роль карбонатной системы в пресных рыбохозяйственных

УДК 631.67.03 (075.8)
Алексеев Л.С., д.т.н., профессор, Аль-Амри З., аспирант
РОЛЬ КАРБОНАТНОЙ СИСТЕМЫ В ПРЕСНЫХ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ВОДОЁМАХ
Углекислота в нормальных условиях является естественным физиологическим регулятором кровоснабжения органов рыб. На их организм
отрицательно влияет как избыток, так и недостаток СО2. Рыбы обладают минимальной среди всех позвоночных буферной емкостью крови.
Изменение рН их крови в ту, или другую сторону более, чем на 0,5 единицы приводит к летальному исходу.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ПРЕСНАЯ ВОДА, УГЛЕКИСЛОТНОЕ РАВНОВЕСИЕ, ВОДОРОДНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ, РАСТВОРЕННЫЙ
КИСЛОРОД.
В водах России обитает где-то 1500 видов, из них 300 видов это пресноводные обитатели. Чтобы жить, рыбы, как и другие животные, должны
получать кислород из окружающей среды. Значительная часть свободного
кислорода поступает в воду из атмосферы, хотя в дневное время некоторую его часть могут обеспечивать растения. Большинство видов рыб приспособились дышать кислородом, растворимым в воде, и не могут усваивать его из атмосферы воздуха. В то же время рыбы не способны расщепить молекулу воды на составляющие ее водород и кислород. Поэтому если в воде нет достаточного количества растворенного кислорода, рыбы могут задохнуться. Такое состояние называется гипоксией. У млекопитающих и птиц – газовый обмен происходит в легких, в то время как у большинства видов рыб аналогичными органами являются жабры. Жабры
должны действовать гораздо эффективнее, чем легкие у наземных животных, поскольку в воде содержится только 2-3% от количества свободного
кислорода, присутствующего в воздухе. Поскольку вода приблизительно в
800 раз плотнее воздуха, становится ясно, что рыба в процессе дыхания
должна тратить больше энергии, чем наземное животное. В организм рыбы
кислород поступает через кровь, обеспечивая обмен веществ, а вместе с
ним и жизнь.
Однако удушье у рыб может возникать не только из-за недостатка
кислорода, но и от избытка в воде углекислого газа. Впрочем, и недостаток
СО2 в воде также опасен для растений и рыб, особенно для молоди.
1
Конечно, подавляющему большинству свободноживущих многоклеточных животных для дыхания необходим кислород. Обеспечив ткани кислородом, кровь должна выполнить и другую часть своей работы – удалить
небезопасные продукты метаболизма, в том числе СО2, от работающих
тканей.
В активно работающих мышцах рыбы накапливается углекислый газ,
концентрация которого заметно превышает концентрацию СО2 внутри
эритроцита (клетке крови), поэтому углекислый газ мигрирует сначала в
плазму крови, затем в эритроциты, где связывается гемоглобином и выносится в жабры, которые омываются окружающей рыбу водой. Если концентрация углекислого газа в воде невысокая (близка к равновесной), то
молекула СО2 мигрирует из капилляров жабр в водную среду.
Равновесным [CO2]р называется содержание свободного СО2, которое обеспечивает устойчивость данной концентрации гидрокарбонатов при
неизменном рН. Разница между общей концентрацией углекислого газа
[CO2]общ и концентрации равновесной углекислоты называется неравновесным углекислым газом.
Наоборот, при высокой концентрация СО2 в воде (вдвое или более
превышающей равновесную), углекислый газ остается в эритроците соединенным с гемоглобином и не дает молекуле кислорода закрепиться на
гемоглобине эритроцита. Так у рыбы возникает удушье.
Из уравнения первой ступени диссоциации угольной кислоты в воде
рН = рК1 +lg[HCO3-]/[CO2].
(1)
следует, что при постоянном рН увеличение СО2 должно сопровождаться повышением содержания бикарбоната, т.е. вода должна быть им забуферена.
Однако, большинство водных объектов, расположенных в азиатской
части России и на её северном склоне, относятся как раз к категории мягких и очень мягких и практически лишёны буферных свойств.
Буферная емкость таких вод настолько мала, что некоторые виды
рыб не выдерживают недопустимого снижения рН воды и связанного с
этим повышения содержания СО2 в ней.
В водоемах других частей РФ буферность вод практически неисчерпаема. Но обилие листового опада и активно идущее его разрушение при
большом количестве осадков могут приводить к весьма высокому содержанию в таких водах СО2 и гумусовых веществ (фульвокислот) при почти
полном отсутствии зольных элементов. Таковы так называемые «черные
воды» Амазонии, в которых значение показателя рН может опускаться до
4,5 и дополнительно удерживаться так называемым гуматным буфером.
2
На содержание СО2 в природных водах оказывает влияние и их подвижность. Так, в проточных водах СО2 содержится в концентрации 2 – 5
мг/дм3 (до 10), тогда как в стоячих водах болот и прудов эти величины
достигают значения 15 – 30 мг/дм3.
Также в весенний период из-за таяния снега, буферные свойства воды уменьшаются, что приводит к резкому падению её рН.
Таким образом, снижение буферной ёмкости увеличивают концентрацию СО2 в водной среде и может нарушать гомеостаз - постоянство
внутренней среды организма рыб, который составляет основу их независимой жизни. Рыбы имеют замкнутую систему кровообращения или систему кровообращения с высоким давлением. В таких системах органы и
ткани получают необходимое количество крови не только в зависимости
от интенсивности своей жизнедеятельности, но и от состояния самих сосудов.
В собственно капиллярах происходит обмен жидкостей и газов между кровью и тканевой жидкостью, непосредственно омывающей элементы
тканей. Стенки капилляров не имеют мышечных элементов, поэтому величина их просвета, а значит и возможность продвижения по ним крови, зависит только от давления крови в артериолах. Cуммарное сечение капилляров почти в 1000 раз больше сечения аорты (данные для млекопитающих). Объем капиллярного ложа составляет большую часть объема всего
сосудистого русла и многократно превышает объем имеющийся крови.
Поэтому для нормальной жизнедеятельности организма очень важна физиологическая управляемость системы кровообращения.
Организм всегда обходится только частью имеющейся крови, снабжая ей лишь постоянно работающие (мозг, сердце, почки, жабры) и активно функционирующие структуры. В основе этого лежит принцип перемежающейся активности функционирующих структур: органы никогда не
работают все вместе, а только поочередно и частично. Из него же вытекает
необходимость постоянного перераспределения крови и ее частичное депонирование.
И именно углекислый газ в организме рыб выполняет роль регулятора кровоснабжения органов и тканей. Но если СО2 активно функционирующих структур является физиологическим стимулятором их местного
кровоснабжения, то тотальное повышение уровня СО2 крови вызывает ее
перераспределение по механизму стресс-реакции. При этом происходит
централизация кровообращения: продолжают активно снабжаться кровью
только постоянно работающие органы, а остальные оказываются на «голодном пайке» за счет сокращения прекапиллярных артериол. В результате
кровь циркулирует только по магистральным сосудам и постоянно работающим органам – сердцу, мозгу, почкам, жабрам. Понятно, что такое со-
3
стояние долго продолжаться не может, и если содержание СО2 не уменьшится, организм отвечает формированием патологических процессов. Их
конкретное проявление специфично, но чаще всего это локальные кожные
некрозы и нарушения обмена жидкости.
Так, у живородок наиболее, уязвима кожа. На теле, чаще всего возле
спинного плавника или хвоста, появляются белые пятна, или сетка. Их
размер и окраска увеличивается и усиливается. В течение 1-2 суток рыба
погибает.
У некоторых цихлид – скалярий, акар, псевдотрофеусов – длительная
централизация кровообращения приводит к застою крови в воротной вене
печени. Вследствие этого увеличивается давление в капиллярах органов
брюшной полости, что приводит к экссудации жидкости в брюшную полость и развитию асцита - водянки брюшной полости.
Рассмотрим теперь негативные последствия для водной флоры и
фауны от падения содержания в воде СО2 ниже его равновесной концентрации.
[CO2]общ< [CO2]р.
Это случается при активном фотосинтезе обильных водных растений
на свету. Когда свободный углекислый газ, растворенный в воде, заканчивается, большинство растений знает, как найти себе углерод другим способом: они поглощают углекислый газ, полученный при расщеплении ионов
НСО3-, которые входят в состав солей временной жесткости:
Са(НСО3)2 → СаСО3 + СО2 + Н2О.
(2)
По реакции (2) растения могут удалить из замкнутых водоёмов значительную часть временной жесткости. Отсутствие временной жесткости и
углекислоты приводит к разрушению буферной системы воды. Теперь величина водородного показателя нестабильна, она довольно легко колеблется. С изменением рН растения начинают иначе усваивать минеральные
вещества. Чаще всего получается так, что избыток кальция блокирует потребление важных микроэлементов, и в результате растения страдают от
этого. В довершение такой печальной картины некоторые виды водорослей, бурно размножаясь, получают преимущество в борьбе с ослабленными высшими растениями.
Конечным результатом описанных процессов является быстрое увеличение рН до 8,3, что приводит к болезненному состоянию как растений,
так и самих рыб.
Принято считать нижней границей нормы количество гидрокарбонатов, соответствующее 1,426 мг-экв/дм3 (4°dКН). Можно добавить, что для
4
ряда видов рыб (живородки, скалярии, атерины и др.) понижение карбонатной жесткости ниже 0,713 мг-экв/дм3 ) может закончится трагично. Но
в то же время, многие мелкие харациновые, расборы, радужницы такую
воду переносят. Если в пресных водоемах избыток углекислого газа вызывает негативное увеличение кислотности воды, то в морской, содержащей
в большом количестве бикарбонаты, избыток этого газа связывается, и величина рН более постоянна.
Заключение
1. Действие углекислоты на рыб полностью укладывается в рамки
закона толерантности Шелфорда: на организм отрицательно влияет как избыток, так и недостаток СО2 и для комфортного самочувствия необходимо
его присутствие в «стандартных» количествах, определяемых содержанием бикарбонатов и газовым равновесием.
2.Чтобы не причинить вред водной среде путём ее подкисления концентрация неравновесного углекислого газа не должна превышать возможностей буфера воды, т.е. половины концентрации равновесного углекислого газа. Для рыб оптимальное содержание СО2 составляет 1–5 мг/л.
Список литературы:
1.http://www.aqualogo.ru.
2. http://fishbach.ru/indexa1ca.html.
3. http://www.karacu.ru.
4.http://www.aqa.ru/wiki/index.php.
5. Шустов С.Б. Химические основы экологии / С.Б. Шустов, Л.В.
Шустова. - М.: Просвещение, 1995. -134 с.
6. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб / Л.С. Смит. - М.: Агропромиздат, 1986. – 168 с.
5