МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ Секция

МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
С екци я б о тан ики
БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ
(М атериалы Конф еренции)
К 8 0 -л е ти ю со дня рождения А .А .У р а н о в а ,
27-29 ян вар я 1981 г .
И з д а т е л ь с т в о "Н аука
1982
■ия
няями учитывать их способность к возобновлению, меньм •ипниуи!и|м1м т ь массивы, слабо обеспеченные подростом. Это
мпнЯаммо относится к зарослям адониса в Зауралье.
АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
О.В.Смирнова, А.А.Чистякова
Поведение видов может быть охарактеризовано, с одной стороны,
большим набором частных (дифференциальных) свойств и , с другой,
интегральными свойствами поведения. В качестве интегральных
свойств поведения можно рассматривать конкурентоспособность
(высокую энергию жизнедеятельности, интенсивность использования
среды ), толерантность (выносливость, устойчивость к крайне не­
благоприятным фитоценотическим условиям), реактивность (дина­
мичность, быстроту реализации освободившихся площадей в цено­
зе ).
Собственные и литературные данные позволили охарактеризо­
вать поведение шести древесных видов ( т а б л .) , образующих верх­
ний ярус в равнинных европейских широколиственных л е са х . Все
количественные данные получены для особей семенного происхож­
дения всех видов одновременно в дубово-грабовых лесах цент­
ральной и южной лесостепи УССР. При сборе и анализе материала
проводилось сравнение частных свойств и показателей поведения
ви дов, выросших в сомкнутом насаждении (в пределах контура це­
ноза) и в условиях относительно свободного роста (разреженные
культуры, опушки и Т . Д . ) .
Мы считаем, что конкурентоспособность (интенсивность ис­
пользования среды) может быть оценена такими косвенными пока­
зателями как среднегодовой прирост биомассы, объемная биомас­
с а , среднегодовой прирост в высоту и площадь листовой поверх­
ности, приходящейся на единицу среднегодового прироста био­
массы ( т а б л .) . Сравнение данных показывает, что среднегодовой
прирост по биомассе и в высоту в молодом генеративном состоя­
нии максимальный у дуба и ясен я, значительно меньше у кленов
остролистного, полевого и липы. В то же время листовая по­
верхность, приходящаяся на единицу биомассы у дуба и ясеня
минимальная, у липы и кленов - много больше. Этот показатель
зависит от интенсивности транспирации, фотосинтеза и поглоти52
тельной деятельности корней. Имеющиеся в литературе отрывочные;
сведения дают возможность поставить дуб и ясень по этим пока­
зателям на первое м есто. По всем перечисленным выше косвеннмы
показателям, кроме объемной биомассы, граб занимает промежу­
точное положение между дубом и ясенем, с одной стороны, и ли­
пой и кленами - с другой. Объемная биомасса у этого вида в
Некоторые количественные показатели поведения широко­
лиственных деревьев в молодом генеративном состоянии
---------------------------,---------------Г^"------------- Г
Средний ! Отношение
i
прирост |площади лис-|
древесины]тьев к сред-]
з а год
-нему прирос-•
кг
|ту древесинц
•за год
Средний Объемная
прирост биомасса,
в высо­ мг/см3
ту з а
год
м
_________ 1_М ________ L
Дуб черешчатый
Ясень обыкновенный
Граб обыкновенный
Клен остролистный
Липа сердцевидная
Клен полевой
3 ,2 0
2 ,2 6
2 ,0 9
1 ,9 6
1 ,6 7
1 .4 7
9 ,6 3
1 5 ,1 6
1 1 ,1 4
2 0 ,3 8
3 5 ,7 7
2 5 ,1 5
0 ,5 9
0 ,5 4
0 ,5 9
0 ,4 8
0 ,3 6
0 ,4 4
1 ,1 0
0 ,7 4
0 ,1 4
0 ,6 9
0 ,3 6
0 ,5 6
молодом генеративном состоянии минимальная, что видимо свиде­
тельствует о начавшемся снижении интенсивности процессов жиз­
недеятельности. Полученные данные дают возможность составить
ряд по усилению конкурентоспособности рассмотренных видов в
молодом генеративном состоянии: клен полевой — липа — клен
остролистный
граб — ясень — дуб. Однако этот ряд не о стает­
ся неизменным в течение онтоген еза. На основании полученных
данных мы построили следующие ряды, в которых конкурентоспо­
собность усиливается снизу вверх ( в качестве основного призна­
ка взят среднегодовой прирост биомассы):
4-3 272
S3
ювениль­
ные ,
1 -3 года
дуб
ясень
клен о ст­
ролистный
клен по­
левой
липа
граб
имматурные,
5 -7 лет
граб
клен по­
левой
клен о с т ролиотный
липа
дуб
ясень
виргинильные,
1 0 -1 5 лет
ясень
дуб
молодые г е ­
неративные ,
2 0 -3 0 лет
дуб
ясень
средневозраст­
ные генеративные.
4 0 -6 0 лет
дуб
ясень
граб
граб
липа
клен о ст­
ролистный
липа
клен по­
левой
клен ост­
ролистный
клен остроли­
стный
граб
клен полевой
липа
клен по­
левой
Как можно объяснить перемещение видов в рядах по изменению
среднегодового прироста биомассы? Для ювенильных растений рас­
пределение видов по этому признаку, видимо, определяется запа­
сом питательных веществ в семени. В остальных рядах изменение
положения видов определяется неодинаковым изменением интенсив­
ности процессов жизнедеятельности в онтогенезе. Так, в имматурном состоянии наиболее быстро растущей породой оказывается граб,
а в средневозрастном генеративном состоянии он занимает одно из
последних мест по этому показателю. Сопоставление полученных
рядов позволяет сделать вывод, что наиболее конкурентоспособны­
ми среди представленных видов в зрелом возрасте являются дуб и
я сен ь. Граб (и отчасти клен полевой) проявляет относительно вы­
сокую конкурентоспособность только в ранней молодости. Клен
остролистный и липа в течение в сего онтогенеза характеризуются
невысокой конкурентоспособностью.
Мы оцениваем реактивность вида по потенциальной (и факти­
ческой) репродуктивной способности (семенной и вегетати вной ),
наличию диаспор в почве и условиям их реализации, по скорости
роста в высоту на начальных этапах развития. Среди рассмотрен- I
ных видов наибольшей скоростью роста в высоту в возрасте до
•10-15 лет отличается граб. Эта его особенность в сочетании с
огромной семенной продуктивностью и наличием запаса семян в
почве дает ему возможность быстро осваивать пионерные место­
обитания. Кроме т о г о , граб способен образовывать корневые от­
прыски. Таким образом, граб обыкновенный - высоко реактивный
вид. Среди остальных видов древесных наименьшая семенная про­
54
дуктивность и наименьшая интенсивность семенного возобновления
отмечены у дуба и липы. Реактивность можно оценить и по интен­
сивности вегетативного возобновления и степени вегетативной
подвижности. По интенсивности образования дочерних особей,
удаленных от материнской, из почек на ксилоризомах мы выделяем
2 группы древесных растений: к первой группе относятся клен по­
левой и липа, у которых относительно хорошо выражена способ­
ность образовывать дочерние особи на ксилоризомах; ко второй
группе - все остальные виды, у которых э та способность выраже­
на плохо. Используя в совокупности данные о семенной и вегет а ­
тивной продуктивности, скорости роста и вегетативной подвижно­
ст и , можно составить следующий ряд возрастания реактивности
видов:
дуб
липа
ясень
граб
клен
клен остролистный
Третий интегральный показатель - толерантность - можно
оценить по относительно большой длительности жизни особи и
клона, глубокому омоложению вегетативного потомства, высокой
степени пластичности жизненной формы, наличию и длительности
квазисенильного состояния (Смирнова, Чистякова, 1 9 8 0 ), способ­
ности ценопопуляций к длительному самоподдержанию вегетативным
путем, компактной пространственной структурой.
Наибольшей долговечностью обладают деревья дуба и ясен я,
наименьшей - граба и клена полевого. Достоверные сведения о
длительности жизни вегетативного потомства мы имеем только для
липы. У нее выделены два типа клонов: компактный - при образо­
вании естественной поросли в основании ство л а , и слабо диффуз­
ный - при образовании вегетативного потомства на ксилоризомах.
Компактные клоны способны удерживать за собой территорию в т е ­
чение нескольких столетий, а диффузные - в течение неопределен­
но долгого времени, возможно, измеряемого тысячелетиями. Имен­
но это свойство выдвигает липу на первое место среди исследуе­
мых пород по длительности удержания территории. Исключительно
высокая толерантность липы определяется не только большой про­
должительностью жизни ее вегетативного потомства, но и способ­
ностью его к глубокому омоложению, лабильностью жизненной фор­
мы, теневыносливостью. 0 теневыносливости мы судили по точкам
насыщения световых кривых фотосинтеза подроста под пологом ле­
с а : световое насыщение подроста в тени наступает при I , 6 - 2 ,0
4 -4 2 7 2
55
тми. лк у липы, при 5 ,5 ты с. лк - у клена остролистного, при
И,0 - 1 1 ,0 ты с. лк - у дуба и ясеня (Малкина и д р ., 1 9 7 0 , 1 9 7 4 ).
Другие виды древесных растений с точки зрения оценки их
толерантности изучены хуже, чем липа. По предварительным дан­
ным к толерантным видам можно отнести не только липу, но и кле­
ны остролистный и полевой.
Полученные результаты дают возможность выделить в составе
древесного яруса широколиственных лесов три группы видов:
I ) конкурентоспособные - дуб, я сен ь, 2) реактивные - гр аб,
3 ) толерантные - липа, клен остролистный, клен полевой.
ОНТОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ И ИХ СВДОВЛИЯНИЕ
ОТЛИЧИЯ РАЗДЕЛЬНОПОЛЫХ ОСОБЕЙ ВОРОНИКИ ЧЕРНОЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ
В.И.Антонова
Вороника черная относится к аэроксильным вегетативно­
подвижным кустарничкам. Она является двудомным растением. В он­
тогенетическом плане эта группа растений исследована сравни­
тельно слабо.
При изучении онтогенеза двудомных растений важно устано­
вить отличия раздельнополых особей с самого раннего во зр а ст а ,
еще до перехода их в генеративное состояние.
Исследование жизненного цикла вороники в таежной зоне по­
к а за л о , что общий ход онтогенеза раздельнополых особей осуще­
ствл яется одинаково. Однако мужские и женские растения отли­
чаются как по морфологическим, так и биологическим признакам.
В жизненном цикле нами выделено в сего 7 возрастных состояний:
проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные
(молодые, средневозрастные, старые) и сенильные. К проросткам
относятся растения первого года жизни. Они имеют 2 -3 семядоли
и 6 -1 0 настоящих л и стьев, расположенных супротивно. Ювенильные
растения характеризуются моноподиальным нарастанием, одноосностью , супротивным, реже мутовчатым, листорасположением. Отли­
чить по морфологическим признакам разнополые особи вороники в
стадии проростков и ювенильных растений невозможно.
Имматурные растения имеют возраст 3 -7 л е т . Листорасположе­
ние спиральное и мутовчатое; мутовки трехчленные. Для них ти­
пично акротонное ветвление главной оси , которая в основании
56
I