математическое моделирование экосистем

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Южно-Уральский государственный университет
Кафедра «Общая и инженерная экология»
502(07)
А187
В.В. Авдин
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
ЭКОСИСТЕМ
Учебное пособие
Челябинск
Издательство ЮУрГУ
2004
УДК [502.3:51](075.8)
Авдин В.В. Математическое моделирование экосистем: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ. – 2004. – 80 с.
В пособии, составленном в соответствии с программой приводятся систематизированные материалы, необходимые для изучения дисциплины
«Системная экология, биоэкология, математическое моделирование экосистем».
В пособии даются основные понятия, использующиеся в современной экологии,
излагаются основные принципы, использующиеся при построении математических моделей поведения экосистем, даются примеры подходов при построении
и расчётах прогностических моделей, приводятся основные сведения, отсутствующие в другой учебной литературе.
Предназначено для использования студентами специальности 280201 –
«Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», а также других специальностей при изучении экологических дисциплин.
Ил. 14, список лит. – 31 назв.
Одобрено методической комиссией архитектурно-строительного факультета.
Рецензенты: А.Г. Тюрин, Ю.В. Матвейчук.
 Издательство ЮУрГУ, 2004.
1. АКТУАЛЬНОСТЬ И ЦЕЛЬ МАТЕМАТИЧЕСКОГО
МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ
Научно-технический прогресс, и, прежде всего, быстрый рост энергетической
мощности цивилизации порождает многочисленные проблемы, требующие глубокого
научного анализа. Они вызваны прежде всего масштабом прямого воздействия человеческой деятельности на среду. Проблемы оценки антропогенных воздействий не новы. Но до некоторого времени они носили локальный характер и могли быть получены традиционными экспериментальными методами, однако в последнее время стало
очевидным, что проблема взаимодействия человеческой цивилизации и окружающей
среды приобретает глобальный, общепланетый характер. Исследований локального
характера, как бы важны они ни были, уже недостаточно, дальнейшее развитие человеческой цивилизации тесно связано с судьбой биосферы как единого целого. Исследование условий совместной эволюции человека и окружающей среды не вписывается
ни в какое традиционное научное направление; это проблема многоплановая. Её решение – выработка условий, обеспечивающих дальнейшее развитие человеческой цивилизации как вида.
Какой бы ни представлялась нам картина будущего развития, её формализация и описание потребуют фундаментальных знаний о том, каким образом процессы
активного воздействия человека меняют характер динамических процессов, происходящих в окружающей среде. И наоборот, каким образом изменение условий жизни
людей, то есть характеристик биосферы, влияет на особенности социальной эволюции общества, на её структуру.
Таким образом, фронт исследований требует объединения как специалистовестественников разного профиля, так и синтеза естественнонаучных и гуманитарных
знаний. Важную роль играют создание и анализ математических моделей, описывающих протекающие в биосфере динамические процессы, при этом особое значение приобретает машинная имитация изучаемых процессов. Имитационная система
должна играть роль основного стержня исследований глобального экологического
процесса, быть его структурной схемой. Конкретные эмпирические исследования
всегда лежали и будут лежать в основе познания окружающего мира. Но мы не можем провести эксперимента со всей биосферой в целом. Поэтому необходима структуризация экспериментально-теоретических исследований, с целью получения интегрированной системы. Обладая такой системой, мы получим инструмент не только
анализа и управления.
Основой математического моделирования экосистем стала активно развивающаяся в последнее время нелинейная динамика. Прогноз Станислава Лема о замедлении темпов развития науки, об уменьшении ее социальной роли и об оценке ее
обществом, сделанный в книге [1], оправдывается. Знание все реже связывают с силой, а науку – с производительной силой, как было еще лет 20 назад. И дело не только в том, что экспоненциальный рост числа ученых и затрат на науку, имевший место в 60-е годы, стабилизировался и вести исследования по всему фронту интересных проблем оказалось невозможно, как и предсказывал Лем. На передний план вышли другие задачи, иной социальный заказ.
Наука стала важной областью технологии после того, как с конца прошлого
века на ее основе началось стремительное совершенствование средств защиты и на3
падения. Радио и компьютеры, самолеты и космические корабли развивались и применялись прежде всего в военном секторе экономики. Однако в большой степени эта
задача исчерпала себя, многие высокоэффективные виды оружия снимаются с вооружения и уничтожаются, началась «гонка разоружения». Разумеется, противоборство продолжается, но его научная компонента стала гораздо меньше, чем раньше.
С другой стороны, производство товаров и технологий – другой заказчик
науки – тоже изменилось. Ограниченность многих важнейших ресурсов сейчас диктует отказ от многих товаров, услуг, проектов. По-видимому, эта тенденция будет
нарастать.
При этом возникли новые сферы научной активности. Это широкий круг
проблем, связанный с устойчивостью и безопасностью развития. Глобальные изменения климата, экологической ситуации, техносферы, экономики и других ключевых
систем показали неготовность современной науки отвечать на многие кардинальные
вопросы. Большинство из них связаны с коллективным поведением и с прогнозом
поведения сложных систем в различных условиях. Поэтому нелинейная динамика
здесь может сыграть важную роль.
Специализация науки, ее прикладные успехи в XX веке имели ряд побочных
последствий. Возникла своеобразная цеховая раздробленность – непонимание и незнание специалистами происходящего даже в смежных областях, отсутствие научной картины мира. Это оказывает сдерживающее влияние на развитие самой науки –
многое переоткрывается в соседних областях, а многие проекты выполняются в контексте, смысл которого к моменту окончания работы оказывается утраченным. Отношение к ученым в обществе напоминает взгляд на средневековых ремесленников,
нужных для того, чтобы производить разные товары. Научные школы все чаще перенимают дух цеховой замкнутости.
Один из создателей квантовой механики Е. Вигнер [2] полагал, что есть два
подхода к научному осмыслению мира, которые предлагаются, соответственно, физикой и психологией, между которыми не может быть переброшен мост. В такой утрате надежды на построение единой самосогласованной научной картины реальности он видел одно из принципиальных ограничений для развития самого научного
знания.
Исходя из этого, особенно необходимой становится разработка междисциплинарных подходов. Поэтому нелинейная динамика, связанная с поиском единых
механизмов в нелинейных явлениях различной природы, в физических, химических,
биологических, социальных системах, выходит на первый план. Единство мира, с
точки зрения этого подхода, проявляется в универсальности математических моделей, описывающих реальность, в возможности построить математическое описание
данного явления с различной точностью с помощью одного набора «кубиков» – базовых моделей. Поэтому роль нелинейной науки в общенаучном контексте как
«языка междисциплинарного общения» может оказаться очень большой.
В настоящее время цивилизация проходит очень крутой поворот. Меняются
не только политические, экономические, социальные траектории отдельных стран,
этносов, регионов, но и их исторические пути. Решения, которые принимаются сейчас, могут изменить сценарий развития, жизнь людей на много поколений вперед.
Поэтому ключевой становится проблема выбора норм, целей, приоритетов, экономических, социальных, политических и иных технологий.
4
Цена принимаемых решений здесь очень велика. Например, по оценкам экспертов, последний кризис обойдется мировой экономике более чем в триллион долларов. Экономические реформы последних лет в России привели к тому, что страна,
занимавшая второе место в мире по валовому внутреннему продукту, оказалась на
пятнадцатой позиции.
Диапазон управляющих воздействий здесь также очень широк. Реализуя
идею устойчивого и безопасного развития, Швеция отказывается от атомной энергетики. Во Франции, где более 70 % электроэнергии вырабатывается на АЭС, форсированное развитие этого сектора экономики, напротив, рассматривается как эффективный способ сохранения окружающей среды.
Возникает принципиальная общая задача построения альтернативных сценариев развития сложных, необратимо развивающихся систем. Эти проблемы тем более актуальны, поскольку приходится выбирать не между хорошим и лучшим, а между плохим и очень плохим вариантом.
Проблема «проектирования будущего», поиска устойчивых и безопасных
траекторий развития имеет непосредственное отношение к нелинейной динамике. В
самом деле, социально-технологические объекты представляют собой сложные иерархические системы, различные процессы в которых разворачиваются на разных
характерных временах. Степень их неустойчивости, их пределы предсказуемости
также различны. В экономической системе горизонт прогноза резко уменьшился: если еще 15 лет назад нормой в мире было 5-летнее директивное или индикативное
планирование, то сейчас об этом говорить не приходится. В мире становится все
больше предложение «быстрых денег» и все меньше предложение «медленных». Но,
с другой стороны, устойчивое развитие общества требует медленно меняющихся
стратегических целей, шкалы общественных ценностей и норм, культуры и идеологии. Нужна техника, теории, формализм, который позволял бы анализировать возможную динамику таких «разновременных систем» и на этой основе направлять развитие.
Такие исследовательские программы, получившие название теоретической
истории или исторической механики, активно обсуждаются в последние годы [3].
История выступает идеальным полигоном для тестирования, совершенствования и
верификации таких методик. При этом следует отдавать себе отчет, что многие ситуации, альтернативы, возможные решения, возникающие сейчас, являются стандартными, каноническими, не раз разыгрывавшимися на исторических подмостках.
В то время как другие оказываются принципиально новыми, где опираться на исторические аналоги не приходится. Этот круг междисциплинарных, «плохо поставленных проблем», связанных с организацией общества и его перспективами является
важнейшим «социальным заказом» и для нелинейной динамики, и для всей современной науки.
Цель математического моделирования [4] заключается в построении адекватных прогностических моделей, которые могут предсказать развитие биосферы или
отдельных её частей на ближайшие 200–300 лет. Для достижения поставленной цели
необходимо решение следующих задач:
дать современную трактовку понятия системного анализа и проблемы «человек –
биосфера»; обосновать необходимость естественнонаучного подхода для разрешения данной проблемы;
5
определить современные концепции биосферы, экосистемы, биогеоценоза;
разработать модели глобальных биогеохимических циклов углерода, кислорода, азота, воды, а также модели экосистем, антропогенных воздействий и т. п.;
экспериментально проверить адекватность разработанных моделей; определить
перспективы их развития.
2. СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ
Системный анализ – это прикладная дисциплина, занимающаяся решением
конкретных проблем, возникающих в процессе проектирования и анализа сложных
технических, биологических, экономических и прочих систем. Системный анализ
занимается прежде всего развитием методов исследования сложных междисциплинарных проблем, связанных к тому же с организацией процедур принятия решений.
Именно поэтому системный анализ является естественным развитием теории исследования операций и теории управления. Системный анализ включает в себя широкий
круг проблем, в том числе и методологических, связанных с математическим моделированием, то есть с описанием изучаемых процессов на языке математики.
Так как системный анализ является дисциплиной синтетической, объединяющей исследования разной физической природы, системный анализ ответственен за
язык междисциплинарных исследований. Таким языком является язык математических моделей, причём моделей, машинно-реализуемых. Научным фундаментом системного анализа является методология моделирования. Важное место в системном
анализе занимают проблемы реализации моделей на компьютере.
В основе математического моделирования процессов биологической природы
лежит представление о биологической системе, для которой справедливы все законы
физики и химии. Это утверждение долгое время было дискуссионным. Наиболее
острые споры вызывала проблема справедливости второго закона термодинамики,
поскольку в живой природе существует много процессов, сопровождающихся локальным уменьшением энтропии. В 30-е гг. было установлено, что любой процесс,
протекающий в живой природе подчиняется всем законам физики и химии, а наблюдающееся локальное уменьшение энтропии – следствие метаболизма, т. е. процессов
использования живой материей вещества и энергии, без которых невозможно существование жизни. Однако все сомнения относительно подчинённости существования
биологических систем законам физики и химии отпали только в 70-е гг. с появлением науки синергетики. Последняя возникла после ряда экспериментальных открытий
явлений самоорганизации в неживой природе, и создания и развития затем теоретической базы – неравновесной термодинамики. Основателем этого нового направления можно считать И.Р. Пригожина – бельгийского физико-химика, русского по
происхождению. Именно его работы по неравновесной термодинамики и самоорганизации неравновесных систем явились фундаментом синергетики [5, 6]. В настоящая время синетргетика является интенсивно развивающейся междисциплинарной
отраслью науки. В последнее время многие области науки «открывают для себя» явление самоорганизации и процессы формирования диссипативных структур. В частности, многие эксперты полагают, что создание приборов с использованием нанопроводов, оптико-электронных систем на квантовых точках, одноэлектронных приборов потребует нового поколения технологий, использующих пространственную
6
самоорганизацию, самоформирование и другие нелинейные эффекты [7–10]. Открытое и объяснённое в последние годы в лазерной термохимии явление возникновения
стержневых структур при движении по поверхности окисляющегося металла лазерного луча постоянной интенсивности также находится в рамках нелинейной динамики [11]. Сюда можно отнести и недавно появившееся задачи – проекты ускорения
элементарных частиц в кильватере мощной электромагнитной волны [12]. Или теорию мощных атмосферных вихрей, объясняющую нелинейные эффекты, наблюдавшиеся при столкновении кометы Шумейкера-Леви с Юпитером в 1994 г. [13]. Сейчас об этих явлениях можно говорить на языке, разработанном в 90-х годах XX века
нелинейной динамикой, опираться на сформулированные понятия и базовые математические модели. Более того, успешная реализация какого-либо из упомянутых проектов может изменить и само направление нелинейной динамики, поставить новые
фундаментальные задачи [14].
Итак, при описании процессов биотического уровня мы должны основываться на законах сохранения – вещества, энергии, количества движения и т. д. Это первый основополагающий принцип любого моделирования. Кроме того, необходимы
соотношения, определяющие интенсивности потоков вещества, энергии и т. п. в зависимости от состояния отдельных компонентов системы. Например, если мы рассматриваем систему из двух популяций, особи одной из которых служат пищей для
другой (система «хищник – жертва»), то кроме балансовых уравнений для биомасс
нам необходимо знать скорость потребления жертвы хищником, которая, естественно, зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника. Эту зависимость называют трофической функцией. Конкретный вид трофической функции определяется многими факторами: охотничьей стратегией хищника, защитным поведением жертвы, наличием убежищ, питания, местными условиями и т. д. Таким образом трофическая функция является некоторой обобщённой, усреднённой по всей популяции характеристикой поведенческих реакций индивидуальных организмов.
Термин «организм» в биоэкологии означает систему, имеющую собственные
цели и определённые возможности их достижения. Любое живое существо является
организмом. Но, кроме того, под это определение попадают и группы животных.
Иногда даже целые популяции могут проявлять свойства организма. При создании
математической модели организма кроме законов сохранения должны быть составлены соотношения, описывающие обратные связи.
На биологическом уровне организации материи свойства организмичности
исчерпываются быстро. Простой биоценоз организмом уже не является. В этом случае, при моделировании мы можем обойтись без учёта механизмов обратных связей
и ограничиться только законами сохранения и некоторыми агрегированными описаниями функций поведения, которые будут фигурировать в виде тех или иных параметров уравнений, описывающих трофические функции или функции конкуренции.
При описании процессов общественной природы ситуация значительно усложняется. Человек прогнозирует результаты собственных действий, организует
процессы переработки информации. Таким образом, одновременно с описанием
процессов преобразования вещества, энергии, движения мы должны иметь модель
информационного процесса.
Существенным вопросом является следующий: насколько корректно говорить о современном человечестве как о едином целом. В действительности популя7
ция Homo sapiens представляет собой объединение разнообразных гомеостатических
групп, объединенных по классовому, расовому, религиозному и др. принципам. Эти
объединения могут быть как чётко структурированы – образуют, например, суверенные государства, так и в большой степени аморфны. Но тем не менее все они обладают соответствующими интересами, целями, и, что особенно важно, потенциалом к
их достижению. Области гомеостазиса, а, следовательно, и цели этих групп не совпадают. И тем не менее при всей множественности целей у них существует одна общая цель – сохранение гомеостазиса всего человеческого рода. Пример такой ситуации – «путешественники в одной лодке». У каждого путешественника есть свои цели, но есть и одна общая цель – доплыть до берега. Математическая модель данной
ситуации показывает, что у путешественников есть возможность договориться о таком распределении усилий, который определит компромисс, неулучшаемый одновременно для всех и исключающий опасность обмана: субъект, нарушивший договорённость, несёт основные потери.
Изучая сложные системы, мы часто сталкиваемся с недостатком информации
и экспериментального материала. Поэтому наряду с математическими моделями в
системном анализе часто приходиться работать с так называемыми квазимоделями –
субъективным представлением об изучаемом предмете, которое возникло у исследователя на основе его личного опыта, интуиции, системы ассоциаций и т. п. Это субъективное представление порождает определённые приёмы исследования, определённую психологию, которую называют неформальными методами анализа. Объединение формальных методов анализа и неформальных процедур – одна из основных задач системного анализа.
Изучение процессов глобального характера было основано работами
В.И. Вернадского, который показал, что эволюция биосферы Земли – результат
сложного взаимодействия живой и неживой материи. Возникновение атмосферы,
структура океана и поверхностных особенностей суши – всё это результат деятельности жизни [15].
Особенности современных глобальных процессов состоят в том, что процессы представляют собой сложную суперпозицию естественной эволюции и человеческой деятельности, интенсивность которой в последние десятилетия стала сравнима
с интенсивностью естественных процессов. Однако исследователей на данный момент интересуют эволюционные изменения в ближайшие 2–3 сотни лет: если человечество сможет выжить в ближайшие 200–300 лет, то шансы продолжить существование резко возрастут.
3. БИОСФЕРА: СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ
Впервые представление о биосфере как «области жизни» было предложено
Ж.-Б. Ламарком в начале XIX века. В геологию термин и понятие «биосфера» ввёл
Э. Зюсс в 1875 г., выделивший биосферу как одну из земных оболочек. Создателем
современных представлений о биосфере был В.И. Вернадский (1926 г. – первые концепции) [15].
По Вернадскому, биосфера – наружная оболочка Земли, область распространения жизни. Биосфера включает:
«живое вещество»;
8
«биогенное вещество», т. е. органическо-минеральные или органические продукты, созданные живым веществом (каменный уголь, нефть, торф, подстилка, гумус
и т. д.);
«биокосное вещество», созданное живыми организмами вместе с неживой природой (вода, атмосфера, осадочные породы).
Биосферу Вернадский рассматривал как форму космической организованности: «Твари Земли являются созданием сложного космического процесса, необходимой и закономерной частью стройного космического механизма, в котором – нет
случайности». При этом он отмечал, что благодаря космическим излучениям вещество биосферы становится активным: «По существу биосфера может быть рассматриваема как область земной коры, занятая трансформаторами, переводящими космические излучения в действенную земную энергию – электрическую, химическую,
механическую, тепловую и т. д.»
В.И. Вернадским предложен метод «эмпирического обобщения» – системный
метод. Эмпирические обобщения – это система аксиом, отражающих уровень эмпирических знаний, которые могут быть положены в основу любой, развиваемой далее
формальной теории. Имея систему эмпирических обобщений, при построении моделей можно идти двумя путями: либо оставаться в рамках этой системы, строя модели, называемые феноменологическими (описательными), либо, дополняя существующие эмпирические обобщения некоторыми гипотезами, получать новые модели
явления. Выбор этих моделей-гипотез должен производиться единственным способом: по совпадению предсказанных и вновь наблюдаемых фактов. Если совпадение
имеет место, то гипотеза становится эмпирическим обобщением, но более высокого
уровня.
В.И. Вернадский в основу системного анализа биосферы положил следующие
эмпирические обобщения: (данные положения не включают гипотез).
1. Аксиома однородности: в течение всех геологических периодов не наблюдалось непосредственного создания живых организмов из косной материи. В биологии аналог – закон Реди («живое – только из живого»). «Однородность» – следствие
математического описания. Например, изменение массы живого вещества будет
иметь следующий вид: dN / dt = Nf ( N , µ ). Здесь N(t) – масса живого вещества, µ –
некоторый параметр, f(N,µ) – относительная скорость роста (должна быть конечной).
Очевидно, что при N(t0) = 0, где t0 – начальный момент времени, N(t) ≡ 0, и оператор
F = N f является в этом смысле однородным.
2. Существующие факты не могут ответить на вопрос о происхождении жизни на Земле. Поскольку для ответа на этот вопрос нужно привлекать те или иные гипотезы о предбиосферной истории Земли, то тем самым мы должны выйти за рамки
эмпирического обобщения. Поэтому постулируется следующее утверждение, называемое аксиомой эргодичности: какова бы ни была предбиосферная история Земли,
развитие биосферы в течение всего геологического периода должно давать нам современную биосферу. Процесс эволюции биосферы детерминирован и устойчив по
отношению к начальным периодам её истории.
3. Аксиома непрерывности: лишённые жизни геологические эпохи не наблюдались. То есть современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых эпох.
9
Следующие аксиомы являются законами сохранения или аксиомами стационарности.
4. Средний химический состав живого вещества и земной коры на протяжении эволюции неизменен.
5. Количество живого вещества в среднем одинаково для всего геологического времени.
Эти обобщения в настоящее время вызывают наибольшие возражения со стороны биологов, геохимиков. геологов и др. Однако приводимых фактов пока недостаточно для опровержения данных и формулирования новых эмпирических обобщений. Наблюдавшиеся в разные геологические эпохи изменения массы живого вещества можно объяснить, например, флуктуациями около постоянного среднего уровня
(то же можно сказать и о химическом составе живого вещества и земной коры). Более корректным может являться объяснение колебаний массы живого вещества с позиций неравновесной термодинамики: раз биосфера – непрерывно эволюционирующая система, далёкая от состояния равновесия, значит к ней применима гипотеза автоколебательного эволюционного механизма. А эта гипотеза говорит о том, что в
системе должны наблюдаться периодические изменения характеристик: свойств, состава и т. д.
6. В чём бы явления жизни не состояли, энергия, запасаемая и выделяемая
живыми организмами, есть лучистая энергия Солнца; через посредство организмов
она регулирует химические процессы в земной коре (в частности, глобальные биохимические циклы).
7. Основную роль в усвоении и перераспределении лучистой энергии Солнца
играют зелёные растения.
Биосфера – существеннейшая составная часть общей жизни Земли как планеты, энергетический экран между Землёй и космосом, превращающий определённую
часть космической, в основном солнечной, энергии в органическое вещество. Поступление солнечной энергии – это энергетический вход в биосферу. Из биосферы выходят геологические отложения, ведущие к образованию осадочных и метаморфических пород, – «область былых биосфер» по Вернадскому. Кроме того, биосфера отдаёт некоторую часть энергии – частью в виде излучений, частью в виде химической
энергии осадочных отложений (каменный уголь, сапропель и др. органические вещества).
По своей структуре биосфера – сложная, иерархически организованная система. В пределах каждой структурной единицы процессы преобразования протекают
автономно. Вместе с тем, вся живая материя объединена специфической формой организации и общими механизмами регулирования потоков энергии и круговорота
веществ. Направление и интенсивность потоков энергии и вещества определяются
структурой геохимических циклов, циркуляцией атмосферы и воды. Нарушения или
изменения этих циклов, к которым всё чаще приводят антропогенные воздействия,
могут менять как локальные, так и глобальные характеристики биосферы.
В структуре биосферы можно выделить такие составляющие как атмосферу и
гидросферу, автотрофные (растения) и гетеротрофные организмы, почвы и т. д. В
биосфере естественно различать континенты и океаны, которые в свою очередь подразделяются на всё более и более мелкие элементы (природные зоны, ландшафтные
единицы, биогеоценозы, сообщества и т. д.).
10
С учётом постулата о постоянстве общего количества живого вещества биосферы можно предположить, что эволюция биосферы могла идти только по пути
структурного усложнения живого вещества. В частности, как в сторону увеличения
числа видов (сейчас их насчитывается около 3 млн.), так и в сторону усложнения
структуры видовых сообществ. Рассмотрим увеличение числа видов.
Поскольку жизнь полностью занимает всю область биосферы, то необходимым условием появления новых видов является либо вымирание, либо резкое
уменьшение биомассы старых видов; причём скорость вымирания должна быть
больше, чем скорость размножения новых. Это утверждение – логическое следствие
закона сохранения общей биомассы. Пусть Ni(t) – биомасса i-го вида в момент времени t. Тогда общая биомасса равна N( t ) =
n( t )
∑ N i ( t ) = const,
i =1
где n(t) – меняющееся
во времени число видов (достаточно большое, чтобы его можно было аппроксимировать непрерывной функцией). Пусть v(t)∆t – вероятность образования нового
(n+1)-го вида на интервале [t, t + ∆t]. Обозначим v(t) скорость эволюции. Тогда
n( t )
dN i 

∆t  + N n +1 ( t )v ( t )∆t + o( ∆t ) = N( t ), откуда
N ( t + ∆t ) = ∑  N i ( t ) +
dt

i =1 
n( t )
dN i
1
(1)
V( t ) = −
.
∑
N n +1 ( t ) i=1 dt
Из этого выражения для скорости эволюции видно, что для эволюции в сторону увеличения числа видов изменение биомасс (а следовательно, и численностей) отдельных видов должно быть резко несимметрично, то есть скорости уменьшения численности вымирающих видов должны быть больше, чем скорости увеличения численn( t )
dN i
<0 и
ностей развивающихся видов (это необходимо для того, чтобы ∑
dt
i =1
v(t) > 0). Если считать, что вся система квазистационарна (т. е. скорости изменения
биомасс малы, dNi/dt ~ ε, i = [1, n(t)] ), то, как следует из (1), эволюция становится
заметной только тогда, когда численность вновь возникшего вида Nn+1(t) достаточно
мала. Прямые наблюдения показывают правильность этого вывода.
Развивая далее основные концепции, можно сказать, что эволюция биосферы
состояла из двух этапов: первый – достаточно быстрый – растекание жизни и захват
ею всей биосферы и второй – наблюдаемый в продолжении всего геологического
времени – усложнение структуры, сопровождаемое колебаниями общей биомассы
вокруг некоторого постоянного среднего уровня. Этот уровень определяется
«ёмкостью» биосферы. На первом этапе основными движущими силами эволюции
являлись размножение и конкуренция за свет и питание, на втором – возникновение
достаточно длинных вертикальных трофических цепей, что предполагало специализацию видов.
Так как в квазистационарном случае при достаточно больших численностях
новых видов скорость увеличения их числа весьма мала по сравнению со скоростями
изменения численности. Поэтому при анализе колебаний общей биомассы можно
считать, что число видов постоянно. Математическая модель этого процесса показывает, что на первом этапе, когда виды конкурируют друг с другом, а общая биомасса
11
возрастает, виды стремятся максимизировать свой репродуктивный потенциал
(скорость размножения) и минимизировать затраты на конкуренцию, т. е. каждый
вид стремится занять свою экологическую нишу и там размножаться. В процессе такой эволюции в биосфере образуется так называемая «горизонтальная» структура, в
которой отсутствует иерархия, а трофические цепи имеют наименьшую длину.
Именно на этом этапе формировалась геохимическая среда биосферы, поскольку короткость и простота энергетических цепей обуславливала слабую замкнутость вещественных циклов.
На втором этапе происходит усложнение трофических цепей с хорошо развитой системой «разлагателей», позволившей замкнуть биогеохимические циклы. При
этом неизбежно должны были возникнуть колебания как численностей отдельных
видов, так и общей биомассы.
4. БИОГЕОЦЕНОЗ И ЭКОСИСТЕМА
Понятие экосистемы было введено Тэнсли в 1935 г. [16], который понимал
под экосистемой целостную функциональную систему, являющуюся результатом
интеграции всех живых и неживых факторов среды. С этой точки зрения понятие
экосистемы совпадает с понятием биогеоценоза (БГЦ), введённым ранее
В.Н. Сукачёвым [17], которое представляет собой эмпирическое обобщение наблюдаемой в биосфере пространственной неоднородности живого и неживого вещества.
Строгое определение БГЦ дано Н.В. Тимофеевым-Ресовским [18], работы которого
заложили основы количественного описания биосферы как некоторой совокупности
элементарных динамических единиц. По его определению, БГЦ – это участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, геоморфологическая, гидрологическая, микроклиматическая и почвенно-геохимическая
границы. Тем самым вся биосфера Земли разбивается на элементарные системы, естественным образом отделяемые друг от друга; принципы их выделения определяются природными ограничениями. Таким образом, можно говорить о БГЦ как о почти изолированной системе, а о биосфере – как о системе слабо связанных элементарных систем, т. е. как о статистическом ансамбле.
С другой стороны, БГЦ – это элементарная единица биогеохимической работы биосферы. БГЦ обладает практически замкнутым углеродным циклом, а естественное усреднение внутри БГЦ позволяет описать его геохимическую работу сравнительно небольшим числом переменных. Причём динамика функционирования
БГЦ, по крайней мере для суши, по всей структуре одинакова – различия существуют лишь в параметрах этих динамических систем. Всё изложенное в совокупности
определяет корректность статистического описания биосферы.
Строгое определение экосистемы, предложенное впервые Ф. Эвансом [19],
отличается от определения БГЦ. В нём главное – функция системы, способность её
функционирования, никак не связанная ни с размерами самой системы, ни с её географическим районированием. Все члены сообщества соединены между собой и с
окружающей их абиотической средой различными типами связей. Эти связи являются своеобразными каналами, по которым циркулируют потоки массы, энергии, информации. Таким образом «экосистема» – понятие, связанное со структурой потоков
(в частности с трофической структурой). Поэтому определение экосистемы звучит
12
так: это функциональная система, включающая в себя сообщество живых организмов и их среду обитания. Поскольку пространственных ограничений здесь нет, можно говорить о микроэкосистеме (древесный пень), мезоэкосистеме (луг или роща)
или макроэкосистеме (океан). Объединение всех экосистем даёт огромную экосистему всей Земли, т. е. биосферу.
Таким образом, рассматривая биосферу как единый БГЦ с некоторыми средними характеристиками, мы объединяем различные БГЦ по результатам их деятельности. Рассматривая биосферу как объединение экосистем мы имеем в виду объединение по типу функционирования.
Необходимо отметить, что согласно рекомендации ЮНЕСКО от 1965 г.
(симпозиум в Копенгагене) термин «экосистема» является синонимом термина
«БГЦ». Однако большинство исследователей не приняло эту рекомендацию и в научной литературе эти два термина имеют различное значение.
5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОСФЕРЫ
Самые первые грубые оценки масс различных составных частей биосферы
были сделаны В.И. Вернадским в 30-х гг. XX века. В то время наука не могла произвести более точных оценок, поэтому математические модели, составленные в то
время весьма приближённы на интересующий период 200–300 лет эти модели дать
не могли.
В наше время возможности науки резко возросли: составлены мировые карты
растительности и почв, подсчитаны площади под различными почвеннорастительными формациями, определены параметры их биологической продукции.
Полученные данные позволяют составить так называемую моментальную фотографию биосферы. Остановимся на некоторых аспектах этой фотографии.
Исследованиями установлено, что в живом веществе Земли основная роль
принадлежит растительным фотосинтезирующим организмам, которые составляют
95–99 % от всей массы живого вещества. Суммарные запасы фитомассы суши (без
рек, озёр и ледников) Земли оцениваются в 2402,5⋅109 т. (Все данные – в единицах
сухой массы.) Из этого количества главная доля приходится на тропический пояс –
более 56 %. Далее – бореальный пояс – 18 %, затем субтропический пояс – около
14 %, суббореальный – около 12 %, последнее место занимает полярный пояс – менее 1 %.
Географические закономерности распределения фитомассы на суше определяются в основном климатическими факторами: наличием тепла и влаги. Наибольшее значение фитомассы на единицу площади наблюдается в наиболее обеспеченном теплом и влагой тропическом поясе, где влажнотропические леса образуют в
среднем 650 т/га фитомассы. Недостаток влаги в этом же поясе приводит к резкому
обеднению жизни: в тропических пустынях количество фитомассы всего 1,5 т/га.
В субтропическом поясе тепла меньше, чем в тропическом, и наибольшие запасы фитомассы достигают 450 т/га (субтропические широколиственные леса). При
недостатке влаги количество фитомассы значительно уменьшается в этом поясе – до
2 т/га в пустынях – но не так как в тропиках. Аналогичное уменьшение значений фитомассы на единицу площади с уменьшением тепла и количества влаги наблюдаются
и в других поясах.
13
В основе формирования зон растительности в океане лежат те же факторы,
что и для суши. Основным фактором, лимитирующим продукционный процесс в
океане, является количество питания. Поэтому в отличие от суши максимумы скопления жизни в океане присущи не тропическим, а умеренным широтам. Сезонное
перемешивание вод океана, более интенсивное в умеренных широтах, чем в тропиках приводит к выносу питательных веществ из глубоких слоёв в верхний слой фотосинтеза, что создаёт благоприятные условия для растений. Вблизи берегов насыщенность жизнью увеличивается, что объясняется притоком питательных элементов
с речным стоком, характером прибрежных течений и ветров. Бедность жизни арктических и антарктических вод объясняется низкими температурами и коротким вегетационным периодом. Районы с высокой концентрацией жизни занимают менее 0,25
акватории Мирового океана.
Абсолютные запасы фитомассы в Мировом океане невысоки – около 0,15⋅
9
10 т фитопланктона и 0,02⋅109 т фитобентоса, т. е. суммарно 0,17⋅109 т, что почти в
15 тыс. раз меньше, чем на суше. Фитомасса рек и озёр – 0,04⋅109 т.
Таким образом, общий запас фитомассы планеты – 2402,71⋅109 т.
Годичная продукция фитомассы Земли оценивается в 171,54⋅109 т. Основная
доля (около 60 %) приходится на тропический пояс, где только почвеннорастительные формации гумидных областей производят 45 % от продукции всей суши. Второе место занимает субтропический пояс (20 %). Минимальную годичную
продукцию имеет полярный пояс (менее 1 %).
В среднем продукция фитомассы на единицу площади в гумидных областях
возрастает до значения менее 2 т/га в полярном поясе, до 6–13 т/га в бореальном и
суббореальном поясах и достигает 26–29 т/га в субтропическом и тропическом. Наивысшей продуктивностью отличаются почвенно-растительные формации дельт и
пойм рек субтропического и тропического поясов – до 90 т/га годичного прироста.
Годичная продукция фитомассы океана оценивается в 1,3–2 т/га органического вещества или суммарно 60–72⋅109 т. Любопытно, что годичная продукция Мирового океана примерно в 400 раз выше всей фитомассы. Это объясняется тем, что в
океане доминируют одноклеточные растительные организмы, обладающие большой
скоростью воспроизводства, и продукция океана всего в три раза меньше, чем продукция зелёных растений суши.
Географические закономерности размещения высоко- и низкопродуктивных
акваторий сохраняют характер, который имеет размещение самой биомассы океана.
Биомасса животных в различных естественных БГЦ суши составляет 0,04–
5,3 % от фитомассы. Из всей зоомассы на долю позвоночных в естественных БГЦ
приходится 0,2–4,3 %. Имея ничтожную биомассу, животные играют большую роль
в регулировании роста растений. Эта роль в основном стабилизирующая: они
уменьшают размах возможных колебаний биомассы растений при изменении внешних факторов, в частности климата.
6. ГЛОБАЛЬНЫЕ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
(ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ)
Все циклы веществ подразделяются на биологические и абиогенные. К первым относятся все процессы, связанные с жизнедеятельностью организмов (дыхание,
14
питание, пищевые связи, размножение. рост, передвижение, выделение метаболитов,
смерть, разложение, минерализация). Ко вторым – процессы, не связанные с живым
веществом.
Абиогенные циклы сложились намного раньше биологических. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических и атмосферных
процессов. С возникновением биосферы на протяжении последних нескольких сотен
миллионов лет, круговорот веществ обусловлен совместным действием биологических, геофизических и геохимических факторов.
Нормальные ненарушенные биогеохимические циклы (БГХЦ) имеют «почти
замкнутый» характер. В масштабе геологического времени неполная замкнутость
БГХЦ приводит к дифференциации элементов и соединений в различных средах и
компонентах биосферы, к их концентрированию или рассеянию. Один из примеров –
накопление кислорода в атмосфере и уменьшение количества CO2, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняк),
вынос легкорастворимых соединений из коры, концентрирование соединений железа, меди, никеля в одних частях планеты и рассеивание в других и т. д.
Так как интенсивность геологического круговорота элементов невелика по
сравнению с интенсивностью биологического, а характерные времена геологического круговорота составляют миллионы лет, то в отсутствие антропогенных воздействий на отрезках времени в десятки и сотни лет можно с достаточной точностью считать круговорот элементов в биосфере замкнутым.
Скорость обращения химических элементов в биоценозах различна. Она оценивается по величине отношения (K) количества элемента, находящегося в биологическом круговороте, и количеством элемента, аккумулируемом в годичной продукции. Наименее подвижен азот K = 100 лет. Это объясняется его консервацией в гумусе и торфе. Для углерода K = 31 год. Круговорот зольных веществ характеризуется значением K = 20 лет; при этом для кальция K = 25 лет, для фосфора K = 20 лет,
для калия K = 15 лет.
В общем круговороте веществ важным звеном является почва. Процессы в
почвах включают:
распад и частичную минерализацию поступающего в почву органического материала;
новообразование гумусовых веществ, представляющих одну из форм аккумуляции углерода на Земле;
распад гумусовых веществ.
В результате совокупности этих процессов Земля освобождается от скопления и неразложившихся органических остатков, и от избытка гумусовых веществ
(гуминовые и фульвокислоты). При этом растения получают вещества, необходимые
для увеличения биомассы.
Количество гумуса в биосфере оценивается по данным разных авторов от
12
2,04⋅10 до 2,5⋅1012 т. Запасы органического вещества в подстилке и торфе на порядок ниже: соответственно 1,9⋅1011 и 2,5⋅1011 т. Биомасса почвенных микроорганизмов, благодаря жизнедеятельности которых происходят почти все процессы преобразования органического вещества в почве составляют 5–7 % от количества гумуса.
Географическая закономерность распределения гумуса иная, чем у фитомассы. Максимум удельного содержания гумуса достигается в чернозёмах, уменьшаясь
15
по направлению ко всем четырём сторонам света. Чернозёмы находятся на участках
Земли, где среднегодовая температура увеличивается с севера на юг, а количество
влаги – с востока на запад. Максимальное количество гумуса достигается при некоторых оптимальных сочетаниях климатических условий. Процесс образования гумуса длится очень долго. Максимальный возраст гумуса, определённый в ряде местностей составляет от 4000 до 19 000 лет.
Высока роль антропогенных воздействия на глобальные БГХЦ. Например в
результате сжигания различных топлив в атмосферу выбрасывается порядка 17⋅
109 т/год СО2, и поглощается соответствующее эквивалентное количество кислорода.
Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы и возвращает
его в почву в количествах, превышающих биологическую фиксацию. Fe, Cu, Mn и
др. извлекаются из рудных месторождений, поступая в циклы биосферы. Рассеянные
в виде следов Hg, Pb, Cd и др. концентрируются и включаются в больших количествах в биосферные процессы.
Основным вопрос проблемы «человек-биосфера» является вопрос устойчивости современного состояния биосферы. В основе любой математической теории
устойчивости лежит та или иная концептуальная модель устойчивости. Когда мы
имеем дело с устойчивостью по Пуанкаре [20], то модель устойчивости следующая:
имеется некоторое равновесие, в котором находится система. В некий момент времени мы выводим её из этого состояния и затем предоставляем самой себе. Если
система стремится вернуться в это состояние, всё более и более приближаясь к нему,
то мы говорим, что равновесие устойчиво. Устойчивость по Ляпунову [21] уже более
широкая концепция: состояние системы считается устойчивым, если при некоторых
начальных возмущениях система всё последующее время остаётся в определённой
окрестности этого состояния. Устойчивость по Лагранжу [20] трактуется ещё менее
ограниченно: требуется лишь ограниченность траекторий, то есть чтобы система не
выходила за пределы некоторой области. В этой концепции исчезает понятие устойчивого состояния, но легко вводится понятие устойчивой системы. Благодаря этому
концепция устойчивости по Лагранжу удачно соотносится с концепцией экологической стабильности.
При рассмотрении устойчивости биосферы возможны два подхода. Один
рассматривает биосферу как статистический ансамбль слабо взаимодействующих
элементарных структур – БГЦ. Этот подход связан с использованием энтропии. Во
втором подходе биосфера рассматривается как сложная динамическая система; для
характеристики устойчивости используются методы Ляпунова.
Рассмотрим первый подход – энтропийный. Самая простая энтропийная мера
– информационная энтропия. Согласно энтропийной мере, стабильность биосферы
возрастает с ростом числа БГЦ (как логарифм их числа). Воздействие человека приводит как к уменьшению абсолютного числа БГЦ, так и к обеднению их разнообразия – оба процесса уменьшают информационную энтропию, что означает, что резко
возрастает вероятность больших флуктуаций в биосферных процессах.
Если представить биосферу как один большой БГЦ, то достаточно грубо
можно описать динамику следующей моделью.
16
Если на траектории, идущей к нетривиальному равновесию, выполняется неn
равенство dS / dt ≥ dN / dt , то это равновесие устойчиво. Здесь N( t ) = ∑ N i ( t ),
i =1
n
S( t ) = ∑ N *i ln N i ( t ) – общая биомасса и некоторая энтропийная мера, характериi =1
зующая общее видовое разнообразие живого вещества биосферы. Индекс * означает
среднее стационарное значение соответствующей величины. Это неравенство можно
интерпретировать следующим образом: флуктуации живого вещества, которые не
разрушают самой системы, должны происходить так, чтобы, например уменьшение
общей биомассы шло не медленнее, чем уменьшение разнообразия живого вещества;
тогда не будет уменьшаться число «видов», понимаемое как количество живых компонентов биосферы. Если знак неравенства меняется на противоположный, равновесие становится неустойчивым, и эволюция биосферы приводит к исчезновению одного или нескольких «видов».
Отсюда следует важный вывод. Несмотря на нехватку антропогенного воздействия для значительного уменьшения общего количества живого вещества, его
хватает для существенного уменьшения видового разнообразия (загрязнения, использование монокультур, урбанизация). Таким образом уменьшение разнообразия
может происходить более быстрыми темпами, чем уменьшение общей биомассы (а
сельскохозяйственные мероприятия приводят к её увеличению). Таким образом может нарушиться неравенство и соответственно стационарное состояние биосферы
даже при весьма слабых усилиях со стороны человека.
7. МОДЕЛЬ ГЛОБАЛЬНОГО БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО
ЦИКЛА УГЛЕРОДА
Круговорот углерода – один из наиболее интенсивных и значительных процессов в биосфере. Углерод в форме углекислого газа поглощается растениями и выделяется при разложении органического вещества и при дыхании гетеротрофов. Атмосферный СО2 в значительной степени определяет климат планеты. От количества
СО2 в атмосфере и от климата зависят интенсивности биологических процессов поглощения углерода растениями суши и разложения мёртвого органического вещества почвы, а само содержание СО2 в атмосфере определяется балансом потребления и
выделения СО2 в этих двух процессах. Ежегодное поступление и уход из атмосферы
СО2 в результате биологических процессов составляет 10 % от всего атмосферного
СО2 для биомассы суши и 3 % для биомассы океана. Кроме того количество СО2 зависит от обмена с карбонатной системой океана.
Растворимость СО2 в океане увеличивается при увеличении концентрации
СО2 в атмосфере, и уменьшается при увеличении температуры вод. Однако первый
эффект значительней чем второй. Биологическое звено океана не должно существенно изменять баланс СО2 в атмосфере, и его можно не учитывать.
Нельзя пренебрегать выделением СО2 при вулканической деятельности.
Существенным является вклад антропогенный. В год выбрасывается около
1 % от общего количества атмосферного СО2 или 10 % от СО2, потребляемого растениями. Сжигание топлива, работа электростанций сопровождается выделением
17
больших количеств тепла, что может нарушить тепловой режим планеты. Среднегодовая концентрация СО2 в атмосфере в период с 1958 по 1978 гг. возросла примерно
на 5 %. Если бы весь искусственно созданный за это время углекислый газ оставался
в атмосфере, его концентрация возросла бы на 11 %.
Рассмотрим систему «атмосфера – растения – почва» (АРП) при действии
на неё различных, главным образом, антропогенных воздействий и определим её реакции на эти воздействия. С этой целью рассмотрим круговорот углерода в системе
АРП. Обмен СО2 между океаном и атмосферой примем постоянным или изменяющимся известным образом. Будем считать, что в отсутствие возмущающих факторов
количество углерода в системе постоянно, и система находится в стационарном состоянии.
Считается, что большая часть БГЦ, или даже все из них, обладают сходными
функциональными характеристиками. Это даёт основание предполагать высокую
степень агрегирования переменных и представить всю систему АРП в виде суммы
двух подсистем: травяной экосистемы и лесной экосистемы. Кустарничковые экосистемы рассматриваются совместно с травяной экосистемой, т. к. обладают всего
лишь 8 % продуктивности от общего значения продуктивности растений суши. В виду малости биомасс микроорганизмов и животных, их не включают в модель, а рассматривают результаты их деятельности в соответствующих функциональных зависимостях скоростей потребления и выделения СО2. Тогда схема круговорота углерода будет иметь вид, изображённый на рис. 1.
Содержание углерода в уровнях будем обозначать через Yi, где i – номер соответствующего уровня (i = 1–8), количество СО2 в атмосфере – С1. Темп поступления углерода из уровня i в уровень j обозначим через Vij, начальные значения С1, Yi
и Vij обозначим через C10 , Yi0 , Vij0 , а их стационарные значения обозначим через
C1* , Yi* , Vij* . Отклонение средней глобальной температуры у поверхности Земли от
современного значения пусть будет ∆T.
18
Углерод 1
атмосферы
Углерод 2
живой фитомассы
Углерод 5
зелёной
фитомассы
Углерод 6
древесины
и корней
живых
растений
Углерод 3
подстилки
и корневых остатков
Углерод 7
подстилки
и корневых остатков
Углерод 4
гумуса
травяная
экосистема
Углерод 8
гумуса
лесная
экосистема
Рис. 1. Диаграмма потоков углерода в системе «атмосфера – растения – почва»
Прежде, чем перейти к модели, изобразим краткую схему влияний, принятых
в модели (рис. 2). На схеме знак у стрелки указывает направление изменения переменной, к которой адресована стрелка, при увеличении той переменной или под действием того фактора, откуда стрелка исходит. Например, рост количества СО2 в атмосфере вызывает увеличение температуры.
Будем считать, что воздействия на систему АРП не слишком велики и траектории переменных системы проходят вблизи стационарных состояний. Это возможно также, если климат меняется достаточно медленно и система успевает подстроиться к этим изменениям. Тогда можно считать, что продуктивность системы не зависит от количества питательных элементов в почве, а определяется только климатическими факторами.
Скорость потребления углерода атмосферы на построение биомассы растений (фотосинтез минус дыхание) выражается следующим соотношением:


α

 δ  C
Fi = f i 1 + i ∆T 1 + i  10 − 1 S i ,
 100   10  C1  


,
V1i = если Fi ≤ k i V10i ;

0
k i V1i ,
если F > k V 0 , i = 2, 5.

i
i 1i
19
(2)
где индексы i = 2, 5 относятся соответственно к травяной и лесной системам; fi –
продуктивности этих систем при современных температуре и концентрации СО2 в
атмосфере; Si – соответствующие относительные значения площадей, занятых травяной и лесной экосистемами. Коэффициенты αi и δi означают, на сколько процентов
по сравнению с современным значением увеличится продуктивность при увеличении
соответственно температуры на 1°С и концентрации атмосферного СО2 на 10 %. Коэффициенты ki определяют границу максимальной продуктивности и указывают, во
сколько раз предельная продуктивность систем может быть больше современной.
Скорость ассимиляции
углерода растениями
+
+ (–)
–
СО2
атмосферы
+
+
Парниковый эффект +
Скорость разложения
+
мёртвого органического
вещества
Температура
атмосферы
+ (–)
Человеческая
деятельность
Рис. 2 Схема причинно-следственных связей в модели круговорота углерода
В данной модели подразумевается, что продуктивность лесной системы не
зависит от массы древесины и корней, а определяется только площадью поверхности
листьев и трав, составляющих экосистему. Основанием этому служит то обстоятельство, что годичная продукция естественных травяных и лесных БГЦ и соседних участков травяных и лесных систем, находящихся в сходных климатических условиях
одинакова.
При неизменном режиме влажности продуктивность различных БГЦ с ростом температуры может как увеличиваться так и уменьшаться. Поэтому в модели
рассматриваются коэффициенты прироста, соответствующие наблюдавшимся для
различных БГЦ значениям α2, α5: α2 ≥ –4, α5 ≤ 15.
Так как скорости отмирания древесины и корней в лесной системе примерно
одинаковы, то эти компоненты объединены в одном уровне (Y6). При достаточно
малом значении их биомассы, когда отношения конкуренции между деревьями слабы, можно считать, что отмирание древесины и корней пропорционально их биомассе. С повышением плотности деревьев конкуренция усиливается и если вся доступная площадь уже занята, то начинается процесс самоизреживания и интенсивность
отмирания резко возрастает. Будем предполагать, что в этой ситуации прирост биомассы возможен только тогда, когда освобождается жизненное пространство, так что
суммарная биомасса этого уровня не меняется. Смена ситуаций происходит при достижении переменной Y6 некоторого фиксированного уровня, определяемого коэф20
фициентом k6. Тогда скорость отмирания древесины и корней в лесной системе равна
mY6 , Y6 ≤ k 6 Y60 ;
,
V67 = 
Y56 , Y6 > k 6Y60 ;
(3)
где коэффициент m означает интенсивность отмирания древесины и корней, коэффициент k6 означает предельно возможное увеличение биомассы древесины и корней по отношению к современному значению, когда интенсивность отмирания деревьев существенно увеличивается и рост Y6 прекращается.
Соответствующие скорости разложения гумуса (соответственно i = 4, 8 для
травяной и лесной систем) можно записать в виде

 ln Q 
 ln Q 
f i exp  10 ∆TYi , exp 10 ∆T ≤ k i ;

(4)
Vi1 = 
i = 4, 8 ,

 ln Q 
f i k i Yi ,
∆T > k i ,
exp
 10


где fi – удельные интенсивности разложения гумуса соответствующих систем в современных условиях; Q – коэффициент, показывающий во сколько раз изменится
скорость разложения при изменении температуры на 10°С. Наблюдавшиеся значения
лежат в интервале 1,6 ≤ Q ≥ 2,9. Коэффициенты ki задают те предельные значения
температур, выше которых скорость разложения не увеличивается.
Поток V описывает поступление углерода в атмосферу из других источников.
Используя диаграмму, представленную на рис. 1, запишем дифференциальные уравнения баланса в системе АРП:
dC1/dt = – (V12 + V15) + (V31 + V41) + (V71 + V81) + V;
dY2/dt = – V23 + V12;
dY3/dt = – (V34 + V31) + V23;
dY4/dt = – V41 + V34;
dY5/dt = – (V56 + V57) + V15;
dY6/dt = – V67 + V56;
dY7/dt = – (V71 + V78) + (V57 + V67);
dY8/dt = – V81 + V78.
(5)
При V = 0 система уравнений (5) в силу предположения о замкнутости долж8
на иметь интеграл C1 + ∑ Yi = M = const.
i=2
Хотя некоторые конкретные выражения для некоторых потоков нам неизвестны, но для многих процессов переноса углерода записать соответствующие зависимости в настоящий момент невозможно из-за недостатка экспериментальных
данных. Однако кинетика процессов позволяет не вводить эти уравнения в модель.
Отмирание зелёной фитомассы лесной экосистемы (Y5), живой фитомассы травяной
21
экосистемы (Y2) и разложение органики, содержащейся в корневых остатках и подстилке (Y3, Y7) происходит за период менее года. Процесс прироста зелёной фитомассы леса и живой фитомассы травы протекает примерно за то же время. С другой
стороны характерные времена глобального изменения СО2 в атмосфере, разложения
гумуса и отмирания взрослых деревьев равны десяткам и сотням лет и совпадают с
характерным временем интересующих нас процессов модели. Поэтому можно считать, что по переменным Y2, Y3, Y5, Y7 быстро устанавливается равновесие, которое
естественно зависит от медленно меняющихся переменных C1, Y4, Y6, Y8. Другими
словами переменные Y2, Y3, Y5, Y7 рассматриваются как квазистационарные на интересующих нас отрезках времени порядка 102 лет. Полагая, что в соответствующих
блоках выходные потоки равны входным, мы получим: V23 = V12 = V34 + V31, V15 =
= V56 + V57, V57 + V67 = V71 + V78. Тем самым мы получили четыре соотношения для
определения неизвестных потоков.
Чтобы полностью описать модель, сформулируем дополнительную гипотезу:
если поток углерода, выходящий из некоторого функционального блока (уровней 3,
5, 7), разделяется на два потока, то отношение интенсивностей остаётся практически
постоянным. Следовательно, λ3 = V31/V34, λ5 = V57/V56 и λ7 = V71/V78 должны быть
постоянными. Экспериментальные результаты говорят о равенстве величины λ5 для
ельников южной тайги, широколиственных лесов умеренной зоны и влажных тропических лесов, а λ3 практически одинакова как для североамериканских прерий, так и
для
южнорусских
степей.
Следовательно
мы
можем
записать:
λ3
λ5
= " 3V12 ; V34 = (1 − " 3 )V12 ; V56 = (1 − " 5 )V15 ; V57 = V15
= " 5 V15 ;
V31 = V12
1+ λ3
1+ λ5
λ
V71 = ( V67 + " 5 V15 ) 7 = " 7 ( V67 + " 5 V15 ); V78 = (1 − " 7 )( V67 + " 5 V15 ); 0<"3, "5, "7<1
1+ λ7
Тем самым все неизвестные потоки в уравнении (2) можно выразить через
известные и через константы "3, "5, "7, которые мы также можем считать известными.
Таким образом, вводя обозначения Z i = Yi / C10 ; i = 2, 8; Z1 = C1 / C10 поведение системы АРП можно описать следующей системой уравнений:
dZ1
= (1 − " 3 )V12 − (1 − " 5 " 7 )V15 + ( V41 + V81 ) + " 7 V67 + V;
dt
dZ
C10 4 = − V41 + (1 − " 5 )V12 ;
dt
(6)
1 dZ 6
= − V67 + (1 − " 5 )V15 ;
C0
dt
dZ
C10 8 = − V81 + (1 − " 7 )( V67 + " 5V15 ).
dt
Потоки V12, V15, V67, V81, V41, задаются выражениями (2)–(4). Данные уравнения не
имеют тривиального решения Y4 = Y6 = Y8 ≡0, то есть решения, соответствующего
исчезновению биосферы. Данная модель описывает динамику биосферных процессов только в окрестности некоторого нетривиального равновесия биосферы.
C10
22
Исследование травяной системы. Пусть вся территория занята травяной растительностью. Тогда S5 = 0 и система (6) переходит в систему с двумя переменными
Z1 и Z4. В данном случае закон сохранения имеет вид Z1 + Z4 = М1 = const. Если
внешние потоки отсутствуют, то есть V = 0, то с учётом закона сохранения размерность модели можно сократить на единицу и описать динамику углерода в замкнутой травяной системе одним уравнением
α
1 dZ1

 δ

 ln Q

= − L1 + 2 ∆T  1 + 2 (Z1 − 1) + (M 1 − Z1 )exp
∆T ,
f dt
 10


 100   10
(7)
где L = (1 − " 3 )f 2 (f 4 C10 ) −1 . Кроме того, мы считаем, что система нигде не достигает
предельных значений интенсивности фотосинтеза, скорости разложения гумуса
и т. д., то есть в плоскости (Z1, Z4) фазовые траектории системы – прямые линии.
Если в настоящее время система находится в равновесии, т. е. dZ1/dt = 0,
*
Z1 = Z1 = 1, ∆T = 0, то из уравнения (7) мы получим L = Z 04 = Y40 / C10 , то есть константа L определяет соотношение углерода между гумусом и атмосферой в современную эпоху. Устойчивость положений равновесия замкнутой травяной системы
определяется выполнением условия:
 d∆T   α2 ln Q  α2

  δ
 
−
∆T*  1 + 2 Z1* − 1  +
L
1 +

  10
 dZ1  Z1* 100 10  100
(
δ  α

 ln Q * 
+ L 2 1 + 2 ∆T*  + exp
∆T  > 0.
10  100
10



(
)
(8)
)
Для современной эпохи Z1* = 1, ∆T * = 0 это условие запишется в виде
F=
L  α2
L
  d∆T 
 + δ 2 + 1 > 0.
− ln Q  

10  10
  dZ1  Z* 10
1
В пространстве параметров {α2, lnQ, δ2} область устойчивости расположена
ниже плоскости F = 0. Система устойчива, например, при α2 = LnQ = δ2 = 0, то есть в
случае, когда продуктивность и скорость разложения не зависят от температуры, а
продуктивность – от концентрации CO2 в атмосфере. При δ2 > 0 и Q > 0, находящихся в диапазоне реальных значений, система устойчива при любых реальных α2. Но,
начиная с некоторого α2 < 0, система становится неустойчивой. В результате промышленных или вулканических выбросов СО2 или обмена с океаном количество углерода в системе АРП может измениться, что приведёт к установлению нового стационарного состояния с новым содержанием углерода в атмосфере и в гумусе и с
новой температурой.
В физике и химии хорошо известен принцип Ле-Шателье: внешнее воздействие, выводящее замкнутую систему из равновесия, стимулирует в ней процессы,
стремящиеся ослабить результаты этого воздействия. В нашем случае внешние воздействия могут представлять достаточно быстрое, чтобы считать его мгноменным,
изменение количества углерода в атмосфере или в гумусе, или быть эквивалентными
23
изменению некоторых параметров системы (температуры, продуктивности и т. д.).
Рассмотрим соответствие реакций травяной экосистемы принципу Ле-Шателье.
На рис. 3 изображены зависимости Z4 от Z1, для соответственно для возрастающей и убывающей функции Z4 = f(Z1). Если в системе, находящейся в положении
равновесия, мгновенно увеличить количество атмосферного СО2 (рис. 3, а), то точка,
изображающая состояние системы, переместится на новую фазовую траекторию (из
точки 1 в 2), после чего она будет двигаться по фазовой траектории к новому положению равновесия (точке 3). При этом содержание СО2 в атмосфере несколько
уменьшится. Аналогично система отвечает на изменение количества гумуса (из точки 1 в 2′, затем в 3). Заметим, что эффект воздействия компенсируется не полностью.
Если функция Z4 = f(Z1) убывает (рис. 3, б), то при увеличении СО2 система отвечает
увеличением воздействия (движение из точки 1 в 2 и затем в 3). На увеличение содержания углерода в гумусе (увеличение Z4) система реагирует так, что результат
воздействия уменьшается, но возникает эффект «перерегулирования» (из точки 1 в 2′
и в 3) – в новом стационарном состоянии содержание углерода в гумусе даже меньше, чем в старом. То есть при убывающей функции Z4 = f(Z1) система не удовлетворяет принципу Ле-Шателье. Для всей системы выполнение принципа Де-Шателье
можно интерпретировать следующим образом: если происходит изменение количества вещества в системе, то оно должно сопровождаться изменением стационарных
значений всех переменных в том же направлении.
Поведение замкнутой системы описывается n обыкновенными дифференциальными уравнениями, отвечающими условиям теоремы существования и единственности, с переменными xi (i = 1, n):
dx i / dt = ϕ i ( x1 , x 2 , x n ); i = 1, n .
(9)
Поскольку модель травяной экосистемы соответствует системе уравнений (9)
при n = 2, то принцип Ле-Шателье будет выполняться в ней при условии:
 d∆T   α 2
α
δ
α

 
*  
*
*
  − ln Q1 + 2 ∆T   1 + 2 Z1 − 1  + 1 + 2 ∆T  δ 2 > 0 .

 100
   10

 dZ1  Z*  10
  100
(
)
1
а)
б)
Рис. 3. Поведение системы при возрастающей (а) и убывающей (б)
функции Z4 = f(Z1)
24
(10)
Для современной эпохи это условие можно записать в виде
 α2
 d∆T
+ δ2 > 0 .
− ln Q

 10
 dZ1
(11)
Из сравнения неравенств (8) и (10) можно видеть, что принцип Ле-Шателье накладывает на параметры системы более жёсткие ограничения, чем условие устойчивости. Условие (11) выполняется для рассматриваемой системы в реальном диапазоне
параметров. Отсюда вывод: современные травяные экосистемы будут реагировать на
воздействия, приводящие к изменению количества СО2 в атмосфере или углерода в
гумусе, в соответствии с принципом Ле-Шателье.
Как показывает анализ модели, при малых Z1, то есть при малом количестве
углерода в системе, и при отрицательном значении α2 линия равновесных состояний
– убывающая функция и в этом случае принцип Ле-Шателье не выполняется.
В результате действия различных антропогенных и естественных факторов
может произойти изменение температуры, нее связанное с изменением количества
углерода в системе. Тепловые воздействия приведут к нарушению баланса СО2. При
этом система перейдёт в новое состояние с другим содержанием СО2 в атмосфере и
углерода в гумусе. Устойчивость нового равновесия будет по прежнему определяться условием (7), но отличие будет заключаться в том, что в выражении, определяющем ∆Т, величину Е нельзя считать равной нулю.
Очевидно, что направление изменения концентрации атмосферного СО2 при
тепловом воздействии будет определяться знаком производной ∂ Z 1 / ∂∆T. Если
(∂ Z 1 / ∂∆T)Z
*
1
< 0,
(12)
то повышение температуры вызовет уменьшение концентрации СО2 в атмосфере,
что из-за парникового эффекта приведёт к снижению температуры, то есть система
при этом отвечает на тепловое воздействие в соответствии с принципом Ле-Шателье.
Когда знак неравенства (12) меняется на противоположный, повышение температуры приведёт к увеличению концентрации атмосферного СО2 и ещё бóльшему разогреванию атмосферы. Таким образом условие (12) можно назвать условием выполнения принципа Ле-Шателье при тепловых воздействиях. По этому если в современную эпоху
α2 > 10lnQ,
(13)
то травяная система ослабляет действующие на неё температурные возмущения.
Можно показать, что неравенство (13) выполняется не для всех реальных
значений параметров, взятых из реального диапазона. Таким образом, если на изменение количества углерода система отвечает в соответствии с принципом ЛеШателье для любых сочетаний реально возможных параметров, то с тепловыми воздействиями это не так: принцип требует более жёсткого ограничения (13), и в настоящее время нет данных, подтверждающих, что это неравенство всегда имеет место.
В результате антропогенных воздействий на некоторых участках территории
возможность для роста растений может быть частично или полностью исключена
25
(города, заводы, дороги, карьеры, терриконы и т. д.). Для анализа такой ситуации
рассмотрим случай, когда рост растительности прекращается, а оставшийся гумус
разлагается по-прежнему. Баланс СО2 в атмосфере становится положительным и
очевидным условием, при котором продуктивность на оставшейся части территории
увеличивается и, тем самым, компенсирует общее уменьшение продуктивности в
системе, является неравенство
dV12/dC1 > 0
(14)
или для современной эпохи
α 2 d∆T
+ δ 2 > 0,
10 dZ1
что выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров. Следовательно,
рассматриваемая система отвечает на общее уменьшение продуктивности в результате прекращения роста растений на части территории в соответствии с принципом
Ле-Шателье.
Пусть часть территории занята агроценозами, урожай которых отчуждается и
быстро утилизируется, так что почти весь утилизированный углерод быстро возвращается в виде СО2 в атмосферу. Это эквивалентно тому, что прирост на данном участке уменьшается, так как уменьшается поступление углерода в гумус. Возможны
два случая. 1) Удобрения не применяются или применяются недостаточно, происходит уменьшение поступления углерода в гумус. Ситуация эквивалентна частичному
уменьшению продуктивности. 2) Удобрения применяются наилучшим образом и
уменьшения количества гумуса не происходит. Это равносильно выключению участка территории из круговорота. При этом концентрация СО2 в атмосфере остаётся
прежней, так как потоки углерода в атмосферу и из атмосферы изменяются одинаково. Условия выполнения принципа Ле-Шателье остаются теми же, однако, чем
меньше часть системы, участвующая в круговороте, тем ниже скорость и степень
компенсации воздействий.
Исследование лесной системы. Пусть вся территория АРП занята лесной растительностью. При этом S2 = 0 и система (5) переходит в систему с тремя переменными (Z1, Z6, Z8). В данном случае закон сохранения имеет вид Z1 + Z6 + Z8 = const.
Если внешние потоки отсутствуют (V = 0), то, учитывая закон сохранения, размерность модели можно сократить на единицу и описывать динамику углерода в замкнутой лесной системе двумя уравнениями
26
α5
 dZ1


  δ5
 dt = − L1 1 + 100 ∆T 1 + 10 (Z1 − 1) − (1 − " 7 )mZ1 −



 

 ln Q 
− f8 exp ∆T 10  − m" 7  Z 8 + m" 7 M 2 ,
 


 dZ 8 = − L 1 + α 5 ∆T 1 + δ 5 (Z − 1) −
2

 100   10 1
 dt

− (1 − " )mZ −  f exp ∆T ln Q  + (1 − " )m Z + (1 − " )mM .
7
1
7
7
2
8
 8


10 


[
(15)
]
L1 = (1 − " 5" 7 ) / C10 f5S 5 , L 2 = f5S 5" 5 (1 − " 7 ) / C10 , M 2 = Z1 + Z 6 + Z 8 = const.
Так же, как травяной системы, будем считать, что предельные значения скорости
фотосинтеза, разложения и т. д. не достигаются.
Система (15) в фазовой плоскости (Z1, Z8) имеет одно нетривиальное положение, координаты которого зависят от параметра М2 – общего количества углерода
в атмосфере, гумусе, древесине и корнях. В зависимости от соотношения параметров
системы стационарная точка, определяющая равновесие, может быть либо седлом,
либо устойчивым или неустойчивым узлом, либо фокусом. Характер устойчивости
определяется знаками корней характеристического уравнения системы (15). Анализ
показал, что при реальных значениях параметров системы в современных условиях
положение равновесия есть устойчивый узел. Таким образом при сделанных предположениях в система «атмосфера – лесная растительность – почва» не должно возникнуть колебаний. Так же, как и для травяной системы, увеличение или уменьшение количества углерода в системе не должно нарушать устойчивости положений
равновесия. Из анализа корней характеристического уравнения (15) следует, что
уменьшение СО2 в атмосфере до 40 % современного уровня не нарушает устойчивости системы.
Поскольку модель лесной системы соответствует системе (9) при n = 3, то
принцип Ле-Шателье в отношении количества вещества в системе будет выполняться при условии dZ *6 / dZ1* > 0, dZ *8 / dZ1* > 0, dZ *8 / dZ*6 > 0. На рис. 4 показаны проекции линии равновесных состояний на плоскостях (Z6, Z1), (Z8, Z1), (Z8, Z6) для Q = 2 и
нескольких значений α5 от –4 до 15. Эти кривые были получены с помощью следующих имитационных экспериментов: в системе мгновенно изменялось количество
углерода и, когда система переходила в новое положение равновесия, количество углерода снова менялось и т. д. Видно, что все проекции – возрастающие функции соответствующих аргументов. Это означает, что на мгновенное изменение количества
углерода в любом компоненте системы (атмосфера, гумус, древесина) она реагирует
в соответствии с принципом Ле-Шателье. То есть лесная система, как и травяная
должна поглощать часть выбросов СО2 в атмосферу.
27
а)
б)
в)
Рис. 4. Проекции линии равновесных состояний лесной экосистемы
на плоскостях (Z6, Z1), (Z8, Z1), (Z8, Z6) при Q = 2
и значениях α5 = 15 (а), α5 = 7,2 (б), α5 = -4 (в)
Если на систему действуют тепловые возмущения, то как и для травяной системы, условие соблюдение принципа Ле-Шателье должно быть записано в виде (11).
Для современной эпохи это условие будет иметь вид
[
]
α 5 − 10f8Y80 ln Q f5 (1 − " 5" 7 )
−1
> 0.
(16)
Сравнивая (13) и (16), можно сказать, что в зависимости от того, больше или
меньше единицы величина β = f8 Y08 / [f5 (1 − " 5 " 7 )] , лесная система по сравнению с
травяной имеет соответственно меньший или больший диапазон возможностей отвечать на тепловые воздействия по принципу Ле-Шателье. По современным оценкам β
≈ 0,15. Тогда при Q = 2 условие выполнения принципа Ле-Шателье для травяной
системы α2 > 6,93, а для лесной α2 > 1. Следовательно лесная система обладает бó
льшим, чем травяная, диапозоном возможностей в компенсации тепловых воздействий. Однако для лесной системы, так же, как и для травяной, в настоящее время нет
данных, подтверждающих её способность ослаблять тепловые воздействия.
Рассмотрим такое воздействие, как вырубка леса на части территории. Если
после вырубки на этой территории вырастают травы, то это равносильно перераспределению площадей между лесными и травяными системами. Если же после вырубки растительность не возобновляется, то, как и в случае травяной системы, условие увеличения прироста биомассы на оставшейся территории имеет вид:
dV15/dC1 > 0.
(17)
Условие (17) выполняется во всём диапазоне реальных значений параметров
системы и, следовательно, лесная система отвечает на данный вид воздействий в соответствии с принципом Ле-Шателье.
Результаты имитационных экспериментов показывают, что при мгновенном
увеличении количества СО2 в атмосфере на 10 % по отношению к современному
значению происходит следующее. Возникает отрицательный баланс СО2 в атмосфере и количество СО2 в атмосфере несколько снижается. Вместе с тем понижается и
температура. Чем больше температурный коэффициент прироста α2 и α5, тем быстрей поглощается СО2 и тем меньше его концентрация в новом положении равновесия.
28
Лесная система обладает большей, чем травяная, способностью поглощать
избыток СО2. По оценкам лесная система способна поглотить 56–74 % всего выброса, а травяная – 35–57 %. Удаление избыточного СО2 происходит в лесной системе
быстрей, чем в травяной: время удаления половины выделившегося СО2 для лесной
системы составляет 10–16 лет, для травяной – 60–90.
Таким образом, становится понятной важная роль лесов в общей глобальной
стабилизации биосферы: единица площади лесной системы способна быстрей и
больше поглотить выбросы СО2 и компенсировать тепловые воздействия, способствует бóльшей стабильности концентрации атмосферного СО2 и температуры при
уничтожении части растительности. При варьировании параметров систем в широком интервале подтвердила отмеченные закономерности. Следовательно, этот результат обусловлен не различием в параметрах продукционного процесса лесной и
травяной систем, а связан с динамикой накопления углерода в древесине и корнях
лесной системы. В реальной системе АРП травяными и лесными формациями занято
соответственно 39 и 61 % всей территории, покрытой растительностью, что учитывалось при имитационных экспериментах с моделью.
За период 1860–1970 гг реальное увеличение концентрации СО2 составило
54 % от количества всего выброшенного в атмосферу промышленного и вулканического СО2. В то же время, согласно модели, система АРП могла поглотить лишь 18–
34 % выбросов. Следовательно, 12–28 % было поглощено системой «атмосфера –
океан – суша». Отметим, что если бы вся территория системы АРП была бы занята
лесом, то такая система могла бы поглотить столько же СО2, сколько было поглощено реальной системой АРП вместе с океаном.
Глобальный круговорот углерода в системе «Атмосфера – океан – суша».
Поскольку атмосфера достаточно быстро перемешивается, она рассматривается как
единый резервуар СО2. Следуя принятому разделению наземной растительности в
каждом регионе суши, будем рассматривать три внутренне однородных резервуара,
определяемые лесной, сельскохозяйственной и травяной растительностью. В океане
предусмотрим четыре резервуара: верхний перемешанный слой, глубинные воды,
биота и детрит. Для целей глобального моделирования используем упрощённую модель круговорота углерода в системе АРП. В этой упрощённой модели меньшая степень биологической детализации, достаточная для целей глобального моделирования. Общая схема потоков представлена на рис. 5. На рисунке приняты обозначения:
С1, С2, С3 – содержание СО2 соответственно в атмосфере, верхнем слое океана и в
глубинном слое океана; Ф – фитопланктон, r – нектон; D – детрит; Pi, Fi, Gi и Qi – соответственно растительность, животные, население и гумус i-го региона суши.
29
С1
Pi
Fi
C2
Ф
Qi
Ge
C3
r
D
Рис. 5. Схема глобальных потоков СО2 в системе «атмосфера – суша – океан»
Уравнения модели для концентрации СО2 в атмосфере (С1), слое перемешивания (С2) и глубинном слое (С3) запишутся в виде следующих уравнений:
dC1 100 m
=
∑ ψ XOjTXj − θ XOjR Xj σ Xj + ψ LOjTLj − θ LOjR Lj σ Lj +
σ j=1
dt
[(
)
(
)
]
100
+ ψ YOjTYj − θ YOj R Yj σ Yj + b GCjG j + µ Cj R MQj σ j − λ1C1 +
λ 2C2 ,
PA
dC 2
P
= λ 1 A C1 + λ 4 C 3 − λ 2 C 2 − λ 3C 2 + k D 2 ν D D − k ФС R Ф ,
100
dt
dC 3
= λ 3C 2 − λ 4 C 3 + k D 3 (1 − ν D )D,
dt
(
)
(
)
где θXOj, θLOj, θYOj – показатели скорости потребления СО2 за счёт фотосинтеза соответственно сельскохозяйственной, лесной и травяной растительностью; ψXOj, ψLOj ψ
YOj – показатели скоростей выделения СО2 в процессе дыхания растительности данных трёх типов; λi (i = 1; 4) – коэффициенты Махты, зависящие от специфики различных областей, участвующих в круговороте; µCj – показатель скорости выделения
СО2 при разложении гумуса; bGCj – относительная скорость антропогенного выделения СО2 в атмосферу; РА – масса СО2 в атмосфере; νD – доля детрита, разлагающаяся
в верхнем слое океана; kD2 и kD2 – скорости разложения детрита соответственно в
поверхностных и глубинных водах; kФС – показатель скорости потребления СО2 биотой в верхнем слое океана; δ – нормировочный коэффициент, T, G и R – вероятности
протекания процессов соответственно выделения и потребления СО2.
8. КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
Круговорот углерода в биосфере тесно связан с круговоротом кислорода:
число моль поглощённого СО2 равно числу моль выделенного О2 как при фотосинтезе, так и при разложении мёртвого органического вещества. То есть изменение количества СО2 в атмосфере сопровождается таким же изменением количества О2, но в
противоположном направлении. Но так как объёмная концентрация СО2 составляет
0,032 %, а концентрация О2 – 21 %, то, например удвоение количества СО2 в атмосфере приведёт к снижению количества О2 на 0,15 %.
30
Представим следующую ситуацию: пусть будут сожжены: вся биомассса
биосферы (9,6⋅1011 т углерода), всё органическое вещество почвы (14⋅1011 т С) и всё
ископаемое топливо, запасы которого известны на сегодняшний день (7⋅1011 т С).
Количество СО2 в атмосфере возрастёт в 12,5 раз, а О2 соответственно уменьшится
на 1,75 %. Следовательно, количество кислорода на отрезках времени порядка сотен
лет практически постоянно.
Люди
G
Сельскохозяйственная растительность
X
O2
Животные
F
Травяная
растительность
Y
Лесная
растительность
L
Минеральные
ресурсы MG
Фитопланктон
Ф
Гумус
Q
Рис. 6. Потоки кислорода в биосфере
Однако практически важным является то обстоятельство, что область избыточного антропогенного выделения СО2 и, следовательно поглощения О2, сосредоточена на малой площади городов. Из-за того, что выравнивание концентраций в атмосфере происходит не мгновенно, вокруг города может создаться градиент концентрации О2, при котором содержание кислорода в воздухе городов будет ниже среднего значения по всей атмосфере. Основные потоки кислорода в биосфере представлены на рис. 6.
Уравнение динамики концентрации кислорода (% по объёму) в атмосфере
имеет вид:
m
dO 100 
=
k O R Ф σ O + ∑ ( k XOj R Xj − ν XOjTXj )σ Xj + ( k LOj R Lj − ν LOjTLj )σ Lj +
σ 
dt
j=1
[
]}
+ ( k YOj R Yj − ν YOjTYj )σ Yj − ( b GOjG j + ν FjTFj + ν GjTGj + µ Oj R MQj )σ j .
Здесь kO – показатель скорости выделения О2 при фотосинтезе в океане; kXOj, kLOj,
kYOj – показатели скорости выделения кислорода при фотосинтезе различных видов
наземной растительности в j-м регионе; νXOj, νLOj, νYOj – показатели роли дыхания
наземной растительности в обмене СО2; bGOj – относительная скорость потребления
О2 за счёт антропогенных процессов; µOj – скорость потребления О2 при разложении
гумуса почвы; νFj, νGj – скорость потребления О2 при дыхании животных и людей.
31
9. ГЛОБАЛЬНЫЙ ЦИКЛ АЗОТА
Круговорот азота слагается из мозаичной структуры локальных потоков
азотных соединений. Азот поступает в землю с удобрениями, в виде N2O поступает в
атмосферу. N2 N2O фиксируются бактериями почвы, переходя в неё из атмосферы. В
результате различных почвенных процессов происходит выделение в атмосферу аммиака и NO. Растворяясь в атмосферной влаге, окисляясь и взаимодействуя с различными соединениями азот возвращается в землю с дождём в виде солей аммония,
нитратов и нитритов. При моделировании необходимо учитывать, что количество
окислов азота, выбрасываемых в атмосферу за счёт хозяйственной деятельности,
почти пропорционально количеству используемого топлива и имеет тенденцию возрастать примерно на 4 % в год. Растут масштабы промышленной фиксации атмосферного N2. Важную роль в круговороте азота играет океан, куда азот попадает из
почвы с осадками и речным стоком.
Рассмотрим модель круговорота азота в наземной экосистеме. Являясь одним из необходимых элементов для построения белковых молекул, азот определяет
как процессы роста и развития растений суши, так и разложения мёртвого органического вещества и его временной консервации в виде гумусовых соединений. Азот
является одним из наиболее необходимых питательных веществ в продукционном
процессе растений. Потоковая диаграмма круговорота азота в наземной экосистеме
изображена на рис. 7. Для построения модели примем следующие упрощения. Как и
в модели круговорота углерода, не будем включать в модель микроорганизмы почвы
и наземных животных, а результаты их деятельности учтём в соответствующих
функциональных зависимостях скоростей транспорта азота.
Почвенные микроорганизмы используют растительные остатки как энергетический материал и как строительное вещество, потребляя для построения биомассы
азот и углерод в определённом соотношении. Скорости преобразования азота растительных остатков зависят от соотношения C/N в почве. В основном C/N зависит от
вида растительных остатков. Будем считать, что в почву попадают растительные остатки определённого типа с известным соотношением C/N.
Содержание азота в уровнях будем обозначать через Ni, где i – номер соответствующего уровня. Скорость поступления азота из уровня i в уровень j обозначим
как Vij. Значения Ni и Vij в положениии равновесия обозначим через N *i и Vi* . Внешние (входные) переменные: среднегодовая температура воздуха Т, количество осадков за год W. Переменные, характеризующие состояние почвы: температура почвы
tп, влажность w, сток воды с участка почвы площадью S WS, структурные свойства
почвы q.
Будем считать, что температура почвы, tп влажность и сток зависят от температуры воздуха, осадков и структурных свойств. Последние, в свою очередь, зависят
от количества гумуса и подстилки в почве (N4, N3). Приведём уравнения потоков.
Интенсивность разложения подстилки и гумуса выражается соотношением:
V35 = fп(tп, w) N3 = fпN3,
V46 = fг(tп, w) N4 = fгN4,
(18)
(19)
32
где fп и fп – функции, означающие удельные скорости разложения соответственно
подстилки и гумуса, а tп и w – их аргументы.
Азот 1
атмосферы
Азот
2
живых растений
Азот
3
подстилки и корневых остатков
Азот 5
микробной
плазмы
Азот 6
в усвояемой
форме
7
Вынесенный
азот
Азот 4
гумуса
Рис. 7. Диаграмма потоков азота в наземной экосистеме.
Интенсивности образования гумуса и минерализации подстилки в предположении, что N5 = const, задаются соотношениями
V54 = α( t п , w )V35 = αf п N 3 ,
V56 = (1 − α )V35 = (1 − α )f п N 3 ,
(20)
где α – параметр, показывающий, какая часть азота в результате разложения подстилки попадает в гумус.
Интенсивность связывания азота атмосферы растениями выражается соотношением
V16 = b0 + b1(tп, w) = fф,
(21)
где b0 – функция, отражающая небиологическую, а b1(tп, w) – биологическую фиксацию. Таким образом, приход азота в усвояемую для растений форму
A = fф + (1 – α)fпN3 +fгN4.
(22)
Предполагается, что азот в усвояемой форме не задерживается, а распределяется между растениями, атмосферой (денитрифицируется), гумусом и выносится
пропорционально функциям потребления. Тогда интенсивность процессов перехода
из усвояемой формы выражается соотношениями
33
V62 = f р ( T, t п , w )A / Σ = f р A / Σ,
V61 = fд ( t п , w )A / Σ = fд A / Σ,
(23)
V67 = f в ( Ws )A / Σ = f в A / Σ,
V64 = f о ( t п , w )A / Σ = f о A / Σ,
где fр, fд, fв, fо – функции потребления растениями, денитрификации, выноса и образования гумуса из усвояемой формы, а через Σ обозначена их сумма:
Σ = fр + fд + fв + fо.
(24)
Без нарушения общности можно считать, что Σ = 1.
Интенсивность отмирания живых растений задаётся формулой:
V23 = mN2,
(25)
где коэффициент m означает удельную интенсивность отмирания. С учётом уравнений потоков (18)–(25) поведение модели задаётся следующими уравнениями:
dN1/dt = fдA/Σ – fф,
dN2/dt = fрA/Σ – mN2,
dN3/dt = mN2 – fпN3,
dN4/dt = αfпN3 + foA/Σ – fгN4,
dN7/dt = fвA/Σ
dN5/dt = dN6/dt = 0.
(26)
(27)
(28)
(29)
(30)
(31)
В системе (26)–(31) выражения для А и Σ задаются соотношениями (22) и
(24). В правых частях уравнений (27)–(29) содержатся только переменные N2–N4.
Решив уравнения (27)–(29) относительно N2–N4 при условии, что
dN2/dt = dN3/dt = dN4/dt = 0, получим уравнения для значений переменных в некотором положении равновесия (правые части этих уравнений зависят от N2–N4):
N *2 =
N *3 =
N *4 =
fф f р
,
(32)
,
f п ( fд + f в )
fф ( αf р + f o )
(33)
m( f д + f в )
fф f р
f г ( fд + f в )
.
(34)
При этом продуктивность экосистемы, находящейся в положении равновесия
*
= fф f р / ( fд + f в ).
V62
(35)
Рассмотрим функционирование системы при постоянных климатических условиях T ≡ const, W ≡ const. Будем считать, что в почве растут растения одного вида.
Тогда функции fр, fп, fг, fд, fв, fф, fо, α определяются только значениями N3 и N4. Будем считать, что эти функции однозначны, положительны и дифференцируемы по N3
и N4. Существует по крайней мере одно ненулевое положение равновесия системы
34
(27)–(29), поскольку функции в правых частях уравнений (32)–(34) положительны и
ограничены. Рассмотрим два случая: травяную и лесную экосистемы.
Динамика азота в травяной экосистеме. Система (27)–(29) описывает динамику азота в травяной экосистеме. Так как время отмирания растений в травяной
экосистеме составляет около 1 года, а нас интересуют интервалы времени в десятки
и сотни лет, можно считать, что травяная растительность отмирает мгновенно. Тогда
переменную N2 можно считать квазистационарной, откуда следует условие равенства потоков V23 = V62 = fpA/Σ. При сделанных предположениях динамика азота описывается следующими уравнениями:
dN 3 / dt = f p A / Σ − f п N 3 ,
(36)
dN 4 / dt = αfп N 3 + f o A / Σ − f г N 4 .
Выражения для А и Σ задаются соотношениями (22) и (24). Равновесные значения N3 и N4 задаются соотношениями (33) и (34), а продуктивность системы в стационарном состоянии задаётся соотношением (35).
Характер устойчивости некоторого положения равновесия системы (36) определяется корнями характеристического уравнения этой системы. Достаточным условием, при котором положение равновесия системы превращается в устойчивый
узел, являются равенства
∂ϕ/∂N3 = ∂ϕ/∂N4 = ∂ψ/∂N3 = ∂ψ/∂N4 = 0,
(37)
где
ϕ=
fф f р
f п ( fд + f в )
, ψ=
f ф ( αf р + f o )
f г ( fд + f в )
.
(38)
Это условие означает, что функции ϕ и ψ не зависят от количества подстилки
и гумуса в почве. В современных почвах небольшое изменение количества подстилки и гумуса не изменяет физических свойств почвы (эффект насыщения) и, следовательно, условия (20) выполняются.
Таким образом, в модели травяной экосистемы положение равновесия устойчиво и возможность возникновения колебаний отсутствует.
Рассмотрим случай, когда скорость разложения подстилки намного больше
скорости разложения гумуса (для большинства экосистем это так). Тогда переменная
N3 является квазистационарной, и динамику азота травяной экосистемы можно описать уравнением
dN4/dt = αfpA/Σ + foA/Σ – fгN4.
(39)
Приход азота в усвояемую форму определяется уравнением A = fф + (1 – α)× ×fpA/Σ
+ fгN4.
Очевидно, что условие устойчивости положения равновесия для (39)
dN4/dt < 0 эквивалентно условию
35
dψ/dN4 < 1.
Отметим, что условие независимости физических свойств почвы от запасов
гумуса и подстилки не является необходимым условием устойчивости травяной экосистемы.
Динамика азота в лесной экосистеме. При этом, как и в случае круговорота
углерода, продуктивность определяется площадью, занятой растительным покровом,
а член mN2 означает отмирающую биомассу листьев и древесины.
В лесной экосистеме скорость разложения подстилки намного больше скорости отмирания древесины и разложения гумуса. Считая переменную N3 квазистационарной, поведение системы можно описать уравнениями:
dN 2 / dt = f p A / Σ − mN 2 ,
dN 4 / dt = αmN 2 + f o A / Σ − f г N 2 .
Положение равновесия системы определяется соотношениями (32) и (34), а продуктивность в положении равновесия – соотношением (35).
Исследование устойчивости такой системы можно провести, повторяя все
рассуждения и выводы об устойчивости травяной экосистемы, заменив переменную
N2 на N3, а функцию fп на коэффициент m.
Необходимо отметить, что для системы «растения – почва», находящейся в
положении равновесия, азот непрерывно уходит из атмосферы:
*
< 0.
dN1 / dt = − fф fв / ( fд + fв ) = − V67
При этом количество ушедшего азота равно количеству азота, вымытому из
почвы. Вымытый азот попадает в океан или реки, денитрифицируется и поступает
обратно в атмосферу.
В модели продуктивность травяной и лесной экосистем, находящихся в стационарном состоянии, определяется соотношением (35), в котором fф соответствует
фиксации азота, а fр, fд, fв – функции потребления: растениями, денитрификация, вынос. Таким образом, продуктивность есть функция от ряда экспериментально измеряемых величин, зависящих от климатических факторов данной местности, видовых
свойств растений (которые в естественных БГЦ определяютмя климатом) и механических характеристик почвы и не зависит прямо от количества и удельных скоростей
разложения гумуса и подстилки в почве (эта зависимость не всегда однозначна).
Следовательно, именно климатические факторы определяют продуктивность растительных ассоциаций в различных географических зонах, то есть это явление носит
глобальный характер. Зависимость продуктивности от питательных веществ проявляется, если для данного вида не достигнуто стационарное состояние в системе.
Отметим, что в системе «растения – почва», близкой к положению равновесия, имеет место следующее неравенство:
∂V62/∂A = fp/Σ + (∂fp/∂A)A/Σ > 0,
36
поскольку fp > 0 и ∂fp/∂A > 0. Это означает, что увеличение усвояемого азота в почве
приводит к увеличению продуктивности. Следовательно, при А < A*, то есть когда
*
количество азота в почве меньше стационарного значения, V62 < V62
– продуктивность меньше, чем в положении равновесия. Любые добавки азота в почву
(например, внесение удобрений), изменяют знаки неравенств на противоположные,
то есть продуктивность становится больше. чем в равновесии. Это означает, что в
равновесном состоянии растения находятся «в недостатке» по азоту. Чрезмерное
увеличение азота (как и других питательных веществ) приведёт к тому, что растения
не смогут усваивать питательные элементы ∂fp/∂A < 0 и к уменьшению продуктивности ∂V62/∂A < 0.
Модель глобального круговорота азота и углерода в системе АРП. Рассмотрим модель современного круговорота азота и углерода в системе АРП. Как и ранее,
выберем высокий уровень агрегирования переменных и представим многообразие
всех биогеоценозов суши одним биогеоценозом. Для простоты будем считать, что
это лесная система.
Схема глобальных потоков азота и углерода представлена на рис. 8.
Обозначим содержание азота и углерода в уровнях соответственно Ni (i =[1–7]) и
Сi (i = [1–4]). Через VNij и VCij обозначим скорости поступления азота и углерода из
уровня i в уровень j. Начальные значения уровней и скоростей обозначим N 0i , C 0i ,
VN 0ij , VC 0ij . Т – отклонение среднегодовой температуры атмосферы у поверхности
Земли от современного значения.
Запишем уравнения потоков. Интенсивность образования живой фитомассы
задаётся соотношениями
α 

VC12 = f 2 1 +
T
 100 
VN 52 =
 δ  C1   

 A
− 1 ,
1 +  0 − 1  1 + γ 
 A0  
 10  C1   
VC12
,
k
где f2 – продуктивность системы в современных условиях, выраженная в углероде; α
δ – коэффициенты, определённые ранее при рассмотрении круговорота углерода в
системе; γ – коэффициент, определяющий зависимость продуктивности от количества азота в усвояемой форме А; А0 – начальное количество азота в усвояемой форме;
k – коэффициент, выражающий отношение С/N в биомассе растений.
37
Углерод 1
атмосферы
Азот в усвоя- 5
емой форме
Углерод 2
растений
Азот 2
растений
Углерод 3
подстилки
Азот 3
подстилки
Углерод 4
гумуса
Азот 4
гумуса
Азот 7
атмосферы
Вынесен- 6
ный азот
Рис. 8. Схема глобальных потоков углерода и азота в системе АРП.
Приход азота в усвояемую форму
А = VN35 + VN45 + VN75,
где VN75 = b – приход азота из внешнего источника, который мы полагаем постоянным.
Отмирание растений выражается соотношением
VC23 = kpC2, VN23 = kpN2.
Считаем, что скорость разложения подстилки намного больше, чем гумуса, а
отношение потоков вещества, исходящих из подстилки, постоянно (но различно у
углерода и азота). Тогда приближённо выполняются соотношения
VC23 = VC34 + VC31, VN23 = VN34 + VN35,
а поток углерода и азота в гумус:
VC34 = kСVC23, VN34 = kNVN23.
Считаем, что разложение углерода и азота гумуса происходит независимо:
VC41 = fC(1+βT)C4, VN46 = fN(1 + βT)N4,
где fC и fN – удельные интенсивности разложения соответственно углерода и азота гумуса, β – зависимость интенсивности разложения гумуса от температуры.
Предположим, что азот в усвояемой форме не накапливается. Одна его часть
используется на построение биомассы, другая вымывается из почвы:
38
VN56 = A – VN52.
Количество углерода в системе предполагается постоянным: C1 + C2 + C4 =
= const = C (C3 мало и постоянно).
Учитывая все вышеперечисленные условия, поведение системы можно описать тремя дифференциальными уравнениями:
α 
dC1

= − f 2 1 +
T
 100 
dt


δ  C1     A
− 1  + (1 − k C )k p C 2 + f 2 (1 + βT)C 4 ,
1 +  0 − 1  1 +  γ
   A0  
 10  C1
dC 4
= k C k p C 2 − f C (1 + βT)C 4 ,
dt
dN 4
= k N k p N 2 − f N (1 + βT)N 4 ,
dt
C 2 = C − C1 − C 4 ,
N 2 = (C − C1 − C 4 ) / k ,
A = (1 − k N )k p (C − C1 − C 4 ) / k + f N (1 + βT)N 4 + b.
Таким образом, в модели учтено, что круговороты азота и углерода взаимосвязаны. Например, антропогенные нарушения цикла углерода приводят к изменению процессов трансформации соединений азота в почве, а нарушения в цикле азота
приводят к изменению климата благодаря парниковому эффекту, определяемому
круговоротом кислорода.
Задача данной модели – учёт роли элементов азотного питания растений в реакциях системы АРП на внешние воздействия. Имитационные эксперименты с использованием компьютера показали следующее. В этих экспериментах исследовались реакции системы на воздействия разной степени зависимости продуктивности
от азотного питания, то есть состояния системы при различных коэффициентах γ: от
γ = 0 (нет зависимости продуктивности от содержания азота в почве) до γ = 0,9
(сильная зависимость продуктивности от количества азота).
Результаты моделирования следующие. При увеличении концентрации атмосферного СО2 продуктивность системы увеличивается, а затем снижается до значения, превышающего начальное. При этом, чем больше γ, тем больше увеличение
продуктивности в первые годы. Следовательно, чем сильней зависимость продуктивности от элементов питания, тем сильней выражена реакция системы.
Значения переменных в равновесном состоянии зависят от величины γ. Однако, это не противоречит результату, полученному ранее, о независимости продуктивности от элементов питания в стационарном состоянии. Этот результат получен
для системы с заданными внешними условиями. В данном случае сами внешние условия (концентрация СО2 в атмосфере и температура) не являются независимыми и
связаны с параметрами продукционного процесса.
Рассмотрим, какими будут глобальные последствия эрозии почвы. Представим ситуацию, когда 10 % гумуса мгновенно уносится из почвы. Вынесенный гумус
быстро минерализуется, так что углерод практически мгновенно поступает в атмосферу в виде СО2. При этом совместное действие четырёх факторов – увеличения
39
концентрации СО2 и температуры атмосферы, уменьшения прихода азота в усвояемую форму из-за недостатка в почве гумуса и увеличения интенсивности разложения
гумуса – приводят к тому, что продуктивность системы увеличивается. Эти факторы
возвращают систему в исходное состояние, так как количество углерода не меняется.
Таким образом, учёт элементов питания биомассы приводит к более чувствительному реагированию системы на внешние воздействия при небольшой их величине.
10. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ КРУГОВОРОТА ВОДЫ
В биосфере вода формирует каналы взаимосвязи между природными системами, поэтому при создании глобальной модели эволюционных биосферных процессов необходимо учитывать круговорот воды. Однако, строгая модель, описывающая
общий или частные круговороты воды отсутствует из-за недостатка и противоречивости некоторых эмпирических данных. Поэтому мы рассмотрим некоторые известные закономерности круговорота воды.
Мировые запасы воды составляют 1454,193⋅106 км3. Они слагаются из жидкой твёрдой и газообразной воды. Влагооборот включает в себя обмен водой в её
различных фазовых состояниях между гидросферой, атмосферой и живыми организмами. Интенсивности влагооборота в различных его звеньях значительно влияют
на протекание других процессов в биосфере, что и обуславливает важность знания
основных показателей водного баланса.
Дадим краткую характеристику мирового водного баланса. Запасы воды в
разных её формах будем выражать средней высотой столба воды над единицей площади. Распределение воды будем считать однородным внутри региона суши и над
океаном. Для простоты примем гипотезу о том, что скорость переноса влаги в атмосфере зависит только от географической широты. На самом деле процесс атмосферной циркуляции гораздо сложнее. Для него характерно чередование зональных и меридиональных движений. Первые из них учитываются в модели за счёт регионального деления поверхности суши, а вторые отражены в зависимости скоростей переноса
влаги в атмосфере от широты. При этом можно выделить четыре характерные зоны
циркуляции: экваториальная, субтропическая, умеренных широт и полярная.
Экваториальная зона характеризуется относительно слабыми ветрами и слабым зональным переносом влаги. В субтропической зоне развивается муссонная
циркуляция с преобладающим летним максимумом осадков. Атмосферная циркуляция в зоне умеренных широт характеризуется нарастанием к полярным районам
преобладания осадков над испарением. Максимум потока влаги приходится на широту 30°. Характерной особенностью полярной зоны является господство льдов и незначительное влагосодержание атмосферы.
Деление на зоны циркуляции позволяет упростить в модели многие функциональные зависимости за счёт аппроксимации их ступенчатыми функциями, а
также отразить особенности каждого пояса. В частности, пояс между тридцатыми
параллелями обеих полушарий, равный по площади половине всей земной поверхности, получает более 60 % солнечной радиации. На зону между 35° с. ш. и 35° ю. ш.
приходится 80 % общего испарения на земном шаре. Это говорит о том, насколько
40
велика роль тропических широт в глобальном балансе тепла и влаги и, следовательно, в общей циркуляции атмосферы.
Важным звеном в круговороте воды является использование водных ресурсов
на нужды человека: население, промышленность сельское хозяйство. Наиболее ощутимые последствия антропогенного использования – загрязнение воды и безвозвратное водопотребление.
В последнее время возрастает использование на нужды человека океанских
вод. Например, в Кувейте суммарная мощность опреснительных установок более
250 000 м3/сут.
Изменение осадков определяется в основном изменениями температуры. При
изменении среднегодовой глобальной температуры атмосферы у поверхности Земли
знак изменения среднегодовой температуры во всех зонах планеты будет одинаковым. Изменение режима осадков при этом происходит по-разному. Вблизи экватора
при увеличении температуры количество осадков увеличивается, в районах средних
широт – уменьшается. Кроме того, увеличение температуры приводит к увеличению
нестабильности годового количества осадков в средних широтах. Эти факты имеют
место при небольшом изменении температуры. При значительном же её повышении
может возникнуть климат каменноугольного периода, при котором всюду было
очень тепло и много осадков. Чтобы проанализировать вероятные ситуации, проведём предварительный анализ следующей модели.
Рассмотрим два важнейших эффекта, связанных с увеличением температуры:
1) увеличение испаряемости с поверхности суши и океана и как следствие увеличение общего количества влаги в атмосфере; 2) уменьшение градиента температур между экватором и полюсом. При этом, например, увеличение температуры у экватора
может составить 0,5°С, а на полюсах – 1–2°С и более. Это означает, что меридиональный перенос влаги будет уменьшен. При таком подходе изменение осадков связано с двумя процессами: увеличением их суммарного количества и уменьшением
скорости передвижения влаги к полюсам.
Пусть среднегодовая температура атмосферы у поверхности Земли Т определяет разность температур между экватором ТЭ и полюсом ТП ∆ТЭП = ТЭ – ТП. Рассматриваем только меридиональный перенос осадков от экватора к полюсам. Считаем, что испарение воды происходит только на экваторе с интенсивностью ЕЭ = ЕЭ(Т).
Обозначим через МА = МА(ϕ, Т) мгновенное количество влаги в атмосфере, приходящейся на 1° географической широты ϕ. Скорость продвижения влаги от экватора к
полюсам зависит только от ∆ТЭП и, следовательно от Т: Vϕ = g(N). Интенсивность
выпадения осадков в данном месте
W(ϕ, T) = kMA,
где k – коэффициент пропорциональности, ϕ – географическая широта.
Считаем, что с увеличением средней глобальной температуры атмосферы испарение увеличивается, а скорость переноса влаги от экватора к полюсам уменьшается: dЕЭ/dТ > 0, dg/dT < 0. Будем также полагать, что выпавшие до 80° с. ш. и ю. ш.
осадки попадают сразу обратно в океан, а оставшиеся осадки выпадают между полюсом и 80°, превращаются в лёд и снег, и попадают в океан в северном полушарии
41
в процессе таяния льдов, в южном – в виде айсбергов. Этим модель замыкается по
количеству воды.
Пусть температура постоянна. В стационарном состоянии при движении по
меридиану объём влаги, приходящийся на 1° широты имеет баланс
dM A ∂M A dϕ ∂M A
=
=
g( t ) = − W = − kM A ,
∂ϕ dt
dt
dϕ
откуда после интегрирования получим MA(ϕ) = MA(0) exp(–kϕ/g). Мгновенная масса
осадков одного полушария
90
90
0
0
Wобщ = ∫ kM A ( ϕ )dϕ = k ∫ M A ( ϕ )dϕ = kM общ ,
где Мобщ – общее количество влаги в атмосфере. В стационарном состоянии
dMобщ/dt = ЕЭ – Wобщ = ЕЭ – kMобщ = 0,
откуда Mобщ = ЕЭ/k. В то же время,
90
 − kϕ 
g
M общ = ∫ M A ( 0)exp
 dϕ = M A ( 0 ) .
 g 
k
0
Таким образом, M общ =
ЕЭ
Е
g
= M ( 0) или M ( 0) = Э . Тогда
k
k
g
 E ( Т) 
 − kϕ 
 E Э ( Т) 
 − kϕ 
ϕ
=
M A ( ϕ, T ) =  Э
exp
,
W
(
,
T
)
k
exp

 g( T) 
 g( T ) 
 g( T) .
 g( T ) 






Отметим,
что
на
экваторе
(ϕ = 0)
W = kEЭ/g
и,
значит
2
∂W / ∂T = k(E ′Э g − E Э g ′) / g > 0 , то есть при увеличении температуры осадки на экваторе всегда возрастают.
Рассмотрим стационарное распределение осадков при постоянных температурах. Направление изменения стационарного значения осадков в данном участке
поверхности при изменении температуры определяются знаком производной
 kϕ  
∂ W k − kϕ / g 
= 2e
 E ′Э g − g ′E Э 1 −   .
∂T g

g 

Широта, на которой стационарное количество осадков не меняется (ϕ°), определяется из соотношения ∂W/∂T = 0, то есть ϕ° = ( g / k )[1 − E ′Э g / E Э g ′]. Но так как
согласно гипотезе E ′Э > 0 и g ′ > 0 , то ϕ° > 0, то есть всегда существует место, где
стационарная интенсивность осадков не изменится при варьировании температуры.
42
Заметим, что это место может быть и при ϕ > 80°. Легко показать, что при ϕ° < ϕ ∂W/
∂T < 0, а при ϕ° > ϕ ∂W/∂T > 0, то есть с увеличением температуры между ϕ° и экватором осадки увеличиваются, а между ϕ° и полюсом – уменьшаются. Направление
смещения точки ϕ° при изменении температуры определяется знаком ∂ϕ°/∂T.
Легко показать, что если g(T) и EЭ(T) – линейные функции температуры, то ∂
ϕ°/∂T < 0. Это означает, что при увеличении температуры стационарное значение,
при котором количество осадков не меняется, будет смещаться к экватору.
Рассмотрим, каким будет изменение режима осадков при увеличении температуры относительно некоторого «современного» значения. Изучим предельные изменения осадков. Если lim g( t ) = 0 , то распределение осадков будет стремиться к
t →∞
положению, когда все осадки выпадают в месте испарения воды. Если при повышении температуры, начиная с некоторого Т = Т*, скорость переноса осадков перестаёт
уменьшаться, то есть g(T) = B = const при Т > Т*, то получим «предельное» распределение:
W ( ϕ, T ) =
kE Э ( T)
 kϕ 
exp −  = f ( ϕ, T).
 B
B
При этом осадки с температурой увеличиваются при любом значении ϕ, то есть эта
ситуация соответствует условиям каменноугольного периода.
При небольших изменениях температуры и при ∂g/∂T < 0 возможны два случая.
1. Современное значение 0° < ϕ° < 80°. Тогда при увеличении температуры
осадки между экватором и ϕ° увеличатся, а между ϕ° и полюсом – уменьшатся. При
этом, как было показано, точка неизменного их количества будет смещаться к экватору.
2. Современное значение ϕ° > 80°. Тогда при небольшом увеличении температуры осадки почти всюду, от 0 до 80° увеличатся. С дальнейшим возрастанием
температуры точка сместится до значения 0° < ϕ° < 80°, и изменение осадков будет
происходить в соответствии с первым случаем.
11. МОДЕЛИРОВАНИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЙ БИОТЫ
Рассмотрим структуру экосистем океана. На долю океана приходится значительная часть процесса фотосинтеза, и по имеющимся оценкам общее количество
органического вещества, продуцируемого в океане, составляет около 30 % органического вещества, продуцируемого растениями суши. Сопоставление продуктивностей
экосистем океана и суши в настоящее время оказывается не в пользу первых. Океан
занимает 71 % поверхности планеты, а даёт всего лишь около 1 % от общего количества потребляемых человечеством пищевых продуктов. Объясняется это интенсивным культурным хозяйством, существующим на суше и практически отсутствующем в океане, кроме того, характером исторического развития. Это вызвано значительными отличиями структуры океанских экосистем, для которых, в отличие от наземных, типично большое количество трофических уровней, пространственная неустойчивость и большая уязвимость.
43
Жизнь в океане распределена весьма неравномерно. Наиболее богатые жизнью океанские воды находятся в мелких местах – на отмелях, атоллах, континентальных шельфах и др. Это однозначно определяется характером цикла жизни в
океане, когда лимитирующими факторами являются в основном солнечный свет и
биогенные элементы, а её первоисточником служит продукция одноклеточных – фитопланктона.
Можно предположить, как и ранее, что небольшие изменения глобальной
температуры атмосферы будут сопровождаться изменением температуры на каждой
широте в том же направлении. Тогда при увеличении температуры прогревание
верхнего слоя океанских вод, зависящее от температуры воздуха, изменится таким
образом, что зоны наибольшего сезонного перемешивания (обуславливающие приток питательных веществ и, следовательно, высокую плотность жизни) сместятся к
высоким, ранее более холодным широтам. Уменьшение глобальной температуры
сместит зоны интенсивной океанской жизни в сторону экватора. Следовательно,
приближённо можно считать, что изменение температуры атмосферы может привести к смещению зон жизни в океане, но не к изменению их площади.
Эффективность управления продуктивностью океана существенно зависит от
пространственной и трофической структуры населяющих его сообществ, которые
определяются комплексом природных и антропогенных факторов. При построении
модели необходимо учитывать тот факт, что вдоль всех континентов тянутся
«прилежащие зоны» – районы открытого моря, прилегающего к территориальным
водам, в пределах которых государство вправе осуществлять контроль над использованием ресурсов океана. То есть вся территория шельфа, где наиболее высока продуктивность океана, находится под контролем разных государств.
В настоящее время в океане преобладают экосистемы с естественными
структурами, выработанными в процессе эволюции. Они существенно различаются
по видовому составу и форме трофического графа. Однако все они являются открытыми системами, диссипативными структурами, на вход которых поступает энергия
солнечной радиации, а на выходе – продукция высших трофических уровней сообщества. Эта продукция зависит от количества входящей в него энергии и от эффективности её использования в пищевой сети сообщества. При этом от данных факторов зависит устойчивость экосистемы и её выживаемость. Продукция экосистемы в
общем виде определяется как P = kE, где k – передаточный коэффициент, Е – энергия солнечной радиации. k – безразмерен, следовательно продукция оценивается в
энергетических единицах. Наиболее устойчивыми являются системы, у которых низок передаточный коэффициент k. Устойчивость и продуктивность для океанских
экосистем находятся в обратной зависимости.
Построение океанского блока моделей требует детального математического
описания совокупности происходящих в экосистемах океана процессов энергообмена между трофическими уровнями и взаимосвязей биотических, абиотических и гидрологических факторов. Схематически эти связи представлены на рис. 9.
Будем считать, что в океане единственным источником энергии и вещества
для всех форм жизни служит первичная продукция фитопланктона. Из вне поступает
только энергия солнечной радиации Е. Первичная продукция в этом случае лимитируется освещённостью и концентрацией биогенных элементов. Рассмотрим отдельные зависимости.
44
Антропогенные факторы
Гидрологические
условия
Абиотические
условия
Живые
компоненты
кормовой
базы
Нектон
Мёртвое органическое вещество
Рис. 9. Взаимосвязь между живыми и косными компонентами
океанической экосистемы
Зависимость освещённости от глубины. Для данной зависимости существует
большое количество экспериментального материала. Аппроксимация этой зависимости математической функцией позволяет записать следующее эмпирическое уравнение:
z
n


E Z = E( t, x, y, z ) = E( t, x, y,0)exp − αz − ∑ λ i ∫ Bi ( t, x, y, u )du ,


i =1
0
где x, y, z – координаты, u – некоторая функция освещённости, α – коэффициент поглощения света чистой водой, Bi – биомасса i-го вида, λi – показатель изменения освещённости за счёт затенения биомассой В. На рис. 10 показаны теоретические
(штриховые) и экспериментальные (сплошные) кривые изменения освещённости с
глубиной. 1– средняя для тропиков, 2 – южные тропики, 3 – в Ионическом море, 4 –
в западной части Тихого океана.
45
Рис. 10. Зависимость освещённости от глубины
Фотосинтез. Скорость фотосинтеза как функция освещённости имеет один
максимум при некотором оптимальном значении Е = Е*, убывая при отклонении освещённости от этого критического значения (рис. 11). Это обстоятельство приводит
к тому, что интенсивность фотосинтеза в океанских глубинах, в отличие от освещённости, меняется по закону, описываемому кривой с одним максимумом (рис. 12), соответствующем глубине zmax, определяемой условием E(t, x, y, zmax) = E*(t, x, y).
Сплошная линия – экспериментальные данные, пунктир – расчёт. В различных географических широтах положение этого максимума может значительно изменяться.
В тропических зонах максимум фотосинтеза в разные сезоны года располагается на глубинах 10–30 м, в редких случаях (в открытых районах с повышенной прозрачностью воды) – на глубине ниже 30 м.
Согласно имеющимся экспериментальным данным, максимальная скорость
фотосинтеза в сентябре – октябре в экваториальных районах Атлантического океана
наблюдалась при интенсивности солнечной радиации 65–85 кал/см2 в день. Начиная
с глубины, где энергия солнечной радиации составляла 20–25 кал/см2, фотосинтез
уменьшался пропорционально общей энергии радиации. Уменьшение скорости фотосинтеза наблюдалось при энергии радиации выше 100 кал/см2, когда происходило
явное угнетения фитопланктона светом.
Толщина фотосинтезирующего слоя изменяется примерно от 50 м у побережья до 100 м в открытом океане. При этом положение слоя максимального фотосинтеза колеблется от 0 до 10 м в прибрежной зоне и от 5 до 30 м – вдали от берегов.
Соответственно интенсивность фотосинтеза в среднем для глубин 0,5 и 100 м характеризуется значениями 200 и 0,2 мгС/(м3⋅сут) вблизи берегов и значениями 6,2 и
0,3 мгС/(м3⋅сут) в открытом океане.
Фитопланктон разных морей и широт обладает различными световыми характеристиками и степенью адаптации к использованию света. Региональные различия учитываются в модели путём изменения соответствующих коэффициентов в
уравнении фотосинтеза.
46
Рис. 11. Зависимость скорости фотосинтеза от освещённости
Рис. 12. Зависимость скорости фотосинтеза о глубины
Скорость фотосинтеза на глубине z зависит от освещённости, температуры,
концентрации биогенных элементов (В12), биомассы фитопланктона (В2) и других
факторов. Для выражения этой зависимости используются различные уравнения, которые в той или иной форме отражают лимитирующую роль факторов. Для выражения этой зависимости используются различные уравнения, которые в той или иной
форме отражают лимитирующую роль факторов. При этом, очевидно, интенсивность
фотосинтеза, вычисленная по таким зависимостям, должна стремиться к нулю при
уменьшении освещённости, концентрации биогенных элементов и фитопланктона.
Увеличение концентрации биогенных элементов должно приводить к эффекту насыщения. С учётом сказанного скорость фотосинтеза будет выражаться как R2 = min(
ρ2B2, R22), где R22 определяется как
α
E



R 22 = k 2,0 e − b2 / B2 [1 − exp(− k 2,12 B12 )]E exp1 − * e −d 2θZ 1 + 2T ∆T  ,
E 

 100

где ρ2 – максимальный П/Б-коэффициент фитопланктона (отношение продуктивности к биомассе); d2 и α2Т – показатели влияния на фотосинтез загрязнения θZ и изменений глобальной температуры ∆Т соответственно; k2,12 – индекс чувствительности
фотосинтеза к концентрации биогенных элементов; k2,0 – коэффициент пропорциональности, который можно выразить через ассимиляционное число Аmax определяется из выражения k2,0 = k0Amax/E*, где, в частности, можно принять:
A max
5,9 E * в области максимальн ого фотосинтеза ,
=
2,7 E * для " теневого" фитопланкт она.
47
Скорость фотосинтеза также существенно зависит от температуры среды и
возрастной структуры фитопланктона. Известно, что удельная интенсивность фотосинтеза фитопланктона с изменением температуры от низкой к более высокой сначала возрастает, достигая в некотором диапазоне оптимальных для В2 температур
наивысшего значения, а затем с дальнейшим повышением температуры начинает падать.
Зависимость интенсивности фотосинтеза от возраста определяется комплексом многочисленных факторов; для простоты её можно считать убывающей. Например, для тропического фитопланктона ρ2 может меняться от 5 до 1, убывая до единицы на 15–17 сутки существования.
Влияние концентрации пищи на скорость роста потребляющего её компонента. Рост консумента за счёт съеденной пищи определяется его биомассой и величиной суточного рациона. Количество пищи в случае её недостатка может служить
лимитирующим фактором, а при её избытке, из-за физиологической ограниченности
максимального суточного рациона не может привести к увеличению скорости роста
больше некоторого порогового значения. Поэтому функциональную зависимость
рациона R от биомассы пищи P можно аппроксимировать следующим выражением:
R = Rmax[1–exp(–kpP)],
(40)
где Rmax – максимальный рацион при достаточном количестве пищи, соответствующий полному удовлетворению пищевых потребностей.
Такая запись функции R хорошо описывает реальную зависимость для рыб.
Значение kp в формуле (40) определяется тем, до какой величины P должна возрасти
концентрация пищи, чтобы рацион составил некоторую заданную долю ν, чаще всего 0,99 от максимального. Тогда
kp = −
1
ln(1 − ν ) .
P
Пусть пищевой спектр j-го компонента экосистемы составляет множество Sj
и пусть минимальная потребляемая биомасса i-й пищи составляет величину Pi, min.
Тогда согласно (40) имеем



R j = R j, max 1 − exp − ∑ k ji Pi   ,

 i∈S j
 
(41)
где Pi = max{Pi − Pi, min ; 0} . Коэффициенты kij в (41) могут вообще быть различными
для разных видов пищи спектра Sj и тем самым через них можно отражать эффективность i-й пищи. В целом сумма Vi = ∑ k ji Pi представляет собой всю эффективi∈S j
ную пищу j-го компонента.
Уравнение баланса веществ и энергии. В любой экосистеме океана поток вещества и энергии проходит через трофический граф и подчиняется следующему закону:
48
∂B i
= R i − H i − Ti − M i − ∑ G ji R j ,
∂t
j∈Γi
(42)
где Гi – множество трофической подчинённости i-го компонента системы; Ri, Hi, Ti,
Mi – соответственно величины неусвоенной пищи, затрат на энергетический обмен и
отмирание (переход живой биомассы в мёртвое органическое вещество), Gji – доля iго компонента в пищевом спектре j-го компонента, Вi – биомасса i-го компонента.
Полагая, что изъятие биомассы жертв производится хищником с интенсивностями, пропорциональными их биомассам, для коэффициентов Gji можно предложить следующее выражение:
G ji = k ji Bi
∑ k jm Bm ,
m ∈S j
где Bi – значение биомассы i-го компонента, при которой рацион составит некоторую долю ν = 0,99 от максимального, Bm – значение усвоенной биомассы j-м компонентом.
Степень усвояемости пищи может быть оценена по разности между содержанием органического вещества в потреблённой пище и в фекалиях:
Pu =
Pr − Ph
100% ,
(1 − Ph )Pr
(43)
где Pr и Ph –доли органического вещества соответственно в пище и фекалиях.
Расчёт величины Нi в (42) можно произвести на основе коэффициента использования энергии усвоенной пищи k2 = П/(П+Т), где П – прирост биомассы консумента (в энергетических единицах), Т – затраты на обмен.
Согласно имеющимся экспериментальным данным, усвояемость пищи зоопланктоном постоянна в пределах её концентрации 20–30 мг/л, а в остальных случаях зависит от концентрации. Коэффициент использования потреблённой пищи на
рост (k1) в среднем составляет 25,4 %, а коэффициент k2 – около 40 %. Усвояемость
u–1 – доля биомассы жертвы, использованная хищником для увеличения собственной
биомассы. Значение u–1 составляет около 72,4 %. Все эти величины зависят также от
структуры рациона.
Таким образом, Rmax можно определить как
R max =
1
T
1
( П max + T) =
.
h
h 1 − k 2, max
(44)
Сравнивая (43) и (44), видим, что Pu /100 = 1–h.
Функция Ti в (42) отражает величину потерь энергии гидробионтами за счёт
дыхания. Интенсивность дыхания водных организмов неодинакова у представителей
разных трофических уровней, меняется с возрастом и зависит от параметров окружающей среды. Для целей моделирования можно использовать общеизвестную зависимость величины газообмена от массы тела:
49
T i = τ i w ωi ,
где τi – удельная интенсивность дыхания, w – масса гидробионта, ωi – показатель зависимости интенсивности газообмена от массы. ωi = 0,7–0,75 для пойкилотермных и
ωi = 0,95 для мелких многоклеточных.
Из внешних условий наибольшее влияние на потребление кислорода гидробионтами оказывают температурные и респираторные. Согласно многочисленным
исследованиям интенсивность дыхания гидробионтов с повышением температуры до
некоторого предела возрастает и может быть приблизительно описана «нормальной
кривой» Крога. При этом для каждого вида существуют два граничных температурных порога, в пределах которых величина газообмена не зависит от температуры.
Этот интервал называется «температурной зоной адаптации». Для планктонных животных эта зона является довольно широкой за счёт существования у них компенсаторных механизмов.
С учётом сказанного в модели используется следующая аппроксимация для
описания зависимости интенсивности дыхания от температуры:
[
]
τ *i п ри t 0 ∈ t10,i ; t 02,i ,

τ i ( t 0 ) = 
(t 0 − t00i )/ m i
τ *i a i exp( − b i t 0 )
п ри t 0 ∉ t10,i ; t 02,i ,
[
[
]
]
где t0 – локальная температура воды, t10,i и t 02,i – нижняя и верхняя границы температурной зоны адаптации, t 00
i =
1
2
(t
0
1,i
)
+ t 02,i , ai, bi, mi, – постоянные величины, выби-
раемые из условий наилучшей аппроксимации экспериментальных данных, τ *i – стационарные удельные интенсивности дыхания.
Величина τi также зависит от концентрации растворённого в воде кислорода
(В14). Эта зависимость обычно такова, что с падением концентрации кислорода ниже
определённых значений интенсивность газообмена гидробионтов падает. Поэтому
для её описания воспользуемся выражением
*
τ i ( t 0 ) п р и B14 > B14
,i ,
τ i ( B14 ) = 
*
*
τ i ( t 0 )B14 / B14
,i п р и 0 ≤ B14 ≤ B14,i ,
где знак * означает стационарное состояние.
У фитопланктона потери на дыхание характеризуются снижением усвоения
углерода при фотосинтезе. Для Перуанского течения эти потери в среднем довольно
высоки – до 74,6 % от поглощённого углерода. В количественном отношении это
1,45 гС/(м2⋅сут).
Показатель смертности Mi в формуле (42) отражает изменение скорости прироста биомассы Bi за счёт перехода живой биомассы в детрит. Mi определяется как
M i = (µ i + µ ′i Bi )B i (m ′i + m ′′i / B14 )θ t i − t i ,
0
0*
(43)
50
где µi – коэффициент смертности i-го компонента, µ ′i – показатель скорости отмирания биомассы в зависимости от её концентрации Bi, m ′i и m ′′i – коэффициенты, отражающие заморные явления (задыхание гидробионтов от недостатка кислорода),
– критический уровень температуры воды, при котором происходит изменение
t 0*
i
характера зависимости смертности от температуры, θ > 1 – коэффициент, отражающий зависимость Mi от температуры. Для фитопланктона температурный оптимум в
смысле минимума функции (43) колеблется от 18 до 22°С для различных районов
рассматриваемой акватории.
Жизнедеятельность бактерий. Из экспериментальных исследований следует, что бактериопланктон (В1) играет важную роль в биологических процессах океана, участвуя в формировании пищевых ресурсов и обеспечивая замкнутость трофического графа за счёт потребления мёртвого вещества. Бактериопланктоном питаются фильтраторы, эвфаузииды и др. В агрегированном состоянии бактерии входят в
пищевой рацион крупных копепод и хищного зоопланктона. Даже животныехвататели и личинки рыб могут употреблять агрегированный бактериопланктон, используя его как источник дополнительного питания. Так как не менее 30 % массы
бактериопланктона находится в естественных агрегатах размером 3–5 мкм, то становится очевидной большая роль бактерий в образовании трофической структуры океанских экосистем.
Продукция бактерий в поверхностных слоях тропических олиготрофных
районов сравнима с продукцией фитопланктона и может даже иногда превосходить
её. Биомасса бактерий составляет 30–50 % от биомассы фитопланктона. На глубинах
400–500 м существует второй максимум бактериальной активности.
Бактерии, занимая особое положение в трофической пирамиде, отличаются
изменчивым обменом, сильно понижающимся при недостатке пищи, что сопровождается соответствующим снижением скорости их роста. Пищей для бактерий в основном служит детрит (B10) и растворённое органическое вещество (РОВ, В13), выделяемое фитопланктоном. Поэтому рацион бактерий можно описать выражением:
R = min{ρ1,B1, k1,0B1[1 – exp(–k1,10B10 – k1,13B13)]},
где k1,0, k1,10, k1,13 – коэффициенты, определяемые экспериментально.
Обмен бактерий со средой описывается функцией Т1, отражающей величину
энергетических затрат бактерий (с массой В1) в единицу времени:
Т1 = τ1B1[1 – exp(–k1,10B10 – k1,13B13)],
где τ1 – коэффициент пропорциональности.
Скорость отмирания бактерий опишем функцией
M1 = (µ1 + µ1′ B1 )B1 ,
где µ1 – мгновенная скорость отмирания бактерий при малой концентрации; µ1′ –
показатель усиливающего влияния роста биомассы В1 на смертность бактерий.
Зоопланктон. Одним из основных промежуточных между фитопланктоном и
нектоном звеньев трофической пирамиды рассматриваемых экосистем является зоо51
планктон Bf, который, с одной стороны потребляет фито- и бактериопланктон, с другой – служит пищей многим промысловым животным. Поэтому зоопланктон представляет собой объект многочисленных исследований.
Величина рациона зоопланктона определяется по формуле Ивлева
Rf = kfBf[1 – exp(–νfDf)],
(44)
где Df – биомасса доступной пищи, kf – максимальная величина относительного рациона при избытке пищи, νf – коэффициент, характеризующий скорость насыщения.
Максимальный рацион принимается равным пищевым потребностям, которые, в
свою очередь, определяются интенсивностью обмена Tf и максимально возможным
при данной интенсивности обмена приростом Pf. Обе последние величины связаны
При
этом
получаем
между
собой
коэффициентом
k2f = Pf(Pf + Tf)–1.
−1
−1
k f = Tf u f (1 − k 2 f max ) , где u f – усвояемость пищи, k 2 f max = max k 2f .
[
]
Формула (44) означает, что при малом количестве пищи Df рацион зоопланктона растёт пропорционально этой величине, затем по мере приближения рациона к
максимальной величине kf он всё в меньшей степени зависит от Df.
Так как в реальных условиях, как правило, не происходит полного уничтожения одного трофического уровня другим, то в модели под Df понимается эффективная биомасса пищи, то есть вместо (44) корректней использовать формулу
 k f B f [1 − exp( − Vf )] п ри Vf > Vf min ,
Rf = 
0 п ри Vf > Vf min ,
где Vfmin – минимальная потребляемая концентрация пищи, а значение Vf – текущая
потребляемая концентрация пищи, определяемая как Vf = k f 2 B2 + k f f .
Фактическая скорость изменения биомассы зоопланктона определяется также
скоростью отмирания (коэффициент µf), затратами на энергетический обмен
(коэффициент τf) и потреблением со стороны нектона (коэффициент Grf). На скорость изменения биомассы зоопланктона влияет также усвояемость пищи
(коэффициент hf). Таким образом, для любого компонента зоопланктона, согласно
формуле (42) справедлив следующий закон концентрации биомассы:
dB f
= R f − H f − M f − Tf − ∑ G rf R r ,
dt
r∈Γf
(45)
где Γf – множество подчинённости данного компонента зоопланктона, Hf = hfRf, Tf =
−1
τfBf, Mf = µf(Bf)Bf, h f = 1 − u f .
В уравнении (45) не отражены миграции компонентов зоопланктона. Обычно
в известных моделях зоопланктон рассматривается как организмы, пассивно взвешенные в воде и не способные противостоять горизонтальным течениям, однако совершающие вертикальные суточные миграции. Например, амплитуда вертикальных
миграций некоторых ракообразных может достигать сотен метров.
52
Самый простой способ имитации вертикальной миграции зоопланктона состоит в том, что всю толщу воды мы делим на два слоя 0 – zf и zf – zmax и считаем, что
часть зоопланктона из слоя zf – zmax с определённой периодичностью питается в слое
0 – zf. При этом происходит как потребление пищевых ресурсов в этом слое, так и
перенос в него биогенных элементов из слоя zf – zmax.
Биогенные элементы. Биогенные элементы (В12) – P, N, Si и др. – играют существенную роль в процессе фотосинтеза фитопланктона и тем самым являются одним из звеньев экосистем океана, регулирующих в них поток энергии. Концентрации
биогенов в морской воде колеблются в зависимости от района и глубины.
Биогенные элементы расходуются только в фотическом слое, определяя интенсивность развития фитопланктона. Будем предполагать, что потребление биогенных элементов пропорционально продукции фитопланктона с коэффициентом δ12.
Пополнение запаса биогенных элементов в фотичесаком слое происходит за счёт их
выноса при подъёме глубинных вод, где запасы биогенов считаются неограниченными, а также за счёт разложения детрита (с коэффициентом ρ10) и процесов метаболизма (с коэффициентом ρ1). Роль мигрирующих организмов в переносе биогенов из
нижних слоёв в фотический слой, по сравнению с ролью гидродинамических процессов, незначительна.
Таким образом, изменение концентрации биогенных элементов во времени и
по глубине можно описать уравнением
∂B12
∂B
∂  ∂B 
= −δ12 R 2 + ρ10 B10 + ρ1 ∑ ( Tf + Tr ) +  ∆ z 12  + β12 12 ,
∂t
∂z 
∂z 
∂z
f ,r
где ∆z – коэффициент турбулентной диффузии, β12 – коэффициент вертикальной адвекции.
Абиотические условия. Наиболее сложным моментом в построении модели
является учёт влияния гидрологических и абиотических факторов на компоненты
экосистемы и законы их изменения. Несмотря на большую неоднородность и разнообразие возможных сочетаний гидрологических и абиотических факторов по всему
земному шару, всё же можно выделить основные закономерности. Известно, что
температура воды в океане является невозрастающей функцией глубины, причём
вертикальное распределение температуры существенно зависит от расположения
термоклина. Из-за этого распределение температуры по глубине можно аппроксимировать двухступенчатой функцией
T01 при 0 ≤ z ≤ z T ,
t°(z ) = 
T02 при z T < z ≤ z max .
Термическая структура океана является одним из существенных факторов, и
поэтому в модели для верхнего гомогенного слоя 0 – zT величина Т01 изменяется регионально. Для глубин z > zT температура воды постоянна и равна Т02. В свою очередь, Т01 является функцией температуры атмосферы и зависит от адвективного переноса воды. В пределах тропической зоны годовая амплитуда средней месячной
53
температуры на поверхности океана составляет всего 2–6°С, что позволяет считать в
этой зоне Т01 не зависящей от пространственных координат.
Положение термоклина, подстилающего верхний слой и препятствующего
дальнейшему проникновению тепла на глубину, в тропической зоне изменяется от
zT = 10 м до zT = 150 м. В целом по земному шару определение положения термоклина можно дать, например, исходя из предположения о структуре глобальной циркуляции океанской воды. Можно считать, что глубина термоклина зависит только от
расстояния до экватора, причём термоклин симметричен относительно экватора. От
экватора он заглубляется, достигая наибольшей глубины в средних широтах, и вблизи 50–60° с. ш. и ю. ш. он поднимается он поднимается к поверхности. В экваториальной зоне можно принять zT = 40–100 м.
Учёт физических процессов переноса вещества за счёт турбулентной диффузии и течений. Океанская среда характеризуется большой физической изменчивостью, учёт которой в уравнениях модели существенен для решения вопроса её идентификации. Предположим, что имеется водная среда с каким-либо компонентом В.
Символ В представляет концентрацию компонента в произвольной точке водной
среды. Это может быть концентрация детрита или биогенных элементов. Пусть рассматриваемый объём воды перемещается со скоростью v, проекции которой на оси
координат равны vx, vy и vz. Тогда изменение B(t, x, y, z) во времени и пространстве
можно описать уравнением сохранения массы
∂B
∂B
∂B
∂B ∂  ∂B ∂  ∂B ∂  ∂B
+ vx
+ vy
+ vz
= ∆x  + ∆y  + ∆z  ,
∂t
∂x
∂y
∂z ∂x 
∂x  ∂y 
∂y  ∂z 
∂z 
(46)
которое в значительной степени определяет структуру пятнистости акватории и где
∆x, ∆y – горизонтальные составляющие коэффициента турбулентной диффузии, ∆z –
его вертикальная составляющая. В среднем эти величины для океана оцениваются
значениями 0,26–0,5 см2/с. При изотропности вихревой диффузии в горизонтальной
плоскости ∆x = ∆y = νН. Масштабность диффузии всегда определяется временным
Учёт в модели турбулентной диффузии связан с рядом больших трудностей,
вызванных малой изученностью этого вопроса и необходимостью согласования
масштабов диффузии с шагом дискретизации пространства. Турбулентную диффузию моделируют на основе предположения, что она аналогична молекулярной диффузии, то есть описывают выражениями, стоящими в правой части уравнения (46).
Согласно Г. Одуму, коэффициент турбулентной диффузии должен возрастать с увеличением масштаба рассматриваемого явления, принимая значения от 102 до
106 см2/с при изменении масштаба длины от 100 м до 10 км. При этом от поверхностного слоя воды до глубины в несколько десятков метров диффузия уменьшается на
порядок.
Для целей моделирования достаточно рассмотреть приближённое описание, в
рамках которого движение океанской воды можно рассматривать как иерархию турбулентных вихрей различных масштабов длины и времени. При этом непрерывный
распад больших вихрей на более мелкие обеспечивает передачу энергии к самым малым вихрям (< 10–2 м), где она диссипируется силами вязкости и переходит в тепло.
В рассматриваемых моделях горизонтальные масштабы значительно превышают
54
этот минимальный уровень и составляют величины в десятки и сотни километров.
Поэтому учитываемая турбулентность генерируется внешними планетарными причинами, так что для описания турбулентных вихрей можно использовать теорию локально-изотропной турбулентности Колмогорова [22], согласно которой энергия е
распределяется по различным масштабам " движений в соответствии с законом е("
) ~ ε2/3"5/3, где ε – скорость передачи энергии по нисходящему каскаду вихрей. При
этом характерные для размера " величины – скорость v" и масштаб времени τ" можно
оценить величинами v" ~ ε–1/3"1/3 и τ" ~ ε1/3"2/3. Отсюда, согласно теории Колмогорова
и в соответствии с исследованиями Р.В. Озмидова коэффициент νН можно оценить с
помощью характерного времени τ и характерной длины " по формуле νН ~ ε1/3"4/3 ~ ετ
2
. Например, для Северного моря при " ~ 5 км имеем νН ~ 102 м2/с.
ε в различных условиях может изменяться на 5 порядков от 10–10 до 10–5 м2/с.
В частности, в зависимости от глубины изучаемого слоя океана значения ε в среднем
можно оценить величинами: ε = 3⋅10–6…3⋅10–5 выше термоклина, 3⋅10–8…3⋅10–7 в
термоклине, 3⋅10–10…3⋅10–9 ниже термоклина.
Нектон. Будем считать, что вводимый нами компонент нектон буквально означает совокупность океанских животных, отличающихся крупными размерами,
способных к активному самостоятельному передвижению независимо от течений и
имеющих промысловое значение. При этом будем пренебрегать планктонной стадией развития нектона, считая такой подход в глобальном масштабе незначительным.
Нектонные организма могут потреблять растительную и животную пищу, среди них
имеет место каннибализм. Они могут совершать вертикальные и горизонтальные миграции. Рацион нектона описывается формулой Rr = min{ρrr, Rrr}, где Rrr = krrHrФHrz,
HrФ = 1 – exp(–Vr), Vr = k rФ B2 − k rf Bf − k rr r , Hrz = exp(–drzθФrz). ρr – максимальный
коэффициент отношения продуктивности к биомассе (П/Б), krФ и krf – коэффициенты,
определяющие содержание фитопланктона и планктона в пищевом рационе нектона,
krr – показатель каннибализма, drz – показатель степени лимитирования роста нектосумма загрязнений по
всем
регионам,
на загрязнениями, θФrz –
B2 = max{0, B 2 − B 2 min }, Bf = max{0, B f − B f min }, r = max{0, r − rmin }.
Глобальная модель функционирования океанической биоты. Как показано в
исследованиях, модель функционирования всей экосистемы Мирового океана может
быть создана путём суперпозиции региональных моделей. В качестве блока модели
биосферы примем блок-схему, изображённую на рис. 13. Сплошные линии – потоки
энергии (вещества), штриховые – информационные связи. В этом случае во-первых
Мировой океан описывается точечной моделью, во-вторых, согласно данным исследований, приемлемой для целей моделирования учёт двух биотических уровней: фитопланктона и нектона. Запишем уравнения моделей.
55
Атмосфера
Энергия
солнечной
радиации
Е
Фитопланктон
Ф
Нектон
r
Рис. 13. Блок-схема упрощённой модели экосистемы океана
Для фитопланктона, Ф, т/км2:
dФ
= R Ф − M Ф − TФ − Σ Ф ,
dt
где
H ФЕ =
R Ф = min{ρ Ф Ф , R ФФ },

Е
Е 
−
exp
1

,
Е *Ф
 Е *Ф 
 b 
 α

R ФФ = k Ф exp − Ф  Н ФЕ Н Фz H ФС 1 + ФТ ∆T ,
 Ф
 100

Т Ф = τ Ф Ф,
H Фz = exp(− d Ф θ Фrz ),
Н ФС =
а ФС С 2
,
СФ + С2
m
m


θ Фrz = ∑ θ i Z i , M Ф = (µ Ф + µ ′Ф Ф )Ф, Σ Ф = Ф R r + ∑ k GФi R Gi / VGi  , ρ – макси

i =1
i =1
–1
мальный П/Б-коэффициент фитопланктона, год , kФ – показатель интенсивности фотосинтеза, bФ – параметр, отражающий лимитирование скорости фотосинтеза недостатком или избытком биомассы фитопланктона, αФТ – коэффициент, указывающий,
на сколько процентов изменится скорость фотосинтеза при отклонении глобальной
температуры от начального значения на 1°С, Е* – оптимальный для фотосинтеза
уровень освещённости, аФС – показатель скорости фотосинтеза как функции концентрации углерода, dФ – показатель лимитирования фотосинтеза загрязнениями океана,
τФ – затраты на энергетический обмен единицы биомассы фитопланктона, год–1, µ Ф
и µ ′Ф – показатели скорости отмирания фитопланктона, θi – доля загрязнений i-го ре-
56
гиона, сбрасываемых в океан, kGФi – весовой коэффициент, отражающий долю фитопланктона в пищевом рационе населения i-го региона.
Для нектона, r, т/км2:
dr
= R r − H r − M r − Tr − Σ r ,
dt
где
 α

R rr = k r rH rФ H rz 1 + rT ∆T ,
H rФ = 1 − exp(− k rФ Ф ),
 100 
M r = (µ r + µ ′r r )rH MRz ,
H MRz = exp(µ rz θ Фrz ),
Hr = hrR r ,
R r = min{ρ r r, R rr },
H rz = exp(− d rz θ Фrz ),
m
Tr = τ r r ω r , Σ r = r ∑ λ Gri , ρr – максимальный П/Б-коэффициент нектона, год–1, kr –
i =1
показатель продуктивности нектона, αrT – коэффициент, указывающий, на сколько
процентов изменится продукция нектона при отклонении глобальной температуры
от её начального значения на 1°С, krФ – показатель степени лимитирования продукции нектона концентрацией фитопланктона, drz и µrz – показатели зависимости от загрязнений океана соответственно продукции нектона и его смертности, µ Ф и µ ′Ф –
показатели зависимости скорости отмирания нектона от его биомассы, hr и τr – коэффициенты, отражающие затраты (на единицу биомассы нектона) на неусвоенную
пищу и энергетический обмен со средой, λGri – характеристика промысловых усилий
при добычи нектона i-м регионом, ωr – коэффициент, отражающий форму зависимости интенсивности дыхания от веса тела.
Таким образом, мы получили сводку тех фактов, которые характерны для
процессов функционирования океанической биоты и описания из математически.
Рассмотренный вариант блока модели является первым приближением, рассматривающем трофическую и пространственную структуры экосистем Мирового океана.
12. ОСОБЕННОСТИ МОДЕЛИРОВАНИЯ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Основной частью моделей наземных экосистем является блок продукционного процесса растений. Результаты моделирования имеют как теоретическое значение, так и практическое значение. Первое заключается в возможности понять и связать в единое целое знания о продукционном процессе; второе – в прогнозировании
урожая некоторых агрокультур. Мы рассмотрим модели годичной продукции растений, опирающееся на установление зависимости годичной продукции от климатических факторов.
Продукционный процесс наземных растений можно представить состоящим
из четырёх фундаментальных процессов: фотосинтеза, отмирания, дыхания и роста.
В основе продукционного процесса лежит фотосинтез, уравнение которого можно
записать в следующем виде:
СО2 + Н2О + световая энергия → СН2О + О2.
В процессе фотосинтеза растения под воздействием солнечной энергии поглощают из атмосферы СО2 и корневой системой из почвы воду и биогенные элементы и создают органическое вещество в виде ассимилятов. Одновременно происходит транспирация, которая обеспечивает снабжение растений водой, питательны57
ми элементами и регулирует тепловой режим растений. Скорость фотосинтеза зависит от интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) – участка солнечного спектра 380–710 нм, водного и температурного режимов, концентрации СО2
в атмосфере, плодородия почвы и видовых особенностей.
Пусть плотность биомассы растительности на суше описывается переменной
Р (т/км2). Изменение Р в глобальном масштабе аппроксимируем обыкновенным
дифференциальным уравнением
dP/dt = min {ρPP, RPP} – MP – TP,
(47)
где ρP – максимальный П/Б-коэффициент (отношение продуктивности к биомассе)
рассматриваемого типа наземной растительности, RPP – продуктивность растительности при меньших чем ρP текущих значениях П/Б-коэффициента, MP и TP – величины отмирания и затрат на дыхание в единицу времени.
Рассмотрим уравнение (47). Продукция растительности описывается зависимостью, мультипликативно отражающей роль различных факторов окружающей
среды:
 b 
R PP = k PC k PO H PE H PC H PZ H PW H PT exp − P  ,
 P
(48)
где kPC и bP – коэффициенты функции, учитывающей зависимость продукционного
процесса от биомассы растительности, kPО – показатель влияния концентрации кислорода в атмосфере на продуктивность растительности, функции НРЕ, НРС, НРZ, НРW
и НРТ учитывают воздействие соответственно энергии солнечной радиации, углекислого газа, загрязнённости среды, влажности почвы и температуры на динамику роста растительности.
Зависимость интенсивности фотосинтеза НРЕ от освещённости можно выразить формулой, аналогичной формуле (48) в предыдущей теме, если считать, что для
наземных растений фотосинтез лимитируется недостатком или избытком освещённости:
H PE =
 EП 
EП
exp
1 − *  ,
E *P
EP 

где ЕП – интенсивность ФАР, E*P – оптимальная освещённость.
Рассмотрим математическое выражение процессов, протекающих в отдельном растении. Главный процесс – это фотосинтез. Монси и Саеки (M. Monsi,
T. Saeki) [23] предложили следующую формулу для вычисления интенсивности фотосинтеза листа растения:
ФL =
kE П
,
k / a + EП
(49)
где k – максимальное значение фотосинтеза, а – начальный наклон кривой фотосинтеза листа. Согласно (49) интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом освещённости, достигая насыщения при больших значениях ЕП.
58
Углекислый газ определяет питание растений из атмосферы и при современной его концентрации ограничивает фотосинтез. Зависимость фотосинтеза от освещённости и концентрации СО2 в атмосфере можно выразить формулой Шартье
(P. Chartier) [24]:
ФL =
1
,
a1 / E П + a 2 / C1
(50)
где С1 – концентрация СО2 в атмосфере, а1 и а2 – коэффициенты, определяемые из
экспериментов. Согласно формуле (50) при постоянной освещённости интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом концентрации атмосферного СО2, достигая насыщения при достаточно высокой его значении. При постоянных концентрациях СО2 интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом освещённости; при современной концентрации СО2 в атмосфере интенсивность фотосинтеза линейно зависит от концентрации СО2.
При постоянной освещённости, согласно (50), имеем:
ФL = aPC1(CP + C1),
(51)
где CP – концентрация СО2 в атмосфере, при которой достигается значение функции
(51), равное аР/2.
Следующий важный фактор, регулирующий фотосинтез – тепло. Максимальная интенсивность фотосинтеза достигается при некоторой оптимальной температуре, уменьшаясь при её увеличении и уменьшении. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры можно выражать одной из формул:
2
 α

Ф L = P0 exp − α PT (T − Tmax ) , Ф L = P0 1 + PT (T − Tmax ) ,
 100

где Т – температура воздуха, Tmax – значение температуры, при которой интенсивность фотосинтеза максимальна, Р0 – интенсивность фотосинтеза при Tmax, αРТ – коэффициент пропорциональности.
Важное значение для фотосинтеза имеет обеспеченность водой, поступающей
в растения через корневую систему. Вода не только непосредственно участвует в
химической реакции фотосинтеза, но и регулирует физические условия протекания
этой реакции.
Одна из форм саморегулирования у растений – транспирация – испарение воды с поверхности листьев. Интенсивность транспирации во много раз превышает испарение в отсутствии фотосинтеза. Транспирация предотвращает перегрев листа за
счёт тепла, выделяющегося при фотосинтезе. На образование 1 г органического вещества используется 0,6 г воды и около 500 г воды при этом испаряется за счёт траспирации. Функциональное отражение зависимости интенсивности фотосинтеза от
концентрации воды в почве выглядит следующим образом:
[
]
ФL = 1 – exp[–kPW(WS + WSG)],
где WS – величина поверхностного стока, WSG – количество воды, вносимое искусственно за счёт орошения, k – коэффициент влажности почвы.
59
Кислород ингибирует процессы фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от
концентрации О2 в атмосфере описывается следующем соотношением:
k ′′PO − (k ′′PO − k ′PO )O / O *P , 0 ≤ O ≤ O *P ,
ФL = 
k ′PO , O > O *P ,
где О – текущая концентрация кислорода, O *P – концентрация кислорода, выше которой интенсивность фотосинтеза вступает в фазу насыщения, k ′′PO – интенсивность
фотосинтеза в оптимальных условиях, k ′PO – интенсивность фотосинтеза в фазе насыщения. При концентрациях кислорода меньших, чем O *P , зависимость линейна.
Кроме углерода, водорода и кислорода для построения органического вещества наибольшее значение среди химических элементов имеют азот, калий и фосфор.
Они поступают в растение через корневую систему в виде усвояемых соединений.
Азот может также непосредственно фиксироваться из воздуха. Зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания питательных элементов хорошо выражает
принцип лимитирующих факторов Либиха: синтез ограничивает только одно из питательных веществ – находящееся в минимуме. В реальных условиях увеличение
концентрации любого из веществ в некоторых пределах увеличивает фотосинтез,
уменьшение – снижает. Зависимость фотосинтеза от совместного влияния питательных веществ можно выразить формулой
Ф L = A 1 [1 − exp(− m 1C1 )][1 − exp(− m 2 Z 2 )][1 − exp(− m 3 Z 3 )][1 − exp(− m 4 Z 4 )],
где A1 и mi (i = 1, 2, 3, 4) – коэффициенты, С1 – концентрация СО2 в атмосфере, Z2,
Z3, Z4 – концентрации в почве питательных форм азота, фосфора и калия.
Как установлено в эксперименте, увеличение концентрации любого из биогенных элементов выше некоторого порогового значения приводит к снижению интенсивности фотосинтеза.
Второй фундаментальный процесс – дыхание растений. Если фотосинтез идёт
только в листьях, то дыхание – результат процессов, протекающих во всех частях
растения: в листьях, стволе, корнях. Дыхание обеспечивает снабжение энергией различных биохимических процессов синтеза, связанных с ростом растения, построением новых структурных элементов (дыхание роста). Кроме того, дыхание обеспечивает поддержание живых структур органов растений (дыхание существования). При
этом затрачивается органическое вещество, накопленное в органах растений. Интенсивность дыхания ТР можно представить в виде ТР = (τ1 + τ2(Т))Р, где τ1 – коэффициент, а τ2(Т) – функция, возрастающая с ростом температуры воздуха Т.
Чистая продукция органического вещества – нетто-фотосинтез – Ф есть разность между приростом органического вещества в результате фотосинтеза (бруттофотосинтез) и его расходом при дыхании: Ф = ФL – TP. То есть чистый прирост биомассы обеспечивается превышением фотосинтеза над дыханием. При достаточно
высокой температуре фотосинтез и дыхание сравниваются. Максимум чистой продукции достигается при меньшей температуре, чем максимум фотосинтеза.
60
Зависимость скорости чистой продукции органического вещества от интенсивности ФАР, концентрации СО2, в атмосфере и количества воды можно выразить
формулой Х.А. Молдау (H. Moldau) [25]:
3
aE ПS1 − aE П ∑ S i τ i
3
− ∑ S i ri ,
y
i =1
1 + aE ПS1β(1 + γ )
C1S3
где а – начальный наклон кривой фотосинтеза, Si (i = 1, 2, 3) – площадь поверхности
листьев, ствола и корней соответственно, ri, τi (i = 1, 2, 3) – коэффициенты дыхания
роста и дыхания существования, α и β – эмпирические константы, y – параметр, характеризующий водный режим растения:
( ψ − ψ a )rs
,
y= m
(ψ s − ψ r )
где ψm – водный потенциал на мезофильных клетках, ψа – потенциал воды окружающего воздуха, ψs – водный потенциал почвы, ψr – водный потенциал поверхности корней, rs – гидравлическое сопротивление воды на поверхности корней.
Третий фундаментальный процесс – рост растений. В модели необходимо
учитывать, что свежие ассимилянты не используются немедленно на рост и накапливаются на резерв. Резервы используются при наступлении подходящих условий, зависящих от микроклимата. В оптимальных условиях сдвиг между производством ассимилянтов и их использованием на рост – порядка нескольких часов. Ассимилянты
используются на построение биомассы отдельных частей растений. Закономерности
этих процессов малоизучены.
Моделирование в полном объёме требует задания функций роста. Как правило эти функции являются эмпирическими зависимостями для данного вида. Учёт
функций роста для разных видов существенно отличается, поэтому подробные модели фитоценозов построены только для одновидовых сообществ. Существуют менее
подробные модели для двухвидовых сообществ.
Модель развития фитоценоза включает следующие блоки: фотосинтетический, ростовой, гидрометеорологический и почвенный. Фотосинтетический блок задаёт расчёт фотосинтеза, дыхания и транспирации. Ростовой блок описывает рост
отдельных органов растений. В гидрометеорологическом блоке рассчитываются параметры внешней среды: распределения интенсивности ФАР, температуры, концентрации СО2 и влажности воздуха по вертикали в фитоценозе, водного потенциала
растений и почвы и т. д.
Модели данного класса являются незамкнутыми. Входными параметрами в
них являются климатические условия, содержание воды и питательных веществ в
почве.
Моделирование годичной продукции растений. В качестве главных факторов,
определяющих годичную продукцию растений в естественных БГЦ, считаются климатические условия данной местности. Основные из них: температурный и световой
режим и режим увлажнения растений.
По исследованиям А.В. Дроздова [26] годичную продукцию можно определить как функцию двух переменных: радиационного баланса R (ккал/(см2⋅год)) годоФ=
i =1
61
вой суммы осадков r (мм/год) для различных точек земной поверхности. По гипотезе
А.А. Григорьева и М.И. Будыко [27], при заданном значении R продуктивность достигает максимума при таком количестве осадков r, при котором тепло, необходимое
для его испарения L⋅r (L – скрытая теплота парообразования) равно радиационному
балансу, т. е. R/Lr = 1.
Исследования Н.И. Базилевич и А.В. Дроздова [26] показали, что максимум продуктивности при постоянном R не всегда наблюдается при R/Lr = 1. Для
R > 40 ккал/(см2⋅год) максимум продуктивности при R/Lr < 1, при R < 40 ккал/(см2⋅год)
максимум продуктивности при R/Lr > 1. Х. Лит (H. Lieth) [28] предложил оценивать годичную продукцию растений Rp (г/(см2⋅год)) как функцию среднегодовой температуры
воздуха Т, °С и среднегодового количества осадков r (мм):
{[
R P = 3000 (1 + exp(1,315 − 0,119T))
−1
],[1 − exp(− 0,000664r)]}.
А.М. Рябчиков [29] обнаружил линейную зависиимость годичной продукции
растений от следующего «биогидротермического» потенциала:
RP = Wn/(36R),
где W – валовое увлажнение (мм/год), n – продолжительность сезона вегетации в декадах, R – годовой радиационный баланс (ккал/(см2⋅год)). Сезон вегетации определяется или числом дней, когда среднесуточная температура воздуха выше 10°С, или
(для сухих районов) числом дней, когда уровень почвенных вод находится на уровне
корневой системы растений.
Исследователями Программы оценок воздействия на климат с помощью построенных моделей функционирования некоторых естественных БГЦ оценили изменение годичной продукции при изменении среднеглобальной температуры воздуха
Т. Установлено, что годичная продукция при увеличении Т на 1°С для степей, лиственных лесов, хвойных лесов и тундры увеличивается на 5–18%, а для пустынь –
уменьшается на 5 % [4]
13. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ
В настоящее время изучение большинства природных экосистем невозможно
без учёта взаимоотношений человека с окружающей средой. В истории развития
биосферы в данный момент наступил период, когда население Земли становится определяющим фактором существования и эволюции биосферы. Особый интерес сейчас вызывает проблема роста популяции человека как одна из самых противоречивых. Подходы отечественных исследователей к математическому моделированию
состоят в том, чтобы рассматривать проблему «человек – окружающая среда» как
проблему стабильности биосферы. Прежде всего стоит задача построения качественно адекватных моделей процессов физико-химической и биологической природы,
протекающих в биосфере Земли, а затем – задача исследования характера антропогенного влияния на ход этих процессов, чтобы определить (в рамках имеющихся моделей) пределы допустимых воздействий человека на среду. В соответствии с этой
концепцией модель глобальных биосферных процессов представляет собой модель
62
распределённого по поверхности Земли биогеоценоза с несколькими уровнями продуктивности и человеком как потребителем некоторой доли продукции каждого
уровня. Поэтому один из важнейших блоков этой модели – блок динамики человеческой популяции, называемый демографическим блоком.
В блок динамики населения включено влияние следующих факторов:
обеспеченность пищей на душу населения F (вычисляется как сумма некоторых
долей растительной и животной популяции региона, а также улова океанской рыбы);
доля белковой пищи животного происхождения А в рационе человека
(определяется по вкладу в величину F со стороны животных и рыб);
уровень медицинского обслуживания М (пропорционален капиталлообеспеченности на душу населения);
генетический груз человеческой популяции G (медленно растёт с развитием популяции и зависит от уровня загрязнений среды).
Половая структура населения, а также процессы миграции населения между
регионами игнорируются. Возрастная структура содержит 3 группы: 0–14, 15–64,
>65 лет. Четвёртая – инвалиды и нетрудоспособные лица из всех трёх групп. Вектор
долей групп в общей популяции именуется возрастной структурой.
Если обозначить через St возрастную структуру в год t, то динамика населения будет описываться матричным уравнением
St+1 = D×St,
где D представляет собой демографическую матрицу 4×4, учитывающую вышеперечисленные факторы. Демографическая матрица имеет следующую структуру:
d11 d12 0 0
D=
d 21 d 22 0 0
0 d 32 d 33 0
,
d 41 d 42 d 43 d 44
где d – соответствующие факторы (первая цифра номер в вышеприведённом списке
факторов (F – 1, А – 2 и т. п.); вторая цифра соответствует номеру возрастной группы (0–14 – 1, 15–64 – 2, цифра 4 – инвалиды и нетрудосповобные лица.
Данная матрица отличается от матрицы Лесли [4] во-первых, неравенством
нулю её диагональных элементов, что объясняется перекрыванием поколений последовательных лет, и, во-вторых, последней строкой, которая отражает вневозрастной
характер инвалидной группы.
Диагональные элементы демографической матрицы определяются из очевидных балансовых соотношений
4
d ii = 1 − m i − ∑ d ji , i = 1, 4 ,
j>i
63
куда входят коэффициенты смертности mi i-й группы.
Коэффициенты смертности являются убывающими функциями от обеспеченности пищей на душу населения и уровня медицинского обслуживания в данном ре> 0, i = 1, 4 , и определяется мигионе mi = mi(f, M), причём lim m i ( F, M ) = m (min)
i
F,M →∞
нимальной физиологической смертностью в оптимальных условиях обеспеченности
пищей и медицинского обслуживания.
Предполагается, что репродуктивный потенциал популяции целиком сосредоточен во 2-1 возрастной группе. Сформулировать зависимость коэффициента рождаемости d12 от факторов модели практически невозможно, так как она определяется не уровнем жизни, а этническими традициями, поэтому считается, что d12 – региональная константа.
Коэффициенты перехода в следующую возрастную группу d21 и d32 определяются из соображений длительности соответствующей возрастной группы и гипотеза равномерности распределения внутри группы, а именно: d21 =1/15, d32 =1/50.
Из всех возможных переходов в инвалидную группу наибольший вклад даёт
коэффициент перехода из младшей группы, отражающей эффекты генетически обусловленных болезней и недостаточность белкового питания в раннем возрасте. Таким образом, d41 = d41 (G, A) – возрастающая функция своих аргументов. Коэффициенты d42 и d43 пренебрежительно малы по сравнению с остальными параметрами модели.
Матричная модель хороша тем, что она позволяет использовать уже имеющуюся демографическую статистику, которая собирается по возрастным группам.
Необходимо отметить, что демографическая динамика зависит от большого числа
факторов, которые, конечно, можно учесть в матричной модели, однако из-за этого
модель становится очень громоздкой. В то же время для целей моделирования достаточно более грубого описания демографической динамики – через динамику общей численности населения.
Влияние многочисленных факторов окружающей среды и социальных аспектов на динамику общей численности в i-м регионе Gi проявляется через рождаемости
RG и смертность MG:
dGi/dt = (RGi – MGi)Gi, i = 1, m.
Рождаемость и смертность зависят в модели от обеспеченности пищей и её
качества, загрязнённости среды, газового состава атмосферы, материального уровня
жизни, энергообеспеченности и плотности населения. Эти зависимости описываються следующими выражениями:
RGi = (1 – hGi)kGiGiHGViHGOiHGCiHGMSiHGGiHGZi,
M Gi = µ ′Gi H µMSi H µGi H µFGi H µZi H µCi H µOi G i + τ GOi τ GCi G ωi Gi ,
(52)
(53)
где hGi – коэффициент, отражающий качество потребляемой населением пищи, называемый «неусвояемость пищи», hGi = 0 при идеальном уровне качества пищи; kGi и
µ ′Gi – постоянные составляющие процессов соответственно рождаемости и смертности, τGOi и τGCi – показатели зависимости смертности от качества окружающей среды
64
(концентраций О2 и СО2 соответственно), проявляющиеся через физиологические
функции человека, ωGi – показатель степени влияния на смертность физиологических
особенностей среды обитания человека с учётом плотности населения, функции HGVi
(HµFRi), HGOi (HµOi), HGCi (HµCi), HGMSi (HµMSi), HGGi (HµGi) и HGZi (HµZi) отражают соответственно влияние на рождаемость (смертность) таких факторов окружающей среды как обеспеченность пищей, концентрация О2 и СО2 в атмосфере, материальный
уровень, плотность населения и загрязнённость среды. При этом функции HµOi и HµСi
аппроксимируют медико-биологические зависимости смертности от газоваого состава атмосферы, проявляющиеся через заболевания.
Для дальнейшего моделирования необходимо более подробно рассмотреть
функции, указанные в уравнениях (52) и (53). Для этого принимают следующие гипотезы.
В экологии человека большое место занимают исследования зависимостей
питания. Результаты исследований говорят о значительной зависимости питания от
национальных особенностей и социального уклада жизни. Например, в некоторых
воинских отрядах древних народов воины обедали, стоя на одной ноге и опираясь
другой нагой на возвышение. Таким образом, они пережимали пополам желудок и
наедались не переедая. А богатые древние римляне для потребления большого количества пищи использовали пёрышко, с помощью которого вызывали рвоту, опорожняли желудок и продолжали трапезу. В первом приближении можно принять гипотезу о том, что рождаемость подчиняется закону Ивлева для низших видов, то есть
описывается функцией с насыщением (сравните с формулой (44))
HGVi = 1 – exp(–VGi),
где VGi – эффективный размер пищи, определяемый как взвешенная сумма составляющих пищевого спектра человека, куда входят доли животной и растительной
пищи для разных регионов, доли пищи получаемой в промышленности, доля рыбного промысла и эмпирические константы.
Смертность населения с возрастанием его обеспеченности пищей падает до
некоторого уровня, определяемого константой ρ ′µGi со скоростью ρ ′′µGi , так что
H µFRi = ρ′µGi + ρµ′′Gi / FRGi ,
где нормированная обеспеченность пищей FRGi = FRGi(t) описывается соотношениями
FRGi = VGi / GiFRGi0, FRGi0 = VGi(t0) / Gi(t0).
Зависимость рождаемости от материального уровня населения MSGi описывается функцией с насыщением, так что наибольшее значение рождаемости наблюдается при небольших значениях MSGi, а при MSGi → ∞ рождаемость падает до некоторого уровня, определяемого множителем a ′GMSi . Скорость перехода a ′′GMSi от максимальной к минимальной рождаемости с изменением MSGi задаётся константой a *GMSi .
Зависимость рождаемости от материальной обеспеченности имеет вид:
H GMSi = a ′GMSi + a *GMSi exp( − a ′′GMSi M SGi ),
65
где MSGi является функцией, куда входят различные региональные экономические,
социальные и природные факторы.
Зависимость смертности от материального уровня описывается убывающей
функцией:
H µMSi = b ′µGi + b *µGi exp( − b ′′µGi M SGi ),
которая аппроксимирует зависимость Дж. Форрестера, показывающую, что смертность с увеличением доли капитала на душу населения падает со скоростью b ′′µGi до
уровня b ′µGi ; b *µGi – показатель скорости.
Рождаемость и смертность в определённых пределах являются соответственно убывающей и возрастающей функциями плотности населения. Пусть загрязнённость среды, зависит от плотности следующим образом: ZGGi = Gi(t) / Gi(t0). Тогда зависимость рождаемости и смертности от плотности и загрязнённости среды будут
иметь следующий вид:
H GGi = G ′Gi + G *Gi exp( − G ′′Gi Z GGi ),
H µGi = θ ′µGi + θ ′′µGi ( Z GGi )
ω µGi
,
где два штриха соответствуют скорости, звёздочка – константе, а один штрих – некоторому минимальному уровню, на который кривая выходит при насыщении.
Важным аспектом является состояние природной среды обитания. В рамках
данной модели природная среда описывается такими показателями как концентрации О2, СО2 и пыли в атмосфере и загрязнённости собственно биосферы, влияющей
на генные изменения. Выражения описываются аналогичными зависимостями.
14. МОДЕЛИРОВАНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
НА БИОСФЕРУ
Основная закономерность, отмечаемая многими исследователями, состоит в
том, что темпы воздействия человека на биосферу находятся в прямой зависимости
от роста численности населения. Основные тенденции в хозяйственной деятельности
человека характеризуются организацией глобальных процессы в биосфере, таких как
производство энергии, промышленных материалов и пищи. В целом одной из основных характеристик степени развития человеческого общества является энергетический потенциал, от которого в прямой зависимости находятся другие параметры, определяющие состояние производства и экономики. Между экономикой и энергетикой существует корреляционная связь, хорошо описываемая линейным регрессионным уравнением V = kVee + bVe. V – бюджет региона, е – вырабатываемая в нём энергия, b – минимальный уровень капитала при отсутствии вырабатываемой энергии.
Общая схема модели социально-экономических процессов предложена
Н.Н. Моисеевым с соавторами [30]. Согласно этой схеме и структуре экономического блока глобальной модели Дж. Форрестера [31] в качестве одного из компонентов
примем капиталовложения Vi (i = 1, m), динамика которых описывается уравнением:
66
dVi / dt = GVGiGiVMGi – Vi / TVGi,
(54)
где TVGi – постоянная времени износа основных фондов, множители GVGi и VMGi определяют скорость генерации фондов от материального уровня MSGi населения i-го
региона. Эта зависимость описывается логарифмической функцией:
VMGi = k MGVi ln(1 + k *MGVi M SGi ),
где коэффициент kMGVi выбирается из равенства
k MGVi ln[1 + k *MGVi M SGi ( t 0 )] = 1.
Тогда коэффициент GVGi в (54) приобретает смысл объёма фондов, генерируемых в
момент t0 на одного жителя региона. Постоянная времени износа основных фондов
является функцией научно-технического прогресса и в модели может рассматриваться как управляющий параметр.
Основные фонды определяют интенсивность антропогенной активности. Из
распределение отражает региональную стратегию управления ресурсами, обуславливает скорости протекания многих процессов. В частности, генерация загрязнений и
их утилизация существенно регулируются этим распределением.
Генерация загрязнений. Основной компонент отрицательной антропогенной
активности – загрязнение окружающей среды. Воздействию в основном подвержены
три земных геосферы: гидро-, лито- и атмосфера. Так как все три оболочке участвуют в круговороте веществ, то при воздействии на одну из них, влияние оказывается и
на остальные. Поэтому, например сжигание конечного продукта очистки сточных
вод нельзя считать выходом из положения.
Изменение концентрации Zi загрязнения, генерируемого i-м регионом, происходит со скоростью, определяемой скоростью производства загрязнений ZkVGi и их
разложения ZTVi:
dZi/dt = ZkVGi – ZTVi.
Пусть скорость генерации загрязнений в каждом регионе пропорциональна
средней плотности населения (коэффициент kZi) и зависит от объёма фондов на душу
населения VRGi = Vi/Gi (V – объём бюджета, G – число жителей):
ZVRGi = kZiGiZVGi,
где ZVGi – количество вырабатываемых загрязнений.
Темп разложения загрязнений аддитивно зависит от естественной скорости
разложения ZTi и от скорости искусственной ассимиляции ZVi, которая определяется
долей капитала UZGi, направляемой на интенсификацию процесса очистки:
ZTVi = ZTi + ZVi. Скорость природного самоочищения прямо пропорциональна концентрации загрязнителя и обратно пропорциональна времени разложения TZi:
ZTi = Zi/TZi.
67
Увеличение скорости ассимиляции загрязнений за счёт вкладываемого капитала описывается зависимостью ZVi = UZGiVi/GZGi, где GZGi – стоимость очистки единицы загрязнений.
В целом процесс генерации загрязнений является более сложным. В некоторых случаях, для повышения эффективности моделей, необходимо детализировать
причины возникновения загрязнений и учесть случайные аварии.
Загрязнение атмосферы. Наряду с рассмотренным ранее накоплением в атмосфере углекислого газа, нарушение теплового баланса Земли может быть вызвано
загрязнениями, изменяющими оптические свойства атмосферы. К таким загрязнениям относятся: промышленная грязь и пыль, радиоактивные вещества, выхлопные газы автомобилей, дым, молекулярные примеси, пары воды и др. Молекулярные примеси могут привести к изменению температуры Земли на 5°С. Наиболее опасными
являются примеси, спектр поглощения которых приходится на «окна прозрачности»
атмосферы, такие как СН4, пары воды, SO2, H2S, CO, оксиды азота и др. Эти компоненты делятся на устойчивые и кратковременные. Кратковременные, типа SO2 и паров Hg в атмосфере неустойчивы, не могут далеко распространяться, переводя локальные аномалии в глобальные. Долговременные загрязнители типа СО могут накапливаться в атмосфере, и имеют кумулятивный эффект. Загрязняющие вещества
влияют как на здоровье людей, так и на климат Земли.
Для получения основного уравнения модели, отражающего загрязнение атмосферы, введём показатель замутнённости атмосферы В, измеряемый массой посторонних примесей в воздухе над единицей площади поверхности земли. Изменение этого показателя определяется долей NBj общего загрязнения Zj, попадающего из
j-го региона в атмосферу; количеством отходов, производящих энергию предприm
ятий (коэффициент NAj), содержанием водяных паров в атмосфере
∑ WiA
(m – чис-
i=0
ло сухопутных регионов, океан считается за один регион) и скоростью её естественного просветления TB−1 . Скорость естественного просветления обратно пропорциональна времени TB оседания частиц пыли и дыма. Влияние паров воды на изменение
1
d m
dT
прозрачности атмосферы выражается производной
WiA = ρ B
, где Т
∑
( m + 1) dt i= 0
dt
– время оседания паров воды, ρВ – коэффициент оседания. Динамика изменения замутнённости описывается следующим уравнением:
dB m
dT B
= ∑ ( N Bj Z j + N Aj b GCj G j ) + ρ B
−
+ Bn ,
dt j=1
dt TB
где Bn – скорость загрязнения атмосферы в результате естественных процессов выветривания, эрозии и др. (≈0,78 т/(км2⋅год)), bGCj – свободный член в линейном уравнении, описывающим связь между энергетикой и экономикой.
Загрязнение океана. Мировой океан загрязняется сточными водами, загрязнениями атмосферы, которые попадают с осадками, при различных авариях. Основные загрязнения океана – нефть, Pb, Hg, As и другие тяжёлые металлы. Тяжёлые металлы накапливаются в морских организмах, что делает их непригодными для по68
требления человеком. Фоновые природные концентрации тяжёлых металлов в океанских водах сейчас в 5–10 раз превышены.
Наряду с вредными для биоты загрязнителями в океан в огромных количествах поступают биогенные элементы, вносимые с бытовыми стоками и смытыми с
полей удобрениями. В некоторых случаях такие стоки безвредны, но часто они приводят к эвтрофикации – вторичному биологическому загрязнению. При этом происходит чрезмерное размножение и развитие водорослей, которые потребляют весь
растворённый в воде кислород, вызывая массовую гибель остальной составляющей
биоты. Процессы эвтрофикации могут быть вызваны и естественными факторами
(например в районе Перуанского течения), но в данном случае они сбалансированы и
не опасны для динамики океанских экосистем
Океан способен к самоочищению. Тяжёлые металлы включаются в нерастворимые соединения моллюсков и оседают на дне, нефть и другие органические вещества испаряются и окисляются микрофлорой и под действием ультрафиолетовой
части солнечного спектра, превращаясь в безвредные соединения. В конечном счёте
речь идёт об оценке качества воды в биосфере, которое определяется концентрацией
содержащихся в ней компонентов загрязнителей. Если обозначить через y вектор из
этих компонентов, то одномерное уравнение динамики для него будет иметь следующий вид:
∂y
∂ 
∂ y 1 ∂
=
∆(
−
x
t
A
,
)
[Q( x, t ) y] − G( y, x, t ) y + S( x, t ),
∂ t ∂ x 
∂ x  A ∂ x
(55)
где х – пространственная переменная, ∆(x, t) – коэффициент турбулентной диффузии, Q(x, t) – интенсивность потока воды в направлении Х, А – перпендикулярная
направлению потока площадь, G(y, x, t) – скорость разложения загрязнителя, S(x, t) –
интенсивность генерации загрязнителя в точке х в момент времени t.
Кроме того, в уравнении (55) необходимо добавить граничные условия:
y( x,0) = g( t ), x ∈ Ω,
y( x, t ) = f ( t ), x ∈ Γ( Ω ),
∂ y( x, t )
= h( t ), x ∈ Γ (Ω ),
∂x
где Ω и Γ(Ω) – область изменения х и её граница.
Рассмотрим случай, когда загрязнителем является нефть. Пусть в момент
t = 0 в районе функционирования некоторой экосистемы на границе атмосферы и
океана появляется выброс нефтепродуктов. Нефть, при попадании в океан, растекается по поверхности воды, образуя огромные нефтяные пятна. 1 тонна нефти образует пятно диаметром около 12 км2. Нефтяная плёнка нарушает газообмен океана с атмосферой и ухудшает светопропускание. Часть нефти (около 35 %) испаряется.
Микроорганизмы используют углеводороды нефти в качестве источника углерода и
водорода, многие микробионты способствуют транзиту нефти в грунт. Обозначим
через y1, y2, и y3 концентрации нефтепродуктов в воде, атмосфере и донных отложениях, а через δ – толщину пятна в начальный момент времени t = 0. Тогда задача определения концентрации нефтепродуктов в каждой из трёх сред сводится к следующей краевой задаче:
69
∂y1
∂2 y
∂y
= α1 21 + (β1 − γ 1 ) 1 − ξ( x ) y1 − g11 ( x, t ) − g12 ( x, t )
∂t
∂x
∂x
( t > 0, 0 < x < x1 ),
(56)
∂ 2 y2
∂y 2
∂y 2
β
γ
= α2
+
−
− g12 ( x, t ) − g 22 ( x, t )
(
)
2
2
2
∂x
∂t
∂x
( t > 0, − ∞ < x < 0),
(57)
∂ 2 y3
∂y 3
∂y 3
β
= α3
+
− g13 ( x, t ) − g 32 ( x, t )
3
2
∂x
∂t
∂x
( t > 0, x1 < x < x 2 ),
(58)
тогда
1, 0 < x < δ,
y1 ( x,0) = 
y 2 ( x,0) = y3 ( x,0) = 0,
0, δ < x < x1 ,
(59)
следовательно
y1 ( x1 , t ) = h 3 y 3 ( x1 , t ), y1 ( 0, t ) = h 2 y 2 ( 0, t ),
y 2 ( −∞, t ) = 0,
(60)
∞
∫ y3 ( x, t )dx = 0,
(61)
x2
∂y1 ( x, t )
∂x
x = x1
= h1
∂y 3 ( x, t )
∂x
,
(62)
x = x1
t


δ = ∑  ∫ y i ( x, t )dx + ∫ ∫ g1i ( x, t ) + g 2i ( x, t ) ddx  ,

i =1 
Ωi 0
Ω i
3
[
]
(63)
где g1i ( x, t ) – функция, учитывающая уменьшение концентрации нефтепродуктов в
i-й среде за счёт химического окисления, g 2i ( x, t ) – то же, но за счёт биохимического
окисления, αi = αi(x), βi = βi(x), γi (i = 1, 2, 3) – коэффициенты соответственно турбулентной диффузии, адвекции и гравитационного оседания, Ω1 = {x: 0 < x < x1}, Ω
2 = {x: –∞ < x < 0}, Ω3 = {x: x1 < x < x2} – окрестности нефтяного пятна, h1, h2, h3 –
коэффициенты пропорциональности для процессов соответственно испарения, биохимического окисления и оседания, ξ(х) – функция, отражающая уменьшение концентрации нефтепродуктов в воде вследствие уноса водяной пыди и движения воздуха у поверхности воды.
Условия (56)–(59) являются начальными, а (60)–(62) – граничными. Равенства (63) характеризуют изменение во времени концентраций нефтепродуктов на стыках различных сред. Первое из условий (61) очевидно, а второе говорит о том, что в
осадках нефтепродукты находятся только в слое толщиной х2 – х1. Условие (62) выражает факт пропорциональности градиентов изменения концентраций на стыке воды и донных осадков. Условия (63) выражает закон сохранения: сумма масс нефтепродуктов, находящихся в любой момент времени в атмосфере, морской воде и дон70
ных осадках, плюс сумма окисленных нефтепродуктов на момент времени t равна их
первоначальной массе.
Восстановление и расходование природных ресурсов. Природные ресурсы –
один из основных компонентов модели. В основном можно выделить следующие
группы ресурсов: ископаемые (геологические и минеральные), климатические, водные, почвенные, растительные, фаунические, атомные, планетарные и космические.
Природные ресурсы делятся на возобновляемые и невозобновляемые, исчерпаемые и
неисчерпаемые. К возобновляемым относятся почвенные растительные и фаунические. К невозобновляемым – полезные ископаемые. К неисчерпаемым – солнечная
энергия и энергия ветра. Водные ресурсы неисчерпаемы в глобальном масштабе, но
исчерпаемы в региональном. Основной минерально-сырьевой базой человечества
пока является суша. Химические элементы океана используются в очень незначительных масштабах.
На заре развития промышленности человек использовал всего 19 химических
элементов, в начале ХХ века – 59, в конце ХХ века – более 100. С развитием науки и
техники возрастает добыча полезных ископаемых. Количество добываемого топлива
на душу населения является основным показателем энергообеспеченности. Запасы ресурсов неуклонно сокращаются. К числу катастрофически сокращающихся ресурсов
относится лес. По сравнению с началом века количество леса уменьшилось примерно
на 30 %. Значительно сокращаются запасы почвы. В результате антропогенного воздействия почва изнашивается и разрушается: из неё вымываются и выветриваются
биогенные элементы, в результате чего почва становится неплодородной.
Материал, собранный в почвоведении, агротехники и других прикладных
науках пока недостаточен для полного построения модели, поэтому ограничиваются
частными региональными случаями, а выводы из частных моделей можно считать
предварительными.
Темпы расходования природных ресурсов определяются темпами роста численности и развития цивилизации. В среднем мировой прирост населения составляет
2 %, прирост расходования природных ресурсов – около 4 %. В связи с энергетическим кризисом в ряде стран эта цифра снижена до 2 %, что связано с попыткой стабилизации процесса потребления и производства энергии. То есть величина расходывания природных ресурсов на одного жителя RMGi в модели должна выступать в
качестве управляющего параметра ∆Mi = RGMiGi (i = 1, m). В модели Дж. Форрестера
множитель RGMi зависит от метериального уровня жизни MSGi. Согласно этой зависимости потребление природных ресурсов в определённых условиях возрастает вместе с материальным уровнем жизни. Но так как доля капиталовложений в научные
исследования во всём мире возрастает, то очевидно, что зависимость RMGi от MSGi с
увеличением этой доли ослабевает. Поэтому зависимость принимается в модели в
логарифмическом виде: RMGi = mGi⋅ln (1 + MSGi), где параметр mGi определяется отношением запасов природных ресурсов к годовому их расходу на данный момент
времени. Он может регламентироваться в каждом регионе различными способами с
учётом аспектов хозяйственной деятельности.
В соответствии с исследованиями Дж. Форрестера [31], модель дополняется
членом, отражающим процесс восстановления природных ресурсов Охрана ресурсов должна быть активной и рациональной, что требует определённых материальных
затрат. Эффективность мероприятий по охране и восстановлению природных ресур71
сов пропорциональна доле UMGi капиталловложений, выделяемых на эти мероприятия, и обратно пропорциональна стоимости GMGi восстановления условной единицы
ресурсов:
dMi/dt = ∆Mi + UMGiVi/GMGi.
15. КЛИМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ
Развитие исследований по теории климата в настоящее время приобретает
большое значение, так как климат Земли становится в прямую зависимость от направленной человеческой деятельности по преобразованию потока солнечной энергии. Важнейшим климатическим фактором, определяющим характер хозяйственной
деятельности в различных регионах, является температура атмосферы. Изменение
температуры вызывает изменение интенсивностей биологических процессов на суше
и в океане и вызывает нарушение биогеохимических циклов. Формирование температуры атмосферы в основном происходит в процессе преобразования (поглощения
и отражения) энергии солнечной радиации, приходящей на внешнюю границу атмосферы в количестве Е0. Излучение Солнца находится в широком спектральном интервале от радиоволн до γ-лучей. Солнечный спектр приблизительно соответствует
спектру абсолютно чёрного тела с температурой 5800 К. Средняя годовая величина
солнечной радиации, поступающей на единицу площади верхней границы атмосферы, перпендикулярной солнечным лучам, равна 1,95 кал/(сам2⋅мин) или 0,36 Вт/см2.
Эта величина практически неизменна. Более 90 % общей солнечной радиации лежит
в интервале 0,4–4 мкм. Максимум интенсивности – в зелёной части спектра около
0,48 мкм. Наибольшие колебания интенсивности зарегистрированы в рентгеновском
и УФ, а также в микроволновом диапазоне (10,7 см). В качестве показателя уровня
солнечной активности для некоторого момента времени используют среднюю интенсивность потока излучения на длине волны 10,7 см. Величина Е0, как следует из
палеонтологических и геологических данных, мало изменялась в течение последнего
миллиарда лет.
За последний миллион лет, современная эпоха (последние 10–15 тыс. лет) относится к одному из наиболее тёплых и благоприятных для жизни периодов. Однако
в истории цивилизации зарегистрировано немало изменений климата. Достоверно
установлен тёплый период времени в IX–XIV веках н. э., сменившийся относительно
холодным климатом (малый ледниковый период) примерно с 1400 по 1850 гг. За последние сто лет можно выделить потепление 20–40 гг. с последующим чётко выраженным похолоданием. Причины колебаний достоверно не установлены.
Относительно антропогенного влияния на климат мнения исследователей
также расходятся. Для прогнозирования изменений климата необходим учёт влияния
на климат различных факторов в рамках одной математической модели. Главным
антропогенным фактором, влияющим на температуру, является энергетика. Это
влияние проявляется в следующем.
1. Выбросы СО2 в атмосферу от сжигания топлив приводят к разогреву за
счёт парникового эффекта.
2. Тепловой разогрев в результате рассеяния производимой энергии.
72
3. Сжигание топлив сопровождается выбросом аэрозолей. При этом меняется
рассеяние, поглощение и отражение солнечной радиации в атмосфере и вследствие
этого меняется температура.
Зависимость средней температуры атмосферы от концентрации СО2. Механизм парникового эффекта объясняется различием поглотительной способности
атмосферы для приходящего на Землю и отражённого излучения. Атмосфера хорошо пропускает идущее от Солнца коротковолновое излучение. Земля. нагреваясь,
излучает энергию в длинноволновом ИК-диапозоне (5–100 мкм). В этом диапазоне
происходит интенсивное поглощение излучения молекулами различных галов, что
вызывает разогрев, называемый парниковым эффектом. Один из основных газов,
обеспечивающих парниковый эффект. является углекислый газ, поглощающий в
диапазоне 12–18 мкм.
Результаты расчётов зависимости температуры атмосферы от концентрации
СО2, сделанные различными исследователями, расходятся незначительно. Один из
видов аппроксимации зависимости следующий:
2,5[1 − exp{−0,82( Z − 1)}] п ри Z > 1,
Tg = 
2
− 5,25Z + 12,55Z − 7,3 п ри Z < 1,
где Tg – отклонение средней глобальной температуры атмосферы у поверхности
Земли от современного значения, Z – относительное содержание СО2 в атмосфере
(по отношению к современному значению). В современном состоянии биосферы
Tg = 0 и Z = 1. Приведённая аппроксимация очень точна и производная dTg/dZ непрерывна в точке Z = 1. Вид зависимости изображён на рис. 14. Увеличение количества СО2 на 20 % приведёт к возрастанию температуры на 0,3°С; удвоение количества СО2 – на 1,3°С.
Tg, °C
3
1
0
-2
1
2
3
4
5
Z
-4
-6
-8
Рис. 14. Зависимость приращения глобальной температуры атмосферы
от количества СО2
С 1860 по 1975 гг. в атмосферу было выброшено такое количество СО2, которое привело бы к возрастанию концентрации на ≈20 %, но так как около половины
выброшенного углекислого газа было поглощено океаном и растительностью суши,
реальное увеличение концентрации СО2 составило около 10 %, которому соответст73
вует увеличение температуры 0,3°С. На настоящий момент за счёт выбросов СО2
увеличение температуры атмосферы составило около 0,4°С.
Зависимость средней температуры атмосферы от антропогенных выбросов тепла и аэрозолей. Механизм действия антропогенных тепловых выбросов достаточно прост – происходит разогревание атмосферы. Действие аэрозолей на температуру обусловлено гораздо более сложными процессами. Аэрозольные частицы радиусом 10–7–10–2 см обнаруживаются на всех высотах атмосферы от тропосферы до
стратосферы. Аэрозоли неантропогенного происхождения – соли, образующиеся в
результате испарения брызг, а также вещества, образующиеся в атмосфере в результате реакции между газами. Аэрозоли антропогенного происхождения – частицы,
образующиеся в результате сжигания топлив, при реакции между газами антропогенного происхождения, кроме того – частицы, сдуваемые ветром с поверхности
почвы, подверженной эрозии. Аэрозоли из антропогенных источников составляют
около 45 % всех атмосферных частиц. Время существования – от нескольких минут
и часов в нижних слоях атмосферы до нескольких лет в стратосфере.
Влияние аэрозольных частиц на температуру заключается в отражении и поглощении солнечных лучей, в результате чего изменяется глобальное альбедо
(отражательная способность) системы Земля – атмосфера. Кроме того частицы
влияют на выпадение осадков, так как образование облаков, дождя и снега происходит с их участием.
Уравнение теплового баланса системы Земля – атмосфера записывается в виде:
(1 − A )E *0 + E a − δTs4 = 0,
(64)
где Ts – средняя эффективная температура излучения системы Земля – атмосфера,
близкая к температуре среднего энергетического уровня вблизи поверхности, E*0 –
средняя для полушария интенсивность приходящей солнечной радиации, равная
0,487 кал/(см2⋅мин), А – альбедо, δ – постоянная Стефана-Больцмана, равная 8,14⋅
10-11 кал/(см2⋅мин), Еа – суммарная интенсивность антропогенных источников энергии, приходящихся на единицу поверхности.
Пусть альбедо А = А0 –∆А, где А0 = 0,35 – альбедо в современных условиях,
∆А – малая часть альбедо, определяемая влиянием антропогенных аэрозолей. Из
уравнения (64) получается выражение для температуры:
Ts =
[E*0 (1 −
1/ 4
1/ 4 

∆A
Ea
+
.
A ) / δ ] 1 +
*
−
1
A
−
(
)
1
A
E
0

0
0
(65)
Считая, что ∆A⟨⟨1 и E a / E *0 ⟨⟨1 , и разложив правую часть уравнения (65) в
ряд Тейлора по степеням ∆A и E a / E*0 , ограничиваясь первыми тремя членами ряда,
получим, что температура при небольших антропогенных воздействиях есть сумма
члена, выражающего связи в системе Земля – атмосфера без учёта антропогенных
факторов и членов Та и ТВ, выражающих вклад соответственно выбросов тепла и аэрозолей.
74
Добавка Та в современных условиях очень мала – около 0,01°С за последние
100 лет, то есть прямое влияние энергетики на среднюю температуру атмосферы в
настоящее время незначительно. Если считать, что выработка энергии пропорциональна численности населения, то зависимость нагревания атмосферы от количества
населения имеет следующий вид:
Ta =
96,046 m
∑ k TGi G i σ i ,
E *0 i=1
где m – число регионов, Gi – плотность населения i-го региона, чел./км2, kTGi – количество энергии, производимое на 1 человека в i-м регионе, σi – площадь i-го региона,
км2.
Основное влияние аэрозолей на температуру – изменение альбедо системы
Земля – атмосфера в результате рассеяния приходящей коротковолновой радиации
на частицах аэрозолей. Определим вклад аэрозолей в изменение температуры, считая, что нагревания, за счёт поглощения аэрозолями части энергии, не происходит.
Если согласно экспериментальным данным считать, что количество частиц.
равное 1,3⋅10–6 г/см2, уменьшает прямую радиацию на 0,15 %, то это означает, что
прямая радиация Е, её изменение dE и изменение замутнённости атмосферы dB, связаны соотношением
dE/E –kBdB,
где kB – экспериментальный коэффициент пропорциональности, равный 0,1154
км2/т. Записывая дифференциальное уравнение и решая его при условии, что В – количество аэрозолей в атмосфере только антропогенного происхождения, получим
E = E *0 (1 − A 0 )exp( − k B B).
(66)
С другой стороны, согласно определению альбедо
E = E *0 (1 − A 0 ) = E *0 (1 − A 0 + ∆A ).
(67)
Приравнивая правые части (66) и (67) получим выражение для ∆А:
∆А = – (1 – A0)[1 – exp(–kBB)].
Следовательно, изменение температуры, связанное с антропогенным загрязнением
атмосферы аэрозолями
1/ 4
1  E * (1 − A 0 ) 
TB = −  0
 [1 − exp( − k B B)] = −62,43[1 − exp( − k B B)].
σ
4

(68)
Поскольку выброс аэрозолей антропогенного происхождения составляет около 300⋅
106 т/год, а среднее время пребывания аэрозолей 3 недели, то в атмосфере в среднем
находится 17,262⋅106 т частиц. В соответствии с формулой (68) такое количество
должно уменьшать температуру на 0,84°С.
75
Если считать среднюю планетарную температуру приземного слоя атмосферы в доантропогенный период равной Т0, то глобальная температура в антропогенный период:
Т(t) = T0 + Ta + Tg + TB.
76
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представленные модели являются некоторым приближением, позволяющем
прогнозировать развитие событий на несколько десятков, максимум сотен лет вперёд. При накоплении новых экспериментальных данных модели должны подвергаться уточнению и, вероятно, изменению и пересмотру целиком или некоторых составных частей.
Экология по своей сути состоит из двух частей. Первая – качественная. В ней
собраны закономерности изменения свойств популяций при изменении внешних условий, факты о губительном отношении человека по отношению к природе, о том,
что ухудшение экологической обстановки в конечном счёте сказывается на здоровье
и благосостоянии человеческой популяции. Эта часть экологии создана теми, кто
отыскивает очевидные закономерности и пытается обратить на них внимание всех
людей. Эти люди – публицисты, политики и учёные-гуманитарии. Такая работа безусловна очень нужна и полезна, но она не даёт ответа на вопрос о том насколько губительно то или иное антропогенное влияние и как минимизировать или избежать
вовсе отрицательных последствий.
Вторая часть экологии использует математический подход к вопросу антропогенного воздействия человека на биосферу. Эта часть создана учёнымиестественниками: физиками, химиками, биологами и математиками. Математическое
моделирование позволяет обнаруживать и доказывать некоторые закономерности, не
являющиеся очевидными, но имеющими существенное значения для развития биосферы. Например, вопрос об использовании удобрений. Не очевидно, что использование удобрений может увеличить температуру атмосферы со всеми вытекающими
последствиями, однако, опираясь на известные факты и математическую логику,
можно доказать, что это именно так. Причём, описывая влияние удобрений на языке
математики, легко показать ещё менее очевидную вещь: применение для сельскохозяйственных культур удобрений наилучшим образом окажет меньшее влияние на
климат, чем неприменение удобрений или плохое их использование. Немаловажный
и актуальный вопрос, на который можно ответить только с использованием естественнонаучного подхода, это вопрос о более безопасном источнике энергии. Экологигуманитарии однозначно заявляют, что таким источником не может служить атомная энергия. Однако, использование статистики по работе атомных и других АЭС,
учёт всех факторов и составление соответствующих моделей позволяет показать, что
наименьший вред – от АЭС. Да, при авариях на атомных реакторах последствия значительны, но они разовые и поэтому более заметны. Последствия от строительства и
работы гидро- и особенно теплоэлектростанций гораздо большие, но они
«растянуты» во времени на многие десятилетия, и поэтому не будоражат общественное мнение.
Человечество в настоящее время находится в ситуации, когда разрушение
биосферы может стать необратимыми. Правильно использовать мощь цивилизации
для предотвращения возможной катастрофы можно лишь с использованием количественных естественнонаучных моделей.
77
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Лем С. Сумма технологии. – М: Текст, 1996. – 320 с.
2. Вигнер Э. Этюды о симметрии. – М.: Мир, 1971. – 318 с.
3. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего.
– М.: УРСС, 2001. – 288 с.
4. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко А.М. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. – М.: Наука, 1982. – 272 с.
5. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. –
М.: УРСС, 2001. – 312 с.
6. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. – М.: УРСС, 2000. – 240 с.
7. Алфёров Ж.И. История и будущее полупроводниковых гетероструктур //Физика и
техника полупроводников. – 1998. – № 32. – С. 3–18.
8. Валиев К.А., Кудрявцев С.Е., Левин В.Л., Мордвинцев В.М., Савасин В.Л. Память
на основе нано–мим–диода с углеродистой активной средой //Микроэлектроника. –
1997. – № 26. – С. 3–11.
9. Илькаев Д.Р., Кривоспицкий А.Д., Окшин А.А., Орликовский А.А., Сёмин Ю.Ф.
Нестандартные методы формирования субмикронных структур в микроэлектронике
//Микроэлектроника. – 1996. – № 25. – С. 339–345.
10. Леденцов Н.Н., Устинов В.М., Щукин В.А., Копьев П.С., Алфёров Ж.И., Бимберг
Д. Гетероструктуры с квантовыми точками: получение, свойства, лазеры: Обзор
//Физика и техника полупроводников. – 1998. – № 32 – С. 385–410.
11. Карлов Н.В., Кириченко Н.А., Лукьянчук Б.С. Лазерная термохимия. – М.: Центрком, 1995. – 232 с.
12. Буланов С.В., Есиркепов Т.Ж., Каменец Ф.Ф., Наумова Н.М., Пегораро Ф., Пухов
А.М. Лазерные методы ускорения заряженных частиц //Радиотехника
(Электромагнитные волны). – 1995. – № 12. – С. 49–55.
13. Каменец Ф.Ф., Пухов А.М., Иванов М.Ф., Фортов В.Е. Образование вихревых
структур в атмосфере Юпитера в результате падения фрагментов кометы Шумейкера–Леви–9 //Письма в ЖЭТФ. – 1994. – Т. 60. – Вып. 6. – С. 383–387.
14. Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Современные методы нелинейной динамики. – М.:
УРСС, 2002. – 360 с.
15. Вернадский В.И. Биосфера. Очерки первой и второй. – Л.: Научтехиздат, 1926. –
460 с.
16. Tansley A.G. The use and abuse if vegetational concepts and terms //Ecology. – 1935. –
V. 16. – No 3. – P. 125–141.
17. Сукачёв В.Н. Введение и учение о растительных сообществах. – CПб: Гос. изд–во,
1915. – 240 с.
18. Тимофеев–Ресовский Н.В. О некоторых принципах классификации биохорологических единиц //Труды УФ АН СССР. – 1961. – Т. 27. – С. 290–311.
19. Evans F.C. Ecosystem as the basic unit of ecology //Science. – 1956. – V. 123. – No 320.
– P. 153–167.
20. Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. – М.: Наука, 1990. – 250 с.
21. Ляпунов А.М. Собр. соч. – М; Л.: Наука, 1956. – Т. 2. – С. 7–263.
78
22. Колмогоров А.Н., Фомин С.В. Элементы теории функций и функционального анализа. – М.: Наука, 1977. – 460 с.
23. Monsi M., Saeki T. Über den lichtfaktor in den pflanzengesellschaften und seine
Bedutung fur die stoffproduktion //Jap. J. Bot. – 1953. – V. 14. – No 1. – P. 22–52.
24. Chartier P. Etude theorique de la photosyntese globale de la feuille //C. r. Acad. Sci. –
1966. – V. 263. – No 1. – P. 44–47.
25. Moldau H. Model of plant productivity at limited water supply considering adaptation
//Photosyntetica. – 1971. – V. 5. – No 1. – P. 16–21.
26. Базилевич Н.И., Дроздов А.В., Злотин Р.И. Географические особенности продуктивных и деструктивных процессов в ландшафтах северной Евразии //Изв. РАН.
Сер. геогр. – 1993. – № 4. – С. 573–582.
27. Григорьев А.А., Будыко М.И. Связь балансов тепла и влаги с интенсивностью географических процессов //ДАН СССР. – 1965. – Т. 162. – №1. – С. 165–168.
28. Lieth H. Construction d’un modele de la productivite primaire du dlobe //Nature et
ressour. – 1972. – V. 8. – No 2. – P. 6–11.
29. Рябчиков А.М. Структура и динамика геосферы, её естественное развитие и изменение человеком. – М.: Мысль, 1972. – 322 с.
30. Моисеев Н.Н. Простейшие математические модели экономического прогнозирования. – М.: Знание, 1975. – 160 с.
31. Форрестер Дж. Мировая динамика. – М.: Наука, 1978. – 230 с.
79
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Актуальность и цель математического моделирования экосистем ……….….
2. Системный анализ ………………………………………………………………..
3. Биосфера: современные концепции …………………………………………….
4. Биогеоценоз и экосистема ……………………………………………………….
5. Современное состояние биосферы ………………………………………………
6. Глобальные биогеохимические циклы (общие сведения) ……………………..
7. Модель глобального биогеохимического цикла углерода …………………….
8. Круговорот кислорода ……………………………………………………………
9. Глобальный цикл азота …………………………………………………………...
10. Некоторые аспекты круговорота воды ………………………………………...
11. Моделирование океанической биоты ………………………………………….
12. Особенности моделирования наземных экосистем …………………………...
13. Некоторые аспекты демографических моделей ………………………………..
14. Моделирование антропогенных воздействий на биосферу …………………..
15. Климатические модели ………………………………………………………….
Заключение …………………………………………………………………………..
Библиографический список …………………………………………………………
80
3
6
8
12
13
14
17
30
32
40
43
57
62
66
72
77
78