Сравнительный анализ результатов многолетних исследований

Биология
УДК 591.524.12
А.Л. ЕГИЯН
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ МНОГОЛЕТНИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ ВИДОВОГО СОСТАВА, ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ
ЗООПЛАНКТОНА В ОЗЕРАХ НАРОЧАНСКОЙ ГРУППЫ
The article is devoted to the comparison of the results of long-term investigations into the specific structure of zooplankton community, its dynamics of abundance and biomass across the period of eutrophication and deeutrophication in the three lakes of contrasting trophic status: Naroch, Myastro and Batorino. The average annual abundance and biomass of zooplankton have decreased in
the late eighties which are related with the advent of Dreissena polymorpha Pallas in the Naroch lakes. It’s suggested that both of the
fundamental processes eutrophication and deeutrophication are provide the mediate effect on zooplankton communities.
Система Нарочанских озер состоит из трех взаимосвязанных между собой водоемов – озер Нарочь, Мястро и Баторино. Их комплексные гидроэкологические исследования ведутся с 1946 г., когда
на берегу оз. Нарочь начала свою работу Нарочанская биологическая станция БГУ.
Изучение зоопланктона Нарочанских озер относится к началу XX в. Библиография работ этого периода достаточно полно представлена в статье П.Г. Петровича [1], посвященной развитию гидробиологических работ в Беларуси. Результаты проведенных им исследований видового состава, численности и биомассы зоопланктона Нарочанских озер, а также полученные в 1955–1971 гг. подробные материалы ежедекадных (летом) и ежемесячных (зимой) наблюдений за численностью и биомассой отдельных видов зоопланктона опубликованы в нескольких работах [2–4]. Изучению данного вопроса
также были посвящены работы Н.М. Крючковой [5], Р.А. Деренговской [6], Г.А. Галковской [7] и др.
История регулярных гидроэкологических исследований на оз. Нарочь насчитывает свыше 60 лет.
Этот период охватывает как глобальные экологические проблемы XX в., так и локальные изменения,
вызванные чрезвычайно бурным возрастанием антропогенной активности на берегах Нарочанских
озер. С начала 1960-х гг. серьезное антропогенное воздействие было связано с интенсивным хозяйственным и рекреационным освоением региона, что привело к началу процесса эвтрофирования озер. В
результате проведенных исследований его причин и механизмов на водосборной территории
оз. Нарочь были приняты меры, направленные на сохранение этого природного комплекса. Угрожавший озерам в 1960–1970-е гг. процесс антропогенного эвтрофирования был приостановлен, а затем в
силу однонаправленного действия ряда природных и экономических факторов повернут вспять [8].
Обобщение и сравнительный анализ полученных данных позволяют отчетливо представлять изменения, происходящие в сообществе зоопланктона как одного из важнейших компонентов водных
экосистем на фоне протекания в озерах Нарочанской группы двух взаимно противоположных процессов – эвтрофирования и деэвтрофирования.
Материал и методика
В основу настоящей работы положены результаты многолетних систематических исследований по
изучению зоопланктонного сообщества в озерах Нарочь, Мястро и Баторино, которые проводятся сотрудниками НИЛ гидроэкологии и кафедры экологии БГУ, Учебно-научного центра «Нарочанская
биологическая станция им. Г.Г. Винберга», а также собственные данные за 2007 г.
Отбор качественных и количественных проб зоопланктона проводился по общепринятой методике
двухлитровым батометром Руттнера с последующей фильтрацией воды через сеть Апштейна (газ
25
Вестник БГУ. Сер. 2. 2009. № 3
№ 70) и десятилитровым планктоночерпателем Вовка (газ № 70). Кроме этого, для отбора качественных проб зоопланктона использовалась цилиндрическая сеть Лангганса «Цеппелин» (газ № 70) с
диаметром входного отверстия 50 см.
Пробы зоопланктона фиксировали 4 % (2 % – зимой) раствором формалина. Обработка проб проводилась под микроскопом МБС-1. Виды зоопланктона определяли согласно определителям [9–12 и др.],
численность и биомассу организмов – по общепринятой методике обработки проб зоопланктона [13].
Результаты и их обсуждение
По данным П.Г. Петровича [14], в озерах Нарочанской группы было отмечено 74 вида зоопланктона, из которых 33 вида (44,6 %) относились к Cladocera, 12 видов (16,2 %) – к Copepoda и 29 видов
(39,2 %) – к Rotifera. Как отмечает Н.М. Крючкова [5], несмотря на то, что пелагический зоопланктон
являлся объектом длительного изучения, его видовой состав, определенный в первые годы исследований [3], не подвергался уточнению и ревизии. На основании же многолетних количественных сборов очевидно, что наибольшего развития достигают лишь немногие виды, формирующие общую численность, биомассу и продукцию зоопланктона. По данным Н.М. Крючковой [5], видовой состав зоопланктона озер Нарочь, Мястро и Баторино существенно не различается, поэтому для выяснения
общего списка видов зоопланктона необходимо было обобщить и систематизировать все имеющиеся
данные.
На основании проведенного анализа результатов многолетних исследований и опубликованных
материалов по видовому составу зоопланктона [5, 7, 14–16] к настоящему моменту в озерах Нарочанской группы зарегистрировано 152 вида и вариетета. Из них к Cladocera относится 50 видов, что составляет 32,9 % от всего списка зарегистрированных видов, к Copepoda – 27 (17,8 %) и к Rotifera –
75 видов (49,3 %).
Из 50 видов кладоцер в оз. Нарочь отмечено 40 (80 % от общего числа ветвистоусых ракообразных), в оз. Мястро – 37 видов, или 74 %, и в оз. Баторино – 28 видов, или 56 %. Только для оз. Нарочь
отмечено 7 видов ветвистоусых ракообразных: Alona costata (Sars, 1862), Anchistropus emarginatus
(Sars, 1862), Bosmina reflexa (Seligo, 1908), B. longispina (Leydig, 1860), Ilyocryptus sordidus (Lievin,
1848), Lathonura rectirostris (O.F. Müller, 1785) и Pleuroxus trigonellus (O.F. Müller, 1785). Для
оз. Мястро выявлено 4 вида кладоцер, зарегистрированных пока только в этом озере: Alona quadrangularis (O.F. Müller, 1785), Alonella exigua (Lilljeborg, 1853), Chydorus gibbus (Sars, 1891) и Daphnia
longiremis (O.F. Müller, 1785). В настоящее время только в оз. Баторино отмечено 4 вида: Alona rectangula (Sars, 1962), Alonella excisa (Fisher, 1854), Bosmina obtusirostris (Sars, 1862) и Ceriodaphnia
quadrangula (O.F. Müller, 1785). Общим для трех озер является 21 вид кладоцер, что составляет
42 % от общего числа зарегистрированных видов ветвистоусых ракообразных в рассматриваемых
озерах.
Среди 27 зарегистрированных видов Copepoda в озерах Нарочь и Мястро отмечено примерно равное число видов – 25 (92,6 %) и 23 (85,2 %) от всех отмеченных копепод соответственно. Для
оз. Баторино выявлено 19 видов веслоногих ракообразных (70,4 %). Только для оз. Нарочь отмечено
3 вида: Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857), Nitocrella hibernica (Brady, 1880) и Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758). Общими для Нарочанских озер являются 18 видов Copepoda.
Видовое богатство коловраток представлено 75 видами, что составляет почти половину
(49,3 %) от общего числа зарегистрированных видов зоопланктона. Для оз. Нарочь указано 64 вида
Rotifera, или 85 %. Примерно равное число видов отмечено в озерах Мястро и Баторино – 37
(49,3 %) и 43 (57,3 %) соответственно. Только для оз. Нарочь отмечено 26 видов, для оз. Мястро – 3
вида, а для оз. Баторино – 4 вида ротифер. Список видов коловраток, общих для трех озер, был расширен с 11 [5] до 28, а общий список видов зоопланктона по результатам собственных исследований и литературных данных увеличился вдвое.
Анализируя многолетние показатели развития зоопланктона по отношению к эвтрофированию водоемов, многие авторы отмечали удивительную стабильность его видового состава. Он сохраняется в
водоемах не только десятилетиями [17], но и столетиями [18] на фоне перестройки структуры сообщества – увеличения численности всех или большинства видов, сокращения числа доминирующих
видов [19] и даже их смены [5]. В целом, несмотря на протекающие в озерах процессы, видовой состав зоопланктона Нарочанских озер характеризуется относительной стабильностью.
Численность и биомасса зоопланктона, являясь одними из главных характеристик его развития, в
течение года подвержены различным колебаниям и напрямую зависят от процессов, протекающих в
26
Биология
водоеме. Многолетние исследования зоопланктона в озерах Нарочанской группы показывают,
что динамика его численности заметно колебалась на протяжении длительного времени. За
период 1955–1971 гг. резкие изменения численности зоопланктона отмечались только в
оз. Баторино: установлены три максимума
среднегодовой
численности
в
1959
3
(983,7 тыс. экз./м ), 1963 (924,7 тыс. экз./м3) и
в 1964 (875,0 тыс. экз./м3) годах. Для двух
других озер заметных колебаний численности
выявлено не было.
Однако в 1977–2006 гг. во всех трех озерах
Рис. 1. Динамика среднегодовой численности (1) и биомассы (2)
были зафиксированы значительные колебания
зоопланктона в оз. Нарочь за 1976–2006 гг.
среднегодовых численности N и биомассы В
зоопланктона (рис. 1, 2). До 1989 г. показатели развития зоопланктона во всех трех озерах изменяются в более высоком диапазоне, но в период 1989–1996 гг. отмечается их резкое падение. После 1996 г.
происходит некоторое их увеличение, но они уже изменяются в более низком диапазоне, чем ранее.
В итоге в оз. Мястро максимальная величина среднегодовой биомассы зоопланктона снизилась почти
вдвое – с 3,3 до 1,8 г/м3, в оз. Баторино – с 4,3 до 3,1 г/м3 и в оз. Нарочь – с 1,1 до 0,7 г/м3.
Такие колебания численности и биомассы зоопланктона можно объяснить результатом вселения и
стремительного развития в Нарочанских озерах во второй половине 1980-х гг. популяции моллюска
Dreissena polymorpha Pallas. Кроме этого, необходимо учесть также влияние проведенных на водосборной территории озер природоохранных
а
мероприятий в середине 1980-х гг. Несмотря
на относительную стабильность видового состава, изменение условий существования привело к некоторой перестройке зоопланктонного сообщества, смене одних доминирующих
видов другими. Во всех трех озерах снизилась
доля крупноразмерных организмов – кладоцер
(с 45 до 26 %) и копепод (с 16 до 5 %) и возросла доля мелкоразмерных видов коловраток
(с 39 до 61 %). Это привело к изменению в соотношениях между основными группами
планктонных организмов, что повлияло на
формирование общей численности и биомассы
зоопланктона.
б
В целом следует отметить, что зоопланктон
достаточно динамичное сообщество, состояние
которого в целом определяется процессами,
протекающими в водоеме. Деэвтрофирование
оказывает опосредованное влияние на сообщество зоопланктона, что проявляется в перераспределении потоков органического вещества и
энергии в трофических цепях, где он является
консументом. Как и для любой равновесной
системы, воздействие мощного внутреннего
или внешнего фактора выводит ее из состояния равновесия, при этом активизируются определенные компенсаторные механизмы, которые способствуют переходу системы в новое Рис. 2. Динамика среднегодовой численности (1) и биомассы (2)
равновесное состояние. Этим и объясняются
зоопланктона в оз. Мястро (а) и в оз. Баторино (б)
за 1986–2008 гг.
некоторые процессы перестройки в сообщест27
Вестник БГУ. Сер. 2. 2009. № 3
ве зоопланктона. Показатели развития данного сообщества гидробионтов можно использовать для
оценки ситуации в озерах и прогнозирования возможных изменений, вызываемых естественными и
антропогенными воздействиями, что важно при анализе состояния водных экосистем в целях поддержания их стабильного функционирования.
1. П е т р о в и ч П . Г . // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. М., 1981. С. 121.
2. П е т р о в и ч П . Г . // Учен. зап. БГУ. Сер. биол. наук. 1954. Вып. 17. С. 38.
3. П е т р о в и ч П . Г . // Там же. 1956. Вып. 26. С. 3.
4. П е т р о в и ч П . Г . // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. М., 1973. С. 7.
5. К р ю ч к о в а Н . М . // Экологическая система Нарочанских озер / Под ред. Г.Г. Винберга. Мн., 1985. С. 125.
6. Д е р е н г о в с к а я Р . А . , К р ю ч к о в а Н . М . // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная
трансформация, качество воды: Материалы Междунар. науч. конф. Мн., 1999. С. 186.
7. Г а л к о в с к а я Г . А . , В о с к а б о в и ч Н . Н . , Д е р е н г о в с к а я Р . А . , В е ж н о в е ц В . В . // Динамика биологического разнообразия фауны, проблемы и перспективы устойчивого использования и охраны животного мира Беларуси:
Тез. докл. IX Зоол. науч. конф. Мн., 2004. С. 191.
8. О с т а п е н я А . П . // Природ. ресурсы. 1997. № 3. С. 95.
9. Б е н и н г А . Л . Кладоцера Кавказа. Тбилиси, 1941.
10. Р ы л о в В . М . // Фауна СССР. Ракообразные. Л., 1948. Т. 3. № 3.
11. К у т и к о в а Л . А . // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л., 1970.
Вып. 104.
12. М а н у й л о в а Е . Ф . Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.; Л., 1964.
13. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л., 1983.
14. П е т р о в и ч П . Г . Зоопланктон озер Западных областей БССР: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Мн., 1952.
15. Г а л к о в с к а я Г . А . , В е ж н о в е ц В . В . , З а р у б о в А . И . , М о л о т к о в Д . В . Коловратки (Rotifera) в водных
экосистемах Беларуси. Каталог. Мн., 2001.
16. В е ж н о в е ц В . В . Ракообразные (Cladocera, Copepoda) в водных экосистемах Беларуси. Каталог. Определительные
таблицы. Мн., 2005.
17. P a t a l a s J . , S a l k i A . // J. Fish. Res. Bd. Can. 1973. Vol. 30. № 4. P. 519.
18. P e j l e r B . // Seripta Limnol. Ups. 1975. Coll. 11. P. 107.
19. P a t a l a s J . , P a t a l a s K . // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1966. Vol. 16. P. 204.
Поступила в редакцию 03.04.09.
Армен Левонович Егиян – аспирант НИЛ гидроэкологии. Научный руководитель – член-корреспондент НАН Беларуси,
доктор биологических наук, профессор, заведующий НИЛ гидроэкологии А.П. Остапеня.
28