В 1908 г. А. Пюттер (Pütter, 1908а), анализируя уровни по

ТРУДЫ
PROCEEDINGS
ЗООЛОГИЧЕСКОГО
OF
ИНСТИТУТА
АН
СССР,
1989,
USSR
ACADEMY
OF
SCIENCES
THE
ZOOLOGICAL
INSTITUTE,
LENINGRAD,
1989,
Т.
196
VOL.
196
А. Ю. Комендантов, В. В. Хлебович
СОЛЁНОСТНАЯ З А В И С И М О С Т Ь П О Г Л О Щ Е Н И Я
ВОДНЫМИ
БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ
РАСТВОРЕННЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ
ВЕЩЕСТВ
А. ]и. Komendantov. V.
V. Khlebovich. U p t a k e of d i s s o l v e d
o r g a n i c m a t t e r s ( D O M ) b y w a t e r i n v e r t e b r a t e s i n relation t o s a l i n i t y
В 1908 г. А. П ю т т е р ( P ü t t e r , 1 9 0 8 а ) , а н а л и з и р у я уровни по­
г л о щ е н и я к и с л о р о д а и в ы д е л е н и я у г л е к и с л о г о г а з а р я д о м мор­
ских о р г а н и з м о в , п р и ш е л к в ы в о д у о том, что многие морские
ж и в о т н ы е н е могут с у щ е с т в о в а т ь , п и т а я с ь т о л ь к о о ф о р м л е н н о й
п и щ е й . О т с ю д а он п о с т у л и р о в а л п и т а н и е р а с т в о р е н н ы м и органи­
ческими в е щ е с т в а м и (РОВ) многих групп ж и в о т н ы х — простей­
ших, губок, к и ш е ч н о п о л о с т н ы х и др. Это п о л о ж е н и е подкреп­
л я л о с ь д а н н ы м и о том, что з н а ч и т е л ь н а я ч а с т ь первичной продук­
ции т е р я е т с я к л е т к а м и в о д о р о с л е й в о к р у ж а ю щ у ю среду в виде
РОВ. П р о в е д е н н ы е им зимой 1906/07 гг. а н а л и з ы м о р с к и х вод
п о к а з а л и , что к о н ц е н т р а ц и и РОВ д о с т и г а ю т 65 мг/л
(Pütter,
1908b). С р а в н и в а я к о л и ч е с т в а о ф о р м л е н н о й и доступной ж и в о т н ы м - ф и л ь т р а т о р а м пищи с РОВ, с о д е р ж а щ и м и с я в профильтро­
в а н н о м о р г а н и з м а м и о б ъ е м е воды, П ю т т е р пришел к знаменито­
му выводу о том, что РОВ — о с н о в а п и т а н и я б о л ь ш и н с т в а вод­
ных ж и в о т н ы х . Это з а я в л е н и е в ы з в а л о о ж и в л е н н у ю дискуссию.
Д о в о д ы о п п о н е н т о в П ю т т е р а с в о д и л и с ь к тому, что он получил
з а в ы ш е н н ы е д а н н ы е по с о д е р ж а н и ю РОВ в морской воде, а д л я
оценки ф и т о п л а н к т о н а в з я л м и н и м а л ь н ы е з и м н и е з н а ч е н и я (см.
о б з о р : J ø r g e n s e n , 1976). Н а и б о л е е а р г у м е н т и р о в а н н а я и после­
д о в а т е л ь н а я к р и т и к а «теории о с м о т и ч е с к о г о п и т а н и я » П ю т т е р а
б ы л а п р о в е д е н а А. Крогом ( K r o g h , 1931, 1934а и b). О с н о в н ы е
в о з р а ж е н и я о п п о н е н т о в П ю т т е р а м о ж н о свести к с л е д у ю щ и м
пунктам:
1. Ф и т о п л а н к т о н в ы д е л я е т в воду не б о л е е 1 0 % о р г а н и ч е с к о г о
в е щ е с т в а клетки, и з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ
в о з м о ж н ы л и ш ь в с л у ч а е гибели п л а н к т о н а из-за н е а к к у р а т н о й
р а б о т ы с ним, т. е. я в л я ю т с я а р т е ф а к т о м ( K r o g h et al., 1930).
2. С у м м а р н а я к о н ц е н т р а ц и я РОВ в воде о к а з ы в а е т с я н и ж е
полученных П ю т т е р о м величин. П о о б о б щ е н н ы м д а н н ы м Крога
( K r o g h , 1934 а, b ) , к о н ц е н т р а ц и я РОВ с л а б о м е н я е т с я с глуби­
ной (до 4750 м) и почти не з а в и с и т от с е з о н а года, с о с т а в л я я
0 , 2 4 4 ± 0 , 0 1 мг/л а з о т а и 2 , 3 5 ± 0 , 0 9 мг/л у г л е р о д а . П о подсчетам
22
К р о г а с у м м а р н о е с о д е р ж а щ и е РОВ п р и м е р н о в 300 р а з превы­
ш а е т б и о м а с с у всех ж и в ы х морских о р г а н и з м о в , о д н а к о это м а т е р и а л ы , в ы к л ю ч е н н ы е из о р г а н и ч е с к о г о к р у г о в о р о т а и пред­
с т а в л я ю щ и е о б ш и р н у ю п р о д у к ц и ю , п р а к т и ч е с к и недоступную
а к к у м у л я ц и и из-за м а л о й к о н ц е н т р а ц и и .
3. П р я м ы е э к с п е р и м е н т ы по с о д е р ж а н и ю Daphnia pulex в кон­
ц е н т р и р о в а н н ы х р а с т в о р а х РОВ п о к а з а л и н а л и ч и е роста л и ш ь
в к о л л л о и д н ы х р а с т в о р а х и его о т с у т с т в и е в истинных. Отсут­
ствие з а м е т н о г о п о г л о щ е н и я РОВ о т м е ч е н о д л я Rana temporaria,
Dreissensia sp., некоторых рыб. Ж и в о т н ы е у д о в л е т в о р я л и за счет
п о г л о щ е н и я РОВ не б о л е е 2 5 % э н е р г е т и ч е с к и х потребностей,
к т о м у же из-за их в ы д е л е н и й с у м м а р н о е с о д е р ж а н и е РОВ
в инкубационной среде зачастую возрастало.
4. Н а к о п л е н и е в с р е д е РОВ в ы з ы в а е т о б ы ч н о б ы с т р о е разви­
тие р а з н о о б р а з н о й м и к р о ф л о р ы , п р и в о д я щ е й к д е с т р у к ц и и раст­
воренной о р г а н и к и ( S i e b e r s , 1 9 8 2 ) .
Н е м н о г о ч и с л е н н ы е с т о р о н н и к и гипотезы П ю т т е р а в то в р е м я
не смогли в ы д в и н у т ь строгих а р г у м е н т о в в з а щ и т у «осмотиче­
ского п и т а н и я » . О б щ и е р а с с у ж д е н и я т и п а « п о г л о щ е н и е раство­
ренных о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в есть ф у н д а м е н т а л ь н о е с в о й с т в о
ж и в о й клетки» ( R a n s o n , 1935, 1936) не могли у б е д и т ь против­
ников гипотезы п о г л о щ е н и я р а с т в о р е н н о й о р г а н и к и . И н т е р е с
к « з а к р ы т о й » п р о б л е м е у г а с . В течение р я д а лет п о я в л я л и с ь
л и ш ь о т д е л ь н ы е р а б о т ы , и м е ю щ и е о т н о ш е н и е к этому вопросу.
Авторы о п р е д е л я л и по интенсивности д ы х а н и я э н е р г е т и ч е с к и е
т р а т ы о р г а н и з м а , соотносили их с к о л и ч е с т в о м э н е р г и и , выделяе­
мой при о к и с л е н и и о ф о р м л е н н о й п и щ и , с о д е р ж а щ е й с я в про­
ф и л ь т р о в а н н о м ж и в о т н ы м и о б ъ е м е воды и на о с н о в а н и и этого
д е л а л и п р е д п о л о ж е н и е о в о з м о ж н о с т и в к л ю ч е н и я в р а ц и о н ы РОВ
( F o x , Сое, 1943). О д н о в р е м е н н о с п о м о щ ь ю к о л л о и д н ы х ф и л ь т р о в
п р о в о д и л с я а н а л и з р а з м е р о в ч а с т и ц РОВ, п о г л о щ а е м ы х моллюс­
ками.
Т а к , Mytilus californianus ( F o x et al.,
1953)
оказалась
способной п о г л о щ а т ь к р у п н ы е молекулы г е м о г л о б и н о в и з воды,
п р о х о д я щ е й через ж а б р ы . О д н о в р е м е н н о И о р г е н с е н и Г о л ь д б е р г
( J ø r g e n s e n , G o l d b e r g , 1953) о б н а р у ж и л и , что М. edulis поглоща­
ют л и ш ь с а м ы е крупные м о л е к у л ы , т а к и е к а к г е м о г л о б и н и гемоЦианин, т. е. очень н е б о л ь ш о е к о л и ч е с т в о РОВ. Авторы о б ъ я с н я л и
это ф и л ь т р а ц и е й м а к р о м о л е к у л через с л и з ь , п о к р ы в а ю щ у ю ж а б р ы
и я в л я ю щ у ю с я а н а л о г о м л а б о р а т о р н о г о у л ь т р а ф и л ь т р а . Анало­
гичные д а н н ы е были получены д л я полихет Chaetopterus variopedatus и э х и у р и д ы Urechis
саuро
( M a c Ginitie, 1945). П о с к о л ь к у
в естественных в о д а х эти в е щ е с т в а о б н а р у ж и в а ю т с я в л у ч ш е м
с л у ч а е в виде с л е д о в , д е л а л с я в ы в о д , что энергетический б ю д ж е т ,
б а з и р у ю щ и й с я на РОВ, в этом с л у ч а е н е р е а л е н .
В 60-е годы н а м е т и л с я резкий п о д ъ е м интереса к п р о б л е м е
в н е к и ш е ч н о г о п о г л о щ е н и я РОВ, с в я з а н н ы й с п о я в л е н и е м нового
п о к о л е н и я ч у в с т в и т е л ь н ы х с п е к т р о ф о т о м е т р о в и применением ме­
тодики меченных а т о м о в , п о з в о л и в ш и х , с одной стороны, без23
о ш и б о ч н о о п р е д е л я т ь с л е д о в ы е к о н ц е н т р а ц и и РОВ и ВОВ (взве­
ш е н н ы е о р г а н и ч е с к и е в е щ е с т в а ) в естественных и эксперимен­
т а л ь н ы х с р е д а х , с д р у г о й — с л е д и т ь за судьбой и н д и в и д у а л ь н ы х
молекул РОВ, п р о н и к ш и х в о р г а н и з м .
По с о в р е м е н н ы м п р е д с т а в л е н и я м с о д е р ж а н и е РОВ в в о д а х
морей и о к е а н о в з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а е т к о л и ч е с т в о в з в е ш е н н о й
о р г а н и к и и о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а в т е л а х о р г а н и з м о в . Б. А. Скопинцев (1948) п и ш е т : «В морской воде ... о р г а н и ч е с к о е в е щ е с т в о
в подавляющей массе находится в растворенной форме и лишь
н е б о л ь ш а я ч а с т ь его п р и х о д и т с я на в з в е ш е н н ы е в е щ е с т в а . Послед­
ние в к л ю ч а ю т в с е б я к а к ж и в ы е , т а к и о т м е р ш и е о р г а н и з м ы
и их части в р а з л и ч н о й степени р а з л о ж е н и я ( т а к н а з ы в а е м ы й
д е т р и т ) » — с. 4. Д а ж е по мнению К р о г а ( K r o g h , 1934), содержа­
ние РОВ в морской воде в 300 р а з п р е в ы ш а е т с о д е р ж а н и е биомас­
с ы ; о б щ е е с о д е р ж а н и е РОВ в о к е а н а х о ц е н и в а е т с я в е л и ч и н а м и
9
12
от 2•10 т у г л е р о д а ( S i e b e r s , 1982) до 2•10
т ( D u u r s m a , Магc h a n d , 1974). Д а н н ы е т о г о же п о р я д к а п р и в о д и т и Е. А. Р о м а н к е вич ( 1 9 7 7 ) . П р и этом, по его мнению, « г л у б ж е фотической зоны
к о н ц е н т р а ц и я в з в е ш е н н о г о у г л е р о д а т а к о в а , что почти не сказы­
в а е т с я на точности о п р е д е л е н и я С раств. » — с. 32. З н а ч е н и е коли­
12
чества РОВ в 10
т я в л я е т с я величиной о д н о г о п о р я д к а с коли­
чеством о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а в п о д з е м н ы х водах, почве, т о р ф е .
М н о г и м и и с с л е д о в а т е л я м и о т м е ч а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е количе­
с т в о н и з к о м о л е к у л я р н ы х о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в в р а з л и ч н ы х райо­
нах о к е а н а . Т а к , К. М. Х а й л о в ( 1 9 7 1 ) , а н а л и з и р у я многочислен­
ные д а н н ы е , приходит к выводу, что с у м м а р н а я с р е д н я я концент­
р а ц и и РОВ в о к е а н е с о с т а в л я е т 2 м г / л , у п р и б р е ж и й она значи­
т е л ь н о в ы ш е и и з м е н ч и в е й . Т а к , в Эгейском море с о д е р ж а н и е
РОВ д о с т и г а е т 6 м г / л С орг., Ч е р н о м — 4.07, Б а р е н ц е в о м — 20.6,
С е в е р н о м — 3.73. З н а ч и т е л ь н у ю ч а с т ь н и з к о м о л е к у л я р н о й фрак­
ции РОВ с о с т а в л я ю т н е й т р а л ь н ы е а м и н о к и с л о т ы . Т а к , Г. И. Нес в е т о в а (1984) в ц е н т р а л ь н ы х и восточных р а й о н а х Б а р е н ц е в а
м о р я з а р е г и с т р и р о в а л а в е с ь м а высокую к о н ц е н т р а ц и ю свободных
а м и н о к и с л о т : 5.5 мг/л з и м о й и до 15 м г / л весной и л е т о м . В Ир­
л а н д с к о м море ( C h a y , Riley, 1966) с у м м а с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т
достигает 16 мкг/л, причем серин (11.7 мкг/л) и глицин (7.3 мкг/л)
з н а ч и т е л ь н о п р е в о с х о д я т по к о н ц е н т р а ц и и все о с т а л ь н ы е низко­
м о л е к у л я р н ы е компоненты РОВ. Б о л е е п о з д н и е и с с л е д о в а н и я в
этом р а й о н е п о к а з а л и в о з р а с т а н и е к о н ц е н т р а ц и и свободных ами­
нокислот. Р а й л и и Сегер (Riley, S e g a r , 1970) о б н а р у ж и л и в дан­
ном р а й о н е вдвое б о л ь ш у ю к о н ц е н т р а ц и ю а м и н о к и с л о т (32 м к г / л ) ,
причем пул с о с т о я л п р а к т и ч е с к и т о л ь к о из а л а н и н а , глицина
и с е р и н а . У б е р е г о в Аляски с в о б о д н ы е а м и н о к и с л о т ы достига­
ют к о н ц е н т р а ц и и в 600 м к г / л , причем иногда в р а з л и ч и м ы х ко­
л и ч е с т в а х о к а з ы в а е т с я т о л ь к о глицин, о с т а л ь н ы е — в следовых
к о н ц е н т р а ц и я х ( S h e l l , 1974). К выводу о в е д у щ е й роли глицина,
с е р и н а и а л а н и н а в ф о р м и р о в а н и и пула с в о б о д н ы х аминокислот
п р и ш л и С т е ф е н и Грин ( S t e p h e n , G r e e n , 1982), и с с л е д о в а в ш и е
24
POB р. Д а м м а р и с к о т т а . О т с у т с т в и е з а м е т н ы х сезонных колеба­
ний к о н ц е н т р а ц и й с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т ( 2 0 — 8 0 м к г / л ) при
о п р е д е л я ю щ е й к о н ц е н т р а ц и и с е р и н а и глицина п о к а з а н о и д л я
вод п р о л и в а Л а - М а н ш ( A n d r e w s , W i l l i a m s , 1971).
Н е к о т о р ы е а в т о р ы о т м е ч а ю т т е н д е н ц и ю в о з р а с т а н и я концен­
т р а ц и й РОВ и о с о б е н н о с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т в п р и б р е ж н ы х
водах в связи с хозяйственной деятельностью человека. Так,
у берегов Калифорнии концентрация свободных аминокислот
д о с т и г а е т на поверхности 116 м к г / л , в и н т е р с т и ц и а л ь н ы х водах
350 м к г / л , причем до половины пула п р и х о д и т с я на глицин
( C l a r k et al., 1972). В Т о к и й с к о м з а л и в е ( O g u r a , 1975) о б щ а я
к о н ц е н т р а ц и я РОВ к о л е б л е т с я о к о л о 2.8 м г / л , причем о к о л о 5 0 %
этого к о л и ч е с т в а п р е д с т а в л е н о в п р и б р е ж н ы х в о д а х низкомоле­
кулярными компонентами, легко включающимися в метаболизм.
В летне-осенние м е с я ц ы к о н ц е н т р а ц и я н и з к о м о л е к у л я р н ы х орга­
нических в е щ е с т в д о с т и г а е т 7 м г / л , и а в т о р о б ъ я с н я е т это увели­
чением доли РОВ т е р р и г е н н о г о п р о и с х о ж д е н и я . О с о б о е в н и м а н и е
следует у д е л и т ь тому ф а к т у , что если о б щ е е с о д е р ж а н и е органи­
ческого у г л е р о д а с и л ь н о з а в и с и т от с е з о н о в года, интенсивности
ф о т о с и н т е з а и глубины, то РОВ имеют з н а ч и т е л ь н о б о л е е постоян­
ную к о н ц е н т р а ц и ю , д а ж е на н е з н а ч и т е л ь н о й глубине с л а б о зави­
с я щ у ю о т перечисленных ф а к т о р о в . Т а к , е щ е Kpor ( K r o g h , 1934b)
о т м е ч а л , что р а з л и ч и я к о н ц е н т р а ц и й поверхностных и глубин­
ных РОВ л е ж а т за п р е д е л а м и ч у в с т в и т е л ь н о с т и его м е т о д а ;
Б а р б е р ( B a r b e r , 1968) у с т а н о в и л , что от г р а н и ц фотической
з о н ы до глубины в 6000 м к о н ц е н т р а ц и я РОВ к о л е б л е т с я о к о л о
0.6 м г / л ; об этом же п и с а л и и а м е р и к а н с к и е и с с л е д о в а т е л и
( D e g e u s et al., 1 9 6 4 ) , о б н а р у ж и в ш и е у б е р е г о в К а л и ф о р н и и кон­
центрации
свободных
аминокислот
одного
порядка
(16—
125 м к г / л ) на всех изученных г л у б и н а х . С а у с в о р д ы ( S o u t h w a r d ,
S o u t h w a r d , 1982) с о о б щ а л и о с л а б о м изменении к о н ц е н т р а ц и и
РОВ с глубиной. И с с л е д о в а н и я з а к о н о м е р н о с т е й р а с п р е д е л е н и я
о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а в в о д а х морей и о к е а н о в п о к а з а л и , что
к о л и ч е с т в о а м и н о к и с л о т в с о с т а в е РОВ п р е в ы ш а е т т а к о в о е ВОВ
в 6 р а з ( С т а р и к о в а , Я б л о к о в а , 1973), к а ч е с т в е н н ы й с о с т а в амино­
кислот РОВ б л и з о к к т а к о в о м у п л а н к т о н а , н а б л ю д а е т с я тен­
д е н ц и я у м е н ь ш е н и я к о н ц е н т р а ц и и С орг. РОВ с глубиной, но в
грунтовых в о д а х на всех изученных глубинах имеется значитель­
ное к о л и ч е с т в о РОВ ( С т а р и к о в а , 1956), причем в среднем кон­
ц е н т р а ц и я РОВ поровых
(интерстициальных)
вод п р е в ы ш а е т
т а к о в у ю поверхностных вод в 10 р а з ( С т а р и к о в а , 1970).
О с о б о е з н а ч е н и е д л я ф о р м у л и р о в к и з а д а ч и с с л е д о в а н и я име­
л и с о о б щ е н и я р я д а а в т о р о в ( С т а р и к о в а , 1970; C l a r k , G o c k s o n ,
1972; S t e p h e n s , 1975) о том, что н а д м я г к и м и , б о г а т ы м и орга­
никой г р у н т а м и и в и н т е р с т и ц и а л ь н ы х водах т а к и х грунтов со­
д е р ж а н и е РОВ м о ж е т п р е в ы ш а т ь к о н ц е н т р а ц и ю их в о т к р ы т ы х
р а й о н а х м о р я на 1—2 п о р я д к а .
25
КРУГОВОРОТ
РОВ
В
ПРИРОДЕ
О с н о в н ы м и и с т о ч н и к а м и РОВ в морской воде следует при­
з н а т ь экскреты ф и т о п л а н к т о н а ( в е щ е с т в а , о б р а з у ю щ и е с я при раз­
л о ж е н и и о т м е р ш и х о р г а н и з м о в ) и сток с с у ш и .
П о д а н н ы м р я д а а в т о р о в ( Р о м а н к е в и ч , 1977; D u u r s m a , Маrc h a n d , 1974) вместе с речным стоком в о к е а н п о п а д а е т около
9
2
10 т о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а , т. е. 1.7 т / к м поверхности моря.
Е с т е с т в е н н о поэтому, что э с т у а р н ы е р а й о н ы д о л ж н ы быть весьма
с и л ь н о о б о г а щ е н ы РОВ. Т а к , в устье С е в е р н о й Д в и н ы и Онеги
р а с т в о р е н н о г о о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а в 5 — 6 р а з б о л ь ш е , чем
в остальных районах Белого моря ( Д а ц к о , Максимова, I960). В
э с т у а р и й Р. Э м с - Д о л л а р т е ж е г о д н о поступает 47 тыс т РОВ (Laanе, 1982), этим же о б ъ я с н я е т с я н е о б ы ч а й н о е б о г а т с т в о органи­
ческим у г л е р о д о м вод у с т ь я р . Д ж е й м с ( W o n g , O a t t s , 1984).
Э с т у а р н ы е р а й о н ы х а р а к т е р и з у ю т с я высоким уровнем содержа­
ния РОВ т а к ж е и потому, что из-за р е з к и х к о л е б а н и й солености,
т е м п е р а т у р ы и а к т и в н о й р е а к ц и и среды в них н а б л ю д а е т с я зна­
ч и т е л ь н а я гибель с т е н о г а л и н н ы х морских и п р е с н о в о д н ы х живот­
ных, а переход ВОВ т р у п о в в РОВ с т и м у л и р у е т с я изменениями
перечисленных в ы ш е а б и о т и ч е с к и х ф а к т о р о в
(Laane,
1982).
Д. И. В ы ш к в а р ц е в и В. М. П е ш е х о д ь к о (1982) считают, что синте­
з и р о в а н н о е водной р а с т и т е л ь н о с т ь ю о р г а н и ч е с к о е в е щ е с т в о через
д е т р и т н ы й пул в ы щ е л а ч и в а е т с я из о т м е р ш и х ч а с т е й растений
и в ы с т у п а е т в а ж н ы м ф а к т о р о м , п о д д е р ж и в а ю щ и м высокий тро­
фический уровень водоемов.
С п е ц и а л ь н ы м и и с с л е д о в а н и я м и у с т а н о в л е н о , что фитопланк­
тоном в ы д е л я е т с я от 4 до 6 8 . 9 % о б щ е г о продукта фотосинтеза
( L a a n e , 1982; C h o r s t , F a u s t , 1983). М а к с и м у м к о н ц е н т р а ц и и
РОВ н а б л ю д а е т с я о б ы ч н о спустя 1 — 1 . 5 м е с я ц а после максиму­
ма х л о р о ф и л л а , и многие а в т о р ы с в я з ы в а ю т м е ж д у собой эти
я в л е н и я ( Д а ц к о , М а к с и м о в а , 1960; B a n o u b , W i l l i a m s , 1973; Нал ё т о в а , В л а д и м и р с к а я , 1977; L a a n e , 1982; S t e p h e n , G r e e n , 1982;
C h r o s t , F a u s t , 1 9 8 3 ) . Н е о б х о д и м о о т м е т и т ь , что если в РОВ реч­
ного стока п р е о б л а д а ю т в ы с о к о м о л е к у л я р н ы е ( г у м и н о в ы е ) фрак­
ции, то в э к с к р е т а х п л а н к т о н а о с н о в н у ю ч а с т ь с о с т а в л я ю т веще­
ства с м о л е к у л я р н о й массой менее 500 а. е. м., а на д о л ю молекул
5 0 0 — 3 0 000 а. е. м. п р и х о д и т с я о к о л о 3 0 % РОВ ( C h r o s t , F a u s t ,
1983). П о к а з а н о , что г е т е р о т р о ф н ы е м и к р о ф л а г е л л я т ы при пита­
нии б а к т е р и я м и з н а ч и т е л ь н у ю ч а с т ь п о г л о щ е н н о г о а з о т а выде­
л я ю т в виде а м м и а к а и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т .
З а м е т н у ю р о л ь в ф о р м и р о в а н и и к о м п л е к с а РОВ играют,
видимо, и м е т а б о л и т ы м а к р о ф и т о в . Т а к , з н а ч и т е л ь н а я ч а с т ь угле­
рода, ф и к с и р у м о г о E n t e r o m o r p h a и U l v a в э с т у а р и я х , на лито­
р а л и в ы д е л я е т с я в виде РОВ ( M a r s h a l l , 1 9 8 1 ) . К. М. Х а й л о в
(1964, 1971 в) приводит п р и м е р ы р е з к о г о в о з р а с т а н и я содержа­
ния РОВ в з а р о с л я х м а к р о ф и т о в , где оно д о с т и г а е т 25 м г / л и
б о л е е . Д о л я н е й т р а л ь н ы х а м и н о к и с л о т с о с т а в л я л а н е менее 2 % о т
общего количества.
26
П о д в о д я итог с к а з а н н о м у , следует п о д ч е р к н у т ь , что прибреж­
ные и э с т у а р н ы е р а й о н ы м о р я х а р а к т е р и з у ю т с я з н а ч и т е л ь н ы м и
к о н ц е н т р а ц и я м и р а с т в о р е н н ы х о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в , причем кон­
центрации с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т о к а з ы в а ю т с я в е с ь м а высо­
кими; одной из с а м ы х о б ы ч н ы х а м и н о к и с л о т я в л я е т с я глицин.
З н а ч и т е л ь н ы е к о л и ч е с т в а в морской в о д е биохимически высо­
коактивных к о м п о н е н т о в — С а х а р о в и а м и н о к и с л о т , а т а к ж е тот
факт, что несмотря на приток, к о н ц е н т р а ц и я их о с т а е т с я относи­
тельно п о с т о я н н о й , з а с т а в л я е т з а д у м а т ь с я о путях их деграда­
ции. М н о г о ч и с л е н н ы е э к с п е р и м е н т ы (см., н а п р и м е р , K e y s et al.,
1935) п о к а з а л и , что в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х р а с т в о р ы РОВ не
и з м е н я ю т с я на п р о т я ж е н и и сотен ч а с о в . О ч е в и д н о , что в основе
р а з р у ш е н и я РОВ л е ж и т их б и о д е г р а д а ц и я .
У ч и т ы в а я , что д л я п о й к и л о о с м о т и ч е с к и х о р г а н и з м о в м о р с к а я
вода это не т о л ь к о с р е д а о б и т а н и я , но и ф и з и о л о г и ч е с к а я с р е д а
(Гендерсон, 1924; Хлебович, 1981), п р е д с т а в л я е т с я л о г и ч н ы м
п р е д п о л о ж е н и е о способности этих ж и в о т н ы х п о г л о щ а т ь РОВ из
внешней с р е д ы , подобно тому, к а к это д е л а ю т клетки о р г а н и з м а
из с р е д внутренних. М н о г о ч и с л е н н ы е э к с п е р и м е н т ы (см. н и ж е )
п о к а з ы в а ю т н а л и ч и е а к т и в н о г о п о г л о щ е н и я , и поэтому интерес
п р е д с т а в л я ю т вопросы, к а с а ю щ и е с я с и с т е м а т и ч е с к о г о п о л о ж е н и я
о р г а н и з м о в , способных к т а к о м у п о г л о щ е н и я , в л и я н и я у с л о в и й
среды на него, роли п о г л о щ е н н ы х РОВ
в б ю д ж е т а х энергии
организмов.
О б ш и р н а я л и т е р а т у р а п о с в я щ е н а роли б а к т е р и й в к р у г о в о р о т е
РОВ. Отсутствует единство мнений по этому вопросу. Н е к о т о р ы е
а в т о р ы ( W e b b , J o h a n n e s , 1969; W i l l i a m s , G r a y , 1970; S e p e r s , 1977;
S i e b e r s , 1982) считают, что б а к т е р и и п р е к р а с н о п р и с п о с о б л е н ы
к п о г л о щ е н и ю РОВ из р а з б а в л е н н ы х р а с т в о р о в ; при м а л е й ш е м
увеличении к о н ц е н т р а ц и и РОВ ч и с л е н н о с т ь их в о з р а с т а е т в счи­
6
т а н н ы е ч а с ы на много п о р я д к о в (с 600 до 2• 10 к л / м л ) и поэтому
именно б а к т е р и и к о н т р о л и р у ю т с о д е р ж а н и е РОВ в среде, ничего
не о с т а в л я я на долю э у к а р и о т н ы х о р г а н и з м о в . Б ы л и проведены
14
р а б о т ы ( W i l l i a m s , 1970; Allen, 1971) по в в е д е н и ю С
РОВ в среду
с естественными п л а н к т о н н ы м и б и о ц е н о з а м и с п о с л е д у ю щ и м
р а з д е л е н и е м их на ф р а к ц и и . Аллен о б н а р у ж и л , что п р а к т и ч е с к и
вся метка б ы л а включена в ж г у т и к о н о с ц е в . В и л ь я м с же обнару­
ж и л , что примерно п о л о в и н а РОВ п о г л о щ а е т с я о р г а н и з м а м и ,
п р о ш е д ш и м и через ф и л ь т р с д и а м е т р о м пор менее 1 мкм. Были
проведены с п е ц и а л ь н ы е и с с л е д о в а н и я , к а с а ю щ и е с я оценки коли­
чества б а к т е р и й в морской воде ( M a n a h a n , C r i s p , 1982) и на
поверхности эпителиев м о л л ю с к о в
(Prieur,
1981)
и полихет
( G o m m e , 1982). На поверхности т е л а ж и в о т н ы х м и к р о ф л о р а весь­
ма о б и л ь н а , и некоторые а в т о р ы считают, что э у к а р и о т ы исполь­
зуют РОВ л и ш ь о п о с р е д о в а н н о , п е р е в а р и в а я б а к т е р и й , поглотив­
ших эти в е щ е с т в а .
О д н а к о б о л ь ш и н с т в о р а б о т о п р о в е р г а ю т эту точку з р е н и я . Т а к ,
м е т а б о л и ч е с к а я а к т и в н о с т ь б а к т е р и а л ь н о й части пелагической
27
э к о с и с т е м ы Б а л т и й с к о г о м о р я с о с т а в л я е т всего 5 % о б щ е й актив­
ности ( K u p a r i n e n e t al., 1 9 8 4 ) . И з у ч е н и е б а к т е р и а л ь н о й деграда­
ции е с т е с т в е н н ы х РОВ п о к а з а л о , что с а м ы е б и о л о г и ч е с к и актив­
ные в е щ е с т в а п о в е р х н о с т н ы х с л о е в при е с т е с т в е н н ы х концентра­
циях р а з л а г а ю т с я б а к т е р и я м и з а м е с я ц л и ш ь н а 1/2, глубинные
же РОВ не р а з р у ш и л и с ь за 2 м е с я ц а э к с п о з и ц и и . П р и этом
и с п о л ь з о в а л и с ь и с к у с с т в е н н о с к о н ц е н т р и р о в а н н ы е р а с т в о р ы при­
родных РОВ, в ходе всего э к с п е р и м е н т а т е с т и р о в а л и с ь ж и в ы е
б а к т е р и а л ь н ы е клетки ( B a r b e r , 1 9 6 8 ) . Б ы л о т а к ж е о б н а р у ж е н о
( K e y s et al., 1 9 3 5 ) , что за 115 ч э к с п о з и ц и и б а к т е р и и р а з л а г а ю т
не б о л е е 1 0 % от РОВ э к с п е р и м е н т а л ь н ы х сред. Т а к и м о б р а з о м ,
о ч е в и д н о , что в о т с у т с т в и е м а к р о ф о р м м и к р о ф о р м ы не п р о я в л я ю т
з н а ч и т е л ь н о й а к т и в н о с т и по с о р б ц и и РОВ из р а с т в о р о в низкой
к о н ц е н т р а ц и и . Д л я и с к л ю ч е н и я в л и я н и я м и к р о б и а л ь н о й актив­
ности р я д о м а в т о р о в б ы л а п р о в е д е н а с е р и я э к с п е р и м е н т о в по
изучению п о г л о щ е н и я РОВ в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х . Т а к , N. diver5
sicolor с о д е р ж а л с я в морской воде с 5•10
ед/л пенициллина,
210 мг/л с т р е п т о м и ц и н а , 50 мг/л х л о р а м ф е н и к о л а в течение 40 ч,
14
после чего в среду в в о д и л и С
глюкозу. Р а з н и ц ы во включении
метки в о п ы т е и к о н т р о л е з а ф и к с и р о в а н о не б ы л о ( A h e a r n ,
G o m m e , 1975). П о з ж е одним и з этих а в т о р о в ( G o m m e , 1982)
б ы л о п о к а з а н о , что за 5 суток и н к у б а ц и и в т а к о й с р е д е число
б а к т е р и а л ь н ы х клеток у м е н ь ш а е т с я п р а к т и ч е с к и до нуля в конт­
р о л е — 500 клеток на о р г а н и з м , что не у г н е т а л о п о г л о щ е н и я
РОВ. П о л у ч е н н ы е по с л о ж н о й методике с т е р и л ь н ы е личинки
морских е ж е й ( M a n a h a n e t al., 1983) п о г л о щ а л и н е й т р а л ь н ы е
аминокислоты из раствора не хуже контрольных экземпляров.
А н а л о г и ч н ы е д а н н ы е б ы л и получены и д л я в з р о с л ы х Asterias
rubens
( S i e b e r s , 1979), э н е р г и ч н о п о г л о щ а в ш и х смесь амино­
кислот и чистый глицин из р а с т в о р а на морской воде. В экспе­
р и м е н т а х на л и ч и н к а х М. edulis б ы л о п о к а з а н о ( M a n a c h a n , Ri­
c h a r d s o n , 1983), что мидии и б а к т е р и и из естественных попу­
л я ц и й п о г л о щ а ю т г л ю к о з у и глицин с с о п о с т а в и м ы м и д л я рав­
ных б и о м а с с с к о р о с т я м и . В целом ж е , н е с м о т р я на то, что личин­
ки имеют н е с к о л ь к о м е н ь ш е е с р о д с т в о к с у б с т р а т у , чем б а к т е р и и ,
с к о р о с т ь п о г л о щ е н и я РОВ у них в ы ш е . По мнению С т е ф е н с а
( S t e p h e n s , 1982) м и к р о ф л о р а не и г р а е т с у щ е с т в е н н о й роли в по­
г л о щ е н и и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т , т а к к а к при п р я м ы х измере­
ниях к о н ц е н т р а ц и й г л и ц и н а , с е р и н а и а с п а р а г и н а во входном
и выходном с и ф о н а х мидий в ы я с н и л о с ь , что за один проход воды
ч е р е з м а н т и й н у ю п о л о с т ь к о н ц е н т р а ц и я этих в е щ е с т в уменьши­
л а с ь на 6 3 — 8 4 % , к тому же на м и к р о ф о т о г р а ф и я х ж а б р не было
о б н а р у ж е н о с и м б и о т и ч е с к о й м и к р о ф л о р ы . С п е ц и а л ь н о е электрон­
н о - м и к р о с к о п и ч е с к о е и с с л е д о в а н и е поверхности ж а б р мидий с
естественных поселений
(Owen,
1974)
п о к а з а л о практически
полную их с т е р и л ь н о с т ь . З н а ч и т е л ь д н а я б а к т е р и о с т а т и ч е с к а я ак­
т и в н о с т ь м е т а б о л и т о в мидий б ы л а п о к а з а н а В. Н. Галкиной
( 1 9 8 5 ) , и т о л ь к о Андерсон и С т е ф е н с ( A n d e r s o n , S t e p h e n s , 1969)
•2н
нашли угнетение сорбции РОВ р а к о о б р а з н ы м и при с о д е р ж а н и и
их в воде с д о б а в л е н и е м а н т и б и о т и к о в . В е р о я т н о , членистоногие,
покрытые мощной кутикулой, в м е н ь ш е й степени способны к пря­
мой собрции РОВ.
ПОГЛОЩЕНИЕ РОВ
ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ
СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
РАЗЛИЧНЫХ
Protozoa
-2
Интенсивный т р а н с п о р т ( 9 . 8 6 • 1 0
м к М / r ч) смеси амино­
кислот из р а с т в о р о в с к о н ц е н т р а ц и я м и , с р а в н и м ы м и с естествен­
ными, отмечен д л я
фораминиферы
Notodenrotes antarctikos
(De
Laca, 1982). И н ф у з о р и я Tetrahymena pyriformis о к а з ы в а л а с ь спо­
собной п о г л о щ а т ь смесь 14 а м и н о к и с л о т из к о н ц е н т р а ц и й 1 —
100 мкМ, причем о с о б е н н о и н т е н с и в н о п о г л о щ а л и с ь а с п а р а г и н ,
глицин и л е й ц и н ( S t e p h e n s , K e r r , 1962; J a m e s , S t e p h e n s , 1983).
Шелл ( S c h e l l , 1974), и з у ч а в ш и й с о р б ц и ю РОВ п л а н к т о н н ы м и
сообществами у б е р е г о в Аляски, о б н а р у ж и л высокую поглощаю­
щую его а к т и в н о с т ь . А н а л о г и ч н ы е р а б о т ы А л л е н а (Allen, 1971)
п о к а з а л и , что п р а к т и ч е с к и вся метка в к л ю ч и л а с ь в жгутиконос­
цев. В темноте некоторые ф и т о п л а н к т е р ы и с п о л ь з у ю т РОВ в ка­
честве источника энергии и у г л е р о д а (см. н а п р . , S e p e r s , 1977).
Spongia
Имеются сведения (Stephens, Schinske,
РОВ Microciona prolifera и
Cliona celata.
1961)
о
поглощении
Coelenterata
Ш л и х т е р ( S c h l i c h t e r , 1975, 1982), и з у ч а в ш и й з н а ч е н и е раст­
воренной о р г а н и к и д л я Anemoria sulcata и Heteroxenla fuscescens,
пришел к выводу, что РОВ и г р а ю т у них в е д у щ у ю р о л ь в п и т а н и и .
В частности, д л я Н. fuscescens п о к а з а н а с п о с о б н о с т ь в экспери­
ментальных у с л о в и я х у д о в л е т в о р я т ь д о 8 0 % п и щ е в ы х потребно­
стей за счет т р а н с п о р т а о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в из р а с т в о р а 14 ами­
нокислот и глюкозы. Д л я о д и н о ч н о г о к о р а л л а Fungia scutaria
д о к а з а н о с у щ е с т в о в а н и е а к т и в н о г о т р а н с п о р т а глюкозы с помо­
щ ь ю носителя белковой п р и р о д ы ( S t e p h e n s , 1962). П о г л о щ е н и е
глицина и глюкозы д о к а з а н о д л я р а з н ы х с т а д и й Aurelia aurita
(Shick, 1973, 1975).
Plathelminthes
Зарегистрирована
способность
et al., 1969) к п о г л о щ е н и ю РОВ.
Bdelloura
Candida
(Johannes
29
Nemertini
Немертина
Carcinonemertes errans
в течение нескольких ме­
с я ц е в ю в е н и л ь н о г о с о с т о я н и я л и ш е н а в о з м о ж н о с т и захватывать
п и щ е в ы е частички ртом, т а к к а к с л и ш к о м короткий хоботок не
способен в ы т я г и в а т ь с я из р о т о в о г о о т в е р с т и я ( C r o w e et al., 1982,
1 9 8 3 ) . В это в р е м я она о б и т а е т на с о ч л е н о в н ы х м е м б р а н а х краба
Cancer magister, где к о н ц е н т р а ц и я РОВ з н а ч и т е л ь н о выше, чем
в о к р у ж а ю щ е й воде. П о к а з а н о , что в течение этого периода
ж и з н и немертины а к т и в н о у с в а и в а ю т р а с т в о р е н н ы е в воде амино­
кислоты.
Annelida
Polychaeta.
О б ш и р н а я л и т е р а т у р а п о с в я щ е н а потребле­
нию РОВ ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н ы м и и в е с ь м а эврибионтными
п о л и х е т а м и с е м е й с т в а N e r e i d a e . И н т е н с и в н о е п о г л о щ е н и е амино­
кислот и Сахаров о т м е ч е н о д л я с л е д у ю щ и х в и д о в : Alitta virens —
л е й ц и н а ( B a s s et al., 1969; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1972),
алани­
н а , с е р и н а , г л у т а м и н о в о й к и с л о т ы ( J ø r g e n s e n , K r i s t e n s e n , 1980),
в а л и н а ( J ø r g e n s e n , 1979; T a y l o r , 1969), г л ю к о з ы , я н т а р н о й и ли­
монной кислот, в а л и н а , п р о л и н а , г л и ц и н а , г л у т а м и н а ( C h a p m a n ,
T a y l o r , 1968; T a y l o r , 1969) и т. д., Hediste diversicolor — глюкозы
( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1972; A h e a r n , G o m m e , 1975; Jørgensen,
1 9 7 9 ) , H. limnicola, Neanthes succinea—глицина
( S t e p h e n s , 1964;
Southward,
Southward,
1972),
N. arenaceodentata — глицина
( R e i s h , S t e p h e n s , 1969), N. succinea — а л а н и н а , с е р и н а , глутамина
( J ø r g e n s e n , K r i s t e n s e n , 1980).
Д р у г и е с е м е й с т в а полихет изучены в этом о т н о ш е н и и хуже.
Г л и ц е р и д а Glycera dibranchiata с п о с о б н а п о г л о щ а т ь из экспери­
м е н т а л ь н о г о р а с т в о р а 9 а м и н о к и с л о т ( C h i e n et al., 1 9 7 2 ) . По­
г л о щ е н и е смеси а м и н о к и с л о т о т м е ч е н о д л я к а п и т е л л и д ы Capitella sp. ( S t e p h e n s , 1962 a и b ) .
O l i g o c h a e t a . С т оч к и з р е н и я п о г л о щ е н и я РОВ достаточ­
но полно изучен т о л ь к о Enchytraeus albidus
( B u l n h e i m , Siebers,
1977). Э т а п о ч в е н н а я о л и г о х е т а , с п о с о б н а я ж и т ь в широком
и н т е р в а л е соленостей, при 30 и 40‰ п о г л о щ а л а глицин, глутамин
и а л а н и н на одном м а к с и м а л ь н о м у р о в н е ; при с н и ж е н и и соле­
ности до 20 и 10‰ п о т р е б л е н и е а м и н о к и с л о т ы п о с л е д о в а т е л ь н о
+
с н и ж а л о с ь . N a - з а в и с и м о е п о г л о щ е н и е а с п а р а г и н а этой олигохетой о т м е ч е н о С и б е р с о м и Э л е р с о м ( S i e b e r s , E h l e r s , 1978).
Sipunculida
Отмечено поглощение
s k e , 1961; V i r k a r , 1 9 6 3 ) .
30
РОВ
Golfingia
gouldii
(Stephens,
Schin-
Arthropoda
П о г л о щ е н и е РОВ у членистоногих з а р е г и с т р и р о в а н о т о л ь к о
для незначительного количества видов ракообразных
(Tigriopus
brevicornis — Х а й л о в и д р . , 1973; Calanus finmarchicus — Х а й л о в ,
Ерохин,
1971;
Artemia.
Limnoria — A n d e r s o n ,
Stephens,
1969;
Orchestia agilis. Pagurus longicarpus — S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961)
Mollusca
Н а и б о л е е п о д р о б н о в п л а н е способностей к п о г л о щ е н и ю РОВ
изучены м о л л ю с к и . П о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о а в т о р о в считает,
что способность к п о г л о щ е н и ю РОВ — х а р а к т е р н а я черта дву­
с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в , п о г о н о ф о р , полихет и кишечнополост­
ных, т а к к а к д л я а к т и в н о г о т р а н с п о р т а н е о б х о д и м ы з н а ч и т е л ь н ы е
участки тела, п о к р ы т ы е ресничным и с л и з и с т ы м эпителием (Хай­
ло в , 1971; С о р о к и н , 1977; Хлебович и д р . , 1982; S o u t h w a r d ,
S o u t h w a r d , 1972; S t e p h e n s , 1972, 1975; J ø r g e n s e n , 1 9 7 6 ) . Д л я
моллюсков это е щ е и м е х а н и з м п о д б и р а н и я молекул, высвободив­
шихся в р е з у л ь т а т е п и щ е в а р е н и я внутри м а н т и й н о й полости
( P e q u i g n a t , 1973; S t e w a r t , 1975) или на п о в е р х н о с т и э п и т е л и е в ,
где
обнаружена
высокая
активность
литических
ферментов
( P e q u i g n a t , 1973; S t e w a r t , 1978; S t e w a r t , D e a n , 1980; S t e w a r t
et al., 1980).
О г р о м н а я поверхность ф и л ь т р у ю щ е г о а п п а р а т а у двуствор­
ч а т ы х моллюсков способствует, в е р о я т н о , п о г л о щ е н и ю значитель­
ных количеств РОВ. П о к а з а н о ( P e q u i g n a t , 1973), что п о г л о щ е н и е
глицина и глюкозы Mytilus edulis происходит п р е и м у щ е с т в е н н о
ж а б р а м и . Муа arenaria
(Stewart,
Bamford,
1976)
поглощает
а м и н о к и с л о т ы из чистых п р е п а р а т о в и смеси т а к ж е преимуще­
ственно ж а б р а м и , что п о з в о л и л о многим а в т о р а м
(Anderson,
1975; W r i g h t , 1976; S t e w a r t , 1978; W r i g h t et al., 1980 и д р . ) и з у ч а т ь
этот процесс на и з о л и р о в а н н ы х п р е п а р а т а х . О с н о в н ы е литератур­
ные д а н н ы е по способности м о л л ю с к о в к п о г л о щ е н и ю РОВ
сведены в т а б л . 1. Из м а т е р и а л о в т а б л и ц ы я с н о , что м о л л ю с к и
разных систематических групп с п о с о б н ы п о г л о щ а т ь основные,
кислые и нейтральные а м и н о к и с л о т ы .
Pogonophora
П о г о н о ф о р ы — группа ж и в о т н ы х , л и ш е н н ы х п и щ е в а р и т е л ь н о й
системы в привычном п о н и м а н и и э т о г о т е р м и н а , поэтому д л я
них д о л ж н о быть с в о й с т в е н н о о с о б е н н о интенсивное поглоще­
ние РОВ. З н а ч и т е л ь н о е к о л и ч е с т в о р а б о т п о с в я щ е н о питанию
погонофор рода Siboglinum р а с т в о р е н н ы м и о р г а н и ч е с к и м и веще­
ствами ( S o u t h w a r d , 1975; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1963, 1968, 1970,
1972, 1980, 1981; S o u t h w a r d et al., 1979, 1981 и т. д . ) . Д л я этого
рода отмечено весьма высокое с р о д с т в о к а м и н о к и с л о т а м : на31
Таблица 1
П о г л о щ е н и е растворенных органических веществ двустворчатыми
моллюсками
Вид
Yoldia
Modiolus
M.
limatula
modiolus
demissus
Mytilus
M.
edulis
californianus
Ostrea
edulis
Crassostrea
gigas
Saccostrea
Aequipecten
Spisula
Bankia
Mya
commersialis
irradians
solidissima
gouldi
arenaria
Mya
arenaria
Cerastoderma
Rangia
cuneata
edule
Субстрат
Глицин
Глицин
Циклолейцин
Глицин
Алании
Глицин
Глицин
Фенилаланин
Глицин
Глицин
Метионин
Глицин
Глюкоза
Метионин
Глицин
Глицин
Валин
Аланин
Изолейцин
Циклолейцин
Изолейцин
Аланин
Лейцин
Метионин
Фенилаланин
Серин
Глицин
Лизин
Аспарагин
Алании
Лизин
Глицин
Автор
S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961
Мс Сrеа, 1976 цит. по P r e s t o n et
S t e v e n s , 1982
C r o v e et al., 1977
Wright, S t e p h e n s , 1978
Jørgensen,
1976
S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961
M a n a c h a n , Crisp, 1982
B a m f o r d , C a m p b e l l , 1976
Wridht, S t e p h e n s , 1977, 1978
W r i g h t et al., 1980, 1984
Rice et al., 1980
M a n a c h a n , Crisp, 1983
B a m f o r d , G i n g l e s , 1974
Nell, D u n k l e y , 1984
S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961
S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961
M o n r a y , Tolis, 1964
S t e w a r t , D e a n , 1980
W r i g h t el al., 1975
Wright, S t e p h e n s , 1977
S t e w a r t , 1978
S t e w a r t , 1978
B a m f o r d , Mc Crea, 1975
A n d e r s o n , Bedford, 1973
с ы щ е н и е т р а н с п о р т и р у ю щ и х систем н а с т у п а е т при к о н ц е н т р а ц и и
РОВ в 10 м к М / л ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1 9 7 2 ) , т. е. о р г а н и з м ы
имеют в о з м о ж н о с т ь п о г л о щ а т ь в е щ е с т в а из р а с т в о р о в с очень
низкой к о н ц е н т р а ц и е й . К о э ф ф и ц и е н т ы к о н ц е н т р а ц и и (концентра­
ц и я меченных ч а с т и ц в теле, о т н е с е н н а я к к о н ц е н т р а ц и и т а к о в ы х
-6
в с р е д е ) д о с т и г а ю т в этом типе высоких з н а ч е н и й : 27.8 (из 10
М,
-7
-8
330 м к г / л ) ; 15.2 (10
М, 33 м к г / л ) ; 21.0 (10
М, 3.3 м к г / л )
( L i t t l e , G u p t a , 1968). Б е з у с л о в н о , РОВ я в л я е т с я источником пита­
ния г л у б о к о в о д н о г о б е н т о с а . Т а к , при с а м ы х низких концентра­
-7
циях фенилаланина и глицина
10 М
S. ekmani п о г л о щ а л со
с к о р о с т ь ю 0.00137 м к г / м г - ч , что с о о т в е т с т в у е т 2 . 3 — 0 . 3 % общих
потребностей в п и щ е , в то в р е м я к а к при к о н ц е н т р а ц и и свобод­
-5
ных а м и н о к и с л о т в 10
М ж и в о т н ы е способны п о г л о щ а т ь РОВ
о к о л о 70% п и щ е в ы х п о т р е б н о с т е й . С п о м о щ ь ю р а д и о а в т о г р а ф и 32
14
3
ческих м е т о д и к п р о с л е ж е н о п р о н и к н о в е н и е С
или Н г л и ц и н а в
тело ж и в о т н о г о . В т е ч е н и е п е р в ы х 2 — 3 ч э к с п о з и ц и и метка
н а к а п л и в а е т с я в э п и д е р м и с е , ч е р е з 1 2 — 2 0 ч меченые молекулы
о б н а р у ж и в а ю т с я во всех т к а н я х т е л а с м а к с и м у м о м в б е л к о в ы х
клетках ( K a u n , S o u t h w a r d , 1968; Little, G u p t a , 1969).
Э к с п е р и м е н т а л ь н о у с т а н о в л е н о , что п р е д с т а в и т е л и этого типа
животных способны п о г л о щ а т ь многие с в о б о д н ы е а м и н о к и с л о т ы ,
с а х а р а и д а ж е м а к р о м о л е к у л ы из р а с т в о р о в и н д и в и д у а л ь н ы х
органических в е щ е с т в п р и р о д н ы х к о н ц е н т р а ц и й ( L i t t l e , G u p t a ,
1968, 1969; S o u t h w a r d et al., 1979 и д р . ) , что з а с т а в л я е т многих
авторов у т в е р ж д а т ь ,что п р е д с т а в и т е л и р о д а Siboglinum способ­
ны полностью или в з н а ч и т е л ь н о й мере п о к р ы в а т ь свои энерге­
тические потребности за счет п и т а н и я РОВ при его естествен­
ной к о н ц е н т р а ц и и в о к р у ж а ю щ е й с р е д е ( K a u n , S o u t h w a r d , 1968;
Little, G u p t a , 1968, 1969; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1982).
Echinodermata
Отмечено поглощение РОВ Chiridote rigida ( A h e r n , T o w n s l e y ,
1975),
Thyone briareus,
Leptosynpata inhaerens
(Stephens,
Schin­
ske, 1981), Strongylocentrotus purpuratus
( M a n a c h a n et al.,
1983),
Asterias forbesi ( M o n r a y , Tolis, 1964; F e r g u s o n , 1967; S t e p h e n s ,
Schinske, 1961), A. rubens ( Х а й л о в , 1971a; S i e b e r s , 1979), Henricia
sanguinolenta
(Ferguson,
1967;
Stephens,
Schinske,
1961),
Ophiactis arenosa
(Stephens, Virkar,
1966), Denraster excentricus
( S t e p h e n s et al., 1978; De B u r k e , 1983).
Hemichordata
П о г л о щ е н и е РОВ б ы л о о т м е ч е н о у
kowalevskii
(Stephens, Schinske,
1961).
полухордовых
Saccoglossus
Ascidia
Ciona
interstinali,
Molgula
manhettensis,
Amaroncium
stella( S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961) т а ж е способны к с о р б ц и и РОВ.
Таким о б р а з о м , п о г л о щ е н и е РОВ з а р е г и с т р и р о в а н о у несколь­
ких д е с я т к о в видов, п р и н а д л е ж а щ и х к 12 р а з л и ч н ы м т и п а м
ж и в о т н о г о ц а р с т в а . Н а и б о л е е и н т е н с и в н о этот процесс проте­
кает у ж и в о т н ы х с о б ш и р н ы м и с л и з и с т ы м и или ресничными
поверхностями ( к и ш е ч н о п о л о с т н ы е , м о л л ю с к и , полихеты, пого­
нофоры) и практически отсутствует у о р г а н и з м о в с плотной ку­
тикулой ( р а к о о б р а з н ы е , н а с е к о м ы е ) . П о д а н н ы м р я д а а в т о р о в
( S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961; W e b b , J o h a n n e s , 1967, 1969; J o h a n n e s
el al., 1969; J o h a n n e s , W e b b , 1970; Г а л к и н а , 1985) в ходе экспе­
риментов с р а к о о б р а з н ы м и , т у р б е л л я р и я м и и д а ж е м и д и я м и ,
о б щ а я к о н ц е н т р а ц и я РОВ и первичных а м и н о в , в частности,
д а ж е в о з р а с т а л а , хотя п о г л о щ е н и е меченых с в о б о д н ы х а м и н о tum
зз
кислот б ы л о з а р е г и с т р и р о в а н о . Н е к о т о р ы е а в т о р ы ( T u r n e r , John­
s o n , 1971) пишут, впрочем, что к о р а б е л ь н ы е черви ( н а п р и м е р ,
в естественных н о р к а х ) не в ы д е л я ю т РОВ в о б н а р у ж и м ы х коли­
чествах, м о л л ю с к и ж е , вынутые и з д р е в е с и н ы , т е р я ю т з а м е т н ы е
к о л и ч е с т в а а м и н о к и с л о т , что с в я з а н о , в е р о я т н о , с к а л ь ц и ф и к а цией м а н т и и . Т а к и м о б р а з о м , в о з р а с т а н и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ
в п о д о б н о г о р о д а э к с п е р и м е н т а х м о ж н о отнести к неаккурат­
ной или н е п р а в и л ь н о й р а б о т е с о б ъ е к т а м и .
РОЛЬ ПОГЛОЩЕННЫХ РОВ В ПИТАНИИ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
В с в я з и с и з л о ж е н н ы м з н а ч и т е л ь н ы й интерес п р е д с т а в л я е т
в о п р о с о роли РОВ в б ю д ж е т а х в е щ е с т в а и энергии ж и в о т н ы х .
Л и т е р а т у р н ы е д а н н ы е по этому вопросу с в е д е н ы в т а б л . 2. Не­
о б х о д и м о отметить, что о ц е н к и роли РОВ и особенно с в о б о д н ы х
Таблица
2
Роль Р О В в питании животных разных систематических групп
Вид
Роль РОВ в
бюджете энергии.
% энергии
Субстрат
Автор
Coelenterata
Aurelia
Полипы
aurita
Глицин
Медузы
Смесь
6 видов кораллов
Гидролизат
белка
Естеств.
РОВ
12 А. К. +
+ глюкоза
Глицин
глюкоза
Pocillopora
sp.
Cnidopus
sp.
Heteroxenia
fuscescens
Anemonia
sulcata
РОВ
Расчет — 100
Опыт — 100,
4 0 % трат н а
обмен
100
Shick, 1975
50
50
Опыт — 80,
расчет — 100
4 0 % поддерж.
5 0 % поддерж.
Сорокин, 1977
Вышварцев,
Сорокин,
1978
Сорокин, 1972
Schlichter, 1982
Schlichter, 1975
Schlichter, 1975
Polychaeta
Clymenella
Hedlste
Alitta
torquata
diversicolor
virens
sp.
Stauronereis
Capitella
34
sp.
Смесь
САК
Смесь САК и
первичных
70 аминов
Смесь САК +
+ глюкоза
Глицин + аспарагин
Глутамин
Глутамин
Смесь орг. кис­
лот
Глицин
Опыт — 5—
10%
S t e p h e n s , 1968
Stephens,
1975
цит.
J ø r g e n s e n , 1979
16
Taylor, 1969
7—12
Jørgensen,
15
15
16 трат на об­
мен
60—90
1979
Chapman,
C h a p m a n , Taylor, 1968
T e s t e r m a n , 1972
Stephens,
1975
по
Окончание
Роль РОВ в
бюджете энергии.
% энергии
Субстрат
Вид
табл.
2
Автор
Cristacea
Tigriopus
brevicornis
Calanus
finmarchicus
Гидролизат
белка + поли­
сахариды
Гидролизат
белка + поли­
сахариды
7,7—13
1.2
Хайлов, Ерохин, 1971;
Хайлов и др., 1973
пересчет наш
Хайлов, Ерохин, 1971
Mollusca
Mytilus
edulis
M.
californianus
M. edulis
M.
galloprovincialis
Crassostrea
Rangia
gigas
cuneata
Смесь
Смесь
Смесь
САК
САК
САК
Гидролизат
белка + смесь
САК
Глицин
Глицин
6—60
д о 100
34—100
Wright, 1982
Wright el al., 1975
M a n a c h a n et al., 1982
1983
10—15
25
2,8—9,5%
потребностей
синтеза
4%
Сорокин, 1977
Echinodermata
Asterias
rubens
Естеств.
РОВ
9—13
Хайлов, 1971
A n d e r s o n , Bedford,
1973
а м и н о к и с л о т в энергетическом б ю д ж е т е в е с ь м а п р и б л и з и т е л ь н ы
и о т р а ж а ю т скорее не р е а л ь н о п р о т е к а ю щ и е в п р и р о д е процессы,
а п о т е н ц и а л ь н у ю в о з м о ж н о с т ь к о м п е н с а ц и и за счет РОВ не­
достатка оформленной пищи. Н а и б о л ь ш и е величины поглощения
свободных а м и н о к и с л о т н а б л ю д а ю т с я у д л и т е л ь н о г о л о д а ю щ и х
ж и в о т н ы х , н а о б о р о т при и з б ы т к е о ф о р м л е н н о й пищи м о р с к и е
организмы, вероятно, выделяют биологически активные вещества,
в том числе и а м и н о к и с л о т ы . Н е с о м н е н н о , что п с е в д о ф е к а л и и
моллюсков, ф е к а л и и полихет и р а к о о б р а з н ы х , с о д е р ж а щ и е значи­
тельные к о л и ч е с т в а о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в , т р у д н о у с в о я е м ы х жи­
вотными, я в л я ю т с я « н а р у ж н ы м р у б ц о м » — зоной к о н ц е н т р а ц и и
б а к т е р и й , р а з л а г а ю щ и х в ы с о к о м о л е к у л я р н ы е о р г а н и ч е с к и е веще­
ства до относительно н и з к о м о л е к у л я р н ы х , б о л е е л е г к о раствори­
мых и усвояемых. В е р о я т н о э т и м в з н а ч и т е л ь н о й мере м о ж н о
о б ъ я с н и т ь п о в ы ш е н и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ н а д высокопродуктив­
ными мидиевыми б а н к а м и или в р а й о н а х с интенсивной марикультурой.
П р а к т и ч е с к и т о л ь к о п о г о н о ф о р ы р е а л ь н о могут с у щ е с т в о в а т ь
т о л ь к о за счет РОВ ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1 9 8 0 ) . Эксперимен­
ты, п о с т а в л е н н ы е на п р е д с т а в и т е л я х д р у г и х т и п о в ж и в о т н ы х ,
п о к а з а л и , что в отсутствие о ф о р м л е н н о й пищи р а з в и т и е организ­
ма р а н о или п о з д н о н а р у ш а е т с я . Т а к , полипы A. aurita в 2 м к М
р а с т в о р е глицина р а з в и в а л и с ь н е н о р м а л ь н о ; после д л и т е л ь н о г о
35
о т с у т с т в и я о ф о р м л е н н о й пищи ф о р м и р о в а л и с ь к а р л и к о в ы е урод­
л и в ы е э ф и р ы ; в то же в р е м я д о б а в л е н и е РОВ в культуру стимули­
р о в а л о с т р о б и л я ц и ю п о л и п о в за счет внутренних р е з е р в о в и мини­
м а л ь н ы х к о л и ч е с т в о ф о р м л е н н о й п и щ и . Д е л а е т с я в ы в о д о зна­
чении р а с т в о р е н н ы х с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т как источнике азота
(Shick, 1975).
СОЛЕНОСТНАЯ З А В И С И М О С Т Ь ПОГЛОЩЕНИЯ
РОВ
Р а з н о г л а с и я м е ж д у П ю т т е р о м и К р о г о м возникли из-за того,
что П ю т т е р у т в е р ж д а л п о г л о щ е н и е РОВ морскими о р г а н и з м а м и ,
а Крог п р о в е р я л его ф а к т ы на п р е с н о в о д н ы х . З н а ч и т е л ь н о позд­
нее б ы л о п о к а з а н о , что т р а н с п о р т с в о б о д н ы х аминокислот —
с о л е н о с т н о - з а в и с и м ы й процесс ( S t e p h e n s , 1964; S t e p h e n s , Vircar,
1966 и д р . ) . П р е к р а щ е н и е а к т и в н о г о т р а н с п о р т а РОВ происхо­
д и т при с н и ж е н и и солености н и ж е к р и т и ч е с к о г о у р о в н я . Пока­
+
з а н о , что в некоторых с л у ч а я х имеет место N а - з а в и с и м ы й
о б м е н н ы й т р а н с п о р т , и н г и б и р у м ы й о у а б а и н о м ; в других с л у ч а я ;
п о г л о щ е н и е п р е к р а щ а е т с я при с н и ж е н и и о с м о т и ч е с к о г о д а в л е н и я
среды н и ж е к р и т и ч е с к о г о ( S t e p h e n s , 1964; P r e s t o n , Stephens, 1982).
Т о л ь к о в одной р а б о т е (Efford, T s u m u r a , 1973) п о к а з а н о замет­
ное п о г л о щ е н и е глюкозы п р е с н о в о д н ы м и м о л л ю с к а м и Pisidium
casertanum.
Д а н н ы е об а м и н о к и с л о т н о м т р а н с п о р т е в ш и р о к о м интервале
соленостей о г р а н и ч и в а ю т с я в мировой л и т е р а т у р е к р и в ы м и ин­
т е н с и в н о с т и п о г л о щ е н и я г л и ц и н а л и ш ь д л я 3 в и д о в : Hediste
limnicola ( S t e p h e n s , 1 9 6 4 ) , Enchytraeus albidus ( B u l n h e i m , S i e b e r s
1977),
Rangia
cuneata
(Anderson,
Bedford,
1973).
Остальные
а в т о р ы о г р а н и ч и в а ю т с я 2 — 3 т о ч к а м и н а соленостной ш к а л е
в б л и з и м а к с и м а л ь н ы х интенсивностей п о г л о щ е н и я или солености
естественных мест о б и т а н и я .
В с в я з и с этим д л я и с с л е д о в а н и й нами были в ы б р а н ы ш и р о к о
э в р и г а л и н н ы е д в у с т в о р ч а т ы е м о л л ю с к и : Corbicula japonica, Laternula
limicola,
Macoma
balthica,
Mytilus
edulis.
В
качестве
14
с у б с т р а т а был и с п о л ь з о в а н C
глицин, к а к о д н а и з с а м ы х
р а с п р о с т р а н е н н ы х а м и н о к и с л о т . Э к с п е р и м е н т а л ь н а я концентра­
ция г л и ц и н а в 2 — 5 м к М б ы л а и з б р а н а и с х о д я из того, что она
д а л е к а о т к о н ц е н т р а ц и и , н а с ы щ а ю щ е й т р а н с п о р т н ы е системы.
Д л я проверки этого п о л о ж е н и я был проведен с л е д у ю щ и й экспе­
римент: р а з д е л е н н ы е на группы мидии н а х о д и л и с ь в с л е д у ю щ и х
с р е д а х : с т е р и л ь н а я ф и л ь т р о в а н н а я м о р с к а я в о д а соленостью 12 и
24‰ с д о б а в л е н и е м в 25 р а з б о л ь ш е г о к о л и ч е с т в а немеченного
-1
г л и ц и н а — 3.75 м г • л
в течение 5 суток. К а ж д ы е 12 ч с р е д ы за­
14
м е н я л и с ь . В конце э к с п е р и м е н т а в среды был д о б а в л е н С
глицин
-1
в концентрации 0.16 мг•л
2мкМ. Результаты измерения радиоак­
тивности м я г к и х частей тел м о л л ю с к о в на с ц и н т и л л я ц и о н н о м
счетчике п р е д с т а в л е н ы на рис. 1. Из д а н н ы х г р а ф и к а следует,
что не п о л у ч а в ш и е в ходе а к к л и м а ц и и немеченного г л и ц и н а мидии
36
14
Рис.
1. Интенсивность поглощения глицина С
беломорскими Mytilus
edulis, голодавшими и получавшими немеченный глицин:
1 — голодающие мидии, 2 — мидии, получавшие глицин. По оси 14
абсцисс
соленость среды
акклимации, ‰; по оси ординат — интенсивность накопления С
глицина одной особью,
имп. с - 1
14
поглощают С
глицин на о д н о м уровне, п р и м е р н о в 1.5 р а з а
более высоком, чем т а к о в о й , отмеченный у э к с п о н и р о в а в ш и х с я
в растворе а м и н о к и с л о т ы ж и в о т н ы х . М е ж д у тем п о л у ч а в ш и е в
ходе а к к л и м а ц и и немеченный глицин ж и в о т н ы е о б н а р у ж и л и весь­
14
ма высокий уровень п о г л о щ е н и я С
а м и н о к и с л о т ы . Э т о говорит,
во-первых, об у т и л и з а ц и и а м и н о к и с л о т ы в о р г а н и з м е , в е р о я т н о ,
на м е т а б о л и ч е с к и е н у ж д ы , во-вторых, о высоком пороге насыще­
ния транспортных систем. В л и т е р а т у р е , впрочем, и м е ю т с я указа­
ния на наличие 2 систем: одной — н а с ы щ а е м о й , б о л е е специа­
л и з и р о в а н н о й и а к т и в н о й в низких к о н ц е н т р а ц и я х , другой —
менее с п е ц и а л и з и р о в а н н о й , но п р а к т и ч е с к и не н а с ы щ а е м о й
( B a m f o r d , G i n g l e s , 1974).
П р е д в а р и т е л ь н о опытным путем б ы л о п о д о б р а н о о п т и м а л ь н о е
время э к с п о з и ц и и . И з м е н е н и я во времени интенсивности накоп­
ления глицина б е л о м о р с к и м и м и д и я м и п р е д с т а в л е н ы на рис. 2.
П о с л е р е з к о г о н а р а с т а н и я интенсивности н а к о п л е н и я метки в
течение первого часа д а л е е в п л о т ь д о в о с ь м о г о ч а с а у с т а н а в 37
14
Рис. 2. И з м е н е н и е во времени интенсивности накопления С
глицина бело­
морскими
мидиями Mytilus edulis edulis
(соленость 2 4 ‰ , концентрация
14
С
глицина 3 мкМ)
По оси абсцисс — продолжительность экспозиции, ч; по оси ординат — количество глицина,
включенного в ткани одной особью, имп. с - 1 . Горизонтальный пунктир — естественный фон
л и в а е т с я некий с т а б и л ь н ы й у р о в е н ь п р о ц е с с а , о т р а ж а ю щ и й , ве­
р о я т н о , с о с т о я н и е р а в н о в е с и я м е ж д у п о г л о щ е н и е м г л и ц и н а и его
выведением в ходе м е т а б о л и з м а ; в п о с л е д с т в и и о т м е ч а л о с ь умень­
ш е н и е н а к о п л е н и я а м и н о к и с л о т ы , с в я з а н н о е , о ч е в и д н о , с ее исто­
щением в среде в результате биодеградации. Таким образом,
э к с п о з и ц и я в 1.5 ч о т в е ч а е т д в у м т р е б о в а н и я м : за э т о в р е м я
происходит м а к с и м а л ь н о е н а к о п л е н и е а м и н о к и с л о т ы , концентра­
ция г л и ц и н а в э к с п е р и м е н т а л ь н о й с р е д е с у щ е с т в е н н о не меняет­
с я ; о ч е в и д н о , не у с п е в а е т р а з в и т ь с я и м и к р о ф л о р а , с п о с о б н а я
к п о г л о щ е н и ю РОВ.
П о г л о щ е н и е РОВ и с с л е д о в а л о с ь у двух п о п у л я ц и й мидий:
M. edulis
edulis
из
Белого
и
у М. е. kussakini из
Японского
м о р я , а т а к ж е у э в р и г а л и н н ы х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в устья
р. Г л а д к о й : С. japonica, М. balthica, L. limicola. Р е з у л ь т а т ы рабо­
ты п р е д с т а в л е н ы на рис. 3 — 7 .
Mytilus
edulis
L.
На рис. 3 и 4 п р и в е д е н ы д а н н ы е (Хлебович и др., 1982), сви­
д е т е л ь с т в у ю щ и е о том, что и н т е н с и в н о с т ь п о г л о щ е н и я амино­
к и с л о т ы у в е л и ч и в а е т с я от м и н и м а л ь н о й солености в п л о т ь до
2 2 . 4 ‰ (М. е. kussakini) и 2 4 . 5 ‰ (М. е. edulis), после чего по мере
38
Рис. 3.
Интенсивность поглощения глицина беломорскими Mytilus edulis
edulis, акклимированными к воде различной солености
По оси абсцисс — соленость среды акклимации. ‰; по оси ординат - поглощение С 1 4 глицина
особью, процент от максимального
Рис.
4.
Интенсивность поглощения глицина ямономорскими Mytilus edulis
kussakini, акклимированными к воде различной солености
Обозначения как на рис. 3
д а л ь н е й ш е г о повышения солености с т о л ь ж е п о с л е д о в а т е л ь н о
снижается.
М о ж н о говорить о наличии о б щ е г о пика п о т р е б л е н и я амино­
кислоты, п р и х о д я щ е г о с я в обеих г р у п п а х мидий на п р и м е р н о
о д и н а к о в у ю соленость. П р и этом, если у б е л о м о р с к и х мидий
этот пик приходится на н а и б о л е е о б ы ч н у ю з д е с ь с о л е н о с т ь среды
обитания, то т а к о в о й я п о н о м о р с к и х мидий н а х о д и т с я почти на
10‰ н и ж е по ш к а л е соленостей 22.4 и 32‰ соответственно.
39
Рис.
5.
Интенсивность
поглощения
глицина
Corbicula
акклимированными к воде различной солености
Обозначения как на рис. 3
Corbicula
japonica
japonica,
Prime
М о л л ю с к и не с м ы к а ю т с т в о р о к и а к т и в н о ф и л ь т р у ю т в средах
с о л е н о с т ь ю от 30%о до пресной воды, при этом м а к с и м а л ь н а я
с к о р о с т ь п о г л о щ е н и я г л и ц и н а , о т м е ч е н н а я при 1 0 — 1 2 ‰ ( р и с . 5 )
п л а в н о у м е н ь ш а е т с я до нуля в пресной в о д е и наполовину
при 2 7 . 5 ‰ .
Laternula
limicola
Reeve
О р г а н и з м ы в ы ж и в а л и в о п ы т е в с р е д а х от 3 до 3 3 ‰ , при
этом п о г л о щ е н и е г л и ц и н а , м а к с и м а л ь н о е при 2 2 — 2 4 ‰ , п а д а е т
до нуля при 4‰ и с н и ж а е т с я на 1 0 % при 33‰ (рис. 6 ) .
Масоmа
balthica
takahokoensis
Yamamota
et
Habe
И н т е н с и в н о с т ь п о г л о щ е н и я р а с т в о р е н н о г о глицина этим видом
м о л л ю с к о в и с с л е д о в а л а с ь в и н т е р в а л е соленостей от 5 до 3 0 ‰ ,
40
Рис.
6.
Интенсивность
поглощения
глицина
Laternula
акклимированными к воде различной солености
Обозначения как на рис. 3
limicola,
П р и этом м а к с и м у м п о г л о щ е н и я был з а р е г и с т р и р о в а н при 2 8 ‰ ,
при 30‰ интенсивность п о г л о щ е н и я у м е н ь ш а л а с ь в 2 р а з а , а
при 1 0 ‰ — н а 7 0 % о т м а к с и м у м а .
П р и д о н н ы е и и н т е р с т и ц и а л ь н ы е воды п р и б р е ж н ы х и э с т у а р н ы х
районов моря характеризуются значительными концентрациями
РОВ, к о н ц е н т р а ц и и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т о к а з ы в а ю т с я при
этом весьма высокими, глицин входит в число с а м ы х распро­
с т р а н е н н ы х н и з к о м о л е к у л я р н ы х РОВ.
Активный т р а н с п о р т РОВ о п и с а н д л я н е с к о л ь к и х д е с я т к о в
в и д о в , п р и н а д л е ж а щ и х к 12 т и п а м ж и в о т н о г о ц а р с т в а . Н а и б о л е е
и н т е н с и в н о е п о г л о щ е н и е о т м е ч е н о д л я к и ш е ч н о п о л о с т н ы х , мол­
л ю с к о в , полихет и п о г о н о ф о р , что с в я з а н о с н а л и ч и е м обшир­
ных ресничных и с л и з и с т ы х э п и т е л и е в . В э к с п е р и м е н т а л ь н ы х
у с л о в и я х эти ж и в о т н ы е в з н а ч и т е л ь н о й мере к о м п е н с и р у ю т за
счет РОВ н е д о с т а т о к о ф о р м л е н н о й п и щ и .
Н а к о п л е н и е РОВ — с о л е н о с т н о - з а в и с и м ы й п р о ц е с с . П и к и по­
г л о щ е н и я г л и ц и н а э в р и г а л и н н ы м и м о р с к и м и м о л л ю с к а м и M.edilis, L. limicola и M. balthica р а с п о л о ж е н ы о ч е н ь б л и з к о на соленостной ш к а л е 22, 24, 2 2 — 2 4 , 28‰ и, в о з м о ж н о , я в л я ю т с я в
41
Рис. 7. Интенсивность поглощения глицина Масоmа balthica t a k a hokoensis. акклимированными к воде различной солености
Обозначения как на рис. 3
к а к о й - т о мере э к о л о г и ч е с к о й х а р а к т е р и с т и к о й в и д а , тем более, что
с о л о н о в а т о в о д н ы й п р е д с т а в и т е л ь п р е с н о в о д н о г о с е м е й с т в а Соrb i c u l i d a e Corbicula
japonica
имеет
максимум
поглощения
при
з н а ч и т е л ь н о б о л е е низкой с о л е н о с т и — 1 0 — 1 2 ‰ .
ЛИТЕРАТУРА
Вышкварцев Д. И., Сорокин Ю. И. Об интенсивности питания некоторых мор­
ских беспозвоночных органическим веществом // Биологические исследо­
вания дальневосточных морей, 1 9 7 8 . — № 3 . — С . 2 7 — 3 1 .
Вышкварцев Д. И., Пешеходько В. М. Картирование д о м и н и р у ю щ и х видов вод­
ной растительности и а н а л и з их роли в экосистеме мелководных бухт
залива Посьета Японского моря // Тр. Ин-та биологии моря. Д В Н Ц АН
СССР, 1 9 8 2 . — № 2 5 . — С . 120—130.
Галкина В. Н. Роль массовых видов животных в круговороте органических ве­
ществ в прибрежных в о д а х северных м о р е й . — Автореф. канд. д и с . — Л . —
1985 — 2 3 с.
Гендерсон Л. Ж. С р е д а ж и з н и . И с с л е д о в а н и е физико-химических свойств неор­
ганического мира с точки зрения их приспособленности к потребностям
ж и з н и . — М . — Л . : Г И З , 1924 — 197 с.
42
Цацко В. Г., Максимова М. Г. О с о д е р ж а н и и растворенного органического ве­
щества в в о д а х Белого моря // Гидробиологические материалы АН С С С Р ,
I 9 6 0 . — Т. 3 0 . — С. 1 1 5 — 1 2 1 .
Налетова И. А., Владимирская Е. В. Аминокислоты, растворенные в морской
воде, как один из показателей физиологического состояния экосистемы //
Океанология, 1 9 7 7 , — Т . 1 7 — № 1 8 6 . — С . 1 0 1 0 — 1 0 1 5 .
Несветова Г. И. Аминокислотный состав растворенного органического вещества
в в о д а х Баренцева моря // Бентос Баренцева моря. Р а с п р е д е л е н и е , эко­
логия и структура популяций. Апатиты, 1 9 8 4 . — С. 131 — 1 3 7 .
Романкевич Е. А. Геохимия органического вещества в о к е а н е . — М.: Наука, 1 9 7 7 . —
2 5 6 с.
Скопинцев Б. А. Результаты применения некоторых методов определения орга­
нического вещества в морской воде // Тр. Гос. о к е а н о г р а ф и ч е с к о г о ин-та,
1948 - Т. 4 / 1 6 . — С. 3 — 1 6 .
Сорокин Ю. И. И с с л е д о в а н и е фильтрационного и осмотического питания корал­
лов / / Журн. о б щ е й биологии, 1972 — Т . 3 3 . — № 2 , — С . 1 2 3 — 1 2 8 .
Сорокин Ю. И. О механизме потребления растворенных органических веществ
водными беспозвоночными // Журн. о б щ е й биологии, 1 9 7 7 . — Т. 3 8 . —
№ 2 . — С. 1 8 5 — 1 9 7 .
Старикова Н. Д. Органическое вещество в т о л щ е о с а д к о в Берингова моря //
Докл. АН С С С Р , 1 9 5 6 . — Т. 1 0 6 . — № 3 . — С. 5 1 9 — 5 2 2 .
Старикова Н. Д. З а к о н о м е р н о с т и вертикального распределения растворенного
органического у г л е р о д а в морских водах и грунтовых водах морских
осадков / / Океанология, 1 9 7 0 . — Т . 1 0 . — № 6 . — С . 9 8 8 — 1 0 0 0 .
Старикова Н. Д., Яблокова О. Г. Органическое вещество в водах северо-запад­
ной части Тихого океана по р а з р е з у Сангарский пролив — атолл Уэйк //
Океанология, 1973 — Т. 1 3 . — № 6 — С. 1 0 0 9 — 1 0 1 4 .
Хайлов К. М. П р и ж и з н е н н о е выделение органических веществ макрофитами и
экологические условия п р и б р е ж н о й зоны // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та,
1964.— Т. 5 ( 9 ) . — С. 4 9 — 5 6 .
Хайлов К. М. Утилизация растворенного органического вещества морской воды
иглокожими и моллюсками // Д о к л . АН С С С Р , 1 9 7 1 . — Т. 1 9 8 . — № 2 . —
С. 4 4 3 — 4 4 6 .
Хайлов К. М. Экологический метаболизм в м о р е . — Киев: Наукова думка, 1 9 7 1 . —
2 5 2 с.
Хайлов К. М., Ерохин В. Е. Вопросы утилизации РОВ рачками Tigriopus brevicornis и Calanus Finmarchicus // Океанология,
1 9 7 8 . — Т. 11.— № 1.—
С. 1 1 7 — 1 2 6 .
Хайлов К. М., Финенко Г. А., Бурлакова 3. П., Смирнов В. А. О связи стацио­
нарных концентраций основных форм органического вещества в морской
воде и удельной скорости их трофического использования организмами
прибрежных с о о б щ е с т в / / Д о к л . А Н С С С Р , 1 9 7 3 . - - Т . 2 0 9 . — № 5 . — С . 1 2 1 0 —
1218.
Хлебович В. В. Акклиматизация животных о р г а н и з м о в . — Л . : Наука, 1 9 8 1 . —
136 с.
Хлебович В. В., Комендантов А. Ю., Яковишина Л. А. С о л е н о с т н а я зависимость
поглощения растворенного воде глицина беломорскими
и японскими
Mytilus edulis / / З о о л . журн., 1 9 8 2 . — Т . 6 1 . — № 5 . — С . 7 8 3 — 7 8 7 .
R., Villiams P. J. le В. Heterotrophic utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c
c o m p o u n d s in the s e a . III. M e s u r e m e n t of the oxidation r a t e s and concentra­
tion of g l u c o s e and a m i n o a c i d s in s e a w a t e r // J o u r n . mar. biol. A s s . U. K.,
1 9 7 1 — Vol. 5 1 . — N 1.— P. 111 — 125.
Ahearn G. A., Gomme i. Transport of o x o g e n o u s D - g l u c o s e by the i n t e g u m e n t
o f p o l y c h a e t e w o r m e ( N e r e i s diversicolor M ü l l e r ) / / Journ. o f E x p e r i m e n t a l
B i o l o g y , 1975 - Vol. 62 — N 2 . — P. 2 4 2 — 2 6 4 .
Ahearn G. A., Townsley S. J. I n t e g u m e n t a r y a m i n o acid transport and m e t a b o l i s m
i n the a p o d o u s sea c u c u m b e r Chiridota rigida / / J o u r n . o f E x m p r i m e n t a l
b i o l o g y , 1975 — Vol. 6 2 . — N 3 , — P. 7 3 3 — 7 5 2 .
Andrews
43
Allen H. L. D i s s o l v e d o r g a n i c c a r b o n utilization in s i z e - f r a c t i o n e d a l g a e and
bacterial c o m m u n i t i e s / / International Revue der g e s a m t e Hydrobiologie,
1971.—Vol. 5 6 . — P . 731—749.
Anderson J. W.. Bedford W. B. The p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e of the e s t u a r i n e clam
R a n g i a c u n e a t a ( G r a y ) t o salinity. II. U p t a k e o f Glicine / / Biol. Bull.,
1973.— Vol. 144.— N 2 . — P. 2 2 9 — 2 4 7 .
Anderson J. W. The uptake and incorporation of g l y c i n e by the g i l l s of Rangia
c u n e a t a ( M o l l u s c a : B i v a l v i a ) in r e s p o n s e to v a r i a t i o n s in salinity and
s o d i u m / / P h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f e s t u a r i n e o r g a n i s m s . Ed. b y J . Vernberg.
U n i v . South Calif. P r e s s . C o l u m b i a . — 1975 — P . 9 0 — 1 1 2 .
Anderson A., Lee C. Parooq A., Hagström A. R e l e a s e of a m i n o a c i d s and inorganic
n u t r i t i e n t s b y heterotrophic m a r i n e m i c r o f l a g e l l a t e s / / Mar. E c o l o g y Progr.
Ser., 1 9 8 5 . — V o l . 2 3 . — N 1.— P. 9 9 — 1 0 6 .
Anderson J. W., Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l in apparent uptake
of glicine by m a r i n e c r u s t a c e a n s // Mar. b i o l o g y , 1969.— Vol. 4 . — N 3.—
P. 243—249.
Bamford D. R., Gingles R. Absorption of s u g a r s in the gill of the Gapanes
o y s t e r , C r a s s o s t r e a g i g a s / / С о m р . B i o c h e m . P h y s i o l o g y , Ser. A.— 1974.—
Vol. 4 9 A . — P . 6 3 7 — 6 4 6 .
Bamford D. R., Campbell E. The effect of e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s on the absorp­
tion of L-phenylalanine by the gill of M y t i l u s e d u l i s // С о m р . Biochem.
Physiol., 1 9 7 6 . — V o l . 5 3 A . — N 3 — P. 2 2 5 — 2 9 9 .
Bamford D. R., McCrea. Active absorbtion of neutral a d n b a s i c a m i n o acids
by the gill of the c o m m o n cockle, C e r a s t o d e r m a e d u l e // С о т р . Biochem.
Physiol., Ser. A — 1975 — Vol. 5 0 A — N 4 . — P. 8 1 1 — 8 1 7 .
Banoub M. W.. Williams P. J. le B. S e a s o n a l c h a n g e s in the o r g a n i c forms of
carbon n i t r o g e n and p h o s p h o r u s in s e a w a t e r at Ei in E n g l i s h Channel
d u r i n g 1968 // Journ. of the mar. biol. A s s . of the U. K., 1 9 7 3 . — Vol. 5 3 . N 3 . — P. 6 9 5 — 7 0 3 .
Barber R. T. D i s s o l v e d o r g a n i c carbon from deep w a t e r s r e s i s t s microbial oxida­
tion // N a t u r e , 1 9 6 8 . — V o l . 2 2 0 — N 5 1 6 4 — P. 2 7 4 — 2 7 5 .
Bass N., Chapman G., Chapman H. U p t a k e of g l y c i n e by l a r v a e and adults
of Nereis // N a t u r e , 1 9 6 9 . — V o l . 2 2 1 . — N 5 1 7 9 . — P. 4 7 6 — 4 7 7 .
Chapman G., Taylor A. G. U p t a k e of o r g a n i c s o l u t e s by N e r e i s v i r e n s // Nature,
1 9 6 8 . — Vol. 217 — N 5 1 3 0 . — P. 7 6 3 — 764.
Chau Y. K., Riley J. P. The d e t e r m i n a t i o n of a m i n o a c i d s in s e a w a t e r // DeepS e a Research., 1 9 6 6 . — V o l . 1 3 , — N 6 , — P a r t . 1 . — P . 1 1 1 5 — 1 1 2 4 .
Chien P. K., Stephens G. С., Healey P. L. The role of u l t r a s t r u c t u r e and physio­
logical differentiation in a m i n o acid uptake by the blood worm, Glycera //
Biol. Bull. , 1972 — V o l . 1 4 2 . — N 2 . — P. 2 1 9 — 2 3 5 .
Chrost R. H., Faust M. D. O r g a n i c carbon r e l e a s e by p h y t o p l a n c t o n : its composi­
tion a n d utilisation by b a c t e r i o p l a n c t o n : its c o m p o s i t i o n and utilisation by
b a c t e r i o p l a n c t o n // Journ. P l a n c t o n Res., 1 9 8 3 . — Vol. 5 , — N 4 — P. 4 4 7 — 4 9 3 .
Clark M. E. Gockson G. A., North W. G. D i s s o l v e d free a m i n o a c i d s in Souther
California c o a s t a l w a t e r s // Limnol. O c e a n o g r . , 1 9 7 2 . — Vol. 1 7 . — N 5 —
P. 7 4 9 — 7 5 8 .
Castopulos J. J., Stephens G. С., Wright S. H. U p t a k e of a m i n o acids by marine
p o l y c h a e t e s under a n o x i c condition // Biol. Bull., 1 9 7 9 . — Vol. 1 5 7 . — N 3.—
P. 4 3 4 — 4 4 4 .
Crowe J. H., Dickson K. A., Otto J. L., Colon R. D., Faeley К. K. U p t a k e of amino
a c i d s by the m u s s e l M o d i o l u s d e m i s s u s // Journ. Exp. Zool., 1977.—
Vol. 2 0 2 . — N 3 . — P. 3 2 3 — 3 3 2 .
Crowe J. H., Crowe L. M., Roe P., Wickham D. U p t a k e of D O M by nemertean
w o r m s : a s s o c i a t i o n of w o r m s with arthropodial m e m b r a n e s // Amer. Zool.,
1982.—Vol. 2 2 . — N 3 . — P. 671—682.
Crowe J. H., Crowe L. M., Roe P., Wickham D. U p t a k e of D O M by nemertean
w o r m s // B i o s c i e n c e , 1 9 8 3 . — V o l . 3 3 . — N 3 — P. 1 9 2 — 1 9 3 .
De Burgh M. E., Burke R. D. D e n d r a s t e r e x c e n t r i c u s . U p t a k e of dissolved amino
a c i d s by e m b r y o s and l a r v a e of D e n d r a s t e r e x c e n t r i c u s (Eschscholtz)
44
( E c h i n o d e r m a t a : Echinoidea) / / C a n . Journ. Zool., 1 9 8 3 . — Vol. 6 1 . — N 2 . —
P. 3 4 9 - 3 5 4 .
Degens E. Т., Reuter J. H., Shaw К H. F. Biochemical c o m p o u n d s in offshore
California s e d i m e n t s and s e a w a t e r s // G e o c h i m i c a et C o s m o c h i m i c a Acta.,
1964.—Vol. 2 8 - N 1 - P . 4 5 - 6 6 .
De Laca Т. E. U s e of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s by the foraminifer N o t o d e n d r o d e s
a n t a r c t i k o s // Amer. Ecol. , 1982 - Vol. 2 2 . - N 3 . — P. 6 8 3 — 6 9 1 .
Duursma E. K., Marchand M. A s p e c t s of o r g a n i c m a r i n e pollution // O c e a n o g r .
and Marine B i o l o g y . An a n n u a l review., 1 9 7 4 . — Vol. 1 2 . — P. 3 1 5 — 4 3 3 .
Ejjord I. A., Tsumura K. U p t a k e of d i s s o l v e d g l u c o s a a n d g l y c i n e by P i s i d i u m ,
a fresh water bivalve // C a n a d . journ. Zool., 1 9 7 3 . — Vol. 5 1 . — N 8 . —
P. 8 2 5 - 8 3 2 .
Ferguson J. С
Utilization of d i s s o l v e d e x o g e n o u s n u t r i e n t s by the s t a r f i s h e s ,
Asterias forbesi and Henricia s a n g u i n o l e n t a // Biol. Bull., 1 9 6 7 . — Vol. 1 3 2 . —
N 3 . — P. 161 — 173.
Fox D. L., Сое W. R. B i o l o g y of the California sea m u s s e l ( M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s ) .
II. Nutrition, m e t a b l i s m , g r o w t h and c a l c i u m deposition // Journ. Exp. Zool ,
1943 - Vol. 93 — P. 2 0 5 — 2 4 9 .
Fox D.L. , Oppenheirner С. H., Kitlredge J. S. Microfiltration in o c e a n o g r a p h i c re­
search. II. Retention of colloidal m i c e l l e s by a d s o r p t i v e filtres and by
filter-feeding invertebrates; propotion of dispersed o r g a n i c to dispersed
inorganic matter and to o r g a n i c s o l u t e s // Journ. Mar. Res., 1 9 5 3 . — Vol. 1 2 . —
N 3 . — P. 2 3 3 - 2 4 4 .
Hammen C. S., Miller H. F., Creer W. H. J. N i t r o g e n excretion of C r a s s o s t r e a virginica / / Соmр. Biochem. Physiol., 1 9 6 6 . — V o l . 1 7 . — N 4 . — P . 1 1 9 9 — 1 2 0 0
James D. F., Stephens G. C. D e t e r m i n a t i o n of net flux of 14 a m i n o a c i d s in
Tetrahymena pyriformis // Journ. Соmр. Physiol., 1 9 8 3 . - - Vol. 1 5 2 . — N 1.—
P. 2 7 — 3 3 .
Johannes R. E., Coward S. J., Webb K. L. Are d i s s o l v e d a m i n o a c i d s an e n e r g y
s o u r s e for marine i n v e r t e b r a t e s ? // Comp. Biochem. Physiol., 1 9 6 9 . —
Vol. 2 9 . - N 1 . — P . 283 - 288.
Johannes R. F., Webb K. L. R e l e a s e of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s by m a r i n e
and freshwater invertebrates // Organic Matter in natural waters (D. W. Hood,
ed.) Institut of Marine S c i e n c e , O c c a s i o n a l publication., 1 9 7 0 . — N 1.—
P. 2 5 7 - 2 7 3 .
Jørgensen С. В., Goldberg E. U. Particle filtration in s o m e a s c i d i a n s and lamelli
b r a n c h s // Biol. Bull. of the Marine Biol. Laboratory. W o o d s Hole, M a s s . ,
1953 - Vol. 105.— P. 4 7 7 — 4 8 9 .
Jørgensen С. B., A u g u s t Putter. A u g u s t Krogh and m o d e r n i d e a s on the u s e
of d i s s o l v e d o r g a n i c matter in aquatic e n v i r e n m e n t s // Biol. Rev., 1 9 7 6 . —
Vol. 5 1 . — N 3 . — P. 2 9 1 — 3 2 8 .
Jørgensen С. B. U p t a k e of L-valine and other a m i n o a c i d s by the p o l y c h a e t e
Nereis v i r e n s // Marine Biol., 1 9 7 9 . — V o l 5 2 . — N I . — P. 4 5 — 5 2 .
Jørgensen N. O. G.
Annual
variation of
dissolved
free primary a m i n e s
in
e s t u a r i n e water and s e d i m e n t s / / O e c o l o g i a ( B e r l . ) , 1979 — Vol. 4 0 . —
P 207—217.
Jørgensen N. O. G., Kristensen E. U p t a k e of a m i n o a c i d s by three s p e c i e s of
Nereis ( A n n e l i d a : P o l y c h a e t a ) . I Transport kinetics and net uptake from
natural concentration / / Mar. Ecol. P r o g r . Ser., 1 9 8 0 . - Vol. 3 . — N 4 . —
P. 3 2 9 - 3 4 0 .
Jørgensen N. O. G. Uptake of g l y c i n e and r e l e a s e of primary a m i n e s by the
polychaete Nereis virens ( S a r s ) and the mud snail Hydrobia n e g l e c t a
Minis // Journ. Exp. Mar. Biol., and Ecol., 1 9 8 0 . - Vol. 47. — N 3 . - P. 281 —
287
Jørgensen N. O. G. Heterotrophic a s s i m i l a t i o n and o c c u r r e n c e of d i s s o l v e d free
a m i n o a c i d s in a Shllow e s t u a r y // Marine E c o l o g y , P r o g r e s s . Ser., 1982 —
Vol. 8.— N 2 . — P. 145—159
Gomme J. Epidermal nutrient absorption in m a r i n e i n v e r t e b r a t e s : A c o m p a r a t i v e
a n a l y s i s / / American Z o o l o g i s t . , 1982.— Vol. 2 2 . - N 3 - P . 6 9 1 — 7 0 9 .
45
W. J., Southward E. C. U p t a k e a n d incorporation of labelled g l y c i n e b\
p o g o n o p h o r e s // Nature., 1968 - Vol. 2 1 8 . - N 5144. — P. 8 7 5 — 8 7 6 .
Keys A., Christensen E. H., Krogh A. The o r g a n i c m e t a b o l i s m of s e a - w a t e r with
special reference to the u l t i m a t e food cycle in the s e a // Journ. of Marine
Biol A s s . U. K., 1935. — Vol. 2 0 . — N 2 — P. 181 — 196.
Krogh A., Lange E ., Smith W. On the o r g a n i c m a t t e r g i v e n oft by a l g a e // Bio­
chemical journ., 1930 — Vol. 2 4 . — N 6 , — P. 1 6 6 6 — 1 6 7 1 .
Krogh A. D i s s o l v e d o r g a n i c s u b s t r a n c e s as a food of a q u a t i c a n i m a l s // Biol.
rev., Vol. 6 — P. 4 1 2 — 4 4 2 .
Krogh A. Condition of life in the o c e a n // E c o l o g i c a l m o n o g r a p h s . , 1 9 3 4 . — Vol. 4 —
P. 4 2 1 — 4 2 9 .
Krogh A. Condition of life at g r e a t d e p t h s in the o c e a n // E c o l o g i c a l monographs.,
1934 — Vol. 4 . — P. 4 3 0 - 439.
Kuparinen J., Leppanen J.-M., Sarvala J., Sundberg A.,
Virtanen
A.
Production
and utilisation of o r g a n i c matter in w Baltic e c o s y s t e m off Tvarminne,
S o u t h w e s t c o a s t of F i n l a n d // Rapp. et proc.-verb. reun. C o n s . int. explor.
mer., 1984 — V o l . 1 8 3 . — P . 1 8 0 — 1 9 2 .
Laane R. W. P. M. S o u r c e s of d i s s o l v e d o r g a n i c c a r b o n in the Ems-Dollart
e s t u a r y : the rivers and p h y t o p l a n k t o n // Neth. Journ. Sea Res., 1982 —
Vol. 1 5 . — N 3 — 4 . — P . 3 3 1 - 3 3 9 .
Little C. Gupta B. L. P o g o n o p h o r a : uptake of d i s s o l v e d n u t r i e n t s // Nature.,
1 9 6 8 , — Vol. 218 — N 5 1 4 4 . — P. 8 7 3 — 8 7 4 .
Little C., Gupta B. L. S t u d i e s on p o g o n o p h o r a . III. U p t a k e of n u t r i e n t s // Journ.
Exp. Biol., 1969 — Vol. 5 1 . — N 3 . — P. 7 5 9 — 7 7 3 .
Little C. O s m o r e g u l a t i o n and e x c r e t i o n in p r o s o b r a n c h g a s t r o p o d a . Part 1. Phy­
s i o l o g y and b i o c h e m i s t r y / / Journ. M o l l u s c . Stud., 1 9 8 1 — Vol. 4 7 . — N 3 . —
P. 2 2 1 - 2 4 7 .
Kaun
Mac Ginitie G. E. The s i z e of the m e s h o p e n i n g s in m u c o u s feeding nets of marine
a n i m a l s // Biol. Bull. of the M a r i n e Biol. Laboratory, W o o d s H o l e M a s s . ,
1945 — V o l . 8 8 . — P . 1 0 7 — 1 1 1
Manahan D. T ., Wright S. H., Stephens G. С., Rice M. A. Transport of dissolved
a m i n o a c i d s by the m u s s e l , M y t i l u s e d u l i s : d e m o n s t r a t i o n of net uptake
from s e a w a t e r by H P L C a n a l y s i s // S c i e n c e , 1982 — Vol. 2 1 5 — N 4 5 3 7 . —
P 1253—1255
Manahan D. T ., Crisp D. J. The role of d i s s o l v e d m a t e r i a l in the nutrition of
p e l a g i c l a r v a e : a m m o acid uptake b y b i v a l v e v e l i g e r s / / A m e r i c a n Zoologist.,
1982 — Vol. 2 2 . — N 3 . — P. 6 3 5 — 6 4 6
Manahan D. Г.,
Crisp D. J.
Autoradiographic
studies
on
the
uptake
on
d i s s o l v e d a m i n o a c i d s from sea w a t e r by b i v a l v e l a r v a e // Journ. Marine
Biol. A s s o c . U. K., 1 9 6 3 , — Vol. 6 3 . — N 3 — P. 6 7 5 — 6 8 3
Manahan D. Т.. Richardson K. C o m p e t i t i o n s t u d i e s on the uptake of dissolved
o r g a n i c nutrienst by b i v a l v e l a r v a e ( M y t i l u s e d u l i s ) and m a r i n e bacteria //
M a r i n e Biol., 1 9 8 3 . — V o l . 7 5 . - N 1 — 2 . — P . 2 4 1 — 2 4 7 .
Manahan D. Т., James P. D., Stephens G. C. B a c t e r i a — free s e a archin larvae:
s e l e c t i v e uptake of neutral a m i n o a c i d s from s e a w a t e r // S c i e n c e . , 1 9 8 3 . —
Vol. 2 2 0 - N 4 5 9 3 . - P. 204 - 206.
Manahan D. T. , Wright S. H., Stephens G. C., Rice M. A. Transport of dissolved
a m i n o a c i d s by the m u s s e l M y t i l u s e d u l i s : d e m o n s t r a t i o n of net uptake from
sea water by H P L C
a n a l y s i s / / S c i e n c e , 1 9 8 2 . — V o l . 2 1 5 . — N 4537 —
P. 1 2 5 3 — 1 2 5 5 .
Marshall P. A. R e l e a s e and potential for intertidal g r e e n m a c r o a l g a l m a t s //
E s t u a r i e s , 1981 — Vol. 4 . — N 3. - P. 247.
Manroy A., Tolis H. U p t a k e of r a d i o a c t i v e g l u c o s e and a m i n o a c i d s and their
utilization for incorporation into proteins d u r i n g m a t u r a t i o n and fertilization
of the e g g s of A s t e r i a s forbesii and S p i s u l a s o l i d i s s i m a // Biol. Bull., 1964.—
Vol. 126 — N 3 — P. 4 5 6 — 4 6 6 .
Nell J.
46
A., Dunkley P. R. Effects of t e m p e r a t u r e , nutritional factors and salinity
on the uptake of L-me thionine by the S y d n e y rock oyster S a c c o s t r e a comm e r c i a l i s // Mar. Biol., 1984 — Vol. 80 — N 3 . — P. 3 3 5 — 3 3 9 .
Ogura N. Futher s t u d i e s on d e c o m p o s i t i o n of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r in c o a s t a l
s e a w a t e r / / M a r i n e Biol., 1975 — V o l . 3 1 — N 2 . — P . 101 — 111.
Owen G. S t u d i e s on the gill of M y t i l u s e d u l i s : The eu-latero-frontial cirri //
Proc. R . S o c . London, 1974 — Vol. B — 1 8 7 — N 1086 — P . 8 3 — 9 1 .
Pequignat
E.A.
kinetic and a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y of the direct a s s i m i l a t i o n
of a m i n o a c i d s and g l u c o s e by o r g a n s of the m u s s e l M y t i l u s e d u l i s //
Mar. Biol., 1973 — Vol. 1 9 . — N 3 — P. 2 2 7 — 2 4 4 .
Phleger C. F., Rossi S. S. D i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r a c c u m u l a t i o n by j u v e n i l e s
of the purple hinge rock s c a l l o p , H i n n i t e s m u l t i r u g o s u s G a l e // С о m р .
B i o c h e m . Physiol. D FL, 1 9 8 2 , — V o l . 7 1 A . — N 2 . — P 4 4 5 — 4 5 6 .
Preston R. L., Steuens B. R.
Kinetic a n d t h e r m o d y n a m i c a s p e c t s of s o d i u m c o u p l e d a m i n o acid t r a n s p o r t by m a r i n e i n v e r t e b r a t e s // A m e r i c a n z o o l o g i s t . ,
1982 — Vol. 22 — N 3 . — P. 7 0 9 — 7 2 3 .
Prieur D. N o u v e l l e s d o n n e e s sur relation e n t r e b a c t e r i e s et b i v a l v e s m a r i n s //
Haliotis., 1 9 8 1 . — V o l . 1 1 — P . 251 — 260.
Putter A. Die E r n a h r u n g der W a s s e r t i e r e Zeotschrift fur a l l g e m e i n e // P h y s i o l o g i e ,
1 9 0 8 . — Vol. 7 — P. 2 8 3 — 3 2 0 .
Putter A. S t u d i e n zur v e r g l e i c h e n d e n p h y s i o l o g i e d e s s t a f f w e c h s e l s // Abhandlungen
des
koniglichen
Gesellschaffs
fur
Wissenschaffen
Go
ttingen
( M a t h e m a t i s c h - P h y s i s c h e K e a s s e ) , 1908 — V o l . 6 . — N 1.— P. 1—79.
Ranson G. Le role de la m a t i e r e o r g a n i q u e d i s s o u t e d a n s l ' e a u et les theories
de P u t t e r e // Bulletin du M u s e u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , 1 9 3 5 . —
Vol.
Ranson
Reish
7 - P.
359-366.
G. Le role de la matiere o r g a n i q u e d i s s o u t e d a n s l ' e a u et les t h e o r i e s de
P u t t e r e // Bulletin du M u s e u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , 1936. —
Vol. 8 . — P. 1 6 0 — 1 7 2 .
D. J., Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by a q u a t i c i n v e r t e b r a t e s .
14
V. The influence of a g e on the uptake of g l y c i n e — C
by te p o l y c h a e t e
N e a n t e s a r e n a c e o d e n t a t a // M a r i n e Biol., 1 9 6 9 . — Vol. 3 — N 4 . — P. 3 5 2 — 3 5 5 .
Rice M. A., Wallis K., Stephens G. C. Influx and net flux of a m i n o a c i d s into
larval and j u v e n i l e flat o y s t e r , O s t r e a e d u l i s (L.) // Journ. Exp. Mar.
Biol. E c o l , 1980 — V o l . 4 8 - N 1 . — P . 5 1 - 5 9 .
Riley
Sepers
Schell
Shick
Shich
J. P., Segar D. A. The s e a s o n a l
variation of the free and c o m b i n e d
d i s s o l v e d a m i n o a c i d s in the Irish S e a // Journ. of the Marin Biol. A s s .
U . K . , 1970.—Vol. 5 0 — N 3 . - P . 713—720.
A. B. J. The utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d in a q u a t i c environ­
m e n t s / / H y d r o b i o l o g i a , 1 9 7 7 , — Vol. 5 2 — N 1 . — P . 3 9 — 54.
D. N. U p t a k e and r e g e n e r a t i o n of free a m i n o a c i d s in m a r i n e w a t e r s
o f S o u t h e a s t A l a s k a / / L i m n o l o g y and O c e a n o g r a p h y , 1 9 7 4 . — Vol. 1 9 . —
N 2 . — P. 2 6 0 — 2 7 0 .
J. M. Effect of s a l i n i t y and s t a r v a t i o n on the u p t a k e and utilization of
d i s s o l v e d g l y c i n e by Aurelia aurita polyps // Biol. Bull., 1 9 7 3 . — Vol. 1 4 4 . —
N 1.— P. 1 7 2 — 1 7 9 .
J. M.
U p t a k e and
utilisation of d i s s o l v e d
g l y c i n e by Aurelia
aurita
s c y p h i s t o m a s t e m p e r a t u r e effects on the uptake p r o c e s s ; nutritional role
of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s // Biol. Bull., of the M a r i n e Biol. Laboratory,
W o o d s Hole., 1 9 7 5 . - V o l . 1 4 8 . — N 1 — P . 1 1 7 — 1 4 0 .
Schlichter D.
Enahrungsphysiologische okologische Aspecte
der
Aufnahme
in
M e e r w a s s e r g e l o s t e r A m i n o s a u r e n durch A n e m o n i a s u l c a t a ( C o e l e n t e r a t a ,
A n t h o z o a ) / / O e c o l o g i a , 1973 — Vol. 1 1 . — N 4 — P . 3 1 5 — 3 5 0 .
Schlichter D . Die B e d e n t i n g in M e e r w a s s e r g e l o s t e r G l u c o s e fur die E r n a h r u n g
v o n A n e m o n i a s u l c a t a ( C o e l e n t e r a t a : A n t h o s o a ) / / Mar. Biol., 1 9 7 5 . —
Vol. 29. - N 4 — P. 2 8 3 — 2 9 3 .
Schlichter D. The i m p o r t a n c e of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d in s e a w a t e r for
nutrition of A n e m o n i a s u l c a t a P e n n a n t ( C o e l e n t e r a t a ) // Proc. 9th Europ.
mar. biol. symp., Univ. P r e s s , Aberdeen., 1975 — P. 3 9 5 — 4 0 5 .
Schlichter D. N u t r i t i o n a l s t r a t e g i e s of c n i d a r i a n s : the absorption, t r a n s l o c a t i o n
a n d utilisation of d i s s o l v e d n u t r i e n t s by H e t e r o x e n i a f u s c e s c e n s // A m e r i c a n
Z o o l o g i s t , 1982 — Vol. 22 — N 3 . — P. 6 5 9 — 6 7 1
47
Sepers А. В. The utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s in aquatic environ­
ment / / H y t r o b i o l o g i a , 1977 — V o l . 5 2 . — N 1 1 . — P . 3 9 — 5 4 .
Snick J. M. T e m p e r a t u r e e f f e c t s on uptake and on kinetics of uptake of dissolved
g l y c i n e by Aurelia aurita polyps. A b s t r a c t s // A m e r i c a n z o o l o g i s t , 1974.—
Vol. 1 4 . — N 4 . — P. 1249.
Siebers D. , Bulnheim H. P. S a l i n i t y d e p e n d e n c e , uptake kinetics and specifity
of a m i n o acid a b s o r p t i o n a c r o s s the body s u r p h a c e of the oligochaete
annelid E n c h y t r a e u s a l b i d u s / / H e l g o l a n d e r w i s s . M e c r e s u n t e r s , 1977.—
Vol. 2 9 . — N 4 , — P . 4 7 3 — 4 9 2
Siebers D., Ehlers U. T r a n s i n t e g u m e n t a r y a b s o r p t i o n of acidic a m i n o acids in
the o l i g o c h a e t e annelid E n c h y t r a e u s a l b i d u s / / С о m р . Biochem. Physiol.,
1978 — Vol. 6 1 А , — N 1.— P. 5 5 — 6 0 .
Siebers D. T r a n s i n t e g u m e n t a r y uptake of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s in the sea star
A s t e r i a s rubens. A r e a s s e s s m e n t of its nutritional role with special reference
to the s i g n i f i c a n c e of heterotrophic bacteria // M a r i n e Biol. P r o g r . Ser., 1979.—
Vol. 1 — P. 1 6 9 — 1 7 7
Siebers D.
B a c t e r i a l - i n v e r t e b r a t e i n t e r a c t i o n s in
uptake of d i s s o l v e d organic
m a t t e r // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1982 — Vol. 2 2 . — N 3 — P. 7 2 3 — 7 3 3 .
Southward A. J., Southward E. C. U p t a k e and incorporation of labelled glycine
by pogonophores // Nature, 1968.—Vol. 2 1 8 . — N 5 1 4 4 . — P . 8 7 5 — 8 7 6
Southward A. J., Southward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic
c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . E x p e r i m e n t s on three
s p e c i e s o f P o g o n o p h o r a / / S a r s i a , 1 9 7 0 . — Vol. 4 5 . — P . 6 9 — 9 0 .
Southward A. J., Southward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic
c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . II. U p t a k e by other
a n i m a l s l i v i n g in the s a m e habitat as p o g o n o p h o r e s a n d s o m e littoral
Polychaeta // Sarsia, 1972.—Vol. 4 8 . — P . 6 1 — 7 0 .
Southward A. J., Soutward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic
c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . III. U p t a k e in relation
t o o r g a n i c c o n t e n t o f the habitat / / S a r s i a , 1 9 7 2 . — Vol. 5 0 . — P . 2 9 — 4 5 .
Southward A. J. On the e v o l u t i o n a r y s i g n i f i c a n c e of the m o d e of f e e d i n g of
P o g o n o p h o r a // Zeit. Zool. S y s t . Evol. Sonderheft., 1 9 7 5 . — P. 7 7 — 8 5 .
Southward A. J., Southward E. C, Brattegard Т., Bakke T. Futher e x p e r i m e n t s
on the v a l u e of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r as food for S i b o g l i n u m fiordicum
( P o g o n o p h o r a ) / / J o u n g . Mar. Biol. A s s . U . K . , 1979 — V o l . 5 9 . — N 1 . —
P. 1 3 3 — 1 4 8 .
Southward A. J.,
Southward E. C.
The
significance
of
dissolved
organic
c o m p o u n d s in the nutrition of S i b o g l i n u m e k m a n i and other s m a l l s p e c i e s
of P o g o n o p h o r a // Journ. Mar. Biol. A s s . U. K., 1 9 8 0 . — N 4 . — P. 1 0 0 5 — 1 0 3 4 .
Southward A. J., Soutward E. C.
D i s s o l v e d o r g a n i c matter and the nutrition
of the P o g o n o p h o r a : A r e a s s e s s m e n t b a s e d on recent s t u d i e s of their
m o r p h o l o g y and b i o l o g y / / Kieler M e e r e s f o r s c h . S o n d e r h e f t , 1981 — N 5 . —
P. 4 4 5 - 4 5 3 .
Southward A. J.,
Southward E. C,
Dando P. R.,
Rau G. H. ,
Felbeck H.,
13
I2
Flugel H. B a c t e r i a l s y m b i o n t s and low
C/ C rations i n t i s s u e s of Pogono­
phora indicate u n u s u a l nutrition and m e t a b o l i s m / / N a t u r e ,
1981.—
Vol. 2 9 3 — N 5 8 3 4 — P. 6 1 6 — 6 2 0 .
Southward A. J., Southward E. C. The role of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r in the
nutrition of deep-sea b e n t h o s // A m e r i c a n Z o o l o g i s t . , 1 9 8 2 . — Vol. 2 2 . — N 3 . —
P. 6 4 7 — 6 5 9 .
Stephen A. M., Green E. J. An i n v e s t i g a t i o n of the d i s s o l v e d free a m i n o a c i d s
and their relation to p h y t o p l a n k t o n cell d e n s i t y in the D a m a r i s c o t t a river
estuary, Maine / / Estuaries, 1 9 8 2 . — V o l . 5 . — N 1 . — P . 6 3 — 7 3 .
Stephens G. С. , Schinske R. A. U p t a k e of a m i n o a c i d s by marine i n v e r t e b r a t e s //
Oceanogr., 1 9 6 1 . — N 2 — P . 175—181.
Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by a q u a t i c invertebrates. I. Uptake
of g l u c o s e by the s o l i t a r y coral, F u n g i a s c u t a r i a // Biol. Bull., 1 9 6 2 . —
Vol. 1 2 3 . — N 3 . — P. 6 4 8 — 6 5 9 .
Stephens G. С. , Kerr K. S. U p t a k e of p h e n y l a l a n i n e by T e t r a c h v m e n a pyriformis
// N a t u r e , 1 9 6 2 , — Vol. 1 9 4 . — N 4 8 3 3 — P 1 0 9 4 - 1095.
18
Stephens G. С. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by aquatic i n v e r t e b r a t e s . III. U p t a k e
of g l y c i n e by brackish w a t e r a n n e l i d s // Biol. B u l l . of the M a r i n e Biol.
Laboratory, W o o d s Hole, 1964 - V o l . 1 2 6 — N 1 — P . 1 5 0 — 1 6 2 .
Stephens G. C., Virkar R. A. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by aquatic i n v e r t e b r a t e s .
IV. The influence of salinity on the uptake of a m i n o a c i d s by the brittle
star. Ophiactis a r e n o s a / / Biol. Bull., I 9 6 0 — Vol. 1 3 1 — N 1 — P . 1 7 2 — 1 8 5 .
Stephens G. C. D i s s o l v e d o r g a n i c matter as a potential s o u r s e of nutrition for
m a r i n e o r g a n i s m s / / American Z o o l o g i s t , 1 9 6 8 . — Vol. 8 . — N 1.— P . 9 5 — 1 0 6 .
Stephens G. C. A m i n o acid a c c u m u l a t i o n and a s s i m i l a t i o n in m a r i n e o r g a n i s m s /
N i t r o g e n m e t a b o l i s m and the e n v i r o n m e n t . — A c a d . Press., London, 1 9 7 2 . —
P. 1 5 5 — 1 8 4 .
Stephens G. C. U p t a k e of n a t u r a l l y o c c u r i n g a m i n e s by m a r i n e a n n e l i d s // Biol.
Bull., 1 9 7 5 , — V o l . 1 4 9 — N 2 . — P . 3 9 7 — 4 0 7 .
Stephens G.
С.,
Volk M. J.,
Wright S. H.,
Backlund P. S.
Transepidermal
t r a n s p o r t of n a t u r a l l y o c c u r i n g a m i n o - a c i d s in the s a n d dollar D e n d r a s t e r
e x e n t r i c u s // Biol. Bull., 1978 — Vol. 1 5 4 . — N 2 , — P. 3 3 5 — 3 4 7 .
Stephens G. C. Recent p r o g r e s s in the s t u d y of « D i e E r n a h r u n g der W a s s e r t i e r e
und der S t a f f h a u s h a l t der G e w a s s e r > // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1 9 8 2 . —
Vol. 2 2 . — N 3 . — P . 6 1 1 — 6 2 1 .
Stewart M. G.,
Bamford
D. R. Kinetics of a l a n i n e uptake by the g i l l s of soft
shelled c l a m , Mya arenaria // C o m p . B i o c h e m . Physiol., 1 9 7 5 . - - Vol. 52 A.—
N 1 A — P. 6 7 — 7 4 .
Stewart M. G., Bamford D. R. The effect of e n v i r o n m e n t a l factors on the absorp­
tion of amino-acids by isolated gill t i s s u e of the b i v a l v e M y a a r e n a r i a //
Journ. Exp. M a r i n e Biol., 1 9 7 6 . — Vol. 24 — N 2 — P. 2 0 5 - 2 1 2 .
Steward M. G. The uptake and utilization of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s by t h e b i v a l v e
M y a arenaria / / Twelfth E u r o p e a n Marin B i o l o g y S y m p o s i u m . P e r g a m o n
P r e s s , Oxford, 1 9 7 8 . — P . 1 6 5 — 1 7 6 .
Stewart M. G., Deen R. C. U p t a k e and utilization of a m i n o a c i d s by the s h i p w o r m ,
B a n k i a gouldii // Соmр. Biochem. Physiol., 1980 — V o l . 6 6 B — N 4 . —
P. 4 4 3 — 4 5 0 .
Stewart M. G., Gosling E., Dean R. C. Skin d i g e s t i o n in bivalve m o l l u s c s and
its relation to a m i n o acid absorption from sea w a t e r // P r o c e e d i n g of the
First Conference of the European S o c i e t y for C o m p a r a t i v e P h y s i o l o g y and
B i o c h e m i s t r y . 2 7 — 3 1 a u g u s t , 1979. L i e g e — B e l g i u m , 1 9 8 0 . — V o l . 2 . —
P. 1 5 7 - 1 5 8 .
Taylor A. G. The direct uptake of a m i n o a c i d s and other s m a l l m o l e c u l a s from
s e a w a t e r by N e r e i s virens S a r s // С о т р . B i o c h e m . Physiol. , 1969 —
Vol. 2 9 — N 1 - P . 2 4 3 — 2 5 0 .
Testerman J. K . A c c u m u l a t i o n of free fatty a c i d s from s e a w a t e r by m a r i n e
i n v e r t e b r a t e s // Biol. Bull., of M a r i n e Biol. Lab. W o o d s Hole, M a s s . , 1 9 7 2 . —
Vol. 142 — P. 1 6 0 — 1 7 7 .
Turner R. D., Johnson A. C. B i o l o g y of m a r i n e w o o d - b o w i n g m o l l u s c s // M a r i n e
borers, fungi and fouling o r g a n i s m s of w o o d , 1 9 7 1 . — P. 2 5 9 — 3 0 1 .
Virkar R. A. Amino a c i d s in the e c o n o m y of s i p u n c u l i d w o r m , G o l f i n g i a gouldii
/ / Biol. Bull., 1963. — V o l . 1 2 5 . — P . 3 9 6 — 3 9 7 .
Webb K. L., Johannes R. E. S t u d i e s on the r e l e a s e of d i s s o l v e d free a m i n o
a c i d s by marine z o o p l a n k t o n // Limnol. O c e a n o g r . , 1 9 6 7 . - Vol. 12 —
P. 3 6 7 — 3 8 2 .
Webb К. L., Johannes R. E. Do m a r i n e c r u s t a c e a n s r e l e a s e d i s s o l v e d a m i n o
a c i d s ? / / Соmр. Biochem. Physiol., 1969 — V o l . 2 9 — N 2 , — P . 8 7 5 — 8 7 8 .
Williams P. J. le B. Heterotrophic utilization of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s
in the sea. I. S i z e distribution of p o p u l a t i o n and relationship b e t w e e n
respiration and incorporation of g r o w t h s u b s t r a t e s // Journ. of M a r i n e
Biol. A s s . U. K., 1 9 7 0 . — V o l . 50 — N 4 , — P. 8 5 9 - 870.
Williams P. J., Gray R. W. Heterotrophic utilization of d i s s o l v e d o r g a n i c com­
p o u n d s in the s e a II O b s e r v a t i o n on r e s p o n s e s of heterotrophic m a r i n e
p o p u l a t i o n s to abrupt i n c r e a s e s in a m i n o acid c o n c e n t r a t i o n // Journ.
M a r i n e Biol. A s s . U. K., 1970 — Vol. 5 0 . - N 4 . — P. 8 7 1 — 8 8 1
49
Wong G. Т. Т., Oatts Т. J. D i s s o l v e d o r g a n i c matter and the dissipation of
chlorine in e s t u a r i n e w a t e r and s e a w a t e r // W a t e r Res., 1 9 8 4 . — Vol. 18.—
N 4 — P.501—504.
Wright S. H., Johnson T. L., Crowe J. H. T r a n s p o r t of a m i n o a c i d s by isolated
g i l l s of the m u s s e l M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s C o n r a d // Journ. Exp. Biol.,
1 9 7 5 . — Vol. 6 2 . - N 2 — P. 3 1 3 — 3 2 5 .
Wright S. H. I s o l a t e d g i l l s as a s y s t e m for the s t u d y of a m i n o acid uptake
by M y t i l u s // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1976 — Vol. 1 6 . — N 2 . — P. 237.
Wright S. H., Stephens G. C. C h a r a c t e r i s t i c s of influx and net flux of amino
a c i d s i n M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s / / Biol. Bull., 1 9 7 7 . — V o l . 1 5 2 . — N 2.—
P. 2 9 5 - 3 1 0 .
Wright S. H. , Stephens G. C. R e m o v a l of a m i n o a c i d s d u r i n g a s i n g l e passage
of w a t e r a c r o s s the gill m a r i n e m u s s e l s // Journ. Exp. Zool., 1978.—
Vol. 205 - N 3 , — P. 3 3 7 — 3 5 1 .
Wright S. H.,
Becker S. A.,
Stephens G. C.
Influence
of
temperature
and
unstirred l a y e r s on the
kinetics of g l y c i n t r a n s p o r t in i s o l a t e d gilles
of M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s // Journ. Exp. Zoo., 1 9 8 0 . — Vol. 2 1 4 . — N 1.—
P. 2 7 - 3 5 .
Wright S. H. A nutritional role for a m i n o acid t r a n s p o r t in filterfeeding marine
invertebrates / / American Zoologist, 1982.—Vol. 2 2 . — N 3 — P . 621—635.
Wright S. H.,
Southwell К. M.,
Stephens G. C.
Autoradiographic
a n a l y s i s of
a m i n o acid uptake by the gill of M y t i l u s // Journ. С о m р . Physiol., 1984.—
Vol. 154 B — N 3 . — P. 2 4 9 — 2 5 6 .
Summary
O r i g i n a l m a t e r i a l s d e a l i n g with the uptake of DOM by e u r y h a l i n e bivalviae
in a wide salinity r a n g e are p r e s e n t e d . The review of the obtained data as well
as the d a t a from literature a l l o w s to c o m e to c o n c l u s i o n that the problem of
non-intestinal uptake of DOM should be referred to m a r i n e h y d r o b i o l o g y and
may be p r a c t i c a l l y n e g i e c t e d by f r e s h w a t e r h y d r o b i o l o g y .