ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ РАЗНООБРАЗИЯ (ШГР): ЗАКОН, ЗАГАДКА ИЛИ АРТЕФАКТ? ПРИМЕРЫ ШИРОТНЫХ ГРАДИЕНТОВ РАЗНООБРАЗИЯ А Б В Г А) Рукокрылые Нового Света, Б) Планктонные инфузории-тинтинниды, В) Птицы мира, Г) Морские рыбы и беспозвоночные ЕДИНАЯ КАРТИНА ДОЛЖНА ИМЕТЬ ЕДИНОЕ (ОБЩЕЕ ДЛЯ ВСЕХ) ОБЪЯСНЕНИЕ? ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР: ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГИПОТЕЗ • НЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ (НЕПОСРЕДСТВЕННАЯ ПРИЧИНА - ГЕОМЕТРИЯ ПЛАНЕТЫ) • ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ (МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВУЕТ ЗДЕСЬ И СЕЙЧАС) • ЭВОЛЮЦИОННЫЕ (РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ МЕХАНИЗМОВ В ПРОШЛОМ) ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА 1: ШАРООБРАЗНОСТЬ ПЛАНЕТЫ ПЛОЩАДЬ «ВЕРХУШЕК» МЕНЬШЕ, ЧЕМ «СЕРЕДИНКИ» ЧЕМ БОЛЬШЕ ПЛОЩАДЬ – ТЕМ БОЛЬШЕ РАЗНЫХ ВИДОВ МОЖЕТ ТАМ ЖИТЬ ПРОВЕРКА: СЧИТАТЬ ЧИСЛО ВИДОВ НА СТАНДАРТНУЮ ПЛОЩАДЬ ВЫВОД: НЕТ, ДЕЛО НЕ В ЭТОМ… ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА 2: ЭФФЕКТ ГРАНИЦ (mid-domain effect, Colwell & Hurtt 1994) 90 60 30 Широта 30 0 60 90 Географические границы в распределении видов… …могут сами по себе давать картину с максимумом в центре Эта гипотеза прибавила «головной боли» экологам (необходимость проверки «нейтральной модели»)… РЕЗУЛЬТАТ: «эффект границ» имеет место, но не объясняет всей картины, а только усложняет ее… ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР: ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ • ЭНЕРГИЯ и ПРОДУКТИВНОСТЬ Больше пищи → больше видов ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ: Больше ресурсов → больше пищевых ниш для видов Больше особей → меньше риск вымирания Больше особей → сильнее давление отбора → выше скорость видообразования РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ • СЛОЖНОСТЬ = ЭФФЕКТИВНОСТЬ (ПОЛНЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ => ВЫШЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ) НАИВЫСШЕЕ РАЗНООБРАЗИЕ Суммарная биомасса фитопланктона Связь разнообразия с продуктивностью как функцияНАБЛЮДАЕТСЯ видового богатства ПРИ СРЕДНЕМ в пресноводных экосистемах УРОВНЕ ПРОДУКТИВНОСТИ! Суммарная биомасса растений как функция видового богатства Разнообразие беспозвоночных в ручьях (Tonkin et al. 2013) БОЛЬШАЯ ЧАСТЬ «ГЛОБАЛЬНЫХ» РАБОТ ПО ПОЛОЖИТЕЛЬНОЙ СВЯЗИ МЕЖДУ РАЗНООБРАЗИЕМ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ – ПО НАЗЕМНЫМ ИЛИ ПРЕСНОВОДНЫМ ЭКОСИСТЕМАМ. А ЧТО В ОКЕАНЕ? МАКСИМУМЫ РАЗНООБРАЗИЯ ОТНЮДЬ НЕ В САМЫХ БОГАТЫХ ПИЩЕЙ РАЙОНАХ! Разнообразие морских животных (по: Tittensor et al. 2010) Распределение чистой первичной продукции (т.е. количества создаваемого органического вещества) в океане (карта с сайта www.science.oregonstate.edu/ Разнообразие морских копепод (Rombouts et al. 2009) ocean.productivity) ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР: ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ • ТЕМПЕРАТУРА • Теплый климат → ниже траты на обмен → больше возможных вариантов обмена (metabolic niche hypothesis) ТЕМПЕРАТУРА • Теплый климат → шире диапазон доступных местообитаний (termo-tolerance niche hypothesis) ШИРОТА Заштрихованные области – возможные ареалы двух видов с одинаковыми температурными диапазонами толерантности (по: Turner 2004) • Теплый климат → выше скорость реакций → выше частота мутаций (kinetic energy hypothesis) • ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СРЕДЫ Тропическая среда более разнообразна (больше ниш) • СТАБИЛЬНОСТЬ И ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ КЛИМАТА В стабильном климате низких широт легче выжить Среднее ( ) и годовой диапазон ( ) температур: а) в океане, b) на суше. По: Clarke, Gaston 2006 • МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ Доля видовых пар с интенсивной межвидовой конкуренцией у морских животных-обрастателей (Barnes 2000) ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР: ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ГИПОТЕЗЫ • ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЗРЕЛОСТЬ Низкоширотные (экваториальные, тропические) экосистемы эволюционируют давно и в неизменных условиях → больше времени на видообразование ПАЛЕО-ДРЕЙФ ШГР ДЛЯ МОРСКОЙ БИОТЫ Палеоширотное положение областей максимального разнообразия: темно-серая линия – для всей морской фауны, черная линия – для брахиопод, светло-серая линия – для мшанок (по: Наймарк, Марков 2010) Тропики беднее Тропики богаче Отношение числа родов вне тропиков к числу тропических родов (Наймарк, Марков 2010) ВЫВОДЫ: Широтный градиент (одна широтная зона максимального разнообразия с постепенным убыванием разнообразия по мере удаления от этой зоны) существовал течение всего фанерозоя (>530 млн. лет) Связь между климатическими циклами и ШГР: В холодные эпохи разнообразие концентрируется в тропиках. В теплые - рост разнообразия внетропических фаун, широтный градиент сглаживается Смещение области максимального разнообразия с юга на север в течение фанерозоя. Вероятная причина – изменение площади шельфа (дрейф континентов) ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР: ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ГИПОТЕЗЫ • СКОРОСТЬ ВЫМИРАНИЯ (низкие широты как «музей разнообразия») • СКОРОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ (тропики как «колыбель», гипотеза «экваториального насоса») Средний возраст родов бентосных фораминифер (по: Durazzi, Stehli 1972) Число родов двустворчатых моллюсков в тропиках и во внетропической зоне (по: Jablonski et al. 2006) Слева: в тропиках появилось примерно в два раза больше родов, чем во внетропических зонах («колыбель»). Скорость вымирания двустворок в тропиках примерно в три раза ниже («музей»). Справа: большая часть появившихся в тропиках видов впоследствии расселилась в холодные воды («помпа»). В результате большинство современных двустворок, населяющих холодные воды, имеет тропическое происхождение, а по возрасту они гораздо старше своих тропических сородичей. А У ПОЗВОНОЧНЫХ – ВСЕ НАОБОРОТ! Соотношение скоростей видообразования и вымирания у птиц и млекопитающих Нового Мира (по: Weir, Schluter 2007). Средний возраст (время расхождения) родственных видов Средний возраст триб птиц Нового Мира птиц и млекопитающих максимален (по ДНК-филогении, Gaston, Blackburn 1996) у экватора (около 3.4 млн лет) и убывает к полюсам. В приполярных Тропики – «музей»? районах все изученные пары видов разошлись менее 1 млн лет назад. N S И «помпа» тоже! БОЛЕЕ СЛОЖНЫЕ (КОМБИНИРОВАННЫЕ) ГИПОТЕЗЫ: • Эффективного Эволюц. Времени: ЭЭВ = время эволюции × скорость эволюции • Эффективной Продуктивности: ЭП = средняя продуктивность × стабильность (= продуктивность / VAR продуктивности) НЕЛИНЕЙНЫЕ ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ: МОРСКИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ (после коррекции на глубину и число проб) 0.6 В R2 = 0,952 Остатки 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.4 0 А) Мшанки 10 20 30 40 50 Широта Б) Нематоды 60 70 80 ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ ДЛЯ ИНФУЗОРИЙ: ВСЕ НАОБОРОТ? 60 ТОЧЕЧНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ А) Точечное (АЛЬФА) Б) БЕТА (от точки к точке) В) ГАММА (локальные сообщества) А 50 R2 = 0.66 40 30 20 10 0 10 30 50 70 90 АБСОЛЮТНАЯ ШИРОТА 200 Б 0.8 LOCAL DIVERSITY БЕТА-РАЗНООБРАЗИЕ 1 0.6 0.4 0.2 R2 0.37 = 0 0 20 40 60 АБСОЛЮТНАЯ ШИРОТА 80 В 160 120 80 40 0 10 30 50 70 ABSOLUTE LATITUDE 90 Коэфф. корреляции ДОСТОВЕРНОСТЬ ШИРОТНЫХ ГРАДИЕНТОВ РАЗНООБРАЗИЯДЛЯ РАЗНЫХ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ (по: Hillebrand, Azovsky 2007) 0.5 0.25 0 -0.25 -0.5 -0.75 -1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1 - деревья, 2 – рептилии, 3 – рыбы, 4 - млекопитающие, 5 - амфибии, 6 - птицы, 7 - прочие сосудистые растения, 8 - макроводоросли, 9 - макрозообентос, 10 - насекомые, 11 - зоопланктон, 12 - мейобентос, 13 - простейшие, 14 – микроводоросли. РЕЗЮМЕ There is a widespread agreement that we understand the cause of this planetary biodiversity gradient. The vigorous disagreement is over which of the many postulated causes are actually responsible… J.R.G. Turner (2004) «ЕДИНСТВЕННАЯ И УНИВЕРСАЛЬНАЯ» ПРИЧИНА ШГР ВРЯД ЛИ СУЩЕСТВУЕТ ВОПРОС СЕГОДНЯ ЗВУЧИТ ТАК: «МНОГО ПРИЧИН» ИЛИ «РАЗНЫЕ ПРИЧИНЫ»? Число видов глубоководных (> 2000 м) фораминифер (Culver, Buzzas 2000) ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ РАЗМЕРА АРЕАЛОВ (ПРАВИЛО РАПОПОРТА) А) морские моллюски Пацифики; Б) деревья Северной Америки ШИРИНА АРЕАЛА ЧИСЛО ВИДОВ ШИРИНА АРЕАЛА ЧИСЛО ВИДОВ ПРАВИЛО РАПОПОРТА И ЭФФЕКТ ГРАНИЦ: ОПЯТЬ ГЕОМЕТРИЯ? Узкий ареал может располагаться где угодно, широкий ареал будет иметь центр недалеко от центра области