терны к устью ГП [7]. Согласно А.В. Борисову состояние вопроса

УДК 611.424:599.323.4
СТРУКТУРНЫЕ ОСНОВЫ АКТИВНОГО ЛИМФОТОКА В ГРУДНОМ ПРОТОКЕ СОБАКИ
Валерий Михайлович ПЕТРЕНКО
ГОУ ВПО Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И.И. Мечникова Росздрава
195067, г. Санкт-Петербург, Пискаревский пр-т, 47
Строение грудного протока и его лимфангионов у собаки подобно грудному протоку с цистерной у человека.
Мышечные пучки объединяют мышечную манжетку лимфангиона с его клапанами, а также мышечные манжетки соседних лимфангионов в непрерывную мышечную полосу. Надклапанные пучки миоцитов – возможная структурная основа совместных сокращений соседних лимфангионов.
Ключевые слова: лимфоток, грудной проток, клапаны, миоциты, лимфангионы.
Состояние вопроса
Клапаны разделяют лимфатические сосуды
на лимфангионы и рассматриваются как пассивные ограничители обратного лимфотока,
мышечные манжетки лимфангионов – как
лимфатические насосы [1-4]. H. Mislin [2], подводя итоги собственных и других исследований
по проблеме лимфангиона за 30 лет, писал
о прерывистой мышечной оболочке лимфатического сосуда в связи с отсутствием или
немногочисленностью миоцитов в области
клапанов. Поэтому для лимфангионов характерны раздельные, одиночные сокращения, хотя
в лимфатических сосудах конечностей и грудном протоке (ГП) обнаружены случаи совместного сокращения 2-4 соседних лимфангионов.
Я считаю, что мышечная оболочка лимфатического сосуда – целостное, хотя и неравномерное на протяжении образование. В ее
составе можно условно выделить две мышцы –
мышечную манжетку и мышцу клапана, но не
как раздельные и совершенно самостоятельные
образования, а как участки локального утолщения мышечной оболочки лимфатического
сосуда. Эти мышцы связаны между собой как
в пределах одного лимфангиона (его мышечная
манжетка и клапаны), так и на протяжении лимфатического сосуда – мышечные связи соседних лимфангионов. Одни межлимфангионные
мышечные пучки проходят сквозь пограничные клапаны лимфангионов (трансклапанная
мышечная система), другие – над клапанами.
Надклапанные пучки напрямую объединяют
мышечные манжетки соседних лимфангионов
и составляют, с моей точки зрения, структурную основу их одновременного сокращения
в крупных сосудах, где они хорошо выражены [5].
У собак гладкомышечные клетки располагаются циркулярно в 1-2 слоя в стенке ГП [6]. Их
содержание на протяжении ГП неодинаково,
уменьшается, как и толщина стенки, от цис-
терны к устью ГП [7]. Согласно А.В. Борисову
[3, 4], у собаки большинство миоцитов ГП ориентировано по крутой спирали, кнаружи от них
иногда встречаются миоциты пологоспирального направления. Н.А. Гаряева [8] считает, что:
1) больше всего клапанов ГП находится в его среднегрудном, интеразигоаортальном отделе, что
объясняется влиянием сердца [4, 8]; 2) миоциты
распределяются на всем протяжении ГП примерно одинаково. Но по моим данным, у человека и крысы клапаны реже всего располагаются
в среднегрудном отделе ГП, в стенках его межклапанных сегментов меньше всего миоцитов на
единицу площади [5]. Мышечные связи соседних лимфангионов ГП у собаки не описаны.
Материал и методы исследования
Работа выполнена на 12 беспородных собаках 3-5 лет обоего пола, усыпленных парами
хлороформа. ГП выделяли без предварительной
инъекции. Серийные гистологические срезы
(5-7 мкм) ГП окрасили пикрофуксином по Ван
Гизону и Вергеффу, тотальные препараты ГП –
галлоцианином по Эйнарсону.
Результаты и их обсуждение
У собаки обнаружено 10-12 клапанов ГП,
помимо клапана лимфовенозного соединения.
Они неравномерно распределяются на протяжении ГП, постоянно определяются в конечном
и супраортальном отрезках, позади пищевода
(3 × 1-2), около дуги аорты (2) и диафрагмы,
над цистерной ГП (3-4). Наименьшее количество клапанов (0-1) отмечено в среднегрудном
отделе (интеразигоаортальном отрезке) ГП.
У собаки почти постоянно встречаются коллатерали на протяжении ГП вплоть до почти
полного его удвоения. Наиболее постоянные и крупные «островки» ГП у собаки, как
и у человека, определяются в начальном отрезке
и позади дуги непарной вены. В длинных коллатералях клапаны часто находятся примерно
на уровне клапанов основного ствола ГП.
Петренко В.М. – зав. кафедрой анатомии
Бюллетень со рамн, № 2 (136), 2009 г.
65
Петренко В.М. Структурные основы активного лимфотока в грудном протоке собаки / с. 65-68
Рис. 1. Клапанная часть в среднем отделе грудного
протока собаки, продольный срез:
1 – циркулярные миоциты в клапанном валике;
2 – продольные миоциты интимы проникают
в створки клапана и латеральные стенки
клапанного синуса (рядом – внутренняя эластическая мембрана); 3 – субадвентициальные
надклапанные пучки миоцитов и наружная
эластическая мембрана;
4 – циркулярный слой мышечной манжетки.
Пикрофуксин. Увел. 300
Изучение окрашенных тотальных препаратов ГП собаки затруднено из-за значительной
толщины его стенок. Основная масса миоцитов сосредоточена в средней оболочке, где они
имеют циркулярную ориентацию и формируют
сплошные пласты. Продольные пучки проходят
раздельно, преимущественно они встречаются
в области клапанов, в наружной и внутренней оболочках. И циркулярные, и продольные пучки миоцитов из мышечной манжетки
лимфангиона распространяются на его клапаны и входят в состав их створок. Продольные пучки проходят также над клапанными
заслонками.
Изучение гистологических срезов показывает, что стенка ГП собаки состоит из трех
оболочек – внутренней, средней (мышечной) и наружной (адвентициальной), а также
из чередующихся клапанных и бесклапанных
частей (мышечные манжетки лимфангионов
и их пограничные клапаны). Клапаны представляют собой окружные складки внутренних
слоев стенки ГП, обычно интимы и циркулярного мышечного слоя. Очень хорошо выражена
мышечная оболочка, которая вместе с внутренней оболочкой по толщине приближаются
к наружной оболочке. Между оболочками дифференцируются эластические мембраны как
сгущения сетей утолщенных (прежде всего продольных) эластических волокон, в составе которых местами определяются продольные миоциты. Наружная эластическая мембрана более
тонкая, прерывистая на протяжении. Внутренняя эластическая мембрана заметно деформируется в основании клапана: она поворачивает
из стенки дистального лимфангиона и входит
66
в аксиальный сектор клапанной створки, становится прерывистой в париетальном секторе
клапанного валика (растяжение сети эластических волокон). Между двумя слоями интимы
клапанного валика находится плотное скопление миоцитов и коллагеновых волокон, которое сливается с париетальным интимальным
слоем и истончается в клапанной створке.
Из наружной оболочки в мышечную оболочку
ГП проходят кровеносные микрососуды. Они
проникают в клапанный валик. Мышечная
оболочка ГП состоит из двух слоев – глубокого (циркулярного) и поверхностного, субадвентициального (продольного), которые могут
сливаться. Мышечные пучки ГП чаще тонкие
(1-3 ряда клеток), с поперечной и косопоперечной, реже – с продольной и косопродольной
ориентацией (до 3-4 рядов клеток). Местами
наблюдается уплотнение мышечных слоев,
концентрация миоцитов в мышечной манжетке лимфангиона. В таких участках преобладают косые мышечные пучки с косопоперечной или промежуточной (40-50°) ориентацией,
по направлению мышечные пучки соседних
слоев пересекаются.
В интиме и адвентиции ГП собаки определяются разрозненные мышечные пучки
преимущественно (косо)продольной ориентации, которые не образуют сплошные слои на
протяжении и по периметру грудного протока
или даже одного его лимфангиона. Особенно
это касается наружной оболочки. Но нередко
интимальные и адвентициальные пучки миоцитов анастомозируют или даже переходят
в состав мышечных слоев средней оболочки.
В основании клапана глубокий мышечный
слой средней оболочки ГП утолщается и образует выступ в клапанный валик, где его (косо)
поперечные пучки переплетаются с продольными мышечными пучками интимы, которые
могут изменять направление на радиальное.
Субадвентициальный мышечный слой проходит над основанием клапана без перерыва, но
может растягиваться и истончаться. Интимальный мышечный слой может быть оформлен
в основании клапана и, не прерываясь, продолжаться в проксимальном направлении. Тогда
в клапанной части ГП определяются два надклапанных продольных мышечных слоя, разделенных прослойкой соединительной ткани при
возможном участии поперечных миоцитов. Эти
продольные мышечные слои могут сближаться
в мышечной манжетке проксимального лимфангиона и сливаться в один слой ее средней
оболочки.
В стенке начального отдела ГП собаки циркулярные пучки миоцитов располагаются в 2-3
ряда, ограничивая окружное расширение ГП
Бюллетень со рамн, № 2 (136), 2009 г.
Петренко В.М. Структурные основы активного лимфотока в грудном протоке собаки / с. 65-68
Рис. 2. Клапанная часть в начале грудного протока собаки, продольные срезы:
1 – продольные миоциты в интиме и внутренняя эластическая мембрана;
2 – циркулярные миоциты средней оболочки;
3 – скопление разноориентированных миоцитов в клапанном валике;
4 – надклапанный (субадвентициальный) продольный пучок миоцитов и наружная эластическая мембрана.
Пикрофуксин. Увел. 300
и растяжение его стенок при мощных выбросах лимфы из цистерны. Мышечные пучки
ветвятся, соединяются и пересекаются в разной степени, что обусловливает разветвленнолинейную и сетевидную миоархитектонику
основного мышечного слоя ГП, где миоциты
располагаются плотно, зачастую в виде сплошного мышечного пласта. Циркулярные пучки
лежат более рыхло в среднегрудном, интеразигоаортальном отделе ГП. В начальной части ГП
гораздо лучше выражены интимальные продольные пучки миоцитов, местами 1–2 ряда циркулярных миоцитов оказываются между двумя
продольными мышечными слоями, субадвентициальным и интимальным. Для последних
более характерна линейная миоархитектоника.
В интиме наиболее крупные пучки миоцитов –
комиссуральные и клапанные. Они соединяют
входной клапан и латеральные стенки клапанных синусов с мышечной манжеткой лимфангиона, его выходным клапаном и латеральными
стенками аксиального синуса. Возможно прямое продолжение клапанных пучков миоцитов
дистального лимфангиона в комиссуральные
мышечные пучки проксимального лимфангиона, минуя клапанные створки, – через латеральные (межваликовые) стенки аксиального
Бюллетень со рамн, № 2 (136), 2009 г.
синуса и комиссуры клапана. Так что не только
в мышечной манжетке лимфангиона ГП, но
и в основании клапана определяются два продольных мышечных слоя по обе стороны циркулярного мышечного слоя – мощные мышечные связи между мышечными манжетками
первых лимфангионов ГП.
Заключение
Таким образом, строение ГП собаки подобно
строению ГП с цистерной у человека [5]. Множественные клапаны разделяют ГП на межклапанные сегменты с гладкими миоцитами
в стенках (или лимфангионы) разной длины.
Циркулярные (глубокий слой средней оболочки) и продольные (интимы) мышечные
пучки из мышечной манжетки лимфангиона
проходят через клапанные валики и створки,
объединяя основные компоненты лимфангиона, и образуют трансклапанную мышечную
систему соседних лимфангионов. Продольные
мышечные пучки наружной оболочки (глубокий слой) и поверхностного (субадвентициального) слоя средней оболочки проходят без
перерыва над пограничными клапанами лимфангионов и объединяют их мышечные манжетки в единую полосу: надклапанные мышечные пучки – структурная основа для прямого
67
Петренко В.М. Структурные основы активного лимфотока в грудном протоке собаки / с. 65-68
распространения волны мышечного возбуждения и совместного сокращения соседних лимфангионов.
Снижение плотности размещения миоцитов
в стенке среднегрудной части ГП можно было
бы объяснить влиянием экстравазальных факторов: дыхательные экскурсии стенок грудной
полости способствуют продвижению лимфы
в ортоградном направлении. Но это относится
и к заднегрудному отделу ГП, где прямому
лимфотоку способствуют сокращения правой
поясничной ножки диафрагмы. Возникающий
в результате выброс лимфы из цистерны, очевидно, оказывает на стенки и клапаны начального отрезка ГП очень большое давление.
А миоциты способны не только к изометрическим сокращениям, ведущим к сужению просвета ГП, но также повышать тонус его стенок,
их прочность. Кроме того, при расслаблении
поясничной ножки диафрагмы она растягивает цистерну ГП, что приводит к ускорению
не только притока лимфы из поясничных
и кишечных стволов в цистерну, но и ретроградного тока лимфы в начальном отрезке ГП.
Этим можно объяснить частое размещение клапанов над цистерной ГП собаки, как
у крысы и человека, и лучшее развитие связанного с клапанами интимального мышечного
слоя [5]. Неравномерное распределение клапанов на протяжении ГП у человека и животных
обусловлено одной причиной – неодинаковым
сопротивлением прямому лимфотоку. При всех
вариантах строения ГП клапаны постоянно
и в наибольшем количестве определяются
в начале и в конце ГП, при переходе ГП на левую
сторону позади пищевода и аорты. Усложнения
в строении ГП («островки», «рукава», сплетения – локальная демагистрализация) чаще
встречаются в этих же участках. Наименьшее
число клапанов и миоцитов, наибольшая длина
межклапанных сегментов обнаруживаются
в средней 1/3 – нижней (каудальной) сред-
ней 1/4 грудного отдела ГП – этот отрезок ГП
лежит в углублении между непарной веной и
грудной аортой, испытывает наименьшее давление со стороны окружающих органов.
Литература
1. Horstmann E. Über die funktionelle Struktur
der mesenterialen Lymphgefasse // Morphol. Jarb. 1951.
91 (4): 483–510.
2. Mislin H. The Lymphangion // Lymphangiology. Stuttgart; New York: Schaffauerverlag, 1983.
165–175.
3. Орлов Р.С., Борисов А.В. и Борисова Р.П.
Лимфатические сосуды. Структура и механизмы
сократительной активности. Л.: Наука, 1983. 254с.
Orlov R.S., Borisov A.V., Borisova R.P. Lymphatic
vessels. Structure and mechanisms of the contract activity.
L.: Nauka, 1983. 254 pp.
4. Борисов А.В. Анатомия лимфангиона. Нальчик: «Полиграфсервис и Т», 2007. 296 с.
Borisov A.V. Anatomy of the lymphangion.
Nalchick: Polygraphservis a. T., 2007. 296 pp.
5. Петренко В.М. Функциональная морфология
лимфатических сосудов. Второе издание. СПб: Изд-во
ДЕАН, 2008. 400 с.
Petrenko V.M. Funktional morphology of the
lymphatic vessels. SPb: DEAN, 2008. 400 pp.
6. Ахметбаева Н.А., Говырин В.А., Озирская Е.В.,
Хорьков А.Д. Изучение строения грудного протока
у собак в постнатальном онтогенезе // Журн. эвол.
биох. физиол. 1982. 16 (6): 593–598.
Akhmetbaeva N.A., Govyrin V.A., Ozirskaya E.V.,
Khor`kov A.D. Study on thoracic duct constitution in dogs
in postnatal ontogenesis // Zhurn. evol. biokh. fisiol. 1982.
16 (6): 593-598.
7. Nisimary Y. Lymphatics and lymph flow //
Hirosima J. Med. Sci. 1968. 17: 53.
8. Гаряева Н.А. Морфология лимфангионов
грудного протока (морфо-экспериментальное исследование) : Автореф. дис. … докт. мед. наук. Новосибирск, 1996.
Garyaeva N.A. Morphology of thoracic duct
lymphangions (morpho-experimental investigation):
Abstract of a thesis : Doctor of Medical Sciences.
Novosibirsk, 1996
STRUCTURAL BASES OF ACTIVE LYMPH FLOW IN THE THORACIC DUCT OF THE DOG
Valerii Mikhailovich PETRENKO
State Educational Institutе of Higher Professional Training Saint-Petersburg State medical academy named for I.I. Mechnikov
of Roszdrav
47, Piskarevski avn., Saint-Petersburg, 195067
Construction of the thoracic duct in the dog looks like the human thoracic duct with cysterna chyli. Plural valves
divide thoracic duct to intervalvar segments with myocytes in their walls or lymphangions. Muscular bundles unite
muscular cuff of the lymphangion with its valves and muscular cuffs of neighbouring lymphangions into unbroken
strip. Supravalvar muscular bundles are the possible structural base of the combined contraction of neighbouring
lymphangions.
Key words: lymph flow, thoracic duct, valves, myocytes, lymphangions.
Petrenko V.M. – head of the anatomy chair
68
Бюллетень со рамн, № 2 (136), 2009 г.