1 337

Электрон транспортная
цепь
Волкова Елизавета
Казань, КГУ, 2010 г.
Определение
Дыхательная электронтранспортная цепь
(ЭТЦ, ETC, Electron transport chain) —
система структурно и функционально
связанных трансмембранных белков и
переносчиков электронов, которая позволяет
запасти энергию, выделяющуюся в ходе
окисления НАД·Н и ФАДН2 молекулярным
кислородом (в случае аэробного дыхания)
или иными веществами (в случае
анаэробного) в форме трансмембранного
протонного потенциала за счёт
последовательного переноса электрона по
цепи, сопряжённого с перекачкой протонов
через мембрану.
Место расположения
ƒ В клетках эукариот – во
внутренней мембране
митохондрий;
ƒ У прокариот – в
цитоплазматической
мембране и мезосомах (или
тилакоидах).
Строение митохондрии
Схема
процесса
дыхания
Указано
происхождение пар
водородных атомов,
которые передают
свои электроны в
ЭТЦ
А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2, с.509
Способы переноса электронов
в живых клетках
ƒ прямой перенос электронов;
ƒ перенос в составе атомов водорода;
ƒ перенос электронов от донора к акцептору
в форме гидрид иона;
ƒ перенос путём прямого взаимодействия
органического восстановителя с
кислородом, приводящего к образованию
продукта, в котором содержится
ковалентно связанный кислород.
Восстановительный эквивалент – это
один электронный эквивалент,
участвующий в реакции окисленииявосстановления; равен молекулярной
массе восстановителя, поделённой на
число электронов, которое он
принимает в данной окислительновосстановительной реакции.
«Единица» биологического окисления –
перенос одной пары восстановительных
эквивалентов от субстрата на кислород.
Способность каждой сопряжённой
окислительно-восстановительной
пары обратимо отдавать электрон
выражается стандартным
окислительно-восстановительным
потенциалом (Ео‘). В стандартных
условиях и при равных
концентрациях всех реагентов Ео‘
определяется как Ео при pH 7
Стандартные восстановительные потенциалы
некоторых окислительно-восстановительных
пар
А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2, с.509
Направление потока электронов
Поток электронов всегда направлен таким образом, чтобы в
результате свободная энергия системы уменьшалась.
Изменение стандартной свободной энергии в реакции, связанной с
переносом электронов, вычисляется по формуле:
ΔG°’ = - n F Ео’ ,
где n – число перенесённых электронов
F – число Фарадея [23062 кал/(В*моль)]
Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с. 25
Окислительновосстановительная схема
дыхательной цепи
Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.145
Компоненты электронтранспортной цепи
I.NADH – дегидрогеназа (убихинон) 700800 кДа, 25-30 субъединиц, 1 FMN, 1
Fe2S2 , 4-5 Fe4S4 ;
II. Cукцинатдегидрогеназа, 125 кДа, 4-6
субъединиц, 1 FAD, 1 Fe2S2 , 1 Fe3S4 , 2
убихинона, 1 гем b;
III. Убихинол - цитохром с – редуктаза,
400 кДа, 11 субъединиц, 2 Fe2S2 , 2
гема b,
1 гем с1 ;
IV.Цитохром с- оксидаза, 200 кДа, 8-13
субъединиц, 2Сu, 1 Zn, 1 гем а, 1 гем а3.
Компоненты
ЭТЦ
Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.143
Коферменты дегидрогеназ
http://biochemistry.ru/pub/book6.htm
Убихинон (кофермент Q)
Производное бензохинона с боковой цепью,
которая чаще всего у млекопитающих
представлена 10 изопреноидными единицами.
http://biochemistry.ru/pub/book6.htm
Цитохромы
В дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания
окислительно-восстановительного потенциала. Они
представляют собой гемопротеины, в которых простетическая
геминовая группа близка к гему гемоглобина (у цитохрома b
идентична). Ионы железа в составе гема при получении и отдаче
электронов обратимо изменяют свою валентность.
http://biochemistry.ru/pub/book6.htm
Организация ЭТЦ
Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.143
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/ShemaQ10.jpg/800px-ShemaQ10.jpg
Компоненты дыхательной цепи –
транслокаторы протонов
Виноградов А. «Преобразование энергии в митохондриях» («Соросовский образовательный журнал», №9 (1999г.), с.17
Процесс транспорта
электронов
http://www.youtube.com/watch?v=1engJR_XWVU
Неполное восстановление
кислорода ведёт
к повреждению клеток
Супероксидрадикал удаляется
супероксиддисмутазой (СОД):
2О2*- + 2Н+ Æ H2O2 + O2
Каталаза разлагает перекись в реакции:
2H2O2 Æ 2H2O + O2
Ингибиторы ЭТЦ
Это яды, которые блокируют перенос электронов
через I, II, III, IV комплексы.
ƒ ротенон и барбитураты блокируют I комплекс
ƒ малонат—блокирует II комплекс
ƒ антимицин А – блокирует III комплекс
ƒ цианиды, сероводород, азид натрия, оксид азота, угарный
газ блокируют перенос электронов на кислород (IV
комплекс )
www.bsmu.by/bioch/files/lec7.pdf
Особенности ЭТЦ бактерий
ƒ Используют большой набор доноров и акцепторов
электронов, а также разные пути переноса электрона
между ними.
ƒ Большинство ферментов ЭТЦ индуцибельны и
синтезируются только в случае, если путь, в который они
входят, востребован.
ƒ Донором электрона помимо органического вещества у
бактерий могут выступать молекулярный водород, угарный
газ, аммоний, нитрит, сера, сульфид, двухвалентное
железо.
ƒ Вместо НАДН и сукцинатдегидрогеназы могут
присутствовать формиат-, лактат-, глицеральдегид-3фосфатдегидрогеназа, гидрогеназа и т. д. Вместо
оксидазы, использующейся в аэробных условиях, в
отсутствие кислорода бактерии могут использовать
редуктазы, восстанавливающие различные конечные
акцепторы электрона: фумаратредуктазу, нитрат- и
нитритредуктазу и т. д.
В работе использовались следующие
письменные источники
ƒ А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2 (пер. с англ., 1985г.)
ƒ Кольман Я., Рём К. – Г.«Наглядная биохимия» (2000г.)
ƒ Виноградов А. «Преобразование энергии в митохондриях»
(«Соросовский образовательный журнал», №9 (1999г.)
ƒ Свободная интернет-энциклопедия «Википедия»
ru.wikipedia.org
ƒ dic.academic.ru
ƒ bsmu.by/bioch/files/lec7.pdf
ƒ Материалы сайта «Обучение биохимии»
biochemistry.ru/pub/book6.htm