юя > I 0 5 2

СОДЕРЖАНИЕ
Раздел 1. Введение в экологию животных . . . . . . . . 3
Предмет, задачи и методы
экологии животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Раздел 2. Экология особей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1. Факторы среды и их значение
в жизни животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.2. Температурный режим.
Температурные адаптации животных . . . . . 21
2.3. Лучистая энергия и ее экологическая роль в жизни животных . . . . . . . . 29
2.4. Водно-солевой обмен
и минеральное питание животных . . . . . . . 34
2.5. Газообмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.7. Среды обитания животных . . . . . . . . . . . . . 60
2.8. Водная среда обитания . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2.9. Живые организмы как среда обитания . . . . 82
2.10. Жизненные формы животных . . . . . . . . . 89
2.11. Адаптивные биологические
ритмы организмов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.12. Пространственная ориентация
животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Раздел 3. Экология популяций . . . . . . . . . . . . . . . 117
3.1. Популяция — биологическая система . . . . 117
СОДЕРЖАНИЕ
269
3.2. Биологическая структура популяций . . . . 132
3.3. Этологическая структура
популяций животных . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
3.4. Динамика популяций . . . . . . . . . . . . . . . . 152
3.5. Генетическая структура популяции . . . . 160
3.6. Гомеостаз популяций . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Раздел 4. Экология сообществ
(биоценология) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
4.1. Экосистемы. Биогеоценозы . . . . . . . . . . . 174
4.2. Структура биоценоза . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
4.3. Биотические отношения в биоценозах . . . . 192
4.4. Динамика экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
4.5. Биологическая продуктивность
экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Раздел 5. Животные в антропогенной среде . . . . . 216
5.1. Экологические основы
рационального использования
биологических ресурсов . . . . . . . . . . . . . . . 216
5.2. Значение животных в биосфере
и жизни человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
5.3. Воздействие человека на животных,
причины их вымирания . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
5.4. Охрана редких видов животных . . . . . . . 234
5.5. Охрана животных путем
разумной эксплуатации . . . . . . . . . . . . . . . 241
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Словарь терминов и понятий . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
270
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ
В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ
Значительная роль животных в биосфере
определяется высоким уровнем энергетических процессов
в них, большой подвижностью, а также исключительным
разнообразием — более 2 млн видов. Многообразие животных важно прежде всего для основного процесса биосферы — биотического круговорота веществ и энергии. Находясь в зависимости от растений, животные, в свою очередь,
определяют их жизнь, структуру и состав почв, облик ландшафтов. Животные, как активный и подвижный элемент,
в значительной мере определяют устойчивость в сложнейших взаимосвязанных экосистемах нашей планеты.
ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ
ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
Взаимодействие организмов с окружающей средой
изучается каждой биологической наукой в своей области.
Экология имеет дело лишь с той его стороной, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей,
структуру и динамику образуемых популяций отдельных
видов и, наконец, структуру и динамику сообществ различных видов.
Экология животных изучает не только непосредственные взаимоотношения организмов со средой, но и исторически сложившиеся на их основе:
• специфические для каждого вида приспособления
особей, обеспечивающие разносторонние связи со средой, их развитие и созревание;
РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ
3
• внутривидовые отношения и специфическую для
вида структуру его населения; последняя определяет
его образ жизни (одиночный, колониальный, стадный), способ использования жизненных ресурсов,
размножение и расселение вида, в результате чего
устанавливается уровень численности и характер его
динамики;
• различные в разных участках земной поверхности сообщества популяций разных видов, которые связаны
многими взаимными приспособлениями, обеспечивающими биогенный круговорот веществ.
Экология животных сейчас распадается на три раздела, каждый из которых представлен своим объектом и методами изучения.
Первый раздел — экология особей. Он посвящен изучению того взаимодействия организмов (особей) со средой,
которое определяет возможности развития, выживания и
созревания. Отношения особей со средой различны у разных видов, в их основе лежат морфофизиологические реакции на внешние воздействия, имеющие у животных рефлекторный характер.
Размеры тела и отдельных органов, другие признаки экстерьерного или интерьерного характера, характер
газообмена, водного обмена и других физиологических
процессов позволяют надежно судить о состоянии особей.
Исследование достаточно большого числа особей дает возможность получить надежные представления об их состоянии, сравнить особенности возрастных и половых групп,
сопоставить их с аналогичными особенностями других видов (сравнительно-экологический метод), обитателей различных биотопов, географических районов, зон ( экологогеографический метод), а также сопоставить их состояние
в разные периоды (часы суток, месяцы, сезоны, различные
годы). Анализ таких наблюдений требует их сопоставления с климатическими, почвенно-геоморфологическими
и другими факторами среды, для чего используют данные
и методы климатологии, геоморфологии, почвоведения и
4
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
других разделов физической географии. Особое внимание
сейчас привлекает влияние естественной и искусственной
радиоактивности — радиоэкология. Лабораторные и полевые эксперименты позволяют выявить причинные зависимости и широко используются в экологических исследованиях.
Второй раздел — экология популяций, посвящен изучению условий формирования, структуры и динамики
естественных группировок особей одного вида — популяций, занимающих отдельные части его ареала (географические районы, биотопы) или разные ниши в сообществе.
Предметом популяционной экологии служат внутривидовые отношения, возникающая на их основе структура
(организация) видового населения и ее биологическое значение. Важнейшей проблемой этого раздела является динамика населения и ее факторы.
Методы популяционной экологии специфичны: с их
помощью оценивается плотность населения и размещение
особей по территории. Разнообразные способы абсолютного и относительного учета численности животных, исследования половой и возрастной структуры популяции, а
также размножения, гибели, перемещений особей, происходящих в ней, позволяют установить уровень численности, характер ее динамики и свойственный данной популяции тип поселения.
При изучении связей и территориальных отношений
особей, семей, стай или стад используется мечение животных кольцами, кнопками и другими метками, окраской покровов стойкими веществами, ампутацией пальцев (у амфибий, рептилий и млекопитающих), введением в метку
или с пищей радиоактивных веществ и различные способы
маркировки особей.
Третий раздел представляет экология сообществ, или
биоценология, связывающая экологию животных с экологией растений и микроорганизмов. Объектом ее изучения
служит ассоциация взаимосвязанных популяций разных
видов растений и животных, обитающих в одном месте
РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ
5
(биотопе) и образующих сообщество (биоценоз). Основным
предметом изучения являются:
• межвидовые отношения (растений и животных, хищников и их добычи, паразитов и хозяев, конкурентов,
«нахлебников» — комменсалов, сожителей — «квартирантов», симбионтов и пр.), их генезис (происхождение) и современное значение;
• структура (строение) сообществ, возникающая на
основе межвидовых связей; границы сообществ, их
иерархия (соподчиненность) и отношения друг с другом;
• взаимодействие сообществ с внешними (климатическими, почвенно-грунтовыми, топографическими и
иными) условиями и их динамика.
Межвидовые связи, структура и динамика сообществ
изучаются методами популяционной экологии (учеты численности, наблюдение за активностью, передвижением,
размножением и смертностью животных).
В экологии популяций и биоценологии широко используются полевой и лабораторный эксперименты, в том
числе опыты с лабораторными культурами животных и их
искусственными сообществами.
Эксперименты и наблюдения в природных условиях
помогают оценить роль животных в формировании и динамике фитоценозов, значение хищников и паразитов для
численности их жертв, хозяев. Хорошие результаты дает
изучение мероприятий по борьбе с вредными животными,
охране и размножению полезных видов, лесоэксплуатации
и лесонасаждению и т. п., справедливо рассматриваемых
как широкий, хотя иногда и сложно анализируемый производственный эксперимент.
Разделение экологии на три основных раздела позволяет рассматривать закономерности взаимодействия живого мира со средой на трех различных уровнях: единичных
организмов, популяций и сообществ. Эти уровни соподчинены, так как популяции состоят из особей одного вида, а
сообщества — из популяций разных видов.
6
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
Помимо такого «горизонтального» разделения экологии животных, существует и ее «вертикальное» расчленение по объектам, населяющим разные среды:
• экология водных животных, входящая в состав гидробиологии и занимающая в ней ведущее положение;
• экология обитателей почвы, или педобиология;
• экология наземных (сухопутных) животных;
• экология паразитов, занимающая ведущее положение
в паразитологии.
Под экологией сельскохозяйственных животных обычно подразумевают изучение их реакций на климатические
факторы, условия кормления, содержания и стадных рефлексов.
В зарубежных экологических сводках выделяются
разделы, посвященные так называемой «экологии человека». В них не только рассматривается влияние на человека
климатических, геохимических и других ландшафтногеографических факторов, что полезно, необходимо и имеет важное практическое значение, но одновременно делается попытка включить в «экологию человека» экономические и социальные проблемы.
Уточнению содержания и границ экологии животных
помогает рассмотрение ее взаимоотношений со смежными
науками (рис. 1). Особенно тесные связи существуют между экологией и физиологией животных, многие методы
которой широко используются в экологических исследованиях.
Тесны связи экологии с морфологией и эмбриологией.
Между ними также возникают промежуточные области
знаний — экологическая морфология и экологическая эмбриология, предметом изучения которых является изменение формы и ее онтогенеза под влиянием внешних факторов и смен структуры и плотности популяций.
Экология животных служит основой зоогеографии, в
которой обычно выделяют экологическую зоогеографию,
или учение о современных факторах распространения животных.
РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ
7
Риc. 1
Положение экологии среди других биологических наук
(по И. А. Шилову, 1963)
Экология широко используется в систематике, где
значение экологических и эколого-физиологических критериев вида непрерывно возрастает.
Как учение о борьбе за существование и механизме
естественного отбора экология широко используется в популяционной генетике, особенно когда решаются вопросы
сохранения, распространения и закрепления генетических
изменений.
Достижения экологии позволяют палеонтологам по
строению ископаемых животных судить об их вероятном
взаимодействии со средой; в то же время анализ положения
ископаемых остатков в первичных отложениях позволяет
хотя бы отчасти восстановить облик существовавших тогда
сообществ. Эти специальные проблемы палеонтологии выросли в отдельную область знаний, получившую название
палеоэкологии.
8
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
Особенности химического состава атмосферы, гидросферы и литосферы определяют их живое население. Оно,
в свою очередь, меняет химизм мест обитания, активно
участвуя в протекающих там биогеографических процессах, которые принимают форму круговорота веществ (биогеохимических циклов), изучаемого биогеохимией. Своим
возникновением и развитием последняя особенно обязана
работам В. И. Вернадского (1926, 1939, 1940) и его учеников.
В тесной связи с экологией находится геоморфология
и почвоведение. Строение земной поверхности определяется столько же действием сил неживой природы, сколько и
деятельностью животных, растений и микроорганизмов.
Живой покров изменил верхний слой материнских пород,
создав новое природное тело — почву. Для животных и растений она служит не только фоном, субстратом, но и источником влаги, солей и других веществ.
РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ
9
РАЗДЕЛ 2.
ЭКОЛОГИЯ ОСОБЕЙ
2.1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ
В ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ
2.1.1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
Средой называется все, что окружает организмы и прямо или косвенно влияет на их состояние,
развитие, возможности выживания и размножения. От
среды организм получает необходимые вещества, ей отдает
продукты метаболизма.
Разные виды, даже обитая в одном месте, используют
среду по-разному, потребляя неодинаковую пищу, отличаясь особенностями газового, водного и минерального обмена, а также разным отношением к температуре, влажности и другим условиям. В этом смысле можно сказать, что
каждый организм имеет свою «собственную среду».
Так, птицы-дуплогнездники питаются по-разному:
• пестрые дятлы — семенами древесных растений и личинками насекомых — ксилофагов (в стволах деревьев);
• синицы — насекомыми, их личинками, яйцами с поверхности ствола и крупных ветвей (большие синицы);
• гаички и длиннохвостые синицы — мелкими семенами деревьев, кустарников и трав;
• мухоловки — преимущественно летными насекомыми (бабочками, мухами).
Также различно отношение к климату, так как одни
живут в естественных или искусственных убежищах (норах,
10
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ