МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР . МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА На правах рукописи МИХАЙЛОВА Надежда Федоровна РАЗМЕЩ ЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ ДРУГОГО ВИДА — ЭДИФИКАТОРА (К ПРОБЛЕМЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ) (03.00.05 — Ботаника) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени ' кандидата биологических наук Москва— 1975 Работа выполнена в Московском ордена Ленина в ордена Трудо­ вого Красного Знамени государственном педагогическом института имени В.И. Ленина. Научный руководитель - профессор ]А.А. Уранов) Официальные оппоненты: 1 . Доктор биологических наук, акад. АН Турки. ССР Н.Т. Нечаева 2 . Кандидат биологических наук £ .Е . Гогина Ведущее Научно-исследовательское учреждение - Ботанический институт АН СССР имени В.Л. Комарова, г . Ленинград. Автореферат разослан " Д У " J U , e f r P H il, Защита диссертации состоится " № " 197 -£,~г. С Ь ч ф Л и А 1975 г . в 15.30 час. на заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим наукам, методике преподавания биологии и биоло­ гической химии Московского ордена Ленина и ордена Трудового {фас­ ного Знамени Государственного педагогического института имени В. И. Ленина (Москва, ул. Кибальчича, дом А 6 , корпус 4 ) . Отзывы направлять по адресу: Москва Г -435, у л . Малая Пиро­ говская, дом 1, МШИ им. В.И. Денина, Научная ч асть. С диссерта­ цией можно ознакомиться в библиотеке института. Ученый Секретарь Совета В настоящее время утвердилось мнение о том, что компоненты растительного покрова в процессе яизнедеятельности изменяют усло­ вия среды в пределах некоторого пространства - фитогенного поля (Ураноп,1965), эдаоферы (Быков, 1973) и тем оаш м оказывают влия­ ние на растения, растущие рядом. Ведущая роль в создании особых условий среды вокруг отдельных особей и в ценозе в целом принад­ лежит видам - вдификаторам. В связи с этим изучение срадоирообра­ зующей роли эдификаторных видов приобретает особо важное значение. Высокими эдификациокншш свойствам!! в отелях обладают нлотнодерновшгше злаки, образующие основу отошшх травостоев. В ли­ тературе , как правило, приводятся данные лишь отдельных наблюде­ ний, свидетельствующие о влиянии ьдификаторов стешшх сообществ на развитие езеех других растений ценоза (Савич,1Э14; Высоцкий. 1910; Начоский, 1921; Поплавокая, 1924; Коровин, 1934; Воршшдер, 1938; Лавренко, 1941; Евсеев, 1949 и д р .) . Однако какие-ли­ бо количественные характеристики, подтверждающие о ре до влияние от­ дельных особей и популяций злаков друг на друга и другие растении степ», отсутствуют. Е» сих пор растительные сообщества степей с точки зрения влияния растений друг на друга, и особенно через изменение условий среды, остаются еще малоизученными (Лавренко, 1941; Воронцова, 1971). Вместе о тем детальное изучение степных ценозов, закономерностей их развития, возрастной структура цеиопопуляцнй, взаимного влияния видов на уровне отдельных особей и популяций в целом совершенно необходимо для разработки мероприя­ тий по восстановлению нарушенных выпасом травостоев и их рацио­ нальному использованию. Диссертация и посвящена изучению взаимного влияния плотно- дешоуигшых злаков: SUpa. /c<brutis CtIa X. ‘■Jt.ptnnala У. x), ‘jestu-cox) в данной работе этот вид принимается в широком объеме: в тексте он именуется как ковыль Иоанна. JieluTi Ub tk,. - эдификаторов степных ценозов на почвах легкого механического состава. Исследование по теме диссертации проводили в п/аопе сухих отелей на территории Кустанайской области (се­ веро-западная часть Лаураумового государствеиного заповедника) в летние периоды 1971, 1972 г . Г>шп поставлена задача, исследуя взаимное размещение разно­ возрастных особой указанных видов, определить характер взаимо­ отношений между н и ш , установить величину пространства - фито- 1 ‘eiuroro поля, в пределах которою "ощущается" сродопреобразунщсе действие отдельных особей разного возрастного состояния и видо­ вой популяции в целом каждого из этих видов; проследить, как из­ меняется напряженность Митогенного поля (условий среда) с уда­ лением от источника, его возбуждающего. ^ещеукр jaitofl goyiuiegciio^ задали осложнялось и з -з а отсутст­ вия разработанной методики для подобного рода исследований. В большинстве случаев фактические данные о средонреобразующом дей­ ствии растительных ценозов, частей его и отдельных растений, при­ водимые в литературе, получены в результате единичных наблюде­ ний или путем постановки лабораторных и полевых экспериментов. Отдельных наблюдений явно недостаточно для того, чтобы можно бы­ ло ориентироваться в характере и направленности взаимного плиянил растений степей, а данные, полученные экспериментальным пу­ тем, нельэя полностью переносить на естественный ценоз. С этой точки зрения для выяснения характера взаимоотношений между ра­ стениями в естественных условиях наиболее приемлем метод лостроения кривых сопряженности А.А. Уралова (1935, 1955, 1968), проверенный рядом исследователей (Злобин, 1961; Еукова, 1967; Воронцова, 1 968). Но для решения задачи нашего исследования, в частности для обнаружения фитогенного поля отдельных особей, определения его ларашетров, втот метод оказался неподходящим. В связи о тем, что задача изучения структуры и размеров фо­ тогенного поля особей является оовераенно новой, не затронутой прежде научными исследованиями, и возникла необходимость созда­ ния новой методики. Разработанная методика, ооноваиа на теоре­ тических положениях А.А. Ураноза (1965, 1966) о фитогенном до­ л е, создаваемом растением в процессе жнэнедеятельноети. Подра­ зумевается, что условия среды в пределах фитогениого долл отли­ чаются от таковых вне его , что не может не отразиться н а числен­ ности я размещении растений, произрастающих по-сооедству. Они-то и выполняли роль измерителя среды -фитометра. Особи того вида, что служили источником фитогенного поля, а иооледовакаи услов­ но принимали з а ДБ (действующий вид); растения, измеряющие ото влияние - з а ПВ (подчиненный вид). Ковыль Иоанна и овсяница Беккера поочередно выступали в качестве ДБ я ПВ, В обоих случаях а качестве ПВ дополнительно брали однолетник - 8t(vC«cp<i(crt swtowtt-i * й о л н а aectoutej Изучение взаимоотношений меха? дошшантнымц видами Наурзуыских степей сочеталось о дояуляцяонно-о нхогёнети че с Рима иссле­ дованиями. К настоящему времени изучены баологичеокио особенно­ сти, в чаотности большой жизненный цикл, численность и возраст­ ной состав популяций у большого числа видов, относящихся к р а з­ личным жизненным формам. Но ковыль Иоанна и овсяница Беккера в этом ш иве на исследована. Конкретные цели нашей работы сводились я следующему: х) в тексте атот вид в дальнейшем называем бас сия очитко видная. 1) изучить биологические особенности,в частности большой жизненный цикл-ковыля Иоанна и овеянигщ Беккера; 2 ) исследовать численность и возрастной состав популяций этих видов; 3 ) выявить характер и направление взаимного влияния этих видов друг на д р у га; 4 ) определить величину сферы влияния отдельной особи и популяция в целом; б ) проследить изменение условий среды в пределах фитогенно­ го поля отдельной особи с удалением от ней* Настоящая работа является первой попыткой исследования взаим­ ного влияния злаков путем изучения их фитогеннше полей* В резуль­ тате получен интересный, статистически достоверный материал* позволяющий д ать количественную оценку характера влияния иссле­ дованных видов друг на друга, определить величину оферы влияния отдеяьш х особей и популяций юс в целом, выяснить неоднородность фитогенного поля в смысле распределения напряженности е г о . В ра­ боте п о л у ч а т подтверждение н дальнейшее развитие идеи А.А.Урапопа о фитогенном поде растения, кая элементарной структурной единице ценоза, Ы атертл диссертации изложен на 148 страницах машинописного т е к с т а , включает в гл а в , введение, заключение; описок литературы из Щ 6 названий я приложение. Текст иллюстри­ рован 35 таблицами и 2 6 рисунками. JPaJipn исследований расположен в Кустанайской области (Ка­ захская ССР) к северо-западу от Иаурзумсвого бора, в подзоне оухшг степей на легкооупесчаной разности каштановых почв. Для климата района характерны следующие черты: а ) резкая контилентальяость .характеризующаяся резкими перепадами зимних (-1 7 , - 1В°) и летних (+19, +24° > теш орптур, a Wiese т е ш о ратур дат и ночи; о) постоянные ветры: зимой нрошотзеотвешю юго-восточного направления, а лотом - северного, северо-запад­ ного; в) высокие летние тем ператур » сочетании с ветрам! и не­ большим количеством осадков (250 мм) обеспечивает ш ее куц испа­ ряемость (6 0 0 -П 0 0 ш ) , а в связи с этим и лос то линий дефицит влаги в воздухе и слое дочли, насыщенном корнями. Почац участков, где проводились основные работы бодни коллоидними частицами органической в неорганической природы, вслед­ ствие чего они беоотруктурны, малоевязну, облодпют хоровой водо­ проницаемостью и малой влагоемкостьп. Они бистро прогровеются, иссушаются, как правило, только ооверхноотше слои, на некото­ рой глубине (в условиях Наурэуыского эаловедпика - 30-40 см) постоянно держится висячий горизонт влаги. Растительность исследованного участка представлена п саш о фильно - разкотравно-овояницево-перистоковальной ассоциацией, относящейся к песчаноковильной формации, довольно типичной для песчаных степей Северного Казахстана* Основу травостоя этой а с ­ социации образуют плотнодериовинше злаки, доминируют: ковыль Иоанна и овсяница Беккера. Проективное нокритде - 00-60!?, число видов на 100 V? от 45 до 55. Для изучения большого жизненного цикла ковыля К овш а и ов­ сяницы Беккера привлекался дополнительный материал, собранный в этой хе ассоциации о участков, цодверхешщх сенокошению и ш пасу ^Stipa ^ — “ влотиодорнованяый степной псамюмезокоерофит (Лаврснко, 1940; Быков, 1962) имеет широкий ар еал, в пределах которого обитает преимущественно на легких почвах (Спрыгни, 1922; Быков, 1962). Ковшиь Иоанна отли- - в чается значительной экологической шшетичн ост ью, что обуслов­ ливает разнообразие сформированных этим видом сообществ на всей площади ареола. В условиях Наурэумский степей это ~ летнезимнеэолений над. ^ ___- плотиодерновинный степной эуксерофит облигатный псаммофит (Лавреико, 1940; Быков. 1962; Лепина, I9G 4), как кормовое растение ценится в южных районах страны, а кок закрепитель песков - почти повсеместно. Овсяница Беккера на всей плошали ареала сохраняет приуроченность к пес­ чаным почвам, обычно выступает в качестве соэдифшеатора форма­ ции пеочаноковылышков ( Skptto. р«.гчпл(а« ) t преобладает в тра­ востое участков на начальных (2-х этапах) пастбищной дигрессии и некоторых стадиях депутация. Целый жизненный цикл побегов ко­ выля Иоанна я овсяницы Беккера сходны между собой и во многом совпадают о токовыми у других плотнодерновгашых злаков. Следует лишь ртметить, что у кош ля побеги образуются в основном интравогипальыо, и лишь в редких случаях окстралагинально. у овсяницы Беккера - они только Ш1травагиналыше. При засыпании песком ба­ зальные части побегов ковыля, живущих более одного год а, образу­ ют 2-5 ярусов корней. Побеги овсяницы в таких случаях образуют своеобразные (ложные) корневища (Серебрякова, 1966), представлешше совокупностью узлов пушения разновозрастных побегов иля их оазалышх частей. Часто одно из междоузлий у этих побегов удлиненное. Еозрас1нце_С2с1031ЩЯ-®_*ЙД8 ^ 2 У З еЦяЯ большого жизненного никла ко ш л я Иоанна и овсяницы Беккера выделены согласно схеме, предложенной Т.А. Роботновш (1950) и нашедшей свое отражение и развитие в ряде работ, связанных с изучением большого жизнен- лого цикла ряда растений, в том числе и алотнодориовшшых зл а­ ков (Персикова, 19539, I960: Голубева, 1965; 15укола, 1967; Бори­ сова, I9G9; Попова, 1969; Борисова и Попова, 1971). Возрастите состояния у ко пиля Иоанна и овсшшци Беккера выделены на основании следующих качественных показателей: ле^юход к самостоятельному питанию (наличие, или отсутствие зерно­ вок, их консистенция), особенности нарастания материнского по­ б ега, появления первого бокового побега, порядок ветвления по­ бегов, их цикличность, характер нарастания дерновины, появление I генеративного побега и утрата репродуктивной функции(Соотно­ шение живой о мертвой части дерновины, сё форма, компактность, степень разобщенности парцш лей. Дополнительно учитывались и некоторые количествешше показатели: диаметр дерновины в целом и диаметр отмершей частя, число я высота вегетативных и генера­ тивных побегов, число парциалей. Кроме того учитывались весопив соотношения живой и отмершей лебеговой мвссы растения; насищенность корнями гумусового горизонта о удалением от дерновины по родиуоу, а также изменение объема корней о глубиной. У овсяницы Беккера для каждого возрастного состояния (исключая всхода: и ювенильные растения) определяли соотношение побегов разной цик­ личности, интенсивность ветвления. Сделана попытка определить продолжительность ПВЩ для обоих видов. Несмотря на то , что оба зл ата относятся к одной жизненной форме и характеризуются табором сходных биоморфологическюс иризнаков, каждому из них свойственны и индивидуал ь ш о особенности. Зерновки ковыля Иоанна, как известно, имеют специальные приспособления для переноса их ветром, чем прежде всего обеспе­ чивается более равномерное (по сравнению о овсяницей) размещение j-астений этого вида в ценозе. Благодаря наличию механизма з а ­ глубления, она прорас/ают на глубине 2 -3 сии Тадихм обрезом на первых этапах развития растения корневая система ковыля окаэыцаотсл погруженной на глубину 2-3 см, что способствует более уопоимому выживанию особей этого вала в ценозе. Зерно пки овсяницы прорастает на поверхности субстрата и корни самих молодых растоний оказываются приуроченными к по­ верхностному, бистро пересыхающему слою п очш . Вероятно, этим отчасти и объясняется ш еокая смертность молодых растений овся­ ницы (в 1971 году доля отмерших растений в группе ювенильных составила 5 6 ,5 :0 . Для ковыля Иоанна я овояницы Вехкера большое экологическое значение иыеот дорновишшл форма их роста и положение дерновины в субстрате, В условиях Наурзумскпх стеной более погруженной оказывается дерновина кош ля Иоанна С5 -5 ,5 см ), глубина погру­ жения дерновины овсяницы почти в 2 р а за меньше, В этом есть свои преимущества и недостатки, большая погруженность дерновины ковы- ' ля способствует лучшему использованию атмосферных осадков, пре­ дохранению зон кущения и почек от писихалия, действия ператур и н из ки х тем­ механических повреждений* Однако при достаточно силь­ ном липасе полезное для вида свойство превращается в овою про­ тивоположность , т . к . в связи с уплотнением почвы погруженные части дерновшш оказываются в условиях недостаточной аэрации, что ускоряет их отмирание. Овсяница Беккера, имея слабо погру­ женную дерновину, но крайней мере по этой причине, меньше стра­ д ает от гып аса. Различаются дерновины этих злаков и по плотно­ сти: у ковыля она более рыхлая, у овсяницы настолько плотная, что частицы оубстрата почти не проникают в н&ё. Основная масса корней эткх злаков сосредоточена о слое почин 0-25 см* Причем в этом слое объем корней у овсяницы » 2 ,3 роза больше, чем у ковыля. Но лишь отдельные корни овсяницы л ро­ ли mwr на глубину 60-80 см. У кош ял корни менее миогсчислешшо, но проникают на глубину вдвое большущ и в горизонте висячей вла­ ги образуют значительное число боковых ответвлений. Ио-иидшому, биологи чес киш особенностями вида и условиями местообитания определяется продолжительность Г£Ц: у кош ля Иоанна 70-75 лет, у овелннш Беккера 40-45 лет. Прц цзуч 2 нуи_ в£ 1Щ]щя__Kg вул£ - ДВ па овсяницу Г-ок- кера - 1Ш закладывали серии круглых площадок с центром в дерно­ вине № Площадки закладывали до момента столкновения с ближай­ шей дерновиной ковыля Иоанна. (Статиотичеоки установлено, что размеры обеих дерновии одинаковы). Таким образом, в ходе пост­ роения серии площадок около одной дерновина частично захватыва­ ли часть сферы влияния второй дерновины, что не могло но отра­ зиться ка результатах учетов. При этом совокупное влияние других растений ковыля считали некоторым средним фоном, что доп^йтиио при большой повторности учетов, равной в данном случае 1000, В серии радиус каждой последующей площадки увеличивался по оравнению о предыдущей на 3 см. При выборе размера "тага" руководствовались ореднам диаметром дерновины ПВ (6 см) я необ­ ходимостью проследить постепенное изменение напряженности в пре­ делах флтогеиного поля ДВ. Первая учетная площадка имеет форцу круга и размеры её соответствуют площади дерновины ДВ, после­ дующие имеют вид кольца я раамеры их увеличиваются с удалешем от растения ковыля. Для сравнения результатов учета численность особой ПВ расчитывалась на единицу площади (X ом*') а потом уве­ личивалось в I0 4 р а з . Поскольку в центре каждой серии помещалась - 12 лишь одна особь УМ, то количество счетных единиц ДВ на пло­ щадках разного размера било одним л тем же, хотя напряженность условий среди, преобразованная жизнедеятельностью растения, уби­ вала с удалением от центра особи. Одновременно изменялись чиоленность и размещение особей ПВ. Учетные данные о размещении по приростам площади (факгичос 1Ш в промежутке между двумя дерновшюми ковыля) общей чис­ ленности и численности каждой возрастной группы особей оведаиш п суммарной численности растений бассии обработаны статисти­ чески и характеризуются высоким уровней достоверности. Анализ данных показывает, что численность бассии очитковидной с удалением от дедоовиш ДВ убивает. Максимальное число особей бассии наблцдаотся в непосредственной близости к дерновинам ковыля (1 -2 кольца), что свидетельствуот о "тяготении* оообей от ого UB к растениям ковыля, т . е . басоил "ведет себя* как эдификаторофил (Лоплявокал, 1924). В дерновине ковыля и рядом о нею и з -з а прнтенепня, накопления отмерших остатков создаются иные температурные условия, изменяется режим влажности почвы и приземного слоя воздуха и т .д . Видимо, действием этих фшето]»ов перекрывается неблагоприятное действие мощной корневой ск­ отомы еднфикатора; д а и тонкий стержневой мало ветвистый ко­ рень бассии пронизывая густое переплетение корней злаков, дости­ гает горизонта висячей влаги (35-40 см ). Вероятно, поэтому расте­ ния бассии больше страдают от высокого испарения и сильных вет­ ров, чем от соседства с растениями ковыля. Исходя из этого, сле­ довало бы ожидать увеличения численности Особей этого вида с приближением к другой дерновине ковыля. Однако этого не проис­ ходит, т .к . juBuimjo второй дерновины в исследовании учтено н е- полностью. Учет же части сферы влияния второй дсрношшн ятю недостаточен, чтобы четко проявилось её благоприятное действие. Общая численность особей и численность каждой возрастной группы оdc яняш Ге клера с удалением от центра дерпошаш ДО воз­ растает до второго кольца, а лотом с приближением ко второй дерновине ДЗЗ падает. Максимум абсолютной численности растений OBCjaoiijj (обкшй и по возрастным группам) наблюдается па расстоянии от центра дсрношшн Д 1 ранном 1/2 <ь + 6 см. Исключе­ ние в этом клане представляет группа иыматурных (астения, мак­ симум численности которых наблюдается па расстоянии равном 1/2 d + 3 см. Графически распределю mie численности этого Ш) изображает­ ся одновершинной кривой, правая часть которой оказывается бо­ лее пологой. Ассдает щ я кривой объясняется, видимо тем , что сфера влияния второй дерновины учтена неполностью. Даляне о распределении численности овсяницы Беккера пока­ зывают, что влияние одной дерновины ковыля нашим методом можно измерить в пределах самой дерновикы и ближайших подступах к ней (1-2 кольцо), далее оно не и счезает, а маскируется наложением фитогенного поля второй дерповеш . В целом, ро спреде ленив осо­ бей этого ИВ по кольцевым площадкам свидетельствует об отрица­ тельно]) сопряженности между этими видами (Уранов, 1935). Однако явно отрицательно влияние дерновины ковыля проявляется лишь в т ю с тракстве напболев насыщенном органами растения (дерновяш и 1-ос кольцо). Уже во второй кольцевой плоидалке, на расстояttmi G см от кроя дерновины отрицательнее влияние скорее перехо­ дит в своп противоположность, вследствие чего во второи кольцо jcohcтатирован максимум особей овсяницы Беккера. Таким образом рая г.:osic*tie ос обе Я ПБ между двумя дерю винами ковыля закономерно. Сущность закономерности заключается в том, что дис лтбие но слишком удаленный дерновины ковыля Иоан­ на, создавал фитогеяныс поля, вероятно, в какой-то стел ет! ре­ гулируют численность 1Ш, сопряженных с пошлем, кая положитель­ но - Россия очитковидная, так и отрицательно - овсяница Беккера. Кольцевые площадки, равноудаленные от особи ДБ, представ­ ляют статистическую ш борку ив генеральной совокупности и при достаточном объеме (1000) позволяют определить возрастной со­ став частей популяции (субпопуляций по В. II. Беклемишеву, I960), расположению: на любом расстоянии от центра дерновины ДВ и в скол окошлыюм*^ пространстве в целом. Спектр популяции овсяницы Беккера в околоковыльном прост­ ранстве характеризуется лвувераишностью: процентное содержание особей неуклонно падает от ювенильных до средневозрастных гене­ ративных включительно; доля стареющих особей (старых генератив­ ных и старых ьеготатишпсО в 2 ,5 р аза ши е, чем среднелоэраотных генеративных; сенильных несколько меньше, чем стареющих. Анализ сиоктров популяций на кольцевых площадках каждого раз­ мера показывает, что и па ничтожно малых площадках (дерновина кош ля и кольцевые площадки каждого размера) повторяется почти такое же соотношение возрастных групп, что и в около кош дыюм пространстве. Нокоторые 'колебания относительной численности отдельных возрастных групп в спектрах субпопуляций на кольце­ вых площадках разной удаленности от дерновины ДБ связаны види­ мо с тем, что напряженность фитогоНного поля особи в разных х ) охалокош льш м мы называем пространство между двумя дерновинами ковыля, сроднее наименьшее расстоя 1ше между которы­ ми равно 22 см. точках неодинакова. 00 атом и свидетельству!» изменения отно­ сительное численности растений овсяницы и пределах пространст­ ва, где явно проявляется влияние одной особи ковилл, т . е . в пределах дерновины и 1 ,2 кольцевых площадках. 1йдаш , фитоген­ ное поле ковыля Иоанна тонко регулирует численность осовей 1113 (если понимать эту регуляцию, как »>1>ект статистический), опре­ деляя в какой-то степени хщюктер возрастного спектра ценопопуляции овсяницы Беккера. Характер спектров оубпопуляций 1Ш в любой цдалснности от ДВ позволяет заключить, что все пространство между двумя дернохшиши ковыля (по крайней ь. jjio в пределах площадки радиусом 22 си, площадью - 0,152 м) представляет сплошное фитогенное по­ л е, Однако характер спектров оубпопуляций овсяницы Беккера в какой-то мере зависит и от способности растений розного возраст­ ного состоятся реагировать на близость дерновины ДБ. Анализ дшших распределения абсолютной численности разных возрастных групп ПВ показывает, что молодые растения, хотя и избегают дер­ новины ковыля и ближайших лодстутюп к ней ( I кольцо), всс-такя накапливаются на небольшой улалсююсти от дерновины (2 кольцо). Этот факт, по-видп>.юму, объясняется тем, что ужо в пределах т о ­ рой кольцевой площадки дернована ковыля не только ив подавляет роот л рояш тле молодых растений овсяшаш, а наоборот, благо­ приятствует их выживанию (пратепекис). Данные у ю т а показали, что наибольшее число ювенильных и имматуххяпс растений овсюг п о выживает в пределах 2-го кольцо. Таким образом "нс ведоме* голодц* растений овсяницы сходно с поведением однолетника - oneсни. Недостовернол разница максимальной сродней аосо.е.тмо,1 ч галошюсти со средними численностями ссс одних кольце шитых нлп^лдок, начиняя с группы взрослых вегетативных {бегоний и далее. - 16по называет, что это величины одного порядка и максимум помет n e je мешаться м пределах 1-Э кольцевидной площадки. Возможное nejWMemoitKC максимума свидетельствует о меньшей зависимости растении этих ьсэдостиых состояний от JCB. Вполне сстсстуошю, что достаточно силышо растения овсяницы способны обеспечить себя влагой и в условия): близости к растениям JIB и противосто­ ять действию сильных ветров и высоких температур, будучи удалеиными от них. Таким образом, вероятно, фитогедаое поло к о ш лн оклеивает, измеримое нашим методом, действие, в смысле ре­ гуляции численности и размещения особой овсяницы, только на мо­ лодое растения (до ммг.штурного возрастного состояния включитель­ н о ). Анализ данных о распределении общей численности растений овсяницы Беккера относительно разновозрастных особей ковыля по­ казывает, ’гго сфера влияния, последних различается по размерам и зависит от возрастного состояния особи ковыля. В ходе онтоге­ нетического развития она увеличивается, достигая максимальной величины у растений старого генеративного и старого вегетатив­ ного возрастного состояния, а у сенильных растеапй вновь умень­ шается. Видимо, измснешс размеров сферы влияния ешэгшо с росто». дерновины х накоплением отмерших остатков около неё. Но послед­ нюю роль в определении размеров области действия дерновины JUi играет мощность корневой с и стс ш . Как раз в дерновина и вблизи ноб (1 -2 кольца) констатирована наибольшая насыщенность поверх­ ностных слоев почвы корнями, здесь же сконцентрирована основная масса почвенных беспозвоночных, 0окт средообраэонательной деятельности дернении ковыля, устоноалсшшй на основании использования принципа фитометра, подтгсрэдастся яапшга наблюдений за температурой поверхност­ ного слоя иочш и влажностью в дерновине и за сё пределами. рццсцсшщ рл1рщиу опедшип Боадера на кошлъ Пошит по той кс методике была заложена ещё тысяча серий шюдаишк. по с центром в дериошше обсяшцщ Беккера, т . е . последыш в отом случае принималась з а ДБ, а ковыль Пошит к бсссил очмткошдпал - з а ПБ. Даяние о распределении особей басспя яо кольцевым нлощадхам о удалением послодних от центра дерновины ДБ показывают, что и в данном случае ишеенмум особей этого однолетника паблыдаетсл в непосредственной близости от дериовиш ДБ - I кольцо, хотя в самих дерновпшх овсяницы растений этого ПБ пстречаетоя немного. II все-тшш в этом случае ш можем констатировать поло­ жительную сопряженность (Уранов, 1935) между овсяницей Беккера и басспей очнтковидной. Если ко принять во внимание тот факт, что разница между максимальной средней численностью (2 площад­ ка copmi) бассии и средюали 1 ,3 ,4 площадок недостоверна, а уро­ вень достоверности со средними 5 ,6 площадок составляет £№« по критерию Стыадснта, можно считать, что максимум численности особей б ассш может перемещатьел на всем пространство мегду двумя дерновинами ДБ, т . е . этот ПВ “ведет себя" независимо но отношению к овсянице. Однако, ншоышшающиеоя отмерено части растений и сама дерновина изменяют условия среды в окрестностях особи. Вряд ли можно допустить, что эти изменения не имоот зн а­ чения хоты бы для прорастания семян этого ПБ. Распределе 1ше общей численности ковыля Иоанна и численности каждой возрастной группы по кольцевидным плоишдгшм разной уд алеш!ости от центра дерновиш ДБ - овсяницы Беккера графически также изображается оссиметричной одновершинной кривой. Левосто­ роннею ессииетрню. как и в случае с ДВ - ковилем Иоанна объясня­ ем спецификой методики. Максимум численности и и этом случае наблвдаетсп в пределах второй кольцевидной площадки. Статисти­ ческий эффект распределения аСсалакгной численности особей к о ш ля по кольцавидным площадкам у казн кает , 1Ш т о , что для ко ш ля Иоанна в целом, и для большинства возрастных групп (начиная со взрослых вегетативных расточил) нет четкой приуроченности т к оимума числошюсти к определенному кольцу. По напецу мнению, последнее свидетельствует о меньшей зависимости взрослых расте­ ний ковыля от дерновин овсяницы. По "поведении" молодых (юве­ нильных и иш-лтуршсс) растений ковыля, более узкой полосе пере­ мещения максимума их численности - 1-3 кольцевидные площадки, можно заключить, что ковылю Иоанна все же в какой-то степени "приходится считаться" о овсяницей Беккера. Анализ численности и возрастного состава субпоцуляций ко­ выля Иоанна на площадках разной удаленности от центра ДВ и в ”околотяпчаковом"*^пространстве в целом показывает, что харак­ тер возрастных спектров на всем пространстве между двумя дерповшшми свояшщ]| сохраняется. Каждый пз них имеет два максимума: первый - на молодой части популяции; второй - на отарой. Характер возрастных спектров на мелких площадках в какой-то степени показывает, что растение овсишцы Беккера изменяют ус­ ловия среды и тем саш ы , видимо, регулирует численность и разме­ щение особей ковыля Иоанна, по крайней мере в пространстве между дв^ил ближайшими дерновшшми (в пределах площадки радиусом 18 см, х) окплптшгчаковым мы называем пространстве между двумя дернонг.ними о ь о л н й ц ы , среднее иакменьшее расстояние между кото­ рыми равно 18 си. - 19 площадью 0,102 ы ) . Таким образом пространство между двумя дерновинами овсяницы оказывается флтогешшм полем ed. По2Л£ усхацо 2л£ 1Щя_хщ^кхеЕа_охно1П£Н11й между особями до­ минантных видов песчшшх стелой Северного Казахстана но осно­ вании использования принципа фитометра, била проведена провер­ ка правильности выводов путем определения характера взаимоотно­ шений между этими видами по методу сопряженности (Уранев, 1935; 1955; 1966). Сопряженность определяли при условии: I ) ковыль Иоанна - ДВ (х) - овсяница Беккера и бассия очитковидная - ИВ ( у ) ; 2) овсяница Беккера - ДВ (х)-ковиль Иошша и бассия очит­ ковидная - ИВ ( у ) . Причем, сопряженность определяли не только между ДВ и ПВ в целом, ко и между ДВ и отдельными возрастными группами ПВ* Исходные данные для расчета сопряхешюоти по фор­ муле, предложенной А. А. Урановым в I960 году, взяты из матерпалов, накопившихся в результате закладки серий площадок вокруг дернован ДВ. Параметры сопряженности рас читаны машинным спосо­ бом (на БОСМ-4). Оказалось, что выводы относительно хариктора взаимоотношений между ковылем Иоанна и овсяницей Беккера, уста­ новленные методой сопряхешюоти, совпадают о выводами получен­ ными на основании использования принципа фитометра, т .е . во всех случаях констатирована отрицательная сопряженность (Уранов, 1935). Определение характера сопряженности между ковылем Иоанна и овсяницей Беккера разными методами показало, что в оооих слу­ чаях правильнее говорить о намечающейся тенденции в сторону от­ рицательной сопряженности, настолько ока слабо пиратена. Доста­ точно ясно отрицательный характер сопряженности проявляется лишь при довольно высокой концентрации )Ш, т . е . в дерновине и ближайших подступах к ней (1-2 кольцо). Фасции г,а]1£ЩТ£р_и_иапва2Л£Н302ТГ1 взаимоотношений ко ш ля Иоанна и oucHimuii Ье ккора в ценозе на уровне особей, по питались проследить как складываются взаимоотношения этих видов на уровне популяций, хотя бы приблизительно определить величину простран­ ства, контролируемого популяцией каждого из этих видов. В порядке выяснения этих вопросов по общепринятой методи­ ке изучена численность и возрастной состав популяций ковидя Иоанна и овсяницы Беккера на 200 площадках - 0,25м^. З а учетную едигицу била принята особь семенного происхождения. На основа­ нии учетных дашшх построены воэрасткыо спектры этих популяций. По характеру возрастные спектры этих видов сходны. Оба они име­ ют два максимума (в отарой н Мо ло до й части сп ектра), что ш склонны объяснять волновым характером развития популяции (Ура­ лов, 1972, уотное сообщение), В годи наблюдений (1972 г . ) популяции обоих видов отлича­ ются высокой долей участия растений виргянильной группы: в популяции кош ля долл молодых растений - 40,3/?* » популяции овсл 1Шцы - 32 ,5 ^. Вероятно, для ковыля Иоанна и овсяницы Бекке­ ра в степях Северного Казахстана х а р а к т е р » относительно высо­ кая приживаемость молодых растений. Сравнение общей численности популяций этих злаков показа­ ло, что "келейность популяции овсяницы Беккера в 1,4 риза мень­ ше,по сравнении п таковой в популяции ковыля Иоанна. Б возраст­ ных спектрах популяций этих видов существенных отличий не об­ наружено. Некоторые колебания доли участия отдельных возрастных состояний, в спектрах популяций ковш и и овсяницы определяются, видимо, биологическими особенностями и устойчивостью каждом из этих вцдон в данном ценозе. Для о цент жизненного аоототип и норспективы и развитии популяции необходимо-бшо оценить сочетание старого и шло до го в лея, т . е . охарактеризовать со возрастной уровень. Показатель возрастиости для популяции ко ш ля Иоанна оказался равным 0,526; для популяции овсяницы Беккера - 0,55У, т .о . в популяции одно­ го и другого вида отарйл я молодая части почти уравновешены. Это, так называемое, сбалансированные, дефинитивные популяции (Уранов и Смирнова, 1969). При сравнении ценолопулдций каждого из этих; видов и соот­ ветствующих им суопопуляций выяснилось, что характер возрастно­ го спектра субпопуллций и ценонопуляций у этих видов в общем одинаков. Хотя в случае, когда овсяница Беккера выступает в качестве ДВ, численность популяции ковиля в пределах фятогеяного ноля ой особей увеличивается в 5 р а з, максимум в молодой части спектра перемещается о группы ювелилышх на группу взрос­ лое вегетативных растений, увеличивается в ней м доля генера­ ти в fшх растений. Популяция ковиля Иоанна в пределах "о к о л о т л чакового" пространства оказалась более молодой (показатель воэрастности - 0,500) но сравнению с целопопуляцией в целом. Г) слу­ чав, когда в качестве ДБ выступают растения кош лл, численность популяции овсяницы Беккера э фитогениом поле последнего увеличи­ вается в 1 2 ,2 р а за , в ооновном з а счет ювенильных (с 4 ,Ы'- до 29,I5',J) и ямматурных (с 16,5.» до 21,96%) растений. что но могло не отразиться на показателе возрастиости: а = 0,396. Бее эти отличая целоподуляций от соответствующих им субпопуляций ГШ сваЗШ1Ы, по всей видимости, о влиянием близко расположенных дерно- вии ДБ. £nj;a_Л£Й£Трид pngTenjjfl_Ha ср^ду определяется в значитель­ ной степени его массой, состоящей из живых и отмерших частей. ЬТ’, массы побегоной сферы в популяции ко ш ля Иоанна и более ДО* овсяницы Беккера приходится на долю средневозрастных, ста­ рых генеративных, старых вегетативных и сенилышх растений. Учитывая незначительную долю живых частей л надземной сфере се­ нильных растений, сочтя возможным исключить эту группу растений из расчета при определении фктстепного поди популяции каждого из этих видов. Сопоставлял данные о размерах фмтогешгаго поля одной особи кош ля Иоанна - 0,152 м2 и численности особей (ореднедеэроотнцх, отарых генеративных и старых вегетативных) но што*> щщкпх 0 ,2 5 и** ми пришли к выводу, что все пространство ценоза является фптогешшм полем популяции ковыля Иоанна. Таким да об­ разом установили, что пространство в пределах всего ценоза ока­ зывается сплошным фктогешшм полем популяции овсяницы Беккера (площадь фитогенного поля особи - 0,102 м2 , численность средне­ возрастных. старых генеративных и старых вегетативных раотенмй2 ,3 5 на 0,25 м2) . Интересно, что эти злаки, по нашему определению, хотя и слабо, но все хе отрицательно влияют друг на друга и вместо о тем существуют рядом в одном ценозе* Поолоднее возможно, види­ мо, вследствие действия следующих причин: I ) фитогеняоо поле популяции, кок и фитогенное поле особи характеризуется различ­ ной ншцмгтенисстыо в разных точках пространства. Оно поледентричио* Естественно, что наиболее сильное влияние оказывается вблизи центров, в промежутках можду ниш оно слабее. Его модно срашшть с двойной сеткой, покрывающей ценоз, узлы которой не совпадают в пространстве; 2) кроме того, эти два вида достой­ ные конкуренты, каждый из которых обладает ароенолом экологи­ ческих, биолого-морфологических приспособлений, обеспечивающих возможность действия на своего соседа и оказании противодействия» в ы в о д и В результате изучения взаимного размещения растения SUpa. jooJwCi 04<ь(о *'Ы pfe*uvo.U.У. , 7es(,<ica- jfe-cfrebi НалЬ. : X) выявлены особенности большого жизненного цикла овсяни­ цы Беккера и кош ля Иоанна, установлены черты сходства с тако­ выми у других плотиодерновинншс злаков и отличия, характерные для каждого из этих видов в условиях Лаурзумских отепей; пред­ принята попытка определения абсолютного возраста отдельных раотений этих злаков; Й> разработана методика изучения фитогенного поля отдель­ ных особей плотнодерновинних злаков; в качестве измерителя по­ казателей условий среды выступали растения естественного цеко- ■ з а , выполняющие роль фитомотров; 3) учет численности и размещения растений - фотометров, в роля которых поочередно выступали овсяница Беккера а ковыль Иоанна, позволили установить не только характер взаимоотноше­ ний между этими видами, но и определить величину офоры влияния отдельных растений я а среду: проследить изменение условий сре­ ды в яроделах фитогенного поля с удалением от источника, его возбуждающего; 4) выподы о характере взаимоотношений между этими злаками, полученные на основании изучения их фитогенных полей совпали о выводами, полученными по методу построения кривых сопряженности (Уранов, 1935, 1955, I9G 8). И в том, и в другом случае конста­ тируется слабо отрицательная сопрлженнооть между этиш! видами; 5) выявлен характер возрастного спектра популяций ковыля Иоанна и овсяницы Беккера, их пространственная неоднородность. Различия, наблвдаеше в пространственной структуре популяций этих надо л, послужили осиовашем для суждения о том, что эта неодно|юдность в некоторой степени является следствием влияния фитогешюго поля вида, принятого в исследовании за ДВ; 6) установлено, что исследуемые участки в пределах разно­ травно -ов сяшщев о-перистоковыл ьной ассоциации Наурэумского э а новодника - фитогешюо поле популяции каждого из этих видов. Последнее полицентрично и на небольшой удаленности от центровдерновил в какой-то степени, видимо, регулирует развитие других виде в , слагающих ценоз. По теме диссертации опублпковаш следующие работы: 1 . Михайлова Н.Ф. Неравномерность размещения особей как поточилк в о зл еш я истории я динамики ценопопуляций. В сб. материаш ХУ Всесоюзного Совещания:. количествешше методы анализа растительности" (в соавторстве о Урановым А .А ., Григорьевой Н.М., Зауголыювой Л .Б ., Смирновой О .В ., Тороповой Н.А. (Уфа, 1974). 2 . Михайлова Н.Ф. О некоторих биологических особенностях эдифякаторов песчаных отепей Наурэумского заповедника,устойчи­ вых к эрозии почв. В научно-техническом бюллетене по проблеме "Защита почв от эрозии", ввд. 2. Курск, 1974. 3 . Михайлова Н.Ф. Популяция ковыля Иоанна в песчаных сте­ пях Наурэумского заповедника. В научно-техническом бюллетене но проблеме "Защита почв о т эрозии", кип, 3 . Курск, 1974. 4. Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогеннш'о поля iUoo. pvrmala. У. . Билл. ЦСИП* В 5 (в соавторстве о Урановым А,А.) 1974. Материалы диссертации доложены: 1, На совместном заседании Щ Щ (секция ботаники) в МО ИХ) 17 апреля 1973 года, Мооква. 2. На 1У Всесоюзной совещании но применению кол:гчествен­ ных методов анализа растительности. Уфа, IS74. Пол, ь п*ч, ayxi-r>r. ?ак. 193 Тир. 150 ОгИ-»и 1.5 п.л. Типография ЧГЛИ н и .а И. Ленин*