98 5.8.2. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

5.8.2. ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÂÈÄÎÂ
5.8.2.1. ÃÎÐÁÓØÀ
Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè. Æèðîâîé ïëàâíèê èìååòñÿ. Ñïèííîé ïëàâíèê êîðîòêèé, ìåíåå 17 ëó÷åé. Áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ. Òåëî ïîêðûòî ìåëêîé ÷åøóåé (177–240 ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè).  ìîðå îêðàñêà ãîðáóøè
ñåðåáðèñòàÿ, íà õâîñòîâîì ïëàâíèêå ìíîãî òåìíûõ ïÿòíûøåê. Â ðåêå ó ðûá ïîÿâëÿþòñÿ òåìíûå ïÿòíà íà
ñïèíå, áîêàõ è ãîëîâå; êî âðåìåíè íåðåñòà ãîëîâà è ïëàâíèêè ñòàíîâÿòñÿ ïî÷òè ÷åðíûìè, òåëî êîðè÷íåâàòûì, áðþõî áåëûì. Ìåíÿþòñÿ ïðîïîðöèè òåëà; ó ñàìöîâ íà ñïèíå âûðàñòàåò îãðîìíûé ãîðá, ÷åëþñòè
óäëèíÿþòñÿ, ïîÿâëÿþòñÿ ñèëüíûå çóáû. Îòíîñèòåëüíî íåáîëüøàÿ, äî 68 ñì äëèíû, ðûáà; ñðåäíèé ðàçìåð
44–49 ñì (Áåðã, 1948; Ëåáåäåâ è äð., 1969). Èñ÷åðïûâàþùå ïîëíîå îïèñàíèå ãîðáóøè ïðèâåäåíî â ðàáîòå
È.À. ×åðåøíåâà è äð. (2002).
Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ãîðáóøà îáëàäàåò îäíèì èç ñàìûõ îáøèðíûõ àðåàëîâ ñðåäè äðóãèõ âèäîâ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé. Îíà ïîâñåìåñòíî çàõîäèò íà íåðåñò â ðåêè ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà, îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà
äî Ñåâåðíîé Êîðåè (ð. Òóìàíãàí) ïî àçèàòñêîìó ïîáåðåæüþ è äî Êàëèôîðíèè (ð. Ñàêðàìåíòî) ïî ñåâåðîàìåðèêàíñêîìó ïîáåðåæüþ. Ïî àðêòè÷åñêîìó ïîáåðåæüþ â î÷åíü íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ãîðáóøà ìèãðèðóåò â
ðåêè ê çàïàäó îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà äî ð. Ëåíà è ê âîñòîêó äî ð. Ìàêêåíçè (Áåðã, 1948; Scott, Crossman, 1973;
Ñìèðíîâ, 1975; Lindsey, McPhail, 1986; Heard, 1991; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Quinn, 2005).
Ãîðáóøà èíòðîäóöèðîâàíà â áàññåéíû Áåëîãî è Áàðåíöåâà ìîðåé (Äÿãèëåâ, Ìàðêåâè÷, 1979), à òàêæå â
Âåëèêèå îçåðà Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Kwain, Chappel, 1978; Heard, 1991).
Íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè îñîáåííî âûñîêî ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå ãîðáóøè íà Êàì÷àòêå, î-âå Ñàõàëèí è íà Êóðèëüñêèõ îñòðîâàõ (Êðîõèí, Êðîãèóñ, 1937ñ; Ñåìêî, 1939; Áåðã, 1948; Ñåìêî, 1954; Ñìèðíîâ, 1975;
Áèðìàí, 1985; Óëîâû…, 1989; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãîëîâàíîâ, 1994; ×åðåøíåâ, 1996; Ìàêîåäîâ è äð., 2000;
Ãðèöåíêî è äð., 2000à; ×åðåøíåâ è äð., 2001; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; è äð.).
Îáðàç æèçíè. Ãîðáóøà — ñàìûé ìíîãî÷èñëåííûé âèä ñðåäè òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé. Ýòî íàèáîëåå
ìåëêèé è ñàìûé áûñòðîðàñòóùèé ëîñîñü. Êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Oncorhynchus, ãîðáóøà — ìîíîöèêëè÷åñêèé âèä, êîòîðûé ðàçìíîæàåòñÿ îäèí ðàç â æèçíè, à çàòåì ïîãèáàåò. Îíà, êàê è êåòà, íàèìåíåå ñâÿçàíà
ñ ïðåñíûìè âîäàìè, ò. ê. åå ìîëîäü ñêàòûâàåòñÿ â ìîðå ñåãîëåòêàìè.
Ãîðáóøà, êàê ÷èñëåííî äîìèíèðóþùèé âèä, îêàçûâàåò áîëüøîå âëèÿíèå íà óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ
äðóãèõ âèäîâ ëîñîñåé è, â êîíå÷íîì èòîãå, íà èõ ðàñïðåäåëåíèå è ÷èñëåííîñòü. Îäíàêî âëèÿíèå ýòî íå ïðÿìîå,
à êîñâåííîå, äåéñòâóþùåå ÷åðåç êîðìîâóþ áàçó (Áèðìàí, 1985).
Îáùåèçâåñòíî, ÷òî õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ãîðáóøè, êàê âèäà, ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå äâóõ ëèíèé ïîêîëåíèé — ÷åòíûõ è íå÷åòíûõ ëåò, êîòîðûå â ïðèðîäå ïðàêòè÷åñêè íå ïåðåêðûâàþòñÿ, ðåïðîäóêòèâíî èçîëèðîâàíû è, êàê ïðàâèëî, îáû÷íî îòëè÷àþòñÿ ïî ÷èñëåííîñòè. Ôîðìàëüíî èõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê âèäû-äâîéíèêè (Ìàéð, 1974; Ñòåïàíîâ, 1983; Èâàíêîâ, 1997).
Ó ãîðáóøè îáùåèçâåñòíû ñëó÷àè ñìåíû ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé, êîãäà âûñîêî÷èñëåííîå
ïîêîëåíèå ïîñëå ïðåâûøåíèÿ îïòèìàëüíîé ÷èñëåííîñòè íà íåðåñòèëèùàõ ðåçêî ñíèæàëî ñâîþ ÷èñëåííîñòü,
à ñìåæíîå, ïðåæäå ìàëî÷èñëåííîå ïîêîëåíèå, ñòàíîâèëîñü äîìèíàíòíûì. Ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî òàêèå
ñìåíû äîìèíàíò ó ãîðáóøè èìåëè è ìîãóò èìåòü ìåñòî â áóäóùåì (Êðîãèóñ, 1960; Áèðìàí, 1985; Ãîðøêîâ è
äð., 1989; Óëîâû …, 1989; Áóãàåâ, 1995; Áóãàåâ, Äóáûíèí, 2002; Øóíòîâ, Òåìíûõ, 2004a; è äð.), è ýòî ìîæåò
îòðàæàòüñÿ íà ÷èñëåííîñòè è áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ äðóãèõ âèäîâ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé (Áèðìàí, 1985;
Áóãàåâ, 1995, 2000; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugaev et al., 1996, 2001; Bugayev, 2001, 2002; Áóãàåâ, Äóáûíèí,
2002; Øóíòîâ, Òåìíûõ, 2004a; è äð.). Èìåþòñÿ ñâèäåòåëüñòâà (Ruggerone et al., 2003), ÷òî ÷èñëåííîñòü êàì÷àòñêîé ãîðáóøè ìîæåò âëèÿòü íà äèíàìèêó ÷èñëåííîñòè íåðêè Áðèñòîëüñêîãî çàëèâà (Àëÿñêà).
Ó ãîðáóøè ñàìûé ïðîñòîé âîçðàñòíîé ñîñòàâ ñðåäè âñåõ âèäîâ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé. Ïîäàâëÿþùåå
áîëüøèíñòâî ðûá ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 1+ ëåò.  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ñëó÷àÿõ ñîçðåâàíèÿ â âîçðàñòå 0+
(Èâàíêîâ è äð., 1975; Åôàíîâ, Êî÷íåâà, 1980) è 2+ ëåò (Êàãàíîâñêèé, 1949; Ëàïèí, 1971; Ñìèðíîâ, 1975; è äð.), íî
îíè åäèíè÷íû. Òåì íå ìåíåå ýòèõ åäèíè÷íûõ ñëó÷àåâ, â èñêëþ÷èòåëüíûõ ñèòóàöèÿõ, âïîëíå äîñòàòî÷íî äëÿ
îáðàçîâàíèÿ âòîðîé ëèíèè ïîêîëåíèé ãîðáóøè, ÷òî ïðîèçîøëî â Âåëèêèõ îçåðàõ (Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà) ïîñëå
èíòðîäóêöèè ðûá òîëüêî îäíîãî ïîêîëåíèÿ (Kwain, Chappel, 1978).
Ó ãîðáóøè, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé, õîìèíã íàèìåíåå âûðàæåí, ïîýòîìó óäàëåíèå îò ìåñò ðîæäåíèÿ ó ýòîãî âèäà ìîæåò äîñòèãàòü ñîòíè è òûñÿ÷è êèëîìåòðîâ (Êàãàíîâñêèé, 1949;
Ricker, 1972; Ñìèðíîâ, 1975; Áèðìàí, 1985; Ãëóáîêîâñêèé, Æèâîòîâñêèé, 1986; Heard, 1991; Êàðïåíêî, 1998;
×åðåøíåâ è äð., 2002; è äð.).
Ïî àçèàòñêîìó ïîáåðåæüþ ãîðáóøà çàõîäèò â ðåêè â ðàçíûå ñðîêè: â Ïðèìîðüå — ñ êîíöà ìàÿ – ïåðâûõ
÷èñåë èþëÿ è äî êîíöà èþëÿ; â ð. Àìóð — ñ ïåðâûõ ÷èñåë èþíÿ è äî êîíöà èþëÿ è äàæå, â îòäåëüíûå ãîäû, äî
ñåðåäèíû àâãóñòà; â ðåêè ìàòåðèêîâîãî ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ — ñ òðåòüåé äåêàäû èþíÿ – ïåðâîé äåêàäû
èþëÿ ïî ñåðåäèíó àâãóñòà; íà Çàïàäíîé Êàì÷àòêå — ñ ïåðâûõ ÷èñåë èþëÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà è ïîçæå
98
(ìàññîâûé õîä â ñåðåäèíå – òðåòüåé äåêàäå èþëÿ); â ðåêè Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè ãîðáóøà èäåò â ìàññå íåñêîëüêî
ðàíåå, ÷åì — Çàïàäíîé Êàì÷àòêè (Êóçíåöîâ, 1928; Ñåìêî, 1954; Ñìèðíîâ, 1975; ×åðåøíåâ è äð., 2002).
Ê ðåêàì î-âà Ñàõàëèí ãîðáóøà ïîäõîäèò èç ðàçíûõ ðàéîíîâ íàãóëà, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ñðîêàõ õîäà: íà
þãî-çàïàäíîì ïîáåðåæüå — ñ 15–20 èþíÿ äî êîíöà àâãóñòà; ñåâåðíåå õîä çàïàçäûâàåò íà 10–15 äíåé (Äâèíèí,
1952; Ñìèðíîâ, 1975; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãðèöåíêî, 2002).
Çàõîä â ðåêè Þæíûõ Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ ïðîäîëæàåòñÿ áîëåå 3.5 ìåñÿöåâ: ðàííåé (ëåòíåé) ôîðìû —
íà÷èíàåòñÿ ñî âòîðîé äåêàäû èþíÿ, à ïîçäíåé (îñåííåé) — ñ ñåðåäèíû àâãóñòà, è äëèòñÿ äî ñåðåäèíû èëè êîíöà
îêòÿáðÿ (Èâàíêîâ, 1967; Ñìèðíîâ, 1975; Ãðèöåíêî è äð., 2000).
 ðàçíûõ ðåêàõ î-âà Õîêêàéäî ìèãðàíòû ãîðáóøè ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå èþëÿ è ñåðåäèíå àâãóñòà è íàáëþäàþòñÿ äî íà÷àëà èëè êîíöà îêòÿáðÿ; êîëè÷åñòâåííî ïðåîáëàäàþò ðûáû ïîçäíåãî õîäà (Sano, 1966; Ñìèðíîâ, 1975).
 ãîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ãîðáóøà, ìèãðèðóþùàÿ ïî ðåêå ê ìåñòàì íåðåñòà, îáðàçóåò êîëîññàëüíûå
ñêîïëåíèÿ, ñïëîøü çàíèìàþùèå î÷åíü áîëüøèå ó÷àñòêè ðóñåë ðåê (Êóçíåöîâ, 1928; Äâèíèí, 1952; Ñåìêî,
1954; Îñòðîóìîâ, 1975à).
Äëÿ ðàçìíîæåíèÿ îñíîâíàÿ ìàññà ãîðáóøè èçáèðàåò ðóñëà ðåê, ïðîòîêè è ðó÷üè, ëîæå êîòîðûõ îìûâàåòñÿ ïîäðóñëîâûì àëëþâèàëüíûì ïîòîêîì. Íåðåñòèëèùà ñîñðåäîòî÷åíû îò âåðõîâüåâ ïî÷òè äî íèçîâüåâ.
Ãîðáóøà îáû÷íî ïîäíèìàåòñÿ âûøå ðàííåé (ëåòíåé) êåòû, íî ïðè îáèëüíûõ ïîäõîäàõ ýòè ëîñîñè ìîãóò
ðàçìíîæàòüñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè (Êóçíåöîâ, 1928; Ñåìêî, 1954; Ëåâàíèäîâ, 1969; Îñòðîóìîâ, 1975à;
Ñìèðíîâ, 1975; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãðèöåíêî, 2002; è äð.).
Ñðîêè íåðåñòà ãîðáóøè, îòíîñèòåëüíî ñðîêîâ çàõîäà â ðåêè, â çàâèñèìîñòè îò äëèíû ðåê ñäâèíóòû íà
áîëåå ïîçäíèå ñðîêè, íà 5–20 (â ð. Àìóð, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ, äàæå áîëåå ÷åì íà 30) ñóòîê.
 ìåñòàõ ìàññîâîãî íåðåñòà ãîðáóøè ïðåîáëàäàþò ãëóáèíû 20–50 ñì, ðåæå 100, èíîãäà 150 ñì.  çàñóøëèâûå ãîäû è ïðè ïåðåïîëíåíèè íåðåñòèëèù ãíåçäà âñòðå÷àþòñÿ íà îòìåëÿõ ãëóáèíîé 10–15 ñì.  ìåñòàõ
ðàñïîëîæåíèÿ ãíåçä ñêîðîñòü òå÷åíèÿ îáû÷íî âàðüèðóåò îò 0.3 äî 1.0 ì/ñåê. Íåïîñðåäñòâåííî íàä áóãðàìè, â
5–7 ñì îò âåðøèí, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ ìåíüøå è ðåäêî ïðåâûøàåò 0.6–0.7 ì/ñåê (Ñìèðíîâ, 1975).
Íåðåñò ãîðáóøè ïðîäîëæàåòñÿ îò 1–3 äî 8 ñóòîê.  ïàñìóðíóþ (äîæäëèâóþ) ïîãîäó áóãðû ñîîðóæàþòñÿ áûñòðåå.  ýòèõ ñëó÷àÿõ ñàìêè, îòìåòàâøèå èêðó, çàäåðæèâàþòñÿ ó áóãðîâ äî 10–13 ñóòîê. Ãîðáóøà ÷àùå
âûìåòûâàåò èêðó 2–3 ïîðöèÿìè, èíîãäà è ïî 4 êëàäêè èêðèíîê. Èêðà ðåäêî íàõîäèòñÿ ó ïîâåðõíîñòè äíà, ÷àùå
ëåæèò â ãðóíòå íà ãëóáèíå 25–40 ñì, èíîãäà ãëóáæå — äî 50 ñì. Îòäåëüíûå ïîðöèè ðàñïîëàãàþòñÿ âíóòðè
íåðåñòîâîãî áóãðà íà ðàññòîÿíèè 30–50 ñì, ïî äèàãîíàëè ê ïîòîêó è íà ðàçíîé ãëóáèíå. Â çàâèñèìîñòè îò
ðàçìåðà ñàìîê, ïëîòíîñòè ãðóíòà è ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, øèðèíà íåðåñòîâûõ áóãðîâ âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 60–
150, à äëèíà — îò 107 äî 250 ñì; ïðè ðûõëîì ãðóíòå èêðà çàêëàäûâàåòñÿ ãëóáæå (Êóçíåöîâ, 1928; Ñåìêî, 1939;
Òàðàíåö, 1939; Êàíèäüåâ, 1967; Ñìèðíîâ, 1975).
Êàê áûëî ïîêàçàíî Í.À. ×åáàíîâûì (1991), íà ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ â äî÷åðíèõ
ïîêîëåíèÿõ ãîðáóøè îêàçûâàþò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå ÷èñëåííîñòü ðûá, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ âåäóùèì ôàêòîðîì, è ïîëîâàÿ ñòðóêòóðà ðîäèòåëüñêèõ ïîêîëåíèé. Ñ óâåëè÷åíèåì ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëåé ó ïîòîìñòâà óâåëè÷èâàåòñÿ äîëÿ ñàìöîâ, ñ óìåíüøåíèåì — ñàìîê. Îäèí èç ìåõàíèçìîâ âëèÿíèÿ ÷èñëåííîñòè ðîäèòåëåé íà
ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â äî÷åðíèõ ïîêîëåíèÿõ îáóñëîâëåí ðàçìåðíîé ñòðóêòóðîé ïðîèçâîäèòåëåé. ×åì, â ñðåäíåì, ìåëü÷å îñîáè â ðîäèòåëüñêèõ ïîêîëåíèÿõ, òåì áîëüøå â ïîòîìñòâå äîëÿ ñàìöîâ, è íàîáîðîò. Ïîëîæèòåëüíàÿ àññèììåòðèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ ïî äëèíå òåëà ðîäèòåëåé òàêæå ñïîñîáñòâóåò ñäâèãó ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ â
ïîòîìñòâå â ñòîðîíó ñàìöîâ, îòðèöàòåëüíàÿ — â ñòîðîíó ñàìîê. Äàííàÿ çàâèñèìîñòü íàèáîëåå ÷åòêî ïðîÿâëÿåòñÿ äëÿ ïîêîëåíèé, â êîòîðûõ ðîäèòåëè õàðàêòåðèçîâàëèñü â ìíîãîëåòíåì ïëàíå ñðåäíèìè ðàçìåðàìè.
Ïî äàííûì Í.À. ×åáàíîâà (1995), ó ãîðáóøè ïîòîìñòâî ðûá-äîìèíàíòîâ â ãíåçäîâûõ ãðóïïàõ îòëè÷àåòñÿ ñàìûì íèçêèì, à ðûá-ñàòåëëèòîâ — ñàìûì âûñîêèì óðîâíåì ñìåðòíîñòè â ïðîöåññå èíêóáàöèè. Ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ïî âåëè÷èíå äàííîãî ïîêàçàòåëÿ îáû÷íî çàíèìàþò ðûáû-ñóáäîìèíàíòû. Îòêëîíåíèÿ â
ñîîòíîøåíèè ïîëîâ íà íåðåñòèëèùàõ ãîðáóøè â ñòîðîíó ÷èñëåííîãî ïðåîáëàäàíèÿ ñàìöîâ ïðèâîäÿò, â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ çîîñîöèàëüíûõ ôàêòîðîâ, ê ñíèæåíèþ îáùåãî óðîâíÿ âûæèâàåìîñòè ïîòîìêîâ.
Âåñíîé – â íà÷àëå ëåòà ñåãîëåòêè ãîðáóøè ìèãðèðóþò â ìîðå. Òàê, ïî äàííûì Â.È. Êàðïåíêî (1998),
çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïîêàòíèêîâ ãîðáóøè ð. Õàéëþëÿ èìååò îñòàòêè æåëòî÷íîãî ìåøêà, ñîñòàâëÿþùèå äî 15
(ðåæå 20) % ìàññû òåëà. Êîëè÷åñòâî òàêèõ ðûá ðàâíÿåòñÿ îò 0 äî 54%, ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì â ÷åòíûå ãîäû 18%,
à â íå÷åòíûå — 14.5% (Êàðïåíêî, 1998). Ñêàò ïîäîáíîé ìîëîäè õàðàêòåðåí äëÿ ìíîãèõ ðåãèîíîâ àðåàëà ãîðáóøè: ð. Àìóð, î-âîâ Õîêêàéäî è Ñàõàëèí, ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ è Êàì÷àòêè. Äîëÿ òàêèõ ðûá
îáû÷íî â þæíûõ ðàéîíàõ àðåàëà íèæå, ÷åì â ñåâåðíûõ. Ñìåðòíîñòü ïîêàòíèêîâ ñ áîëüøèì îñòàòêîì æåëòî÷íîãî ìåøêà îáû÷íî âûøå (Êàðïåíêî, 1998).
Ïî äàííûì Â.È. Êàðïåíêî (1998), â 1978–1992 ãã. ñåãîëåòêè ãîðáóøè èç ð. Õàéëþëÿ (ñåâåðî-âîñòîê Êàì÷àòêè) â ðàçíûå ãîäû èìåëè ñðåäíþþ äëèíó 30.7–32.9 ìì è ìàññó òåëà 163–197 ìã. Òàêèå õàðàêòåðèñòèêè
àíàëîãè÷íû ïîêàçàòåëÿì èç äðóãèõ ðàéîíîâ àðåàëà ýòîãî âèäà. Ðàçëè÷èé â ñðåäíèõ ðàçìåðàõ ìîëîäè â ÷åòíûå
è íå÷åòíûå ãîäû, ñîîòâåòñòâåííî, óðîæàéíûõ è íåóðîæàéíûõ ïîêîëåíèé, íå îáíàðóæåíî (Êàðïåíêî, 1998). Â
òå÷åíèå ìèãðàöèè ïî ð. Õàéëþëÿ ïîêàòíèêè ãîðáóøè àêòèâíî ïèòàþòñÿ. Ïèòàíèå ãîðáóøè âî âðåìÿ ñêàòà, â
99
òîì ÷èñëå è çàõâàò ïåñêà, îòìå÷àëè âî ìíîãèõ ðåãèîíàõ. Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî íàëè÷èå â æåëóäêàõ ìîëîäè
ãîðáóøè â ðåêå ïåñ÷èíîê ñâèäåòåëüñòâóåò î åå ãîòîâíîñòè ê ìîðñêîìó ïèòàíèþ (Êàðïåíêî, 1998).
 ïðèáðåæíûõ âîäàõ ãîðáóøà îáèòàåò íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ, à çàòåì îòêî÷åâûâàåò â îòêðûòûå
ðàéîíû ìîðÿ. Â ñåíòÿáðå ìèãðèðóåò â îêåàí, ãäå ïðîâîäèò ìåíåå ãîäà, — âñåãî 8–9 ìåñÿöåâ (Áåðã, 1948;
Ñìèðíîâ, 1975; Heard, 1991; Êàðïåíêî, 1998; ×åðåøíåâ è äð., 2002; è äð.).
Ñóùåñòâóåò çàìåòíàÿ ïðèóðî÷åííîñòü ãîðáóøè îòäåëüíûõ ðàéîíîâ âîñïðîèçâîäñòâà ê îïðåäåëåííûì
ðàéîíàì â Òèõîì îêåàíå âî âðåìÿ åå ìîðñêîãî íàãóëà (Áèðìàí, 1985; Àòëàñ ðàñïðåäåëåíèÿ, 2002).
Ãîðáóøà ð. Êàì÷àòêà
Èçó÷åííîñòü. Ó ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà áîëåå ìíîãî÷èñëåííû îñîáè íå÷åòíûõ ëåò.  ñâÿçè ñî ñâîåé îòíîñèòåëüíî íèçêîé ÷èñëåííîñòüþ ãîðáóøà äàííîé ðåêè îòíîñèòñÿ ê ìàëîèçó÷åííûì ïîïóëÿöèÿì ýòîãî âèäà è
äî íà÷àëà 1990-õ ãã. ïî÷òè íå ïðèâëåêàëà âíèìàíèÿ èññëåäîâàòåëåé. Èìåþòñÿ ëèøü ñâåäåíèÿ Ë.Å. Ãðà÷åâà è äð.
(1982) î áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà çà íåñêîëüêî ëåò â ïåðèîä 1953–1974 ãã. Ñèñòåìàòè÷åñêè ìàòåðèàëû ñòàëè ñîáèðàòü òîëüêî ñ ñåðåäèíû 1990-õ ãã. Áèîëîãèÿ ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà ïîêà èçó÷åíà
ÿâíî íåäîñòàòî÷íî.
Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà, òàêæå êàê è áèîëîãèÿ, íå
èçó÷åíà. Íà îñíîâàíèè àâèàó÷åòíûõ äàííûõ (Îñòðîóìîâ, 1975à), ìîæíî óæå ñåé÷àñ ãîâîðèòü î ëîêàëüíîì
ñòàäå ãîðáóøè 2-ãî ïîðÿäêà, âîñïðîèçâîäÿùåìñÿ â áàññåéíå îç. Íåðïè÷üå, è ãðóïïèðîâêå ëîêàëüíûõ ñòàä
ãîðáóøè 2-ãî ïîðÿäêà èç ïðèòîêîâ ð. Êàì÷àòêà.
Êàê ïîêàçàëè ìíîãîëåòíèå îáëîâû ìîëîäè ëîñîñåé, ñêàòûâàþùèåñÿ ñåãîëåòêè ãîðáóøè â èþíå âñòðå÷àþòñÿ åäèíè÷íî âî ìíîãèõ (ïðàêòè÷åñêè âñåõ) ïðèòîêàõ áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà, îò ð. Ðàäóãà äî âåðõîâüåâ ó
ïîñ. Ìèëüêîâî. Ïîñëåäíåå ñâèäåòåëüñòâóåò î ñèñòåìàòè÷åñêîì íåðåñòå ãîðáóøè â ýòèõ ïðèòîêàõ è â âåðõíåì
òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà, ÷òî ïîäòâåðæäàþò è ýïèçîäè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ â ïåðèîä àâèàó÷åòîâ íåðêè è êåòû.
Äðóãîå äåëî, ÷òî ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèòåëåé ãîðáóøè â áîëüøèíñòâå ïðèòîêîâ ð. Êàì÷àòêà ïðàêòè÷åñêè
íè÷òîæíà è, âåðîÿòíî, èñ÷èñëÿåòñÿ äåñÿòêàìè–ñîòíÿìè øòóê.
Ïî äàííûì À.Â. Ìàñëîâà (óñòíîå ñîîáùåíèå), â íèæíåì òå÷åíèè ð. Áóøóåâà (áàññåéí îç. Àçàáà÷üå) â
íå÷åòíûå ãîäû îáû÷íî íåðåñòèòñÿ äî 200–400 ïðîèçâîäèòåëåé ãîðáóøè. Ñåãîëåòêè ãîðáóøè íåîäíîêðàòíî
áûëè îòìå÷åíû ïðè ïðîâåäåíèè òðàëîâûõ ðàáîò â áàññåéíå îçåðà. Âñå ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó ñóùåñòâîâàíèÿ â îç. Àçàáà÷üå ëîêàëüíîãî ñòàäà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà 2-ãî ïîðÿäêà, íî ÷èñëåííîñòü ýòîãî ñòàäà íåâåëèêà.
Ïî ñðîêàì íåðåñòà è ïëîùàäÿì íåðåñòèëèù ãîðáóøè â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà îêîëî 98% îòíîñèòñÿ ê
ðàííåé, à 2% — ê ïîçäíåé ñåçîííîé ðàñå ýòîãî âèäà (Îñòðîóìîâ, 1995).
Ñîçðåâàíèå è àíàäðîìíàÿ ìèãðàöèÿ. Ïðàêòè÷åñêè âñÿ ãîðáóøà ñîçðåâàåò â îäíîì âîçðàñòå — 0.1
(1+ ëåò).  óëîâàõ ïëàâíûõ ñåòåé â ð. Êàì÷àòêà è ñòàâíûõ íåâîäîâ â Êàì÷àòñêîì çàëèâå, ÷òî â èçâåñòíîé
ìåðå îòðàæàåò ñðîêè àíàäðîìíîé ìèãðàöèè, ãîðáóøà âñòðå÷àåòñÿ ñ íà÷àëà èþëÿ è äî íà÷àëà–ñåðåäèíû
Ðèñ. 29. Äèíàìèêà âûëîâà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â íåêîòîðûå íå÷åòíûå ãîäû (1979, 2000, 2003 ãã.), êîãäà íàáëþäàëàñü åå
âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü.
100
àâãóñòà è äàæå äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ; åå ìàêñèìàëüíûé âûëîâ ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö âòîðîé – òðåòüþ äåêàäó
èþëÿ.
Íà ðèñ. 29 ïðåäñòàâëåíà äèíàìèêà âûëîâà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â 1979, 2001, 2003 ãã., êîãäà â íå÷åòíûå
ãîäû îíà èìååò çäåñü âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü. Èç-çà íèçêîé ÷èñëåííîñòè ïî ÷åòíûì ãîäàì, äàííûå î äèíàìèêå
âûëîâà ãîðáóøè äàííîé ðåêè â òàêèå ãîäû îòñóòñòâóþò.
Ñòðóêòóðà ñòàäà
Âîçðàñò.  èìåþùèõñÿ ìàòåðèàëàõ ïî ãîðáóøå ð. Êàì÷àòêà âñå ðûáû èìåëè âîçðàñò òîëüêî 0.1 (1+ ëåò),
ò. å. ñêàòèâøèåñÿ ñåãîëåòêè ãîðáóøè ïðîâîäèëè â ìîðå òîëüêî îäíó çèìó, ïîñëå ÷åãî âîçâðàùàëèñü íà íåðåñò.
Îñîáè âîçðàñòà 0.0 (0+) è 0.2 (2+ ëåò) â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà ïîêà âñòðå÷åíû íå áûëè.
Äëèíà è ìàññà òåëà. Ýòè ïîêàçàòåëè ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà èç óëîâîâ ñòàâíûõ ìîðñêèõ íåâîäîâ â íåêîòîðûå ãîäû ïåðèîäà 1953–2002 ãã. ïðèâåäåíû â òàáë. 40. Êàê âèäíî èç ìàòåðèàëîâ ýòîé òàáëèöû, ñàìöû ãîðáóøè
çäåñü ãîðàçäî ÷àùå (èñêëþ÷åíèå 1998, 2000 ãã.) â ñðåäíåì íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìîê è èìåþò íåñêîëüêî áîëüøèå ïîêàçàòåëè äëèíû è ìàññû òåëà, ÷åì ñàìêè.
 ïåðèîä 1993–2002 ãã. ñðåäíèå ïîêàçàòåëè ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè íå÷åòíûõ (âûñîêî÷èñëåííûõ) ïîêîëåíèé áûëè íåñêîëüêî âûøå, ÷åì â ÷åòíûå. Äëÿ ïåðèîäà 1953–1974 ãã., çà èñêëþ÷åíèåì äëèíû òåëà ó ñàìîê,
íàáëþäàåòñÿ ïîäîáíàÿ æå ñèòóàöèÿ (òàáë. 40). Îáðàùàåò íà ñåáÿ 2000 ã., êîãäà ãîðáóøà ëîâèëàñü åùå â íà÷àëå
ñåíòÿáðÿ, ÷òî íå õàðàêòåðíî äëÿ ýòîãî âèäà â äàííîé ðåêå. Ê ñîæàëåíèþ, èìåþùèåñÿ ðÿäû íàáëþäåíèé çà
äëèíîé è ìàññîé òåëà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà ïîêà åùå ÿâíî íåäîñòàòî÷íû äëÿ áîëåå ïîäðîáíûõ âûâîäîâ.
 öåëîì, êîýôôèöèåíòû óïèòàííîñòè ïî Ôóëüòîíó ñàìöîâ ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà âî âñå ðàññìîòðåííûå
ïåðèîäû áûëè â ñðåäíåì íåñêîëüêî âûøå, ÷åì ñàìîê (òàáë. 41). Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå áîëåå íèçêàÿ
óïèòàííîñòü îñîáåé â 1993–2002 ãã., ÷åì â ïåðèîä 1953–1974 ãã. (÷åòíûõ è íå÷åòíûõ ïîêîëåíèé).
Êîýôôèöèåíòû çðåëîñòè. Ìíîãîëåòíèõ ìàòåðèàëîâ î êîýôôèöèåíòàõ çðåëîñòè ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà
íåò.  2001 ã. ñðåäíèé âåñ ãîíàä ñàìîê èç óëîâîâ ñòàâíûõ íåâîäîâ â Êàì÷àòñêîì çàëèâå ñîñòàâëÿë 134 ã, à
êîýôôèöèåíò çðåëîñòè ñàìîê áûë 11.34%; ñàìöîâ — 101 ã è 8.19%, ñîîòâåòñòâåííî. Â 2002 ã. ñðåäíèé âåñ ãîíàä
ñàìîê ñîñòàâëÿë 136 ã, à êîýôôèöèåíò çðåëîñòè — 11.55%; ñàìöîâ — 104 ã, êîýôôèöèåíò çðåëîñòè — 8.36%.
Ïëîäîâèòîñòü. Ïëîäîâèòîñòü ãîðáóøè â íå÷åòíûå ãîäû ïåðèîäà 1993–1999 ãã. â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëà 1366 øò.
èêðèíîê, â ÷åòíûå ãîäû ïåðèîäà 1996–2000 ãã. — 1434 øò. èêðèíîê. Âñòðå÷àåìîñòü ñàìîê (%) â óëîâàõ ñòàâíûõ
íåâîäîâ â Êàì÷àòñêîì çàëèâå â ÷åòíûõ ïîêîëåíèÿõ (1993, 1995, 1999, 2001 ãã.) íàáëþäàëàñü ðàâíîé 55.1%, à â
Òàáëèöà 40. Äëèíà è ìàññà òåëà ïîëîâîçðåëîé ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà èç óëîâîâ ìîðñêèõ ñòàâíûõ íåâîäîâ
Ãîä
Äàòà ëîâà
1953
1967
1969
1971
Ñðåäíåå
1953–1971
1993
1995
1999
2001
Ñðåäíåå
1993–2001
–
–
–
–
26.07–11.08
22.07
03.07–26.07
02.07–31.07
Äëèíà òåëà, ñì
Ñàìöû
Ìàññà òåëà, êã
Ñàìêè
Ñàìöû
Íå÷åòíîå ïîêîëåíèå (âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü)
1.56
44.4
49.6
1.29
45.8
47.0
1.42
47.6
46.3
1.49
48.0
47.0
1.44
45.87
48.05
48.7
50.7
46.2
47.44
48.25
46.5
49.2
45.6
46.81
47.03
1.38
1.37
1.20
1.26
1.30
Ñàìêè
1.06
1.19
1.27
1.37
1.22
1.18
1.18
1.12
1.19
1.17
×åòíîå ïîêîëåíèå (íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü)
1.47
–
1958
1.20
48.1
45.5
1.25
1974
–
1.29
46.6
45.4
1.36
Ñðåäíåå
1.25
46.75
46.05
1958–1974
1.36
1996
13.07
1.12
47.3
49.7
1.10
1998
11.07–25.07
1.00
46.0
46.0
1.10
2000*
25.06–04.09
1.20
47.1
48.6
1.30
2002
21.06–28.07
1.19
45.75
47.0
1.21
Ñðåäíåå
1.13
47.45
46.90
1996–2002
Ïðèìå÷àíèå. 1953–1974 ãã. — äàííûå Ë.Å. Ãðà÷åâà è äð. (1982), 1993–2002 ãã. — àðõèâíûå äàííûå Â.Â. Ìèäÿíîé
(î êîëè÷åñòâå ñàìöîâ è ñàìîê ìîæíî ñóäèòü ïî äàííûì òàáë. 42). * 2000 ã. ãîðáóøà ð. Êàì÷àòêà çàõîäèëà â ð. Êàì÷àòêà
â áîëåå â ïîçäíèå ñðîêè, ÷åì â äðóãèå ãîäû; ïîñëåäíÿÿ ïðîáà áûëà ñîáðàíà â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ.
101
íå÷åòíûõ (1999, 1998, 2000, 2002 ãã.) — 36.3% (òàáë. 42). Ñîõðàíÿþòñÿ ëè îòìå÷åííûå ìåæãîäîâûå ðàçëè÷èÿ äîëè
âñòðå÷àåìîñòè ñàìîê ïî ÷åòíûì è íå÷åòíûì ãîäàì íà íåðåñòèëèùàõ, ñêàçàòü ïîêà íåâîçìîæíî. Äëÿ âûÿñíåíèÿ ýòîãî âîïðîñà íåîáõîäèìû ïðÿìûå íàáëþäåíèÿ â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà â ïåðèîä íåðåñòà ãîðáóøè.
Íåðåñòèëèùà ãîðáóøè.  áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè ëîñîñåé, ýòîò âèä
ìàëî÷èñëåí. Ïî äàííûì À.Ã. Îñòðîóìîâà (1975à), îòäåëüíûå ïàðû ïðîèçâîäèòåëåé ïîäíèìàþòñÿ âûøå ïîñ.
Ìèëüêîâî, íî îñíîâíûå íåðåñòèëèùà íàõîäÿòñÿ â íèæíåé ÷àñòè ðåêè — â áàññåéíå îç. Íåðïè÷üå.
Íåðåñòèëèùà ãîðáóøè ðàñïîëàãàþòñÿ ó ãðàíèö ìåæäó ïëåñàìè è ïåðåêàòàìè è íà íàïîðíîì ñêàòå
ïåðåêàòîâ, êàê ó ÷àâû÷è, íî ïðîèçâîäèòåëè ãîðáóøè, â ñëó÷àå ñîâïàäåíèÿ íåðåñòîâûõ ïëîùàäåé ýòèõ âèäîâ,
âîñïðîèçâîäÿòñÿ âûøå ïî òå÷åíèþ (ðèñ. 30).
Ãðóíò íåðåñòèëèù ãàëå÷íî-ãðàâèéíûé ñî çíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ ïåñêà, ïðåîáëàäàåò ôðàêöèÿ ðàçìåðîì 4–8 ñì, ìåñòàìè âñòðå÷àåòñÿ áóëûæíèê, ïðèìåñü ë¸ññà è èëà íåçíà÷èòåëüíà. Îòìå÷àåòñÿ òÿãà ê ìåñòàì,
çàòåíåííûì äåðåâüÿìè èëè âûñîêèìè áåðåãàìè. Ñèëüíî çàèëåííûå ïëåñû, çàðàñòàþùèå è çàáîëà÷èâàåìûå
ó÷àñòêè ãîðáóøà íå çàíèìàåò.
Ïî äàííûì À.Ã. Îñòðîóìîâà (1975à), íåðåñòèëèùà ãîðáóøè â ðåêàõ ïîëóîñòðîâà ðàñïîëîæåíû â îñíîâíîì â ñðåäíåì è íèæíåì òå÷åíèÿõ ðåê, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿÿñü ïî âîäíûì àðòåðèÿì, ãîðáóøà äîñòèãàåò
âåðõîâüåâ ðåê, îñîáåííî â ãîäû åå âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. Îäíàêî áûëî áû íåâåðíî ñ÷èòàòü, ÷òî â ãîäû åå
Òàáëèöà 41. Êîýôôèöèåíòû óïèòàííîñòè ïî Ôóëüòîíó ñàìöîâ è ñàìîê ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà èç óëîâîâ ìîðñêèõ ñòàâíûõ
íåâîäîâ ïî ïåðèîäàì äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèé ãîðáóøè íà Çàïàäíîé Êàì÷àòêå (äî ñìåíû äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé —
äî 1984 ã. âêëþ÷èòåëüíî, è ïîñëå ñìåíû äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé — íà÷èíàÿ ñ 1985 ã. è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ)
Ãîäû
Ñàìöû
Ñàìêè
Íå÷åòíûå ïîêîëåíèÿ
1953–1971
1.30
1.26
1993–2001
1.16
1.12
×åòíûå ïîêîëåíèÿ
1958–1974
1.33
1.28
1996–2002
1.13
1.10
Òàáëèöà 42. Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü ñàìîê ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â 1967–2002 ãã., øò. èêðèíîê
Âñòðå÷àåìîñòü ñàìîê, % (øò.)
×èñëî ðûá
Ãîä
Ïëîäîâèòîñòü, øò. èêðèíîê
–
1375
–
1967
–
1395
–
1969
–
1581
–
1971
–
–
1450
Ñðåäíåå 1967–1971
64.5 (129)
200
1993
1387
62.0 (31)
50
1995
1366
190
1344
33.2 (63)
1999
299
2001
1525
60.9 (182)
Ñðåäíåå 1993–2001
1405
55.1
–
–
–
1974
1622
100
1996
1699
38.0 (38)
42.7 (35)
82
1997
1136
80
2000
1468
22.5 (18)
2002
1359
42.0 (37)
88
1415
36.3
–
Ñðåäíåå 1996–2002
Ïðèìå÷àíèå. 1967–1974 ãã. — äàííûå Ë.Å. Ãðà÷åâà è äð. (1982), 1993–2002 ãã. — àðõèâíûå äàííûå Â.Â. Ìèäÿíîé.
Ðèñ. 30. Ñõåìà ðàçðåçà ðóñëà íà îáùèõ íåðåñòèëèùàõ ÷àâû÷è è ãîðáóøè (ïî: Âðîíñêèé, 1972).
102
íèçêîé ÷èñëåííîñòè èëè â ðåêàõ, â êîòîðûõ åå íèêîãäà íå áûâàåò ìíîãî (íàïðèìåð, ð. Êàì÷àòêà), îíà âîîáùå íå
ïîäíèìàåòñÿ â âåðõîâüÿ. Âåñüìà ÷àñòî ãîðáóøà â ýòèõ ñëó÷àÿõ íåðåñòèòñÿ â ñàìûõ âåðõîâüÿõ (600–700 êì îò
óñòüÿ), íî â ñîâåðøåííî íè÷òîæíûõ êîëè÷åñòâàõ, êîòîðûå ïî ýòîé ïðè÷èíå áûâàåò òðóäíî îáíàðóæèòü.
Íà Çàïàäíîé Êàì÷àòêå â ð. Áîëüøàÿ (ð. Áûñòðàÿ, äëèíà 275 êì) íèæíÿÿ ãðàíèöà íåðåñòèëèù ãîðáóøè
ëåæèò âáëèçè óñòüÿ, à âåðõíÿÿ — â 250–260 êì îò íåãî. Ïðåæäå, â ãîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ãîðáóøè, îíà
ïðîíèêàëà â ñàìûå èñòîêè ðåêè. Íà ñåâåðî-âîñòîêå Êàì÷àòêè â ð. Âûâåíêà (äëèíà — 395 êì) íåðåñòèëèùà
ýòîãî âèäà èìåþòñÿ íà ïðîòÿæåíèè çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ðóñëà, âàæíåéøèå — íà ó÷àñòêå âåðõíåãî òå÷åíèÿ
ðåêè. Âåðõíÿÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãîðáóøè ëåæèò â 350–370 êì îò óñòüÿ, à åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû
ïðîíèêàþò åùå âûøå. Áîëüøèå ïîðîãè, èìåþùèåñÿ â âåðõîâüÿõ íåêîòîðûõ êàì÷àòñêèõ ðåê, íå ÿâëÿþòñÿ íåîäîëèìûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ ãîðáóøè. Ïîäîáíî íåðêå è êèæó÷ó, îíà ïðîõîäèò ÷åðåç ïîðîãè, êîòîðûå èçáåãàåò êåòà (Îñòðîóìîâ, 1975à).
 áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà íåðåñòèëèùà ãîðáóøè èìåþòñÿ, ïî ñóùåñòâó, òîëüêî â ïðåäåëàõ ðåãèîíà, îõâàòûâàþùåãî ñåâåðíóþ ÷àñòü Öåíòðàëüíîé Êàì÷àòñêîé äåïðåññèè, èìåþùóþ ìîðñêîé ãåíåçèñ (Ìîêðîóñîâ,
1964). Ãîðáóøà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà íà íåðåñòèëèùàõ â òåõ ðàéîíàõ, êîòîðûå çàëèâàëèñü ìîðñêèìè òðàíñãðåññèÿìè.  þæíîé ÷àñòè áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà (âûøå ïîñ. Êîçûðåâñê) ãîðáóøè áûâàåò êðàéíå ìàëî; âûøå
ïîñ. Ùàïèíî â íåêîòîðûõ ïðèòîêàõ åå åùå ìîæíî íàñ÷èòûâàòü äåñÿòêàìè è ñîòíÿìè øòóê, à âûøå ïîñ. Ìèëüêîâî ïîäíèìàþòñÿ åäèíè÷íûå ðûáû (â íåêîòîðûå ãîäû íàáëþäàþòñÿ îòäåëüíûå ãðóïïû, íàñ÷èòûâàþùèå
äåñÿòêè ðûá).
 ãëàâíîì ðóñëå è ïðèòîêàõ ð. Êàì÷àòêà ãîðáóøà íåðåñòèòñÿ åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè òîëüêî â âåðõîâüÿõ — îò ïîñ. Ìèëüêîâî äî ïîñ. Ïóùèíî, à òàêæå, â îòäåëüíûå ãîäû, â ðàéîíå ïîñ. Äîëèíîâêà. Íåðåñò
íàáëþäàåòñÿ âáëèçè áåðåãîâ è â ñðåäíåé ÷àñòè ðóñåë íà ãëóáèíå 1–2 ì. Èçðåäêà ãîðáóøà îáðàçóåò çäåñü
ñêîïëåíèÿ äî 40–50 ðûá.
Ãîðáóøà çàõîäèò ïî÷òè âî âñå ðåêè, êîòîðûå âïàäàþò â ëàãóííî-ëèìàííîå îç. Íåðïè÷üå.  íàèáîëüøèõ
êîëè÷åñòâàõ îíà âñòðå÷àåòñÿ â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â îçåðà ñ ñåâåðà è ñåâåðî-çàïàäà.  îòäåëüíûå ãîäû â ðåêàõ
Õàëíèöà, Òàðõîâàÿ è Áåëåíüêàÿ íåðåñòÿòñÿ ïî íåñêîëüêó äåñÿòêîâ òûñÿ÷ øòóê. Ñèñòåìàòè÷åñêèé ó÷åò ïðîèçâîäèòåëåé ãîðáóøè íà íåðåñòèëèùàõ íå âåäåòñÿ.
Ïî äàííûì À.Ã. Îñòðîóìîâà (1995), ïëîùàäü íåðåñòèëèù ãîðáóøè â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà ñîñòàâëÿåò
100 348–141 990 ãà, â òîì ÷èñëå ðàííåé ðàñû — îêîëî 98 228–139 050 ãà è ïîçäíåé — 2120–2940 ãà.
Ñðîêè íåðåñòà. Ïî ðåçóëüòàòàì àâèàó÷åòîâ, çàìåòíûé íåðåñò ãîðáóøè â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà íàáëþäàåòñÿ ñ òðåòüåé äåêàäû èþëÿ ïî êîíåö ïåðâîé äåêàäû àâãóñòà, õîòÿ â îòäåëüíûå ãîäû èìååò ìåñòî è ïîçæå. Â
áàññåéíå îç. Íåðïè÷üå îí ïðîèñõîäèò íåñêîëüêî ðàíüøå, ÷åì â âåðõîâüÿõ è âåðõíèõ ïðèòîêàõ ð. Êàì÷àòêà.
Ðàçìíîæåíèå. Íàçåìíûå íàáëþäåíèÿ çà íåðåñòîì ãîðáóøè â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà íîñÿò ýïèçîäè÷åñêèé õàðàêòåð.  ÷àñòíîñòè, ñîâìåñòíûé íåðåñò ãîðáóøè è ÷àâû÷è íà îäíîì íåðåñòèëèùå, ïîêàçàííûé íà
ðèñ. 30, Á.Á. Âðîíñêèé íàáëþäàë â ð. Àñõàâà (ïðèòîê ð. Ðàäóãà) â íà÷àëå àâãóñòà 1969 ã.  ïåðâîé äåêàäå
àâãóñòà òîãî æå ãîäà èì æå áûë îòìå÷åí íåðåñò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ïðîèçâîäèòåëåé ãîðáóøè â ð. Ïðàâàÿ
Ðàäóãà íà òèïè÷íûõ íåðåñòèëèùàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà íàïîðíûõ ñêàòàõ ïåðåêàòîâ. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ
0.5 ì/ñåê, ãðóíò ãðàâèéíî-ãàëå÷íûé.
Ïî àâèàíàáëþäåíèÿì Â.Ô. Áóãàåâà â 1975 ã., îäíîâðåìåííûé íåðåñò ÷àâû÷è è ãîðáóøè íà ñîâìåùåííûõ
íåðåñòîâûõ ïëîùàäÿõ (ðèñ. 30) èìåë ìåñòî â âåðõîâüÿõ ð. Êàì÷àòêà â ðàéîíå ïîñ. Ïóùèíî.
Ïî ñîîáùåíèþ Á.Á. Âðîíñêîãî, â êîíöå èþëÿ 1975 ã. íåñêîëüêî ïàð ãîðáóøè íåðåñòîâàëî íà òèïè÷íîì
íåðåñòèëèùå ýòîãî âèäà, â ðóñëå ð. Êàì÷àòêà â 8 êì íèæå ïîñ. Ïóùèíî.  ïåðâûõ ÷èñëàõ îêòÿáðÿ 1973 ã. îí æå
íàáëþäàë íåðåñò äâóõ ïàð ãîðáóøè â îç. Óøêîâñêîå, íà âûõîäàõ ãðóíòîâûõ âîä. Ïî ñðîêàì íåðåñòà ýòî áûëà
ïîçäíÿÿ ðàñà; òèï íåðåñòèëèùà ñîâåðøåííî íåñâîéñòâåíåí äëÿ ãîðáóøè, íî õàðàêòåðåí äëÿ êåòû.
Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Í.À. ×åáàíîâà (2000), óðîâåíü íåðåñòîâîé àêòèâíîñòè ïðîèçâîäèòåëåé
ãîðáóøè íàèáîëåå âûñîê â óñëîâèÿõ îòñóòñòâèÿ íà åå íåðåñòèëèùàõ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ âèäîâ è ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ 2 ñàìöà : 1 ñàìêà. Ïðèñóòñòâèå ãîòîâûõ ê íåðåñòó îñîáåé äðóãîãî âèäà (íåðêè) ìîæåò ïîäàâëÿòü àêòèâíîñòü ïåðâûõ âïëîòü äî ïîëíîãî åå ïðåêðàùåíèÿ. Óðîâåíü ýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè ïîòîìñòâà
ãîðáóøè — ñàìûé íèçêèé ïðè ïðîòåêàíèè íåðåñòà ðîäèòåëåé â óñëîâèÿõ îòñóòñòâèÿ ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè è ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ 2 ñàìöà : 1 ñàìêà. Òðàíçèòíûå ïåðåìåùåíèÿ ïðîèçâîäèòåëåé äðóãîãî âèäà (íåðêè)
÷åðåç ãíåçäîâûå ó÷àñòêè ãîðáóøè è, òåì áîëåå, ñîâìåñòíûé íåðåñò îáîèõ âèäîâ íà îäíèõ è òåõ æå íåðåñòèëèùàõ ñïîñîáñòâóþò óâåëè÷åíèþ óðîâíÿ ýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè ïîòîìñòâ ãîðáóøè (â ïîñëåäíèõ ñèòóàöèÿõ, ïî êðàéíåé ìåðå, äî 30% èëè áîëåå ÷åì â 7 ðàç ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâîé ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ).
Îòðèöàòåëüíîå âîçäåéñòâèå ïðîèçâîäèòåëåé íåðêè íà ïðîèçâîäèòåëåé ãîðáóøè ïðîèñõîäèò ïðåæäå
âñåãî áëàãîäàðÿ áîëüøèì, ÷åì ó ãîðáóøè, ðàçìåðàì íåðêè è äðóãèõ âèäîâ ëîñîñåé, îáóñëîâëèâàþùèì
áîëåå âûñîêèé óðîâåíü èõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè â ñòîëêíîâåíèÿõ çà ìåñòà íåðåñòà è íåðåñòîâûõ ïàðòíåðîâ (×åáàíîâ, 2000).
Êàê ïîä÷åðêèâàåò Í.À. ×åáàíîâ (2000), ïîëó÷åííûå èì ðåçóëüòàòû åùå ðàç äîêàçûâàþò çíà÷èòåëüíóþ
ðîëü ýìîöèîíàëüíî-ñòðåññîâîãî ñîñòîÿíèÿ ó íåðåñòÿùèõñÿ ïðîèçâîäèòåëåé ëîñîñåé â âûæèâàåìîñòè ïîòîìñòâà. Âûñîêàÿ ïëîòíîñòü íåðåñòà è êîíêóðåíöèÿ, çíà÷èòåëüíîå ïðåîáëàäàíèå íà íåðåñòèëèùàõ ñàìöîâ è íåîáû÷-
103
íîñòü îáñòàíîâêè ìîãóò ìåíÿòü â îðãàíèçìàõ ðûá ñîäåðæàíèå ãîðìîíîâ êàòàáîëè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ïðîäóêòîâ
ñåêðåòîðíîé àêòèâíîñòè èíòåððåíàëîâîé æåëåçû (Ïîäëåñíûõ, Àðäàøîâ, 1990) è ïðèâîäÿò ê ïåðåðàñõîäó ýíåðãåòè÷åñêèõ âåùåñòâ ó ñàìöîâ (Ñåìåí÷åíêî, 1985), ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîæåò âëèÿòü íà êà÷åñòâî èõ ïîëîâûõ
ïðîäóêòîâ è æèçíåñòîéêîñòü ïîòîìñòâà.
Èìåþùàÿñÿ èíôîðìàöèÿ äàåò îñíîâàíèÿ ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îñíîâíîé ôîðìîé âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó
ïðîèçâîäèòåëÿìè áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ ëîñîñåé â ïåðèîä íåðåñòà ìîæåò áûòü àãîíèñòè÷åñêîå ïîâåäåíèå
(×åáàíîâ, 2000).
 ñâÿçè ñ âûøåèçëîæåííûì, ïðèìåíèòåëüíî ê íàøåìó ñëó÷àþ ìîæíî ñäåëàòü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî
íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü ãîðáóøè â ð. Êàì÷àòêà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ ïðåæäå âñåãî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì íåðêè, âîñïðîèçâîäÿùåéñÿ â áàññåéíå ýòîé ðåêè, ò. ê. ïî çîîñîöèàëüíûì ôàêòîðàì ýòè âèäû íå ñîâìåñòèìû ìåæäó ñîáîé.
 êàêîé-òî ìåðå, âåðîÿòíî, âñå âûøåñêàçàííîå îòíîñèòñÿ è ê îòðèöàòåëüíîìó âîçäåéñòâèþ íà âîñïðîèçâîäñòâî ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà è ïðîèçâîäèòåëåé êåòû (çàõîäÿùèõ â ðåêó âìåñòå ñ íåðêîé â èþíå–èþëå), ìèãðèðóþùèõ ÷åðåç íåðåñòèëèùà ãîðáóøè, èìåþùèõ áîëüøèå ðàçìåðû òåëà ÷åì ãîðáóøà è äîñòàòî÷íî âûñîêóþ
÷èñëåííîñòü â áàññåéíå ýòîé ðåêè.
Ìîæíî òîëüêî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ïðîèçâîäèòåëè ÷àâû÷è â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà, íåðåñòÿùèåñÿ íà ïåðåêàòàõ íà áîëüøèõ ñêîðîñòÿõ òå÷åíèÿ, ÷åì ãîðáóøà, è âíå åå ïîëÿ çðåíèÿ (ðèñ. 30), ïðåæäå âñåãî èç-çà çíà÷èòåëüíî áîëåå íèçêîé ÷èñëåííîñòè ÷àâû÷è, ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðêîé è êåòîé, íå îêàçûâàþò çíà÷èòåëüíîãî îòðèöàòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà âîñïðîèçâîäñòâî ãîðáóøè.
Ïîäðîáíî ðàçâèòèå èêðû ãîðáóøè ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ èçëîæåíî â ìîíîãðàôèè À.È. Ñìèðíîâà (1975).
Ïèòàíèå. Äàííûå î ïèòàíèè ñåãîëåòêîâ ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â òå÷åíèå ïðåñíîâîäíîãî ïåðèîäà æèçíè
îòñóòñòâóþò.
Ñêàò ìîëîäè. Ïî äàííûì Ë.È. Æîëóäåâà (2002), ñåãîëåòêè ãîðáóøè â ïåðèîä ó÷åòíûõ ðàáîò â íèæíåì
òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà (ðàéîí Âåðõíèå Ùåêè — 60 êì îò óñòüÿ ð. Êàì÷àòêà) ñ ñåðåäèíû ìàÿ ïî êîíåö àâãóñòà â
1988–2002 ãã. âñòðå÷àëèñü â ñðåäíåì (òàáë. 7 — Ïðèëîæåíèå): â ÷åòíûå ãîäû (ñêàò îò íå÷åòíûõ ëåò íåðåñòà) —
â 33.9 (ïðåäåëû 4.0–92.2) %, â íå÷åòíûå ãîäû (ñêàò îò ÷åòíûõ ëåò íåðåñòà) — â 4.6 (0.3–16.8)% îò âñåé ÷èñëåííîñòè ñêàòûâàþùèõñÿ ñåãîëåòêîâ (êåòû, íåðêè, ÷àâû÷è, êèæó÷à è ãîðáóøè). Íàèáîëåå èíòåíñèâíûé ñêàò ãîðáóøè íàáëþäàëè â ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ (îí íà÷èíàëñÿ â ñåðåäèíå–êîíöå ìàÿ è çàêàí÷èâàëñÿ â êîíöå èþíÿ –
ñåðåäèíå èþëÿ).
 ïåðèîä èññëåäîâàíèé â óñòüå ð. Êàì÷àòêà, ñåãîëåòêè ãîðáóøè îòìå÷àëèñü Â.Ô. Áóãàåâûì åäèíè÷íî â
êîíöå ìàÿ – èþíå; â äðóãèå ìåñÿöû íåîáõîäèìûõ íàáëþäåíèé äëÿ çàêëþ÷åíèÿ î ñðîêàõ ñêàòà ãîðáóøè íåò
(òàáë. 2 — Ïðèëîæåíèå). Ñêàòûâàþùèåñÿ ñåãîëåòêè ãîðáóøè â óñòüå ð. Êàì÷àòêà èìåþò äëèíó 30–34 (â ñðåäíåì — 31.71) ìì è ìàññó òåëà 0.150–0.220 (â ñðåäíåì — 0.184) ã.
Ïî äàííûì Â.È. Êàðïåíêî (1998), äëèíà (ìàññà) ïîêàòíèêîâ ãîðáóøè ð. Õàéëþëÿ â ðàçíûå ãîäû ïåðèîäà
1978–1992 ãã. ñîñòàâëÿëà îò 30.7–32.9 ìì (163–197 ìã).
Ìîðñêîé ïåðèîä æèçíè. Ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â ðàííèé ìîðñêîé è ïîñëåäóþùèé ïåðèîäû æèçíè, ââèäó åå íèçêîé ÷èñëåííîñòè â äàííîì ðåãèîíå è îòñóòñòâèÿ ìåòîäà åå èäåíòèôèêàöèè
â ñìåøàííûõ ìîðñêèõ âûáîðêàõ, äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ïðîâîäèëè. Îäíàêî äîâîëüíî ïîäðîáíî èçó÷àë
ýòè ýòàïû æèçíåííîãî öèêëà äëÿ ãîðáóøè Êàðàãèíñêîãî ðàéîíà Â.È. Êàðïåíêî (1998), áèîëîãèÿ êîòîðîé âðÿä
ëè ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ð. Êàì÷àòêà.
Îñíîâíûå ÷åðòû ðàñïðåäåëåíèÿ è ìèãðàöèé ìîëîäè ãîðáóøè â ýñòóàðèè è ïðèáðåæüå èìååò íåêîòîðîå
ñõîäñòâî ñ ìîëîäüþ êåòû. Îäíàêî ñðîêè ïðåáûâàíèÿ ãîðáóøè â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò áåðåãà çíà÷èòåëüíî êîðî÷å è çàäåðæêè õàðàêòåðíû ëèøü äëÿ íåêîòîðûõ ðàéîíîâ åå àðåàëà (Êàðïåíêî, 1998).
Íàïðèìåð, â ëèòîðàëüíîé çîíå Êàðàãèíñêîãî çàëèâà ìîëîäü ãîðáóøè âñòðå÷àåòñÿ îáû÷íî âìåñòå ñ
êåòîé â òå÷åíèå îòíîñèòåëüíî êîðîòêîãî, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ðåãèîíàìè, ïåðèîäà. Ñòàéêè òîëüêî ÷òî
ñêàòèâøåéñÿ ìîëîäè îáèòàþò íà ëèòîðàëè â òå÷åíèå 3–7 äíåé, ëèøü â íåêîòîðûõ ýñòóàðèÿõ îíè çàäåðæèâàþòñÿ
íà 10–15 äíåé. Âåðîÿòíî, îäíà èç ïðè÷èí áûñòðîé ìèãðàöèè îò áåðåãà çàêëþ÷àåòñÿ â ñåðåáðèñòîé îêðàñêå,
õîðîøî çàìåòíîé õèùíèêàì â ìóòíûõ ïðèáðåæíûõ âîäàõ.  îòêðûòûõ ÷àñòÿõ íåáîëüøèõ áóõò è çàëèâîâ ãîðáóøà äåðæèòñÿ îêîëî îäíîãî ìåñÿöà, îáðàçóÿ ñòàéêè, ñîñòîÿùèå èç 15–20 èëè 100 è áîëåå îäíîðàçìåðíûõ
îñîáåé (Êàðïåíêî, 1998).
Ïèùåâîé ñïåêòð ìîëîäè ãîðáóøè â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Êàì÷àòêè îòëè÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì, êîòîðîå îáóñëîâëåíî êàê ïðîöåññîì ðîñòà è ñìåíîé ñòàöèé îáèòàíèÿ, òàê è ìåæãîäîâîé è ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòüþ ñîñòîÿíèÿ êîðìîâîé áàçû.  ïèùå åå îáíàðóæåíî áîëåå 60 âèäîâ è ãðóïï æèâîòíûõ
(Êàðïåíêî, 1998).
 îòêðûòûõ âîäàõ áóõò è çàëèâîâ â ïèùå ìîëîäè ãîðáóøè âñòðå÷åíî áîëåå 40 âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ,
ñîëîíîâàòîâîäíûõ è ìîðñêèõ æèâîòíûõ.  ýòîò ïåðèîä åå îñíîâíîé ïèùåé ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå íåðèòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Acartia clausi, Pseudocalanus minutus, Oithona sumilis, Tortanus discaudatus, Centropages
mcmurrichi è äðóãèå. Îäíîâðåìåííî â ïèùå ïîÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè îêåàíè÷åñêîãî êîìïëåêñà Calanus
104
plumchrus, Parathemisto japonica, Oikopleura sp., Parasagitta sp., ýâôàóçèèäû, ëè÷èíêè êðàáîâ. Îäíàêî ïî
îòäåëüíûì ãîäàì çäåñü ìîãóò íàáëþäàòüñÿ çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â ñïåêòðàõ ïèòàíèÿ, êîãäà ìîãóò äîìèíèðîâàòü îòäåëüíûå ãðóïïû êîðìîâûõ îðãàíèçìîâ (Êàðïåíêî, 1998).
Ó îòêî÷åâûâàþùåé â îòêðûòûå âîäû Áåðèíãîâà ìîðÿ ìîëîäè ãîðáóøè ïèùåâîé ñïåêòð ñóæàåòñÿ, à
íàêîðìëåííîñòü íà÷èíàåò ïàäàòü (50–150 ). Òðóäíî îïðåäåëèòü ïðåäïî÷èòàåìûå êîðìîâûå îáúåêòû ìîëîäè. Ãîðáóøà ïèòàåòñÿ êàê ìåëêèìè æèâîòíûìè Podon leuckarti, Calanus plumchrus è ëè÷èíêàìè Chionocetes
opilio, òàê è îòíîñèòåëüíî êðóïíûìè ýâôàóçèèäàìè, ìîëîäüþ ïåñ÷àíêè è ìèíòàÿ.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïèùåâàÿ àêòèâíîñòü ìîëîäè ãîðáóøè â ïðîöåññå îòêî÷åâêè â ìîðå âîçðàñòàåò,
äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà â ïåðèîä îñâîåíèÿ åþ êîðìîâûõ ðåñóðñîâ ìîðñêèõ âîä â ïåðâîé ïîëîâèíå àâãóñòà. Â ýòîò
ïåðèîä îòìå÷àþòñÿ íàèáîëåå âûñîêàÿ íàêîðìëåííîñòü ìîëîäè è ñàìûé øèðîêèé ïèùåâîé ñïåêòð. Ê íåìó æå
ïðèóðî÷åí íàèáîëåå âûñîêèé òåìï ðîñòà ðûá (Êàðïåíêî, 1998).
Ãîðáóøà çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè â ïåðèîä âåñåííå-ëåòíåãî íàãóëà íà âîñòîê äîõîäèò äî 180°.
Îíà ðàñïðåäåëÿåòñÿ â äîâîëüíî óçêîì øèðîòíîì äèàïàçîíå: ñåâåðíàÿ ãðàíèöà íàãóëà îñíîâíîé ìàññû ïîïóëÿöèè ïðèõîäèòñÿ íà 47–48° ñ. ø., þæíàÿ — 42–43° ñ. ø. (Áèðìàí, 1985; Àòëàñ ðàñïðîñòðàíåíèÿ, 2002).
Ãîðáóøà ñåâåðî-âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè â ïåðèîä âåñåííå-ëåòíåãî íàãóëà íà âîñòîê äîõîäèò äî
160° ç. ä. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà íàãóëà îñíîâíîé ìàññû ïîïóëÿöèè ïðèõîäèòñÿ íà 56–57° ñ. ø., þæíàÿ — 42–43° ñ. ø.
(Áèðìàí, 1985; Àòëàñ ðàñïðîñòðàíåíèÿ, 2002).
Íåìíîãî÷èñëåííàÿ ãîðáóøà Þãî-Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè, ê êîòîðîé ïðèíàäëåæèò ïîïóëÿöèÿ ð. Êàì÷àòêà, â
ïåðèîä âåñåííå-ëåòíåãî íàãóëà äîõîäèò íà âîñòîê äî 170° ç. ä. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà íàãóëà ïðèõîäèòñÿ íà 55–56° ñ. ø.,
þæíàÿ — 43–44° ñ. ø. (Àòëàñ ðàñïðîñòðàíåíèÿ, 2002).
Ïî äàííûì Ë.Ä. Àíäðèåâñêîé (1998), îñíîâíîé ïèùåé ñåãîëåòêîâ ãîðáóøè â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ ÿâëÿþòñÿ ýâôàóçèèäû è ãèïåðåèäû.  ãîäû íàãóëà ìíîãî÷èñëåííûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè ïèùåâîé
ñïåêòð ñåãîëåòêîâ ðàñøèðÿåòñÿ çà ñ÷åò òàêèõ âòîðîñòåïåííûõ êîðìîâûõ îáúåêòîâ êàê êîïåïîäû.
Ñåãîëåòêè ãîðáóøè ïîêîëåíèé ÷åòíûõ ëåò îáåñïå÷åíû ïèùåé ëó÷øå, ÷åì íå÷åòíûõ: âåëè÷èíà ñóòî÷íûõ
ðàöèîíîâ â ÷åòíûå ãîäû ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 4.15 ã, â íå÷åòíûå — 3.17 ã.  òå÷åíèå ïåðèîäà íàáëþäåíèé
(àâãóñò–ñåíòÿáðü) òåìï óâåëè÷åíèÿ ìàññû òåëà ñåãîëåòêîâ ãîðáóøè ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 0.86 ã/ñóòêè.  ïîêîëåíèÿõ ÷åòíûõ ëåò îí âûøå — 0.96 ã/ñóòêè, ÷åì â íå÷åòíûõ — 0.83 ã/ñóòêè.  ðåçóëüòàòå ãîðáóøà ÷åòíûõ
ïîêîëåíèé ïîêèäàåò þãî-çàïàäíóþ ÷àñòü Áåðèíãîâà ìîðÿ áîëåå êðóïíîé, ÷åì íå÷åòíûõ ïîêîëåíèé (ñîîòâåòñòâåííî, 79.3 è 69.8 ã) (Àíäðèåâñêàÿ, 1998).
Äèôôåðåíöèàöèÿ ãîðáóøè â ìîðå, â îòëè÷èå îò äðóãèõ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé, òàêèõ êàê íåðêà, êåòà,
çàòðóäíåíà.  ñâÿçè ñ êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì ó íåå îòñóòñòâóåò íà ÷åøóå ïðåñíîâîäíàÿ çîíà, âåñüìà
ñëàáî ïðîÿâëÿþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ îòäåëüíûõ ñòàä, ìåíåå ðàçâèò õîìèíã, åå ñòàäà çàíèìàþò áîëüøóþ îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ìîðå (Ãðà÷åâ, 1983; Èâàíêîâ, 1993).
Òåì íå ìåíåå â ïîñëåäíåå âðåìÿ ìåòîäîì äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïîêàçàíî íåêîòîðîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñòðóêòóðû ÷åøóè ó ýòîãî âèäà ëîñîñåé (Àíòîíîâ, Áàëóåâà, 2000). Âûäåëåíû ïîïóëÿöèîííûå
ãðóïïèðîâêè ñåâåðî-âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè, ìàãàäàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Îõîòñêîãî ìîðÿ; îñòðîâîâ Ñàõàëèí, Èòóðóï è Õîêêàéäî. Ñîîòíîøåíèå ýòèõ ãðóïïèðîâîê ñîîòâåòñòâóåò ÷èñëåííîñòè ïîêîëåíèé ãîðáóøè.
Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè. Ïî äàííûì È.Â. Êàðìàíîâîé (1991), ïàðàçèòîôàóíà ïîëîâîçðåëîé êàì÷àòñêîé ãîðáóøè âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå âèäû: Zschokkella orientalis, Leptotheca krogiusi, Gyrodactylus strelkovi,
Eubothrium crassum, Diphyllobothrium sp., Nybelinia surmenicola, Pelechnibothrium speciosum, Scoles
pleuronectis, Bucephalopsis gracilescens, Hemiurus levinseni, Brachyphallus crenatus, Genarchopsis muellery,
Lecuithaster gibbosus, Syncoelium filiferum, Philonema oncorhynchi, Cucullanus truttae, Anisakis sp.,
Contracaecum aducum, Corinosoma semerme, Bolbosoma caenoforme, Lepeophtheirus salmonis.
Ïðîìûñåë. Êàê óæå áûëî îòìå÷åíî âûøå, ó ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà áîëåå ìíîãî÷èñëåííû ïîêîëåíèÿ
íå÷åòíûõ ëåò. Ñòàòèñòèêà âûëîâà ãîðáóøè óñòü-êàì÷àòñêèìè ïðåäïðèÿòèÿìè èìååòñÿ ñ 1934 ã. è ïî íàñòîÿùåå
âðåìÿ (ðèñ. 112; òàáë. 16 — Ïðèëîæåíèå). Èñòîðè÷åñêèé ìàêñèìóì âûëîâà ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà ïðèõîäèòñÿ
íà 1997 ã., êîãäà áûëî äîáûòî 1546.7 ò ýòîãî âèäà. Â äðóãèå ãîäû âûñîêèå âûëîâû ãîðáóøè ìàêñèìàëüíî
íàõîäèëèñü íà óðîâíå 500–900 òîíí.
Âûëîâ ãîðáóøè ð. Êàì÷àòêà â ïîñëåäíèå 1990–2004 ãã., ïî äàííûì ïðîìûñëîâîé ñòàòèñòèêè, â íå÷åòíûå
ãîäû ñîñòàâëÿåò 36.8–1546.7 òîíí, â ÷åòíûå ãîäû — 0.5–30.0 òîíí (òàáë. 16 — Ïðèëîæåíèå). Áîëåå ïîäðîáíî
äàííûå ïðåäñòàâëåíû â ðàçäåëàõ 6.3, 6.5, ïîñâÿùåííûõ ïðîìûñëó è äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè çàïàñîâ ðûá áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà.
5.8.2.2. ÊÅÒÀ
Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè. Æèðîâîé ïëàâíèê èìååòñÿ. Ñïèííîé ïëàâíèê êîðîòêèé, ìåíåå 17 ëó÷åé. Áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ. Òåëî ïîêðûòî ïëîòíîé ÷åøóåé. Æàáåðíûõ òû÷èíîê 19–25 (ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîðáó-
105
øåé è íåðêîé), æàáåðíûõ ëó÷åé 12–15. ×åøóÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîðáóøåé áîëåå êðóïíàÿ (125–150 ÷åøóé â
áîêîâîé ëèíèè). Õâîñòîâîé ñòåáåëü òîëùå è âûøå (ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðêîé).  ìîðå êåòà îêðàøåíà â ñåðåáðèñòûé òîí, â ðåêå — áóðîâàòî-æåëòàÿ ñ òåìíî-ëèëîâûìè èëè òåìíî-ìàëèíîâûìè ïîëîñàìè. Ê íà÷àëó íåðåñòà
òåëî, íåáî, ÿçûê, îñíîâàíèÿ æàáåðíûõ äóã ñòàíîâÿòñÿ ÷åðíûìè. Çóáû óâåëè÷èâàþòñÿ, ìÿñî ñòàíîâèòñÿ äðÿáëûì è áåëîâàòûì (Áåðã, 1948; Ëåáåäåâ è äð., 1969). Èñ÷åðïûâàþùå ïîëíîå îïèñàíèå êåòû ïðèâåäåíî â ðàáîòå
È.À. ×åðåøíåâà è äð. (2002).
Ðàñïðîñòðàíåíèå. Àðåàë êåòû — íàèáîëåå îáøèðíûé ñðåäè îñòàëüíûõ âèäîâ òèõîîêåàíñêèõ ëîñîñåé
(Áåðã, 1948; Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991; ×åðåøíåâ è äð., 2002).  Àçèè ïî àðêòè÷åñêîìó ïîáåðåæüþ îíà âñòðå÷àåòñÿ ê çàïàäó îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà äî ð. Ëåíà, à ïî àðêòè÷åñêîìó ïîáåðåæüþ Àëÿñêè — ê âîñòîêó äî
ð. Ìàêêåíçè. Ïî òèõîîêåàíñêîìó ïîáåðåæüþ Àçèè êåòà çàõîäèò â ðåêè îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà íà ñåâåðå äî
ñåâåðíûõ ðåê î-âà Êþñþ íà þãå. Â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îíà íåðåñòèòñÿ îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà äî ðåê çàëèâà
Ìîíòåðåé â Êàëèôîðíèè (Áåðã, 1948; Sano, 1966; Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Quinn, 2005).
 ïðèáðåæüå è ðåêàõ àðêòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Àçèè êåòà âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè â íè÷òîæíûõ êîëè÷åñòâàõ. Íåáîëüøèå ïîïóëÿöèè ðàçìíîæàþòñÿ â âîäîåìàõ þæíîé ÷àñòè ×óêîòñêîãî ïîëóîñòðîâà. Êðóïíîå ñòàäî
êåòû âîñïðîèçâîäèòñÿ â áàññåéíå ð. Àíàäûðü. Äàëåå ê þãó îíà ïîâñåìåñòíî âñòðå÷àåòñÿ â âîäîåìàõ Êàì÷àòêè.
Òàêæå ïðàêòè÷åñêè ñïëîøíîé àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ õàðàêòåðåí äëÿ êåòû â ñåâåðíîé ÷àñòè Îõîòñêîãî ìîðÿ,
ãäå íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè îíà äîñòèãàåò â îõîòñêîé ãðóïïå ðåê. Ñàìîå êðóïíîå ñòàäî êåòû â Àçèè â ïðîøëîì âîñïðîèçâîäèëîñü â áàññåéíå ð. Àìóð. Êåòà â ìàññå íåðåñòèòñÿ â ðåêàõ î-âà Ñàõàëèí è Êóðèëüñêèõ
îñòðîâîâ (Êóçíåöîâ, 1928; Ïðàâäèí, 1940; Áåðã, 1948, 1953; Ñlemens, Wilby, 1961; Sano, 1966; Ëåâàíèäîâ, 1969;
Êóëèêîâà, 1970; Êëîêîâ, 1975; Ñìèðíîâ, 1975; Áèðìàí, 1985; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Íèêîëàåâà, 1988; Âîëîáóåâ,
1994; ×åðåøíåâ, 1996; Ìàêîåäîâ è äð., 2000; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Êàåâ, 2003; è äð.).
Îáðàç æèçíè. Êåòà, êàê è äðóãèå âèäû ðîäà Oncorhynchus, ìîíîöèêëè÷åñêàÿ ðûáà. Âèä ïðåäñòàâëåí
òîëüêî ïðîõîäíîé ôîðìîé, ïî ÷èñëåííîñòè ñòîèò íà âòîðîì (ïîñëå ãîðáóøè) ìåñòå, ðàññåëèëñÿ øèðå äðóãèõ
ïðåäñòàâèòåëåé ñâîåãî ðîäà. Êåòà îòíîñèòñÿ ê òèõîîêåàíñêèì ëîñîñÿì ñ êîðîòêèì ïðåñíîâîäíûì ïåðèîäîì
æèçíè. Ïåðèîä íàãóëà åå ìàëüêîâ â ðåêàõ äëèòñÿ îáû÷íî íå áîëåå 3 ìåñÿöåâ. Ñêàò èõ â ìîðå ïðîèñõîäèò
âåñíîé–ëåòîì ýòîãî æå ãîäà (Ñåìêî, 1939, 1954; Ëåâàíèäîâ, 1964à; Íèêîëàåâà, 1968; Ðóõëîâ, 1969; Êîñòàðåâ,
1970; Êëîêîâ, 1973; Ñìèðíîâ, 1975; Ðîñëûé, 1975; Âîëîáóåâ, 1984; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà,
1989; Salo, 1991; Çàâàðèíà, 1993; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Êàåâ, 2003; Quinn, 2005; è äð.). Íî â
ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, èç-çà ïîçäíåãî âûêëåâà, ôèçèîëîãè÷åñêîé íåïîäãîòîâëåííîñòè è îòñóòñòâèÿ ïîáóäèòåëüíûõ
îáñòîÿòåëüñòâ (âîäíîñòü ðåê, ôîòîïåðèîä è äð.), êàê è â íåêîòîðûõ êðóïíûõ ðåêàõ Àëÿñêè (Merrit, Raymond,
1983), âîçìîæíà çèìîâêà ìîëîäè êåòû â îòäåëüíûõ ðåêàõ ñåâåðà-âîñòîêà Ðîññèè (Âîëîáóåâ, 1983, 1984; Øòóíäþê, 1987; ×åðåøíåâ è äð., 2002).
Êåòà äîñòèãàåò ïîëîâîé çðåëîñòè è èäåò íà íåðåñò, ãëàâíûì îáðàçîì, â âîçðàñòå 0.3 è 0.4. Íà þãå àðåàëà
íåáîëüøàÿ ÷àñòü ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 0.1, ïðè ìàêñèìàëüíîì â áîëåå ñåâåðíûõ ðåãèîíàõ — 0.6 (Sano, 1959;
Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991; Çàâàðèíà, 2003).
Ïî àçèàòñêîìó ïîáåðåæüþ êåòà çàõîäèò â ðåêè ñ êîíöà ìàÿ – íà÷àëà èþíÿ è äî êîíöà ñåíòÿáðÿ – îêòÿáðÿ
è äàæå äî êîíöà äåêàáðÿ (Êóçíåöîâ, 1928; Áåðã, 1948, 1953; Áèðìàí, 1952, 1956; Ñìèðíîâ, 1975; Íèêîëàåâà,
Îâ÷èííèêîâ, 1988; Salo, 1991; Çàâàðèíà, 1995; Íèêîëàåâà è äð, 1995; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãðèöåíêî, 2002; è äð.).
Íåðåñòèòñÿ êåòà â ðåêàõ è êëþ÷àõ, â êðàéíå îãðàíè÷åííîì êîëè÷åñòâå — â îçåðàõ â ìåñòàõ âûõîäîâ
ãðóíòîâûõ âîä (Êóçíåöîâ, 1928; Ëåâàíèäîâ, 1969; Ñìèðíîâ, 1975; Îñòðîóìîâ, 1975à; è äð.).
Ñóùåñòâóåò çàìåòíàÿ ïðèóðî÷åííîñòü êåòû îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ âîñïðîèçâîäñòâà ê îïðåäåëåííûì ðàéîíàì â Òèõîì îêåàíå âî âðåìÿ åå ìîðñêîãî íàãóëà (Áèðìàí, 1985; Àòëàñ ðàñïðåäåëåíèÿ, 2002; Êëîâà÷, 2002,
2003; Zavarina et al., 2004).
Äëÿ êåòû â ïðåäåëàõ àðåàëà â ðÿäå ñëó÷àåâ èçâåñòíû ñåçîííûå ðàñû, âûäåëÿåìûå ïðåæäå âñåãî ïî
ñðîêàì ìèãðàöèè íà íåðåñò è ñðîêàì íåðåñòà, à òîëüêî âî âòîðóþ î÷åðåäü — ïî íåêîòîðûì áèîëîãè÷åñêèì
õàðàêòåðèñòèêàì: ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) è ïîçäíÿÿ (îñåííÿÿ) (Ñîëäàòîâ, 1912; Êóçíåöîâ, 1928; Áèðìàí, 1952; Áåðã,
1953; Áèðìàí, 1956; Îñòðîóìîâ, 1975à; Ñìèðíîâ, 1975; Âîëîáóåâ, 1983, 1986; Áèðìàí, 1985; Ãðèöåíêî è äð.,
1987; Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Çàâàðèíà, 1994, 1995à; Íèêîëàåâà è äð., 1995; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è
äð., 2002; Êëîâà÷, 2002, 2003; è äð.). Â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ ó êåòû ïîìèìî ðàííåé (ëåòíåé) ñåçîííîé ðàñû
âûäåëÿþò ðàííþþ (âåñåííþþ) ðàñó (Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Çàâàðèíà, 1994, 1995à; è äð.).
Îñíîâîïîëîæíèêîì èçó÷åíèÿ ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû êåòû áûë Ë.Ñ. Áåðã (1953), êîòîðûé â áàññåéíå
ð. Àìóð îïèñàë ðàííþþ (ëåòíþþ) è ïîçäíþþ (îñåííþþ) ñåçîííûå ðàñû ýòîãî âèäà, ðàçëè÷àþùèåñÿ ñðîêàìè
íåðåñòîâîãî õîäà, ñðîêàìè è ìåñòàìè íåðåñòà, ðàçìåðàìè òåëà è ïëîäîâèòîñòüþ.  èçó÷åíèè äèôôåðåíöèàöèè ñåçîííûõ ðàñ ìíîãî ñäåëàë È.Á. Áèðìàí (1952). Êàê ñïðàâåäëèâî óêàçûâàåò Î.Ô. Ãðèöåíêî ñ ñîàâòîðàìè
(1987), ñ ìîìåíòà îïèñàíèÿ Ë.Ñ. Áåðãîì ñåçîííûõ ðàñ êåòû, ðàçìíîæàþùåéñÿ â áàññåéíå ð. Àìóð, ìíîãèå
èññëåäîâàòåëè, èçó÷àþùèå êåòó, îòîæäåñòâëÿþò âûäåëåííûå èìè ïîïóëÿöèè ñ òîé èëè èíîé ñåçîííîé ðàñîé.
 áàññåéíå ð. Àìóð ðàíåå êîëè÷åñòâåííî ïðåîáëàäàëà ðàííÿÿ êåòà.  ñóðîâûå çèìû 1911–1914 ãã. åå
÷èñëåííîñòü êàòàñòðîôè÷åñêè ñíèçèëàñü, è äî ñèõ ïîð åå çàïàñû íàõîäÿòñÿ â äåïðåññèâíîì ñîñòîÿíèè (Íèêîëüñêèé, 1956; Ñìèðíîâ, 1975; Áèðìàí, 1985).
106
 ðåçóëüòàòå êåòà ð. Àìóð óæå ïî÷òè ñòîëåòèå èìååò ñðàâíèòåëüíî ìàëî÷èñëåííóþ ðàííþþ ôîðìó
(íåðåñò ñ êîíöà èþëÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ) è çíà÷èòåëüíî áîëåå ìíîãî÷èñëåííóþ ïîçäíþþ (íåðåñò ñ ñåðåäèíû
ñåíòÿáðÿ ïî ñåðåäèíó äåêàáðÿ). Åñëè îñîáè ïåðâîé ïîäíèìàþòñÿ ïî ðåêå äî 600 êì, òî ïîçäíåé — áîëåå ÷åì
íà 2000 êì (Áåðã, 1948; Ñìèðíîâ, 1975). Â îäíîì è òîì æå ïðèòîêå íåðåñòèëèùà ïîçäíåé êåòû ðàñïîëàãàþòñÿ
âûøå. Ðàííÿÿ êåòà ñîçðåâàåò íåñêîëüêî ñêîðåå ïîçäíåé è äðóæíåå: ãëàâíûì îáðàçîì, â âîçðàñòå 0.3, èíîãäà —
0.2, òîãäà êàê ó ïîçäíåé êåòû çíà÷èòåëüíûé óäåëüíûé âåñ çàíèìàþò ðûáû âîçðàñòà 0.3 è 0.4 ïðè ìàêñèìàëüíîì
âîçðàñòå 0.6. Ðàçâèòèå ýìáðèîíîâ ðàííåé êåòû ïðîèñõîäèò â ïîäðóñëîâîì ïîòîêå, ê êîòîðîìó ïðèìåøàíû
ãðóíòîâûå âîäû, à ðàçâèòèå ýìáðèîíîâ ïîçäíåé — â ãðóíòîâûõ âîäàõ (Ëåâàíèäîâ, 1968, 1969; Ñìèðíîâ, 1975).
Íà Ñàõàëèíå êåòà ïðåäñòàâëåíà ðàííåé (íåðåñò ñ êîíöà èþëÿ ïî ñåðåäèíó ñåíòÿáðÿ) è ïîçäíåé (íåðåñò ñ
êîíöà ñåíòÿáðÿ ïî äåêàáðü âêëþ÷èòåëüíî) ôîðìàìè, àíàëîãè÷íûìè àìóðñêèì. Ýòî ïðåäñòàâëÿåòñÿ âïîëíå
çàêîíîìåðíûì (Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãðèöåíêî, 2002), òàê êàê ðåêè Ñàõàëèíà ÿâëÿþòñÿ îñòàòêàìè ñèñòåìû
Ïàëåîàìóðà (Ëèíäáåðã, 1972).
Íåðåñò îõîòîìîðñêîé êåòû ïðîèñõîäèò ñ èþëÿ ïî íîÿáðü âêëþ÷èòåëüíî, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äî ÿíâàðÿ
(Âîëîáóåâ, 1984). Ðàííÿÿ êåòà ýòîãî ðåãèîíà íåðåñòèòñÿ â èþëå–àâãóñòå (Âîëîáóåâ, Êóçèùèí, 1988; Âîëîáóåâ
è äð., 1992); à ïîçäíÿÿ — â ñåíòÿáðå–íîÿáðå è äàæå â ÿíâàðå (Âîëîáóåâ, 1984; Âîëîáóåâ, Ðîãàòíûõ, 1997).
Ïîïóëÿöèÿ êåòû ð. Àíàäûðü, íàïðîòèâ, ýêîëîãè÷åñêè îäíîðîäíà (íåðåñò íà÷èíàåòñÿ âî âòîðîé äåêàäå
àâãóñòà è çàêàí÷èâàåòñÿ â íîÿáðå è äàæå, âåðîÿòíî, â ÿíâàðå), õîòÿ â òå÷åíèå ëåòà â äèíàìèêå õîäà åå ìèãðàíòîâ
îáû÷íî íàáëþäàþòñÿ 2–3 ïèêà, êîòîðûå â íåêîòîðûå ãîäû ñëàáî âûðàæåíû (Àãàïîâ, 1941; Âîëîáóåâ, Íèêóëèí, 1970; Øòóíäþê, 1982; Ïóòèâêèí, 1999; ×åðåøíåâ è äð., 2002).
 ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ðåêàõ õîä êåòû íå èìååò òàêîãî ÷åòêîãî ðàçãðàíè÷åíèÿ ïî ñåçîíàì, êàê âî ìíîãèõ
àçèàòñêèõ ðåêàõ.  ïîäàâëÿþùåì ÷èñëå ïîïóëÿöèé êåòû Ñåâåðíîé Àìåðèêè íåðåñò ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííî îñåíüþ (Clemens, Wilby, 1961). Âûäåëÿåòñÿ òîëüêî êåòà ð. Þêîí, â êîòîðóþ ðûáû çàõîäÿò ðàíî, ò. ê. â êîíöå èþëÿ
õîä çàêàí÷èâàåòñÿ, íî çäåñü ðûáû ïîäíèìàþòñÿ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (Gilbert, 1924, öèò. ïî: Ñìèðíîâ, 1975).
Êåòà çàíèìàåò íåðåñòèëèùà äâóõ ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷íûõ òèïîâ. Îäíè ðàñïîëàãàþòñÿ â ðåêàõ è îìûâàþòñÿ ïîäðóñëîâûì ïîòîêîì ñ íåêîòîðîé ïðèìåñüþ ãðóíòîâûõ âîä ïîâåðõíîñòíîãî çàëåãàíèÿ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ
òåðìè÷åñêèé è ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèìû íåðåñòîâûõ áóãðîâ íàõîäÿòñÿ â òåñíîé çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè
îõëàæäåíèÿ âîä, ÷åì îáúÿñíÿþòñÿ çàòóõàíèå èêðîìåòàíèÿ ïðè îñåííåì ïîõîëîäàíèè è âûñîêàÿ ãèáåëü ïîòîìñòâà â ñóðîâûå çèìû. Íåðåñòèëèùà äðóãîãî òèïà ðàñïîëàãàþòñÿ â ðàçíîãî ðîäà âîäîåìàõ íà ìåñòàõ âûõîäîâ
ãðóíòîâûõ âîä. Ýòè âîäû áåäíåå êèñëîðîäîì, ñîäåðæàò ìíîãî ñâîáîäíîé óãëåêèñëîòû, èìåþò ñëàáóþ êèñëóþ
ðåàêöèþ. Èõ ðåæèì ñòàáèëüíåå, íå ñòîèò â ïðÿìîé ñâÿçè ñ êîëåáàíèÿìè òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ðå÷íîé âîäû,
è íà ïîäîáíûõ ó÷àñòêàõ íåðåñò ìîæåò ïðîèñõîäèòü â ðàçíûå ñåçîíû, â òîì ÷èñëå ãëóáîêîé îñåíüþ è çèìîé.
Íåðåñòèëèùà ïåðâîãî òèïà ñâîéñòâåííû ðàííåé, à âòîðîãî — ïîçäíåé êåòå ð. Àìóð, à òàêæå ðåê Ïðèìîðüÿ,
Ñàõàëèíà è Õîêêàéäî (Ñìèðíîâ, 1975).
Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî êåòà, ðàçìíîæàþùàÿñÿ â îäèí è òîò æå ñåçîí, â ðàçíûõ ðåãèîíàõ îáðàçóåò
êà÷åñòâåííî ñâîåîáðàçíûå ôîðìû. Íàïðèìåð, ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) êàì÷àòñêàÿ êåòà èçáèðàåò íåðåñòèëèùà, ñíàáæàåìûå ãðóíòîâûìè âîäàìè, è, ñëåäîâàòåëüíî, ïî ýêîëîãèè ðàçâèòèÿ àíàëîãè÷íà íå ðàííåé (ëåòíåé), à ïîçäíåé (îñåííåé) àìóðñêîé êåòå (Ñìèðíîâ, 1975).
 öåëîì, âñå èìåþùèåñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá èñêëþ÷èòåëüíî áîëüøîì ýêîëîãè÷åñêîì è ìîðôîáèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè ýòîãî âèäà ïî àçèàòñêîìó ïîáåðåæüþ (Ëåâàíèäîâ, 1969;
Ãðèöåíêî è äð., 1987; Salo, 1991; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; è äð.).
Êåòà ð. Êàì÷àòêà
Ñòàäî êåòû ð. Êàì÷àòêà — ñàìîå êðóïíîå íà ï-âå Êàì÷àòêà.  áàññåéíå ýòîé ðåêè ñòàáèëüíî âîñïðîèçâîäèòñÿ 40–50% ýòîãî âèäà âñåãî âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ ïîëóîñòðîâà.
Èçó÷åííîñòü. Ñ.Ï. Êðàøåíèííèêîâ (1755, öèò. ïî: Êðàøåíèííèêîâ, 1994) è Ã.Â. Ñòåëëåð (1774, öèò. ïî:
Ñòåëëåð, 1999) â ñâîèõ òðóäàõ îòìå÷àëè êåòó, ïîä÷åðêèâàÿ, ÷òî ðóññêèå åå íàçûâàþò «êåòà», à èòåëüìåíû —
«êàéêî».
Ñâåäåíèÿ î áèîëîãèè è ýêîëîãèè êåòû â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà, à òàêæå èç äðóãèõ âîäîåìîâ ïîëóîñòðîâà,
ïðåäñòàâëåíû â ðÿäå ðàáîò (Íèêîëàåâà, 1968; Êóëèêîâà, Íèêîëàåâà, 1972à, b; Íèêîëàåâà, 1974, 1975, 1978, 1980,
1983à, 1983b, 1986, 1987, 1988; Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989; Íèêîëàåâà, Çàâàðèíà,
1991; Çàâàðèíà, 1993, 1995à-ñ; Íèêîëàåâà è äð., 1995; Çàâàðèíà, 1997; Êàðïåíêî, 1998; Çàâàðèíà, 1999; Zavarina,
2001; Çàâàðèíà, 2003; è äð.).
Èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ îá îñîáåííîñòÿõ ýêîëîãèè è ðàñïðåäåëåíèè àçèàòñêèõ ñòàä êåòû â ïðèáðåæíûõ ìîðñêèõ âîäàõ ïîëóîñòðîâà (Áèðìàí, 1985; Êàðïåíêî, 1998; Çàâàðèíà, 2000à).
Èçó÷åíèå ñòðóêòóðû ÷åøóè êåòû ï-âà Êàì÷àòêà èç ìîðñêèõ è áåðåãîâûõ óëîâîâ ïîêàçàëî, ÷òî îíà èäåíòèôèöèðóåòñÿ ïî âûáðàííûì ÷åøóéíûì êðèòåðèÿì (Íèêîëàåâà, Ìàêñèìåíêîâ, 1980; Íèêîëàåâà, 1983à; Íèêîëàåâà, Ñåìåíåö,
1983; Íèêîëàåâà, 1988; Çàâàðèíà, 1998; Zavarina, Sinyakov, 1999; Antonov, Zavarina, 2001; Zavarina et al., 2004).
107
Àíàëèç ñòðóêòóðû ÷åøóè ïîçâîëèë óñòàíîâèòü âñòðå÷àåìîñòü êåòû ð. Êàì÷àòêà âî âñåõ ñêîïëåíèÿõ ó
âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè (Zavarina et al., 2004).
Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà. Êàê ïèøóò èññëåäîâàòåëè (Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988), âíóòðèâèäîâàÿ
ñòðóêòóðà êåòû, âîñïðîèçâîäÿùåéñÿ íà ï-âå Êàì÷àòêà, äîñòàòî÷íî ñëîæíà. Êðîìå ðàííåé (ëåòíåé) êåòû, íàçûâàåìîé «õàéêî», ñîñòàâëÿþùåé îñíîâó ïðîìûñëà, çäåñü â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ðûáû åùå äâóõ
ñåçîííûõ ôîðì — ðàííåé (âåñåííåé) è ïîçäíåé (îñåííåé) (Êóçíåöîâ, 1928; Ïðàâäèí, 1940; Àáðàìîâ, 1948;
Áåðã, 1948; Áåðã, 1964; Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Òîêðàíîâ, 2004à). Íåêîòîðûå ó÷åíûå (Êóçíåöîâ, 1928;
Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Òîêðàíîâ, 2004à) îáå ýòè ôîðìû íàçûâàþò «ìîíàêî» (âåñåííåå «ìîíàêî»,
îñåííåå «ìîíàêî»), à íåêîòîðûå ïîçäíþþ ôîðìó íàçûâàþò «ìàíîê» (Àáðàìîâ, 1948; Áèðìàí, 1964). Ýòè
ñåçîííûå ôîðìû êåòû äîëãîå âðåìÿ ìàëî ïðèâëåêàëè èññëåäîâàòåëåé.
Îñíîâûâàÿñü íà àíàëèçå ñðîêîâ õîäà è íåêîòîðûõ êà÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëÿõ ïðîèçâîäèòåëåé, È.Á. Áèðìàí (1964) âûäåëèë ïîçäíþþ êåòó òàêæå â ðåêàõ þæíîé ÷àñòè ïîëóîñòðîâà (íà ñåâåð äî ðåê Áîëüøàÿ è Êàì÷àòêà). Àâòîð ïîä÷åðêèâàë, ÷òî íà þãå ïîëóîñòðîâà â îòäåëüíûå ãîäû óëîâ ïîçäíåé êåòû äîñòèãàåò 13% âûëîâà è
îíà áîëåå ìíîãî÷èñëåííà íà þãî-çàïàäíîì ïîáåðåæüå. Ýòîò àâòîð ïîëàãàë, ÷òî äàííóþ êåòó ñëåäóåò îòíåñòè
ê îñåííåé ôîðìå ïîä íàçâàíèåì «ìàíîê».
Êàê óæå íåîäíîêðàòíî îòìå÷àëè âûøå, ãëàâíîé îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ñåçîííûõ ðàñ ó ëîñîñåé
ñ÷èòàþò ñðîêè àíàäðîìíîé ìèãðàöèè íà íåðåñò è ñðîêè íåðåñòà. Îïèñàíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ íîñèò
óæå âòîðè÷íûé õàðàêòåð, òàê êàê ðûá äëÿ òàêèõ àíàëèçîâ âñåãäà îòáèðàþò ïðåæäå âñåãî èñõîäÿ èç ñðîêîâ
ïîèìêè è ñóùåñòâóþùåãî ïðåäïîëîæåíèÿ î ïðèíàäëåæíîñòè èõ ê òîé èëè èíîé ñåçîííîé ðàñå (Áåðã, 1948;
Áèðìàí, 1952; Áåðã, 1953; Áèðìàí, 1956; Îñòðîóìîâ, 1975à; Ñìèðíîâ, 1975; Âðîíñêèé, 1979; Èâàíêîâ è äð., 1984;
Áèðìàí, 1985; Çîðáèäè, 1990à; Áóãàåâ, 1995; Ãðèöåíêî è äð., 1987; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Êëîâà÷,
2002, 2003; è äð.).
Êåòà, âîñïðîèçâîäÿùàÿñÿ â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà, ïðåäñòàâëåíà òðåìÿ ñåçîííûìè ðàñàìè (Íèêîëàåâà,
1988; Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Çàâàðèíà, 1995à; Íèêîëàåâà è äð., 1995): ðàííåé (âåñåííåé) èç áàññåéíà
ñîëîíîâàòîâîäíîãî îç. Íåðïè÷üå, ðàííåé (ëåòíåé) è ïîçäíåé (îñåííåé). Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà
ñóùåñòâóåò äâå ôîðìû ðàííåé êåòû, ïðè èçëîæåíèè ìàòåðèàëîâ èñïîëüçîâàíî äâîéíîå îïðåäåëåíèå: ðàííÿÿ
(âåñåííÿÿ) è ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ). Òàêîé ïîäõîä îäíîçíà÷íî õàðàêòåðèçóåò ïðèíàäëåæíîñòü ê îïðåäåëåííîé ðàñå è
íå íàðóøàåò ïðèíÿòûé â íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðèíöèï ïîäðàçäåëåíèÿ âñåõ ëîñîñåé ð. Êàì÷àòêà íà äâå òåìïîðàëüíûå ôîðìû: ðàííþþ è ïîçäíþþ, êàê ýòî ðåêîìåíäîâàë À.Ã. Îñòðîóìîâ (1975à).
Õîä ðàííåé (âåñåííåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà íàáëþäàåòñÿ â èþíå, íåðåñò — â èþëå. Ïî äàííûì À.Ã. Îñòðîóìîâà (1975à), ðàçìíîæàåòñÿ îíà ãëàâíûì îáðàçîì â ïðèòîêàõ îç. Íåðïè÷üå (ðåêè Õàëíèöà, Òàðõîâàÿ, Êóëòó÷íàÿ è äð.).  1950–1960-õ ãîäàõ îòìå÷àëñÿ íåðåñò ðàííåé (âåñåííåé) êåòû â ñàìîì îçåðå (Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988).
Îñíîâó ïðîìûñëà êåòû ð. Êàì÷àòêà ñîñòàâëÿþò ðûáû ðàííåé (ëåòíåé) ñåçîííîé ðàñû, êîòîðûå íåðåñòÿòñÿ â ñðåäíåì è âåðõíåì åå òå÷åíèÿõ. Ñîáñòâåííî ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà è ïîçäíÿÿ (îñåííÿÿ) íåìíîãî÷èñëåííû è ìàëîèçó÷åíû. Ïîçäíÿÿ âîñïðîèçâîäèòñÿ â áàññåéíå îç. Óøêîâñêîå è âåðõîâüÿõ ð. Êàì÷àòêà. Ðàííÿÿ
(âåñåííÿÿ) êåòà îç. Íåðïè÷üå â îòäåëüíûå ãîäû â îáùåì óëîâå êåòû ñîñòàâëÿåò 2–3% (Çàâàðèíà, 1995à).
Ïî äàííûì Å.Ò. Íèêîëàåâîé (1988) è íàáëþäåíèÿì ñîòðóäíèêîâ Êàì÷àòÍÈÐÎ, íåðåñòîâûé õîä ðàííåé
(ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà íà÷èíàåòñÿ â íà÷àëå èþëÿ, ïèê åãî ïðèõîäèòñÿ íà òðåòüþ äåêàäó èþëÿ – ñåðåäèíó
àâãóñòà, à çàêàí÷èâàåòñÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ. Íà÷àëî åå íåðåñòà ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö àâãóñòà, ïèê
íåðåñòà — íà êîíåö ñåíòÿáðÿ, à êîíåö — íà íà÷àëî îêòÿáðÿ.
Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî íåðåñòîâûé õîä ïîçäíåé êåòû ð. Êàì÷àòêà íà÷èíàåòñÿ â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ, à
çàêàí÷èâàåòñÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå îêòÿáðÿ. Ïî äàííûì íàáëþäåíèé ñîòðóäíèêîâ Ñåââîñòðûáâîäà, íà÷àëî
íåðåñòà ïîçäíåé êåòû îç. Óøêîâñêîå ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö ñåíòÿáðÿ – íà÷àëî îêòÿáðÿ, à ïèê íåðåñòà — íà êîíåö
îêòÿáðÿ; åãî îêîí÷àíèå — íà ñåðåäèíó – êîíåö íîÿáðÿ.
Ïî äàííûì èññëåäîâàòåëåé (Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988; Çàâàðèíà, 1995à; Íèêîëàåâà è äð., 1995), ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà ð. Êàì÷àòêà îáëàäàåò ìåíüøèìè ðàçìåðàìè òåëà, çàìåäëåííûì òåìïîì ðîñòà, ìåíüøåé
ïëîäîâèòîñòüþ è îòëè÷àåòñÿ ñòðóêòóðîé ÷åøóè â ñðàâíåíèè ñ îñîáÿìè ðàííåé (ëåòíåé) ôîðìû.
Íà îñíîâàíèè ìîðôîìåòðèè ñàìîê â III–IV ñòàäèè çðåëîñòè, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ)
êåòà îç. Íåðïè÷üå äîñòîâåðíî îòëè÷àåòñÿ îò ðàííåé (ëåòíåé) èç îñòàëüíîé ÷àñòè áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà ïî 16
ïëàñòè÷åñêèì è 5 ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì (Çàâàðèíà, 1995à).
Ñîçðåâàíèå è àíàäðîìíàÿ ìèãðàöèÿ.  ð. Êàì÷àòêà êåòà íà÷èíàåò çàõîäèòü â íà÷àëå èþíÿ.  íà÷àëå
òðåòüåé äåêàäû ýòîãî ìåñÿöà óëîâû êåòû ñíèæàþòñÿ â ñâÿçè ñ îêîí÷àíèåì õîäà ðàííåé (âåñåííåé) ðàñû. Â
êîíöå ïåðâîé äåêàäû èþëÿ íà÷èíàåòñÿ õîä ðàííåé (ëåòíåé) êåòû, êîòîðûé èìååò íàèáîëüøóþ èíòåíñèâíîñòü
â êîíöå èþëÿ – ïåðâîé ïîëîâèíå àâãóñòà, çàêàí÷èâàåòñÿ â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ. Ïîçäíÿÿ êåòà èäåò íà íåðåñò â
ñåíòÿáðå, íî â óñòüå ðåêè ïîëîâîçðåëûå ðûáû ýòîé ðàñû âñòðå÷àþòñÿ äî ñåðåäèíû îêòÿáðÿ (Íèêîëàåâà, 1988;
íàøè íàáëþäåíèÿ).
108
Êåòà ð. Êàì÷àòêà â ìàññå ñîçðåâàåò â âîçðàñòå 0.3 è 0.4, ðåæå âñòðå÷àåòñÿ â âîçðàñòå 0.2 è 0.5 (Íèêîëàåâà,
1988; Íèêîëàåâà, Çàâàðèíà, 1991; Çàâàðèíà, 1995à; Zavarina, 2001).
Ïîñêîëüêó ñïåöèàëüíîãî êîíòðîëÿ çà íåðåñòîâûì õîäîì âñåõ âèäîâ ëîñîñåé íå ñóùåñòâóåò, ñóæäåíèå î
åãî äèíàìèêå ñòðîèòñÿ òîëüêî íà îñíîâå àíàëèçà äàííûõ ïðîìûñëîâîé ñòàòèñòèêè. Íî ñëåäóåò èìåòü â âèäó,
÷òî äèíàìèêà õîäà è ïðîìûñëà — ýòî íå âñåãäà îäíî è òî æå, òàê êàê â íåêîòîðûå ïåðèîäû ëîâ ëîñîñåé
ïðåêðàùàåòñÿ îðãàíàìè ðûáîîõðàíû ñ öåëüþ äîïîëíèòåëüíîãî ïðîïóñêà ðûá íà íåðåñòèëèùà.
Èñõîäÿ èç ìíîãîëåòíåé ñòàòèñòèêè, çà ïóòèíó ñòàâíûå íåâîäà â Êàì÷àòñêîì çàëèâå âûëàâëèâàëè ïîðÿäêà
30–70 (â ñðåäíåì — 50)%, à 30–70 (â ñðåäíåì — 50)% äîáûâàëè ñïåöèàëèçèðîâàííûì ñåòíûì ïðîìûñëîì
ïðåèìóùåñòâåííî â íèæíåì òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà.  èþíå ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà äîáûâàåòñÿ â êà÷åñòâå
ïðèëîâà ê ðàííåé íåðêå. Â èþëå õîä è ïðîìûñåë ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ñîâïàäàþò ñ ïðîìûñëîì ïîçäíåé íåðêè,
à â àâãóñòå — ñ õîäîì è ïðîìûñëîì êèæó÷à. Íà÷èíàÿ ñ ñåðåäèíû 1990-õ ãîäîâ è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ, â ñâÿçè
ñ îðèåíòàöèåé ïðîìûñëà íà äîáû÷ó ïðåèìóùåñòâåííî ñòàâíûìè íåâîäàìè â Êàì÷àòñêîì çàëèâå, äîëÿ äîáû÷è êåòû ñòàâíûìè íåâîäàìè íåñêîëüêî âîçðîñëà (òàáë. 13 — Ïðèëîæåíèå).
Íà ðèñ. 31 ïðåäñòàâëåíà äèíàìèêà âûëîâà êåòû ð. Êàì÷àòêà â íåêîòîðûå ãîäû. Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè
äèíàìèêè âûëîâà (ðèñ. 31) ñïåöèàëüíî âûáðàëè ãîäû ñ âûñîêîé (2000–2002 ãã.) è íèçêîé (1995–1997 ãã.) ÷èñëåííîñòüþ êåòû è ïðèâåëè èõ â îäíîì ìàñøòàáå, ÷òî â ìåæãîäîâîì àñïåêòå áîëåå ïîêàçàòåëüíî. Êàê âèäíî èç
ìàòåðèàëîâ, ïðîìûñåë êåòû äàííîé ðåêè áàçèðóåòñÿ â îñíîâíîì íà âûëîâå ðàííåé (ëåòíåé) ñåçîííîé ðàñû è
ïðåêðàùàåòñÿ ê íà÷àëó õîäà ïîçäíåé ñåçîííîé ðàñû â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ (â ñâÿçè ñ åå ìàëî÷èñëåííîñòüþ). Â
ñëó÷àå, åñëè áû ïîçäíÿÿ êåòà, à òàêæå ïîçäíèé êèæó÷ èìåëè äîñòàòî÷íî âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü, ïðîìûñåë ýòèõ
âèäîâ ïëàâíûìè ñåòÿìè â ðåêå ìîã áû ïðîäîëæàòüñÿ è â áîëåå äàëüíèå ñðîêè (äî ñåðåäèíû îêòÿáðÿ). Ïîçæå
íà÷èíàåòñÿ øóãîõîä.
 òàáë. 13 (Ïðèëîæåíèå) ïðåäñòàâëåíà äèíàìèêà âûëîâà êåòû ð. Êàì÷àòêà çà ïåðèîä 1992–2002 ãã. (çà
1998–1999 ãã. äàííûå îòñóòñòâóþò) â îòíîñèòåëüíûõ âåëè÷èíàõ ïî ïÿòèäíåâêàì.
Êåòà çàõîäèò â ðåêó â îñíîâíîì â III – III–IV ñòàäèè çðåëîñòè (â ðàçíûå ïåðèîäû ñðåäíèå êîýôôèöèåíòû
çðåëîñòè ñàìöîâ èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ ñîñòàâëÿëè 5.42–6.15, ñàìîê — 9.81–11.72%).
Ñòðóêòóðà ñòàäà
Ãëàâíûì îáúåêòîì íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ñëóæèò ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) ñåçîííàÿ ðàñà êåòû ð. Êàì÷àòêà,
ÿâëÿþùàÿñÿ îñíîâîé ïðîìûñëà è ïî êîòîðîé èìåþòñÿ ìíîãîëåòíÿÿ õàðàêòåðèñòèêà áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðûá è íàèáîëåå ïîëíûå äàííûå î ÷èñëåííîñòè âûëîâëåííûõ è ïðîïóùåííûõ íà íåðåñòèëèùà îñîáåé.
Ïî äàííûì èññëåäîâàòåëåé (Íèêîëàåâà, 1988; Çàâàðèíà, 1995ñ; Zavarina, 2001), èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè
êåòû îòðàæàþòñÿ íà åå áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ: âîçðàñòíîì ñîñòàâå, äëèíå è ìàññå òåëà, ïëîäîâèòîñòè è
äðóãèõ õàðàêòåðèñòèêàõ.
Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà. Ìàòåðèàëû î âîçðàñòíîì ñîñòàâå êåòû ð. Êàì÷àòêà ïðèâåäåíû â ðÿäå ðàáîò
(Íèêîëàåâà, 1988; Íèêîëàåâà, Çàâàðèíà, 1991; Çàâàðèíà, 1995à; Zavarina, 2001).
Êàê è â ñëó÷àå ñ äðóãèìè âèäàìè ëîñîñåé (÷àâû÷à, íåðêà, êèæó÷), â äàííîé ðàáîòå èìåþùèéñÿ âîçðàñòíîé ñîñòàâ êåòû ýòîé ðåêè çà 1957–2002 ãã. (òàáë. 43) áûë ðàññìîòðåí ïî ïÿòèëåòèÿì è ïî îòäåëüíûì áîëåå
ïðîäîëæèòåëüíûì ïåðèîäàì (1957–1976, 1977–1984, 1985–1991 è 1992–2002 ãã.), ñîîòâåòñòâóþùèì ðàçëè÷èÿì â
ìíîãîëåòíåé äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà ëîñîñåé â ìîðå è îñîáåííîñòÿì ñèíõðîííîé è àñèíõðîííîé
äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè íà Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêå. Îáîñíîâàíèå
âûäåëåíèÿ âûøåíàçâàííûõ ïåðèîäîâ ïðèâåäåíî â ãëàâå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèé».
Èç òàáë. 43 âèäíî, ÷òî ó êåòû ð. Êàì÷àòêà âñåãî ñóùåñòâóåò 5 âîçðàñòíûõ ãðóïï. Îñíîâó ñîñòàâëÿþò
äâå — 0.3 è 0.4. Ïðè àíàëèçå ïî ïÿòèëåòíèì ïåðèîäàì îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå, ÷òî â 1957–1980 ãã. â
Ðèñ. 31. Äèíàìèêà âûëîâà êåòû ð. Êàì÷àòêà â ãîäû åå íèçêîé (1995–1997 ãã.) è âûñîêîé ÷èñëåííîñòè (2000–2002 ãã.), ö.
109
óëîâàõ çíà÷èòåëüíî ïðåîáëàäàëè îñîáè âîçðàñòà 0.3 (â ñðàâíåíèè ñ 0.4), à â 1981–2000 ãã. âñòðå÷àåìîñòü
ðûá ýòèõ äâóõ ãðóïï ñòàíîâèòñÿ áîëåå ñîèçìåðèìà è äàæå, â îòäåëüíûå ïåðèîäû, â óëîâàõ ïðåîáëàäàëè
îñîáè âîçðàñòà 0.4 (òàáë. 43).
Àíàëèçèðóÿ äàííûå òàáë. 43 íå ïî ïÿòèëåòèÿì, à ïî áîëåå äëèòåëüíûì ïåðèîäàì, ìîæíî îòìåòèòü,
÷òî âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîëîâîçðåëîé êåòû ð. Êàì÷àòêà â öåëîì ïî ïåðèîäàì 1957–1976, 1977–1984, 1985–
1991 è 1992–2002 ãã. ïðåòåðïåâàåò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ, à èìåþùèåñÿ ðàçëè÷èÿ íîñÿò âïîëíå çàêîíîìåðíûé õàðàêòåð.
Ïðåæäå âñåãî îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå, ÷òî âî âñåõ ñëó÷àÿõ îò ïåðèîäà 1957–1976 ãã. ê 1992–2002 ãã.
ïðîèñõîäèò ïîñëåäîâàòåëüíîå óìåíüøåíèå âñòðå÷àåìîñòè â óëîâàõ îñîáåé âîçðàñòà 0.3 è ïîñëåäîâàòåëüíîå
óâåëè÷åíèå — 0.5 (òàáë. 43).
Íà÷èíàÿ ñ 1977–1984 ãã., ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè 1957–1976 ãã., ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå äîëè îñîáåé âîçðàñòà 0.4, êîòîðîå â 1985–1991 ãã. íåñêîëüêî ïîíèæàåòñÿ. Íî, òåì íå ìåíåå, âñòðå÷àåìîñòü ðûá âîçðàñòà
0.4 ñîõðàíÿåòñÿ íà äîâîëüíî âûñîêîì óðîâíå. Â 1992–2002 ãã. äîëÿ îñîáåé ýòîé âîçðàñòíîé ãðóïïû äîñòèãàåò
ìàêñèìóìà — 49.5% (ïî ñðàâíåíèþ ñ 25.4% â 1957–1976 ãã.).  1992–2002 ãã. â óëîâàõ íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ
ðûáû âîçðàñòà 0.6, ïðåæäå îòñóòñòâóþùèå (òàáë. 43).
Òàáëèöà 43. Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà
1957–2002 ãã., %
0.5
0.3
0.4
Ãîäû
0.2
26.1
1.2
4.0
68.7
1957–1960
1.2
67.8
29.7
1961–1965
1.3
0.2
24.6
4.9
70.3
1966–1970
0.1
24.1
73.0
2.8
1971–1975
0.3
68.2
29.8
1976–1980
1.7
1.5
50.2
47.7
0.6
1981–1985
1.8
40.0
54.5
3.7
1986–1990
3.4
56.7
38.7
1.2
1991–1995
6.9
42.6
1.1
49.4
1996–2000
12.3
48.4
39.1
0.1
2001–2002
0.5
25.4
70.9
1957–1976
3.2
0.7
43.6
1.0
54.7
1977–1984
2.3
41.3
53.4
3.0
1985–1991
6.5
49.5
43.1
0.9
1992–2002
Ïðèìå÷àíèå. + — ìåíåå 0.1%. * — îáùåå ÷èñëî ðûá â ïðîáàõ çà ïåðèîä èññëåäîâàíèé.
èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â
0.6
–
–
–
–
–
–
–
–
+
0.1
–
–
–
+
×èñëî ðûá*
2021
2219
2445
1371
2281
2802
3473
3006
4033
1658
8156
4393
4485
8275
 öåëîì, ìàòåðèàëû òàáë. 43 ñâèäåòåëüñòâóþò îá óâåëè÷åíèè îáùåãî ñðåäíåãî âîçðàñòà ñòàäà êåòû
ð. Êàì÷àòêà, òî åñòü î ïðîãðåññèðóþùåì «ñòàðåíèè» ñòàäà. Ïîñëåäíåå, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ ýêîëîãè÷åñêèìè ïîñëåäñòâèÿìè êðóïíîìàñøòàáíîãî èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ êåòû ßïîíèåé (Ãðèöåíêî è äð., 2001;
Zavarina, 2001; Êëîâà÷, 2002, 2003).
Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî äèñëîêàöèÿ è îáúåìû äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà ëîñîñåé â ìîðå â êàêîé-òî
ìåðå, òàêæå êàê ó ÷àâû÷è è íåðêè, âëèÿëè íà âîçðàñòíûå õàðàêòåðèñòèêè ðûá, ìèãðèðóþùèõ â ð. Êàì÷àòêà
(òàáë. 43). Íî íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî è ñ ðåçóëüòàòàìè êðóïíîìàñøòàáíîãî ðàçâåäåíèÿ
êåòû â ßïîíèè.
 ïîëüçó ïðåäïîëîæåíèÿ î âëèÿíèè äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà â ìîðå íà âîçðàñòíûå õàðàêòåðèñòèêè êåòû ð. Êàì÷àòêà (òàáë. 43) ñâèäåòåëüñòâóåò òî, ÷òî ïîäðàçäåëåíèå âñåãî ìàòåðèàëà çà
1957–2002 ãã. ïî ïåðèîäàì ðàçëè÷íîé äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà íîñèò áîëåå çàêîíîìåðíûé è
íàïðàâëåííûé õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè âîçðàñòíîãî ñîñòàâà, ÷åì ïðè ïîäðàçäåëåíèè òîëüêî ïî ïÿòèëåòíèì ïåðèîäàì.
Äëèíà è ìàññà òåëà. Êàê âèäíî èç òàáë. 44–45, ïðè ñðàâíåíèè ïî ïÿòèëåòèÿì ñðåäíèå äëèíà è ìàññà
òåëà ñàìöîâ è ñàìîê êåòû ð. Êàì÷àòêà â íàçâàííûå ïåðèîäû íå èìåþò îäíîíàïðàâëåííûõ çàêîíîìåðíûõ
èçìåíåíèé.
Ïðè ñðàâíåíèè ïî ïåðèîäàì ðàçëè÷íîé äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà è îñîáåííîñòÿì ñèíõðîííîé è àñèíõðîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè íà Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêå, âèäíî, ÷òî ó êåòû ð. Êàì÷àòêà òàê æå, êàê è ïî ïÿòèëåòíèì ïåðèîäàì, íå ïðîñëåæèâàåòñÿ çàêîíîìåðíûõ
èçìåíåíèé â õàðàêòåðèñòèêàõ ðûá íè ïî äëèíå, íè ïî ìàññå òåëà (òàáë. 44–45).
 òàáë. 46 ïðèâåäåíû äàííûå î äëèíå è ìàññå òåëà êåòû ð. Êàì÷àòêà âòîðîñòåïåííûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï —
0.2 è 0.5 — ïî ïÿòèëåòíèì è ïåðèîäàì ðàçëè÷íîé äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà ëîñîñåé â ìîðå è
ñèíõðîííîé è àñèíõðîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè íà Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêå. Êàê è â ïðåäûäóùèõ ñëó÷àÿõ äëÿ îñîáåé îñíîâíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï (òàáë. 44–45), çäåñü îäíîçíà÷íî íå ïðîñëåæèâàåòñÿ çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé â õàðàêòåðèñòèêàõ ðûá.
110
Ðèñ. 32 èëëþñòðèðóåò ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ äëèíû è ìàññû òåëà ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà â
1957–2002 ãã., ìàòåðèàëû åãî íåñêîëüêî äîïîëíÿþò âûâîäû, ñäåëàííûå ïðè àíàëèçå òàáë. 45–46. Êàê âèäíî èç
ðèñ. 32, äëÿ êåòû ýòîé ðåêè õàðàêòåðíû, ïîðîé çíà÷èòåëüíûå, ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ äëèíû è ìàññû òåëà, íî
âñå îíè íîñÿò íåïðåäñêàçóåìûé õàðàêòåð. Ãîâîðèòü î êàêèõ-òî óñòîé÷èâûõ âðåìåííûõ òðåíäàõ (èëè öèêëàõ)
èçìåíåíèé äëèíû è ìàññû òåëà ïðîèçâîäèòåëåé êåòû ïî îòäåëüíûì ïåðèîäàì, èç-çà çíà÷èòåëüíûõ èõ ìåæãîäîâûõ êîëåáàíèé è åùå êîðîòêîãî ðÿäà íàáëþäåíèé, ïîêà ïðåæäåâðåìåííî.
Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå (ðèñ. 32), ÷òî ñ íà÷àëà 1990-õ ãîäîâ ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ ìàññû òåëà êåòû
çíà÷èòåëüíî ñíèçèëèñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì ïåðèîäîì (ïî äëèíå òåëà ýòî íå ïðîñëåæèâàåòñÿ). Íå
èñêëþ÷åíî, ÷òî ñíèæåíèå ìåæãîäîâîé àìïëèòóäû ìàññû òåëà ðûá â ïîñëåäíèé ïåðèîä (ðèñ. 32) ìîæåò áûòü
ñëåäñòâèåì ïåðåìåùåíèÿ äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà â çîíó ÐÔ, ãäå ñåëåêòèâíûé ïðîìûñåë âûëàâëèâàåò ïîëîâîçðåëûõ ðûá ïðåèìóùåñòâåííî àçèàòñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Íî âîçìîæíû è äðóãèå ïðè÷èíû.
Êîýôôèöèåíòû çðåëîñòè. Ïî äàííûì Å.Ò. Íèêîëàåâîé (1974), çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ çðåëîñòè ãîíàä
êåòû ð. Êàì÷àòêà â ìíîãîëåòíåì ïëàíå âåñüìà óñòîé÷èâû. Îòíîñèòåëüíî íèçêèå çíà÷åíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ äëÿ
ðûá ñòàäà îáúÿñíÿþòñÿ áîëüøîé óäàëåííîñòüþ åå îñíîâíûõ íåðåñòèëèù îò óñòüÿ ðåêè.
Ìàòåðèàëû î êîýôôèöèåíòàõ çðåëîñòè ïîëîâîçðåëîé êåòû ð. Êàì÷àòêà èìåþòñÿ íà÷èíàÿ ñ 1958 ã. è ïî
íàñòîÿùåå âðåìÿ (òàáë. 47–48). Ïðè àíàëèçå ïî ïÿòèëåòèÿì, çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ çðåëîñòè íå ïîêàçûâàþò
çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé.
Ïðè àíàëèçå ïî áîëåå äëèòåëüíûì ïåðèîäàì (òàáë. 47–48), ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî â 1958–1976 ãã. ñðåäíèå
çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ çðåëîñòè (çà èñêëþ÷åíèåì îäíîãî ñëó÷àÿ — 0.2, òàáë. 48), êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê,
áûëè íåñêîëüêî íèæå, ÷åì â 1977–1984, 1985–1991 è 1992–2001 ãã.
Ïëîäîâèòîñòü. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè ëîñîñåé, ïëîäîâèòîñòü êåòû äîâîëüíà íèçêà è ïðåâîñõîäèò ëèøü òàêîâóþ ãîðáóøè (Ñìèðíîâ, 1975).
Òàáëèöà 44. Äëèíà òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ
âîçðàñòíûõ ãðóïï èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã., ñì
Âñå âîçðàñòû
0.3
0.4
Ãîäû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
62.05
64.95
64.03
66.40
61.80
64.57
1957–1960
61.26
64.02
63.18
66.12
60.22
64.08
1961–1965
63.08
65.44
65.13
67.57
62.43
65.27
1966–1970
66.36
63.28
65.50
69.16
62.40
65.86
1971–1975
64.92
67.90
66.85
71.35
64.43
67.6
1976–1980
64.18
67.62
64.58
68.42
66.18
63.80
1981–1985
64.04
67.48
64.82
69.44
62.86
65.48
1986–1990
62.52
63.50
66.42
67.38
61.30
64.34
1991–1995
65.08
68.58
66.28
70.34
67.16
63.76
1996–2000
63.40
66.75
63.35
66.95
62.95
65.90
2001–2002
62.40
64.44
65.11
67.35
1958–1976
64.95
61.67
65.75
68.33
64.94
70.05
66.44
63.87
1977–1984
67.19
63.63
64.29
62.83
68.56
1985–1991
65.66
63.99
64.91
67.56
62.85
68.81
66.08
1992–2002
Òàáëèöà 45. Ìàññà òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ
âîçðàñòíûõ ãðóïï èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã., êã
0.4
Âñå âîçðàñòû
0.3
Ãîäû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìöû
3.47
3.85
3.23
4.20
3.86
3.29
1957–1960
3.22
3.37
3.78
3.01
4.00
3.63
1961–1965
4.16
3.61
3.50
4.52
3.93
4.11
1966–1970
3.54
4.65
3.92
4.17
3.42
4.07
1971–1975
3.91
4.17
3.55
3.40
4.75
4.01
1976–1980
3.37
3.87
3.23
4.17
3.57
3.08
1981–1985
3.06
3.14
3.77
3.42
2.81
4.11
1986–1990
2.94
3.05
3.63
2.91
3.85
3.20
1991–1995
3.08
3.85
3.18
3.71
3.38
2.94
1996–2000
3.35
4.06
3.61
4.05
3.29
3.89
2001–2002
3.68
3.99
3.41
4.35
3.91
3.29
1957–1976
3.67
4.12
3.45
4.49
3.81
3.28
1977–1984
3.03
3.14
3.71
3.38
2.80
3.99
1985–1991
3.21
3.74
3.08
3.00
3.90
3.41
1992–2002
111
Òàáëèöà 46. Äëèíà è ìàññà òåëà ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà âòîðîñòåïåííûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï èç
ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã.
Ìàññà òåëà, êã
Äëèíà òåëà, ñì
Ãîäû
0.5
0.2
0.5
0.2
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
2.69
–
–
3.05
56.75
–
58.30
1957–1960
4.15
62.77
2.63
2.27
67.57
57.23
54.85
1961–1965
2.58
5.83
66.10
2.94
59.03
56.67
71.70
1966–1970
3.16
–
61.00
3.21
60.55
–
59.63
1971–1975
4.30
2.96
2.77
69.00
65.00
62.40
59.80
1976–1980
2.44
4.51
68.15
2.75
60.23
71.5
60.16
1981–1985
2.13
4.48
66.73
2.65
61.95
70.92
61.42
1986–1990
4.33
66.97
2.63
2.51
70.30
58.92
58.93
1991–1995
2.53
3.95
66.75
2.60
62.05
61.50
71.40
1996–2000
2.25
4.40
2.45
57.00
69.00
64.90
58.00
2001–2002
4.57
2.75
68.60
63.47
2.96
57.76
58.61
1957–1976
2.68
4.62
67.07
2.88
59.82
72.20
61.01
1977–1984
4.35
66.87
2.59
2.21
70.41
60.96
60.03
1985–1991
2.59
2.53
4.19
70.74
66.63
60.39
60.44
1992–2002
Ïðèìå÷àíèå. Ñðåäíÿÿ äëèíà (ìàññà) òåëà ñàìîê êåòû âîçðàñòà 0.6 â 1999–2002 ãã. — 65.57 ñì (3.49 êã).
–
3.29
4.21
3.00
3.60
3.91
3.57
3.47
3.22
3.53
3.51
3.88
3.57
3.37
Ðèñ. 32. Äëèíà è ìàññà òåëà ñàìöîâ (1) è ñàìîê (2) êåòû ð. Êàì÷àòêà èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã. (îáúåäèíåííûå
äàííûå ïî âñåì âîçðàñòíûì ãðóïïàì).
Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü îòäåëüíûõ ñòàä êàì÷àòñêîé êåòû çíà÷èòåëüíî òðàíñãðåññèðóåò. Íî â öåëîì,
âîñòî÷íîêàì÷àòñêàÿ êåòà ïëîäîâèòåå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðûáàìè èç ðåê çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ (Êóëèêîâà, Íèêîëàåâà, 1972; Íèêîëàåâà, 1974).
Ìîäàëüíàÿ âåëè÷èíà âàðèàöèîííîãî ðÿäà èíäèâèäóàëüíîé àáñîëþòíîé ïëîäîâèòîñòè êåòû çàïàäíîãî
ïîáåðåæüÿ ñìåùåíà âëåâî è ðàâíà 2400 øò. èêðèíîê, âîñòî÷íîãî — âïðàâî è ðàâíà 2800 øò. èêðèíîê (Íèêîëàåâà, 1974).
Èñ÷åðïûâàþùèé àíàëèç ïëîäîâèòîñòè êåòû ðåê Êàì÷àòêà è Áîëüøàÿ è íåêîòîðûõ äðóãèõ áûë ïðîâåäåí
Å.Ò. Íèêîëàåâîé (1974), à âïîñëåäñòâèè Ë.Î. Çàâàðèíîé (1995b, 1997, 1998; Zavarina, 2001).
Ó êåòû ð. Êàì÷àòêà â ïðîøëîì îòìå÷àëè ÿâíîå ïðåîáëàäàíèå ñàìîê.  1939–1946 ãã. îíè ñîñòàâëÿëè â
ñðåäíåì 57.8%.  êîíöå 1950-õ – íà÷àëå 1960-õ ãîäîâ â ñîîòíîøåíèè ïîëîâ îòìå÷àåòñÿ ðàâíîâåñèå, êîòîðîå
íàðóøèëîñü, íà÷èíàÿ ñ 1966 ã., è â äàëüíåéøåì ñóùåñòâîâàë äåôèöèò ñàìîê. Ñ 1986 ã. â ñîîòíîøåíèè ïîëîâ ó
êåòû ð. Êàì÷àòêà íàáëþäàþòñÿ çíà÷èòåëüíûå îòêëîíåíèÿ îò îáû÷íîãî 1:1 â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè
ñàìöîâ. Â ïîñëåäíèå ãîäû îáðàçîâàëñÿ ïîñòîÿííûé äåôèöèò ñàìîê âñåõ âîçðàñòîâ â íåðåñòîâûõ ïîäõîäàõ.
112
Òàáëèöà 47. Êîýôôèöèåíòû çðåëîñòè ñàìöîâ è ñàìîê ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1958–2002 ãã., %
Âñå âîçðàñòû
0.3
0.4
Ãîäû
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
1958–1960
1961–1965
1966–1970
1971–1975
1976–1980
1981–1985
1986–1990
1991–1995
1996–2000
2001–2002
1958–1976
1977–1984
1985–1991
1992–2002
10.55
9.78
10.13
9.57
9.73
11.16
12.16
11.68
11.10
10.37
9.85
10.72
11.78
11.18
5.28
5.71
5.33
5.50
5.54
6.06
6.34
5.98
5.49
5.69
5.46
5.85
6.18
5.74
5.00
5.34
6.05
5.32
5.20
5.84
6.43
6.20
5.90
4.95
5.44
5.62
6.15
5.79
5.19
5.59
5.39
5.45
5.47
5.89
6.34
6.11
5.52
5.46
5.42
5.74
6.15
5.77
10.35
9.63
10.07
9.53
9.53
11.43
12.08
11.63
10.78
9.94
9.67
10.86
11.77
10.97
10.59
9.71
10.06
9.59
9.73
11.25
12.02
11.69
10.84
10.05
9.81
10.75
11.72
11.02
Òàáëèöà 48. Êîýôôèöèåíòû çðåëîñòè ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà âòîðîñòåïåííûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï
èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã., %
0.2
0.5
Ãîäû
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
1958–1960
1961–1965
1966–1970
1971–1975
1976–1980
1981–1985
1986–1990
1991–1995
1996–2000
2001–2002
1957–1976
1977–1984
1985–1991
1992–2002
4.38
5.73
5.86
5.80
6.28
6.69
5.56
5.52
4.88
4.26
5.43
6.97
5.54
5.09
12.94
9.55
9.73
9.93
10.63
11.52
11.49
12.25
10.35
8.44
9.91
11.59
11.28
10.88
5.22
5.08
5.59
–
7.47
5.31
5.51
6.20
5.90
4.93
5.26
6.18
5.51
5.84
11.15
9.35
10.41
9.67
–
10.60
10.34
11.02
10.18
9.69
9.58
10.47
11.17
9.97
Ïîäîáíîå èçìåíåíèå ïîëîâîé ñòðóêòóðû íå ìîæåò íå ñêàçûâàòüñÿ îòðèöàòåëüíî íà âîñïðîèçâîäñòâå è çàïàñàõ êåòû (Çàâàðèíà, 1995b).
Ïî èìåþùèìñÿ äàííûì (Çàâàðèíà, 1995b), èíäèâèäóàëüíàÿ àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü êåòû ð. Êàì÷àòêà
êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ îò 800 äî 5400 èêðèíîê, òîãäà êàê Å.Ò. Íèêîëàåâà (1974, 1975) óêàçûâàëà íà áîëåå øèðîêèå
ïðåäåëû êîëåáàíèé (700–7900 øò.). Ïðè÷åì, ïî ìíåíèþ ýòîãî àâòîðà, ñðåäíèå ïîêàçàòåëè íàõîäèëèñü â ïðåäåëàõ 2400–3000 øò. è èñïûòûâàëè ìåíüøèå êîëåáàíèÿ. Äèñïåðñèÿ àáñîëþòíîé ïëîäîâèòîñòè êåòû êàì÷àòñêèõ
ñòàä â 1970-å ãîäû (Íèêîëàåâà, 1974) è â íàñòîÿùåå âðåìÿ (Çàâàðèíà, 1995b, 1997) ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâà.
Å.Ò. Íèêîëàåâà (1974) ïîêàçàëà, ÷òî îñîáè êåòû ð. Êàì÷àòêà â âîçðàñòå 3+ ïëîäîâèòåå ïî ñðàâíåíèþ ñ
ðûáàìè â âîçðàñòå 4+. Ïî áîëåå ïîçäíèì äàííûì, â îòäåëüíûå ãîäû (1986, 1987, 1996–1998 ãã.) àáñîëþòíàÿ
ïëîäîâèòîñòü êåòû ð. Êàì÷àòêà â âîçðàñòå 3+ è 4+ áûëà ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîé.  öåëîì, èçìåíåíèÿ ïëîäîâèòîñòè êåòû íå ñâÿçàíû ñ ìåæãîäîâûìè èçìåíåíèÿìè âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû (Çàâàðèíà, 1995à).
Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü êåòû îòäåëüíûõ êàì÷àòñêèõ ñòàä îáîèõ ïîáåðåæèé èçìåíÿåòñÿ â øèðîòíîì
íàïðàâëåíèè.  ÷àñòíîñòè, ïëîäîâèòîñòü âîñòî÷íîêàì÷àòñêèõ ñòàä êåòû èìååò òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ ñ þãà
íà ñåâåð (Íèêîëàåâà, 1974; íàáëþäåíèÿ Ë.Î. Çàâàðèíîé). Íàïðîòèâ, êåòà þæíûõ ðàéîíîâ çàïàäíîêàì÷àòñêîãî
ïîáåðåæüÿ íåñêîëüêî áîëååå ïëîäîâèòà, íåæåëè ðûáû, âîñïðîèçâîäÿùèåñÿ â åãî áîëåå ñåâåðíûõ ðàéîíàõ (Íèêîëàåâà, 1974). Ïî äàííûì Æ.Õ Çîðáèäè (1974), àíàëîãè÷íàÿ çàêîíîìåðíîñòü íàáëþäàåòñÿ ó êàì÷àòñêîãî êèæó÷à.
Ñðåäè êåòû èç ðåê Áîëüøàÿ, È÷à, Êàì÷àòêà è Àâüÿâàÿì, íàèáîëåå âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè ìàññû òåëà
îáëàäàåò êåòà ð. Êàì÷àòêà; ýòî æå â ðàâíîé ìåðå ñâîéñòâåííî è îñíîâíûì âîçðàñòíûì ãðóïïàì (0.3 è 0.4) ðûá
äàííîãî ñòàäà. Íàðÿäó ñ ýòèì, âíóòðè êàæäîé êîíêðåòíîé ïîïóëÿöèè êàì÷àòñêîé êåòû ïðîñëåæèâàåòñÿ ïðÿìàÿ
çàâèñèìîñòü àáñîëþòíîé ïëîäîâèòîñòè îò äëèíû è ìàññû òåëà ðûá (Íèêîëàåâà, 1974).
Ìåäëåííî ðàñòóùèå ðûáû â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìåíåå ïëîäîâèòû. Îäíàêî âåëè÷èíà ïëîäîâèòîñòè â
çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ òåìïîì ðîñòà ðûá ëèøü â ãîä íåðåñòà (r = 0.940 äëÿ âîçðàñòà 0.3, P < 0.01;
113
r = 0.830 — 0.4, P < 0.01) è íåñêîëüêî ìåíüøå â ãîä, ïðåäøåñòâóþùèé íåðåñòó (äëÿ îáåèõ âîçðàñòíûõ ãðóïï 0.3
è 0.4 — r = 0.590, P < 0.05) (Íèêîëàåâà, 1974).
Ó êåòû ð. Àìóð àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü îñîáåé èìååò ñâÿçü ñ äëèòåëüíîñòüþ ïðåáûâàíèÿ ìîëîäè â
ïðåñíîé âîäå (Ðîñëûé, 1967). Î ñòåïåíè çàäåðæêè ìîëîäè êåòû â ïðåñíîé âîäå ñóäÿò ïî íàëè÷èþ èëè îòñóòñòâèþ íà ÷åøóå ðûá çîíû ñêëåðèòîâ ñî ñáëèæåííûìè ìåæñêëåðèòíûìè ðàññòîÿíèÿìè, èìåíóåìûõ «ìàëüêîâûì êîëüöîì». Ó êåòû èç ð. Êàì÷àòêà ìàëüêîâîå êîëüöî åæåãîäíî áûâàåò ó 90% çðåëûõ ðûá, à èç ð. Áîëüøàÿ —
ëèøü ó 10%. Áåçîòíîñèòåëüíî ê òîìó, ÷òî ïëîäîâèòîñòü âîîáùå íå çàâèñèò îò òåìïà ðîñòà ðûá íà ïåðâîì ãîäó
æèçíè, êàê óæå óïîìèíàëè ðàíåå, àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü âîñòî÷íîêàì÷àòñêîé êåòû âûøå, ÷åì îñîáåé
áîëüøåðåöêîãî ñòàäà (Íèêîëàåâà, 1974).
Ó îñîáåé ðàçíîãî âîçðàñòà êåòû ð. Êàì÷àòêà â áîëüøèíñòâå ñâîåì ñðåäíÿÿ àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü
ðàçëè÷àåòñÿ íå äîñòîâåðíî. Ñðåäíÿÿ àáñîëþòíàÿ è ïîïóëÿöèîííàÿ ïëîäîâèòîñòü ó îòäåëüíûõ ñòàä êàì÷àòñêîé
êåòû íå ñòàáèëüíà ïî ãîäàì. Òàê, ñðåäíÿÿ ïëîäîâèòîñòü çàïàäíîêàì÷àòñêîé êåòû â îòäåëüíûå ãîäû ìîæåò
äîñòèãàòü óðîâíÿ ïëîäîâèòîñòè âîñòî÷íîêàì÷àòñêèõ ñòàä è íàîáîðîò, õîòÿ ñòîëü çíà÷èòåëüíûå âàðèàöèè êðàéíå ðåäêè (Íèêîëàåâà, 1974).
Îñîáè êåòû, ïîéìàííûå â ïðèóñòüåâûõ ïðîñòðàíñòâàõ ðåê è íåïîñðåäñòâåííî íà íåðåñòèëèùàõ, ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ ñòåïåíüþ çðåëîñòè ãîíàä è ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àþòñÿ àáñîëþòíîé ïëîäîâèòîñòüþ.
Ñëåäîâàòåëüíî, òàêîâóþ, íàáëþäàåìóþ â ïðåäóñòüåâûõ ïðîñòðàíñòâàõ ðåê, ìîæíî óñëîâíî ïðèíÿòü â êà÷åñòâå
«êîíå÷íîé» (Íèêîëàåâà, 1974).
Íåñîìíåííî, áîëüøîé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿë áû àíàëèç ïëîäîâèòîñòè è ÷èñëåííîñòè êàì÷àòñêîé êåòû.
Íî äëÿ êåòû ð. Êàì÷àòêà äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè íå îêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà âåëè÷èíó àáñîëþòíîé
ïëîäîâèòîñòè ðûá.  êîëè÷åñòâåííîì âûðàæåíèè ìåæãîäîâàÿ ñâÿçü ïëîäîâèòîñòè è îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè ðûá î÷åíü ñëàáàÿ è íåäîñòîâåðíàÿ (r = 0.190, P > 0.05). Ñëåäîâàòåëüíî, ïîäúåì ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé
êàì÷àòñêîé êåòû ìîæåò áûòü äîñòèãíóò òîëüêî çà ñ÷åò àáñîëþòíîãî óâåëè÷åíèÿ êîëè÷åñòâà ïðîèçâîäèòåëåé íà
íåðåñòèëèùàõ (Íèêîëàåâà, 1974), ëèáî óñòîé÷èâûõ èçìåíåíèé óñëîâèé âûæèâàíèÿ.
Êàê âèäíî èç òàáë. 49, ïðè àíàëèçå ïî ïÿòèëåòèÿì è ïî ïåðèîäàì äèñëîêàöèè äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà â
ìîðå è îñîáåííîñòÿì ñèíõðîííîé è àñèíõðîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè
íà Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêå, àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü êåòû ð. Êàì÷àòêà íå îáíàðóæèâàåò îäíîçíà÷íûõ îäíîíàïðàâëåííûõ çàêîíîìåðíûõ èçìåíåíèé çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé ñ 1961 ïî 2002 ãã. Íî â 1985–
1991 è 1992–2002 ãã., êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò ïî êëàññèôèêàöèè èññëåäîâàòåëåé (Bugayev, 2001, 2002; Áóãàåâ,
Äóáûíèí, 2002) ïåðèîäó àñèíõðîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíûõ ïîêîëåíèé ãîðáóøè Çàïàäíîé è
Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè, ïëîäîâèòîñòü, èñêëþ÷àÿ âòîðîñòåïåííóþ âîçðàñòíóþ ãðóïïó 0.2, âî âñåõ ñëó÷àÿõ çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì â 1961–1976 è 1977–1984 ãã., îòíîñÿùèõñÿ ê ïåðèîäó ñèíõðîííîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè
ãîðáóøè. Íàèáîëåå íèçêàÿ ïëîäîâèòîñòü, èñêëþ÷àÿ 0.2, îòìå÷åíà â 1992–2002 ãã. (òàáë. 49).
Óìåíüøåíèå ïëîäîâèòîñòè êåòû ð. Êàì÷àòêà â 1991–2000 ãã., ïî ñðàâíåíèþ ñ 1981–1990 ãã., îòìå÷àëè è
ðàíåå (Zavarina, 2001).
Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî íàèáîëåå íèçêàÿ ïëîäîâèòîñòü â 1992–2002 ãã. (òàáë. 49), â èçâåñòíîé ìåðå, ñâÿçàíà è
ñ ïåðåìåùåíèåì äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà â ýêîíîìè÷åñêóþ çîíó ÐÔ, ãäå, êàê è ó íåðêè, ðàáî÷èå ñåòè âûëàâëèâàþò íàèáîëåå êðóïíûõ ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé êåòû, â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå àçèàòñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.
Î íàëè÷èè ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè ìåæäó ìàññîé òåëà è ïëîäîâèòîñòüþ êåòû ð. Êàì÷àòêà óæå áûëî
ñêàçàíî ðàíåå (Íèêîëàåâà, 1974).
Âñòðå÷àåìîñòü ñàìîê ó êåòû ð. Êàì÷àòêà, ïðè ðàñ÷åòå ïî âñåì âîçðàñòàì è â ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ 0.4 è 0.5, â ïåðèîäû 1985–1991 è 1992–2002 ãã. íåñêîëüêî íèæå, ÷åì â 1957–1976 è 1977–1984 ãã. (òàáë. 50).
Òàáëèöà 49. Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü ñàìîê ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ
â 1961–2002 ãã., øò. èêðèíîê
Ãîäû
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Âñå âîçðàñòû
1961–1965
1966–1970
1971–1975
1976–1980
1981–1985
1986–1990
1991–1995
1996–2000
2001–2002
1961–1976
1977–1984
1985–1991
1992–2002
2196
2114
2858
2370
1451
2424
2590
2259
1648
2456
2171
2121
2667
2789
2711
3161
2304
2844
2457
2279
2332
2622
2879
2955
2404
2351
2777
2839
3299
2456
3037
2625
2410
2241
2618
2957
3130
2578
2363
2754
3479
–
3341
3374
2753
2605
2169
2835
2995
3501
2831
2379
–
–
–
–
–
–
–
–
2017
–
–
–
2017
2783
2968
3202
2919
2909
2556
2349
2280
2639
2957
3010
2502
2359
114
Êàê èçâåñòíî (Ëåâàíèäîâ, 1965), ðàçìåðû èêðèíîê ó êåòû ð. Àìóð ÿâëÿþòñÿ âåëè÷èíîé ïîñòîÿííîé è íå
ìåíÿþòñÿ ïðè êîëåáàíèÿõ óðîâíÿ çàïàñîâ è ðàçìåðà ðûá.
Ïî äàííûì Å.Ò. Íèêîëàåâîé (1974), ñðåäíÿÿ ìàññà èêðèíêè, ïðè ïðàêòè÷åñêè ñõîäíîé åå èçìåí÷èâîñòè,
ó êåòû èç ð. Êàì÷àòêà íèæå, ÷åì ó êåòû èç ð. Áîëüøàÿ. Ðàçíîñòü âûñîêîäîñòîâåðíà è ñîõðàíÿåòñÿ äàæå ó ðûá
ñ îäèíàêîâûìè êîýôôèöèåíòàìè çðåëîñòè ãîíàä. Ïîêàòíàÿ ìîëîäü êåòû èç ð. Êàì÷àòêà ñ íåðàññîñàâøèìñÿ
æåëòî÷íûì ìåøêîì è ïåðåøåäøàÿ íà âíåøíåå ïèòàíèå, ìåëü÷å ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîëîäüþ èç ð. Áîëüøàÿ.
Âåñüìà âîçìîæíî, ÷òî ñìåðòíîñòü ìàëüêîâ, íàõîäÿùàÿñÿ, êàê èçâåñòíî, â îáðàòíîé çàâèñèìîñòè îò èõ ðàçìåðîâ, ó êåòû ð. Êàì÷àòêà âûøå, ÷åì îñîáåé ð. Áîëüøàÿ, ÷òî ÷àñòè÷íî ìîæåò êîìïåíñèðîâàòüñÿ åå íåñêîëüêî
áîëåå âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ (Íèêîëàåâà, 1974).
Òàáëèöà 50. Âñòðå÷àåìîñòü ñàìîê ïîëîâîçðåëîé ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà â ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ â 1957–2002 ãã., %
Ãîäû
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Âñå âîçðàñòû
1957–1976
27.6
47.7
50.8
68.7
–
48.5
1977–1984
26.3
40.9
46.5
52.4
–
43.5
1985–1991
37.8
35.8
40.2
35.3
–
37.4
1992–2002
26.4
42.8
43.3
37.4
100
42.7
Ñðàâíèòåëüíûå êà÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ïîëîâîçðåëûõ ðûá ðàííåé (âåñåííåé) è ðàííåé (ëåòíåé) êåòû.
Êàê ìîæíî âèäåòü èç òàáë. 51, îòíîñèòåëüíàÿ âñòðå÷àåìîñòü îñîáåé âîçðàñòà 0.4 ó ðàííåé (âåñåííåé) êåòû â
1990–1991 ãã. áûëà âûøå, ÷åì ó ðàííåé (ëåòíåé) êåòû.  1992 ã. âñòðå÷àåìîñòü îñíîâíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï 0.3
è 0.4 áûëà ïî÷òè îäèíàêîâà ó ðàííåé (âåñåííåé) è ðàííåé (ëåòíåé) ðàñ êåòû. Â öåëîì, èìåþùèåñÿ ìàòåðèàëû
î âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå äâóõ ðàñ ðàííåé êåòû ïîêà íå ïîçâîëÿþò ãîâîðèòü î êàêèõ-òî óñòîé÷èâûõ ðàçëè÷èÿõ
(Çàâàðèíà, 1995à).
 òàáë. 52 ïðèâåäåí âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîçäíåé êåòû èç ëèìíîêðåíà îç. Óøêîâñêîå. Èìåþùèåñÿ ìàòåðèàëû òàêæå ïîêà íå ïîçâîëÿþò ãîâîðèòü î êàêîé-òî ñïåöèôèêå âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ïîçäíåé êåòû, ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâîé ðàííåé (âåñåííåé) è ðàííåé (ëåòíåé) ðàñ (òàáë. 51).
 òàáë. 53–54 ïðèâåäåíû äàííûå ïî äëèíå è ìàññå òåëà ïîçäíåé êåòû îç. Óøêîâñêîå â 1996–2002 ãã. â
ïåðèîä íåðåñòà. Êîýôôèöèåíòû çðåëîñòè ñàìîê â ïåðèîä íåðåñòà â 1996–2002 ãã. â âîçðàñòíîé ãðóïïå 0.3
ñîñòàâëÿëè 12.64–19.10 (â ñðåäíåì — 17.20)%, âîçðàñòà 0.4 — 16.56–19.02 (â ñðåäíåì — 17.56)%.
Ïî äàííûì Ë.Î. Çàâàðèíîé (1995à), â ýñòóàðíîé çîíå ÷åøóè êåòû ð. Êàì÷àòêà íàñ÷èòûâàåòñÿ îò 5 äî 16
ñêëåðèòîâ. Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) è ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) êåòà äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ÷èñëó ñêëåðèòîâ â ýñòóàðíîé
çîíå êàê â âîçðàñòå 0.3, òàê è â âîçðàñòå 0.4; ó ïåðâîé èõ áîëüøå. ×åòûðåõëåòêè (âîçðàñò 0.3) ðàçíûõ ôîðì êåòû
ðàçëè÷àþòñÿ ïî êîëè÷åñòâó ñêëåðèòîâ íà âòîðîì, ïÿòèëåòêè (âîçðàñò 0.4) — íà ïÿòîì ãîäó æèçíè, áîëüøå èõ ó
ðàííåé (ëåòíåé) êåòû.
 ñðåäíåì ó ðàííåé (âåñåííåé) êåòû â âîçðàñòå 0.3 â ýñòóàðíîé çîíå íà ÷åøóå íàáëþäàåòñÿ 10.36, 0.4 — 11.25
ñêëåðèòîâ; ó ðàííåé (ëåòíåé) — 7.12 è 6.75 ñêëåðèòîâ, ñîîòâåòñòâåííî. Ê êîíöó ïåðâîãî ãîäà çàêëàäûâàþòñÿ 25–26
ñêëåðèòîâ. Â ïîñëåäóþùèå ãîäû ôîðìèðóþòñÿ íà âòîðîì ãîäó 16 ó ðàííåé (âåñåííåé) è 17–18 ñêëåðèòîâ ó
ðàííåé (ëåòíåé); íà òðåòüåì — 11–12 è 10–11, ñîîòâåòñòâåííî; íà ÷åòâåðòîì — 6–7 è 7–9; íà ïÿòîì — 4 ó
ðàííåé (âåñåííåé) è 7 ñêëåðèòîâ ó ðàííåé (ëåòíåé) êåòû (Çàâàðèíà, 1995à).
Áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ðàííåé (âåñåííåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà ïðèâåäåíû â òàáë. 55.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî
ðûá ýòîé ðàñû îòëàâëèâàëè ó íåðåñòîâûõ ïðèòîêîâ áàññåéíà îç. Íåðïè÷üå, ñðàâíåíèå äëèíû è ìàññû òåëà
îñîáåé, à òàêæå êîýôôèöèåíòîâ çðåëîñòè ðûá (òàáë. 55) ñ òàêîâûìè ïîêàçàòåëÿìè ðàííåé (ëåòíåé) íåðêè
ð. Êàì÷àòêà èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ (òàáë. 44–48) áóäåò íåêîððåêòíûì, è åãî íå ïðîâîäèëè. Ñðàâíåíèå æå
ïëîäîâèòîñòè ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà (òàáë. 55) èìååò íåñêîëüêî ìåíüøóþ ïëîäîâèòîñòü, ÷åì
ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) (òàáë. 49).
Ðåçóëüòàòû îáðàòíîãî ðàñ÷èñëåíèÿ òåìïà ðîñòà äâóõ ôîðì ðàííåé êåòû ð. Êàì÷àòêà ïðèâåäåíû â
òàáë. 56, äàííûå êîòîðîé ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà îáëàäàåò çàìåòíî áîëåå íèçêèì
òåìïîì ðîñòà, ÷åì ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ).
Òàáëèöà 51. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ðàííåé êåòû ð. Êàì÷àòêà â 1990–1992 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1995à), %
Âîçðàñòíûå ãðóïïû
Ãîä
×èñëî ðûá
Ñåçîííàÿ ðàñà
0.2
0.3
0.4
0.5
1990
Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ)
–
10.0
90.0
–
90
Ðàííÿÿ ëåòíÿÿ)
0.7
37.7
61.4
0.2
462
1991
Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ)
1.0
25.0
71.0
3.0
96
Ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ)
2.4
44.8
48.3
4.5
422
1992
Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ)
1.1
58.2
40.7
–
90
Ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ)
2.1
40.3
56.3
1.3
450
Ïðèìå÷àíèå. Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà — ðûáû èç îç. Íåðïè÷üå, ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) — ðûáû èç ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ, âçÿòûõ
íà Óñòü-Êàì÷àòñêîì ÐÊÇ.
115
 òàáë. 56 ïðèâåäåíû ñðåäíèå ðåçóëüòàòû îáðàòíîãî ðàñ÷èñëåíèÿ òåìïà ðîñòà äëèíû òåëà äâóõ ðàñ êåòû.
 òàáë. 57 ïîêàçàíû ñðåäíèå ïðèðîñòû. Íàèáîëåå äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ âûÿâëåíû ó ÷åòûðåõëåòîê (âîçðàñò —
0.3) ïî òåìïó ðîñòà íà âòîðîì–÷åòâåðòîì ãîäàõ æèçíè è ïî âåëè÷èíå ñðåäíèõ ïðèðîñòîâ — íà âòîðîì è
÷åòâåðòîì ãîäàõ (òàáë. 56–57).
Ïî äàííûì èññëåäîâàòåëåé (Íèêîëàåâà, Îâ÷èííèêîâ, 1988), ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) êåòà îáëàäàåò áîëüøèì
÷èñëîì ïèëîðè÷åñêèõ ïðèäàòêîâ, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè òåëà (íå áîëåå 60 ñì) è çàìåäëåííûì òåìïîì ðîñòà, à
òàêæå ìåíüøèìè ïëîäîâèòîñòüþ, ÷èñëîì ÷åøóé â áîêîâîé ëèíèè, âûñîòîé õâîñòîâîãî ñòåáëÿ è àíòåäîðñàëüíûì ðàññòîÿíèåì.
Òàáëèöà 52. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîçäíåé êåòû ëèìíîêðåíà îç. Óøêîâñêîå â 1996–2002 ãã., %
Ãîä
Ñåçîííàÿ ðàñà
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
Ïîçäíÿÿ
Ïîçäíÿÿ
Ïîçäíÿÿ
–
Ïîçäíÿÿ
Ïîçäíÿÿ
Ïîçäíÿÿ
Âîçðàñòíûå ãðóïïû
0.3
0.4
24.4
70.7
95.5
4.5
36.8
63.2
–
–
30.0
70.0
26.2
64.3
76.0
24.0
0.2
–
–
–
–
–
4.7
–
×èñëî ðûá
0.5
4.9
–
–
–
–
4.8
–
41
44
19
–
10
42
50
Òàáëèöà 53. Äëèíà òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïîçäíåé êåòû ëèìíîêðåíà îç. Óøêîâñêîå ïî îòäåëüíûì âîçðàñòíûì ãðóïïàì â
1996–2002 ãã., ñì
Ãîä
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
0.2
Ñàìöû
–
–
–
–
–
61.2
–
0.3
Ñàìêè
–
–
–
–
–
–
–
Ñàìöû
70.5
69.2
71.5
–
72.0
69.9
73.3
0.4
Ñàìêè
62.5
62.5
62.1
–
67.0
64.9
67.8
Ñàìöû
74.1
71.5
70.7
–
78.0
72.0
74.1
0.5
Ñàìêè
62.0
–
62.8
–
71.4
67.3
68.6
Ñàìöû
79.3
–
–
–
–
72.5
–
Ñàìêè
–
–
–
–
–
–
–
Òàáëèöà 54. Ìàññà òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïîçäíåé êåòû ëèìíîêðåíà îç. Óøêîâñêîå ïî îòäåëüíûì âîçðàñòíûì ãðóïïàì â
1996–2002 ãã., êã
0.2
0.3
0.4
0.5
Ãîä
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìêè
Ñàìöû
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
–
–
–
–
–
2.97
–
4.58
4.23
4.55
–
4.98
4.70
5.34
–
–
–
–
–
–
–
2.90
3.21
2.89
–
3.48
3.68
4.33
4.88
4.63
4.41
–
5.24
5.25
5.76
2.56
–
2.84
–
4.68
4.24
4.31
–
–
–
–
–
5.81
–
–
–
–
–
–
–
Òàáëèöà 55. Íåêîòîðûå áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ðàííåé (âåñåííåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà (ïîéìàíû â áàññåéíå îç. Íåðïè÷üå
ó íåðåñòîâûõ ïðèòîêîâ) â 1990–1992 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1995à)
Ãîä
Âîçðàñò
Ïîë
1990
0.4
0.4
0.3
0.3
0.4
0.4
0.3
0.3
0.4
0.4
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
Ñàìöû
Ñàìêè
1991
1992
116
Äëèíà òåëà,
ñì
64.46
63.94
62.47
57.11
67.41
62.30
58.72
59.80
65.82
62.09
Ìàññà òåëà,
êã
3.78
2.93
2.68
2.00
3.44
2.59
2.31
2.27
3.01
2.53
Ïëîäîâèòîñòü, Êîýôôèöèåíò
çðåëîñòè
øò. èêð.
3.89
–
16.75
2190
7.19
–
15.73
1760
6.15
–
17.45
2090
6.65
–
19.52
2000
5.33
–
17.92
1850
×èñëî
ðûá
58
32
15
10
44
27
23
30
14
23
Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà (Çàâàðèíà, 1995à), ðîñò îñîáåé êåòû â òå÷åíèå ïåðâîãî ãîäà æèçíè íè÷åì ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àåòñÿ ó ðûá ðàííåãî è áîëåå ïîçäíåãî ñðîêîâ íåðåñòà.  ïîñëåäóþùèå ãîäû ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) êåòà îïåðåæàåò â ðîñòå ðûá ðàííåé (âåñåííåé) ðàñû, è â äàëüíåéøåì ýòî ïðåèìóùåñòâî ó íåå ñîõðàíÿåòñÿ.  ãîä íåðåñòîâîé ìèãðàöèè ðàçíèöà äîñòèãàåò â ñðåäíåì 2.8–4.6 ñì. Ïîäîáíûé
õàðàêòåð ðîñòà îòìå÷åí ó àìóðñêîé ïîçäíåé êåòû (Áèðìàí, 1968) è ïîçäíåãî êèæó÷à (Çîðáèäè, 1990a), êîòîðûå
íå îòëè÷àþòñÿ îò ðàííåé ðàñû ïî òåìïó ðîñòà íà ïåðâîì ãîäó æèçíè, íî â ïîñëåäóþùèå ãîäû îí çàìåòíî
óñêîðÿåòñÿ. Ïî ìíåíèþ Æ.Õ. Çîðáèäè (1990a), ñóùåñòâóþùèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñàìè ïî ñðåäíåé äëèíå ðûá
îïðåäåëÿþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ðîñòîì â ãîä íåðåñòîâîé ìèãðàöèè.
Òàáëèöà 56. Òåìï ðîñòà ðàííåé (âåñåííåé) è ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà ïî äàííûì 1990–1992 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1995à)
Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) ðàñà
Ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) ðàñà
Ãîä ðîñòà
0.3
0.4
0.3
0.4
I
II
III
IV
V
28.92
43.97
53.67
59.98
–
28.91
43.21
53.18
60.99
65.53
29.01
46.32
56.58
64.58
–
29.57
45.12
54.29
61.44
68.33
Òàáëèöà 57. Ñðåäíèå ãîäîâûå ïðèðîñòû ðàííåé (âåñåííåé) è ðàííåé (ëåòíåé) êåòû ð. Êàì÷àòêà ïî äàííûì 1990–1992 ãã.
(ïî: Çàâàðèíà, 1995à)
Ðàííÿÿ (âåñåííÿÿ) ðàñà
Ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) ðàñà
Ãîä ðîñòà
0.3
0.4
0.3
0.4
I
II
III
IV
V
28.92
15.05
9.71
6.31
–
28.91
14.17
9.62
7.84
4.72
29.01
17.32
10.37
7.99
–
29.57
15.55
9.16
7.15
6.90
Íåðåñòèëèùà êåòû. Ïî äàííûì À.Ã. Îñòðîóìîâà (1995), ïëîùàäü íåðåñòèëèù êåòû â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà ñîñòàâëÿåò 445 210–596 508 ãà, â òîì ÷èñëå ðàííåé (âåñåííåé è ëåòíåé) ðàñû — îêîëî 408 255–539 610 ãà è
ïîçäíåé (îñåííåé) — 36 955–56 898 ãà.
 áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà íåðåñòèëèùà êåòû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ â îñíîâíîì ðóñëå, ïðîòîêàõ, êëþ÷àõ,
ëèìíîêðåíàõ è ãðóïïèðóþòñÿ â äâà òèïà ñòàöèé: ó÷àñòêè ñ âûõîäàìè íàïîðíûõ ãðóíòîâûõ âîä, ãäå ðàçìíîæàåòñÿ 60–70% âñåé êåòû, è ó÷àñòêè, ãðóíò êîòîðûõ îìûâàåòñÿ âîäàìè ïîäðóñëîâîãî ïîòîêà (Ëåìàí, 1992).
Êåòà âûáèðàåò äëÿ íåðåñòà ìåñòà ñ ãëóáèíîé 60–100 ñì è, êàê ïðàâèëî, áëèæå ê áåðåãàì, ãäå åñòü òåíü (Êóçíåöîâ, 1928).
Íåðåñòèëèùà, ðàñïîëîæåííûå íà âûõîäå ãðóíòîâûõ âîä, õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî äëÿ íèõ ñâîéñòâåíåí
èçáûòî÷íûé íàïîð âîäû â ãðóíòå è òåðìè÷åñêèå àíîìàëèè — ëåòîì îíè õîëîäíûå, çèìîé òåïëûå, ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîâåðõíîñòíûì ïîòîêîì, îñåíüþ è âåñíîé âðåìåííî íàáëþäàåòñÿ èçîòåðìèÿ. Òåìïåðàòóðà â ãðóíòå â
ñðåäíåì ðàâíà 3–5°Ñ. Ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà ïîíèæåííîå, âïëîòü äî 1.1 ìã/ë (Ëåìàí, 1988).
Îñíîâíîå ðóñëî ð. Êàì÷àòêà. Âûøå ïîñ. Ïóùèíî, ãäå ð. Êàì÷àòêà òå÷åò îäíèì ðóñëîì, êåòà íåðåñòèòñÿ
ðåäêî. Íåðåñòîâûå ó÷àñòêè ðàñïîëàãàþòñÿ ó áåðåãîâ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò óðåçà âîäû. Íà êàæäîì
íåðåñòèëèùå îáûêíîâåííî íàñ÷èòûâàåòñÿ ïî 2–6 øò. ëîñîñåé, î÷åíü ðåäêî ïî 20–40 øò. Íà âñåì ïðîòÿæåíèè
ðåêè, ãäå ãëàâíîå ðóñëî çà÷àñòóþ ïî âîäíîñòè, ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, ãëóáèíå, øèðèíå è èçâèëèñòîñòè ñðàâíèòåëüíî ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò áëèæàéøèõ ê íåìó ïðîòîê (ðàéîí ïîñ. Ïóùèíî – ïîñ. Øàðîìû), êåòà íåðåñòèòñÿ ó
áåðåãîâ è â ñðåäíåé ÷àñòè ðóñëà ãðóïïàìè ïî 5–50 è äàæå 50–100 øò.
Íà íåðåñòèëèùàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà âûõîäàõ âîä ïîäðóñëîâîãî ïîòîêà, ðàçìíîæàåòñÿ äî 30–40% ïðîèçâîäèòåëåé. Ãèäðîñòàòè÷åñêèé íàïîð â ãðóíòå ïîëîæèòåëüíûé. Ñóòî÷íûå èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû â ãðóíòå
îòñóòñòâóþò, à ñåçîííûå — ÿðêî âûðàæåíû; çíàê òåìïåðàòóðíîãî ãðàäèåíòà ëåòîì äâàæäû â ñóòêè ìåíÿåòñÿ:
óòðîì òåìïåðàòóðà â ãðóíòå âûøå, âå÷åðîì — íèæå òåìïåðàòóðû âîäû â ðåêå. Êèñëîðîäíûå óñëîâèÿ íà
íåðåñòèëèùàõ ýòîãî òèïà ðàçíîîáðàçíû, îò 1 äî 10 ìã/ë (Ëåìàí, 1988).
 áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà íåðåñòèëèùà êåòû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ â îñíîâíîì ðóñëå ðåêè, îñíîâíûõ ðóñëàõ ïðèòîêîâ 1-ãî, 2-ãî è ò. ä. ïîðÿäêîâ, âïàäàþùèõ â ð. Êàì÷àòêà è îçåðà (Îñòðîóìîâ, 1975à).
Îñíîâíûå ðóñëà ïðèòîêîâ 1-ãî, 2-ãî è ò. ä. ïîðÿäêîâ, âïàäàþùèõ â ð. Êàì÷àòêà è îçåðà.  ð. Êàì÷àòêà êåòà
ïîäíèìàåòñÿ â ñàìûå âåðõîâüÿ ðåê è íåðåñòèòñÿ â ïðèòîêàõ 1–6-ãî ïîðÿäêîâ. Èç âñåãî êîëè÷åñòâà êåòû, çàõîäÿùåé â ðåêè Êàì÷àòñêîé îáëàñòè, 80–90% íåðåñòèòñÿ â ïðèòîêàõ 1–2-ãî ïîðÿäêîâ. Îòíîñèòåëüíî ìíîãî êåòû
áûâàåò â íåêîòîðûõ ïðèòîêàõ 3-ãî ïîðÿäêà. Â ïðèòîêàõ 4-ãî ïîðÿäêà — ìàëî, 5–6-ãî — íè÷òîæíî ìàëî. Ïëîò-
117
íîå ñîñðåäîòî÷åíèå êåòû íà íåðåñòèëèùàõ (ïîäîáíî òîìó, ÷òî íàáëþäàåòñÿ ó íåðêè) îòìå÷àåòñÿ ðåäêî. Ïî÷òè
íèêîãäà è íèãäå â ãëàâíûõ ðóñëàõ ðåê-ïðèòîêîâ íå áûâàåò, ÷òîáû íåðåñòÿùàÿñÿ êåòà, ïîäîáíî íåðêå, çàíèìàëà
õîòÿ áû íåáîëüøóþ ÷àñòü ðóñëà ïî âñåé øèðèíå (èñêëþ÷åíèå — ïðîòîêè êëþ÷åâîãî òèïà).
 ïðèòîêè, îáëàäàþùèå øèðîêîé ñåòüþ ïðîòîê (ð. Àíäðèàíîâêà), çàõîäèò ìíîãî íåðêè è êåòû.  ïðèòîêàõ, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå íåðåñòèëèù «÷èñòî ðå÷íîãî òèïà» (ìàëîå ÷èñëî íåáîëüøèõ ïðîòîê, íåäàëåêî îòñòîÿùèõ îò ãëàâíîãî ðóñëà, èëè èõ îòñóòñòâèå), ìîæåò ðàçìíîæàòüñÿ î÷åíü ìíîãî íåðêè è
÷àâû÷è, íî ìàëî êåòû (ðåêè Äâóõþðòî÷íàÿ, Ïîëîâèííàÿ, Êðþêè).
Èç âñåãî êîëè÷åñòâà êåòû, çàõîäÿùåé â ð. Êàì÷àòêó — ãëàâíóþ êåòîâóþ ðåêó îáëàñòè (â 1957–1971 ãã.
íåðåñòèëîñü îò 75 äî 1300 òûñ. øò.), 70–80% ðàçìíîæàëèñü â ïðèòîêàõ: îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ øòóê äî 100 è
áîëåå òûñÿ÷ øòóê â êàæäîì èç íèõ.
Ðàññìàòðèâàÿ íåðåñòèëèùà êåòû â ïðèòîêàõ îçåð, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî èç âñåõ îçåð íà Êàì÷àòñêîì
ïîëóîñòðîâå íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî êåòû ðàçìíîæàåòñÿ â ïðèòîêàõ îç. Íåðïè÷üå (äî 30–50 òûñ. øò.).
À.Ã. Îñòðîóìîâ (1975à) îòìå÷àë íà íåðåñòèëèùàõ îç. Íåðïè÷üå, ÷òî òàì, ãäå ìíîãî êåòû, ìàëî íåðêè, è íàîáîðîò.  îç. Àçàáà÷üå êåòà çàõîäèò â î÷åíü íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ â ñàìûé êðóïíûé ïðèòîê îçåðà — ð. Áóøóåâà,
ãäå åå ÷èñëåííîñòü â îòäåëüíûå ãîäû äîõîäèò äî íåñêîëüêèõ ñîòåí øòóê.
Ñîâìåñòíûå íåðåñòèëèùà êåòû è íåðêè. Õàðàêòåðèñòèêà ñîâìåñòíûõ íåðåñòèëèù íåðêè è êåòû â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà ïðåäñòàâëåíà â ðàçäåëå 5.8.2.5 «Íåðêà».
Ñðîêè íåðåñòà. Íåðåñò ðàííåé (âåñåííåé) êåòû â áàññåéíå îç. Íåðïè÷üå íà÷èíàåòñÿ ñ êîíöà èþëÿ, ñòàíîâèòñÿ ìàññîâûì â àâãóñòå è çàêàí÷èâàåòñÿ â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ. Ðàçìíîæåíèå ðàííåé (ëåòíåé) êåòû èç áàññåéíà
ð. Êàì÷àòêà íà÷èíàåòñÿ ñ íà÷àëà àâãóñòà, ñòàíîâèòñÿ ìàññîâûì â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ è çàêàí÷èâàåòñÿ â íà÷àëå
îêòÿáðÿ. Íåðåñò ïîçäíåé êåòû â áàññåéíå ëèìíîêðåíà îç. Óøêîâñêîå íà÷èíàåòñÿ â êîíöå ñåíòÿáðÿ, ñòàíîâèòñÿ
ìàññîâûì â ñåðåäèíå îêòÿáðÿ è çàêàí÷èâàåòñÿ â ñåðåäèíå íîÿáðÿ.
Ðàçìíîæåíèå. Íåðåñòîâûå áóãðû êåòû çàíèìàþò, ïî È.È. Êóçíåöîâó (1928), ó÷àñòêè ðàçìåðîì 239×171 ñì,
134×98 ñì, à âåëè÷èíà î÷èùàåìûõ ðûáàìè èíäèâèäóàëüíûõ ïëîùàäîê íà äíå âîäîåìîâ äîñòèãàåò 245×300 ñì,
210×192 ñì. Îáû÷íîé ïëîòíîñòüþ çàïîëíåíèÿ ðå÷íûõ íåðåñòèëèù êåòîé ñëåäóåò ïðèçíàòü òàêóþ, ïðè êîòîðîé
íà ïàðó ðûá-ïðîèçâîäèòåëåé ïðèõîäèòñÿ 2.0–3.0 ì2 ïëîùàäè äíà âîäîåìà. Ó êåòû, êàê è ó íåðêè, îïòèìóì
ìîæåò áûòü è èíûì: 1.5–2.0 ì2.
Ïî äàííûì Ô.Í. Ðóõëîâà (1969a, 1969b), íà Ñàõàëèíå íîðìàëüíîé ïëîòíîñòüþ çàïîëíåíèÿ íåðåñòèëèù
ïîçäíåé (îñåííåé) êåòîé ñ÷èòàþò 120 ïðîèçâîäèòåëåé íà 100 ì2 íåðåñòîâîé ïëîùàäè. Ïî ïðîâåäåííûì çàìåðàì 235 íåðåñòîâûõ áóãðîâ, ñðåäíèé ðàçìåð íå ïðåâûøàë 1.6 ì2.
 íèæíåì è ñðåäíåì òå÷åíèÿõ áîëüøèíñòâà ðåê è èõ ïðèòîêîâ íà îñíîâíûõ íåðåñòèëèùàõ êåòû ïðåîáëàäàþò ãàëå÷íî-ïåñ÷àíûé è ïåñ÷àíî-ãàëå÷íûå ãðóíòû, èíîãäà ñ îòäåëüíûìè êðóïíûìè êàìíÿìè.  âåðõîâüÿõ
ïðèòîêîâ êåòà íåðåñòèòñÿ ñðåäè î÷åíü êðóïíûõ êàìíåé è âàëóíîâ, ïîäáèðàÿ ó áåðåãà íåáîëüøèå ó÷àñòêè ñ
ãàëå÷íî-ãðàâèéíî-ïåñ÷àíûì ãðóíòîì.
Áðà÷íûå èãðû ëîñîñåé, ïðîöåññ çàêàïûâàíèÿ èêðû îïèñûâàëè ìíîãèå àâòîðû (Êóçíåöîâ, 1928; Ñåìêî,
1954; Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991; è äð.). Íà èçáðàííîì ó÷àñòêå ñàìêà îñòàíàâëèâàåòñÿ ó äíà ãîëîâîé ïðîòèâ
òå÷åíèÿ, ïîâîðà÷èâàåòñÿ íà áîê è ïðîèçâîäèò õâîñòîì ýíåðãè÷íûå âîëíîîáðàçíûå äâèæåíèÿ, ïåðåìåùàÿñü
âïåðåä. Ìîùíûå óäàðû õâîñòà ïîäíèìàþò ñî äíà èë, ïåñîê, ìåëêèå êàìíè. Òå÷åíèå ðåêè ñïîñîáñòâóåò ñíîñó
ïîäíÿòîãî ñî äíà ìàòåðèàëà. Îäíàêî âûáèâàíèå ÿì è óñòðîéñòâî íåðåñòîâûõ áóãðîâ óñïåøíî îñóùåñòâëÿåòñÿ
ëîñîñÿìè è ïðè îòñóòñòâèè òå÷åíèÿ. Êîãäà îáðàçóåòñÿ ÿìêà çíà÷èòåëüíîé âåëè÷èíû, â íåå âìåñòå ñ ñàìêîé
çàõîäèò ñàìåö (èíîãäà äâà èëè òðè ñàìöà). Îêîëî íåðåñòÿùèõñÿ ñàìîê äåðæèòñÿ íåñêîëüêî ñàìöîâ. Ñàìêà è
÷àùå ñàìûé êðóïíûé ñàìåö îñòàíàâëèâàþòñÿ ðÿäîì, ñáëèæàþòñÿ, îïóñêàþò õâîñòû êî äíó è ïî èõ òåëó
ïðîõîäÿò âîëíû êîíâóëüñèîííûõ äâèæåíèé, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò âûìåòûâàíèþ èêðû è ìîëîê. Èêðó, ïîëèòóþ ìîëîêàìè, ñàìêè òóò æå íà÷èíàþò çàêðûâàòü ãðóíòîì, äåéñòâóÿ êàê è ïðè óñòðîéñòâå ÿìêè. Ðàííÿÿ
(ëåòíÿÿ) êåòà âûìåòûâàåò èêðó äâóìÿ, ÷àùå òðåìÿ ïîðöèÿìè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ â îáùåì íåðåñòîâîì áóãðå
ðàñïîëàãàåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî îìûâàåòñÿ ñâåæåé âîäîé. Ðàññðåäîòî÷åíèå èêðû ïîâûøàåò øàíñû íà
âûæèâàíèå ïîòîìñòâà. Çàêëàäûâàåòñÿ îíà íà çíà÷èòåëüíóþ ãëóáèíó: â ðûõëîì ãðóíòå äî 30–40, äàæå 50 ñì, â
òâåðäîì — áëèæå ê ïîâåðõíîñòè (Ñìèðíîâ, 1975).
Èêðîìåòàíèå îáû÷íî ñîâåðøàåòñÿ íî÷üþ, ðåæå â ñóìåðêè è äíåì. Ïðîöåññ îòêëàäêè èêðû äëèòñÿ â 50%
ñëó÷àåâ 3–5 ñóòîê, íî ìîæåò ñîâåðøèòüñÿ è çà ñóòêè èëè ðàñòÿíóòüñÿ íà íåäåëþ. Ãèáåëü ñàìîê ïîñëå èêðîìåòàíèÿ ÷àùå íàñòóïàåò ÷åðåç 9–14 ñóòîê (Êóçíåöîâ, 1928; Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991).
Ïî äàííûì Í.À. ×åáàíîâà (1979, 1983), â óñëîâèÿõ ïðåîáëàäàíèÿ íà íåðåñòèëèùàõ ñàìöîâ, ÷òî íà íåðåñòèëèùàõ áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì ÿâëåíèåì, ñàìêè êåòû íå ìîãóò èãðàòü
âåäóùåé ðîëè â âûáîðå ïàðòíåðà äëÿ íåðåñòà. Òàêàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ñàìöàì. Âèäèìî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ
çíà÷èòåëüíîé àãðåññèâíîñòüþ ïîñëåäíèõ â ñòîëêíîâåíèÿõ çà ïðàâî ëèäåðñòâà, áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìèãðàöèé ïî íåðåñòîâîé òåððèòîðèè, ïîëèãàìíîñòüþ è äð. Íè ðàçó íå íàáëþäàëîñü, ÷òîáû ëèäèðóþùèé â ñåìåé-
118
íîé ãðóïïå ñàìåö áûë îòâåðãíóò ñàìêîé, à íà åãî ìåñòî âûáèðàëñÿ äðóãîé. Ëèäèðóþùèé ñàìåö ïîêèäàë
ñàìêó ñàì, ïî-âèäèìîìó, îïëîäîòâîðèâ ïðåäâàðèòåëüíî ÷àñòü åå èêðû.
Ìåëêèå ñàìöû ïî ñðàâíåíèþ ñ êðóïíûìè îòëè÷àþòñÿ ìåíüøåé àãðåññèâíîñòüþ è àêòèâíîñòüþ, ñîâåðøàþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ìèãðàöèé ïî íåðåñòèëèùó (ïðåèìóùåñòâåííî íåàêòèâíûõ), ãèáíóò íåñêîëüêî ïîçæå è èìåþò ïðè ýòîì áîëüøåå íåäîèñïîëüçîâàíèå ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ (×åáàíîâ, 1979; Salo,1991).
Âñÿ èëè áîëüøàÿ ÷àñòü âûìåòûâàåìîé ñàìêîé çà âåñü ïåðèîä íåðåñòà èêðû îïëîäîòâîðÿåòñÿ êðóïíûìè
ñàìöàìè (îäíèì èëè íåñêîëüêèìè). Ìåëêèå ñàìöû ìîãóò îïëîäîòâîðÿòü îäíó (ðåæå äâå) ïîñëåäíþþ ïîðöèþ,
è òî, åñëè áîëüøèíñòâî êðóïíûõ ê ýòîìó âðåìåíè óæå ïîãèáëî èëè íàõîäèëîñü â îñëàáëåííîì ñîñòîÿíèè.
Ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ ó êåòû ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïîäáîð ïðîèçâîäèòåëåé áëèçêèõ ðàçìåðîâ ïðè ñîñòàâëåíèè
èìè íåðåñòîâûõ ïàð íàáëþäàåòñÿ òîëüêî ñðåäè ñðåäíåðàçìåðíûõ è êðóïíûõ ðûá. Ñ óìåíüøåíèåì æå ðàçìåðîâ ñàìîê ðàçìåðû ñàìöîâ-ëèäåðîâ è ñàìöîâ-ñàòåëëèòîâ, íàïðîòèâ, óâåëè÷èâàþòñÿ (×åáàíîâ, 1979).
Äëÿ ñàìîê êåòû îòìå÷åí êîíñåðâàòèçì â îòíîøåíèè îäíàæäû âûáðàííûõ èìè ó÷àñòêîâ íåðåñòà. Çíà÷èòåëüíûå ïåðåìåùåíèÿ èõ ñ ýòèõ ó÷àñòêîâ ïðîèñõîäÿò ðåäêî.  ýêñïåðèìåíòå ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ñàìöîâ êåòû íà íåðåñòèëèùå áûëà ìåíüøå, ÷åì ñàìîê, â ñðåäíåì íà 3 ñóòîê. Åñëè ñàìêè ãèáëè ïîçæå, òî âïîëíå
âåðîÿòíî, ÷òî è ñïîñîáíîñòü ê íåðåñòó îíè ñîõðàíÿëè äîëüøå ìåëêèõ ñàìöîâ. Ñðåäè ñàìöîâ áîëåå ìåëêèå
æèëè íà íåðåñòèëèùå äîëüøå, ÷åì áîëåå êðóïíûå (×åáàíîâ, 1979, 1983).
Îòìå÷åíî (×åáàíîâ, 1979), ÷òî ðîëü ñàìöîâ ðàçíûõ ðàçìåðîâ íà íåðåñòèëèùå â óñëîâèÿõ çíà÷èòåëüíîãî
ïðåîáëàäàíèÿ èõ íàä ñàìêàìè íåîäèíàêîâà. Êðóïíûå, áîëåå àãðåññèâíûå ñàìöû çàíèìàþò îáû÷íî ëèäèðóþùåå ïîëîæåíèå â ñåìåéíûõ ãðóïïàõ è ó÷àñòâóþò â íåðåñòå â ïåðâóþ î÷åðåäü, îïëîäîòâîðÿÿ áîëüøóþ ÷àñòü
âûìåòàííîé èêðû. Ïî ìíåíèþ ýòîãî æå àâòîðà, ýôôåêòèâíûé íåðåñò èìååò ìåñòî â óñëîâèÿõ ïðåîáëàäàíèÿ
ñàìöîâ (äî òðåõ íà îäíó ñàìêó) (×åáàíîâ, 1983).
Êàê ñ÷èòàåò Ë.Î. Çàâàðèíà (ïåðñîíàëüíîå ñîîáùåíèå), äåôèöèò ñàìîê â íåðåñòîâûõ ïîäõîäàõ îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà âîñïðîèçâîäñòâå è çàïàñàõ êåòû. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûé íåðåñò, ïî ìíåíèþ ýòîãî
àâòîðà, ñêëàäûâàåòñÿ ïðè ñîîòíîøåíèè ïîëîâ 1:1 èëè áëèçêîãî ê ýòîìó.
 òåëå îòíåðåñòèâøèõñÿ ñàìîê, êàê ïðàâèëî, îñòàþòñÿ åäèíè÷íûå èêðèíêè, è èõ êîëè÷åñòâî ðåäêî ïðåâûøàåò 1.0–1.5% ïëîäîâèòîñòè. Ñî âðåìåíè ðàáîò È.È. Êóçíåöîâà (1928) èçâåñòåí òàêæå âûñîêèé ïðîöåíò îïëîäîòâîðåíèÿ èêðû. Èíà÷å äåëî îáñòîèò ñ ïîòåðÿìè âî âðåìÿ íåðåñòà.  áàññåéíå ð. Àìóð îíè ñîñòàâëÿþò 21–31%
(Ëåâàíèäîâ, 1954), íà Êàì÷àòêå äîñòèãàþò 68% (Ñåìêî, 1954), íà Ñàõàëèíå — 75% (Ðóõëîâ, 1969à) îò ñðåäíåé
ïëîäîâèòîñòè. Îñíîâíûå ôàêòîðû ñìåðòíîñòè — ïðîìåðçàíèå, îáñûõàíèå â ìàëîâîäíûå ãîäû, çàèëåíèå è
ñíèæåíèå ïðîòî÷íîñòè ãíåçä. Óñëîâèÿ ðàçâèòèÿ ïîçäíåé êåòû ñòàáèëüíåå (Ñìèðíîâ, 1975).
Èêðà â ãíåçäàõ ðàííåé (ëåòíåé) àìóðñêîé è ñàõàëèíñêîé êåòû â îñíîâíîì îìûâàåòñÿ ïîäðóñëîâûì
ïîòîêîì, îáíîâëÿþùèìñÿ çà ñ÷åò ïîñòóïëåíèÿ â íåãî ðóñëîâîé âîäû. Îòìå÷àåòñÿ íåáîëüøàÿ ïðèìåñü ãðóíòîâûõ âîä ïîâåðõíîñòíîãî çàëåãàíèÿ (Ëåâàíèäîâ, 1969). Íà íåðåñòèëèùàõ ðàííåé (ëåòíåé) îõîòîìîðñêîé êåòû
íå îáíàðóæåíî âûõîäîâ ãðóíòîâûõ âîä, èêðà èíêóáèðóåòñÿ â ïîäðóñëîâîì ïîòîêå (Âîëîáóåâ, Êóçèùèí, 1988;
Âîëîáóåâ è äð., 1992). Êàì÷àòñêàÿ ðàííÿÿ (ëåòíÿÿ) êåòà òÿãîòååò ê âûõîäàì ãðóíòîâûõ âîä. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ íà
åå íåðåñòèëèùàõ ñîñòàâëÿåò 0.12–0.33 ì/ñåê.  âîäå ðå÷íûõ íåðåñòèëèù ñîäåðæèòñÿ êèñëîðîäà 8–9 ìã/ë (îêîëî
70% íàñûùåíèÿ), ñâîáîäíîé óãëåêèñëîòû — 5.80–13.75 (â ñðåäíåì — 7–9) ìã/ë, ðÍ êîëåáëåòñÿ îò 6.4 äî 6.9
(Êðîõèí, Êðîãèóñ, 1937ñ; Ñìèðíîâ, 1975).
Ïî äàííûì Â.Í. Áàçàðêèíà (1990), íà íåðåñòèëèùàõ ð. Òàðõîâàÿ (áàññåéí îç. Íåðïè÷üå) îòìå÷åíà ìåëêàÿ
ãàëüêà äèàìåòðîì 2.0–2.5 ñì. Âåëè÷èíà ìóòíîñòè áûëà îïòèìàëüíîé è ñîñòàâëÿëà 0–20 ìã/ë. Èêðà çàêëàäûâàëàñü íà ãëóáèíó 30–40 ñì.  íåðåñòîâûõ áóãðàõ òåìïåðàòóðà âîäû áûëà íåñêîëüêî íèæå (íà 0.6–0.8°Ñ), ÷åì íà
ïîâåðõíîñòè, â òî âðåìÿ êàê íà ñîñåäíèõ ó÷àñòêàõ, íå èñïîëüçóåìûõ äëÿ íåðåñòà, îíà áûëà îäèíàêîâà. Ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â íåðåñòîâûõ áóãðàõ â ñðåäíåì ðàâíÿëîñü 8.7 ìã/ë. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ 0.30 ì/ñåê, ðÍ èçìåíÿëàñü îò 7.0 äî 8.5, ÷òî íåñêîëüêî âûøå, ÷åì íà íåðåñòèëèùàõ â áàññåéíå ð. Áîëüøàÿ (Êðîõèí, Êðîãèóñ, 1937ñ;
Ñìèðíîâ, 1975).
 êëþ÷å Êàðûìàéñêîì (áàññåéí ð. Áîëüøàÿ) êîëè÷åñòâî ìîëîäè, âûõîäÿùåé èç ãíåçä, â ðàçíûå ãîäû
ñîñòàâëÿëî 1.2–4.8% îò êîëè÷åñòâà èêðû. Õèùíèêè, êîòîðûõ çäåñü ìíîãî, óíè÷òîæàëè îò 1.6 äî 68% âûøåäøåé
èç ãíåçäà ìîëîäè.  èòîãå íà îäíó íåðåñòÿùóþñÿ ñàìêó êåòû èç êëþ÷à ìèãðèðîâàëî 20.5–106.0 (â ñðåäíåì çà
7 ëåò — 53.8) øò. ñåãîëåòêîâ (Ñåìêî, 1954).  äàëüíåéøåì ýòà âåëè÷èíà åùå áîëåå ñíèçèëàñü è çà 19 ëåò ñîñòàâèëà â ñðåäíåì 40 ñåãîëåòêîâ (Ëåâàíèäîâ, 1969; Ñìèðíîâ, 1975). Êîëè÷åñòâî ìèãðàíòîâ â ïðîöåíòàõ ê ñðåäíåé
ïëîäîâèòîñòè (êîýôôèöèåíò ñêàòà) — âåëè÷èíà âåñüìà èçìåí÷èâàÿ.  êëþ÷å Êàðûìàéñêîì ïðåäåëû êîëåáàíèé ñîñòàâèëè 0.68–4.2% ( â ñðåäíåì — 2.3) (Ñìèðíîâ, 1975).
Îñíîâíûìè ôàêòîðàìè ñìåðòíîñòè èêðû íà íåðåñòèëèùàõ ÿâëÿþòñÿ îáñûõàíèå íåðåñòîâûõ áóãðîâ â
ìàëîâîäíûé ïåðèîä ãîäà, à òàêæå èñòîùåíèå ïîäçåìíîãî çàïàñà ãðóíòîâûõ âîä â çèìíåå âðåìÿ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ ñåçîííûìè èçìåíåíèÿìè óðîâíåé ðåê, òåìïåðàòóðîé âîçäóõà è âûñîòîé ñíåæíîãî ïîêðîâà (Íèêîëàåâà,
1980; Ëåìàí, 1988, 1992). Êðîìå òîãî, ó äàííîãî âèäà ëîñîñåé íà ýìáðèîíàëüíî-ëè÷èíî÷íîì ýòàïå ðàçâèòèÿ
119
æèçíåñòîéêîñòü ïîòîìñòâà îò êàòåãîðèè êðóïíûõ ïðîèçâîäèòåëåé âûøå, ÷åì îò ðûá ñðåäíåãî ðàçìåðà (×åáàíîâ, 1984).
Ðàçâèòèå èêðû êåòû ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ïîäðîáíî îïèñàíî â ðàáîòå À.È. Ñìèðíîâà (1975).
Ïðåñíîâîäíûé ïåðèîä.  íà÷àëå ëè÷èíî÷íîãî ïåðèîäà ðàçâèâàþùèåñÿ îñîáè êåòû ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü äîáûâàòü è ïåðåâàðèâàòü ïèùó. Êåòà ïðè íàëè÷èè äîñòóïíûõ êîðìîâûõ îáúåêòîâ è ïîäõîäÿùåé
òåìïåðàòóðå ïåðåõîäèò íà âíåøíåå ïèòàíèå ïðè áîëüøîì îñòàòêå æåëòêà, äîñòèãàþùåì ïî÷òè ïîëîâèíû åãî
âåëè÷èíû âî âðåìÿ âûëóïëåíèÿ. Ïîýòîìó ó ëè÷èíîê äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿåòñÿ ñìåøàííîå ýíäî- è ýêçîãåííîå ïèòàíèå.  ïðèðîäå êåòà íà÷èíàåò äîáûâàòü ïèùó — äåòðèò, äèàòîìîâûå âîäîðîñëè, öèêëîïîâ, èçðåäêà
ìåëêèõ ëè÷èíîê õèðîíîìèä — íàõîäÿñü åùå â ãðóíòå. Âîçìîæíîñòü íà÷àëà ïèòàíèÿ â ãíåçäàõ ñâÿçàíà ñ îáèëèåì êîðìîâûõ îðãàíèçìîâ â ãðóíòå (Ñìèðíîâ, 1975; Salo, 1991).
Ê êîíöó ïðåáûâàíèÿ â ãíåçäàõ ñâåòîáîÿçíü è ïîëîæèòåëüíàÿ òàêòèëüíàÿ ðåàêöèÿ ëè÷èíîê îñëàáåâàþò.
Ïîñòåïåííî îíè ïðèáëèæàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè. Ïåðâûå âûõîäû èç ãíåçä ñîâåðøàþòñÿ íî÷üþ, à äíåì ëè÷èíêè
ñíîâà ïðÿ÷óòñÿ ïîä êàìíÿìè. Âûéäÿ èç ãðóíòà, ëè÷èíêè ïîäíèìàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû, çàãëàòûâàþò ïóçûðüêè âîçäóõà è çàïîëíÿþò èìè ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü. Ïîñëå ýòîãî îíè ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü óñòîé÷èâî óäåðæèâàòüñÿ â òîëùå âîäû. Ïåðâîå âðåìÿ ëè÷èíêè îñòàþòñÿ â ðàéîíå íåðåñòèëèù, ñêàïëèâàþòñÿ â ìåëêîâîäíûõ ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ ñî ñëàáûì òå÷åíèåì, ÷àñòî ïîðîñøèõ âûñøåé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Èõ ïèùà ñîñòîèò èç ïðåäñòàâèòåëåé ôàóíû çàðîñëåé, îáðàñòàíèé êàìíåé, îáèòàòåëåé ãðóíòà; ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû ïîòðåáëÿþòñÿ ðåäêî. Ëè÷èíêè äåðæàòñÿ ñòàéíî (Ñìèðíîâ, 1975).
Ëè÷èíêà êåòû ïðåâðàùàåòñÿ â ìàëüêà ïðè äîñòèæåíèè äëèíû 38–40 ìì (Äèñëåð, 1954; Ñìèðíîâ, 1975), à
÷åøóÿ íà÷èíàåò çàêëàäûâàòüñÿ ïðè äëèíå 27–40 ìì (Sano, 1959). Ôîðìèðîâàíèå ÷åøóè ó ìîëîäè êàì÷àòñêîé
êåòû ïðîèñõîäèò ñ õâîñòîâîé ÷àñòè òåëà ïðè äëèíå ðûá 39–43 ìì (Íèêîëàåâà, 1972à).
 êîíöå ìàÿ – èþíå â âåðõîâüÿõ ð. Êàì÷àòêà íà÷èíàåòñÿ ñêàò ìîëîäè êåòû èç ïðèòîêîâ â îñíîâíîå ðóñëî
ðåêè, êîòîðàÿ, ìèãðèðóÿ âíèç ïî òå÷åíèþ ðåêè, çàõîäèò íà êðàòêîâðåìåííûé íàãóë â ìåëêèå ïîéìåííûå îçåðà
áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà. Ñêàò ñåãîëåòêîâ êåòû èç ïðèòîêîâ ð. Êàì÷àòêà, ãäå ðàñïîëàãàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî íåðåñòèëèù ýòîãî âèäà, ïðîèñõîäèò â òåìíîå âðåìÿ ñóòîê. Ñðîêè åãî â ðàçíûõ ÷àñòÿõ áàññåéíà ð. Êàì÷àòêà äîâîëüíî ñõîäíû, ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ñêàòà ýòîãî âèäà â âîçðàñòå ñåãîëåòêîâ.
Ïî äàííûì Í.È. Âèëåíñêîé è Í.Á. Ìàðêåâè÷à (óñòíîå ñîîáùåíèå), 8 àâãóñòa 2001 ã. â ðóñëå ð. Àíäðèàíîâêà
(590 êì îò óñòüÿ ð. Êàì÷àòêà) áûëà ïîéìàíà ìîëîäü êåòû ñ ðàçìåðàìè òåëà 44.5–56.5 ìì è ìàññîé 1.03–1.98 ã. Íå
èñêëþ÷åíî, ÷òî òàêàÿ ìîëîäü ìîãëà îñòàòüñÿ â ðåêå íà çèìîâêó.
Íà÷àëî ñêàòà ìàëüêîâ êåòû èç ð. Æóïàíêà â ðàçíûå ãîäû ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö àïðåëÿ – êîíåö ìàÿ (÷àùå:
ñåðåäèíà–êîíåö ìàÿ), ìàññîâûé ñêàò — êîíåö ìàÿ – íà÷àëî èþëÿ (÷àùå: íà÷àëî–ñåðåäèíà èþíÿ), êîíåö — íà
êîíåö èþíÿ – íà÷àëî àâãóñòà (òàáë. 4 — Ïðèëîæåíèå).
 òàáë. 58 è òàáë. 5 (Ïðèëîæåíèå) ïðåäñòàâëåíû ñðåäíÿÿ äëèíà è ìàññà òåëà ìîëîäè êåòû, ñêàòûâàâøåéñÿ
èç ð. Æóïàíêà (ðàéîí ïîñ. Ìèëüêîâî) â 1993–2002 ãã. Îäíîâðåìåííî ñ ìîëîäüþ êåòû èç ð. Æóïàíêà ñêàòûâàëèñü ñåãîëåòêè ÷àâû÷è, íåðêè è êèæó÷à.
 òàáë. 7 (Ïðèëîæåíèå) ïðèâåäåíû äàííûå ðåçóëüòàòîâ ó÷åòà ñêàòûâàþùèõñÿ ñåãîëåòêîâ êåòû (è äðóãèõ
âèäîâ ëîñîñåé) â íèæíåì òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà (ðàéîí «Âåðõíèå Ùåêè» — 60 êì îò óñòüÿ ð. Êàì÷àòêà), ïðîâîäèâøåãîñÿ â èþíå – ñåðåäèíå àâãóñòà 1988–2002 ãã. ñîòðóäíèêàìè Ñåââîñòðûáâîäà. Îäíàêî äàííûå ýòèõ ó÷åòîâ
ïëîõî êîððåëèðóþò ñ ÷èñëåííîñòüþ ïðîèçâîäèòåëåé-ðîäèòåëåé (r = 0.426, P > 0.05, n = 15) è âåðíóâøèõñÿ
ïîêîëåíèé êåòû ð. Êàì÷àòêà (r = –0.289, P > 0.05, n = 11), ðàññ÷èòàííûõ àâòîðàìè ìîíîãðàôèè íà îñíîâàíèè
÷èñëåííîñòè ïðîìûñëîâûõ óëîâîâ è ó÷åòà ïðîèçâîäèòåëåé íà íåðåñòèëèùàõ, çíàíèÿ âîçðàñòíîãî ñîñòàâà è äð.
Ïðè÷èí íåóäîâëåòâîðèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ ìîæåò áûòü ìíîãî. Âîçìîæíî, ÷òî îñíîâíàÿ ïðè÷èíà çàêëþ÷àåòñÿ â íåäîñòàòî÷íîì òåõíè÷åñêîì îñíàùåíèè ñîòðóäíèêîâ Ñåââîñòðûáâîäà ïðè ïëàíèðîâàíèè è ïðîâåäåíèè
ó÷åòîâ â ýòîì ãëóáîêîì, îòëè÷àþùåìñÿ èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêîé ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ, ìåñòå ðåêè.
Òàáëèöà 58. Ñðåäíÿÿ äëèíà è ìàññà òåëà ñåãîëåòêîâ êåòû, ñêàòûâàâøèõñÿ èç ð. Æóïàíêà (ïî äàííûì Ìèëüêîâñêîãî ÊÍÏ
Ñåââîñòðûáâîäà)
Ìàññà òåëà, ã
×èñëî ðûá
Ãîäû
Äëèíà òåëà, ìì
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
120
40.0
39.0
41.0
40.8
40.8
44.1
47.1
44.3
44.4
44.3
0.493
0.406
0.420
0.430
0.446
0.606
1.021
0.806
0.897
1.085
60
89
100
100
100
100
100
100
100
100
Òàáëèöà 59. Áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ìîëîäè êåòû, ïîéìàííîé â íèæíåì òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà (ðàéîí «Âåðõíèå Ùåêè»)
â 1989 ã. (ïî: Çàâàðèíà, 1993)
Äàòà, ãîä
04.06.1989
26–27.06.1989
02–12.07.1989
30.07.1989
05–16.08.1989
Äëèíà òåëà, ìì
Ñðåäíåå
41.1
58.7
66.2
62.7
59.8
Îøèáêà
1.7
1.2
0.7
1.1
1.7
Ìàññà òåëà, ã
Ñðåäíåå
0.67
1.76
2.68
2.36
2.01
Îøèáêà
0.09
0.10
0.09
0.11
0.14
Êîýôôèöèåíò óïèòàííîñòè
×èñëî ðûá
ïî Ôóëüòîíó
Ñðåäíåå
0.84
0.85
0.90
0.95
0.92
Îøèáêà
0.03
0.02
0.01
0.02
0.03
24
19
71
18
18
Áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñåãîëåòêîâ êåòû, ïîéìàííûõ â ðàéîíå Âåðõíèå Ùåêè â 1989 ã., ïðåäñòàâëåíû
â òàáë. 59. Ñàìöû â ýòîì ðàéîíå â òå÷åíèå ñêàòà â 1989 ã. ñîñòàâëÿëè 57–83% (Çàâàðèíà, 1993).
Ïèòàíèå. Àíàëèç ïèòàíèÿ ìîëîäè êåòû ñ 23 àïðåëÿ ïî 31 ìàÿ 1965 ã. ïîêàçàë (Íèêîëàåâà, 1968), ÷òî
ñêàòûâàþùèåñÿ èç ð. Ïëîòíèêîâà (â îñíîâíîå ðóñëî ð. Áîëüøàÿ) ìàëüêè êåòû ïî ðàçìåðó ìàëî îòëè÷àþòñÿ îò
åäâà âûøåäøèõ èç ãðóíòà.  ïðåñíîâîäíûé ïåðèîä ó ìîëîäè îòìå÷àåòñÿ íåáîëüøîå ïðåîáëàäàíèå ñàìöîâ
(56.5%). Ìàëüêè êåòû ïèòàþòñÿ áåíòîñîì, ïðåèìóùåñòâåííî êóêîëêàìè è ëè÷èíêàìè âîäíûõ íàñåêîìûõ,
ïðîÿâëÿÿ âèäîâóþ èçáèðàòåëüíóþ ñïîñîáíîñòü: ïðåäïî÷èòàþò îðãàíèçìû ìåëêèå è âçâåøåííûå â òîëùå
âîäû. Àêòèâíîñòü ïèòàíèÿ íàèáîëåå âûñîêà â ñâåòëîå âðåìÿ ñóòîê. Ê óñèëåííîìó ïèòàíèþ ìàëüêè ïðèñòóïàþò ïî èñòå÷åíèè íåñêîëüêèõ äíåé ïîñëå âûõîäà èç ãíåçä; íàêîðìëåííîñòü èõ â ìàå ñðåäíÿÿ. Èíòåíñèâíîñòü
ïèòàíèÿ ñ ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû âîäû çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò (Íèêîëàåâà, 1968).
Ïî ýêñïåðèìåíòàëüíûì è íàáëþäåííûì äàííûì ñ 23 ìàÿ ïî 23 èþíÿ 1970 ã. â íèæíåì òå÷åíèè ð. Àâà÷à
(Íèêîëàåâà, 1972b), ìàêñèìóì ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè ìîëîäè êàì÷àòñêîé êåòû ïðèõîäèëñÿ íà âå÷åðíèå è óòðåííèå ÷àñû. Âûÿñíåíî, ÷òî ìàëüêè êåòû õîðîøî áåðóò êîðì ñî äíà è â òîëùå âîäû, íî íå ðåàãèðóþò íà ïèùó,
íàõîäÿùóþñÿ íà ïîâåðõíîñòè âîäû. Êðóïíûå âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå äëÿ ìîëîäè êåòû ìàëîäîñòóïíû äàæå â
èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ è, âîçìîæíî, ìàëîýôôåêòèâíû. Êîëè÷åñòâî ïîòðåáëÿåìîé ìîëîäüþ êåòû ïèùè èçìåí÷èâî è îáóñëîâëåíî íåïîñòîÿíñòâîì òåìïåðàòóðû âîäû, âèäîâûì ñîñòàâîì ïèùåâûõ êîìïîíåíòîâ, êîëè÷åñòâîì êèñëîðîäà è ðàçëè÷íûì âîçðàñòîì ðûá. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì êîðìîì ÿâëÿþòñÿ ëè÷èíêè õèðîíîìèä (êîðìîâîé êîýôôèöèåíò — 2.6), íåñêîëüêî õóæå — ïîäåíêè (êîðìîâîé êîýôôèöèåíò — 3.8).
Ñìåíà ïèùè ïîíèæàåò òåìï ðîñòà ðûá è ïîâûøàåò ïîòðåáëåíèå êîðìà íà åäèíèöó ïðèðîñòà ìàññû. Ñðåäíåñóòî÷íûé ïðèðîñò ìàññû òåëà ñîñòàâëÿåò 1–3%. Ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ó ìîëîäè êåòû ïðè òåìïåðàòóðå âîäû
12–18°Ñ äëèòñÿ 24 ÷àñà. Òåìï óñâîåíèÿ ïèùè íàèáîëåå âûñîê â ïåðâóþ ïîëîâèíó ïåðèîäà (Íèêîëàåâà, 1972b).
 èþíå 1989 ã. îñíîâó ïèòàíèÿ ìîëîäè êåòû â ðàéîíå Âåðõíèå Ùåêè ñîñòàâëÿëè ëè÷èíêè õèðîíîìèä
(òàáë. 60), ïðåäñòàâëåííûå 30 âèäàìè. Íàèáîëåå ìàññîâûìè èç íèõ ÿâëÿëèñü Cricotopus silvrstris (26%),
Orthocladius thienemanni (24%), Psectrocladius psilopterus (23%). Áîëüøîå çíà÷åíèå èãðàëè ëè÷èíêè
âåñíÿíîê, ïîäåíîê è êóêîëêè õèðîíîìèä (òàáë. 60). Ê êîíöó èþíÿ óâåëè÷èëàñü äîëÿ èìàãî âîçäóøíûõ
íàñåêîìûõ è õèðîíîìèä (39.7
è 35 , ñîîòâåòñòâåííî). Â èþëå êåòà ïî-ïðåæíåìó ïèòàëàñü â îñíîâíîì
ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä (80%), èç êîòîðûõ äîìèíèðîâàëè C. silvestris, Potthastia campestris, O. thienemanni
(Çàâàðèíà, 1993).
×àñòî è èíòåíñèâíî ïîåäàëèñü èìàãî âîçäóøíûõ íàñåêîìûõ è ëè÷èíêè ïîäåíîê (70%, 21.6 , è 55%,
18.8 , ñîîòâåòñòâåííî).  êîíöå èþëÿ – íà÷àëå àâãóñòà êåòà ñòàëà ïîåäàòü ðûáó (òàáë. 60), ïðåäñòàâëåííóþ
ìàëîðîòîé êîðþøêîé, òðåõèãëîé êîëþøêîé è êàðàñåì, èç êîòîðûõ â æåëóäêàõ ïðåîáëàäàëà òðåõèãëàÿ êîëþøêà
äëèíîé 10–15 ìì. Ëè÷èíêè õèðîíîìèä âñòðå÷àëèñü åäèíè÷íî, óâåëè÷èëàñü èíòåíñèâíîñòü ïîòðåáëåíèÿ èìàãî âîçäóøíûõ íàñåêîìûõ. Copepoda â ðàéîíå Âåðõíèå Ùåêè áûëè ïðåäñòàâëåíû Cyclops scutifer è Acantocyclops
sp. (òàáë. 60).
Ó êåòû, ïîéìàííîé â ðàéîíå Âåðõíèõ Ùåê, â èþíå–àâãóñòå 1989 ã. îòìå÷åíî ñíèæåíèå ñðåäíåãî èíäåêñà
ïîòðåáëåíèÿ ñ 886.9 ïî 101.4
(òàáë. 60), â ñâÿçè ñ óìåíüøåíèåì ïîòðåáëåíèÿ ëè÷èíîê õèðîíîìèä è âåñíÿíîê. Îáóñëîâëåíî ýòî âûëåòîì àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ, ñîîòâåòñòâåííî, óìåíüøàåòñÿ ÷èñëåííîñòü êîðìîâûõ îðãàíèçìîâ â âîäîåìå è èçìåíÿþòñÿ ñîñòàâ ïèùè è âåëè÷èíû èíäåêñîâ ïîòðåáëåíèÿ.
 èþíå 1982 ã. Â.Ô. Áóãàåâûì ìàëüêîâûì íåâîäîì â óñòüå ð. Êàì÷àòêà áûëè ñîáðàíû ïðîáû êåòû
(òàáë. 2 — Ïðèëîæåíèå), îäíà èç êîòîðûõ áûëà ñóòî÷íàÿ.  äàëüíåéøåì ýòè ìàòåðèàëû áûëè èñïîëüçîâàíû
(Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989) â ñòàòüå ïî õàðàêòåðèñòèêå ñóòî÷íîãî ðèòìà ïèòàíèÿ è ðàñ÷åòà ðàöèîíîâ â
ðå÷íîé è ðàííèé ìîðñêîé ïåðèîäû æèçíè.
Áûëî âûÿñíåíî (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989), ÷òî 06–07.06.1982 ìîëîäü êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà èìåëà
ñëåäóþùèé ñïåêòð ïèòàíèÿ (% ìàññû): Mysidacea — 9.1, Cumacea — 63.1, Gammaridae — 1.8, Chironomidae
(larvae, pupa, imago), ñîîòâåòñòâåííî — 6.0, 2.9, 0.4; Ephemeroptera (nimpha) — 0.8, Plecoptera (nimpha, imago),
ñîîòâåòñòâåííî — 0.6, 0.4; Insecta (imago) — 1.0, Pisces (ñíåíêà) — 12.4, Varia — 1.5 (îáùèé èíäåêñ íàïîëíåíèÿ,
— 205.6; îáùåå ÷èñëî æåëóäêîâ — 309, ÷èñëî ïóñòûõ æåëóäêîâ — 25).
121
Òàáëèöà 60. Ñîñòàâ ïèùè ñåãîëåòêîâ êåòû â íèæíåì òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà (ðàéîí Âåðõíèå Ùåêè) â 1989 ã. (ïî: Çàâàðèíà, 1993)
9
–
19
–
80
40
60
75
10
70
55
5
5
–
10
–
–
5
–
60
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
24.0
3.1
9.3
7.8
3.6
21.6
18.8
1.0
4.8
–
3.7
–
–
+
–
3.7
101.4
20
–
15 àâãóñòà
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
230.1
4.9
35.0
–
11.7
39.7
9.0
19.2
2.6
9.5
2.0
1.6
–
0.6
15.2
2.6
387.7
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Âñòðå÷àåìîñòü, %
100
42
53
–
53
90
42
21
5
16
16
5
–
16
11
42
30 èþëÿ
Âñòðå÷àåìîñòü, %
299.0
81.5
23.0
1.3
–
10.6
87.5
37.0
311.3
17.7
–
–
7.7
–
–
10.3
886.9
02 èþëÿ
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
100
56
56
11
–
44
56
11
56
11
–
–
11
–
–
44
26 èþíÿ
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Chironomidae larvae
Chironomidae pupa
Chironomidae imago
Insecta larvae
Insecta pupa
Insecta imago
Ephemeroptera nimpha
Ephemeroptera subimago
Plecoptera nimpha
Plecoptera subimago
Trichoptera larvae
Trichoptera pupa
Gammaridae
Copepoda
Pisces
Varia
Ñðåäíèé èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Êîëè÷åñòâî æåëóäêîâ, øò.
Êîëè÷åñòâî
ïóñòûõ æåëóäêîâ, øò.
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Êîìïîíåíòû
Âñòðå÷àåìîñòü, %
04 èþíÿ
22
17
44
–
–
67
28
–
11
–
11
6
–
–
61
50
1.6
0.7
16.5
–
–
6.2
3.2
–
1.0
–
2.6
1.3
–
–
72.8
4.2
27
7
27
20
–
67
20
–
7
–
27
–
–
13
33
67
1.8
0.1
2.5
1.1
–
59.5
2.8
–
1.9
–
1.2
–
–
0.1
49.8
6.9
110.1
127.7
18
5
15
–
Ïî äàííûì èññëåäîâàòåëåé (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989), â óñòüå ð. Êàì÷àòêà ïåðèîä èíòåíñèâíîãî
ïèòàíèÿ êåòû ðàñòÿíóò è ïðèõîäèòñÿ íà ïîñëåïîëóäåííîå è âå÷åðíåå âðåìÿ, êîãäà ïîòðåáëåíèå êóìîâûõ
ðàêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â 8 ðàç. Äèíàìèêà ïîòðåáëåíèÿ ïèùè âî âñåõ ñëó÷àÿõ íå ñâÿçàíà íè ñ èçìåíåíèÿìè
òåìïåðàòóðû âîäû â òå÷åíèå ñóòîê, íè ñ ðàçìåðíî-ìàññîâûìè ïîêàçàòåëÿìè ðûá. Ðàñ÷åò ñóòî÷íûõ ðàöèîíîâ íà ìàòåðèàëàõ 1982 ã. ïîêàçàë, ÷òî êîëè÷åñòâî ôàêòè÷åñêè ïîòðåáëåííîãî êîðìà â òå÷åíèå ñóòîê ñâèäåòåëüñòâóåò îá àíîìàëüíî íèçêîé îáåñïå÷åííîñòè ïèùåé ìîëîäè êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ âûñîêîé èçìåí÷èâîñòüþ ñîñòàâà ïèùè è ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò èíäèâèäóàëüíîé íàêîðìëåííîñòè (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989).
Àâòîðû ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ñ íàñòóïëåíèåì ïàâîäêà â ðóñëå è óñòüå ð. Êàì÷àòêà (òàêæå êàê è â äðóãèõ
ðåêàõ) ðåçêî ñíèæàåòñÿ äîñòóïíîñòü ïèùè, ÷òî, âîçìîæíî, è ñòèìóëèðóåò ñêàò ìîëîäè êåòû. Äëÿ íåå ñâîéñòâåííû âûñîêèå ïèùåâûå ïîòðåáíîñòè, êîòîðûå, âèäèìî, óäîâëåòâîðÿþòñÿ ïîñëå âûõîäà â ìîðå. Ñíèæåíèå óðîâíÿ îáåñïå÷åííîñòè ïèùåé ïðè ïåðåõîäå ìîëîäè èç ïðåñíûõ âîä â ìîðñêèå ìîæåò áûòü îäíèì èç
ñóùåñòâåííûõ ôàêòîðîâ, óâåëè÷èâàþùèõ åå ñìåðòíîñòü (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989).
Ïîñëåäóþùèå èññëåäîâàíèÿ 1988–1989 ãã. (Çàâàðèíà, 1993) ïîêàçàëè íåñêîëüêî ëó÷øóþ õàðàêòåðèñòèêó êîðìîâûõ óñëîâèé â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â ïåðèîä ñêàòà êåòû, ÷åì ýòî áûëî îòìå÷åíî â 1982 ã. (Êàðïåíêî,
Íèêîëàåâà, 1989). Âñå ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ñóùåñòâåííûõ ìåæãîäîâûõ ðàçëè÷èé â îáåñïå÷åííîñòè êîðìîì ìîëîäè êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà è, âåðîÿòíî, ðàçëè÷íîé âûæèâàåìîñòè ìîëîäè â ïåðèîä ñêàòà.
Ïî ìàòåðèàëàì 1988 ã., âî âðåìÿ ìèãðàöèè ïîêàòíèêè êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà äîâîëüíî èíòåíñèâíî
ïèòàëèñü (òàáë. 61).  íà÷àëå èþíÿ 1988 ã. â óñòüå ð. Êàì÷àòêà îñíîâó ïèùè ñîñòàâëÿëè ëè÷èíêè õèðîíîìèä
(âñòðå÷àåìîñòü 93%, èíäåêñ ïîòðåáëåíèÿ — 514.1 ), êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû 19 âèäàìè (òàáë. 61). Ñðåäè íèõ
ïðåâàëèðîâàëè Paratrichocladius inserpens (55%), Orthocladius thienemanni (16%), Polypedilum sp. (13%).
Çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ïèòàíèè èãðàëè ëè÷èíêè âåñíÿíîê, ãàììàðèäû, èìàãî õèðîíîìèä (òàáë. 61). Ê
êîíöó ìåñÿöà äîìèíèðóþùèì êîðìîì ñòàíîâÿòñÿ êóêîëêè õèðîíîìèä (455.0 ). Â òàáë. 61 â ãðóïïó Varia
âêëþ÷åíû òàêèå êîìïîíåíòû ïèòàíèÿ êàê íåìàòîäû, êëåùè, ïàóêè, èêðà êîëþøêè è ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè,
äîëÿ êîòîðûõ íåâåëèêà.
 òå÷åíèå âñåãî èþíÿ 1988 ã. â óñòüå ðåêè íàèáîëåå ÷àñòî â æåëóäêàõ âñòðå÷àëèñü ëè÷èíêè õèðîíîìèä, ê
êîíöó ìåñÿöà èõ âñòðå÷àåìîñòü âîçðîñëà ñ 52 äî 100%. Êðîìå òîãî, êåòà ïîåäàëà â ýòî âðåìÿ ãàììàðèä è
122
êóìîâûõ ðàêîâ (Lamprops korroensis), à òàêæå ëè÷èíîê è êóêîëîê àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ. Copepoda â
1988 ã. áûëè ïðåäñòàâëåíû Cyclops sp.
Èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ ðûá õàðàêòåðèçóåòñÿ èíäåêñîì ïîòðåáëåíèÿ, âåëè÷èíà êîòîðîãî ó îòäåëüíûõ
ïîêàòíèêîâ êåòû âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ îò — 2.2 äî 2283
(Çàâàðèíà, 1993).
Âûñîêèå èíäåêñû ïîòðåáëåíèÿ áûëè ó êåòû, ïîéìàííîé â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â 1988 ã. Ñòîëü áîëüøàÿ
âåëè÷èíà (969.8 ) îïðåäåëÿëàñü èíòåíñèâíûì ïîòðåáëåíèåì ëè÷èíîê õèðîíîìèä.
 1989 ã. êåòà, ïîéìàííàÿ â óñòüå, èìåëà ñðåäíèå èíäåêñû ïîòðåáëåíèÿ â íåñêîëüêî ðàç íèæå, ÷åì â 1988 ã.,
÷òî ñâÿçàíî ñ ïðåîáëàäàíèåì äðóãèõ îðãàíèçìîâ â ñîñòàâå ïèùè (òàáë. 61). Copepoda â 1989 ã. áûëè ïðåäñòàâëåíû Cyclops gallata (òàáë. 61).
 1989 ã. áûëî îòìå÷åíî, ÷òî â óñòüå ð. Êàì÷àòêà áîëåå íèçêèå èíäåêñû ïîòðåáëåíèÿ èìåëè ïîêàòíèêè
êåòû áîëüøèõ ðàçìåðîâ. Òàê, 13 èþíÿ ïîêàòíèêè äëèíîé 34–40 ìì èìåëè ñðåäíèé èíäåêñ ïîòðåáëåíèÿ 281.0 ,
à äëèíîé 41–59 ìì — 168.0 ; ïðè îáùåì ñðåäíåì — 224.5 (òàáë. 61).
Ïðîâåäåííûé àíàëèç õàðàêòåðà ïèòàíèÿ ìîëîäè êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè
ñóùåñòâåííûõ ìåæãîäîâûõ ðàçëè÷èé â îáåñïå÷åííîñòè êîðìîì â óñòüå ðåêè, ÷òî, âåðîÿòíî, îòðàæàåòñÿ è íà
ðàçëè÷íîé âûæèâàåìîñòè â ïåðèîä ñêàòà â Êàì÷àòñêèé çàëèâ.
Ñêàò ìîëîäè. Ñðîêè ñêàòà êåòû çàâèñÿò îò ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ è äëèíû ðåêè, êëèìàòè÷åñêèõ
îñîáåííîñòåé ðàéîíà, ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïðîèçâîäèòåëåé è èçìåíÿþòñÿ ïî ãîäàì è ñåçîíàì (Êàðïåíêî, 1998). Ñêàò èç íåáîëüøèõ ðåê ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ îêîëî ìåñÿöà, à èç êðóïíûõ ðå÷íûõ ñèñòåì — áîëåå
òðåõ (Ëåâàíèäîâ, 1964; Ðoñëûé, 1972; Salo, 1991; Ãðèöåíêî, 2002). Áîëåå ðàííèé ñêàò â íà÷àëå âåñíû íàáëþäàåòñÿ â þæíûõ ðàéîíàõ âîñïðîèçâîäñòâà, ñåâåðíåå — ñðîêè ïîêàòíîé ìèãðàöèè êåòû ñäâèãàþòñÿ ê ëåòó (Êàðïåíêî, 1998).
Äëÿ ìîëîäè êàì÷àòñêîé êåòû, ïîêèäàþùåé ïðåñíûå âîäû (ð. Ðóññêàÿ — þãî-âîñòîê Êàì÷àòêè è
ð. Êóëòóøíàÿ — ñåâåðî-âîñòîê Êàì÷àòêè), õàðàêòåðíà âûñîêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü. Àìïëèòóäà êîëåáàíèé è ñðåäíèå ðàçìåðíî-ìàññîâûå ïîêàçàòåëè êåòû èç ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûõ ðàéîíîâ â îäíè
è òå æå ñðîêè ñõîäíû. Ñâÿçü ìåæäó äëèíîé è ìàññîé òåëà ó ìîëîäè êåòû ïîä÷èíÿåòñÿ êóáè÷åñêîé ôóíêöèîíàëüíîé çàâèñèìîñòè. Ðàçëè÷èå ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè â äëèíå, ìàññå, óïèòàííîñòè è ñîäåðæàíèè âíóòÒàáëèöà 61. Ñîñòàâ ïèùè ïîêàòíèêîâ êåòû â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â 1988–1989 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1993)
Chironomidae larvae
Chironomidae pupa
Chironomidae imago
Insecta larvae
Insecta imago
Ephemeroptera nimpha
Ephemeroptera subimago
Plecoptera nimpha
Plecoptera subimago
Trichoptera larvae
Trichoptera pupa
Gammaridae
Cumacea
Copepoda
Pisces
Varia
Ñðåäíèé èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Êîëè÷åñòâî æåëóäêîâ, øò.
Êîëè÷åñòâî
ïóñòûõ æåëóäêîâ, øò.
93
29
64
–
29
29
14
50
14
7
–
14
–
7
–
29
514.1
7.3
33.2
–
8.3
27.6
5.4
165.9
24.5
12.5
–
129.9
–
+
–
31.1
959.8
14
7
48.6
100
63
455.0
25
5.0
25
2.1
38
7.0
3.5
25
12
3.4
12
4.5
12
7.1
–
–
–
–
12
68.2
63
31.4
–
–
11.5
12
25
0.2
647.6
8
–
52
23.7
28
10.7
38
12.9
3
12.3
28
5.1
13
5.5
8
9.6
30
25.3
13
15.3
–
–
40
46.6
25
45.7
43
8.8
5
0.1
–
–
10
2.9
224.5
75
26.2
8
3.4
–
–
8
5.1
3.8
25
8
6.9
–
–
8
3.7
–
–
–
–
17
13.6
61.2
42
100
66.3
–
–
–
–
–
–
190.2
40
–
12
–
27 èþíÿ
100
33
33
–
33
–
0
–
–
–
–
–
33
–
–
–
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
1989 ã.
18 èþíÿ
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
13 èþíÿ
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Èíäåêñ
ïîòðåáëåíèÿ,
Âñòðå÷àåìîñòü, %
Êîìïîíåíòû
24 èþíÿ
Âñòðå÷àåìîñòü, %
1988 ã.
04 èþíÿ
164.9
50.5
8.0
–
8.0
–
–
–
–
–
–
–
7.2
–
–
–
238.6
3
–
123
ðåííåãî æèðà ñòàòèñòè÷åñêè íåäîñòîâåðíî. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ó ïîêàòíîé ìîëîäè áëèçêî 1:1. Ïèùåâûå
ñïåêòðû ó ìîëîäè êåòû â óñòüÿõ ðåê øèðîêè (Íèêîëàåâà, 1972à).
Âûõîä â ìîðå íà ðàçíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ è íàãóë ó áåðåãîâ, ãäå ñîëåíîñòü èçìåí÷èâà, ñâèäåòåëüñòâóþò î ïðîäîëæèòåëüíîì ñîõðàíåíèè ó êåòû ìåõàíèçìà ãèïåð- è ãèïîòîíè÷åñêîé îñìîðåãóëÿöèè. Èñ÷åçíîâåíèå ìîëîäè èç ïðèáðåæíûõ ðàéîíîâ ïîñëå äîñòèæåíèÿ äëèíû 100–120 ìì ñâÿçàíî, âåðîÿòíî, ñ ïåðåñòðîéêîé ýòîãî ìåõàíèçìà è àäàïòàöèåé ê æèçíè â óñëîâèÿõ îêåàíè÷åñêîé ñîëåíîñòè (Ñìèðíîâ, 1975).
Ñåãîëåòêè êåòû, ñêàòûâàÿñü â ìîðå (â îòëè÷èå îò ãîðáóøè), èíîãäà çàäåðæèâàþòñÿ â ýñòóàðèÿõ è óñòüÿõ
ðåê äëÿ íàãóëà. Ìàòåðèàëû, êàñàþùèåñÿ ýòîãî ïåðèîäà æèçíè êåòû ð. Êàì÷àòêà, íåìíîãî÷èñëåííû (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989; Çàâàðèíà, 1993).
Îáëîâû Â.Ô. Áóãàåâà â óñòüå ð. Êàì÷àòêà (òàáë. 2 — Ïðèëîæåíèå) è äàííûå Ë.Î. Çàâàðèíîé (1993)
ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ñêàò ñåãîëåòêîâ êåòû ýòîé ðåêè ïðîèñõîäèò â äîâîëüíî ñæàòûå ñðîêè — íà÷èíàåòñÿ ñ
ñàìîãî íà÷àëà èþíÿ, 10–25 èþíÿ îòìå÷àåòñÿ ìàññîâûé ñêàò, è â îñíîâíîì çàêàí÷èâàåòñÿ â ïåðâîé äåêàäå
èþëÿ, õîòÿ îòäåëüíûå îñîáè êåòû âñòðå÷àþòñÿ è äî ñåðåäèíû àâãóñòà.
Ïîêàòíèêè êåòû, ïîéìàííûå 06–07.06. 1982 â óñòüå ð. Êàì÷àòêà (309 ýêç.), èìåëè ñðåäíþþ äëèíó 40.4
(ïðåäåëû — 33–51) ìì, à ìàññó òåëà — 0.528 (0.30–1.50) ã ; 16.06.1982 (39 ýêç.) — 43.4 (35–54) ìì è 0.734
(0.30–1.40) ã, ñîîòâåòñòâåííî (Êàðïåíêî, Íèêîëàåâà, 1989).
Êåòà, ïîéìàííàÿ â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â 1988 ã. â íà÷àëå èþíÿ, èìåëà áîëüøóþ äëèíó òåëà, ÷åì â
ñåðåäèíå è êîíöå ìåñÿöà (òàáë. 62). Êåòà èç Âåðõíèõ Ùåê (òàáë. 59) â ïåðâîé äåêàäå èþíÿ 1989 ã. áûëà ìåíåå
óïèòàíà, ÷åì êåòà èç óëîâîâ â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â ýòîì æå ãîäó (òàáë. 62). Ðàçëè÷èå ýòî âûñîêîäîñòîâåðíî,
õîòÿ ïî äëèíå è ìàññå òåëà ðàçëè÷èÿ íå áûëè âûÿâëåíû.  êîíöå èþíÿ 1989 ã. êåòà èç Âåðõíèõ Ùåê (òàáë. 59)
èìåëà áîëåå âûñîêèå ðàçìåðíî-ìàññîâûå ïîêàçàòåëè, ÷åì èç óñòüÿ ðåêè (òàáë. 60). Ðûáû íàèáîëåå êðóïíûõ
ðàçìåðîâ ïîïàäàëèñü â íà÷àëå èþëÿ; â êîíöå ìåñÿöà è â àâãóñòå ìîëîäü áûëà ìåëü÷å (66.2, 62.7 è 59.8 ìì,
ñîîòâåòñòâåííî). Âî âñåõ óëîâàõ â óñòüå ðåêè ïðåîáëàäàëè ñàìöû, ñîñòàâëÿâøèå â 1988 ã. 58–71% îò îáùåãî
êîëè÷åñòâà ïîéìàííûõ ðûá (Çàâàðèíà, 1993).
Ó êåòû, ïîéìàííîé â èþëå–àâãóñòå 1988–1989 ãã. â íèæíåì òå÷åíèè ð. Êàì÷àòêà, íà ÷åøóå áûëî îò 2 äî
8 ñêëåðèòîâ (òàáë. 63). Äëÿ àíàëèçà áûëà âçÿòà ìîëîäü êåòû, â îñíîâíîì èç ðàéîíà Âåðõíèå Ùåêè è, â
ìåíüøåì îáúåìå, èç óñòüÿ ð. Êàì÷àòêà (Çàâàðèíà, 1993). Íà ðèñ. 33 ïðåäñòàâëåíà èëëþñòðàöèÿ ñâÿçè ìåæäó
ñðåäíåé äëèíîé òåëà è ÷èñëîì ñêëåðèòîâ íà ÷åøóå ìîëîäè êåòû ð. Êàì÷àòêà ïî äàííûì òàáë. 63 (r = 0.989,
P<0.001, n = 7).
Âàæíîé îñîáåííîñòüþ ïîêàòíîãî ïîâåäåíèÿ ìîëîäè êåòû ÿâëÿåòñÿ îòíîñèòåëüíî ïðîäîëæèòåëüíûé
íàãóë â ýñòóàðèÿõ ðåê, êîãäà îíà ïåðèîäè÷åñêè ìèãðèðóåò â ìîðñêèå âîäû è âîçâðàùàåòñÿ îáðàòíî, ÷òî
ñêàçûâàåòñÿ íà åå ðàñïðåäåëåíèè â ìîðå (Êàðïåíêî, 1998).
Òàê, åñëè â ðåêàõ ïîêàòíèêè êåòû îáû÷íî îáðàçóþò íåáîëüøèå ïî ÷èñëåííîñòè ñêîïëåíèÿ â 50–100 ðûá,
òî â ïðèáðåæüå ñòàéêè ìîëîäè êåòû ñîñòîÿò èç íåñêîëüêèõ ñîòåí èëè òûñÿ÷ îñîáåé, ïîäîáíî ìîëîäè ãîðáóøè.
Ýòè âèäû ÷àñòî îáðàçóþò îáùèå ñêîïëåíèÿ â ëèòîðàëüíîé çîíå; ìîëîäü êåòû êðóïíåå.
Îñíîâíûì ôàêòîðîì, ñòèìóëèðóþùèì ìèãðàöèþ êåòû èç îäíîé çîíû ïðèáðåæíûõ âîä â äðóãóþ, áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñ÷èòàþò òåìïåðàòóðó âîäû. Ïðîãðåâ ïðèáðåæíûõ ìåëêîâîäèé âûøå 14°Ñ âûçûâàåò
Òàáëèöà 62. Áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ìîëîäè êåòû, ïîéìàííîé â óñòüå ð. Êàì÷àòêà â 1988–1979 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1993)
Äàòà, ãîä
04–10.06.1988
13–16.06.1988
20–30.06.1988
13.06.1989
18–27.06.1989
Äëèíà òåëà, ìì
Ñðåäíåå
43.5
42.4
42.3
41.6
41.9
Îøèáêà
0.4
0.4
0.5
0.6
1.5
Ìàññà òåëà, ã
Ñðåäíåå
0.83
0.85
0.77
0.80
0.83
Îøèáêà
0.03
0.02
0.03
0.03
0.10
Êîýôôèöèåíò
óïèòàííîñòè
ïî Ôóëüòîíó
Îøèáêà
Ñðåäíåå
0.01
0.97
0.01
1.09
0.01
0.97
0.01
1.07
0.03
1.07
×èñëî
ðûá
124
187
84
72
15
Òàáëèöà 63. Äëèíà òåëà ìîëîäè êåòû ð. Êàì÷àòêà è ÷èñëî ñêëåðèòîâ íà åå ÷åøóå â 1988–1989 ãã. (ïî: Çàâàðèíà, 1993,
ñ äîïîëíåíèÿìè*)
Ïîêàçàòåëè
×èñëî ñêëåðèòîâ
2
3
4
5
6
7
8
5.45
5.90
6.20
6.30
6.60
7.10
7.40
Äëèíà òåëà — ñðåäíåå
(5.0–5.9)
(4.5–6.3)
(5.3–7.2)
(5.8–7.0)
(5.6–7.4)
(6.3–7.7)
(7.1–8.2)
(ïðåäåëû êîëåáàíèé), ñì
2
4
23
22
24
11
6
×èñëî ðûá
* — äîáàâëåíû îñîáè ñ äâóìÿ ñêëåðèòàìè íà ÷åøóå, ðàíåå èç-çà îïå÷àòêè íå âêëþ÷åííûå èçäàòåëüñòâîì â ïóáëèêàöèþ
(Çàâàðèíà, 1993).
124
Ðèñ. 33. Ñîîòíîøåíèå ìåæäó ñðåäíåé äëèíîé ìîëîäè êåòû ð. Êàì÷àòêà è ñðåäíèì ÷èñëîì ñêëåðèòîâ íà åå ÷åøóå
â 1988–1989 ãã.
èíòåíñèâíîå ïåðåìåùåíèå ìîëîäè â áîëåå ìîðèñòûå è õîëîäíûå âîäû.  ñâÿçè ñ ãåîãðàôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, ñðîêè ýòèõ ìèãðàöèé â ðàçíûõ ðàéîíàõ íåîäèíàêîâû. Ó àçèàòñêîãî ïîáåðåæüÿ îíè íàáëþäàþòñÿ ñ ìàðòà
(î-â Õîíñþ) äî àâãóñòà (Êàì÷àòêà è ×óêîòêà) (Êàðïåíêî, 1998).
Ìîðñêîé ïåðèîä æèçíè. Ïî äàííûì Ç.È. Ïåòðîâîé (1964), ðåçêîå ïàäåíèå çàïàñîâ êàì÷àòñêèõ ëîñîñåé
âî âòîðîé ïîëîâèíå 1950-õ ãîäîâ ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó óâåëè÷åíèþ äëèíû è ìàññû òåëà ðûá. Óâåëè÷èëèñü, â ÷àñòíîñòè, è ðàçìåðû êåòû, ÷òî, ïî ìíåíèþ àâòîðà, áûëî âûçâàíî ñíèæåíèåì ÷èñëåííîñòè ñàìîé
êåòû. Íî È.Á. Áèðìàí (1985) ïîëàãàåò, ÷òî äàííûé ôàêò áûë ñâÿçàí ñ ñîêðàùåíèåì ðåñóðñîâ çàïàäíîêàì÷àòñêîé ãîðáóøè.
Ïðè ýòîì íåîáõîäèìî ó÷åñòü è ñåëåêòèâíîå âîçäåéñòâèå äðèôòåðíîãî ïðîìûñëà. Ïîêà â Àëåóòñêîì
ðàéîíå ÿïîíñêèìè ðûáàêàìè ïðèìåíÿëèñü ñåòè ñ ÿ÷ååé ðàçìåðîì 55 ìì, èìè îòáèðàëèñü â îñíîâíîì
ñðàâíèòåëüíî ìåëêèå ðûáû, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâîâàëî ïðåîáëàäàíèå â óëîâàõ ñàìîê êåòû è íåðêè (Ishida,
1963). Ïîñëå òîãî, êàê òàêèå îðóäèÿ ëîâà áûëè ñíÿòû ñ ïðîìûñëà è â óïîòðåáëåíèè îñòàëèñü òîëüêî ñåòè ñ
ÿ÷ååé 60 è 65 ìì, ðàçìåðû êåòû â áåðåãîâûõ óëîâàõ ïðîäîëæàëè ðàñòè.
Ãîðáóøà íà÷èíàåò âëèÿòü íà îáåñïå÷åííîñòü êåòû ïèùåé óæå ñ ìîìåíòà âûõîäà åå â ìîðå. Èç
äàííûõ Ë.Ä. Àíäðèåâñêîé (1970), îòíîñÿùèõñÿ ê Çàïàäíîé Êàì÷àòêå, âèäíî, ÷òî íàêîðìëåííîñòü ìîëîäè
êåòû â ïðèáðåæíîé 60-ìèëüíîé ïîëîñå ìîðÿ çíà÷èòåëüíî íèæå òàêîâîé ãîðáóøè. Ïðàâäà, íåëüçÿ ñêàçàòü,
÷òîáû ýòî ïðèâåëî ê ñóùåñòâåííûì ðàçëè÷èÿì â èõ ðîñòå. Ê îñåíè îáà âèäà äîñòèãëè ïðèìåðíî ðàâíûõ
ðàçìåðîâ è ìàññû. Íî íóæíî ó÷åñòü, ÷òî êåòà ñêàòûâàåòñÿ èç ðåê áîëåå êðóïíîé, è ÷òî â 1960-õ ãîäàõ
÷èñëåííîñòü îáîèõ âèäîâ â âîäàõ Çàïàäíîé Êàì÷àòêè äîñòèãëà ìèíèìàëüíûõ çà âñþ èñòîðèþ ïðîìûñëà
çíà÷åíèé (Áèðìàí, 1985).
×èñëåííîñòü àìåðèêàíñêîé êåòû, êàê ðàç, íàèìåíüøàÿ â òåõ ìåñòàõ, ãäå îíà áûñòðåå âñåãî ñîçðåâàåò.
Âìåñòå ñ òåì ýòè ìåñòà áåäíû è ãîðáóøåé. È íàîáîðîò, â ðàéîíàõ, ãäå òåìï ñîçðåâàíèÿ êåòû ñõîäåí ñ
òàêîâûì ó êàì÷àòñêèõ ñòàä, ãîðáóøè ìíîãî. Ýòî êàê áû êîñâåííîå ñâèäåòåëüñòâî òîãî, ÷òî êåòà è ãîðáóøà
ýòèõ ðàéîíîâ íàãóëèâàþòñÿ âìåñòå (Áèðìàí, 1985).
 ïåðèîä îòêî÷åâêè â îêåàí ìèãðàöèîííûå ïîòîêè ìîëîäè êåòû îáû÷íî íàïðàâëåíû âäîëü ïîáåðåæèé è ñîâïàäàþò ñ îñíîâíûìè òå÷åíèÿìè, ïðèæèìàþùèìè ñêîïëåíèÿ ìîëîäè ê áåðåãàì. Íàèáîëåå áûñòðî
óõîäèò îò áåðåãîâ çàâîäñêàÿ ìîëîäü êåòû, âûïóùåííàÿ â ìîðå â áîëåå ïîçäíèå ñðîêè (Salo, 1991).
Ðàñïðåäåëåíèå è ìèãðàöèè ìîëîäè êåòû â îòêðûòîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ ñõîäíû ñ òàêîâûìè, îïèñàííûìè äëÿ ìîëîäè ãîðáóøè. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì îáñòîÿòåëüñòâîì, ÷òî îáû÷íî îáà âèäà îáðàçóþò ñîâìåñòíûå ñêîïëåíèÿ è ïåðåìåùàþòñÿ ïî îäíèì è òåì æå ïóòÿì (Áèðìàí, 1985). Îäíàêî, â ñâÿçè ñ ïðåîáëàäàíèåì â
ýòîì ðàéîíå ãîðáóøè, êåòà âñòðå÷àåòñÿ ðåæå è ðàñïðåäåëÿåòñÿ áîëåå äèñïåðñíî. Êðîìå òîãî, îíà ìåäëåííåå
ïåðåìåùàåòñÿ èç îäíîãî ðàéîíà â äðóãîé, õóæå ðàñòåò, èìååò âûñîêóþ ïèùåâóþ ïëàñòè÷íîñòü, ÷òî è îïðåäåëÿåò ñðîêè åå íàãóëà â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ïðèáðåæíûõ âîä Áåðèíãîâà ìîðÿ (Êàðïåíêî, 1998).
Ñïåêòð ïèòàíèÿ ìîëîäè êåòû â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Êàì÷àòêè óæå, ÷åì ãîðáóøè: âêëþ÷àåò áîëåå 50
âèäîâ è äðóãèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï æèâîòíûõ.  ñâÿçè ñ îòíîñèòåëüíî äëèòåëüíûì ïåðèîäîì îáèòàíèÿ
â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò áåðåãà, â ïèùå ìîëîäè êåòû äîëãîå âðåìÿ äîìèíèðóþò æèâîòíûå ïðåñíîâîäíîé è ñîëîíîâàòîâîäíîé ôàóí. Îñâîåíèå êåòîé ìîðñêèõ ðàêîîáðàçíûõ ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííî, è ÷àñòî
â òå÷åíèå íåêîòîðîãî ïåðèîäà â åå ïèùåâîì ñïåêòðå íàáëþäàåòñÿ äîìèíèðîâàíèå òî ñîëîíîâàòîâîäíûõ, òî
ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ (Êàðïåíêî, 1998).
125
Ìîëîäü êåòû ìèãðèðóåò â îòêðûòûå âîäû Êàðàãèíñêîãî çàëèâà ïîçäíåå ãîðáóøè — âî âòîðîé ïîëîâèíå
àâãóñòà.  ýòîò ïåðèîä åå îñíîâíîé ïèùåé ÿâëÿþòñÿ ëè÷èíêè êðàáîâ, ýâôàóçèèäû, êîïåïîäû è ìîëîäü ðûá,
ïðè÷åì äîëÿ èõ â ðàçíûå ãîäû íåîäèíàêîâà (Êàðïåíêî, 1998).  ãîäû, êîãäà íå õâàòàåò îñíîâíûõ êîðìîâûõ
îáúåêòîâ, îáîñòðÿþòñÿ ïèùåâûå îòíîøåíèÿ ìåæäó ãîðáóøåé è êåòîé, è ïîñëåäíÿÿ âûíóæäåííî ïåðåõîäèò íà
âòîðîñòåïåííûå è ìåíåå êàëîðèéíûå îáúåêòû, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì ÿâëåíèåì â ïèùåâûõ îòíîøåíèÿõ ýòèõ
âèäîâ (Àíäðèåâñêàÿ, 1975).  ãîäû íåóðîæàéíûõ ïîêîëåíèé ñîñòàâ ïèùè îáîèõ âèäîâ ñõîäåí, ñõîäíû è ðàçìåðû ïîòðåáëÿåìûõ èìè îðãàíèçìîâ, õîòÿ êåòà îáû÷íî ìåëü÷å ãîðáóøè. Íàêîðìëåííîñòü êåòû íèæå, ÷åì ãîðáóøè, è íå ïðåâûøàåò 100 (Êàðïåíêî, 1998).
Ïî äàííûì À. Õàðòà (Hartt, 1962), àçèàòñêàÿ êåòà ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ â îêåàíå íà âîñòîê äî 145° ç. ä.
Ïî áîëåå ñîâðåìåííûì äàííûì (Àòëàñ ðàñïðåäåëåíèÿ, 2002), êåòà þãî-âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ ï-âà Êàì÷àòêà,
ê êîòîðîé îòíîñèòñÿ êåòà ð. Êàì÷àòêà, ïðîíèêàåò íà âîñòîê äàæå äî 142° ç. ä. Ñåâåðíàÿ ãðàíèöà åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ìîðå â ïåðèîä íàãóëà íàõîäèòñÿ íà 57–58° ñ. ø., þæíàÿ — 44–47° ñ. ø.
Íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ñòàä êåòû îòìå÷åíî â Ïðèàëåóòñêîì ðàéîíå Òèõîãî îêåàíà. Êåòà àìåðèêàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ðàñïðîñòðàíåíà çäåñü íà çàïàä ïðèáëèçèòåëüíî äî 177° â. ä. è, âåðîÿòíî, äî
170° ç. ä. ÷èñëåííî ïðåîáëàäàåò íàä àçèàòñêèìè ñòàäàìè ýòîãî âèäà.  ýòîì æå ðàéîíå çèìóåò êåòà ÷óòü
ëè íå âñåõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ñòàä. Ìèãðàöèè èõ ïðîñëåæåíû ê âîñòî÷íîìó è çàïàäíîìó ïîáåðåæüÿì
Êàì÷àòêè, â ð. Àíàäûðü, ê ñåâåðíîìó ïîáåðåæüþ Îõîòñêîãî ìîðÿ, â ðåêè Ñàõàëèíà, î-âà Õîêêàéäî è â
ð. Àìóð (Áèðìàí, 1985).
Ñðåäè ðûá, ìèãðèðóþùèõ èç Àëåóòñêîãî ðàéîíà â íàïðàâëåíèè Îëþòîðñêî-Êàðàãèíñêîãî ðàéîíà Êàì÷àòêè, ìíîãèå ñïóñêàþòñÿ ïîòîì âäîëü åå âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ íà þã. Ñðåäè íèõ åñòü è ïîçäíÿÿ (îñåííÿÿ)
êåòà. ×àñòü ýòîé ïîçäíî èäóùåé íà íåðåñò ïîçäíåé êåòû, ìèíîâàâ Êàì÷àòêó, íàïðàâëÿåòñÿ â ðåêè ßïîíèè.
Ñîòðóäíèêàìè ÒÈÍÐÎ áûëî ïðîâåäåíî ìå÷åíèå êåòû â Êàì÷àòñêîì çàëèâå. Ñðåäè âåðíóâøèõñÿ ðûá îäíà
áûëà ñ î-âà Õîêêàéäî (Áèðìàí, 1985).
Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü àçèàòñêîé êåòû, â òîì ÷èñëå ðûáû Âîñòî÷íîé è ÷àñòè÷íî Çàïàäíîé Êàì÷àòêè, à
òàêæå ÿïîíñêàÿ êåòà, íàãóëèâàþòñÿ ñîâìåñòíî â òå÷åíèå ëåòà è îñåíè â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ
(Êàðàãèíñêèé è Îëþòîðñêèé ðàéîíû) è ñîïðåäåëüíûõ ÷àñòÿõ Òèõîãî îêåàíà.  ñåâåðíîé ÷àñòè Áåðèíãîâà ìîðÿ
(Àíàäûðñêî-Íàâàðèíñêèé ðàéîí) ïîìèìî ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ñòàä íàãóëèâàåòñÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà è
êåòà èç ðåê ×óêîòêè (àíàäûðñêàÿ êåòà).  àâãóñòå–îêòÿáðå íåïîëîâîçðåëûå ðûáû ýòèõ è äðóãèõ ñòàä ìíîãî÷èñëåííû â Áåðèíãîâîì ìîðå, îñîáåííî â ñåâåðíîé åãî ÷àñòè (Áèðìàí, 1985; Øóíòîâ, 1989, 2001; Êëîâà÷, 2002,
2003).
Íà÷èíàÿ ñ 1970-õ ãîäîâ, ñ ðîñòîì ÷èñëåííîñòè êåòû, èñêóññòâåííî ðàçâîäèìîé íà ÿïîíñêèõ ðûáîâîäíûõ
çàâîäàõ, ïîñòåïåííî ñîêðàùàëàñü ÷èñëåííîñòü êåòû ðûá áîëüøèíñòâà àçèàòñêèõ ñòàä (Ãðèöåíêî è äð., 2000,
2002).
 íåêîòîðûå ãîäû â ñëó÷àå îáîñòðåíèÿ ïèùåâûõ âçàèìîîòíîøåíèé, êåòà, êàê íàèáîëåå ïëàñòè÷íûé âèä,
ìîæåò âûíóæäåííî ïåðåõîäèòü íà ïèòàíèå âòîðîñòåïåííûìè êîðìîâûìè îðãàíèçìàìè (Àíäðèåâñêàÿ, 1975;
Êëîâà÷, 2002, 2003).
Ïî äàííûì Í.Â. Êëîâà÷ (2002, 2003), â èþíå 1996 ã. â Îëþòîðñêîì ðàéîíå Áåðèíãîâà ìîðÿ íåðêà è
ãîðáóøà ïîòðåáëÿëè èñêëþ÷èòåëüíî ðûá è êàëüìàðîâ.  ïèùå êåòû, íàïðîòèâ, íåêòîí ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâîâàë. Ïî÷òè 100% ïèùåâîãî êîìêà ñîñòàâëÿëè æåëåòåëûå — ãðåáíåâèêè è àïïåíäèêóëÿðèè.  èþëå ñîñòàâ ïèùè
êåòû ñòàë áîëåå ðàçíîîáðàçíûì, ïî ñðàâíåíèþ ñ èþíåì. Ïîìèìî æåëåòåëûõ, ñîñòàâëÿþùèõ 40.3% ìàññû
ïèùåâîãî êîìêà, îíà ïîòðåáëÿëà ðûá (17.6%), ýâôàóçèèä (16.4%), ãèïåðåèä (12.7%), à òàêæå êðûëîíîãèõ ìîëëþñêîâ è êàëüìàðîâ.  àâãóñòå 1996 ã. â îòñóòñòâèè ãîðáóøè è ñíèæåíèÿ êîëè÷åñòâà íåðêè íà ìåñòàõ íàãóëà,
ñîîòíîøåíèå îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ â ðàöèîíå êåòû èçìåíèëîñü: ñíèçèëàñü ðîëü æåëåòåëûõ, óâåëè÷èëîñü
çíà÷åíèå ðûá, çàìåòíûì ñòàëî ïðèñóòñòâèå êðûëîíîãèõ ìîëëþñêîâ è ãèïåðåèä (Êëîâà÷, 2002, 2003).
 òèõîîêåàíñêèõ âîäàõ Êàì÷àòêè è Ñåâåðíûõ Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ çàêîíîìåðíîñòè ìåæãîäîâîé äèíàìèêè ñîñòàâà ïèùè ëîñîñåé â 1996–2000 ãã. áûëè ñõîæè ñ îïèñàííûìè âûøå. Ñîñòàâ ïèùè êåòû ñèëüíî
îòëè÷àëñÿ îò òàêîâîãî íåðêè è ãîðáóøè, îñîáåííî â 1996 ã., êîãäà çíà÷èòåëüíóþ äîëþ â ñîñòàâå ïèùè êåòû
ñîñòàâëÿëè âòîðîñòåïåííûå îáúåêòû ïèòàíèÿ. Â 1996 ã. â ìàå–èþëå èõ äîëÿ â ïèùå êåòû èçìåíÿëàñü â
ïðåäåëàõ 2.7–66.8% (Êëîâà÷, 2002, 2003).
Ïî äàííûì Â.Ô. Áóãàåâà, â 1996 ã. âñå òåõíîëîãè ðûáîäîáûâàþùèõ ôèðì ïîñ. Óñòü-Êàì÷àòñê îòìå÷àëè
èñêëþ÷èòåëüíî ïëîõîå êà÷åñòâî ìÿñà êåòû ð. Êàì÷àòêà; â èçâåñòíîé ìåðå, ýòî îòíîñèëîñü è ê íåðêå ýòîé ðåêè.
 öåëîì â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå ìàêñèìàëüíûå óëîâû ëîñîñåé (ãîðáóøè, êåòû, íåðêè) áûëè îòìå÷åíû
â 1995 è 1996 ãã. Ê 1998 ã. îíè ñíèçèëèñü. Óëó÷øèëèñü óñëîâèÿ íàãóëà ëîñîñåé. Óìåíüøèëîñü êîëè÷åñòâî
æåëåòåëûõ â ïèòàíèè êåòû. Èõ äîëÿ â ìàå–àâãóñòå 1998 ã. èçìåíÿëàñü â ïðåäåëàõ 8.3–23.5%. Â 2000 ã. óëîâû
ëîñîñåé íà óñèëèå â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå áûëè ñàìûìè íèçêèìè çà ïåðèîä 1992–2000 ãã., è ðîëü æåëåòåëûõ
â ïèùå êåòû åùå áîëüøå ñíèçèëàñü è ñîñòàâèëà 1.4–10.9%. Ñïåêòð åå ïèòàíèÿ ñòàë áëèæå ê ñïåêòðó ïèòàíèÿ
íåðêè è ãîðáóøè (Êëîâà÷, 2002, 2003). Òàêèì îáðàçîì, ïðåèìóùåñòâåííîå ïèòàíèå êåòû æåëåòåëûìè (ãðåáíåâèêàìè, îéêîïëåâðàìè, êèøå÷íîïîëîñòíûìè) ÿâëÿåòñÿ âûíóæäåííûì (Êëîâà÷, 2002, 2004), õîòÿ îíî, â
126
èçâåñòíûõ ïðåäåëàõ, îáû÷íî ó ïîëîâîçðåëûõ ðûá (Âîëêîâ, 1996; Äóëåïîâà, 1998à-b; Íàéäåíêî, 2002; Íàéäåíêî, Êóçíåöîâà, 2002; Òåìíûõ è äð., 2004; Øóíòîâ, Òåìíûõ, 2004b). Íî îíî ñòàíîâèòñÿ ïðåîáëàäàþùèì â
ïåðèîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ëîñîñåé â îêåàíå, ò. ê. ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì íàïðÿæåííûõ ìåæâèäîâûõ è
âíóòðèâèäîâûõ ïèùåâûõ îòíîøåíèé è ïîçâîëÿåò êåòå óõîäèòü îò ïèùåâîé êîíêóðåíöèè, ñîõðàíÿÿ ÷èñëåííîñòü âèäà íà âûñîêîì óðîâíå. Îäíàêî òàêîé ðàöèîí íå îáåñïå÷èâàåò â ïîëíîé ìåðå ýíåðãåòè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè îðãàíèçìà (Êëîâà÷, 2002, 2003), õîòÿ ýòîò âûâîä è íå áåññïîðåí (Øóíòîâ, Òåìíûõ, 2004b). Â
ðåçóëüòàòå óâåëè÷åíèÿ â ïèòàíèè êåòû äîëè æåëåòåëûõ, ïî ìíåíèþ Í.Â. Êëîâà÷ (2002, 2003), ñíèæàþòñÿ
äëèíà, ìàññà òåëà, ïëîäîâèòîñòü îñîáåé è ïðîèñõîäÿò äðóãèå, ïîä÷àñ íåîáðàòèìûå èçìåíåíèÿ (Êëîâà÷,
2002, 2003).
 1994 ã. Í.Â. Êëîâà÷ (2002, 2003) áûëî âïåðâûå îáíàðóæåíî ìàññîâîå ðàçìÿã÷åíèå ìûøö êåòû. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà îñîáåé ñ ðàçìÿã÷åííûìè ìûøöàìè â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ îêåàíà â äåòàëÿõ ïîâòîðÿëà êàðòèíó
ìèãðàöèè ÿïîíñêîé êåòû. Ýòî äàëî îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî èìåííî îíà â ïåðâóþ î÷åðåäü ïîäâåðãëàñü
ìèîïàòèè. Àíàëèç ñòðóêòóðû ÷åøóè ïîäòâåðäèë ýòî ïðåäïîëîæåíèå.
Ïðè ðàáîòàõ ýêñïåäèöèé ÒÈÍÐÎ êåòà ñ ìÿãêîé ìóñêóëàòóðîé òàêæå âñòðå÷àëàñü, êàê â 1980-å ãã. òàê è
ïîçäíåå, íî âñåãäà â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå (Øóíòîâ, Òåìíûõ, 2004b). Ïîñëåäíåå ñâèäåòåëüñòâóåò â
ïîëüçó òî÷êè çðåíèÿ Í.Â. Êëîâà÷ (2002, 2003), ò. ê. â ðàññìàòðèâàåìûé åþ ïåðèîä ýòî ÿâëåíèå ñòàëî ó êåòû
ìàññîâûì.
Êðóïíîìàñøòàáíîå ðàçâåäåíèå êåòû â ßïîíèè îáóñëîâèëî ïîìèìî îïèñàííûõ âûøå ñëåäñòâèé åùå
îäíî — ðàñøèðåíèå íàãóëüíîãî àðåàëà ÿïîíñêîãî ñòàäà (Ogura, 1994), ÷òî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïîâûøàåò
óñòîé÷èâîñòü ïîïóëÿöèè ê êðàòêîâðåìåííûì íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ñðåäû, íî ñ äðóãîé — ìîæåò
ÿâèòüñÿ ïðåäïîñûëêîé äëÿ íàðóøåíèÿ ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñâÿçåé ðûá ñî ñðåäîé
(Øèëîâ, 1985) è, â ÷àñòíîñòè, ñ íàâèãàöèîííûìè îðèåíòèðàìè, ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþùèìè äðóã äðóãà
âî âðåìÿ ìîðñêèõ ìèãðàöèé ëîñîñåé (Áèðìàí, 1985; Isaksson, 1988; Êëîâà÷, 2002, 2003).
Ïðèìåíåíèå äàííûõ ïî ñòðóêòóðå ÷åøóè êåòû íà ïåðâîì ãîäó æèçíè ïîçâîëèëî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïî íåé
âîçìîæíî âûÿâëåíèå ìåæïîïóëÿöèîííûõ ðàçëè÷èé êåòû. Êëàñòåðíûé àíàëèç ïîçâîëèë âûäåëèòü ñëåäóþùèå ãðóïïèðîâêè êåòû: çàïàäíî- è âîñòî÷íîêàì÷àòñêóþ, ñàõàëèíñêóþ, ìàãàäàíñêóþ, ÿïîíñêóþ è àëÿñêèíñêóþ (Zavarina, Sinyakov, 1999; Antonov, Zavarina, 2001; Zavarina et al., 2004). Âñå ãîäû ïðîìûñëà â ýêîíîìè÷åñêîé çîíå ÐÔ â óëîâàõ ïðåîáëàäàëè ðûáû ðîññèéñêèõ ñòàä, ïðåèìóùåñòâåííî êàì÷àòñêèõ è ñåâåðîîõîòîìîðñêèõ. Ïîñëåäíèå ïî ÷èñëåííîñòè ïðåîáëàäàëè â ìàå, â äàëüíåéøåì èõ äîëÿ ñíèæàëàñü, â òî âðåìÿ êàê
îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü êåòû èç êàì÷àòñêèõ ïîïóëÿöèé óâåëè÷èâàëàñü. Ñàõàëèíñêàÿ êåòà âñòðå÷åíà â
óëîâàõ â äîâîëüíî íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Ðûáû ÿïîíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïðèñóòñòâîâàëè â óëîâàõ â
òå÷åíèå âñåãî ïðîìûñëà, íî èõ äîëÿ óâåëè÷èâàëàñü â èþëå–àâãóñòå.  íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå îòìå÷åíà â
óëîâàõ àìåðèêàíñêàÿ êåòà.
Íà îñíîâàíèè âñòðå÷àåìîñòè îñíîâíûõ êîìïëåêñîâ ëîêàëüíûõ ñòàä êåòû â óëîâàõ äðèôòåðíûõ ñóäîâ â
ýêîíîìè÷åñêîé çîíå ÐÔ, ñäåëàíî çàêëþ÷åíèå, ÷òî â íà÷àëå â ðàéîí ïðîìûñëà ïîäõîäÿò ñåâåðîîõîòîìîðñêèå è êàì÷àòñêèå ñòàäà êåòû.  ìàå–èþíå èõ äîëÿ íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 70–90%. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ÿïîíñêèõ ñòàä êåòû êîëåáëåòñÿ â ýòî âðåìÿ íà óðîâíå 10–20%, à ê àâãóñòó âîçðàñòàåò. Êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ïðàêòè÷åñêè ñîâïàäàåò ñ òàêîâîé ïî ãåíåòè÷åñêèì êðèòåðèÿì (Âàðíàâñêàÿ, 2001), ÷òî ïîçâîëÿåò
ñäåëàòü âûâîä î äîñòàòî÷íî âåðíîé îöåíêå ñîñòàâà ìîðñêèõ óëîâîâ îáîèìè ìåòîäàìè (Antonov, Zavarina,
2001; Zavarina et al., 2004).
Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè. Ïî äàííûì È.Â. Êàðìàíîâîé (1991), ïàðàçèòîôàóíà ïîëîâîçðåëîé êàì÷àòñêîé êåòû âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå âèäû: Leptotheca krogiusi, Henneguya zschokkei, Gyrodactylus strelkovi,
Eubothrium crassum, Diphyllobothrium sp., Pelechnibothrium speciosum, Scoles pleuronectis, Bucephalopsis
gracilescens, Hemiurus levinseni, Brachyphallus crenatus,Genarchopsis muellery, Lecuithaster gibbosus,
Philonema oncorhynchi, Anisakis sp., Contracaecum aducum, Corinosoma semerme, Bolbosoma caenoforme.
Ïðîìûñåë. Èçäàâíà êåòà äëÿ êîðåííûõ æèòåëåé Êàì÷àòêè áûëà îäíèì èç íàèáîëåå âàæíûõ âèäîâ ðûá.
Ã.Â. Ñòåëëåð (1774, öèò. ïî: Ñòåëëåð, 1999) ïèñàë: «Ýòà ðûáà ëîâèòñÿ ïî âñåé Êàì÷àòêå ÷àùå è äîëüøå âñåõ
ïðî÷èõ, à èìåííî îò íà÷àëà èþëÿ è äî êîíöà îêòÿáðÿ. Òàê êàê â ýòî âðåìÿ ñòîèò ëó÷øàÿ íà Êàì÷àòêå ïîãîäà,
òî ýòà ðûáà ïîÿâëÿåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ñâîåâðåìåííî äëÿ ïðèãîòîâëåíèÿ þêîëû, ïðåäñòàâëÿþùåé íàñòîÿùèé
êàì÷àòñêèé õëåá è ãëàâíåéøèé ìåñòíûé ïðîâèàíò… Èç êåòîâîé êîæè âûäåëûâàþò îáóâü, êîòîðóþ ëåòîì
íîñÿò æåíùèíû ïðè ñáîðå ÿãîä è âûêàïûâàíèè ìûøèíûõ íîðîê íà òîðôÿíèêàõ, à çèìîþ ïðè ñèëüíûõ
ìîðîçàõ — âñå âî âðåìÿ ïóòåøåñòâèé».
Ñòàòèñòèêà âûëîâà êåòû ð. Êàì÷àòêà óñòü-êàì÷àòñêèìè ïðåäïðèÿòèÿìè èìååòñÿ íà÷èíàÿ ñ 1934 ã. è ïî
íàñòîÿùåå âðåìÿ (ðèñ. 111, òàáë. 16 — Ïðèëîæåíèå). Çà ýòîò ïåðèîä âûëîâ êåòû ð. Êàì÷àòêà ñóùåñòâåííî
èçìåíÿëñÿ, äîñòèãíóâ ìàêñèìóìà â 1963 ã. — 5.03 è 2000 ã. — 4.01 òûñ. ò. Ïðè ýòîì ñïîðàäè÷åñêèå ìèíèìóìû
íàáëþäàëè â 1937 ã. — 0.50, 1953 ã. — 0.47, 1959 ã. — 0.50, 1971 ã. — 0.31, 1972 ã. — 0.49, 1975 ã. — 0.50, 1990 ã. —
0.30, ïðè àáñîëþòíîì ìèíèìóìå â 1991 — 0.16 òûñ. ò. Ñðåäíèé åæåãîäíûé âûëîâ êåòû ð. Êàì÷àòêà çà ïåðèîä
1934–2002 ãã. ñîñòàâèë 1.794 òûñ. ò.
127
 òàáë. 64 ïðåäñòàâëåíû ñðåäíåãîäîâîé áåðåãîâîé (ðå÷íîé) âûëîâ è ïðîïóñê íà íåðåñòèëèùà êåòû
ð. Êàì÷àòêà ïî ïÿòèëåòèÿì â 1957–2004 ãã.  òàáë. 13 (Ïðèëîæåíèå) ïðèâåäåíà äèíàìèêà âûëîâà êåòû ð. Êàì÷àòêà â 1992–2002 ãã.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî íèæå áóäóò ñïåöèàëüíî ðàññìàòðèâàòüñÿ äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè è
ìíîãîâèäîâîé ïðîìûñåë ëîñîñåé â áàññåéíå ð. Êàì÷àòêà (ðàçäåëû 6.1.3–6.1.5), â íàñòîÿùåì ðàçäåëå îãðàíè÷èìñÿ òîëüêî ïðèâåäåíèåì ìàòåðèàëîâ, êîòîðûå â ñæàòîì âèäå äàþò äîñòàòî÷íî íàãëÿäíóþ êàðòèíó î âûëîâå
è ñîñòîÿíèè åãî çàïàñîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Òàáëèöà 64. Ñðåäíåãîäîâîé âûëîâ è ïðîïóñê (ïî ïÿòèëåòèÿì) ïðîèçâîäèòåëåé êåòû íà íåðåñòèëèùà ð. Êàì÷àòêà â 1957–2004 ãã.
(áåç ó÷åòà âûëîâà äðèôòåðíûì ïðîìûñëîì)
Ãîäû
1957–1960
1961–1965
1966–1970
1971–1975
1976–1980
1981–1985
1986–1990
1991–1995
1996–2000
2001–2004
Âûëîâ,
ò
2907.5
2820.2
1065.0
546.8
2344.8
2156.2
1233.6
679.0
1665.0
2078.0
Âûëîâ,
òûñ. øò.
802.0
826.2
276.8
141.2
606.2
415.6
355.0
198.8
484.4
560.0
Ïðîïóñê íà íåðåñò,
òûñ. øò.
662.5
510.0
167.0
76.0
232.0
228.2
140.8
139.8
241.3
141.5
Ïîäõîä ê óñòüþ
ð. Êàì÷àòêà, òûñ. øò.
1465.5
1336.2
443.8
217.2
838.2
643.8
495.8
338.6
725.7
701.5
Èíòåíñèâíîñòü âûëîâà,
%
54.7
61.8
62.4
65.0
72.3
64.6
71.6
58.7
66.7
79.8
5.8.2.3. ÊÈÆÓ×
Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792)
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè. Æèðîâîé ïëàâíèê èìååòñÿ. Ñïèííîé ïëàâíèê êîðîòêèé, ìåíåå 17 ëó÷åé. Áîêîâàÿ ëèíèÿ ïîëíàÿ. Òåëî ïîêðûòî ïëîòíîé ÿðêî-ñåðåáðèñòîé ÷åøóåé, ëîá øèðîêèé, õâîñòîâîé ñòåáëü âûñîêèé;
áîêà âûøå áîêîâîé ëèíèè, ñïèíà, âåðõíÿÿ ÷àñòü õâîñòîâîãî ïëàâíèêà — â òåìíûõ ïÿòíûøêàõ. Âî âðåìÿ íåðåñòà áîêà òåìíî-ìàëèíîâûå. Ñðåäíÿÿ äëèíà 60 ñì, ìàêñèìàëüíàÿ — äî 88 ñì (Áåðã, 1948; Ëåáåäåâ è äð., 1969).
Èñ÷åðïûâàþùå ïîëíîå îïèñàíèå êèæó÷à ïðèâåäåíî â ðàáîòå È.À. ×åðåøíåâà è äð. (2002).
Ðàñïðîñòðàíåíèå.  Àçèè êèæó÷ âñòðå÷àåòñÿ îò þæíîãî ïîáåðåæüÿ ×óêîòñêîãî ïîëóîñòðîâà äî ðåê,
âïàäàþùèõ â þæíóþ ÷àñòü ëèìàíà ð. Àìóð; ðåäîê â Ïðèìîðüå, çàõîäèò íà íåðåñò â ðåêè Êîìàíäîðñêèõ,
Àëåóòñêèõ, Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ, î-âà Ñàõàëèí è ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ î-âà Õîêêàéäî. Ïî ñåâåðîàìåðèêàíñêîìó ïîáåðåæüþ çàõîäèò â ðåêè ê þãó îò çàë. Íîðòîí íà Àëÿñêå äî çàë. Ìîíòåðåé â Êàëèôîðíèè (Áåðã, 1948; Scott,
Crossman, 1973; Ñìèðíîâ, 1975; Sandercock, 1991; ×åðåøíåâ, 1996; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002;
Quinn, 2005; è äð.).
Íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè êèæó÷ ìàëî÷èñëåí â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ àðåàëà (×óêîòêà, Àíàäûðñêèé áàññåéí). Èìååò ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå íà îáîèõ ïîáåðåæüÿõ Êàì÷àòêè è ìåíüøåå — íà ìàòåðèêîâîì ïîáåðåæüå Îõîòñêîãî ìîðÿ, ãäå íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè äîñòèãàåò â îõîòñêîé ãðóïïå ðåê. Ïðèñóòñòâóåò â âîäàõ
Ñåâåðíîãî Ñàõàëèíà (Áåðã, 1948; Ãðèáàíîâ, 1948; Ãðèöåíêî, 1974; Çîðáèäè, 1974; Ñìèðíîâ, 1975; Âîëîáóåâ,
Ðîãàòíûõ, 1982à-b; ×åðåøíåâ, 1996; Ìàêîåäîâ è äð., 2000; Ãðèöåíêî, 2002; ×åðåøíåâ è äð., 2002; è äð.).
Îáðàç æèçíè. Êèæó÷ îòíîñèòñÿ ê âèäàì ñ äëèòåëüíûì ïðåñíîâîäíûì ïåðèîäîì æèçíè, íî êîðîòêèì
ìîðñêèì. Áîëüøèíñòâî ðûá ñêàòûâàåòñÿ â ìîðå â âîçðàñòå 1+–2+, çíà÷èòåëüíî ðåæå — 3+ ëåò (Ãðèáàíîâ, 1948;
Ãðèöåíêî, 1973; Çîðáèäè, 1974; Ñìèðíîâ, 1975; Ðîãàòíûõ, 1990; Sandercock, 1991; Ãëåáîâ, 2000; Ãðèöåíêî, 2002;
Quinn, 2005); êàê èñêëþ÷åíèå, â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ íåáîëüøàÿ ÷àñòü ñêàòûâàåòñÿ â ìîðå ñåãîëåòêàìè (×åðåøíåâ è
äð., 2002). Êèæó÷ äîñòèãàåò ïîëîâîé çðåëîñòè è èäåò íà íåðåñò ãëàâíûì îáðàçîì íà òðåòüåì è ÷åòâåðòîì ãîäó æèçíè.
Îí ïðîâîäèò â ìîðå íåñêîëüêî áîëüøå îäíîãî ãîäà (òî÷íåå 13–15 ìåñÿöåâ) (Ãðèáàíîâ, 1948; Çîðáèäè, 1974).
Êèæó÷ âõîäèò â ðåêè íà íåðåñò ãîðàçäî ïîçæå îñòàëüíûõ âèäîâ ëîñîñåé: åãî íåðåñò âî ìíîãèõ ðåêàõ
Êàì÷àòêè ðàñòÿíóò ñ ñåíòÿáðÿ ïî äåêàáðü–ÿíâàðü è äàæå, â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ, íàáëþäàåòñÿ â ìàðòå. Íåðåñòèòñÿ êèæó÷ âñåãäà â ðåêàõ èëè êëþ÷àõ, õîòÿ ìîëîäü âñòðå÷àåòñÿ êàê â ðåêàõ, òàê è, ïðàêòè÷åñêè âñåãäà, â îçåðàõ,
ðàñïîëîæåííûõ â áàññåéíàõ ðåê.
Êèæó÷ — òèïè÷íî àíàäðîìíûé âèä, íî â òî æå âðåìÿ îí èíîãäà îáðàçóåò æèëûå ôîðìû â çàìêíóòûõ
âîäîåìàõ (Äâèíèí, 1949; Ñìèðíîâ, 1975; Ëåâàíèäîâ, 1976; Ãîðøêîâ, 1977; Êóðåíêîâ, 1977b; Êóðåíêîâ è äð.,
1982; Ââåäåíñêàÿ, Êóðåíêîâ, 1988; Òîêðàíîâ è äð., 2004).
Ñóùåñòâóåò õîðîøî âûðàæåííàÿ ïðèóðî÷åííîñòü êèæó÷à îòäåëüíûõ ðàéîíîâ âîñïðîèçâîäñòâà ê îïðåäåëåííûì ðàéîíàì â Òèõîì îêåàíå âî âðåìÿ åãî ìîðñêîãî íàãóëà (Áèðìàí, 1985; Ãëåáîâ, 2000; Àòëàñ ðàñïðåäåëåíèÿ, 2002; Çîðáèäè, Àíòîíîâ, 2002).
128