежде чем переходить к рассмотрению принципа действия такой сетчатки,
докажем, что ее устройство не противоречит экспериментальным данным.
Очевидно, что центральную ячейку - область следует отождествить с
on- или off - центральным рецептивным полем, а шесть областей - ячеек
вокруг него организуют одно
on- или off -периферийное кольцевое
рецептивное поле.
270
По нашей схеме количество ганглиозных клеток должно быть примерно
равно количеству абсолютных ячеек. Исходя из этого можно вычислить,
сколько рецепторов в среднем приходится на центральную ячейку (т.е.
центральное рецептивное поле). Поскольку число ганглиозных клеток,
оцениваемое по числу их аксонов в зрительном нерве, составляет около
800 тыс., а количество рецепторов в сетчатке около 120 млн., то на
одну ганглиозную клетку в среднем приходится 120 млн/800 тыс. = 150
рецепторов - вполне приемлемая величина с учетом того, что в
центральной ямке на одну ганглиозную клетку приходится один
фоторецептор, а на периферии до тысячи [4, стр.172].
Согласуется наша схема и с данными о количестве биполяров.
Действительно, если кольцевые ячейки подают свой сигнал через один
или несколько биполяров, а центральная ячейка - через отдельный
биполяр,
то число биполяров должно быть не менее, чем в 2 раза
превышать число ганглиозных клеток. Действительно [б, т.2], "слой
биполяров в центральной части сетчатки содержит в 2-3 раза большее
число клеток, чем слой рецепторов (а значит и ганглиозных клеток А.К.). Каждый биполяр соединен с несколькими рецепторами".
Остановимся еще на особенностях функционирования суммирующей ячейки нейрона. Не вдаваясь в подробности его устройства (которые в
настоящее время хорошо известны [1,З] нейрон можно представить себе
как сосуд, в который поступают порции (+) и (-)-вещества медиатора
(возбуждающие и тормозящие), в равном количестве уничтожающие друг
друга. Если остаток представлен (+) - веществом, то нейрон генерирует цуг
импульсов, частота и длительность которого определяются количеством (+) вещества. (Простая модель такой системы: две трубки, соединенные с баком, одна из
которых подводит, а другая - откачивает жидкость). Но, каково бы ни было
количество (-) - вещества, нейрон не способен генерировать импульсы. Таким
образом, информация, которую переносит (-) - вещество теряется. Фактически это
связано с тем, что частота не может быть отрицательной по своему физическому
смыслу. Поэтому переход от отрицательного амплитудного сигнала к частотному в
прямом смысле невозможен. Как известно, в электронике это ограничение
снимается простым способом: сигнал переменной полярности переводят в область
положительных значений, прибавляя к нему постоянный положительный потенциал
достаточной величины.
Таким образом, если требуется, чтобы (-) - медиатор в данном устройстве
действительно переносил информацию, необходимо, чтобы к нему подходил один
независимый синапс выделяющий постоянное количество возбуждающего
медиатора, которое при любом соотношении (+) и (-) - медиаторов с остальных
синапсов могло нейтрализовать остаток (-) - медиатора. Из этого вытекает два
важных следствия: I) такой нейрон в состоянии покоя (т.е. в отсутствии сигналов на
всех его входах) должен генерировать сигнал постоянной частоты. Эксперименты
показывают, что это для многих нейронов действительно имеет место, 2)
независимый синапс может служить активным регуляторным входом (особенно при
каких-либо перегрузках), поскольку снижение его активности уменьшает частоту
сигнала на выходе нейрона (и наоборот) без изменения активности остальных
входов. В этом случае полезно было бы подчинить этот вход блоку управления
мозга. Возможно, именно так работают различные адаптивные системы организма.
Рассмотрим по порядку, какие преобразования совершает каждый слой клеток
сетчатки, представленной нашей моделью.
I. Фоторецепторы. На фоторецепторы падает некоторое одноцветное
изображение, определяемое следующим распределением яркости
R = R ( x, y ) ,
(2.1)
где R , имеет размерность энергия/ед. площади (например, Дж/м2)
В результате фотохимической реакции разложения родопсина энергия света
превращается в электрический ток, который изменяет потенциал клетки по
сравнению с первоначальным (по экспериментальным данным, понижает
271
потенциал). Мы предполагаем, что, либо в связи с особенностями фотохимической
реакции, либо благодаря устройству проводящих путей фоторецептора, потенциал
на его выходе связан с яркостью законом Вебера-Фехнера:
U ph = − k ph ln[R( x, y ) R0 ] ,
(2.2)
где k ph - коэффициент пропорциональности, измеряемый как и U ph в вольтах (В).
(Знак минус учитывает гиперполяризацию); R0
- постоянная размерности
(энергия/ед.площади), задаваемая самой сетчаткой. В связи с ее выбором,
проанализируем график функции (2.2) (см. рис.1.3):
Рис. 1.3.
Как можно видеть, при R R0 < 1 потенциал
U ph должен менять знак на
противоположный, что не наблюдается на опыте. Более того, при R R0 << 1 , т.е.
при очень малых яркостях потенциал U ph быстро стремится к бесконечности, что
конечно невозможно. Таким образом, для выполнения (2.2), совместимого с физически надежной и наблюдаемой ситуацией необходимо соблюдение условия:
R R0 ≥ 1 ,
(2.3)
Этого можно достичь двумя способами: I) выбрать R0 наименьшим из тех,
которые встречаются на практике. Но глаз имеет дело с весьма широким диапазоном
яркостей, меняющимся и во времени, и в пространстве. Обусловить величину R0
генетически очень трудно, а, главное, это приведет к существенной нестабильности
работы устройства. 2) Нам кажется более приемлемым другой путь: выбрать R0
несколько меньшим величины минимальной яркости, присутствующей на
рассматриваемом изображении. Поскольку информация переносится изменением
яркости, а не ее абсолютной величиной, то никакой потери информации при этом не
происходит. Подстройка глаза к данной яркости действительно существует и
называется адаптацией. По нашему предположению она заключается в выборе
величины R0 для данного изображения.
2. Биполяры. По нашей схеме биполяры, во-первых, суммируют сигналы с
фоторецепторов, принадлежащих on или off - областям; во-вторых, меняют
полярность одной из них (для определенности положим, что с on - области), и,
в-третьих, умножают их на безразмерные коэффициенты передачи k on и k of .
Таким образом, они осуществляют следующие операции:
а) on - биполяр: U on = − k on
б) off - биполяр: U off = −k on
N on
N on
i =1
i =1
∑U ϕi = −k on ∑ kϕi ln Rion R0 ,
N off
N off
i =1
i =1
∑U ϕi = −k off ∑ kϕi ln Rioff R0 ,
(2.4)
(2.5)
где N on и N off - количество фоторецепторов в on или off -областях.
Из (2.4) и (2.5) следует, что биполяры осуществляют также и усреднение
сигналов с фоторецепторов своей области, поскольку для соседних фоторецепторов
kϕi и Ri могут несколько отличаться.
272
3. Ганглиозные клетки. Предположим, что ганглиозная клетка суммирует
сигналы своих биполяров и трансформирует суммарный потенциал в частоту. Пусть
также у нее имеется дополнительный синапс; создающий постоянный потенциал,
способный уничтожить суммарный отрицательный потенциал от биполяров. Это
преобразование математически можно записать в виде:
U gan = k gan U on + U off + U 0 ,
(2.6)
(
)
где k gan - коэффициент трансформации (Герц/Вольт).
Рассмотрим отдельно сумму
(U
on
+ U off ) . Для простоты воспользуемся
квадратными on и off - ячейками (рис.1.4):
Рис. 1.4.
Обозначая ln R R0 = f [R ( x, y )] , можно записать:
U on + U off = Bon ⋅ S on ⋅ f [R( x, y )] −
− Boff ⋅ S on ⋅ { f [R(x − ∆x, y − ∆y )] + f [R(x − ∆x, y )] + ,
(2.7)
+ f [R( x − ∆x, y + ∆y )] + ... + f [R( x, y − ∆y )]}
где S onn = S off - площадь одной ячейки-клетки, Bon , Boff = const .
В случае, если изменение R ( x, y ) монотонное и медленное, нетрудно показать,
∆x и ∆y за дифференциалы, что фигурная скобка содержит величину
принимая
8 f [R( x, y )], и, следовательно, все выражение (2.7) может быть переписано в виде:
U on + U off = ( Bon − 8Boff ) ⋅ S on ⋅ ln R R0 ,
(2.8)
'
Из (2.8.) следует, что при Bon = 8 Boff ≡ Boff
сетчатка не будет реагировать на
'
'
= ∆B << Bon , Boff
диффузное освещение. При Bon − Boff
ганглиозные клетки
воспроизводят изображение полностью, но существенно уменьшают его яркость.
Покажем теперь, что резкие изменения яркости при этом сохраняются, хотя и
ослабевают. Рассмотрим темный силуэт яркости R1 на более светлом фоне яркости
R2 (условно изображенный на рис.1.5):
Рис. 1.5.
273
Пусть для простоты контурная линия проходит по границам ячеек. Подсчитаем
ответы ганглиозных клеток, лежащих внутри контура (фон I), вне контура (фон 2),
на границе внутри контура и вне контура (граница I и 2).
Фон I U 1 = k gan ( Bon − B ' off ) ⋅ S on ⋅ ln R1 R0 + U 0 ,
(2.10а)
Фон 2: U 2 = k gan
[
[( B
on
− B' off ) ⋅ S on ⋅ ln R2 R0
]
+ U ],
0
(2.106)
Граница I:
[
)
U 1 = k gan Bon ⋅ S on ⋅ ln R1 R0 − 5Boff ⋅ S on ⋅ ln R1 R0 −
]
− 3Boff ⋅ S on ⋅ ln R2 R0 + U 0 =
= k gan
,
[
1
(8Bon ⋅ ln R1 R0 − 5B'off ⋅ ln R1 R0 − 3B'off ⋅ ln R2 R0 ) S on + U 0
8
]
(2.10в)
Граница 2:
[
)
1
U 2 = k gan (8 Bon ⋅ ln R2 R0 − 5 B 'off ⋅ ln R2 R0 −
,
8
− 3B'off ⋅ ln R1 R0 ) S on + U 0
]
(2.10г)
Подставляя сюда
'
Bon = Boff
+ ∆B ,
(2.11)
получим:
U 1 = k gan [∆B ⋅ S on ⋅ ln R1 R0 + U 0 ] ,
(2.12а)
U 2 = k gan [∆B ⋅ S on ⋅ ln R2 R0 + U 0 ] ,
(2.126)
)
⎡⎛ 3
⎤
⎞
U 1 = k gan ⎢⎜ − B' off ⋅ ln R2 R1 + ∆B ⋅ ln R1 R0 ⎟ S on + U 0 ⎥ , (2.12в)
⎠
⎣⎝ 8
⎦
)
⎡⎛ 3
⎤
⎞
U 2 = k gan ⎢⎜ B' off ⋅ ln R2 R1 + ∆B ⋅ ln R2 R0 ⎟ S on + U 0 ⎥ , (2.12г)
⎠
⎣⎝ 8
⎦
Как видим, сигнал с граничной ганглиозной клетки на светлой стороне
превышает другие сигналы не менее, чем на
3
B ' off ⋅S on ⋅ ln R2 R1 , т.е. всегда
8
четко идентифицируется. Покажем также, что здесь выполняется в первом
приближении и закон контрастной чувствительности. В случае, если яркости R1
и
R2
мало отличаются друг от друга, то R2 = R1 + ∆R , где ∆R << R2 , R1 ,
Тогда R2 ≈ R1 = R и ln R2 R1 = ln
R1 + ∆R
⎛ ∆R ⎞ ∆R
,
+ ln⎜1 +
⎟≈
R1
R ⎠ R
⎝
(2.13)
Подставляя в (2.12г), получаем:
)
⎡⎛ 3
⎤
∆R
⎞
+ ∆B ⋅ ln R2 R0 ⎟ S on + U 0 ⎥ ,
U 2 = k gan ⎢⎜ B ' off ⋅
(2.14)
R
⎠
⎣⎝ 8
⎦
Поскольку ∆B ⋅ ln R2 R0 ≈ 0 , то из (2.14) следует, что ганглиозная клетка
реагирует не на абсолютную разность яркостей, а на относительную, что и является
содержанием закона контрастной чувствительности.
Для того, чтобы выявить преимущества и недостатки этой модели сетчатки,
сравним ее с моделями, предложенными в первой части нашего исследования
(рис.1.4 и 1.6; см. раздел , часть , гл. ).
Модель (рис. 1.4 см. раздел , часть , гл. ) является простейшей моделью такого
типа. Хотя на первый взгляд она кажется проще on- off - модели, но подробное
рассмотрение показывает, что это не так. Действительно, количество разностных
ячеек и подводящих путей (биполяров) здесь должно быть в 2 (для шестигранной) 4 (для квадратной) раза больше, чем в
on- off - модели, причем конструкция
274
ячеек должна быть не проще конструкции ганглиозных клеток. Следующий недостаток этой модели: она не сохраняет сведений о фоне. Единственное ее
преимущество, пожалуй, заключается в том, что сигнал с выхода разностной ячейки
может быть больше, чем в случае on- off - модели.
По сравнению с
on- off - моделью схема (см.. предыдущую статью)
выполняет несколько более сложную задачу: переводит все данные о различиях
фона в серию контурных линий - эквияркостных или изопотенциальных линий. Это
соответствует изображению рельефа земной поверхности на топографической карте
системой изопотенциальных линий (изогипсами) (потенциал в данном случае
определяется высотой над уровнем моря, потенциал которого принят за ноль).
Положение и густота линий полностью описывают рельеф. В настоящее время
трудно сказать, имеет ли этот способ преимущества перед тем, который использует
мозг, выделяя отдельно линии и фон (в информационном смысле они почти
эквивалентны).
Отметим еще раз, что предложенные схемы являются всего лишь возможными
примерами схем подобного рода. Количество таких схем может быть весьма велико,
и выбор будет диктоваться, как соображениями потребностей, так и
конструктивными возможностями.
2.1.2. Анализатор зрения: строение и работа
Перейдем к рассмотрению собственно анализатора зрения, т.е. частей мозга,
которые перерабатывают зрительную информацию далее за сетчасткой. Приведем
соответствующие экспериментальные данные по этому вопросу.
Волокна зрительного нерва, идущие к коре от глаза, оканчиваются на клетках
правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ).
У кошки в ЛКТ - 3 слоя клеток. У обезьяны - 6 слоев. У обоих животных к
каждому слою поступают сигналы только от одного глаза. Концентрические
рецептивные поля клеток латерального коленчатого тела напоминают поля
ганглиозных клеток сетчатки и делятся на два класса: с on-off - центром.
Центральная и периферическая области подавляют эффекты друг друга, так что
диффузное освещение всего поля вызывает лишь слабые ответы, частота импульсов
во время которых, еще ниже, чем в такой же ситуации у ганглиозных клеток
сетчатки.
Нейроны коленчатого тела имеют более тонкую настройку контрастного
механизма благодаря сближению тормозной и возбуждающей областей.
Судя по строению ЛКТ, в нем происходит наложение и совмещение
изображений от обоих глаз. Независимая обработка информации от каждого глаза
привела бы к трудностям при ее воспроизведении (раздвоению, смещению,
искажению изображений). Бинокулярносгь требует введения некоторой системы
согласования информации, поступающей по разным каналам от одного объекта. Повидимому, чередование слоев коленчатого тела, иннервирующих каждый глаз,
является именно таким механизмом. Поскольку бинокулярность, по-видимому, не
играет существенной роли в восприятии знаковой информации, а предназначена,
скорее всего, для оценки расстояния и выбора направления, то, возможно, в
коленчатом теле в процессе наложения информации происходит также анализ
расстояния и направления. С точки зрения конструирования электронного мозга и
сама бинокулярность, и диктуемая ею необходимость совмещения, являются, повидимому, излишествами, которые следует избегать при моделировании (к тому же
они могут быть смоделированы гораздо более простым способом, например,
звуковой или световой локацией и пр.).
При дальнейшем анализе мозгом информации наложенные линии выступают,
вероятно, как одно целое, поскольку в норме никакой двойственности анализа в
последующих разделах мозга не отмечается.
Дальнейшая переработка зрительной информации происходит в коре мозга.
Данные, полученные по этому вопросу, изложены вкратце ниже по работам
основоположников этого направления [1,3].
275
2.1.3. Зрительная кора (на примере обезьян)
([3] стр.47): "Архитектура зрительной коры (макака) (кора состоит из б слоев,
обозначаемых в направлении от поверхности мозга вглубь: I, II, III, IУа, IУв; IУс, У,
УI - А.К.). Волокна, поступающие из латерального коленчатого тела, оканчиваются
в слоях IУа, IУа и IУс.
Рецептивные поля в коре. Ответы нейронов коры, так же как ответы
ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела, обычно возникают на
фоне постоянной активности. Как правило, разряды нейронов коры не испытывают
существенных изменений при диффузном освещении сетчатки ...
Хьюбел и Визель подобрали адекватные световые стимулы для разных клеток
коры, рецептивные поля которых они обозначили чисто описательными терминами
… как простые, сложные, сверхсложные и сверхсложные высшего порядка".
[I]. Д. Хьюбел. Т. Визель. Центральные механизмы зрения. (стр.176): «Первое из
двух основных преобразований, выполняемых зрительной корой, - это такое
перераспределение входной информации, в результате которого большинство
клеток начинают отвечать не на пятна, а на определенным образом
ориентированные отрезки линий .. У обезьяны прежде всего выделяется группа клеток, которые ведут себя (насколько это известно) как клетки коленчатого тела: они
имеют поля с радиальной симметрией, Все такие клетки располагаются в нижней
части слоя 1У,..
За пределами слоя 1У все клетки лучше всего реагируют на отрезки линий,
ориентированные определенным образом.
Наиболее эффективная ориентация варьирует от клетки к клетке и обычно
определена довольно строго, так что отклонение на 10 или 20 градусов по или
против часовой стрелки заметно уменьшает реакцию или уничтожает ее...
В зависимости от конкретной клетки лучшим стимулом может быть яркая линия
на темном фоне или наоборот: это может быть и граница между светлой и темной
областями. Если это линия, ее толщина обычно существенна; увеличение ее свыше
некоторого оптимального значения уменьшает реакцию точно так же, как
увеличение диаметра пятна в случае ганглиозных клеток или клеток коленчатого
тела. При этом для данной части поля зрения диаметры центральных зон
рецептивных полей клеток коленчатого тела и оптимальные для коры толщины
линий сравнимы.
Чувствительные к ориентации нейроны варьируют по своей сложности. Самые
простые, которые мы назовем простыми клетками, ведут себя так, как будто к ним
на вход поступают сигналы непосредственно от нескольких клеток с
концентрическими полями, имеющими радиальную симметрию, т.е. от клеток того
типа, которые обнаружены в слое 1У, Свойства этих простых клеток, реагирующих
на оптимально ориентированные линии, предъявляемые в строго определенном
месте, легче всего объяснить, приняв, что все центры соответствующих полей
входных клеток являются либо возбуждающими, либо тормозными и что они
располагаются вдоль прямой линии. В настоящее время у нас нет непосредственных
подтверждений этой схемы, но она привлекает простотой и согласием с рядом
косвенных свидетельств. Согласно работе Дж. Ланд клетки слоя 1У проецируются в
слои, находящиеся прямо над ними, т.е. примерно туда, где и обнаружены простые
клетки.
Вторая группа чувствительных к ориентации нейронов - это гораздо более
многочисленные "сложные" клетки. Они подразделяются на несколько категорий,
но основная их особенность - это то, что местоположение линий для них не так
существенно. Сложные клетки ведут себя так, как будто они получают сигналы от
некоторого числа простых клеток, имеющих рецептивные поля с одинаковой
оптимальной ориентацией, но несколько различающейся локализацией.
Единственными клетками, которые должны прореагировать (на силуэт - А.К.),
будут те, через поля которых пройдет граница. Из клеток с радиальной симметрией
сильнее всего возбудятся те, у которых граница коснется центра (так как тогда
возбуждающая и тормозная зоны будут максимально неравно освещены). Из клеток
чувствительных к ориентации, должны активироваться только те, чьим
276
оптимальным ориентациям случилось совпасть с превалирующим направлением
границы, И среди таких клеток простые клетки более требовательны к стимулу, чем
сложные, так как они реагируют оптимальным образом только тогда, когда граница
пройдет вдоль линии, разделяющей возбуждающую и тормозную зоны. Важно
представлять себе, что эта область коры производит операции только локально, на
маленьких участках изображений; как анализируется или обрабатывается мозгом
все изображение, т.е. как эта информация комбинируется и обобщается на более
поздних ступенях, если действительно это имеет место, пока неизвестно.
Вторая важная функция зрительной коры обезьяны - комбинировать входы от
двух глаз...
Теперь мы обратимся к рассмотрению закономерностей группировки клеток в
коре... Сходные по сложности клетки имеют тенденцию группироваться в слои,
причем клетки с радиальной симметрией лежат внизу слоя IV, простые клетки прямо над ними, а сложные клетки - в слоях П, Ш, V и VI. Сложные клетки можно
подразделить еще на несколько категорий, и те, которые находятся в одном слое, в
ряде отношений сильно отличаются от клеток других слоев.
Эти различия между слоями приобретают особый интерес в аспекте следующего
важного открытия ...: волокна, выходящие из разных слоев коры, имеют различные
места назначения. Так самый глубокий слой зрительной коры - слой VI проецируется главным образом (а возможно, и исключительно) обратно в
латеральное коленчатое тело; слой У - в верхнее двухолмие, зрительный отдел
среднего мозга; слои II и III направляют свои волокна в другие части коры».
Нетрудно видеть, что экспериментальные данные очень хорошо подтверждают
принцип переработки информации в е-нус’е: если отвлечься от возможных схемных
решений, то клетки разного типа можно отождествить с различными типами ячеек енус по результатам действия. действительно, простые клетки 1-го слоя, выделяющие
ориентированные отрезки, зависящие от положения, точно соответствуют ячейкам
уровней направления. сложные клетки, реагирующие на направление
безотносительно к их положению на рецептивном поле полностью соответствуют
сумматорным ячейкам уровня направления. сверхсложные клетки, отмечающие
концы линий, углы между линиями, а также длины отрезков также имеются в
составе е-нус; само строение коры находит параллели в строении е-нус поскольку
иерархия ячеек является ее отличительной особенностью.
Таким образом, имеется, как видим, большое число прямых опытных данных,
подтверждающих нашу концепцию строения мозга.
Перейдем к данным, подтверждающим принцип строения следующего отдела
головного мозга - памяти.
2.1.4. Память
Строго говоря, такого отдела в е-нусе нет, поскольку анализ завершается в detячейках, и они же служат основой для запоминания информации.
Как ни странно, но такое строение памяти находит подтверждение именно в
отсутствии в мозге специфической структуры, которую бы можно было считать
носителем информации, подобным магнитной ленте или другому носителю,
который может быть выделен, как отдельный объект. Поиски такой структуры на
протяжении многих десятков лет оканчивались безуспешно. Это является
существенным аргументом в пользу комбинаторной памяти, реализованной в енусе.
Другим,
косвенным
подтверждением
нашей
концепции
является
приспособленность мозга к запечатлеванию следов и именно таким способом, какой
необходим для комбинаторной памяти, т.е. для связывания det - ячеек,
2.1.4.1. Организация следов
Наше предположение о том, что организация следа заключается в уменьшении
сопротивления некоторой связи (или эквивалентном ему действии), подтверждается
прямыми исследованиями синапсов [1] (Хьюбел Д.; Стивенс Ч.; Иверсен Л.). Связь
между нейронами (синаптическая связь) усиливается или ослабляется открыванием
или закрыванием каналов в постсинаптической мембране под действием медиатора.
277
Эти каналы служат для пропускания ионов натрия или калия, т.е. электрического
тока. Проводимость такого канала в открытом состоянии порядка 8.10-12 Ом-1 .
Плотность каналов может достигать 10000 на квадратный микрон. Чем больше
каналов открыто, тем меньше сопротивление постсинаптической мембраны.
Но по экспериментальным данным появление следа заключается не в устойчивом
изменении проводимости постсинаптической мембраны, а в изменении количества
выделяемого медиатора: чем его больше выделяется, тем проводимость мембраны
выше, хотя в нормальном состоянии, она имеет почти бесконечное сопротивление
(все каналы закрыты). Такой механизм необходим, чтобы переток ионов через
мембрану не происходил постоянно; только тогда можно в теле нейрона
организовать импульс. Постсинаптическая мембрана открывается под действием
медиатора и быстро закрывается после его разрушения.
Схема организации следа, описанная нами в первой части, может быть решена в
виде, близком по устройству тому, что мы наблюдаем в мозге. Для задержки и
растяжения сигнала можно использовать линию прохождения сигнала (в головном
мозге эту роль выполняют, вероятно, аксон (задержка) и дендрит (растяжение), а
схему совпадения поместить непосредственно рядом со схемой суммирования
(синапса).
У биологических систем имеется возможность варьирования параметров
сигналов за счет роста своих частей. Так, несомненно, при миелинизации возрастает
скорость прохождения импульса по аксону (от 30 м/с до 120 м/с) [2,6], что может
быть использовано для изменения времени задержки. Это существенно увеличивает
гибкость системы. Но, по-видимому, многие из приспособительных реакций могут
быть смоделированы средствами электроники. Опишем, как, по нашему мнению,
происходит процесс записи и воспроизведения информации на детерминантных
нейронах мозга. (Поскольку экспериментальных данных по этому вопросу
существует очень мало, многое в нашем описании будет носить гипотетический
характер).
Возможны два крайних исходных состояния детерминантной сети нейронов: I)
все det - нейроны имеют связи друг с другом; 2) они имеют весьма ограниченное
число связей (грубо говоря, не имеют связей вообще).
В первом случае в процессе обучения одни связи подвергаются интенсивному
тренингу и усовершенствуются (утолщаются и миелинизируются аксоны,
появляются дополнительные синапсы и т.п.), Нет оснований сомневаться в том, что
это возможно, поскольку приспосабливаемость - один из основных признаков
биологической системы. Связи, которые используются редко, остаются слабо развитыми; связи, которые вообще не используются, полностью атрофируются (быть
может, даже рассасываются и исчезают). О том, что это имеет место, указывают
многочисленные эксперименты по депривации [3]. Таких связей может быть
довольно много. Например, если ребенок обучается только одному языку, то
множество связей между слогами, которые в этом языке никогда не встречаются,
могут атрофироваться. Возможно, этим объясняется существование устойчивого
акцента у взрослых, которые в детские годы не слышали иной речи, кроме родной
(акцент, фактически, возникает из попыток мозга приспособить существующие
связи к структуре другого языка). Но поскольку все же овладение иностранной
речью оказывается возможным, следует думать, что полной атрофии подвергается
небольшая часть пассивных связей, или осуществление новых связей берут на себя
другие нервные клетки.
Второй случай предполагает, что большинство связей появляется в процессе
обучения за счет роста волокон (аксонов). Этот путь снижает способность мозга к
обучению в более взрослом состоянии. Поскольку существует немало примеров,
когда люди во взрослом состоянии осваивают и новые языки, и новые науки за
довольно короткий срок, следует думать, что природа предпочитает первый вариант,
в котором процессы роста аксонов играют второстепенную роль. На него мы и
будем ориентироваться в дальнейшем.
278
2.1.4.2, Интегративная функция нейронов
По многочисленным экспериментальным данным [1,2,3] тело нейронов
осуществляет именно тот вид деятельности, который необходим для записи и
воспроизведения информации по типу е-нус’а, т.е. формирование следов различной
глубины и опосредование волны возбуждения. Покажем это.
Рассмотрим преобразование импульсов, происходящих в нейроне. Как известно,
знаковый сигнал преобразуется в датчике и анализаторе в цуг импульсов некоторой
частоты. Каждый импульс цуга в несколько (4-5) раз растягивается при прохождении по дендриту и сокращается в размерах.
За счет движения по аксонам разной толщины цуги могут относительно
задерживаться, т.к. скорость распространения импульсов тем больше, чем больше
толщина аксона. Рост сечения аксона возможен в процессе тренировки - обучения и,
следовательно, возможен оптимальный подбор задержек.
Импульс цуга имеет амплитуду меньшую величины порога нейрона и поэтому не
может генерировать импульс в аксоне. Но тело нейрона способно суммировать
импульсы цуга, постепенно повышая свой потенциал. Причем суммирование
совершается не строго: каждый импульс с течением времени расплывается,
понижает свой потенциал.
Если сила раздражения мала, то мала и частота цуга; в этом случае суммирование
дает менее высокий результирующий потенциал.
Чем более высокий суммарный потенциал возникает на теле нейрона, тем
большей частоты сигнал дает этот нейрон по своему аксону.
Таким образом, нейрон приспособлен именно для такой временной и
пространственной суммации [1] (отр.56), которая и является основой
функционирования памяти е-нуса. Запись следа, хотя и совершается посредством
сложного, не до конца выясненного механизма, заключается в понижении порога
для данного синапса (подводящего пути) при сохранении порогов для других
синапсов на независимо других уровнях. Или другими словами можно сказать, что
цуг на данном синапсе как бы меняет свою частоту (на каждый импульс цуга
выделяется определенное количество медиатора, диктуемое синапсом, что
эквивалентно изменению частоты цуга, или эквивалентно снижению порога для
данного синапса). В этом и заключается обучение, т.е. выработка следа.
Важно также, что такое суммирование импульсов совершается не от одного
какого-либо отдельного синапса, но от всех синапсов, имеющихся на данном
нейроне. Рассматривая весь цуг как единичный импульс (цуг-импульс), мы видим,
что "его" амплитуда в теле нейрона зависит от следа: чем "сопротивление" следа
выше, т.е. чем меньше выделяет синапс медиатора на каждый импульс действия
цуга, тем ниже цуг-импульс в теле нейрона.
С другой стороны, сумма двух
импульсов в теле нейрона тем выше (т.е. надпороговое действие их тем больше), чем
точнее они совпадут по времени, т.е. чем больше их перекрытие.
Таким образом, нейронные сети в мозге действуют именно так, как действуют
электронные сети в е-нус’е при записи и воспроизведении информации. Хотя,
строго говоря, это еще не является доказательством правильности предложенного
нами принципа действия памяти, но должно рассматриваться как серьезный
аргумент в его пользу,
2.1.4.3. Воспроизведение информации
В заключение остановимся на проблеме воспроизведения изображений,
записанных в памяти мозга. О том, что такое воспроизведение имеет место,
свидетельствует каждодневная работа нашего мозга, Опыты Гайтона [13] и др. дают
возможность представить, как это происходит.
Процитируем следующую выдержку из книги Гайтона (по [12]):
"...Электрическое раздражение первичной области зрительной коры и полей 18 и 19
вызывает такие зрительные ощущения, как вспышки света, цветные вспышки или
образы простой формы - звезды, круги, треугольники и т.д., но при этом человек
никогда не видит сложных образов. Раздражение же височной зоны коры часто
279
вызывает сложные зрительные ощущения, иногда приводя к тому, что человек
"видит" сцену, которую он наблюдал много лет назад.
Обширные поражения полей 18 и 19 снижают способность человека
воспринимать форму объектов, их размер или смысл и могут явиться причиной
аномалии, известной под названием алексии: человек может прекрасно видеть слова,
но не в состоянии идентифицировать их значение".
Подобные данные получены для зрительного и слухового отделов и другими
исследователями [2,4,9]. Они могут быть просто и логично истолкованы на основе
конструкции е-нуса. Раздражение отдельных нейронов системы анализа мозга
может привести к воспроизведению только элементов информационного
сообщения. Разрушение этих нейронов снижает способность воспринимать или
воспроизводить эти элементы и связывать их друг с другом.
Но полные изображения (сцены, отрывки литературных и музыкальных
произведений и т.п.) не содержатся в отдельных нейронах, а только в об-ячейках,
т.е. в последовательностях нейронов. Для их воспроизведения необходимо
раздражение Блока Управления, управляющего возбуждением связей, т.е. созданием
волны возбуждения. Судя по экспериментальным данным, части блока управления
зрением и слухом находятся в лобно-височных отделах мозга. В них не содержится
никакой информации, но без их участия информация не может быть
воспроизведена, что и подтверждается клиническими наблюдениями.
Вопрос о том, где, в какой структуре восстанавливается изображение не менее
важен. Для восстановления изображений необходимы пути, направленные
параллельно прямым путям записи изображения, но в обратную сторону (т.н.,
реципрокные пути). Анатомически точно прослежены реципрокные связи коры
мозга с ЛКТ. Имеются ли такие пути, связывающие ЛКТ с сетчаткой, с
достоверностью не установлено.
Можно предполагать, что восстановление происходит именно в ЛКТ, а не в
сетчатке. В пользу этого говорит тот факт, что именно в ЛКТ происходит
совмещение изображений от глаз, т.е. имеется возможность появления там
полноценного изображения. Кроме того, подверженность глаз травмам должна была
«заставить» эволюцию сместить экран вглубь мозга. По-видимому, решающий
аргумент в пользу ЛКТ-экрана может служить проверка, способны ли люди с
разрушенной сетчаткой полноценно воссоздавать изображения при вспоминании.
Как известно, такая способность сохраняется у людей, ослепших во взрослом состоянии, что оправдывает наше предположение.
Поскольку осуществимость реципрокных связей не может вызывать сомнения,
отметим только, что простейшим способом для мозга было бы иметь между
нейронами прямые и реципрокные аксоны. Это легко осуществимо, так как
устройство нейронов позволяет им одинаково функционировать независимо от того,
какая связь вызвала возбуждение. Реципрокные связи могут служить одновременно
и обратными связями для коррекции процесса воспроизведения.
Осуществление реципрокных связей в электронной модели сложнее, так как
ячейки е-нуса не столь универсальны, как нейроны, но тоже не представляет
неразрешимых трудностей,
2.2. Слуховой отдел
При рассмотрении слухового отдела мы не будем подробно останавливаться на
его конструкции, поскольку она вряд ли существенно отличается от конструкции
зрительного отдела. Остановимся лишь на некоторых особенностях слухового
отдела по сравнению со зрительным.
2.2.1. Независимость музыкального и речевого подотделов
Поскольку музыка и речь несут разные информационные нагрузки, то следует
ожидать, что информация того и другого типа обрабатывается в разных отделах
мозга. Это действительно подтверждается экспериментальными данными [9]. Таким
образом, следует считать, что музыка и речь анализируются и запоминаются в
разных и вполне независимых отделах мозга (независимых в том смысле, что они
продолжают полноценно функционировать при сбоях в работе другого отдела).
280
2.2.2. Детектор
Несмотря на существование таких независимых отделов, имеется один детектор
слуха - ухо. Это, разумеется, связано с тем, что и речь и музыка опосредуются в
колебаниях воздуха и, следовательно, могут восприниматься одним и тем же
устройством. Но из этого не следует, что музыка и речь воспринимаются
одинаковым способом. По нашему предположению ухо делает это двумя несколько
различными способами, о котором мы говорили в первой главе второй стати.
2.2.3. Анализатор
Согласно нашему предположению речь анализируется как «рисунок» или
потенциальный рельеф возбуждений волосковых клеток мембраны. В этом случае,
по-видимому, мозг анализирует картину изгиба мембраны точно так же, как это
происходит в отделе зрения, поскольку возбуждение некоторого слоя клеток (в виде
некоторого рельефа) всегда можно разложить на отрезки, углы и т.п. и зафиксировать в det -ячейках.
2.2.4. Организация блока памяти
2.2.4.1. Музыкальная память
Относительно организации музыкальной памяти имеются совершенно
определенные данные [9,10], которые исключают всякую дискуссию по этому
поводу. Блок памяти музыки представляет собой строго упорядоченный массив det ячеек, каждая из которых настроена (т.е. возбуждается от сигнала извне) на два
параметра - силу звука (громкость) и частоту.
Следует отметить одну существенную особенность музыкального слуха
человека, следующую из такой организации отдела памяти музыки. Как известно,
музыкальная мелодия детерминируется тремя основными параметрами: высотой,
силой (громкостью) и длительностью тона (т.е. с физической точки зрения частотой, амплитудой и периодом времени звучания тона). Именно эти параметры
отражены в нотном письме. Но память не имеет детерминантов длительности
звучания тона. Поэтому воспроизведение мелодии человеком почти однозначно в
отношении высоты и громкости и неоднозначно в отношении длительности тонов:
разные исполнители по разному варьируют длительность тонов и однако мелодия
считается не нарушенной. Этим объясняется и использование метронома для
соблюдения одинаковой длительности нотных знаков в разных частях (тактах)
нотного текста.
Воспроизведение мелодии голосовым аппаратом становится возможным в
процессе обучения (аналогично речи). В процессе случайных совпадений
(опробований)
det - ячейки музыкальной памяти связываются с теми det ячейками мышечного регулирования голосового аппарата, которые соответствуют
данному тону. Оформление связи происходит тогда, когда возбуждение
музыкальной ячейки сигналом от услышанного тона, который человек сам произвел,
совпадает по времени с возбуждением det-ячейки мышечного воспроизведения рис.
1.6.
Рис. 1.6. Цифрами обозначены: 1 – детектор слуха, 2 – det-ячейки памяти слуха, 3 –
det-ячейки памяти воспроизведения речи и музыки, 4 – голосовой
аппарат, 5 – внешний канал звука, 6 – внутренний канал звука.
281
(Отметим, что det-ячейка - это не обязательно один нейрон; вероятнее всего это
совокупность связанных, т.е. возбуждающихся одновременно или строго
последовательно нейронов; по нашей терминологии - об-ячейка).
Т.о. "слышание" самого себя является одним из основных необходимых
моментов формирования овладением речью и воспроизведением мелодий.
В процессе обучения развивается также канал внутреннего воспроизведения
музыки (или речи) без озвучивания ее голосовым аппаратом. Но процесс
становления связей может происходить только путем внешнего воспроизведения.
Интересен вопрос: какие связи здесь сформированы генетически, а какие
формируются в процессе обучения?
По-видимому, вполне возможно и не представляет особой сложности задать
генетически анализ тонов по высоте и громкости (конечно не без известной свободы
подстройки, уточнения). Действительно частота и амплитуда полностью определяют
звук и все гармонические звуки никак не отличаются в какой бы точке земного шара
они не были воспроизведены независимо от эпохи. Поэтому в процессе эволюции
вполне мог появиться аппарат, являющийся по существу набором резонаторов,
каждый из которых посылает сигнал только в свой ряд ячеек, а строка
детерминируется величиной амплитуды. Об этом, во-первых, свидетельствует то,
что чувство гармонии и ангармонизма у человека и животных почти врожденные.
Во-вторых, музыкальный слух сильно варьирует от особи к особи. В-третьих,
наблюдается совершенно определенная наследственная передача музыкальных
способностей: существуют целые поколения выдающихся музыкантов.
Генетическая определенность, как и в других случаях, не отвергает, разумеется,
некоторой фенотипической вариабельности признака: в процессе тренировки можно
улучшить свой слух. Эта особенность тоже свидетельствует о генетической
обусловленности музыкального слуха.
Также вполне возможна генетическая обусловленность блока памяти
воспроизведения музыкальных тонов (т.е. связи его det -ячеек с мышцами), но
голосовой аппарат человека более индивидуален, т.е. изменчив, чем слуховой.
Поэтому здесь природа должна была предусмотреть более гибкую систему
формирования (уточнения) связей. Об этом свидетельствует тот факт, что
различение мелодий обусловлено генетически, а владению голосовым аппаратом
приходится обучать. Очень часто человек хорошо различает на слух ошибки в
мелодии, но не способен воспроизвести ее точно без длительного обучения,
И последний в этом ряду вопрос: насколько генетически обусловлены связи
между
det -ячейками музыкальной памяти и det -ячейками памяти
воспроизведения? Другими словами, не тождественны ли эти ячейки, т.е. не
является ли блок памяти тонов ответственным за их воспроизведение? Рассмотрим,
насколько это возможно.
Голосовой аппарат состоит из множества мышц: натягивающих и
расслабляющих голосовые связки, языка, нижней челюсти, язычка, а также мышц
диафрагмы и грудной клетки. Таким образом, каждая det - ячейка (или об-ячейка)
памяти воспроизведения должна иннервировать сразу или поочередно все эти
мышцы. По-видимому, это очень непросто сделать, если не предположить
существование довольно сложной структуры, которая этому обучается и в которой
возникают соответствующие об-ячейки, каждая из которых соответствует
воспроизведению определенного тона. Такая об-ячейка может возбуждаться одной
det -ячейкой музыкальной памяти, с которой устанавливается связь по принципу
совпадений (рис.1.6).
(Следует подчеркнуть, что все ячейки мозга в той или иной мере являются det ячейками. Поэтому строгое отделение блоков памяти от других отделов весьма
условно).
2.2.4.2. Память речи
По-видимому, блоки анализа и памяти речи появились только на стадии перехода
от древних человекообразных обезьян к человеку. Именно поэтому
282
безрезультатными оказались попытки обучить обезьян понимать человеческую речь.
(Вместе с тем обучение их зрительной речи глухонемых происходит гораздо
успешнее).
О возможном устройстве этих блоков по образу и подобию зрительных (это и
эволюционно гораздо проще) мы говорили. В остальном, схема связей подобна
схеме для музыкального отдела. Существенное отличие заключается лишь в том, что
никакие связи здесь не могут быть генетически детерминированы. Это не исключает
множества генетически обусловленных связей, облегчающих функционирование
системы. Например, поскольку базилярная мембрана расположена и функционирует
у всех людей одинаково, то ее выгибной рисунок должен иметь характерные
особенности, присущие всем особям. Наличие таких и им подобных особенностей
ограничивает возможное количество степеней свободы системы и может быть
использовано для введения некоторых генетически связей. В конструкции мозга это
должно проявляться сокращением количества ответвлений аксона с детектора на
анализатор.
Канал внутренней речи играет гораздо большую роль в жизнедеятельности
человека, чем канал внутреннего воспроизведения музыки. По существу только он и
делает возможным мышление человека,
3.0. Отдел управления мозга
Основная функция этого отдела возбуждать или тормозить отдельные части
мозга по сигналам из них и из соседних частей.
В отношении управления организм, по-видимому, следует рассматривать в свете
известных принципов построения саморегулируемых систем. Если какая-либо из
частей системы может регулироваться автономно, то эту функцию осуществляет
автономная система управления. Только действия, отражающиеся на
функционировании других частей, согласуются в центральной системе.
Возникает вопрос, какую часть системы управления мозга считать центральной, а
какую периферической? Существует ли центральная система, или мозг - это
совокупность автономных систем, так или иначе связанных друг с другом? Опыт
подсказывает, что, скорее всего, верно последнее, но с некоторыми оговорками.
Если у других животных нет никакого смысла выделять центральную систему
управления (все блоки управления важны и необходимы для здорового
функционирования организма), то у человека имеется в этом отношении
особенность, связанная с появлением мышления. Потребовалось эволюционно,
чтобы мышление оказалось способным корректировать многие функции организма
и иногда в противовес даже жизненным интересам организма. У человека
появляется новое качество - воля, опосредованное, вероятно, в блоке управления
мышлением, которая может подавить большинство инстинктивных действий других
блоков управления. Воспитывая человека, тренируя его блок управления
мышлением, мы превращаем этот блок в некотором смысле в центральный (хотя не
следует абсолютизировать волевые проявления жизнедеятельности человека).
Устройство управления большинством функций организма достаточно подробно
известно. Устройство БУ мышления мы подробно рассматривать не будем по
следующим причинам:
1) до сих пор нет почти никаких существенных экспериментальных данных о его
устройстве;
2) устройство БУ может быть различным, поскольку функции возбуждения и
торможения могут опосредоваться в весьма различных устройствах.
Можно предполагать, что БУ мышления мало, чем отличается от БУ отделов
зрения и слуха, поскольку функции его ничем кроме сложности не отличаются:
основной обязанностью всех знаковых БУ является создание волны возбуждения
при чтении следа (слова в семантическом смысле совершенно ничем не отличаются
от других знаков, используемых в общении животных с природой и между собой) и
сохранение во времени различных сигнальных возбуждений.
283
4.0. Анализ нейропсихологических особенностей памяти
Накоплено довольно много экспериментальных фактов (см. например, [9]),
традиционно считающихся психологическими, относящихся к работе зрения, слуха,
осязания и др. органов восприятия, а также характеризующих мыслительный
процесс во всех его проявлениях. Особенно много данных, объясненных или
требующих объяснения, получено из наблюдения различных патологических
состояний организма (различные формы алексии, афазии, глухоты, немоты,
эпилепсии и т.п.). Часть из них, вероятно, связана с физиологическими
особенностями строения организма и поэтому не может быть объяснена
посредством анализа работы е-нуса. Другие поддаются объяснению без труда, но
это потребует для своего описания много места. Поэтому, мы остановимся только на
психологических особенностях памяти.
4.1. Объяснение наблюдаемых психологических особенностей
памяти человека
Мы будем, не ссылаясь на источники, приводить широко известные факты
психологии обучения и функционирования памяти, поскольку любой человек
неоднократно наблюдал и может проверить их при желании на себе.
1. Память обладает очень большим объемом. Некоторые индивидуумы способны
запомнить огромное количество текста (например, сказители эпосов).
Мы видели, что комбинаторная память способна зафиксировать гигантское
количество следов, организовать 10100-10150 об-ячеек, каждая из которых содержит
слово или образ.
2. Выборка информации совершается практически мгновенно по получении
вопроса.
Именно такой способностью обладает память е-нуса: воспринятые слова
вопроса после анализа возбуждают только совершенно определенные об-ячейки,
которые по принципу устройства мозга тут же возбуждают другие об-ячейки,
связанные с ними при записи информации (запоминании) и на выход подается вся
информация, которая связана с вопросным следом.
3. Память обладает ассоциативностью: мгновенно воспроизводит все понятия и
образы, связанные с данным образом или понятием.
Этим свойством память е-нуса обладает в силу своего строения и принципа
записи информации (см. предыдущий пункт).
4. При многократном повторении слова теряется его смысл.
При повторении слова мы многократно повышаем возбуждение его следа, так
что происходит как бы обрыв связи с другими ячейками - волна возбуждения не
может быть организована, так как есть только равное возбуждение всех нейронов, а,
значит, теряется связь этого слова с другими словами. "Потеря смысла" с точки
зрения устройства мозга есть потеря, нарушение связей данной об-ячейки с другими.
5. При случайном прослушивании фраз, входящих а состав известных
стихотворений, пословиц, поговорок и т.п. мозг автоматически заканчивает
предложение. Например, услышав фразу "скажи-ка…" мы продолжаем мысленно
(иногда и вслух) «…дядя, ведь недаром Москва» и т.д.".
Это относится только к строкам хорошо заученных предложений, т.е. таких, след
от которых очень прочен. Волна возбуждения от первой фразы продолжается
автоматически (хотим мы того или нет) по этому следу (если мы не заняты
усиленным вспоминанием чего-то другого), а, значит, мы воспроизводим и
дальнейшее продолжение фразы, хотя она никакого отношения может не иметь к
данным обстоятельствам.
284
6. Если требуется вспомнить что-то забытое, мы начинаем вспоминать все
обстоятельства (т.е. слова, образы, запахи и пр.), предшествующие ему или как-либо
с ним связанные, и, наконец, можем воспроизвести забытое.
Забывается обычно та информация, чей след неглубок. Волна возбуждения
может при вспоминании проходить другими путями и не воспроизводить
необходимое в данный момент. В этом случае необходимо ее направить точно по
тому следу, который осуществлялся при записи этой информации. Мы вспоминаем
предшествующие и окружающие обстоятельства, позволяющие возбудить нужные
ячейки сильнее, и тогда находим тот след, который соответствует искомой
информации.
7. При чтении стихов детьми часто требуется подсказка в начале или в других
местах стиха при перерыве чтения, а остальное воспроизводится ими очень хорошо.
Для того, чтобы начать или продолжать стих после перерыва необходимо
наладить волну возбуждения. Если ее нет вначале, ее не может быть и далее.
Взрослые подсказкой инициируют волну, а в дальнейшем (если она не прерывается
чем-либо посторонним или непрочностью самого следа) ребенок справляется сам.
8. Забыв слово и прервавшись при чтении стихотворения, дети очень часто
начинают чтение сначала или с фразы, которая им хорошо памятна, и "с разгона"
преодолевают трудное место - вспоминают забытое слово или фразу.
Так называемый "разгон" и повторение усиливают волну возбуждения и, если
слово не совсем забыто, т.е. если след его «стерся» не очень сильно, такая усиленная
волна способна пройти по нужному следу и воспроизвести слово.
9. При выучивании стихов (или отрывков прозы) детьми требуется многократное
прочтение родителями вслух или ими самими этого стихотворения прежде, чем оно
будет хорошо запомнено.
Очевидно, это связано с необходимостью упрочнения следа при повторении
записи.
10. Характерно, что при непрочном запоминании стиха ребенок останавливается
перед словами, которые при чтении расположены на большом временном
расстоянии от других слов: а) при переходе от слова к слову, б) от строки к строке,
в) от стиха к стиху. Причем, чем больше временной разрыв при чтении, тем труднее
ребенку вспомнить продолжение: трудность возрастает в порядке а), б), в).
Поскольку запись следа обусловлена временным наложением импульсов,
которое тем сильнее, чем ближе сигналы по времени друг к другу, и тем слабее, чем
больше разрыв между ними во времени, то отмеченные особенности памяти хорошо
подтверждают указанный механизм запоминания.
11. Еще одним аргументом в пользу обоснования предлагаемого устройства енуса может служить следующая особенность языка человека.
Достаточно развитый язык (и чем развитее, тем это сильнее выражено) на данном
(существующем) наборе слов, который он содержит, фактически, строит несколько
смысловых уровней. Другими словами, каждый язык, фактически, содержит в
смысловом отношении несколько языков, никак не связанных друг с другом, кроме
формальных символов речи - слов. Поясним более конкретно.
Используя один и тот же набор слов, с небольшой добавкой специальных
терминов, портной, горшечник, токарь, физик, философ и т.д., говорят совершенно
о разных объектах. Эта особенность языка особенно хорошо отражается в хороших
словарях перевода с одного языка на другой, в которых отмечается к какой
категории-специальности относится тот или иной перевод данного слова.
Возьмем для примера карманный немецко-русский (и обратно) словарь издания
Лангеншейдта (издания 1969 г.). В нем в отношении всех грамматических категорий
слов (и существительных, и глаголов, и прилагательных, и т.д.) имеются следующие
знаки, отмечающие принадлежность перевода к той или иной деятельности:
285
торговля, судоходство, военное дело, техника, горное дело, железнодорожное дело,
авиация, почта, музыка, земледелие и садоводство, ботаника, архитектура,
математика, химия, электротехника, медицина, юриспруденция, наука (разумеется,
здесь не разграничиваются еще сотни других категорий значений, поскольку этот
словарь – общего типа). Значительное число слов имеют переводы, относящиеся к
нескольким категориям, которые сильно различаются по смыслу (именно поэтому –
в данном случае - в русском переводе значение передается далеко не родственными
словами).
Например (произвольно выбирая), немецкий глагол abgehen в транспортном деле
означает «отправление», в покрасочном деле – «сойти» (о краске, слое).
Существительное Aufsatz означает в гидравлике «насадка, наконечник», в военном
деле – «прицел». Существительное Deck означает в морском деле «палуба», а в
ботанике – «прицветник»; и т.д., и т.п.. Как видим, значения эти часто никак не
совпадают; например, что общего между «палубой» и «прицветником».
Как известно, неспециалист в какой-либо отрасли, слыша или читая сообщение о
данной отрасли в устах или статье специалиста, ничего не понимает, хотя эти слова
он ежедневно употребляет в разговоре, освещая какие-то события или явления, с
которыми он хорошо знаком.
Какими особенностями должен обладать мозг, чтобы на одном и том же
словарном массиве быть способным разговаривать на «различных» языках? Как он
понимает слова в нескольких различных значениях, не путаясь, к какому из них в
данном случае нужно отнести это слово?
Такой возможностью обладает мозг по концепции е-нуса. В е-нусе в процессе
воспоминания происходит возбуждение множества det-ячеек, но для
воспроизведения отбираются только те, которые в данный момент имеют
наибольшее суммарное возбуждение. Хотя слово не соответствует одной det ячейке, мы для упрощения картины предположим, что это имеет место. Тогда
можно сказать, что данное слово вспоминается, как в данный момент наиболее
возбужденное. Поскольку его возбуждение зависит от множества других слов, то
именно их набор определяет, будет ли возбуждено именно это слово, или другое.
Если мы рассуждаем в данный момент о военном деле, то у нас возбуждается (или
находится в полу-возбужденном состоянии) множество слов, связанных с этой
отраслью деятельности человека. Слово Aufsatz
при своем возбуждении
действительно даст сигналы на все другие слова, с ним связанные (т.е. на все свои
значения). Но из всех этих значений будет отобран (сильнее всего возбудится)
«перевод», связанный с военным делом – «прицел». Если бы речь шла до этого о
гидравлике, то из всего множества значений слова Aufsatz было отобрано
(максимально возбуждено) слово «насадка».
Способность человека использовать одно и то же слово в различных значениях в
зависимости от контекста, также объясняется вышеописанным образом.
Таким образом, е-нус действительно позволяет нам пользоваться одним и тем же
словом в нескольких значениях.
12. Способность человека овладевать и владеть различными языками, причем
так, что языки не мешают друг другу, также легко объясняется указанными
особенностями строения е-нус.
Множество и других наблюдений психологов в отношении функционирования
памяти могут быть объяснены устройством памяти е-нус.
Приведенные нейрофизиологические и психологические опытные данные, повидимому, однозначно свидетельствуют в пользу е-нуса. В свою очередь
устройство е-нуса позволяет просто и убедительно объяснить многие особенности
строения мозга и феномены его поведения.
286
Литература:
1. Мозг. Под ред. П.В. Симонова. Пер. с англ., М., Мир, 1982.
2. Вулдридж, Д. Механизмы мозга. М., Мир, 1965.
3. Куффлер С, Николс Дж. От нейрона к мозгу. И., Мир, 1979,
4. Линдсей П., Норман Д. Переработка информации у человека. М., Мир,
1974.
5. Коут А. В поисках роботов. М., Мир, 1970.
6. Физическая энциклопедия, тт.1-5, М., СЭ, 1965.
7. Справочник радиолюбителя, под ред. Куликовского А.А., М., 1963.
8. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной
системы. Л., Наука, 1979.
9. Бехтерев В. Основы учения о функциях мозга. Выпуск УII С-П., 1907.
10. Tunturi, A.R. The Auditory Cortex of the Dog. Am. J. Phisiolog., 168, 712727,
March, 1952.
11. Кравков С.В. Глаз и его работа. М-Л., 1950.
12. Дейч С. Модели нервной системы
13. Guyton, A. R. Textbook of Medical Physiology. 3rd., Philadelphia, Saunders,
1966.