УСЫХАНИЯ ЛЕСОВ: ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ В

УСЫХАНИЯ ЛЕСОВ: ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
В ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ
Черпаков В.В. (ИМСИТ, г.Краснодар, РФ)
The article examines the types of interaction of forest trees, insects, fungi, bacteria, ecological system: pathogen–host-plant environment–species in the process of
desiccation and forest death.
Усыхание лесов, охватившее в середине 20-го - начале 21-го веков зоны
лесостепи, широколиственных и смешанных лесов, таежную зону, стало важнейшим фактором угрозы сохранения биологического разнообразия, устойчивого социально-экономического развития. Суммарная площадь погибших древостоев в России за последние 15 лет составила 5,9 млн. га. Усыханию и гибели подвержены десятки видов деревьев, кустарников, лиан, кустарничков.
Наиболее страдают дубравы, ельники, в т.ч. елово-пихтовые, елово-сосновые
леса и сосняки. В процессы усыхания дубрав, ельников и сосняков вовлекаются не только виды доминанты, но и другие породы входящие в состав этих типов леса. В качестве причин усыхания указываются летние засухи и морозные
зимы, повышение или понижение уровня грунтовых вод, разные виды загрязнения окружающей среды, энтомовредители, грибные и другие патогены, иногда, но редко, бактериальные болезни. Есть версии, при которых в качестве
причины выдвигается комплекс факторов в разных сочетаниях.
Рисунок 1 - Массовое усыхание ельников на Дальнем Востоке. Верховья
р. Светлая, плато Нахтахэ
Этиология усыханий – слабо изученный и плохо понимаемый раздел лесной патологии. Односторонность трактовок причинно-следственных связей
обычно характеризуется предельно упрощенным подходом, когда объявляется
первопричина по каким-либо заметным или понятным эксперту факторам воздействия. Усыхание деревьев одного или нескольких видов, особенно на разных стадиях онтогенеза – процесс, растянутый во времени и пространстве, в
котором участвует всегда множество факторов. Любые виды лесопатологического мониторинга в этиологии отражают не более чем фиксируемую во времени часть (стадию) патологического процесса, когда часть факторов уже
«ушла» а другим еще не настал черед. Учитывая, что лесные экосистемы наи-
более сложные биологические комплексы в органическом мире, патологические процессы это всегда взаимодействие огромного количества организмов
разных таксономических групп – отрядов, классов, царств. Установлено, например, что с одним деревом дуба в лесу связано около 400 различных видов
организмов. Среди растительноядных орехотворок (Cynipoidea) – 80% связаны
с дубом.
Древесное растение – основной объект патологического процесса. К настоящему времени выявлены тысячи видов насекомых, грибов, бактерий и других организмов, связанных с древесными растениями и состоящими с ними в
различных взаимоотношениях. Значительное количество связанных организмов
– патологические агенты, но только единицы способны вызывать гибель или
частичное отмирание растения. Основная же часть вызывает различные формы
ослабления или, являясь агентами второго эшелона и поселяясь на подготовленные ткани, активно колонизирует растение, довершая его гибель.
На двух группах организмов (насекомые и грибы) построены лесная энтомология и лесная фитопатология, до сих пор оперирующие понятиями «вредные» и «полезные» организмы. Неприемлемый в биогеоценологии и экологии
такой подход вполне логичен в лесном хозяйстве. Но системы взаимоотношений и взаимодействий, возникающие между организмами в патологических
процессах, подчас все ставят «с ног на голову», а на самом деле просто на
свои места. Особенно если в патологических процессах участвуют бактерии –
не только малоизученная группа патологических агентов но, часто не понимаемая и не воспринимаемая. Происходит это с одной стороны при практически недоступной или отсутствующей информации по бактериозам, с другой –
специфики антропоморфности мышления. Бактерии не видимы невооруженным глазом, трудно представлять или воображать некую виртуальную сущность в патологическом процессе, при котором происходит не только гибель
дерева, но усыхание лесов на больших площадях и, как следствие – трансформации и патологические сукцессии древостоев. Например, при поражении
бактериальным ожогом (Erwinia amylovora) на деревьях цветов, насекомыеопылители – пчелы, мухи и другие полезные насекомые становятся вредными,
поскольку вместе с пыльцой переносят фитопатогенные бактерии, распространяя инфекцию и заражая здоровые деревья.
В классической экологии обычно выделяют основные типы взаимоотношений – нейтрализм, сотрапезничество, конкуренцию, амменсализм, паразитизм, хищничество, симбиоз (мутуализм, комменсализм, протокооперация, сотрудничество), нахлебничество, квартирантство. Прослеживаются
они в основном у более или менее высокоорганизованных организмов – высших растений, млекопитающих, птиц, рыб, а также у насекомых. Стройная система
взаимодействий разрушается при исследовании в патологических процессах
роли фитопатогенных бактерий (ФПБ). Этиология инфекционного патологического процесса древесного растения должна рассматриваться в сложной
схеме: патоген-хозяин-среда-связанные организмы. При первичном воздействии природных абиотических или антропогенных (химических, физических,
радиационных и др.) факторов всегда развивается инфекционный патологиче-
ский процесс – лесные экосистемы это открытые экосистемы, также как и отдельное дерево. Патологический процесс – дележ пищевого ресурса, в котором участвует масса связанных видов, здесь не всегда соблюдается запрограммированная очередность. Для древесного растения связанные виды это не
только виды, выявленные орнитологами, энтомологами, микологами и другими профильными специалистами, но еще сотни видов микроорганизмов, в т.ч.
бактериальная микрофлора.
Понятие вида в бактериологии его, культурально-морфологические, биохимические, патогенные и другие свойства и характеристики, полиморфизм, и
генетическая вариабельность существенно отличаются от классических представлений о виде и его роли в экологической пирамиде. ФПБ могут занимать
одновременно различные трофические уровни, игнорируя сложившиеся стереотипы мышления, среди них неизвестны облигатные паразиты. Установлено,
что в организме взрослого человека масса связанной эпифитной и внутренней микрофлоры достигает от 2 до 2,5 кг (около 3,5% веса), по другим данным
эта цифра доходит до 4кг. Только в кишечнике человека обитает от 300 до 1000
видов бактерий. Микрофлора человека ответственна за пищеварение, метаболизм, заболевания, защиту и устойчивость организма, другие функции. Аналогичная схема взаимодействия организма-хозяина и связанной микрофлоры
происходит в животном и растительном мире. Связанная микрофлора, взаимодействуя с организмом хозяина, также активно взаимодействует между собой и с другими, более высокоорганизованными группами связанных видов.
Возбудитель бактериальной водянки ( Erwinia multivora ), поражающий
виды дуба, бука, каштана, ильмовых, березы, тополей, сосны, ели, пихты, ясеня, гледичии, альбиции, акации белой и многих других лиственных и хвойных
пород переносится всеми стволовыми насекомыми – златками (Buprestidae),
короедами (Scolitidae), рогохвостами (Siricidae),
сверлильщиками
(Lymexylonidae), другими группами, которые переносят ФПБ механически на
поверхности тела, и внутри, когда ФПБ являются составной частью микрофлоры желудочно-кишечного тракта личиночных стадий и имаго. Мы неоднократно фиксировали лизис личинок златок в личиночных ходах ввиду их отравления и гибели продуктами метаболизма ФПБ, когда личиночный ход проходил
через ткани, пораженные и отработанные бактериями. Возбудитель бактериального ожога лесных пород (Erwinia amylovora var. ligniphila), выявленный
нами на видах дуба, тополя, березы, ильмовых, липы, рябины, сосны, пихты, можжевельников, рододендронов, водянике, ясене, каштане, альбиции,
буке, других хвойных и лиственных пород, также переносится всеми группами
столовых насекомых, но характер и специфика поражения этим возбудителем
иной и круг взаимодействующих видов-переносчиков значительно шире – насекомые-опылители (Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Lepidoptera и др.), виды с
колюще-сосущим ротовым аппаратом – тли (Aphidoidea), цикадки (Cicadelidae),
подкорные клопы (Arodidae). Перенос инфекционного начала ФПБ – обычное
явление в экологии всех видов насекомых. Это не означает обязательное развитие инфекционного патологического процесса – необходимы соответствующее
состояние организма хозяина, и возбудителя. Но, в случае возникновения ин-
фекционной патологии, характерные симптомы усыхания и гибели дерева с
легкостью приписываются насекомым, тем более, что их наличие, и следов их
жизнедеятельности, всегда подтверждается визуально. Исследуя очаги массового усыхания ели европейской, в национальном парке Баварский лес, местные специалисты демонстрировали автору ходы короеда-типографа (Ips
typographus) которому и приписывали усыхание. Ранее в Германии массовые
усыхания ели относили на счет кислотных дождей.
Современное благополучие сосны во всем ареале рода связывается с воздействием гриба корневая губка (Heterobasidion annosum). Массовая гибель сосны происходит в России, Украине, Беларуси других странах. Наши исследования типовых очагов корневой губки в Украинском Полесье показали – из
более 300 изученных модельных деревьев плодовые тела и пленки корневой
губки обнаружены лишь на трех мертвых соснах. Усыхание происходило по
корневому типу с признаками бактериальной водянки. На полуусохших и
усохших соснах - мокрая мацерированная кора корней и окольцованной корневой шейки снималось как чулок со стержневого и боковых корней, обнажая
гладкую, крепкую древесину с засмоленностью и бурыми закупорками трахеид. Отмирание корней происходило при отсутствии пестрой, ядровой комлевой
гнили коррозионного типа, характерной для корневой губки. Был изолирован
и проверен на патогенность искусственным заражением возбудитель бактериальной водянки сосны ( E.multivora). Развиваясь при оптимуме рН 7,2-7,5 бактерии в процессе жизнедеятельности сбраживают углеводы с образованием кислот, закисляя пройденные ткани. При показателе рН 5,5 возникает оптимум
для колонизации корневой губки, которая в дальнейшем выполняет свою сапрофитную роль деструктора древесины. Нахождение губки на растущих соснах объясняется соответствующей предварительной подготовкой тканей
субстрата, гриб не проникает в зону зеленого камбия.
На Западном Кавказе более 40 лет происходит хроническое усыхание пихты Нордманна от бактериальной водянки, но периодически возникают острые
вспышки бактериального ожога (Erwinia amylovora var. ligniphila) проходящие
по верховому типу. Выхватываются высокобонитетные деревья I-го яруса,
усыхание диффузное и очаговое, гибель дерева происходит за несколько месяцев. На такое поражение не способна корневая губка, ее нахождения здесь
единичны, в основном на пнях. Высокая патогенность выделенных бактерий
подтверждена опытами по искусственному заражению – получены типичные
симптомы, усыхание побегов происходило за несколько часов.
Рисунок 2 - Бактериальный ожог пихты Нордманна на Западном Кавказе
ФПБ в качестве «первопроходцев» проявляются во всех основных грибных заболеваниях лесных пород – голландская болезнь ильмовых, сосудомикозы
(трахеомикозы) дуба, крифонектриевый рак каштана, фузариозы сеянцев и
многие другие. Сопряженная инфекция подтверждается отсутствием антагонизма при совместном произрастании чистых культур грибов и бактерий на
некоторых питательных средах. Высокая скорость размножения и накопления
инфекционного начала, свойственная ФПБ, позволяет им отрабатывать инфицированные ткани за несколько часов или дней. ФПБ – факультативные паразиты, сапрофитная сущность, это их обычное состояние. Популяции ФПБ развиваются в растительных остатках, в почве, эпифитно на поверхности почек,
цветов, листьев, хвои, коры, находясь в латентной стадии. ФПБ постоянно присутствуют в атмосферном воздухе, выпадая вместе с осадками. Это было подтверждено нами в процессе изучения бактерий снега. Изолированные из снежинок идущего снега бактерии проявили патогенность в опытах по инокуляции
различных древесных пород. Но наиболее загадочное явление проявилось при
бактериологических исследованиях здоровых, непораженных тканей луба, камбия, древесины различных видов лесных пород морфологически здоровых и не
имеющих признаков усыхания деревьев из которых были изолированы бактерии родов Erwinia, Pseudomonas, Bacillus, Herbicola и другие, которые не вызывали патологический процесс. В то же время, в процессе изоляции бактерий
из зараженных тканей, наряду с типичными ФПБ родов Erwinia, Pseudomonas,
часто выделяются типичные сапрофиты – Bacillus (несколько видов), Herbicola,
которые в опытах по инокуляции иногда проявляли патогенность. Подобные
проявления поведения бактерий дезавуируют сложившиеся в экологии классические схемы взаимоотношений организмов, когда один и тот же вид выступа-
ет в качестве паразита, сапрофита и симбионта. Также, как законы классической механики не работают в мире элементарных частиц, в мире микроорганизмов не приемлемы схемы лесопатологических подходов основанные на визуальных оценках и субъективных представлениях эксперта. В патологических процессах при усыхании лесов оценка роли микроорганизмов многократно осложняется их широким взаимодействием со всеми живыми компонентами
биогеоценозов на фоне постоянно меняющихся условий среды, экологической
пластичностью и вариабельностью ФПБ.
Рисунок 3 - Искусственное заражение побегов пихты Нордманна суспензией через сосудистую систему возбудителем бактериального ожога (штамм №
121; слева – контроль)