Микробные ресурсы почв Кольского полуострова

Г.А.Евдокимова
МИКРОБНЫЕ РЕСУРСЫ ПОЧВ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН
Понятие “биологические ресурсы” некоторыми специалистами трактуется довольно узко, с
антропогенных позиций как “совокупность запасов различных видов растений и животных,
используемых в процессе общественного производства для удовлетворения материальных и
культурных потребностей человека” (Снакин, 2000). Мы придерживаемся другой точки зрения,
считая, что “биоресурсы – это все живые средообразующие компоненты биосферы… с
заключенным в них генетическим материалом” (Реймерс, 1990). Безусловно, в биологические
ресурсы следует включать все организмы, населяющие биосферу: растения, животные,
микроорганизмы, ибо если организм напрямую не может быть съеден человеком или использован
для его полезных поделок, то он необходим биосфере для нормального ее функционирования. В
понятие “микробные ресурсы” следует включать не только знания о биомассе и таксономическом
разнообразии микроорганизмов, но и их функциональное разнообразие.
Мир растений и мир животных разграничивались довольно четко до тех пор, пока ничего
не было известно о микроорганизмах. Но вот любознательный человек, а это был Антони ван
Левенгук, сделал линзу и стал разглядывать через нее каплю воды (17 век). Труд его был не
бесполезен: “я множество живущих скопом существ миниатюрных увидал”. Так был открыт мир
организмов, невидимых невооруженным глазом, мир, приносящий человечеству горе и радость,
болезни и вино ! “Этим бесконечно малым живым существам принадлежит бесконечно большая
роль в природе и жизни человека” - писал Луи Пастер - основоположник науки «микробиология»
В настоящее время большинство ученых придерживаются классификации живых организмов,
предложенной Карлом Везе (Woese et al., 1990). Согласно этой классификации весь мир живого
делят на три надцарства: эукариоты (Eucaryota) - ядерные организмы, к которым относятся
растения, животные, простейшие и грибы, и два надцарства прокариот - организмов, не имеющих
обособленного ядра: собственно бактерии (Eubacteria) и архебактерии (Archaebacteria),
составляющие отдельную филогенетическую ветвь. Интересы многих ученых обращены в
настоящее время именно к археям, так как к ним относятся организмы с уникальными свойствами.
Некоторые из них способны жить при температуре выше 1000C в гидротермальных источниках на
дне океанов, что позволяет им делать особый состав их цитоплазматических мембран, другие заселять кислотные (pH 1) и щелочные источники (pH >10), производить метан. Численность
прокариотных организмов во много раз превышает численность эукариотных организмов, причем
большая их часть до сих пор остается не только не изученной, но и не выявленной.
Функционально микроорганизмы отличаются от «высших» организмов, выполняя один из двух
основных глобальных процессов, поддерживающих жизнь на Земле, а именно, осуществляя деструкцию
органических веществ, как природного происхождения, так и веществ, синтезированных человеком.
Известно, что атмосферный воздух содержит 0,03% диоксида углерода. Фотосинтезирующие растения
могли бы исчерпать этот запас за 40-60 лет. Этого не происходит, так как в результате
минерализационных процессов микроорганизмы постоянно возвращают в атмосферу углекислый газ,
необходимый для фотосинтезирующих растений, осуществляющих другой важнейший глобальный
процесс – продукцию органического вещества. Следует отметить, что среди микроорганизмов есть
также первичные продуценты органического вещества, например, цианобактерии, которые первыми
заселяют неудобные субстраты и участвуют в процессах формирования плодородного слоя почвы.
В каждой природной зоне процессы синтеза и ресинтеза органического вещества
сбалансированы соответственно конкретным климатическим условиям. Адаптация микроорганизмов
почв высоких широт к экстремальным природным условиям отражена в таких ее характерных чертах,
как психрофильность, олиготрофность, ацидотолерантность. На ценотическом уровне – адаптационные
черты проявляются в особенностях таксономического состава и структуры сообществ микроорганизмов,
ограничении их биологического разнообразия.
Таким образом, основная биосферная функция микроорганизмов - это деструкция
органического вещества, высвобождение биогенных элементов в доступной для растений форме.
Однако при некоторых условиях не менее значима их концентрационная функция. При активном
росте и развитии микроорганизмы могут составить конкуренцию высшим растениям в борьбе за
источники питания. Показано, что в результате накопления микробной массы снижается
содержание многих питательных элементов в среде, что коррелирует с элементным составом
клеток (Mc Laren, 1976). Существует связь между обилием микроорганизмов и процессами
трансформации ими среды обитания. Она отражается не только в освобождении биогенных
элементов из органических соединений в результате их деструкции микроорганизмами, но и в
иммобилизации этих элементов микробной биомассой с последующим их высвобождением при
реутилизации клеток. Для выяснения значимости и характера весьма сложной связи между
микроорганизмами и процессами модификации среды их обитания нужны сведения о микробной
системе и в первую очередь о таком ее показателе, как величина микробной массы.
В данной работе изложены материалы по величине микробиомассы в почвах различных
природных зон Кольского полуострова, выявлены соотношения между величинами бактериальной
биомассы и биомассы микроскопических грибов, рассчитаны размеры иммобилизации биогенных
элементов микробиомассой. Данные по биомассе микроорганизмов в почвах Кольского
полуострова и содержанию в них органического вещества позволили составить карту биогенности
почв, отражающую их плодородие и самоочищающую способность.
Определена величина микробиомассы в Al-Fe-гумусовых подзолах тундры (под
кустарничково-лишайниковой растительной ассоциацией), лесотундры (березовое криволесье и
редколесье) и северной тайги (сосняки и ельники) современным методом флуоресцентной
микроскопии. В данной работе отражены материалы по анализу 411 образцов из 119 почвенных
разрезов: тундра – 184, лесотундра – 56, северная тайга – 171 образец.
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакет программ
Microsoft Exel 7.0. Определены размеры бактериальной и грибной биомассы, их лимиты и средние
величины, коэффициенты вариации, двусторонние критерии Стьюдента при сравнении этих
показателей между природными зонами.
Результаты определений свидетельствуют, что наибольшая грибная масса выявлена в
органогенных горизонтах подзолов тундры (среднее значение 200 кг/га, лимиты 50-600 кг/га) и
ельников (среднее значение 300 кг/га, лимиты 45-900 кг/га) (табл. 1). Биомасса грибов в
органогенном горизонте Al-Fe-гумусовых подзолов превышает биомассу бактерий в зоне тундры
и в северотаежных еловых лесах, в среднем в 4 раза. Грибная масса составляет в тундре в среднем
181 10-5 г/г почвы, а бактерий - 52 10-5 г/г, что соответствует 240 и 60 кг/га. Под ельником значения
грибной и бактериальной биомассы подобны ее значениям в тундре - 189 10-5 г/г и 56 10-5 г/г.
Однако при выражении биомассы в килограммах на 1 га, микробиомасса под ельником возрастает
по сравнению с тундрой, достигая 340 кг/га для грибов и 80 кг/га для бактерий, т.к. данный расчет
произведен с учетом мощности горизонта, который под ельниками, как правило, превышает
мощность данного горизонта в тундре.
Длина грибного мицелия достигает в органогенном горизонте в тундре
380 м/г почвы, среднее ее значение 245±25 м/г. Под ельником в весенне-летний период (июнь)
длина мицелия может доходить до 4000 м в 1 г подстилки, а среднее значение длины мицелия
составлять 1700±630 м/г.
Достоверных различий между бактериальной и грибной биомассой в органогенных
горизонтах под сосняками и лесотундровыми березняками не выявлено (табл. 2). Так, в
органогенном горизонте под сосновым лесом биомасса грибов составляет в среднем 75·10-5 г/г, а
бактерий 68·10-5 г/г, что соответствует 80 и 79 кг/га. Однако в минеральных горизонтах этих
биогеоценозов бактериальная биомасса значительно превосходила грибную. Достоверные
различия между грибной и бактериальной массой в минеральных горизонтах тундры и ельников
не выявлены.
В ряде случаев отмечается высокая вариабельность определяемых показателей, ибо почва
характеризуется гетерогенностью мест обитания микроорганизмов, высокой микрозональностью
их развития. Идея о неоднородности природных местообитаний и очаговом распределении
микроорганизмов в почве была сформулирована Н.А. Красильниковым (1936).
Таким образом, грибная биомасса в подзолах тундры превышает грибную биомассу в
подзолах лесотундры и северотаежных сосновых лесов, как в органогенном, так и в минеральных
горизонтах. Размеры биомассы грибов во всех генетических горизонтах тундры и северотаежных
еловых лесов существенных различий не имеют (при пересчете на 1 г субстрата). Грибная
биомасса в ельниках превосходит данный показатель в сосняках. Плотность бактериального
населения в органогенных горизонтах тундры, лесотундры и еловых лесов выравнена.
Статистически достоверные различия наблюдаются в численности и биомассе бактерий только
между тундрой и сосняками. В минеральных горизонтах биомасса бактерий в почвах лесотундры
и тайги выше, чем в тундре.
Таблица 1
Характеристика показателей численности и биомассы бактерий и грибов в органогенном горизонте AlFe-гумусовых подзолов в зонах тундры, лесотундры и тайги
Признак
Общая численность бактерий, млн./г
Длина
мицелия,
м/г
Биомасса, х 10-5 г/г
бактерий
грибов
Биомасса, кг/га
бактерий
грибов
n
lim
M+m
CV, %
Ошибка
опыта, %
23
2123 - 19090
11438 + 1157
47
10
21
48 - 381
245 + 25
41
10
Тундра
23
10 - 80
52 + 3,8
36
7
n
lim
M+m
CV, %
Ошибка
опыта, %
14
2632 - 22294
8214 + 1103
60
13
13
34 - 226
84 + 18
71
21
Лесотундра
14
12 - 140
52 + 7
61
14
n
lim
M+m
CV, %
Ошибка
опыта, %
16
3085 - 13500
9689 + 985
35
10
Тайга (сосняки)
15
16
11 - 278
30 - 120
101 + 27
68 + 6
92
34
27
9
15
8 - 206
75 + 20
92
26
16
6 - 192
70 + 10
69
18
15
4 - 267
80 + 20
106
28
n
lim
M+m
CV, %
Ошибка
опыта, %
6
6480 - 15260
10663 + 1014
24
10
Тайга (ельники)
6
6
125 -3857
38 – 100
1700 + 632
56 + 11
77
40
37
19
6
55 - 420
189 + 68
65
22
6
55 – 140
83 + 13
33
13
6
44 – 924
340 + 153
81
45
21
35 - 282
181 + 19
41
10
23
12- 188
60 + 9
65
14
21
46 - 661
240 + 30
66
15
13
25 - 166
62 + 13
71
21
14
7 - 196
60 + 10
85
24
13
19 - 266
70 + 20
104
26
Таблица 2.
Коэффициенты Стьюдента (t) и уровни их значимости (α), характеризующие различия между
значениями биомассы бактерий и грибов в генетических горизонтах Al-Fe-гумусовых подзолов
Кольского полуострова
Природная
зона
Тундра
Лесотундра
Тайгы (сосняки)
Тайгы (ельники)
n
18
14
16
6
Органогенный
t
α
6.66
< 0.001
0.68
нд
0.34
нд
2.40
0.05
Подзолистый
t
α
1.40
нд
7.59 < 0.001
8.93 < 0.001
0.31
нд
Иллювиальный
t
α
0.97
нд
6.82
< 0.001
6.95
< 0.001
0.77
нд
Примечание: здесь и далее “нд” - не достоверно.
Рассчитанное число генераций бактерий в зоне тундры может достигать 6-8 генераций за
месяц вегетационного периода, в зонах лесотундры и тайги – 4-5, т.е. столько раз микробиомасса
может «оборачиваться» за сезон.
На создание микробной массы используются различные химические элементы, в частности
бактериальная клетка на 50% состоит из углерода, содержит 15% азота, до 8% фосфора. Биогенная
аккумуляция элементов почвенной биотой предопределяет их накопление в верхней, наиболее
функциональной части почвенного профиля. При изучении биогеохимических циклов элементов в
природных экосистемах следует учитывать не только деструкционную деятельность
микроорганизмов и освобождение ими биогенных элементов, но и концентрационную функцию –
иммобилизацию элементов в биомассе с последующим их освобождением при реутилизации
клеток.
По нашим расчетам количество иммобилизованного в биомассе почвенных
микроорганизмов углерода составляет в среднем в зоне тундры 150 кг/га, азота - 33 кг/га, фосфора
- до 10 кг/га, в зоне тайги количество иммобилизованного биомассой углерода составляет 100-200
кг/га, азота 25-45, фосфора – 8-12 кг/га. В связи с неоднократной оборачиваемостью
микробиомассы, приведенные величины иммобилизованных биогенных элементов реально
возрастают в несколько раз.
Знания о количестве микробной массы легли в основу разработанного критерия
биогенности почвы (БП), характеризующего потенциальное плодородие почвы и ее способность к
самоочищению. Критерий определяется количеством микробиомассы (Бмикр.), приходящейся на
единицу органического вещества почвы (Сорг.) с учетом обогащенности его азотом (Nорг.):
БП = (Бмикр./Сорг.) х (Nорг./Сорг.) х 104 ,
где БП – безразмерная величина, остальные показатели выражены в т/га.
На основании этого критерия составлена карта биогенности почв Кольского полуострова
(Эколог. атлас…, 1999). Почвы Мурманской области по их биогенности разделены согласно
предложенному критерию на три группы:
1. Почвы с низкой биогенностью, БП< 2: примитивные и иллювиально-гумусовые
тундровые почвы, а также иллювиально-железистые подзолы.
2. Почвы со средней биогенностью, БП=2-8: лесотундровые иллювиально-гумусовые подзолы,
гумусово-железистые подзолы, иллювиально-многогумусовые подзолы, торфяно-подзолистые
иллювиально-гумусовые, торфяно-болотные верховые.
3. Почвы с высокой биогенностью, БП>8: торфяно-болотные переходные.
Все, что говорилось выше характерно для развития микроорганизмов, населяющих
естественные почвы. Однако значительные территории на Кольском полуострове подвержены
техногенной трансформации. Мы можем дать ответ на вопрос, что же происходит с микробиотой,
в почвах, загрязненных воздушными выбросами медно-никелевого предприятия. Наглядно
продемонстрированы изменения, происходящие с микробным сообществом лесных подзолов при
возрастании в них содержания меди и никеля. Структура микробного сообщества начинает
разрушаться при концентрации меди 300-400 мг/кг почвы и никеля - 600-700 мг/кг, когда из
микробного
сообщества
выпадают
азотфиксирующие
бактерии,
органотрофные
неспорообразующие бактерии, бактерии актиномицетной линии. При очень высоких
концентрациях меди и никеля в почве функционируют преимущественно эукариотные
микроорганизмы – мицелиальные и одноклеточные формы грибов, резистентные к загрязнению.
Установлено, что функциональные свойства микроорганизмов чувствительнее к
воздействию неблагоприятных факторов, чем численность и структура микробного сообщества.
При концентрации меди 200-300 мг/кг и никеля 400-600 мг/кг снижается синтез внеклеточных
аминокислот и азотфиксирующая активность почвы (Евдокимова, 1995). Эти концентрации
металлов являются критическими для почвенной микрофлоры. Уменьшенные на 25-30%, до 150220 мг/кг меди и 300-400 мг/кг никеля, они характеризуют экологически допустимый уровень
воздействия меди и никеля на микробный компонент северных подзолов. До достижения этих
концентраций видовая и функциональная структура микробного компонента подзолов проявляет
устойчивость к воздействию воздушных выбросов медно-никелевого предприятия и справляется с
возложенными на нее природой функциями самоочищения природных сред.
Сокращение размеров микробиомассы, уменьшение биологического и функционального
разнообразия микроорганизмов снижает устойчивость природных экосистем к антропогенному
воздействию. В общем “хозяйстве” земного шара бактериям и микроскопическим грибам принадлежит
не меньшая роль, чем фотосинтезирующим растениям. Экологические функции микробного сообщества
настолько важны и уникальны, что любые их изменения отражаются на экосистеме в целом.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ - грант №00-04-48500.
ЛИТЕРАТУРА
1. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера.
Апатиты: КНЦ РАН. 1995. 272 с.
2. Красильников Н.А. Очаговое распространение микроорганизмов в почве// Изв. АН
СССР. 1936. № 1. С. 193-214.
3. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль. 1990. 639 с.
4. Снакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник /ред. акад. А.Л.Яншин/.
М.: Academia. 2000. 384 с.
5. Экологический атлас Мурманской области /ред. Вишняков И.А. и др./. Москва-Апатиты.
1999. 48 с.
6. Mc Laren A.D. Comments on an autecological studies of microorganisms// Soil Sci. 1976. Vol.
121. P. 60-61.
7. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a natural system of organisms:
Proposal for the domains archaea, bacteria and eucarya. Proceedings of the National Academy of
Science 87. 1990. P. 4576-4579.