Е.А. Перебора ЭКОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ СЕВЕРО

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Кубанский государственный аграрный университет»
Кафедра общей биологии и экологии
Е.А. Перебора
УДК 582.594:581.5
ББК 28.5
П27
Ответственный редактор
доктор биологических наук, профессор И.С. Белюченко
Рецензенты:
Э. А. Сиротюк - доктор биологических наук, профессор
(Майкопский государственный технологический университет)
Л. Я. Морева - доктор биологических наук, профессор
(Кубанский государственный университет)
Перебора Е.А.
П27 Экология орхидных Северо-Западного Кавказа: монография,
Е. А. Перебора; под общ. ред. И. С. Белюченко. – Краснодар: КубГАУ,
2011. – 441 с.
ISBN 978-5-94672-518-7
ЭКОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Краснодар
2011
В монографии изложены основные сведения о морфологии, экологии и
особенностях развития орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа. Дан
ботанико-географический анализ семейства в регионе. Изучены структура
особей орхидных и их жизненные формы, рассматриваются особенности онтогенеза, сезонного развития и размножения. Исследованы возрастной состав, пространственная структура и динамика популяций изученных видов.
Изучены эколого-фитоценотические особенности развития орхидных и особенности почвенного покрова их местообитаний. Приведен анализ таксономического состава микромицетов ризосферы, ризопланы и эндофитов орхидных, почвенных микроорганизмов и почвенной фауны в местообитаниях
орхидных. Выявлены основные причины сокращения ареалов и численности
популяций изученных видов и предложены меры по сохранению видового
разнообразия орхидных в регионе.
Книга рассчитана на ботаников, геоботаников, биоморфологов, экологов, специалистов по охране природы.
Все права интеллектуальной собственности на информацию, изложенную в монографии, а также на приведенные в ней авторские графические и фотоматериалы, принадлежат автору. Ни сама книга, ни её
часть не могут быть воспроизведены ни в какой форме, включая электронное и фотокопирование, без предварительного письменного разрешения правообладателей.
УДК 582.594:581.5
ББК 28.5
ISBN 978-5-94672-518-7
© Перебора Е.А., 2011
© ФГБОУ «Кубанский
государственный аграрный
университет», 2011
2
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
1. Состояние изученности вопроса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1. Особенности морфологии орхидных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
1.2. Особенности онтогенеза орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9
1.3. Особенности популяционной структуры орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.4. Консортивные связи орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5. Необходимость охраны орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24
2. Природно-климатические условия районов исследования . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3. Материал и методика исследований. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4. Распространение орхидных на Северо-Западном Кавказе. . . . . . . . . . . . . . . . 53
5. Эколого-морфологические характеристики побегов орхидных
Северо-Западного Кавказа. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
6. Жизненные формы орхидных Северо-Западного Кавказае . . . . . . . . . . . . . . 80
6.1. Общая характеристика жизненных форм орхидных. . . . . . . . . . . . . . . .
80
6.1.1. Короткокорневищная форма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
81
6.1.2. Корневищно-столонообразующая форма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
6.1.3. Ползучекорневищно-столонообразующая форма. . . . . . . . . . . . . . . 89
6.1.4. Столоновидно-корневищная форма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
6.1.5. Тубероидная форма орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
99
6.1.6. Короткокорневищно-корнеклубневая форма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
6.2. Короткокорневищные орхидные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
6.2.1.Эколого-фитоценотические особенности развития
короткокорневищных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
6.2.2. Численность и возрастная структура ценопопуляций
короткокорневищных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
6.2.3. Особенности почвенного покрова местообитаний
короткокорневищных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
6.2.4 Микромицеты ризосферы, ризопланы и эндофиты
короткокорневищных орхидных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
6.2.5. Почвенные микроорганизмы в местообитаниях
короткокорневищных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
6.2.6. Почвенная фауна в местообитаниях короткокорневищных
о рхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
6.3. Тубероидные орхидные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
6.3.1. Эколого-фитоценотические особенности развития
тубероидных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
6.3.2. Численность и возрастная структура ценопопуляций
тубероидных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
6.3.3. Особенности почвенного покрова местообитаний
тубероидных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
6.3.4. Микромицеты ризосферы, ризопланы и эндофиты
тубероидных орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
6.3.5. Почвенные микроорганизмы в местообитаниях тубероидных
орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
6.3.6. Почвенная фауна в местообитаниях тубероидных орхидных. . . . . 354
7. Охрана орхидных. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Заключение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
Библиография . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
Приложение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
Введение
Все нарастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы остро ставит проблему сохранения биологического разнообразия.
На грани исчезновения сегодня находятся уже не отдельные виды, а роды
и даже семейства растений. Крупнейшее семейство цветковых растений
Orchidaceae Juss. (орхидные) целиком включено во II Приложение Конвенции по международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Семейство орхидных насчитывает
750 родов и от 20000 до 25000 видов (Dressler, 1981), а по некоторым
данным гораздо больше (по Тахтаджяну, 1982 - до 800 родов и 35000 видов). Виды этого семейства распространены по всей суше (за исключением полярных областей и пустынь).
Семейство орхидные прошло сложный эволюционный путь, о чем
свидетельствует наличие множества высокоспециализированных современных форм, сосредоточенных в 3 главных, почти полностью изолированных друг от друга центров разнообразия семейства - во влажных тропических лесах Азии, Африки и Америки. Высокая специфичность главных центров разнообразия орхидных свидетельствует об их значительной
древности и длительном интенсивном и независимом развитии.
Северо-Западный Кавказ характеризуется значительным разнообразием флоры и растительности, своеобразием растительных сообществ.
Неоднородность условий местообитания, связанная со сложным горным
рельефом и климатическими особенностями региона, обеспечивает возможность произрастания здесь 47 видов семейства орхидных, представляющих почти все жизненные формы наземных орхидных умеренной зоны.
Орхидеи Северо-Западного Кавказа изучены сравнительно слабо,
особенно это касается вопросов их развития, состава и структуры популяций. Многие виды орхидных отмечены на территории заповедников и
заказников, где относительная стабильность местообитания обеспечивает
достаточно полную охрану редких видов при соблюдении соответствующего охранного режима. В то же время, необходимо изучение отдельных
видов, особенно на биогеоценотическом и популяционном уровнях, что
очень важно для выяснения необходимости и организации конкретных
охранных мероприятий.
Охрана редких видов растений - одно из основных направлений
охраны живой природы в целом. Многие виды семейства орхидных относятся к редким растениям. Редкость орхидных связана с такими биологическими особенностями, как сильная редукция зародышевых структур и
уменьшение размера семени, высокая специализация опыления, необходимость симбиоза с почвенными грибами, обеспечивающими прорастание семян, низкая конкурентная способность видов.
Тесная зависимость семенного воспроизводства и возобновления в
популяциях орхидных от наличия в биоценозах специфических опылите-
3
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
лей и микоризных грибов делает эти растения особенно чувствительными
к нарушениям сложившихся консортивных связей. Выпадение из консорции хотя бы одного из консортов сводит на нет репродуктивное усилие
растений и неизбежно ведет к исчезновению данной популяции орхидных.
Орхидные являются ценными лекарственными растениями, обладающими также высокой декоративностью, что делает эти виды перспективными для хозяйственного использования. В результате активной хозяйственной деятельности человека четко прослеживается изменение существующих местообитаний орхидных. Уменьшение численности популяций орхидных часто связано со сбором высокодекоративных растений
на букеты и с заготовкой подземных и надземных частей многих орхидей
в качестве ценного лекарственного сырья.
Год от года интенсифицируется хозяйственное освоение СевероЗападного Кавказа, число и размеры заповедников на территории которого явно недостаточны. На большей территории Северо-Западного Кавказа
с орхидными в настоящее время складывается неблагоприятная ситуация.
В результате увлечения нетрадиционными методами лечения резко возрос сбор клубней. Массовое выделение участков под застройку без соответствующей экспертизы привело к уничтожению сотен популяций и
многих видов.
Выработать методы объективной оценки состояния популяций и
выявить механизмы устойчивости редких видов орхидных можно лишь
при комплексном изучении их биологических особенностей и экологической приуроченности, структуры и динамики ценопопуляций, консортивных связей с другими компонентами биоценоза. Системный подход к
изучению редких видов орхидных позволяет прогнозировать последующее развитие конкретных популяций и разработать наиболее эффективные меры охраны каждого вида.
Выражаю искреннюю благодарность моему Учителю и редактору
этой книги И. С. Белюченко за всестороннюю поддержку и помощь, М. Г.
Вахрамеевой, И. В. Татаренко, С. А. Литвинской за предоставленные сведения по орхидным, Ю. В. Пономаревой за помощь в проведении полевых исследований, В. В Корунчиковой и Л. С. Новопольцевой за помощь
при подготовке рукописи к изданию, а также всем сотрудникам кафедры
общей биологии и экологии КубГАУ, оказавшим разнообразное содействие при обработке материала и подготовке книги.
5
1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА
1.1. Особенности морфологии орхидных
Orhidaceae Juss. является крупнейшим среди однодольных семейством, насчитывающим около 75 родов и от 20000 до 25000 видов
(Дресслер, 1981), а по некоторым данным - до 800 родов и 35000 видов
(Тахтаджян, 1982). На территории Северо-Западного Кавказа (СЗК) в
пределах Краснодарского края в настоящее время зарегистрировано 47
видов семейства, относящихся к 20 родам.
Все орхидеи - многолетние травянистые растения, формирующие
ветвистые побеги. Параметры и формы листьев довольно разнообразны.
Расположение листьев на побеге чаще очередное, реже супротивное
(Гладкова, 1982). На побеге обычно встречаются два типа листьев: чешуевидные и нормальные. На оси соцветия листья иного вида - так называемые прицветники, в их пазухах и находятся цветки. Прицветники бывают крупные, листовидные, заметно превышающие цветок (серапиас –
Serapias), или, наоборот, представляют собой едва заметные чешуйки
(тайник - Listera).
Листья орхидей всегда простые, с цельными краями, с дуговидным
или параллельным жилкованием. Форма листовых пластинок разнообразна. Они могут быть линейными, ланцетными (кокушник), овальными, эллиптическими, яйцевидными (тайник яйцевидный, любка двулистная).
Листья могут быть тонкими или слегка мясистыми, с черешками или без
черешков; по окраске - слегка зеленоватые различных оттенков или пятнистые. У большинства видов орхидей СЗК листья, как и вся надземная
часть, засыхают к середине-концу лета, но есть и такие, что уходят под
снег зелеными (например, листья гудайеры ползучей - Goodyera repens)
или формируют к осени розетки листьев (виды Orchis и Ophrys). Это виды преимущественно средиземноморского (субтропического) происхождения, и это явление можно рассматривать как отголосок тропической
природы орхидных (Тахтаджян, 1982).)
Среди орхидных есть виды, совсем лишенные развитых листьев и
зеленой окраски, - Corallorhiza trifida, Epipoqium aphyllum, Limodorum
abortivum, Neottia nidus-avis, - сапротрофы, питающиеся с помощью грибов готовыми органическими веществами (Смирнова, 1986).
Корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая
образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса,
параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот
защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет (Смирнова,
1984). В веламене иногда поселяются синезеленые водоросли, вероятно,
фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно
поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корневые клубни - характерная структура многих орхидей, они образуются из боковых, придаточных (развивающихся на стебле) корней и
6
выполняют роль запасающих органов. Форма клубней часто является одним из основных признаков, определяющих различия между родами этих
растений (Тахтаджян, 1982).
У пальчатокоренников (Dactylorhiza) клубни лопастные с длинными
пальчатовидными отростками в отличие от очень похожих на них по надземным органам ятрышников (Orchis - круглые). Округлые клубни имеют
траунштейнеры (Traunsteinera), офрисы (Ophrys). Клубней в большинстве
случаев два: один увядающий, мягкий, питательные вещества которого
растением используются в данном году, второй - молодой, твердый, в котором растение откладывает себе запас на будущий год. Исследования Й.
Огуры (Ogura, 1956), М. М. Тихоновой (1983) и др. доказывают то, что
подземные клубни орхидей флоры умеренных широт имеют стеблевое
происхождение. Ими установлено, что почка возобновления закладывается намного раньше развития из нее надземного побега. Весной, когда из
материнской почки возобновления развивается наземный побег, дочерняя
почка возобновления размещена на молодом клубне, который, быстро
развиваясь, углубляется в почву (Огура, 1956; Тихонова, 1983).
Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев,
либо опережают их, либо появляются вместе с ними. Располагаются они
верхушечно на побеге или формируются в пазухе листьев главного побега. Основной тип соцветия, характерный для орхидных, - кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения, при укорочении
цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, как у гнездовки, пальчатокоренников и др. При винтообразном скручивании оси появляются спиралевидные соцветия спирантеса
(Spirantes). Иногда в результате редукции в соцветии развивается только
одна боковая ветвь с единственным цветком или только один цветок в
кисти; у некоторых орхидей цветоножки скрученные - ладьян, тайники.
Для распознания отдельных видов известное значение имеют величина и
форма прицветников: у пыльцеголовника длиннолистного (C. longifolia)
они очень мелкие, чешуевидные, а у пыльцеголовника крупноцветкового
(Cephalanthera grandiflora) - крупные, почти равные завязи.
В основе строения цветка орхидных лежит трехчленный лилейный
тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в
их структуре. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные,
обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика
срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства
орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая
обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипо-
хилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнообразными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко
несет нектарник в виде шпорца или продольной бородавки, ямки (Тахтаджян, 1982).
Строение губы столь разнообразно и своеобразно, что некоторые
ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания
разных элементов цветка. Ч. Дарвин (Darwin, 1962) и Р. Браун (Brown,
1833) считают ее возникшей путем срастания одного лепестка и двух лепестковидных тычинок наружного круга, а некоторые современные авторы, как Э. Нельсон (1967), полагают, что медианный лепесток выпал, а
губа - результат срастания трех членов андроцея, принадлежащих разным
кругам (Тахтаджян, 1982).
Абсолютное большинство орхидных имеет только одну тычинку
внешнего круга. Единственная тычинка срослась нитью со столбиком и
рыльцем, образовав единую структуру, называемую колонкой, или гиностемием, характерной для семейства орхидных. Колонка - характернейший диагностический признак орхидных. Детали строения колонки, ее
форма, размеры весьма разнообразны и имеют систематическое значение.
У видов рода гнездовка, например, она удлиненная, согнутая вперед. По
бокам колонки в виде двух бугорков расположены стаминодии - редуцированные, утратившие свою основную функцию тычинки. В результате
указанного срастания пыльник единственной тычинки (у большинства
наших орхидей) оказывается сидячим, определенным образом прикрепленным к колонке (Darwin, 1962; Тахтаджян, 1982).
У одних орхидей все три рыльца срастаются вместе, образуя диск,
имеющий вид железистой площадки, у других остаются только 2 рыльца,
а третье бывает стерильным и преобразовано в так называемый клювик
(ростеллум), отделяющий пыльник от рыльца. Он также очень разнообразен по форме и размерам. Если клювик трехлопастный, то из боковых его
лопастей иногда образуется один или два кармашка - структура, также
имеющая определенное значение для успешного опыления. В тех случаях, когда в диск срастаются все три рыльца, клювика совсем нет (пыльцеголовники, офрисы) (Darwin, 1962).
Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых одногнездная, образована тремя плодолистиками (Brown, 1833; Swamy, 1948), париетальной
плацентацией(Аверьянов, 1991); сидячая (у анакамптиса - Anacamptis
pyramidalis, ятрышников, любок, стевениеллы) и на ножке (дремлики,
надбородник). Особенностью завязи орхидных является ее скручивание
(ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации
цветок разворачивается на 180° так, что губа в бутоне, обращенная к оси
соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи, в удобном для
насекомых положении. Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания (Аверьянов, 1991).
7
8
Плоды орхидных - коробочки, в большинстве случаев раскрываются
3 или 6 продольными щелями, створки при этом остаются соединенными
наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются
только 2 или даже 1 щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки (Поддубная-Арнольди, 1957). Семена мелкие, очень многочисленные, пылевидные, от нескольких тысяч до нескольких миллионов в плоде. Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем - еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов семена
снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой (около 7696% семени занимает воздух, что позволяет распространяться семенам
исключительно ветром.) Эволюция семян орхидных была направлена на
увеличение их парусности (Аверьянов, 1991). Это выражается в крайнем
упрощении строения семени, особенно зародыша, и в тоже время в формировании высокоспециализированных структур, уменьшающих относительный удельный вес семени (Arditti et al., 1979, 1980 a,б; Barthlott,
Ziegler, 1981; Tohda, 1983; Averyanov, 1990). Масса одного семени в коробочке орхидных составляет от десятых до тысячных долей миллиграмма.
Из раскрытых коробочек семена выдувает ветер. Помогают ему гигроскопические волоски, перемешанные с семенами в коробочках многих
видов орхидных. Эти длинные волоски, сплетенные как войлок, при малейшем изменении влажности скручиваются и извиваются. Когда в сухую
погоду коробочки открываются, волоски начинают свое интенсивное
движение, перемещая семена ближе к поверхности, откуда их сдувает ветер. Сами коробочки тоже гигроскопичны и при увлажнении воздуха немедленно закрываются, чтобы раскрыться вновь при сухом ветре. Большинство их гибнет, так как необходимая для прорастания встреча с грибом-симбионтом происходит не очень часто (Поддубная-Арнольди,
1957).
Классификация орхидных основана главным образом на строении их
колонки. Новейшую систему орхидных разработал недавно американский
ученый Р. Л. Дресслер (1981) в своей книге “Орхидные. Естественная история и классификация”. Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств: 1. Апостасиевые (Apostasioideae), 2. Циприпедиевые
(Cypripadioideae), 3. Орхидные (Orchidoideae), 4. Спирантесовые
(Spiranthoideae), 5. Эпидендровые (Epidendroideae), 6. Вандовые
(Vandoideae).
1.2. Особенности онтогенеза орхидных
В последнее время для определения степени онтогенетического развития особи используется термин “возрастное состояние” (Работнов,
1946, 1950, 1964; Уранов, 1957, 1973; Смирнова и др., 1976).
В соответствии с классификацией возрастных состояний, предложенной Т. А. Работновым (1950) с некоторыми дополнениями А. А. Ура-
нова (1973), в онтогенезе орхидных можно выделить следующие периоды
роста и развития: латентный; виргинильный, который включает этапы
протокормов, проростков, ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных растений; генеративный и сенильный.
Отнесение особей к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса признаков (Уранов, 1975). Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания; наличие зародышевых, ювенильных или возрастных структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению; соотношение процессов новообразования и отмирания, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы
(Батыгина, Шевцова, 1985).
Эмбриогенез у орхидных заканчивается образованием недифференцированного на органы зародыша, состоящего из 30-50 клеток. Семена
образуются очень мелкие и в большом количестве. По данным В. Г. Собко (1989), у ятрышника мужского масса 1000 семян составляет 0,0025 г
(100000 шт. в 1 г).
Постсеменное развитие начинается с образованием протокорма своеобразной начальной стадии развития проростка. Его развитие связано
с меристематической активностью клеток апикального района (части) зародыша (Veyret, 1965). За счет питательных веществ, накапливающихся в
клетках базальной части зародыша, осуществляется развитие молодого
проростка, а также заложение точки роста побега (Riardo, Alvarez, 1991;
Raghavan, 1976).
Протокорм выполняет функцию запасания питательных веществ, которые необходимы для дальнейшего развития побега. Уже на протокорме
закладываются первые два листоподобных органа, которые, согласно Е.
В. Андроновой (1988), Т. Б. Батыгиной и Е. В. Андроновой (1988), можно
назвать настоящими листьями проростка. Протокорм несколько лет находится в почве как подземный орган, и первые его листовые органы выполняют в основном защитную функцию при прорастании (Батыгина,
Шевцова, 1985). В это время идет формирование зародышевого клубенька с корневыми волосками. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Возникает необходимость получения энергетического материала от микоризных грибов.
Миксосимбионты орхидей, по данным Х. Бургеффа (Burgeff, 1936) и
Д. Довня (Downie, 1959), относятся к гименомицетам, или несовершенным грибам, преимущественно из рода Rhizoctonia. Симбиотические выделения и продукты метаболизма грибы переводят через свой мицелий в
ткани растения-хозяина (Hadley, 1970; Harley, Smith, 1984).
По данным Л. А. Крюгер и О. И. Шардаковой (1980) гифы гриба через корневые волоски проникают в зародыш. Гриб сосредоточивается в
клетках коры в форме бесцветной грибницы с хорошо заметными попе-
9
10
речными перегородками. Они образуют плотные клубочки гиф - пелотоны. Во внутренних слоях коры происходит переваривание гриба (Магру,
1949). Таким образом, гифы грибы обеспечивают растущий зародыш органическим питанием. Начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием побега с верхней стороны конуса нарастания, а
также заложением первого корня поглощения. С развитием корней поглощения, зачаточных листьев и пазушных побегов завершается формирование проростка.
Для проростков орхидных характерен подземный образ жизни, в течение которого они получают энергетический материал от гриба. Длительность сапрофитного периода жизни варьирует от двух лет у Orchis
morio L., до 10-15 лет у Orchis ustulata L. (Wells, 1981 цит. по Работнову,
1983). По мнению Т. А. Работнова (1983), переход проростков орхидных
к автотрофному существованию только после накопления энергии - весьма существенное приспособление, обеспечивающее возможность приживания всходов орхидей. Cвязь с микоризными грибами сохраняется у орхидных на протяжении всей жизни растения.
По данным Т. П. Сизовой и др. (1987), заражение грибом более интенсивно у ювенильных и имматурных, менее - у взрослых вегетативных
растений. Установлено, что интенсивность микоризной инфекции заметно изменяется по времени года (по сезонам). Молодые корни заражаются
осенью, затем зимой происходит переваривание гриба, а весной (апрель) новое заражение, летом (июнь-август) - вновь переваривание. Кроме того,
в течение всего вегетативного периода может происходить повторное заражение грибом отдельных корней. Также выявлена определенная зависимость степени развития микоризы от условий произрастания орхидных.
На более осветленных участках и на почвах с более низким показателем
кислотности микориза, как правило, развивается более интенсивно.
Основные направления изучения орхидных в СССР (СНГ) были обсуждены на трех Всесоюзных совещаниях (1980, 1983, 1987) и на Международных научных Конференциях (1993, 1998, 1999, 2003, 2007, 2011)
«Охрана и культивирование орхидей». Благодаря работам Л. В. Аверьянова, Т. Б. Батыгиной, М. Г. Вахрамеевой, Л. В. Денисовой, Ю. А. Лукса,
Е. С. Смирновой, В. Г. Собко и их последователей, с каждым годом расширялась география и число изучаемых видов орхидных в стране.
Совершенно не изучены вредители и болезнетворные микроорганизмы, поражающие орхидеи в природе, где устойчивость орхидных к
патогенным организмам, обеспечиваемая биохимическими барьерами
(Гродзинский, 1980), наблюдается далеко не всегда.
Работы по орхидным СЗК содержат данные по ареалам, экологофитоценотической приуроченности, их устойчивости к антропогенному
воздействию (Литвинская, 1987). Однако вне внимания исследователей
остались такие важные вопросы, как особенности микоризообразования и
опыления, сезонный ритм развития надземных и особенно подземных органов растений, онтогенез особей.
Завершая анализ литературы по развитию орхидных, следует подчеркнуть, что наряду с хорошо освещенными вопросами (эволюция, морфология цветка, опыление, размножение, микосимбиотрофизм, экология,
эмбриология и физиология орхидных), слабо изучены структура и функционирование популяций, онтогенетическое развитие и др. Особенно мало исследований по этой группе растений выполнено на Северо-Западном
Кавказе, что собственно и определило выбор направления наших исследований.
1.3. Особенности популяционной структуры орхидных
Ценопопуляционный подход к изучению орхидных впервые применили М.Г. Вахрамеева и Л.В. Денисова (1980б, 1983, 1987, 1988, 1990),
О.Н. Нефедова (1983) и др. Большое внимание в научных работах уделяется биометрическим характеристикам генеративных особей в структуре
популяций (Tanaka, 1969; Nemeth, Tvanyi, 1986; Stvasten et. al., 1988), а
также динамике возобновления и выживания, смертности отдельных особей данного поколения (Wells, 1967, 1981; Tamm, 1972; Willems, 1982;
Hutchings, 1987; Smith, Sather, 1988).
Индикационно значимые для выделения возрастных состояний морфологические и биологические признаки у геофитов (в частности, у надземных орхидных) выявляются лишь при выкапывании и нарушении целостности особи, что мало пригодно при изучении таких редких и охраняемых растений, как орхидные. Поэтому важно выработать количественные критерии возрастных состояний по надземной сфере, коррелирующие с признаками подземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1990).
Например, отмечена положительная корреляция между числом жилок на
нижних листьях и остальными показателями (Вахрамеева, Денисова, 1980
б). В зависимости от характера жизненной формы признаки возрастных
состояний имеют специфическое морфологическое выражение (Ценопопуляции растений, 1988).
Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций (ЦП) растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в широком масштабе сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к
орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений
определяется не только их высокими декоративными качествами, но и
уникальными особенностями биологии этих растений.
При изучении ЦП использовались общепринятые методические
разработки (Ценопопуляции растений, 1976; 1988).
Любая биологическая система обладает устойчивостью, которую
мы вслед за Л.Б. Заугольновой с соавторами, (Заугольнова и др., 1992)
11
12
понимаем как способность возвращаться в исходное состояние после отклонений, возникающих под влиянием внешних воздействий.
Основные причины, лежащие в основе огромной пластичности
растительных организмов, - их модулярная организация, неограниченный
рост, прикрепленный образ жизни и мультипотентность меристематических клеток (Жукова, 1995; 2001). Эти свойства реализуются у растений в
широком наборе структурных единиц (модулей, или фитомеров), в их
разнообразных сочетаниях у разных биоморф, в неодинаковой скорости
их формирования и длительности жизни. Поэтому у особей в любом возрастном состоянии может проявляться широкий диапазон изменчивости
структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов
развития в пределах генетической программы онтогенеза, свойственной
данному виду (Глотов, Жукова, 1995; Жукова, 1995; 2001).
Устойчивость ценопопуляций есть совокупный и взаимозависимый
результат изменения' популяционных и организменных параметров. Устойчивость ЦП орхидных обеспечивается различными формами поливариантности онтогенеза: временной, ритмологической, размерной, морфологической, способами размножения. На организменном уровне устойчивость популяций определяется многими свойствами, среди которых важнейшими являются длительность онтогенеза и отдельных его этапов, а
также варьирование этого признака. Большая длительность жизни особей
(30 и более лет) приводит к большей устойчивости популяций на организменном уровне. Корневищные орхидеи реализуют организменную устойчивость путем образования крупных, потенциально бессмертных клонов, в которых происходит значительное (вплоть до ювенильного состояния) омоложение парциальных побегов (Стецук, 2006).
Временная поливариантность, или поливариантность по темпам
развития, выражается в различной скорости индивидуального развития
(Воронцова, Заугольнова, 1978; Жукова, 1995; 2001). Этот тип поливариантности можно зарегистрировать на маркированных растениях при длительном мониторинге. Для орхидных описаны все пять классов временной поливариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие, вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствие омоложения. У пальчатокоренника мясокрасного различают три типа жизненного цикла (Вахрамеева, 2000): при
замедленном растения зацветают на 15-18-й, при среднем на 10-13-й, при
ускоренном - на 6-8-й год после прорастания семени. Подобные различия
в скорости развития особей зафиксированы и у других видов орхидных.
Различные сочетания разных темпов развития на протяжении онтогенеза
одной особи способны обеспечить многообразие путей онтогенеза благодаря неодинаковой длительности каждого состояния и меняющейся их
последовательности. Это расширяет адаптационные возможности популяции в разных экологических ситуациях, определяет ее постоянную гетерогенность, а следовательно, и ее устойчивость.
Компьютерные эксперименты, проведенные с помощью дискретных алгоритмических моделей (Жукова, Комаров, 1990), показывают, что
исключение из популяций растений с замедленным или ускоренным развитием приводит ее в ряде случаев в критическое состояние.
Однако возможен и другой путь ускорения развития - пропуск одного или нескольких возрастных состояний либо целого периода. Устойчивости способствуют и реверсии на более ранние этапы онтогенеза,
которые могут сопровождаться неглубоким (Cypripedium calceolus) или
глубоким (Epipactis palustris) омоложением, если раметы переходят в молодое генеративное, имматурное или ювенильное состояние. В ЦП Е.
palustris было отмечено резкое увеличение численности имматурных особей, что могло произойти за счет вегетативного размножения с глубоким
омоложением (Стецук, 2006). Ускоренный темп развития орхидных обнаружен Т.М. Быченко (1992) на антропогенно-нарушенных местообитаниях (Platanthera bifolia - на вырубке, Dactylorhiza fuchsii - на отстойниках шламлигнина ЦБК).
Перерыв в цветении у генеративных особей и переход их во временно нецветущее состояние можно рассматривать как проявление устойчивости на организменном уровне. Такие перерывы от одного года до
нескольких лет характерны для видов Cypripedium calceolus, Platanthera
bifolia. Dactylorhiza incarnata, Neottianthe cucullata. Большинству орхидных свойственно состояние вторичного покоя, которое некоторыми авторами рассматривается как крайнее проявление временной поливариантности (Жукова, 1987). Для клубневых, клубнелуковичных и некоторых
короткокорневищных орхидных, слабо размножающихся вегетативно,
переход в состояние вторичного покоя наблюдается довольно регулярно
при ослаблении особей после интенсивного цветения или повреждения
организма (сбор на букеты, повреждение подземных органов насекомыми, грызунами, кабанами и т. д.). Многолетние корневищные орхидеи гораздо реже переходят в состояние вторичного покоя. Вторичный покой
также мало свойственен орхидным, характеризующимся вегетативным
размножением (Вахрамеева и др., 1997). Вторичный покой чаше наблюдается у орхидных со стеблекорневыми тубероидами, у Corallorrhiza
trifida данный период отсутствует (Стецук, 2006).
Размерная поливариантность - описывает разнообразие особей каждой онтогенетической группы, используя ряд дополнительных количественных признаков (морфологических, анатомических и др.), характеризующих жизненное состояние особи. Размерная поливариантность проявляется в дифференциации особей по жизненности в каждой возрастной
группе ценопопуляции, что показано на примере С. calceolus и Е.
heleborine (Стецук, 2004; 2006а; 2008). Разнообразие вариантов жизненного состояния одной и той же особи на протяжении онтогенеза создает
реальные предпосылки реализации множества путей онтогенеза, что
13
14
обеспечивает лучшую приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды у растений разных биоморф (Стецук, 2006) .
Разнообразные проявления морфологической поливариантности
вегетативных и генеративных органов орхидных характерны для особей
находящихся в генеративном состоянии; к высокополиморфным видам
относятся Cypripedium calceolus, Epipactis helleborine, Dactylorhiza
incarnata, остальные виды - к мало изменчивым. Наиболее полиморфны
признаки, связанные с окраской и формой цветка. У D. incarnata отмечена
изменчивость в окраске цветков и прицветников (Стецук, 2006). Другими
авторами отмечается вариабельность формы цветка, листа, окраски листьев (пятнистость) (Мамаев и др., 2004). У дремлика широколистного
отмечены особи с различной формой листовой пластинки, окраской губы
и долей околоцветника: встречались цветки с розовым окрашиванием губы и чисто зеленые; у особей популяции Epipactis palustris сильно варьирует число цветков (8-36) и плотность соцветия (Стецук, 2006). Также отмечают полиморфизм длины листочков околоцветника и размера листовой пластинки (Вахрамеева и др., 1997).
Для ритмологической поливариантности онтогенеза характерна
асинхронность в сроках наступления той или иной фенофазы у особей
одной ЦП и разных локальных популяций. Выявлены три феноритмогруппы Epipactis helleborine, отличающиеся сроками цветения: выделяются ранние формы (начинают цвести в конце июня), промежуточные
(цветут в середине июля, когда ранние уже отцвели) и поздние (бутонизируют во время цветения промежуточной группы, цветут в конце июля начале августа); данное явление служит стабилизирующим фактором для
сохранения ценопопуляции при неблагоприятных экологических воздействиях, гарантирует большую успешность семенного размножения (Стецук, 2006).
Поливариантность размножения проявляется в наличии у большинства орхидных вегетативного и семенного размножения. Одним из
механизмов устойчивости большинства ЦП корневищных видов орхидных является вегетативное размножение, так как семенное затруднено.
Семенное же размножение является главным механизмом увеличения
численности и поддержания ценопопуляции орхидных со стеблекорневыми тубероидами. Однако, при повреждении подземной части растения
возможно вегетативное размножение (Вахрамеева, 2000).
Роль семенного размножения заключается в улучшении жизненности популяции и активном захвате ею новых территорий, вегетативное же
размножение способствует длительному поддержанию стабильной возрастной структуры и численности популяции, удержанию уже освоенных
популяцией участков. Очевидно, что роль вегетативного возобновления
значительно возрастает по мере подавления семенного. И. В. Татаренко с
соавторами (1999) установлено, что у некоторых корневищных видов вегетативное размножение играет ведущую роль на нарушенных местооби-
таниях и невыгорающих участках, при изменении условий (пожарах) наблюдается эффективное семенное размножение наряду с вегетативным.
Причем важна не столько сама интенсивность, сколько разнообразие
форм вегетативного размножения: глубокое и неглубокое омоложение,
размножение неомоложенным потомством. Комбинациями форм вегетативного возобновления создается возможность модификаций онтогенеза
в конкретных условиях, что может рассматриваться как важнейший гомеостатический механизм популяций (Жиляев, 1987).
Поливариантность онтогенеза обеспечивает расширение экологической ниши вида, способствует сокращению элиминации в постоянно
меняющихся условиях среды и поддерживает высокий уровень численности популяции. С одной стороны, это способствует сохранению высокой
генетической гетерогенности популяций. Разные пути развития — это и
есть дифференциальное поведение особей одного генотипа в разных условиях среды (Жукова, 2001).
Образование огромного числа семян и широта экологической амплитуды также относятся к основным предпосылкам устойчивого существования орхидей. В условиях степной зоны отмечен низкий процент
плодоношения у Е. palustris, D. incarnata, Orchis militaris, что можно объяснить резкой континентальностью климата (Стецук, 2006).
Таким образом, поливариантность онтогенеза во всех ее проявлениях - широко распространенный адаптационный механизм популяционного уровня, определяющий гетерогенность, а следовательно, и устойчивость популяции растений в экосистеме. Следовательно, оценка онтогенетического разнообразия и различных проявлений поливариантности
развития в популяциях растений позволит наметить оптимальные пути
восстановления и рационального использования природных ресурсов
(Жиляев, 1987; Жукова, 2001).
На популяционном уровне устойчивость ЦП орхидных может достигаться разными путями: 1) за счет длительности жизни взрослых растений, при постоянном слабом омоложении ценопопуляции семенным пополнением, эпизодически обильным (Cypripedium calceolus, короткокорневищные орхидные); возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративных особях, в отдельные годы максимум смещается
влево; длительность жизни - более 20 лет; 2) за счет относительно длинной жизни взрослых особей и постоянного молодого пополнения; возрастной спектр правосторонний с высоким участием молодых групп; длительность жизни до 30 лет (Dactylorhiza incarnata, Neottianthe cucullata);
3) за счет постоянного пополнения вегетативными сильно омоложенными
зачатками, кроме того возможно и семенное возобновление (Epipactis
palustris) (Стецук, 2006).
Одна из сторон адаптации вида к условиям существования - его «поведение», или жизненная стратегия. Существует несколько классификаций типов поведения растений, основой для них служат три ос-
15
16
новных типа стратегии (конкурентоспособность, толерантность и реактивность). Орхидные по типу стратегии относятся к группам фитоценотических патиентов (короткокорневищные виды) и эксплерентов и ценотических патиентов (виды со стеблекорневыми тубероидами). Черты ценотической толерантности первой группы состоят в теневыносливости,
значительной продолжительности жизни, медленных темпах роста. Толерантность второй группы обеспечивается низкой смертностью растений
(от 2 до 10% за год), способностью переносить неблагоприятные условия
в состоянии временного покоя, теневыносливостью, длительным подземным способом жизни проростков (Стецук, 2006).
Эксплеренты и ценотические патиенты достаточно чутко реагируют
даже на слабые нарушения сомкнутости растительного покрова повышением своей численности. На ненарушенных участках сообщества такие
виды являются ассектаторами, но при локальных нарушениях в сукцессионных вариантах сообществ могут становиться субдоминантами. Например, для любки двулистной указывается увеличение численности и ускорение онтогенеза в нарушенных местообитаниях (вырубка) (Стецук,
2010). Для ценопопуляций характерно преобладание генеративных растений (с максимальным числом виргинильных особей), высокая степень
динамичности прегенеративной фракции в связи с флюктуациями возобновления (Блинова, 2001).
Устойчивость на фитоценотическом и биогеоценотическом уровнях
у наземных орхидей обеспечивается их контактом с микоризообразующими грибами, длительной коэволюцией с насекомыми - опылителями,
преимущественно патиентным типом жизненной стратегии орхидных
(Ермакова, Сугоркина, 1992; Ценопопуляции растений …, 1988).
Одной из отличительных особенностей семейства орхидных считается образование огромного числа семян с редуцированным зародышем и
эндоспермом и своеобразной семенной кожурой (Данилова и др., 1990;
Виджаярачхаван, Прабакар, 1990). Зародыши сапрофитных орхидей
представлены всего несколькими клетками, а семяпочки имеют один интегумент (Лодкина, 1985; Боумен, 1990). У автотрофных орхидей встречаются все или один типы развития зародышевых мешков (Oreorchis
patens, Pogonia japonica) (Ave, 1968; 1971).
Сезонное развитие побегов детально изучено у европейских орхидей: Cyripedium calceolus (Вахрамеева, Денисова, 1978; Полынова, Утенова, 1982; Ставровская, 1984), Platanthera, Dactylorhiza (Царевская, 1975;
Тихонова, 1983), Orchis (Harwais, Hadley, 1967). Наблюдения ведутся в
основном за развитием надземных органов (Скрипчинский, 1970). Фенология подземной сферы орхидных остается слабо изученной (Wells,
1981).
1.4. Консортивные связи орхидных
Произрастающие в природных биогеоценозах орхидные находятся в
постоянном взаимодействии с окружающими их живыми организмами.
Особенно важными для орхидных стали выработавшиеся в процессе эволюции консортивные связи.
Симбиоз растений семейства Orchidaceae с почвенными грибами
сформировался в ходе эволюции уже очень давно (Селиванов, 1981).
Мельчайшие семена орхидей с сильно редуцированным зародышем не
способны прорастать без влияния микоризообразующего гриба. Связи с
симбионтами сохраняются у большинства видов орхидных на протяжении всего онтогенеза.
В начале XX века были проведены классические работы по изучению ведущих консортов орхидных - микоризообразующих почвенных
грибов (Bernard, 1905, 1909; Burgeff, 1909, 1936; Burges, 1936, 1939), выявлен характер и степень зависимости высшего растения от гриба для ряда тропических и европейских орхидей.
Неослабевающий интерес к орхидным садоводов, ученых, коллекционеров способствовал проведению многочисленных экспериментов по
асимбиотическому и симбиотическому выращиванию орхидей из семян в
культуре. Специальные питательные среды для проращивания семян орхидей без участия гриба были разработаны Л. Надсоном (Knudson, 1924,
1926) и позднее многократно усовершенствовались (Tsikamoto et al., 1963;
Lücke, 1984 и др.) Некоторые орхидеи не прорастали без гриба даже на
специальных средах или гибли при пересаживании в почву.
Симбиотическое культивирование орхидных нашло более широкое
применение (Clements, 1986). Экспериментально доказано, что гриб доставляет орхидее питательные вещества, витамины и неорганические соединения (Burgeff, 1936; Харли, 1963; Smith, 1966; Hadley, 1969; Hejnez,
Arditti, 1973; Pueves, Hadley, 1975) благодаря способности к утилизации
целлюлозы, белков, мочевины из сложных органических субстратов. Углеродное питание микоризы орхидных значительно отличается от других
микоризных систем (Харли, 1963). Обмен веществами, в основном, происходит через стенки мицелия. Переваривание гриба является защитным
механизмом от паразитической инвазии и лишь в экстремальных случаях
полностью используется для питания орхидей (Харли, 1963; Hadley,
Williamson, 1971). Непростым вопросом оказалось установление видоспецифичности гриба по отношению к высшему растению-хозяину. Предложения Н. Бернара, что каждому виду орхидных соответствует определенный вид грибов (Bernard, 1905; 1909), впоследствии не подтвердились.
Такие случаи очень редки (Warcup, 1971; Alexander, Hadley, 1983).
Большинство видов орхидных взаимодействует со многими видами
грибов (Curtis, 1937; Harvais, Hadley, 1967, 1970; Warcup, 1973, 1988), но
существует специфичность связей между рядом видов грибов и определенными экологическими группами орхидных (Burgeff, 1936; Curtis,
17
18
1939). Экологию орхидных рассматривают как экологию их микоризы
(Shewiak, 1983), которая в природе практически не изучена (Warcup,
1975). Почвенные условия оказывают существенное влияние на распространение отдельных микоризных грибов орхидных (Curtis, 1939; Downie,
1940, 1943; Warcup, 1957). Обильные микоризы образуются при наличии
оптимального освещения, при некотором дефиците азота или фосфора на
кислых почвах (Келли, 1952; Сизова, Вахрамеева, 1984).
Обзор экологических методов, предложенных за последние 20 лет,
по обнаружению и подсчетам почвенных грибов сделан в 1990 г.
(Frankland, 1990). Большинство методов весьма трудоемки и требуют
проведения специальных исследований, позволяющих изучать распространение грибов в природе. Мало известно о симбиозе в корнях орхидных, инфицированных в природе, так как они “неудобны для исследования” (Hadley et. al., 1971), и о судьбе микоризного гриба после отмирания
растения.
Микориза орхидных относится к типу эумицетных толипофаговых
эндомикориз (Крюгер, Шардакова. 1980; Селиванов, 1981) и образована
несовершенными грибами из рода Rhizoctonica (гименомицетами). У сапротрофных орхидей встречается как толипофагия (переваривание клубков членистых гиф - пелотонов), так и птиофагия (переваривание птиозм особых телец, образующихся при излиянии грибной плазмы в полость
клетки - хозяина (Бургефф, 1963; Крюгер, Шардакова, 1980).
Орхидные занимают особое положение в растительном мире, являясь не только крупнейшим семейством среди однодольных растений, но и
обладая поразительной способностью приспосабливаться к любому месту
обитания. Всех их, помимо общего строения цветка, объединяет наличие
симбиотических связей с некоторыми почвенными или дереворазрушающими грибами, осуществляющихся в форме эндотрофной микоризы, которая облигатным образом определяет развитие растений на различных
стадиях онтогенеза (Татаренко, 1995; Перебора, 2002). Мельчайшим семенам орхидных для прорастания необходим гриб-микоризообразователь,
зависимость от которого изменяется в ходе онтогенеза растения (Татаренко, 1995). Проростки орхидей (протокормы) осуществляют свое питание за счет микросимбиотрофизма. На автотрофной стадии развития орхидеи бывают инфицированы грибом в разной степени (Gymnadenia
conopsea, Orchis militaris, Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza incarnata,
Dactylorhiza urvilliana (urvilleana), Cephalanthera longifolia, Listera ovatа и
L. cordata, Epipactis palustris, E. helleborinе, E. atrorubens) (Харли, 1959;
Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова, Вахрамеева, 1983; Сизова, Вахрамеева,
1984; Сизова и др., 1987; Татаренко, 1991; Вахрамеева и др., 1993; Варлыгина, 1995; Вахрамеева и др., 1995; Куликов, 1995; Вахрамеева и др.,
1996; Куликов, Филиппов, 1996; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997;
Вахрамеева, 2000; Вахрамеева и др., 2000).
Грибы микоризообразователи играют огромную роль в жизни орхидных. Обычно они относятся к формальному роду Rhizostonia, в который входят анаморфы базидиомицетов из семейств Tulasnellaceae,
Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Godfery, 1933; Burgeff, 1936; Ziegenspeck,
1936; Vermeulen, 1946; Sammerhayes, 1951; Harley, 1959; Witner, 1974;
Warcup, 1975; Nilsson, 1979; Prochazka, Velisek, 1983; Prochazka, Velisek,
1983; Farrel, 1985; Scheidt, 1996). Максимальное присутствие микоризного гриба отмечено в корнях ювенильных растений, однако и все другие
возрастные состояния также имеют микоризу (Вахрамеева и др., 1993). С
увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений степень их сапротрофности обычно
уменьшается (Burgeff, 1936; Перебора, 2002). Взрослые фотосинтезирующие растения с большой листовой поверхностью могут обходиться
без микосимбионта, в то время как бесхлорофильные орхидеи живут за
счет деятельности гриба на протяжении всей своей жизни (Гладкова,
1982).
Предположение
о
строгой
видоспецифичности
грибамикоризообразователя и орхидеи не находит четкого подтверждения
(Curtis, 1939; Harvais, Hadley, 1967). Прорастание семян орхидей в разнообразных местообитаниях свидетельствует о широкой экологической амплитуде грибных симбионтов и об отсутствии видовой специфичности
между грибом и кормофитом (Katiyar et al., 1986; Перебора, 2002). Грибы
обычно распространены в фитоценозах значительно шире, чем популяции
орхидных (Downii, 1943). По-видимому, все микоризообразующие грибы
орхидных способны существовать в природе независимо от хозяев, ведя
сапрофитный или паразитический образ жизни и имея при этом очень
широкое распространение (Hadley, 1982). Наряду с этим грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных; нередко специалисты выявляют внутривидовые расы и штаммы, которые могут инфицировать лишь определенные виды растений (Селиванов, 1981; Clements, 1988).
Характер взаимоотношений между грибом и растением-хозяином
во многом зависит от внешних условий. Степень микоризной инфекции у
растений, встречающихся в разных типах местообитаний, значительно
выше на сырых, хорошо гумусированных субстратах, чем на бедных и
сухих песчаных почвах (Перебора, 2002).
На основании изучения состава грибов различных почв было показано наличие определенного и постоянного набора видов, характерного
для определенных почвенных условий. При этом набор видов одних почв
отличался от набора видов в других почвах наряду с некоторыми общими
видами для всех почв (Мирчинк, 1988). Изменение состава грибов связано с направленностью почвообразовательного процесса. В ходе анализа
19
20
микобиоты на различных стадиях оподзоливания И. Х. Варкупой (1951,
цит. по: Мирчинк, 1988) было установлено, что насыщенность почв грибами в большой мере зависит от содержания карбоната кальция и рН среды. Почвы с крайными значениями рН бедны грибами, а из почв с нейтральными значениями рН выделяется наибольшее количество грибов,
при этом биотопы характеризуются и большим грибным разнообразием.
Появление отдельных видов микромицетов (Fusarium sambucinum,
Penicillium luteum и др.) индицирует щелочность среды обитания, а ряд
других (Penicillium janthinellum, P. freguentans и др.) характерен только
для подзолообразовательных процессов в почвах. Во многих работах охарактеризованы различные аспекты взаимодействия видов как внутри
грибных сообществ (синэкологические), так и влияние различных внешних абиотических факторов (аутэкологические) на структуру микобиоты
(Терехова, 2007).
Географический подход в исследовании микробиоты почв разработал Е. И. Мишустин (1975), который, изучая микробные сообщества из
разных природно-климатических условий, показал, что в соответствии с
законом географической законности грибные организмы из разных широт
по физиологическим особенностям существенно различаются между собой. Различия эти проявляются в источниках углеродного питания, по отношению к содержанию кислорода, в реакции на изменение температуры,
кислотности, влажности. Таким образом, факторы внешней среды должны сказываться на распространении грибов (Мишустин, 1975, цит по: Терехова, 2007).
Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. В разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их
биомасса значительно больше бактериальной. Т. Г. Мирчинк провел учет
массы грибного мицелия в разных почвах, который показал, что в тундре
на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах – до 1
мг, а в почвах южной зоны – 0,4-0,7 мг (Емцев, Мишустин, 2006). В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминируют представители
рода Aspergillus, а во вторых - Penicillium. В северных почвах род
Penicillium представлен 35-40 видами, а в южных – лишь 10-15. Противоположное соотношение отмечено для грибов рода Aspergillus: в северных почвах при небольшом обилии встречаются 3-5 видов рода, а в южных - 15-20 (Емцев, Мишустин, 2006). Южные почвы богаче, чем северные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в
каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды (например, Fusarium
sambucinum) свойственны только щелочным почвам. Почвы северных
районов богаты мукоровыми грибами, но некоторые роды (Choanephora,
Cunninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам (Емцев, Мишу-
стин, 2006). В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т.д.).
Экологические особенности этих грибов изучены недостаточно, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах
с малоактивными мобилизационными процессами, т.е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных
почвах (Емцев, Мишустин, 2006). Выявлено, что одни виды рода
Mortierella (M. vanacea, M. usabellina) распространены в кислых почвах,
другие (M. alpina, M. dichotoma) – в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв (Емцев,
Мишустин, 2006).
Существует много работ почвенных микологов, в которых с помощью современных индексов охарактеризовано биоразнообразие микобиоты почв в разных регионах России и стран СНГ, представлены данные о
трансформации грибных сообществ под влиянием удобрений, тяжелых
металлов, нефтяного загрязнения в зональных типах почв, отражены важные географические закономерности в распределении грибов (Терехова,
2007). В настоящее время известно об определенной приуроченности некоторых систематических групп и видов к определенным географическим
регионам. Много подтверждений имеет установленная повышенная частота встречаемости грибов рода Aspergillus в почвах южной зоны. При
продвижении на север (к зоне подзолистых почв) они заменяются грибами родов Penicillium и Mucor (Терехова, 2007). Отмечается также тенденция преобладания грибов рода Penicillium секции Asymmetricа в более
северных районах распространения, а секции Monoverticillata – в южных
(Камышко, 1962, цит: по Терехова, 2007).
В развитии почвенно-экологических исследований грибов наряду с
зонально-географическим подходом применяется вертикально-ярусный
подход (Звягинцев и др., 1993, 1994, 2002, цит. по: Терехова, 2007). Для
наземных экосистем основным фактором, определяющим вертикальное
распределением микроорганизмов, является характер субстрата. Установлено, что при переходе от надземного к подземному ярусу происходит
увеличение концентрации микроорганизмов в ряду: зеленые части растений – отмирающие части – опад – подстилка (Звягинцев и др., 1993, 1994,
цит. по: Терехова, 2007). Смена видов грибов по мере перехода от надземных ярусов к почвенным фактически отражает сукцессию по мере
разложения растительного опада (Терехова, 2007).
Анализ природных сообществ микромицетов почв по ряду структурно-функциональных особенностей микобиоты позволяет судить о
специфических условиях местообитаний. Микологические параметры
имеют биоиндикационную значимость при дифференциации сезонных,
географических различий в биотопах, а также различий, обусловленных
21
22
содержанием и особенностями профильного распределения органического вещества (Терехова, 2007). Эффективность микологических параметров в экологической оценке разных вариантов пространственной (профильной, географической), трофической и сезонной изменчивости условий обитания неодинакова: в одних случаях более заметны различия по
общей численности грибов, в других – по составу видов и индексам видового разнообразия.
Общая численность грибов в большей степени зависит от сезона,
чем от типа почвы. Максимум развития грибов во всех исследованных
биотопах отмечен в весенний период; наиболее обильное развитие грибов
характерно для верхних горизонтов подстилок, где численность микромицетов достигает миллионов КОЕ/г субстрата. В засушливые периоды
во всех почвах наблюдается разное (на 1-2 порядка) снижение численности микроскопических грибов по сравнению с влажными сезонами (Терехова, 2007).
Средняя численность колониеобразующих единиц (КОЕ) микромицетов в подстилках и гумусово-аккумулятивных горизонтах почв составляет в большинстве случаев сотни тысяч КОЕ/г подстилки или почвы; в иллювиальных горизонтах и подстилающей породе на порядок ниже. Пределы колебания численности микромицетов в исследованных образцах – 20-3800 тыс. КОЕ/г (Терехова, 2007).
Таксономическая принадлежность. Микромицеты, или микроскопические грибы, формально объединяют большую группу видов, не образующих крупных плодовых тел.Разнообразные по строению и жизненным
циклам микроскопические грибы встречаютмся во всех 4 отделах царства
Mycota – Chyrtidiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota «Словарь грибов» Дю Эйнсварса и Г.Р. Бисби - Ainsworth and Bisby's
Dictioonary of the Fungi, 2001: цит. по: Тереховой, 2007).
Наибольшее количество видов микроскопических грибов принадлежит группе анаморфных грибов Anamorphic fungi (Deuteromycota, Fungi Imperfecti, или несовершенные грибы), которая в некоторых системах
признается в ранге отдела, а в трактовке большинства современных специалистов–систематиков – это сборная группа видов «Митоспоровые
грибы», которая не является филогенетически связанным таксоном. По
некоторым данным, «митоспоровые грибы» составляют около 90% видового состава микобиоты почв. Среди анаморфоных грибов выделяют три
морфологические группы, которые ранее имели ранг классов:
Hyphomycetes, Agronomycetes (стерильный мицелий), Coelomycetes (конидии в пикнидах, ацервулах и т.п.) (Терехова, 2007).
На сегодняшний день большинство работ, рассматривающих отношения орхидных с микроскопическими грибами, касаются непосредственно симбиотических отношений. Практически не изучены грибы, не
являющиеся симбионтами, но ассоциированные с корнями генеративно
зрелых орхидей (Цавкелова и др., 2003).
Кроме грибов-микоризообразователей важными консортами орхидных являются насекомые-опылители. Подробное изучение процессов
опыления было начато еще Ч. Дарвиным (1950) в XIX веке и с тех пор
превратилось в целое направление, так как многообразие форм цветков и
приспособлений орхидных к опылению не поддается описанию.
Среди наземных орхидей умеренной зоны встречаются как высокоспециализированные энтомофилы: Platanthera bifolia, P. chloranta,
Gymnadenia conopsea и другие (Дарвин, 1950; Stontare, 1957; Nilsson,
1979, 1988; Kallunki, 1981), так и самоопыляющиеся, в том числе и клейстогамные виды: Neottia nidus-avis, представители рода Cephalanthera
(Дарвин, 1950; Hagerup, 1952; Stebbins, 1957; Land, 1980; Гладкова, 1982;
Catting, 1983а, 1983б). В Европе и Америке для ряда орхидных достаточно подробно изучен видовой состав и особенности поведения насекомых опылителей, проведены эксперименты по исследованию самоопыления и
искусственного опыления, аттрактации и т.п. (Summerhayes, 1951; Yaung,
1962; Pijl, Dodson, 1966; Pijl, 1966; Thien, Utech, 1970; Füller, 1978;
Nilsson, 1978 а,б, 1979а,б, 1981; Ackerman, Mesler, 1979).
Эволюция цветков орхидных шла в направлении точного - в пространстве и во времени - опыления определенными опылителями (Дарвин, 1950; Тахтаджян, 1966; Pijl, Dodson, 1966; Фегри, Пейл, 1982). Часто
механизм опыления служит физическим барьером к гибридизации
(Bowles, 1983; Nilsson, 1985, 1988). Вместе с тем, аллогамное опыление
также имеет место, доказательством чему служит распространение в природе гибридов у многих видов орхидных (Godtery, 1927; Harding, 1961;
Аверьянов, 1981; Inoue, 1983, и др.). Перекрестное опыление с участием
насекомых преобладает в семействе орхидных, но и автогамия наблюдается более чем у 200 видов (Pijl, Dodson, 1966).
Консортивные связи орхидных с вредителями, болезнетворными
микроорганизмами, травоядными животными в литературе освещены
крайне незначительно. Фитофагами вегетативных органов растений являются насекомые и другие беспозвоночные (жуки, мокрицы, тля, слизни,
щитовки, многоножки, муравьи), а также мыши (Peitchar, 1959). Генеративные органы в основном повреждают личинки насекомых, питающиеся
незрелыми семенами (Назаров, 1987). Вирусные и бактериальные болезни
тропических и культивируемых орхидей описаны к настоящему времени
для многих видов (Ark, 1959; Jensen, 1959; Burgeff, 1975; Прутенская,
Пучкова, 1983; Hadley et al., 1987), в природе не изучены.
23
24
1.5. Необходимость охраны орхидных
В настоящее время антропогенные воздействия приобрели значение решающего фактора в формировании и динамике экосистем. Процесс
трансформации биоценозов сопровождается многими нежелательными
последствиями: вымиранием ряда видов, обеднением флоры, уменьшением генетического разнообразия отдельных видов и т.д. (Горчаковский,
1984). Наиболее уязвимыми элементами региональной флоры обычно
становятся редкие и исчезающие виды растений, играющие чрезвычайно
важную роль в различных биосистемах, во многих случаях являясь надежными индикаторами их состояния и характера развития.
Виды семейства орхидных представляют собой один из наиболее
уязвимых компонентов природных экосистем. Значительная часть представителей этого огромного семейства является редкими и вымирающими
растениями. Так, около 60% видов, обитающих в России, внесены в Красную книгу РФ (Красная книга …, 2008), что существенно выше аналогичных показателей для другим крупных семейств (Ефимов, 2010).
Виды семейства орхидных не только наиболее интересная, но и
наиболее уязвимая часть флоры. Большинство орхидных - это редкие виды, представленные малыми изолированными популяциями. В связи с
этим особенно большое значение приобретает выяснение закономерностей существования редких растений в форме малых изолированных популяций в условиях нарастающих антропогенных воздействий. Кроме того, как указывалось в предыдущих разделах, особенности биологии и узкий диапазон экологической толерантности, а также декоративные свойства и лекарственная ценность орхидей требует особых мер охраны. Разработка и практическая реализация мер по охране генофонда растений
возможны лишь на основе знания их распространения, экологических
особенностей, жизненной стратегии, реакции на воздействие антропогенных и природных факторов. Для осуществления этих задач необходимы
длительные наблюдения за состоянием популяций растений в природе,
организация их мониторинга, предполагающего слежение за состоянием
и уровнем антропогенных изменений растительности.
В последние два десятилетия виды семейства орхидных как в России, так и за рубежом являются объектом многочисленных исследований,
касающихся различных сторон систематики, хорологии, морфологии,
биологии и охраны представителей семейства, что отражено в работах обзорного характера (Кучеров и др., 1987; Собко, 1989; Вахрамеева и др.,
1991; Татаренко, 1996; Мамаев и др., 2004). Многочисленны публикации,
посвященные анатомии, морфологии, онтогенезу и жизненному циклу
орхидных (Блинова, 2001; Быченко, 2003; Коломейцева, 2003; Суюндуков, Каипов, 2004). В ряде работ рассматриваются репродуктивная биология орхидных, интенсивность и роль микоризной инфекции (Татаренко,
2002; Быченко, Воронина, 2004). Имеются сведения о хорологии, о новых местонахождениях, об открытии новых видов и эндемизме орхидных
(Перебора, 2003; Герасимович, 2004; Дьячкова и др., 2004; Аверьянов,
2005). В большом числе публикаций приводятся сведения о структуре
популяций и проблемах выделения возрастных состояний орхидных (Суюндуков, 2002; Ишмуратова и др., 2003).
По причине воздействия антропогеннных факторов, разрушающих
места произрастания орхидных, многие популяции находятся в критическом состоянии, прежде всего под угрозой исчезновения оказываются малые популяции. В ряде источников отмечено значительное сокращение
численности и вымирание орхидных (Tyteca, 2003), в то же время некоторые виды, обладая пониженной конкурентной способностью, хорошо развиваются на техногенно нарушенных участках, где снижена численность
их конкурентов (Быченко, 2004). В пределах особо охраняемых природных территорий хорошее состояние популяций объясняется отсутствием
существенных антропогенных воздействий (Полякова и др., 1999; Кин,
Калмыкова, 2002).
В связи с этим настоятельно рекомендуются меры охраны, осуществление которых предполагает выявление характерных местообитаний
ценных представителей орхидных, наблюдение за состоянием популяций
растений в природе, изучение закономерностей существования и динамики, организацию мониторинга (Bar, 2001).
Многие представители семейства орхидных отнесены к категории
редких и исчезающих, отмечено сокращение их численности и вымирание в ряде местообитаний (Красная книга …, 2007; 2008). Так, например,
в северной части Бельгии под угрозой исчезновения находятся 4/5 флоры
орхидных (Vanheche, 1993). В Каринтии (Австрия) разрушены некоторые
биотопы, с которыми связано произрастание орхидных, в связи с чем ряд
таксонов оказался в критическом состоянии (Perko, 1995). В России
вследствие разрушения биотопов и других видов антропогеннных воздействий на среду многие популяции орхидных тоже находятся под угрозой
исчезновения. В ряде источников указывается на необходимость защиты
биотопов в местах произрастания орхидных, уменьшения нагрузок на окружающую среду, сохранения традиционных приемов землепользования,
контролирования инвазии синантропных видов растений, а также культивирования орхидных in vitro и их интродукции (Anderson, 1995).
В связи с этим представляет интерес выявление характерных местообитаний орхидных, разработка мер по охране их разнообразия (Игошева, 2006).
25
26
Геолого-тектонические условия. Северо-Западный Кавказ в тектоническом отношении соответствует зоне погружения мегантиклинория
Большого Кавказа. Существенной морфоструктурной особенностью Северо-Западного Кавказа служит отсутствие палеозойских тектонических
структур, играющих важную роль в строении рельефа более восточных
территорий, а также современных ледников и следов древнего оледенения. Граница между западной частью Большого Кавказа и более опущенным Северо-Западным среднегорным Кавказом проходит по ПшехскоАдлерской зоне поперечных глубинных разломов. Роль осевого поднятия
на Северо-Западном Кавказе переходит к узкому, сложенному доггером
Гойтхскому антиклинорию. Южная часть зоны занята Новороссийским
синклинорием, выполненным мощным (свыше 6-7 км) меловым и нижнепалеогеновым флишем. В нем выработаны среднегорья и низкогорья с
эрозионно-денудационным рельефом. На меридиане Анапы хребты Северо-Западного Кавказа погружаются под неогеново-четвертичные отложения Керченско-Таманского поперечного прогиба. Таким образом, границы Северо-Западного Кавказа совпадают с линиями крупных тектонических нарушений. Анапский поперечный разлом отделяет его от Керченско-Таманской области, Пшехско-Адлерская зона поперечных разломов –
от горных сооружений западной части Центрального Кавказа, Черноморский разлом – от впадины Черного моря, от Закубанской наклонной равнины он отделяется крупной флексурой (Муратов, 1979).
Северо-Западный Кавказ отличается средне- и низкогорным эрозионно-денудационным рельефом, выработанным в породах доггера, меловом и нижнепалеогеновом флише. Его узкий и крутой южный склон обрывается краевой зоной Черноморской впадины и опущен по продольным
и диагональным разломам.
Серией поперечных разломов Северо-Западный Кавказ отчетливо
разделяется на несколько отрезков, отличающихся один от другого характером морфоструктур, средними высотами водоразделов и особенностями
речных долин. В связи с этим были выделены три основные поперечные
орографические ступени - Новороссийская, Афипско-Дефановская и
Гойтхская (Хаин, Муратов, 1962).
На крайнем западе Новороссийской ступени, вблизи Анапы, горы
Северо-Западного Кавказа начинаются узкими цепочками невысоких
холмов, относящимися к Маркотхскому и Коцехурскому хребтам. На восточной окраине ступени средние высоты водоразделов достигают 550-600
м. Новороссийская ступень характеризуется типичным низкогорным
рельефом. Низкогорные гряды чередуются с обширными продольными
литоскульптурными депрессиями, где преобладают пологие, эрозионноденудационные склоны типа глясисов, постепенно опускающиеся к се-
верному днищу. Речные долины обычно широки и хорошо разработаны,
но в большинстве случаев полностью лишены террас.
Афипско-Дефановская ступень отделяется от Новороссийской Геленджикским разломом. Она имеет преимущественно низкогорный рельеф с обширными литоскульптурными депрессиями, лишь на востоке появляются небольшие участки среднегорий. Высота водоразделов повышается до 800-900 м, увеличивается ширина горного сооружения. В речных
долинах появляется сложный комплекс террас.
Гойтхская ступень отделена от предыдущей Туапсинским поперечным разломом. Для нее характерен среднегорный рельеф с высотами
водоразделов до 1200-1400 м. В пределах ступени происходит дальнейшее расширение горной области со сложнопостроенной системой дробно
ветвящихся хребтов. Литоскульптурные депрессии сужаются и играют в
рельефе второстепенную роль. Наряду с меловыми отложениями, преобладающими в двух западных ступенях, в осевой зоне Гойтхской ступени
значительно распространены породы юрского возраста, что приводит к
усложнению рельефа.
В противоположность разрывным нарушениям складчатые структуры играют на Северо-Западном Кавказе преимущественно пассивную
роль. Им соответствует план расположения структурно-литологических
комплексов, определяющих характер рельефа. Наиболее высокие участки
приурочены к выходам устойчивых пород, а депрессии связаны с легко
размываемыми толщами (Муратов, 1960). К наиболее устойчивым породам относятся массивные рифовые верхнеюрские известняки. Ими сложены небольшие массивы, доминирующие в рельефе на крайнем востоке
области. К литологическим комплексам средней устойчивости принадлежат все породы мезозойского возраста (за исключением песчаноглинистых нижнемеловых отложений), занимающие большую часть территории. На фоне легко размываемых отложений они образуют возвышенности, а в окружении устойчивых карбонатных пород слагают пониженные участки.
Нижне-среднеюрские глинистые сланцы и аргиллиты с горизонтами устойчивых вулканогенных пород распространены в осевой части
Гойтхской ступени. В сланцах выработан неглубоко расчлененный рельеф с пологими склонами. С ним резко контрастируют причудливые остроугольные массивы и отдельные вершины, сложенные вулканогенными
породами (горы Индюк, Шесси, Собор-Скала и др.). С выходами нижнемеловых отложений связаны внутригорные эрозионно-литоскульптурные
котловины и депрессии. К палеогеновым отложениям приурочены расширения приморской равнины около Сочи и Туапсе.
Рельеф. Территория Северо-Западного Кавказа занята северными и
южными склонами Главного Кавказского хребта и его отрогами от г.
Анапы до вершины горы Фишт (Черноморский Кавказ). Этот отрезок
Кавказа достигает в районе Новороссийска высоты 600 м, а в районе Ту-
27
28
2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
апсе – 900 м. По физико-географическому районированию регион относится к Крымско-Кавказской физико-географической стране, горной области Большого Кавказа и включает провинции - Северный склон (Куэсты), Среднегорная причерноморская и высокогорья Западного Кавказа.
По укрупненным элементам рельефа на Северо-Западном Кавказе
различают четыре территории: 1) Предкавказские равнины северной части Кавказского перешейка, от 0 до 200 м над уровнем моря (Прикубанская равнина, простирающаяся к югу от р. Кубани); 2) предгорья, простирающиеся полосой вдоль северных склонов хребта в виде цепи холмов от
200 до 700-900 м; 3) горную область - от 700 до 2500-3000 м; 4) высокогорную область (субальпийская и альпийская области) - от 2500 до 3500 м
над уровнем моря.
Северо-Западной Кавказ имеет сложное строение. В северной части он почти идеально ровный, представлен Прикубанской наклонной равниной, сложенной флювиогляциальными (точнее древнеаллювиальными)
галечниками, прикрытыми лёссовидными суглинками, служащими материнской породой для почв (Добрынин, 1948). Эта равнина рассечена широкими долинами рек, левых притоков р. Кубани, с хорошо выраженными в них террасами с крутыми обрывами. Ширина Прикубанской наклонной равнины достигает 75 км и на юге подходит к подножью Большого
Кавказа. В западной части этой равнины располагается дельта Кубани. В
формировании рельефа этой части Северо-Западного Кавказа важное значение, помимо тектонических движений, имеет история развития дельты
реки Кубани.
В северо-западной части, на Таманском полуострове, рельеф равнинный или грядово-холмистый, с грязевыми сопками и многочисленными лиманами. Параллельные гряды складчатых антиклинальных куполовидных холмов из третичных пород имеют почти широтное простирание.
Максимальная высота этих холмов 164 м (гора Комендантская). Эти положительные формы рельефа окончательно сформировались в послекиммерийское время, а в недавнем геологическом прошлом они представляли
собой архипелаг островов. Между холмами расположены более молодые
равнинные поверхности синклинальных тектонических понижений, заполненные лёссовидными суглинками (Гвоздецкий, 1958; Паффенгольц,
1959). В сложении холмов принимают участие глинистые осадки олигоцена-плиоцена с примесью мергелей, известняков-ракушечников и пеков.
На некоторых холмах имеются бездействующие и действующие грязевые
вулканы.
Осевую часть этой горной системы составляют Главный, или Водораздельный, хребет и сопровождающий его с севера Боковой хребет,
иногда называемый Передовым. Относительно общего характера Главного Кавказского хребта на территории района следует отметить его сильную изрезанность, что объясняется, главным образом, характером подстилающих горных пород, легко поддающихся действию воды. Здесь сра-
зу бросается в глаза большое количество поперечных узких долин (щелей) с крутыми, покрытыми лесом склонами. По дну щелей обычно текут
небольшие ручьи или речки. Длина таких долин колеблется от 2-3 до почти 30 км при ширине 20-50 м (Литвинская, Чередниченко, 1993).
В западной части Большого Кавказа нет единого хребта, служащего водоразделом рек северного и южного склонов. Этот район имеет
средневысотный характер. Здесь имеется несколько параллельных хребтов. Первый, Навагирский хребет, образует главный кряж полуострова
Абрау, где он достигает высоты до 363 м (гора Шахан). Второй параллельный хребет - Маркотхский - начинается северо-западнее Новороссийска (в районе станицы Верхнебаканская) и тянется в юго-восточном
направлении, параллельно морскому берегу. С северо-запада на юговосток происходит его постепенное поднятие, от 332 м (у станции Тоннельная) до 762 м (гора Плоская у Геленджика). Третий хребет, продолжающий систему Большого Кавказа, - Коцехур (Боцехур) - имеет вершины 716-921 м и переходит на гору Тхаб (905 м). Далее, по мере движения на восток, складчатые хребты постепенно повышаются, доходя в верховьях реки Нечепсухо до 910 м (гора Почепсуха) и достигая максимальной высоты в верховьях реки Агой — 994 м (гора Агой). С продвижением
на юго-восток высота гор увеличивается, но хребет сохраняет средневысотный характер. По геологическому строению и рельефу Н.А. Гвоздецкий (1954) делит средневысотный район на 3 части.
Западная часть простирается от Новороссийска на восток до горы
Боцехур, поднимающейся напротив Геленджикской бухты. Максимальные высоты в этой части не превышают 760 м. В геологическом строении
главную роль играют карбонатные флишевые толщи и мергели, известные под названием трескунов вследствие легкости распадения их при выветривании на более или менее крупные, угловатые с острыми очертаниями куски, в толще которых встречаются прослойки песчаников, а в
верхних горизонтах пропластки кремнистых и мергелистых известняков.
Эту толщу известняков называют стопластовой цементной залежью, которая непрерывно тянется от Новороссийска до Сочи. Строение рельефа
здесь находится в наибольшем соответствии с тектоникой: отдельные
хребты представляют большей частью антиклинальные своды, между которыми располагаются синклинальные продольные долины. Большую
роль играет вздымание и погружение складок. Долины рек часто располагаются в продольных синклинальных мульдах.
Средняя часть простирается от горы Коцехур до Гойтхского перевала. Складчатые структуры здесь заметно вздымаются и чем дальше к
востоку, тем больше. Для этой части Кавказа характерно веерообразное
строение, наклон и опрокидывание складок северного крыла к северу.
Складки южного крыла скошены и опрокинуты на юг и срезаются глубинными разломами, проходящими вдоль этого крыла. Большую роль начинают играть нижнемеловые и юрские отложения, в районе Гойтхского
29
30
перевала занимающие уже всю осевую полосу горной системы. Вздыманию тектонических структур сопутствует нарастание абсолютных высот
(до 994 м - гора Агой) и изменение характера орографии. Поперечное
эрозионное расчленение приходит в несоответствие с простиранием тектонических элементов и направлением главнейших орографических линий. На первый план выступает стойкость пород: рельеф определяется
через простирание полос пород различной стойкости по отношению к
агентам денудации (Милановский, Хаин, 1963).
Восточная часть, находящаяся между Гойтхским перевалом и горой Фишт, характеризуется быстрым вздыманием геологических структур и поверхности. Осевую часть горной системы здесь слагают средне- и
нижнеюрские отложения. Абсолютные высоты превышают 1000 м, приближаясь к 2000 м (Гвоздецкий, 1954; Милановский и др., 1966; Думирашко, 1974).
Далее, в Сочинском районе, происходит заметное повышение и
расширение всей горной системы. Средневысотный район переходит в
высокогорный, сложенный породами древнего кристаллического ядра кристаллическими сланцами, гранитами, гнейсами. Здесь Главный водораздел орографически более выражен. Появляются первые снеговые вершины - горы Фишт (2867 м) и Оштен (2804 м). Отсюда до горы Чугуш
(3238,2 м) водораздельный гребень имеет высоту около 2200 м, а ещё
восточнее его средняя высота более 2700 м, где поднимается ряд крупных
вершин - Дзитаку (2818,5 м), Псеашха Северная (3256,9 м), Псеашха
Южная (3168,5 м), Аишха (2856,8 м), Лоюб-Цухе (2939 м), Лоюб (2970
м), Аджара (2907 м). Даже перевалы лежат на высоте более 2000 м (перевал Псеашха - 2014,2 м, перевал Аишха - 2401,5 м).
К юго-востоку от средневысотного и высокогорного районов располагается известняково-карстовый район. По высотам он занимает промежуточное положение между первыми двумя, горы здесь имеют максимальные высоты 1500-2000 м. Характернейшая особенность этого района
- сильное развитие карстовых форм рельефа (Гвоздецкий, 1981).
Передовой хребет, распложенный к северу от Водораздельного,
относится к району куэст. Наличие куэст связано с моноклинальным залеганием толщ пород различной стойкости по отношению к агентам денудации. На куэстах развиты поверхностные карстовые формы. Северная
куэста, покрытая лесом, носит название Чёрных гор. Южная из куэст Скалистый хребет - западнее реки Белой поворачивает к югу и переходит
в известняковое высокогорное Лагонакское нагорье (Лозовой, 1982). Вообще, Чёрные горы и Скалистый хребет в своём протяжении часто соприкасаются между собой и с Водораздельным хребтом, образуя многочисленные горные узлы. Они прорезаны во многих местах глубокими ущельями. В пределах Передового хребта имеются вершины, достигающие альпийских высот, но не имеющие вечного снега, - Джуга (2976 м над ур.
моря), Алоус (2954 м), Бамбак (2785 м), Ятыргварта (2761 м), Чёртовы
Ворота (2486 м), Агиге (2440 м), Большой Тхач (2368 м) и др.
В отрезке Черноморского Кавказа в качестве особого физикогеографического района выделяется прибрежная полоса, которая, однако,
в орографическом и геоморфологическом отношениях неотделима от
Большого Кавказа. Ширина прибрежной полосы на территории района не
одинакова: по мере продвижения от Анапы к Новороссийску возрастает
до 6-10 км; между Новороссийском и Геленджиком 3-5 км, увеличиваясь
у мыса Дооб до 9 км. Южнее Геленджика прибрежная полоса имеет ширину 15-20 км. Но в верховьях рек Пшада, Туапсе, Псезуапсе, Мзымта
Главный Кавказский хребет делает большие изгибы на север, вследствие
чего ширина прибрежной полосы достигает почти 30 км. Черноморский
берег на всем протяжении ровный, сложенный флишевыми породами, его
разнообразят две крупные бухты — Новороссийская (Цемесская) и Геленджикская. Рельеф мягкохолмистый без больших высот (Зенкович,
1958).
Гидрографическая сеть на Северо-Западном Кавказе представлена пресными и солёными водоёмами бассейнов Азовского и Чёрного морей. Азовское море имеет невысокие абразионные и абразионнооползневые берега, сложенные четвертичными лёссами и лёссовидными
суглинками. На отдельных участках распространены аккумулятивные косы, состоящие из песчано-ракушечных наносов. Это море отличается
мелководностью, в прибрежной полосе господствуют глубины до 5 м.
Благодаря обильному притоку пресных вод солёность моря низкая, она
нигде не превышает 3-4‰. Опреснённая вода стекает через Керченский
пролив, и на смену ей в нижнем слое поступают более солёные воды Чёрного моря. Образование ледяного покрова наблюдается в прибрежной зоне, где береговой припай разрушается, торосится и отчасти выносится в
открытое море. В отдельные суровые зимы Керченский пролив замерзает
(Панов, 1966). На побережье Чёрного моря преобладают абразионные уступы, чередующиеся с ровными участками древних морских террас и полосами пляжей. По мере удаления от берега глубины моря быстро возрастают. Речные воды уменьшают солёность верхнего слоя морских вод до
16-18‰, тогда как в придонных слоях солёность достигает 22‰. Ледяной
покров на Чёрном море не образуется, но иногда из Керченского пролива
выносятся льды Азовского моря.
Густота речной сети Северо-Западного Кавказа высока, но отличается неравномерностью. Почти все реки района, за немногими исключениями, типично горные, с высокой скоростью течения. Выходя из гор на
равнину, они сохраняют многоводность и основные черты горного режима. Реки северного склона текут то в узких глубоких ущельях, то выходят
на расширенные участки межгорных котловин, где русла разбиваются на
рукава и откладываются наносы. В ущельях русла многих мелких и сред-
31
32
них, а местами и крупных рек завалены валунами, стволами и крупными
ветками деревьев. Для основных рек северного склона Большого Кавказа
характерно асимметричное строение бассейнов. Реки южного склона невелики, длиной не более 100 км, и имеют небольшие площади бассейнов.
Питаются реки за счёт талых вод ледников, снежников и сезонных снегов,
дождей и подземных вод, имеющих сложную связь с поверхностными
водами. В высокогорном поясе ярко выражен альпийский тип водного
режима с наибольшей водностью в летне-осенний сезон. В среднегорье,
за счёт увеличения доли дождевого питания, реки многоводны в весеннелетний сезон. Реки Черноморского побережья к югу от Туапсе полноводны в течение всего года, к северу — в осенне-зимний сезон, когда наблюдается максимум осадков (Зернов, 2006).
Реки Черноморского побережья, за исключением реки Маскага,
резко отличаются от Закубанских рек, они ближе по облику к горным рекам северного склона Большого Кавказа. Черноморское побережье расчленено на многочисленные мелкие водосборные бассейны. От Новороссийска до Адлера насчитывается до 80 рек, впадающих в море. Русла
многих этих рек проходят в каньонообразных долинах, дно каменистое
или галечниковое. Только три реки имеют длину более 50 км - Мзымта,
Шахе и Псоу. Несколько рек превышают 20 км в длину - это Сочи, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Джубга, Вулан и Пшада.
Питание реки Псоу происходит весной за счёт таяния высокогорных снегов, Мзымту питают ледники и фирновые снеговые поля, летом
обе реки питаются ливнями, осенью - затяжными дождями. Остальные
реки Причерноморья обеспечиваются водой атмосферных осадков и, отчасти, грунтовыми водами.
Озёра на Северо-Западном Кавказе образуют две группы - горные
и равнинные. Большая часть горных озёр связана с ледниками, они расположены в карстовых воронках, карах и ледниковых долинах среди моренного ландшафта. В среднегорных районах распространены обвальные
и карстовые озёра (Россолимо и др., 1966).
Самое крупное низкогорное озеро Северо-Западного Кавказа - Абрау. Его длина составляет 3,1 км, максимальная ширина - 600 м. Площадь
водной поверхности более 30 га. Максимальная глубина в настоящее
время не превышает 10 м, тогда как ранее она достигала 20 м. Обмеление
озера объясняется смывом почвы со склонов окружающих гор, распаханных под виноградники, и большим расходом воды на хозяйственные нужды. Питание озера осуществляется за счет подводных источников. В последнее время наблюдается подъем уровня воды в озере, что связывают с
изменением режима этих источников, вызванным тектоническими подвижками. Вдоль Черноморского побережья встречаются небольшие озёра
разного генезиса, часть из них солоноватые (озера между мысами Малый
и Большой Утриш). Летом они сильно усыхают, особенно в засушливые
годы.
Климат Северо-Западного Кавказа формируется под воздействием
комплекса физико-географических условий, из которых по важности на
первом месте стоит рельеф, велика роль и Чёрного моря. Территория района располагается на границе умеренного и субтропического поясов. Система хребтов Большого Кавказа затрудняет меридиональный перенос
воздушных масс, обостряя эту границу. Наибольшее значение хребты
имеют как преграда холодным северным воздушным массам. К умеренному поясу относится северный макросклон Большого Кавказа и высокогорья (Алисов, 1956). Южный макросклон принадлежит к субтропическому поясу, причём здесь наблюдается постепенное изменение климата с
северо-запада на юго-восток, от климата лесостепья южного субтропического типа к климату зоны смешанных субтропических лесов (Гулисашвили, 1964). Таманский полуостров и Черноморское побережье от Анапы до Джубги входят в Средиземноморский климатический район, который отличается жарким сухим летом и довольно мягкой зимой. Но когда
зимой вертикальная мощность холодного воздуха превышает высоту
хребта возникают холодные северо-восточные бури, известные под названием боры. Черноморское побережье к югу от Джубги обладает климатом колхидского типа, характеризующимся высокой влажностью,
обильными осадками, жарким летом и сравнительно тёплой зимой (Берг,
1952).
Зимой северная и западная части района находятся под влиянием
антициклональных воздушных масс, формирующихся на юго-востоке Европейской России. Иногда сюда доходит и арктический воздух, с которым связано значительное кратковременное понижение температуры
(Крымск: -36°С, Белореченск: -39°С, Майкоп: -34°С, Горячий Ключ: 34°С, Анапа: -26°С, Новороссийск: -24°С, Туапсе: -19°С, Сочи: -13°С). В
северозападных районах наблюдается также проникновение средиземноморских циклонов. Средний уровень зимней температуры определяет
континентальный воздух южной части Русской равнины. Только на Черноморском побережье, защищённом Кавказским хребтом, наряду с континентальным воздействием сказывается влияние моря (Занина, 1961). В
связи с этим средние температуры января отрицательные на всём СевероЗападном Кавказе, за исключением Черноморского побережья к югу от
Анапы. По данным многолетних наблюдений (Агроклиматический справочник, 1961; Агроклиматические ресурсы, 1975) средняя температура
января составляет в Тамани -0,8°С, в Анапе +1,0оС, в Новороссийске
+2,5°С, в Туапсе +4,3°С, в Сочи +5,9°С, в Крымске -2°С, в Горячем Ключе -1,0°С, в Белореченске -2,8°С, в Майкопе -1,6°С, в Курганинске -2,6°С.
Весной температурные различия между Черноморским побережьем и остальной частью района выравниваются, так как на побережье рост температуры замедляется под влиянием относительно холодного моря.
Лето на Северо-Западном Кавказе (за исключением высокогорий)
жаркое. Средняя температура июля около +23°С (от +21,5 в Горячем
33
34
Ключе до +23,6°С в Тамани), максимум достигает +40°С (Горячий Ключ,
Белореченск, Майкоп, Курганинск, Лабинск).
В высокогорной части наблюдается уменьшение годовой амплитуды температуры, происходящее за счёт снижения температуры летних
месяцев, зимняя температура не претерпевает существенных изменений.
На Ачишхо средняя температура января -5,5°С при минимуме -33°С,
средняя июля +12,5°С при максимуме +29°С. Сходен с высокогорьями и
климат горных котловин, заключенных между Передовым и Водораздельным хребтами, например, в Гузерипле средняя температура января
-3,1°С, при минимуме -35°С, средняя июля +17,8°С при максимуме +37°С
(Агроклиматический справочник, 1961). Продолжительность тёплого периода на Северо-Западном Кавказе со среднесуточной температурой выше +5°С - не менее 250 дней. Продолжительность безморозного периода
более 210 дней (Агроклиматический справочник, 1961; Агроклиматические ресурсы …, 1975).
По годовому количеству осадков разные части Северо-Западного
Кавказа сильно отличаются. В наиболее благоприятных условиях увлажнения находится юго-восточная часть района. Здесь, на Черноморском
побережье южнее Джубги, выпадает от 1264 (Туапсе) до 1356 мм (Сочи)
осадков в год (рис. 1). В горах осадков выпадает ещё больше - 1526 мм на
горе Аибга, 1676 мм в Красной Поляне, 2015 мм в Солох-Ауле и 2617 мм
на горе Ачишхо. При продвижении на северо-запад количество выпавших
осадков уменьшается. Уже в Джубге выпадает 968 мм, в Геленджике 558,
в Анапе 417, а в Тамани только 332 мм в год. Распределение осадков на
северном макросклоне Большого Кавказа сходно с северной частью Черноморского побережья. В Крымске выпадает 628 мм, в Горячем Ключе
858, в Майкопе 679 мм в год (Агроклиматический справочник, 1961; Сергин и др., 2001).
На долю зимних осадков приходится около половины годовой
нормы, причем почти везде они выпадают в виде дождя или мокрого снега. Устойчивый снежный покров на Черноморском побережье не образуется, что связано с положительными средними зимними температурами.
На северном макросклоне и, конечно же, в горах снег держится до нескольких месяцев. Время лежания снега в Горячем Ключе с 6 декабря по
3 апреля, в Гойтхе - 26 декабря по 3 апреля, на Ачишхо - с 6 ноября по 13
июня (Агроклиматический справочник, 1961).
Промерзание почвы на Черноморском побережье указано лишь для
окрестностей Абрау-Дюрсо, его средняя глубина 28 см, а максимальная
— 48 см. На северном макросклоне глубина промерзания почвы составляет: в Крымске средняя — 18 см, максимальная — 45 см; в Горячем
Ключе средняя — 9, максимальная — 25; в Лабинске средняя — 12, максимальная — 26; в Белореченске средняя — 18 см, максимальная — 45 см
(Агроклиматический справочник, 1961).
35
Рис. 1. Среднемноголетние данные температуры и осадков:
36
Почвенный покров Северо-Западного Кавказа отличается чрезвычайно сложным устройством. Размещение почв находится в соответствии
с геологическим строением, рельефом, климатом и характером растительности. Здесь имеются почвы, находящиеся на разных стадиях своего
развития (Зонн, 1950; Фридланд, 1966; Соляник, 1976).
В дельтовой части Кубани преобладают болотные и луговые почвы, а также их солонцеватые варианты. Вне дельты в низовьях Кубани
почвенный покров представлен западно-предкавказскими чернозёмами.
Их несколько остепнённые варианты на древнедельтовых пространствах
и грядах вдоль ериков. Пониженные пространства между ними заняты
луговыми почвами. Среди почв понижений встречаются солончаки и солонцы. По побережью Азовского и Чёрного морей располагаются типичные приморские солончаки. На Таманском полуострове преобладают
особые каштановые почвы, которые иногда называют каштановыми чернозёмовидными, на некоторых возвышенностях залегают каштановые
чернозёмы (Соляник, 1976).
На Прикубанской наклонной равнине преобладают западнокавказские чернозёмы. В западной части они выщелоченные, глинистые,
реже тяжелосуглинистые. В предгорьях на юго-востоке появляются центрально-предкавказские чернозёмы, начинаются с высоты 300 м и простираются до 800 м над ур. моря. Ближе к горам наблюдается переход от
чернозёмов к более светлым, обеднённым гумусом, с признаками подзолообразования серым лесным оподзоленным почвам.
Прибрежная полоса от Анапы до Адлера и обращённые к Чёрному
морю склоны Кавказского хребта образуют своеобразный почвенный
район. Основные почвообразующие породы в северной части - известняки, мергели, мергелистые сланцы и известковистые песчаники, в южной
— нижнемеловые отложения пылевато-жёлто-бурых сланцевых глин и
жёлтых бескарбонатных песчаников (Вальков и др., 1996).
Почвенный покров в северной части представлен перегнойнокарбонатными почвами. Эти же почвы встречаются в поясе широколиственных лесов на северном макросклоне Большого Кавказа. В условиях
горного рельефа дерново-карбонатные почвы в значительной степени
размыты, поэтому на территории района преобладают щебёнчатые разновидности. Различают насыщенные и выщелоченные дерново-карбонатные
почвы. Насыщенные дерново-карбонатные почвы приурочены к нижней
зоне и южным склонам, а слабовыщелоченные — к верхней зоне и северным склонам гор, сложенных верхнемеловыми отложениями. К югу и
выше в горы перегнойно-карбонатные почвы сменяются деградированными перегнойно-карбонатными, а ещё выше - бурыми лесными. Бурые
лесные почвы делятся на тёмно-бурые и светло-бурые. Первые — почвы
верхней зоны, расположенной выше 500-600 м над ур. моря. Они обладают более тёмным цветом и более богаты перегноем, в составе которого
отмечаются не разложившиеся и слабо разложившиеся остатки расти-
тельного опада. Вторые формируются в зоне ниже 500 м над ур. моря. Их
более светлая окраска объясняется быстрыми темпами разложения опада.
Эти почвы приурочены к межгорным понижениям, сложенным слоистыми глинами и песчаниками. В условиях средиземноморского климата северо-запада Российского Причерноморья в лесах формируются горные
коричневые почвы, отличающиеся от дерново-карбонатных коричневым
(каштановым) цветом. На месте сведения лесов под ковыльнотипчаковыми степями (юго-восточная часть южного склона Маркотхского хребта) и под луговым разнотравьем на «лысых» горах развиваются
горные чернозёмы. К югу, начиная от Туапсе, преобладают желтозёмноподзолистые почвы. С поднятием в горы желтозёмно-подзолистые почвы
переходят в бурые лесные, а затем в подзолистые. Наибольшего развития
подзолы достигают под хвойными лесами (Вальков и др., 1996; Зернов,
2006).
На высотах от 1200 м над ур. моря располагаются высокогорные
почвы. В качестве материнских пород здесь выступают продукты выветривания гранитов, гнейсов, кристаллических сланцев. На скальноосыпных и ледниково-моренных субстратах почвенный покров, как правило, отсутствует. Под альпийскими лугами преобладают горно-луговые
и торфяные почвы, а на их верхней границе примитивные горные почвы.
Под субальпийским криволесьем формируются горно-луговолесные темноцветные почвы. По вершинам водоразделов в высокогорьях
и по крутым южным склонам хребтов иногда формируются луговочернозёмовидные почвы.
Растительность. Растительный покров Северо-Западного Кавказа богат и разнообразен. В распределении растительности можно проследить и широтные, и высотные смены. Здесь имеются два основных зональных типа растительности — степи и широколиственные леса. В высотном направлении наблюдается несколько хорошо выраженных растительных поясов, которые, впрочем, в разных частях региона проявляются
по-разному. Особенно отчетливо поясность прослеживается в восточной
части района. Вообще же в положении широтных и высотных типов наблюдается некоторая мозаичность (Кузнецов, 1909; Буш, 1936; Гроссгейм, 1948; Грудзинская, 1953; Елагин, 1953; Орлов, 1953; Шифферс,
1953; Гулисашвили и др., 1975; Коваль, 1979; Литвинская, 1994). Длительное воздействие человека привело к синантропизации растительного
покрова, в том числе и к формированию антропогенной растительности.
Остановимся на основных растительных формациях Северо-Западного
Кавказа.
Леса Северо-Западного Кавказа представляют собой сложный комплекс. Он отличается оригинальностью видового состава, в котором на
юго-востоке выражены колхидские черты, а на северо-западе - субсредиземноморские. Основные лесные формации связаны между собой переходами, поэтому их нельзя рассматривать изолированно. В пределах района
37
38
наиболее распространены ольшаники, ясеневые леса, дубравы, грабовые
леса (грабовники), каштанники, бучины, пихтарники, сосняки, грабинники, арчевники (можжевеловые редколесья). Участки лесов на крутых
склонах тенистых ущелий южного макросклона Главного Кавказского
хребта можно отнести к смешанному колхидскому лесу, в котором много
доминирующих пород: липа (Tilia begoniifolia), клёны (Acer
pseudoplatanus, A. campestre, A. laetum), каштан (Castanea saliva), бук
(Fagus orientalis), граб (Carpinus betulus) и др. (Зернов, 2006).
Все лесные формации довольно закономерно распределены по территории, и каждая из них имеет свой район распространения, отличающийся особыми экологическими условиями, связанными с определёнными формами рельефа местности и абсолютной высотой. Но там, где экологические условия оказываются благоприятными одновременно для
двух или нескольких пород, часто развиваются переходные или смешанные формации. Грабинники, фисташники, арчевники и, отчасти, сосняки ксерофитные и гемиксерофитные формации. Остальные же перечисленные формации мезофитные, за исключением ольшаников и отчасти ясеневых лесов, являющихся гидромезофитными или даже гидрофитными
(Зернов, 2006).
Основные массивы дубрав образованы скальным дубом
(Quercuspetraea.), иногда встречаются небольшие массивы из черешчатого дуба (Q. robur.). Дуб Гартвиса (Q. hartwissianа), встречающийся спорадически и доходящий до 2000 м над ур. моря, чистых лесов обычно не
образует. Дубравы почти повсеместно занимают наиболее тёплые и сухие
местоположения, они образуют хорошо выраженный пояс. Этот пояс располагается в пределах примерно до 600-700 м над ур. моря, выше дубравы имеют локальное распространение (Степанов, 1952). Наиболее крупные массивы дубрав сосредоточены на южных склонах хребтов, идущих
вдоль Черноморского побережья, хотя и по мере удаления от моря значение их в общем растительном ландшафте, особенно в северо-восточной
части района, весьма существенно. Для дубрав характерно то, что в массе
преобладают сравнительно молодые насаждения, в среднем 60-100летнего возраста, среди которых изредка встречаются более старые деревья. По сравнению с другими монодоминантными лесами СевероЗападного Кавказа дубравы выделяются богатством видового состава.
Сюда входят более 10 видов деревьев, которые либо вместе с дубом образуют смешанные насаждения (вроде граба, каштана, грабинника), либо
чаще встречаются в виде небольшой примеси. В большинстве случаев
дубравы двух- или трёхъярусны. В первом ярусе господствует дуб, во
втором - кустарники, чаще всего это азалия (Rhododendron luteum), чубушник (Philadelphus caucasicus), кизилы (Cornus mas, C. australis), бирючина (Ligustrum vulgare), клекачки (Staphylea colchica, S. pinnata), лещина (Corylus avellana s.l.), иногда в подлесок входят бересклет широко-
листный (Euonymus latifoliа), скумпия (Cotinus coggygriа), боярышники
(Crataegus microphylla, С. monogynа), татарский клён (Acer tataricum).
Среди наиболее распространенных ассоциаций можно выделить:
дубраву азалиевую, дубраву лещиновую, дубраву скупмпиевую, дубраву
ежевичную (с Rubus caucasicus), дубраву горянковую (с Epimedium
pinnatum subsp. colchicum), дубраву коротконожковую (с Brachypodium
sylvaticum), дубраву трахистемоновую (с Trachystemon orientalis) и дубраву овсяницевую (с Festuca drymeja). На сухих известняковых хребтах развиваются своеобразные редколесья из известнякового дуба (Quercus
petraea var. pinnatisecta) и можжевельника красного (Juniperm oxycedrus),
с травяным покровом из сеслерии (Sesleria alba), коротконожки, псефеллюсов (Psephellus declinatus, P. hypoleucus), дубровника (Teucrium
chamaedrys), ясенца (Dictamnus albus subsp. gymnostylis) и некоторых других.
Иногда встречаются леса с доминированием ясеня (Fraxinus excelsior s.l.), помимо которого в древесном ярусе встречаются клёны (Acer
campestre, A. laetum). Подлесок, в основном, состоит из клекачки перистой (Staphylea pinnata) и обыкновенного кизила (Cornus mas). В травяном ярусе весной аспектируют пролески (Scilla bifolia, S. sibirica), ветреница нежная (Anemone blanda), чистяк (Ranunculus ficaria), хохлатки (Corydalis caucasica, C. marschalliana), летом преобладают купырь лесной
(Anthriscus sylvestris), герань блестящая (Geranium lucidum), яснотка пятнистая (Lamium maculatum).
Граб (Carpinus betulus), имея высокую экологическую пластичность, вполне успешно произрастает на аллювиальных полуболотных
почвах и на тощих подзолах террас, на перегнойно-карбонатных почвах,
на маломощных сильно каменистых почвах этого же типа. Некоторая теневыносливость граба, большая, чем у дуба, и примерно такая же, как у
каштана, допускает возможность сочетания его с этими породами и даже
с буком (Колаковский, 1961). В предгорной зоне грабовые леса на восточных, западных и реже северных склонах уступают место дубу. На южных их роль в ландшафте заметно увеличивается и появляются смешанные дубово-грабовые леса, а по склонам горных долин довольно обычны
грабово-каштановые и грабово-буковые. На известняках с сильно развитым карстовым рельефом преобладают чистые грабовники. Наиболее
распространены ассоциации граба с азалией, трахистемоном, овсяницей,
папоротниками (Dryopteris filixmas, Polystichum braunii, Phyllitis
scolopendrium). Местами встречаются мёртвопокровные грабовники.
В тенистых ущельях Сочинского Причерноморья развиваются
смешанные леса. Они представляют собой типично колхидскую формацию и лучше всего отражают черты колхидского леса. Необычайное разнообразие видов деревьев, кустарников, трав и лиан создает впечатление
смешанного леса. Основная причина формирования смешанных лесов
39
40
кроется в том, что климат ущелий и речных долин отличается, прежде
всего, равномерной высокой влажностью воздуха во все сезоны.
Одним из наиболее характерных элементов смешанных колхидских лесов известняковых ущелий является самшит (Buxus sempervirens);
в неизвестняковых ущельях это же место занимают другие вечнозелёные
виды — понтийский рододендрон (Rhododendron ponticum) и лавровишня
(Prunus laurocerasus), которые не только образуют сплошной ярус в этих
лесах, но и на крутых склонах — чистые густые заросли, доходящие до
верхней границы леса.
Леса из каштана (Castanea sativa) не имеют широкого распространения. Обычно площади чистых каштанников незначительны, и каштан
встречается как содоминант в грабовниках и бучинах. Вообще же каштан
начинает встречаться от реки Пшады и далее на юго-восток. В связи с
тем, что под пологом каштана создается сильное затенение, по своему
строению и видовому составу каштанники в значительной мере сближаются с буковыми и грабовыми лесами. Из числа характерных ассоциаций
каштанников следует отметить: азалиевый, ежевичный, трахистемоновый. Мёртвопокровные каштанники с густым верхним ярусом встречаются на Северо-Западном Кавказе редко. Все эти ассоциации и переходы
между ними можно проследить в окрестностях аула Калеж (Красноалександровский) и в верховьях рек Чемитоквадже и Чухукт (Зернов, 2006).
Выше сплошного распространения граба и каштана первенствующая роль в общем ландшафте принадлежит буковым лесам, которые доминируют на всём протяжении пояса, и в меньшей мере тёмнохвойным,
по преимуществу пихтовым. Но последние не занимают больших площадей, и поясу пихты свойственны в основном смешанные буково-пихтовые
насаждения (Веселовский, 1927; Сахаров, 1939; Соснин, 1939). По общему фону этих буковых и тёмнохвойных лесов вкраплены отдельные массивы грабовых и дубовых лесов. По речным террасам массивы буковопихтовых лесов пересекаются узкими и часто прерывистыми лентами
ольшаников.
Распространение бука (Fagus orientalis) в большей мере зависит от
климатических, нежели от эдафических условий. В отношении субстрата
бук проявляет себя как эвритопная порода, с успехом произрастающая
как на карбонатных, так и на некарбонатных почвах различных типов.
Основными биологическими и экологическими особенностями бука,
прежде всего, являются его повышенная требовательность к влажности
воздуха и почвенной влаге. Особенно следует отметить его необычайную
теневыносливость, по своей теневыносливости восточный бук почти
идентичен пихте. Значительная густота крон, при полной их сомкнутости,
обеспечивает в буковых лесах сильное затенение почвы, что часто препятствует развитию кустарников и травянистых растений под их пологом.
Этим в значительной мере объясняется бедность видового состава буковых лесов. Можно выделить следующие основные ассоциации: бучина
ежевичная, бучина азалиевая, бучина черничная (с Vaccinium
arctostaphylos), бучина с вечнозелёным подлеском (из Prunus
laurocerasus, Ilex colchica, Rhododendron ponticum), бучина овсяницевая (с
Festuca drymeja), бучина трахистемоновая, бучина мёртвопокровная.
В распространении лесов с участием пихты (Abies nordmannianф)
наблюдается определённая закономерность, при которой пихтовые леса
почти всегда занимают верхнюю часть пояса бука. Тем не менее, этот пояс нельзя назвать поясом пихтовых лесов, так как доминирующими здесь
являются лишь смешанные буково-пихтовые леса, не образующие, однако, сплошного пояса, а чистые пихтовые и еловые насаждения имеют
сравнительно ограниченное распространение. Значительное участие пихты в ландшафте отмечается лишь в отдельных местностях, где климат более влажный и где выше средние годовые температуры. Во влажном климате пихта, так же как и бук, обладает весьма широкими возможностями
распространения. Тем не менее, она образует леса лишь в пределах от
1000 до 2000 м над ур. моря. Характерной экологической чертой кавказской пихты, как типичного ореофита, является большая приспособленность к каменистым субстратам и вообще маломощным скелетным почвам. Это значительно отличает её от бука и обусловливает обычную в
горных лесах закономерность распределения по формам рельефа, при которой пихтовые леса оказываются всегда связанными с каменистыми
гребнями отрогов, а буковые и буково-пихтовые при этом занимают
склоны этих отрогов.
Флористически пихтовые леса имеют очень много общих черт с
буковыми, но отличаются всё же большей бедностью состава. Вместе с
тем для них характерны некоторые виды, которые свойственны преимущественно тёмнохвойным лесам вообще и малохарактерны для бучин.
Это ладьян (Corallorrhyza trifida), надбородник (Epipogon aphyllum), гудайера (Goodyera repens), грушанка малая (Pyrola minor), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) и некоторые другие.
Значительное сходство экологических условий пихтарников с буковым лесом определяет развитие корреспондирующих ассоциаций. Довольно широко распространенными являются пихтарники овсяницевые,
мёртвопокровные, папоротниковые, ежевичные, а в верхних пределах высокотравные и черничные (с Vaccinium arctostaphylos). Пихтарники с вечнозелёным подлеском приурочены либо к склонам северных экспозиций,
либо к нижней части склонов речных долин.
Еловые леса не играют существенной роли в общем ландшафте.
Восточная ель (Picea orientalis) в большинстве случаев встречается в виде
примеси к пихтовым лесам или образует небольшие чистые массивы, что
бывает крайне редко (Орлов, 1951), например, в бассейне Малой Лабы, в
верховьях Мзымты и Пслуха.
Древесный ярус сосновых лесов образуют три вида — сосна Палласа (Pinus nigra subsp. pallasiana), сосна пицундская (Р. brutia subsp.
41
42
pityusa) и сосна крючковатая (Р. sylvestris subsp. hamata). Палласова сосна
начинает встречаться к юго-востоку от хутора Бетта, где произрастает совместно с пицундской сосной, далее в Адлеровой щели и, наконец, в Сосновой щели у Архипо-Осиповки, достигая здесь наибольшей численности. Далее, на юго-восток, количество особей уменьшается и южнее
посёлка Тешебс эта сосна исчезает. Кроме этого небольшого участка сосна Палласа более нигде на Кавказе не встречается. Леса из пицундской
сосны распространены по всему Черноморскому побережью, но почти
всегда располагаются в непосредственной близости от моря, причем отдельные особи часто выходят на приморские обрывы. Лишь в окрестностях Джанхота, Инала и Орлиных скал пицундская сосна уходит в глубь
материка. Обычно к сосне примешивается пушистый дуб, в подлеске
встречается грабинник (Carpinus orientalis), скумпия (Cotinus coggygriа),
подковник эмеровидный (Hippocrepis emeroides), последний только между Новороссийском и Геленджиком. Почва обильно покрыта опавшей
хвоей. Чистые сосняки обычно мёртвопокровные. Пицундская сосна образует несколько основных ассоциаций: сосняк мёртвопокровный (распространён на крутых приморских склонах, на открытых выходах горных
пород; подлесок и травяной ярус отсутствуют); сосняк злаковоразнотравный (развивается на южных крутых склонах; подлесок слабо
выражен и состоит из скумпии (Cotinus coggygria), пузырника киликийского (Colutea cilicica), сумаха (Rhus coriaria); в травяном ярусе встречаются коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum), вздутосемянник
корнубийский (Physospermum cornubiense), ромашник щитковый (Pyrethrum corymbosum), ясенец (Dictamnus albus subsp. gymnostylis), лазурник
трёхлопастный (Laser trilobum) и др.); сосняк скумпиевый; сосняк грабинниковый (Поварницын, 1940; Литвинская, Постарнак, 2000).
Сосняки из крючковатой сосны имеют значительно более широкое
распространение и нередко поднимаются в горы до 2000 м над ур. моря.
Основные их массивы всё же приурочены к нижнему и среднему горным
поясам. Однако, несмотря на общее широкое распространение, значительных лесных массивов крючковатая сосна не образует. Как правило,
это небольшие боры площадью до нескольких гектаров, а то и криволесья, покрывающие скалы и осыпи, обычно гранитоидные и известняковые. Иногда сосна образует небольшие массивы по опушкам грабовников, на наиболее крутых южных склонах, как, например, в среднем течении реки Пшады.
Грабинник (Carpinus orientalis) в своем распространении придерживается в основном известняковых склонов или, во всяком случае, субстратов богатых известью. Приуроченность грабинника к наиболее сухим, часто очень крутым склонам отражается и на характере растительности, развивающейся под его пологом. В отличие от дубовых лесов для
грабинников совершенно не характерны такие ассоциации, как лещиновые, трахистемоновые и значительно меньше распространены аза-
лиевые. Напротив, чаще всего встречаются ассоциации с морозником
(Helleborus orientalis), иглицей колючей (Rucus aculeatus), коротконожкой
перистой (Brachypodium pinnatum), сеслерией (Sesleria alba), а кое-где с
горянкой (Epimedium pinnatum subsp. colchicum). Также встречаются
своеобразные грабинниковые редколесья на наиболее сухих и каменистых южных склонах, в которых грабинник достигает 3-4 м высоты на
фоне остепнённого травяного покрова. Такие грабинники уже имеют гемиксерофитный характер и по сути являются одним из вариантов шибляка.
Под шибляком принято понимать низкорослые леса и кустарниковые заросли, состоящие из более или менее ксерофитных пород (Флёров,
Флёров, 1926; Поварницын, 1940). На Северо-Западном Кавказе шибляк
наиболее хорошо выражен от Сукко до Джубги. Он покрывает всю нижнюю зону до 100-150 м над ур. моря. Основные породы шибляка — пушистый (Quercus pubescens) и известняковый дубы (Q. petraea var.
pinnatisectа). В более увлажнённых местах к дубу примешивается грабинник (Carpinus orientalis), образующий иногда чистые насаждения. В более
сухих местах преобладает держи-дерево (Paliurus spina-christi) и тёрн
(Prunus spinosa), которые обычно составляют примесь к дубовому шибляку. На месте нарушенных дубовых шибляков образуются сплошные заросли держи-дерева. Что касается травяного покрова, то он не представляет собой чего-либо константного и сильно варьирует. Дубовый шибляк
образует переходные формации с арчевниками и фисташниками.
Можжевеловые редколесья (арчевники) встречаются на Черноморском побережье, в районах с неблагоприятными гидрологическими условиями. Древесный ярус образован 3 видами можжевельников: высоким
(Juniperus excelsа), вонючим (J. foetidissima) и красным (J. oxycedrus).
Первые два произрастают от Анапы до реки Мезыбь и на горе Папай.
Третий встречается как в качестве примеси в сообществах двух предыдущих видов, так и в дубовых редколесьях. Его ареал охватывает практически всё Черноморское побережье. Он также входит в состав грабинниково-можжевеловых сообществ, которые иногда встречаются на значительном удалении от моря (в Туапсинском районе до 30 км вглубь материка).
Эти ценозы на юго-востоке являются, в некоторой степени, аналогом северо-западных арчевников. Видовой состав травяного яруса в можжевеловых редколесьях, в целом, постоянный: раскрытый шалфей (Salvia
ringens), ясменник Липского (Asperula lipskyanа), девясил мечелистный
(Inula ensifolia), аргиролобиум Биберштейна (Argyrolobium biebersteinii),
душистый астрагал (Astragalus fragrans), ятрышник мелкоточечный
(Orchis punctulatа) и др. В арчевниках встречаются и некоторые кустарники: этрусская жимолость (Lonicera etruscа), кустарниковый жасмин
(Jasminum fruticans), скумпия.
Чистые арчевники, как и другие монодоминантные ксерофитные
редколесья, встречаются редко, обычно к ним примешиваются засухоус-
43
44
тойчивые лиственные породы, такие как пушистый дуб (Quercus
pubescens), туполистная фисташка (Pistacia mutica), грабинник. Часто
встречаются можжевеловые жасминово-коротконожковые сообщества,
где к арче в первом ярусе примешивается пушистый дуб (Алтухов, Литвинская, 1989; Литвинская, 1993).
В можжевелово-пушистодубовых редколесьях под пологом можжевельника высокого и пушистого дуба встречаются сплошные заросли
грабинника. В кустарниковом ярусе жасмин кустарниковый (Jasminum
fruticans), держи-дерево (Paliurus spina-christi), шиповник собачий (Rosa
canina), скумпия (Cotinus coggygriа), бирючина обыкновенная (Ligustrum
vulgare), жимолость этрусская (Lonicera etrusca). Для травяного яруса характерны дубровники (Teucrium poluim, Т. chamaedrys), лапчатка прямая
(Potentilla recta), железница хохлатая (Sideritis montana subsp. comosa),
шалфей раскрытый (Salvia ringens), лён тонколистный (Linum tenuifolium),
фумана лежачая (Fumana procumbens) и ряд других видов.
Иногда встречаются чистые можжевеловые редколесья с ярусом из
жасмина. Вследствие сплошного разрастания жасмина травы здесь встречаются редко. На пологих склонах развивается можжевеловограбинниковый лес. Он отличается разнообразием представителей кустарникового яруса: жимолость этрусская (Lonicera etrusca), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), кизил обыкновенный (Cornus mas),
гордовина (Viburnum lantana), держи-дерево (Paliurus spina-christi), бирючина обыкновенная (Ligustrum vulgare) и др. Из травянистых видов характерны дубровники (Teucrium poluim, Т. chamaedrys), лапчатка прямая
(Potentilla recta), железница хохлатая (Sideritis montana subsp. comosa),
шалфей раскрытый (Salvia ringens), ясенец (Dictamnus albus subsp.
gymnostylis), спаржа мутовчатая (Asparagus verticillatus).
Смешанные сообщества с фисташкой, для которых характерна высокая насыщенность видами средиземноморского родства, встречаются
между Лобановой щелью и мысом Пенай. Наиболее часто в можжевелово-фисташковых редколесьях в подлеске встречаются грабинник, скумпия и иглица колючая или жасмин кустарниковый и иглица колючая в
подлеске и ксерофильные осоки (Carex tomentosa, C. halleriana) в травяном ярусе. Иногда в кустарниковом ярусе большого обилия достигает кизил южный (Cornus australis), а в травостое коротконожка перистая
(Brachypodium pinnatum). Площади, занятые чистыми фисташниками, незначительны. Помимо описанных выше сообществ с можжевельниками
встречаются пушистодубово-фисташково-можжевеловые редколесья, которые распространены между Лобановой щелью и Геленджиком. Для их
травяного покрова характерны чий костровидный (Achnatherum
bromoides), лисохвост влагалищный (Alopecurus vaginatus), вздутосемянник корнубийский (Physospermum cornubiense), ромашник щитковый (Pyrethrum corymbosum), ясенец (Dictamnus albus subsp. gymnostylis), лазурник трёхлопастный (Laser trilobum), желтушник выгрызенный (Erysimum
repandum), анакамптис пирамидальный (Anacamptis pyramidalis), ятрышник обезьяний (Orchis simia), ятрышник трёхзубчатый (О. tridentata), офрис оводоносная (Ophrys oestrifera), офрис сосочковая (О. mammosal),
пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra) (Алтухов, Литвинская,
1989).
Нагорная степная растительность развита на южном склоне и гребне хребта Маркохт, по вершинам хребта Облего, горы Папай и Лысых гор
в Анапском районе. На хребте Маркотх можно наблюдать различные переходы от каменистых участков, покрытых крупным щебнем и почти лишенных почвенного покрова или же с грубой каменистой почвой, до участков с глубокими сильно гумифицированными почвами. Соответственно, можно выделить 3 основных типа нагорных степей: асфоделиновоковыльно-разнотравная и типчаково-ковыльно-разнотравная на щебнистых почвах; типчаково-разнотравная на глубоких гумифицированных
почвах. Между этими вариантами имеются разнообразные переходы. На
хребте Маркотх встречаются все перечисленные ассоциации, на хребте
Облего и горе Папай преобладают асфоделиново-ковыльно-разнотравные
и типчаково-разнотравные ассоциации, а на "лысых" горах, в основном,
типчаково-разнотравные ассоциации и опушечное разнотравье (Пояркова,
1927; Малеев, 1931).
Асфоделиново-ковыльно-разнотравная ассоциация—наиболее распространенный тип на хребте Маркотх. Доминирующими видами являются асфоделины (Asphodeline taurica, A. lutea) и ковыли (Stipa
pulcherrima, S. lessingiana), к которым примешиваются эремурус представительный (Eremurus spectabilis), вероника многораздельная (Veronica
multifida), луки (Аlliит rotundum, A. atroviolaceum), оносма крымская
(Onosma taurica), дроки (Genista albida, G. humifusa), подмаренник Биберштейна (Galium biebersteinii), шалфей раскрытый (Salvia ringens),
вьюнок кантабрийский (Convolvulus cantabrica), бурачок извилистый
(Alyssum tortuosum) и ряд других видов, в числе которых обильны весенние эфемероиды —тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana), шафран сетчатый
(Crocus reticulatus), герань клубневая (Geranium tuberosum), ветреница
нежная (Anemone blanda). Типчаково-ковыльно-разнотравная ассоциация
является переходной между предыдущей и типчаково-разнотравной. Основные её компоненты — ковыли (Stipa pulcherrima, S. lessingiana) и овсяница скальная (Festuca rupicola). В качестве примеси встречаются карликовый миндаль (Prinuus папа), пион тонколистный (Paeonia tenuifoliа),
барвинок малый (Vinca minor), зопник клубненосный (Phlomis tuberosа),
шалфей эфиопский (Salvia aethiopis), подмаренник настоящий (Galium
verum), эспарцет киноварный (Onobrychis miniata) и др.
Типчаково-разнотравная ассоциация состоит, в основном, из овсяницы скальной (Festuca rupicola), к которой, в незначительном количестве, примешиваются ковыли (Stipa pulcherrima, S. lessingiana), пион тонколистный (Paeonia tenuifoliа), барвинок травяной (Vinca herbaceа), зопник
45
46
клубненосный (Phlomis tuberosа), шалфеи (Salvia aethiopis, S. ringens),
эремурус представительный (Eremurus spectabilis), вероника многораздельная (Veronica multifida), луки (Allium rotundum, A. atroviolaceum),
оносмы (Onosma rigida, O. taurica), подмаренник Биберштейна (Galium
biebersteinii), вьюнок кантабрийский (Convolvulus cantabrica), бурачок извилистый (Alyssum tortuosum), а также дрок приземистый (Genista
humifusa), шиповник бедренецелистный (Rosa pimpinellifolia) и эфемероиды тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana), шафран сетчатый (Crocus
reticulatus), герань клубневая (Geranium tuberosum), ветреница нежная
(Anemone blanda) (Зернов, 2006).
На высотах порядка 1800-2200 м над ур. моря лес уступает место
особым субальпийским криволесьям, редколесьям, зарослям кустарников,
высокотравью и высокогорной луговой растительности. Общая картина
ландшафта на этих высотах необычайно сложна и характеризуется сильной мозаичностью и взаимным проникновением лесных и субальпийских
формаций по разным формам рельефа (Альпер, 1960). Роль рельефа в
распределении основных растительных формаций этого сложного комплекса на границе лесного и лугового поясов выступает наиболее отчетливо. Здесь резко выражена роль рельефа в снегонакоплении, а отсюда и
различия в длительности вегетационного периода на его положительных
и отрицательных формах. Между растительностью лощин и их склонов и
растительностью гребней всегда можно заметить различия.
На верхней границе леса встречаются заросли кавказского рододендрона (Rhododendron caucasicum), который доходит до 2500-2800 м
над ур. моря. Кроме того, с этим комплексом связаны лещина (Corylus
avellana s.l.), рябины (Sorbus caucasica, S. kusnetzovii, S. subfusca, S.
colchica, S. aucuparia), берёза Литвинова (Betula litwinowii), дуб крупнопыльниковый (Quercus macranthera), отмеченный только на Аишхе, ивы
(Salix caucasica, S. apodа), шиповник (Rosa villosa), смородины (Ribes
caucasicum, R. alpinum), обыкновенная черника (Vaccinium myrtillus) и
брусника (Vaccinium vitis-idaea). В значительной мере для верхней лесной
опушки характерны лавровишня (Prunus laurocerasus), кавказская черника (К arctostaphylos) и др.
На границе леса, при повышенной влажности почвы и воздуха развивается высокотравье, оно переносит большее увлажнение субстрата,
чем субальпийские кустарниковые формации. Высокотравье отличается
от последних тем, что может развиваться в более короткие сроки вегетационного периода. Поэтому-то в лощинах, где склоны раныше освобождаются от снежного покрова, обычно развиваются заросли кустарников, а
пс днищам, где снег задерживается на 1-2 месяца дольше, возможно лишь
существование высокотравья (Алтухов, 1985).
Для субальпийских лугов, а также для лесных полян верхнего пояса характерно развитие различных типов вторичного высокотравья, которое обязано своим существованием воздействию выпаса скота. Такими
являются заросли альпийского щавеля (Rumeх alpinus), крестовников
(Senecio platyphylloides, S. cladobotrys), борца восточного (Aconitun orientale), некоторых зонтичных, чемерицы (Veratrum album) и др. (Косенко,
Костылёв, 1964).
Альпийские луга в широком смысле этого слова являются наиболее характерным и широко распространённым типом растительности высокогорий Северо-Западного Кавказа. Они располагаются от 1900-2000 до
2600-2800 м над ур. моря.
В условиях сильно пересеченного рельефа с необычайным разнообразием физико-химических свойств горных пород альпийские луга
сильно разнятся по строению и по флористическому составу и в результате представляются нам как один из наиболее многообразных типов растительности Кавказа. С одной стороны, резкие изменения строения и флористического состава альпийских лугов происходят по мере поднятия местности, в результате чего пышные и довольно высокорослые субальпийские луга сменяются низкорослыми плотнодерновыми, более бедными по
составу альпийскими лугами. При этом происходят коренные изменения
в составе доминантов. С другой стороны, это происходит при изменении
влажности местообитаний, при уменьшении мощности почвенного слоя,
усилении каменистости и т.п. В результате развиваются болотные, мезофитные и ксерофитные, по преимуществу щебнистые, варианты альпийских лугов.
Альпийские ковры характеризуются низким травостоем, в отдельных случаях не превышающем 3-5 см, и красочностью аспектов цветения.
Альпийские ковры представляют собой самый верхний вариант альпийских лугов на границе со снежниками (Шифферс, 1953). Развиваются они
в крайне неблагоприятных условиях с продолжительным периодом снежного покрытия и необычайной краткостью вегетационного сезона, длительность которого не более 2-3,5 месяцев, для него характерны вообще
низкие температуры, резкие их суточные колебания, с сильным прогревом почвы и поверхностного слоя воздуха днём и охлаждением по ночам,
когда нередко наблюдаются заморозки. Кроме того, весьма обычна повышенная влажность субстрата, часто пропитанного талыми водами.
Все эти крайне неблагоприятные для развития растительности условия и определяют в первую очередь бедность видового состава альпийских ковров. Растения здесь отличаются низким ростом, с прижимающимися к поверхности почвы побегами и ветвистыми корневищами, создающими довольно густой своеобразный, преимущественно разнотравный покров. Вместе с тем альпийские ковровые растения обладают большей частью относительно крупными и ярко окрашенными цветками или
соцветиями, образующими необычайно пёструю палитру красок и тонов.
Этими чертами альпийские ковры напоминают тундры. Сходство это
усиливается благодаря незначительному участию в покрове дерновинных
злаков.
47
48
В процессе выполнения работы проводились экспедиционные, стационарные и лабораторные исследования. Экспедиционные исследования
были сосредоточены в районах с большим видовым разнообразием: на
Черноморском побережье (Анапский, Новороссийский, Геленджикский,
Туапсинский районы), на северном макросклоне Главного Кавказского
хребта (Абинский, Северский, Горячеключевской, Апшеронский районы
и Республика Адыгея) и в Кавказском государственном биосферном заповеднике. Стационарные исследования проводили в условиях первичной
культуры на коллекционном участке “Лекарственные растения” в Ботаническом саду им. И. С. Косенко КубГАУ. Лабораторные исследования
(химический анализ почвенных образцов и изучение особенностей микоризообразования) выполнены в лаборатории НИИ прикладной экологии
КГАУ.
Распространение видов по территории региона уточнено по материалам гербариев: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE),
Санкт-Петербург; Московского государственного университета (MW),
Москва; Главного ботанического сада РАН (MHA), Москва; Кубанского
государственного аграрного университета и Кубанского государственного университета, Краснодар (KBAI).
Эколого-фитоценотическую приуроченность и распространение
орхидных изучали маршрутным методом. Геоботанические описания растительных сообществ, в местообитаниях которых развиваются ценопопуляции короткокорневищных и тубероидных орхидных, проводили регулярно по общепринятым методикам (Ярошенко, 1969). Пробные площади
имели как строго определенные размеры и очертания (10х10 м2, 20х20
м2), так и свободную конфигурацию, связанную с естественными границами растительного сообщества и размерами ценопопуляций изучаемых
видов орхидных. В пределах пробных площадей закладывали учетные
площадки меньшего размера (0,25 и 1 м2) для изучения ценопопуляционных локусов. На пробных площадях производили общее описание растительности: видовой состав, обилие, общее проективное покрытие (с помощью квадрат–сетки 1 м2), сомкнутость крон (в%), периодичность (фенологические фазы), физиономичность. При описании пробных площадей
учитывали признаки местообитания:
1) общий характер рельефа местности (хребет, плато, равнина,
вершина горы); высота над уровнем моря; если пробная площадка находилась на склоне, то отмечали экспозицию (с помощью компаса) и уклон
(крутизну) склона (транспортиром с отвесом, устанавливая линейку
транспортира параллельно поверхности склона);
2) особенности формирования подстилки (сплошная или прерывистая, мощность, характер остатков, из которых она образована, - листья,
хвоя и т.д.).
Обследования местообитаний всех изучаемых видов орхидных
проводили ежегодно, дополняли и уточняли характеристики ценопопуляций (соотношение возрастных групп, размножение особей и т.д.), растительных сообществ и почвенного покрова. Наблюдения за растениями
орхидных проводили 1-2 раза за сезон (начало, конец мая).
При изучении ценопопуляций применяли методики, разработанные
отечественными исследователями (Работнов, 1950, 1964, 1985; Ценопопуляции …, 1976, 1988; Динамика …, 1985; Вахрамеева и др., 1987). При
изучении возрастной структуры использовали понятие «онтогенетическое
(возрастное) состояние» (Работнов, 1985) с дополнениями, разработанными для орхидных (Вахрамеева и др., 1987). Выделение различных возрастных групп особей проводили непосредственно в полевых условиях на
основе наиболее доступных морфометрических показателей надземных
органов растений. В пределах каждой ценопопулнции было выделено четыре группы возрастных состояний особей - ювенильные (j), имматурные
(im), взрослые вегетативные (vm), генеративные (g). К группе взрослых
вегетативных относили также временно не цветущие генеративные растения. Чтобы не нарушалась целостность ценопопуляций, число проростков, живущих в почве, не учитывалось. После выявления возрастной
структуры ЦП, определяли тип возрастного спектра и тип ЦП (инвазионный, нормальный, регрессивный (Ценопопуляции растений …, 1976;
1977). Для наблюдения за онтогенезом изучаемых видов орхидных все
особи на площадках были этикетированы и закартированы, что позволяло
отмечать первое появление растений на поверхности почвы, продолжительность возрастного состояния и переход в следующее, период вторичного покоя, сезонное развитие и отмирание (Вахрамеева, 2006). Пространственная структура изучалась методом трансект с последующим
выделением степени отграниченности скоплений друг от друга и степени
их отдаленности (Григорьева и др., 1977).
При изучении микоризообразования корни 5 особей каждого вида
и каждого возрастного состояния фиксировались в 70% спирте в начале,
середине и конце периода вегетации. Затем материал обрабатывали и окрашивали по способу Л.И. Курсанова (1940), видоизмененному Н.В. Лобановым (1951) и Л.В. Крюгер (1959). Мацерированные препараты и поперечные срезы корней просматривали под микроскопом при увеличении
х120 и под бинокуляром; инвазию гриба определяли по 5-балльной системе И.А. Селиванова (1981).
Определялись семенная продуктивность и биометрические показатели плодов и семян некоторых видов. С этой целью отбирали 15 генеративных особей каждого вида и подсчитывали число цветков в соцветии,
49
50
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
число плодов и семян в плоде, число семян в коробочках, взятых отдельно из нижней, средней и верхней частей соцветия. Семенную продуктивность устанавливали путем пересчета равномерно рассыпанных семян на
миллиметровой бумаге под бинокуляром. Массу семян определяли на
электронных весах (Sartorius). При изучении сезонной вегетации орхидных нами использованы методические подходы И.Г. Серебрякова (1952) с
некоторыми дополнениями исследования морфогенеза монокарпического
побега и ритмов развития травянистых растений В.Б. Скрипчинского и
Вл.В. Скрипчинского (1970). Наблюдения за развитием орхидных по сезонам года проводили на стационарном участке Ботсада им. И.С. Косенко КубГАУ и на постоянных площадках в природных сообществах.
Для проведения почвенных исследований в 2000-2006 гг. были взяты пробы почв в местообитаниях всех изучаемых ценопопуляций короткокорневищных и тубероидных орхидных и проведена оценка их физических и химических свойств; в 2003-2006 годы определены уровни загрязнения почв тяжелыми металлами и нефтепродуктами. Камеральные работы выполнены на кафедре общей биологии и экологии Кубанского госагроуниверситета (2000-2009 гг.), а химические анализы – в НИИПиЭЭ в
течение 2000-2007 гг. Отбор почвенных образцов проводился в соответствии с требованиями ГОСТов 17.4.3.01-83; 17.4.4.02-84; 28168-89. В каждой точке в слое 0-20 см отбиралась смешанная проба почвы массой 1
кг. В процессе изучения почвенных образцов использованы методы определения органического вещества по Тюрину (окисление органического
вещества хромовой смесью); гранулометрического состава - по Качинскому, pH - потенциометрическим методом, тяжелых металлов - методом
атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрометре «Квант Z-ЭТА», а
подвижных форм тяжелых металлов - рентгено-флуоресцентным методом.
Для иучения микромицетов образцы растений орхидных отбирали
в период цветения. В исследованиях использовали корни генеративных
особей здоровых орхидей. Растения выкапывались с комом почвы и помещались в пакеты. В случае, когда численность популяции вида была
высока, растения отбирались в двух экземплярах. Образцы корней отделяли в лаборатории в день отбора растений с помощью стерильных пинцетов. Выделение грибов проводили в день отбора проб. Для этого корни
очищали механически от кусочков почвы, затем отмывали в 100 мл стерильной водопроводной воды на шейкере (120 об/мин) в течение 15 мин и
делили на две части для последующего выделения грибов из внутренних
тканей корней (эндофиты) и грибов, заселяющих поверхность корней (ризоплана). Одну часть корней подвергали поверхностной стерилизации в
0,1% растворе диацида в течение 10 мин с последующим трехкратным
отмыванием корней в стерильной дистиллированной воде. Поверхностно
стерилизованные и нестерильные корни разрезали на фрагменты длиной
5-10 мм и перемешивали для усреднения образца. Отрезки корней размещали в чашках Петри, слегка вдавливая их в агаризованную среду для
увеличения зоны контакта с ней. В течение первых 2 сут образцы инкубировали в термостате при температуре 25оС и далее содержали при комнатной температуре. После прорастания гиф визуально различимые культуры пересевали на свежие среды (Цавкелова, 2003). Для выделения грибов использовали среду следующего состава (г/л): Ca(NO3)2 – 0,5; KH2PO4
– 0,2; KСl – 0,1; MgSO4•7H2O – 0,1; дрожжевой экстракт – 0,1; сахароза –
5,0; агар – 10,0 (Clements, 1988). Чтобы предотвратить рост бактерий, в
расплавленную и остуженную до 40-50оС среду добавляли 10% лимонную кислоту (4 мг/л) (Билай, 1977; Кураков, 2001). Идентификацию видов
осуществляли на стандартных средах Чапека и сусло-агаре, основываясь
на морфологических признаках, главным образом на строении и способах
развития репродуктивных структур, а также на основе культуральных признаков. Видовую идентификацию изолятов проводили с помощью определителей отечественных и зарубежных авторов (Booth, 1971; Милько, 1974;
Domsch, 1980; Билай, 1982; Gerlach, 1982; Bisset, 1991; Александрова,
2003).
С целью определния почвенных микроорганизмов в течение 2001–
2006 гг. в изучаемых местообитаниях орхидных были отобраны почвенные образцы. Микробиологический анализ почв осуществлялся посевом
на общепринятые питательные среды. В результате анализа были определены таксономические и экологические группы микроорганизмов, а также численность их популяций. Определялась численность бактерий, актиномицетов, дрожжей, микроскопических грибов, а также изучался родовой, видовой состав аммонифицирующих, амилолитических, олигонитрофильных, азотфиксирующих и целлюлозоразлагающих микроорганизмов; идентификация культур проводилась общепринятыми методами
(Мирчинк, 1988; Определитель бактерий Берджи, 1997). Полученные
данные обработаны в 2007-2008 гг. корреляционно-регрессионным методом; камеральные работы выполнены на кафедре общей биологии и экологии и в лаборатории консортивных связей НИИ прикладной и экспериментальной экологии КубГАУ.
Для анализа почвенной фауны сбор материала проводился по общепринятым методикам; отбор беспозвоночных животных выполнялся
вручную. Выделенные образцы животных организмов фиксировали в 70º
спирте и в 4% растворе формалина и затем систематизировали; при определении групп животных были использованы различные руководства
(Арнольди, Гиляров, 1958; Арнольди и др., 1964; Мамаев, 1972; Гиляров,
Стриганова, 1987; Залесская, 1978). В 2007-2009 гг. количественные характеристики были обработаны статистически; камеральные работы выполнены на кафедре общей биологии и экологии КубГАУ.
51
52
На Северо-Западном Кавказе распространено 47 видов из 20 родов
семейства Orchidaceae, которые распределены по флористическим районам (Гроссгейм, 1940) следующим образом: Западное Закавказье – 42,
Черкесия – 30, Западный Кавказ – 30, Западное Предкавказье – 15 видов.
Основная цель данной работы – провести экологофитоценотический и ботанико-географический анализ видов семейства
Orchidaceae в пределах Северо-Западного Кавказа, уточнить их географическое распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность.
В процессе выполнения работы проводились экспедиционные, стационарные и лабораторные исследования в 1991-2011гг. на территории
Северо-Западного Кавказа в районах с большим видовым разнообразием:
на Черноморском побережье (Анапский, Новороссийский, Геленджикский, Туапсинский районы), на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (Абинский, Северский, Горячеключевской, Апшеронский
районы и Республика Адыгея) и в Кавказском государственном биосферном заповеднике. Лабораторные исследования (химический анализ почвенных образцов) выполнены в лаборатории НИИ прикладной и экспериментальной экологии.
Распространение видов по территории региона уточнено по материалам гербариев: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE),
Санкт-Петербург; Московского государственного университета (MW),
Москва; Главного ботанического сада РАН (MHA), Москва; Кубанского
государственного аграрного университета и Кубанского государственного университета, Краснодар (KBAI). На основе этих данных, результатов
собственных полевых исследований и анализа литературы (Гроссгейм,
1940, 1949; Косенко,1970; Литвинская, Хачегогу, 1987; Торосян, 1987;
Литвинская, 1988) составлены карты точечных ареалов 47 видов орхидных на Северо-Западном Кавказе (Литвинская, Перебора, 1991; Перебора,
Литвинская, 1991; Литвинская, 1992).
Распространение орхидных и эколого-фитоценотическую приуроченность видов изучали маршрутным методом. В местообитаниях видов
проведено геоботаническое описание (определены проективное покрытие
травяного яруса, сомкнутость крон, состав древостоя) и отобраны пробы
почвы для анализа химического и механического состава. Латинские названия орхидных приведены по Л.В. Аверьянову (1994).
Эколого-фитоценотический анализ. Анализ условий местообитаний орхидных выявил следующие закономерности. Орхидные флоры Северо-Западного Кавказа можно отнести к гемиэвритопным растениям.
Большинство видов приурочено к определенным экологическим условиям
обитания. В регионе орхидные встречаются в лиственных, реже в хвойных лесах, а также на влажных лугах, до высоты 2500 м над ур. м.
Экологически орхидные очень лабильны и в настоящее время
встречаются почти повсеместно в самых разнообразных местообитаниях
за исключением пустынь. Однако первоначально они были, по-видимому,
приурочены к тенистым или светлым, достаточно влажным лесам и не
имели никаких специальных запасающих органов. Многие виды сем.
Orchidaceae и сейчас остаются мезофильными растениями влажных местообитаний (замшелые леса, моховые болота, сырые луга и т. п.). В
большинстве случаев корневище и основная часть корневой системы растений тем не менее всегда располагается выше среднего уровня грунтовых вод в хорошо аэрируемых условиях (Dressler, 1981). Благодаря формированию подземного клубня или стеблекорневого тубероида, большое
число видов орхидей перешло к эфемероидному образу жизни, успешно
освоив засушливые области Средиземья, Южной Африки и Австралии
(Аверьянов,1991).
Многие виды орхидных эволюционно связаны с моховыми субстратами вследствие перехода от эпифитного к вторично наземному существованию. Большинство первично наземных видов из триб
Cypripediaeaе, Neottieae, Orchideae, напротив, обычно произрастают на
почвенных субстратах. Переход некоторых видов из этих триб к обитанию на сфагновых болотах вторичен и обусловлен, по-видимому, освоением местообитаний со сниженной конкуренцией со стороны других растений (Аверьянов,1991).
Широта экологической амплитуды видов орхидных, как правило,
не связана с размером ареала. Виды с узким ареалм (например, Tulotis
ussuriensis) встречаются в разнообразных типах фитоценозов (Татаренко,
1996). Ряд видов: Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride - имеют обширный ареал и характеризуются широкой экологической амплитудой. В
узком диапазоне экологических условий произрастают орхидные на болотах (Epipactis palustris), сырых лугах (Orchis palustris), в тенистых лесах
(Epipogium aphyllum). Более широкую экологическую амплитуду имеют
орхидные, встречающиеся в разных типах лесов и лугов (Литвинская, Хачегогу, 1987).
Местообитания орхидных Северо-Западного Кавказа разнообразны,
многие из этих видов имеют широкую экологическую амплитуду, отсутствуя только на сухих аридных территориях (Белюченко, Перебора, 1997).
Все виды достаточно требовательны к влаге. Гигрофиты (Orchis palustris)
и гигромезофиты (Dactylorhiza incarnata, Epipactis palustris) предпочитают сильно увлажненные, заболоченные луга. Но большинство орхидных
обитает на местах с умеренным увлажнением. Это мезофиты (35 видов),
ксеромезофиты - 8 видов (Anacamptis pyramidalis, Orchis punctulata, O.
simia, O. tridentata, Ophrys caucasica, O. taurica, O. apifera, O. oestrifera),
мезоксерофиты - 1 вид (Himantoglossum caprinum). Они могут переносить
непродолжительную засуху за счет своих запасающих органов - корневых
клубней.
53
54
4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОРХИДНЫХ НА
СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
По отношению к почвенным условиям большинство орхидных
можно отнести к мезотрофным растениям, хотя, проявляя признаки эвритрофов, они хорошо растут и развиваются на почвах с большим содержанием зольных элементов, богатых гумусом. По приуроченности к почвам различной кислотности большинство видов являются нейтрофилами и
тяготеют к почвам с pH 6,8-7,2. Однако часто они положительно реагируют на высокое содержание в почве соединений кальция.
По фитоценотической значимости большинство орхидных являются первичным компонентом можжевеловых и пушисто-дубовых лесов
(Anacamptis pyramidalis, Orchis simia, O. punctulata, Ophrys oestrifera); дубовых лесов (Cephalanthera damasоnium, Orchis mascula, Platanthera
chlorantha); буковых и дубовых лесов (Dactylorhiza urvilleana, Listera
ovata, Platanthera chloratha, Cephalanthera rubra, C. longifolia); лесных
опушек, кустарниковых зарослей, разреженных лесов (Orchis picta, O.
purpurea, O. militaris, O. tridentata, O. ustulata, Dactylorhiza flavescens,
Cephalanthera floribunda); пихтовых лесов (Epipogium aphyllum,
Corallorhiza trifida), субальпийских лугов (Traunsteinera sphaerica, T.
globosa, Gymnadenia conopsea, D. euxina). Типичными видами смешанных
субтропических лесов являются: Ophrys caucasica, Serapias vomeracea,
Steveniella satyrioides (Литвинская, Хачегогу, 1987). По отношению к условиям освещенности орхидные Северо-Западного Кавказа - факультативные гелиофиты, способные переносить большее или меньшее затенение. По отношению к температурному режиму среды орхидные являются
мезотермами.
Ботанико-географический анализ. Северо-Западный Кавказ представляет собой один из самых своеобразных и обособленных ботанических районов, отличается исключительным богатством флоры, в том числе и орхидных. По богатству орхидными территория Кавказа (60 видов из
21 рода) и Северо-Западного Кавказа (47 видов из 20 родов) сравнима с
Дальним Востоком (65 видов из 33 родов) и Крымом (44 вида из 20 родов). Такое максимальное таксономическое разнообразие орхидных связано с тем, что Кавказ, в том числе и Северо-Западный Кавказ, и Дальний
Восток являются территориями, максимально приближенными к малоазиатскому и юго-восточноазиатскому центрам видового богатства орхидных
(Аверьянов, 1990, 1991а,б). В результате ботанико-географического анализа отмечена общность флоры орхидных Северо-Западного Кавказа с
флорой Крыма (число общих родов и видов соответственно 17 и 34, родовые и видовые коэффициенты общности по Жаккару – 0,74 и 0,64), а также по присутствию евросредиземноморских (16) видов орхидей (Смольянинова, 1976; Шмидт, 1984). На Северо-Западном Кавказе, кроме этого,
встречается большинство видов орхидей умеренного пояса из родов:
Cephalanthera, Ophrys, Traunsteinera, Dactylorhiza, Orchis, среди которых
есть эндемики.
На Кавказе орхидные представлены 60 видами и 21 родом
(Averyanov, 1994). Из них на Северо-Западном Кавказе произрастают 47
видов и 20 родов, относящихся к 4 подсемействам (Косенко, 1970; Аверьянов, 1983; 1998; Dressler, 1981; Averyanov, 1994). Это составляет 78,3%
видового и 95,2% родового состава семейства орхидных на Кавказе.
Для Северо-Западного Кавказа на основании полевых данных за
период 1991-2011 гг. составлены карты распространения 30 видов орхидных (Перебора, 2003). Анализ распространения в сочетании с географическими и экологическими особенностями позволил выявить условия произрастания, места обитания и области концентрации видов и выделить на
территории Северо-Западного Кавказа наиболее репрезентативные районы по встречаемости орхидных.
На Южном макросклоне Главного Кавказского хребта выделяются:
район Анапа - Навагирский хребет - 16 видов; полуостров Абрау - 26 видов; Туапсинский район - 26 видов; окрестности Сочи - 16 видов; окрестности Хосты - 15 видов. На Северном макросклоне Главного Кавказского
хребта: окрестности станиц Убинской и Азовской - 24 вида; окрестности
Горячего Ключа - 17 видов; окрестности Майкопа - 13 видов. В высокогорье: плато Лагонаки - 17 видов; Фишт-Оштенский массив - 9 видов.
По характеру распространения орхидные флоры Северо-Западного
Кавказа относятся к следующим ареалам: Палеарктическому, Голарктическому, Средиземноморскому, Евросредиземноморскому, Восточносредиземноморскому, Восточно-Древнесредиземноморскому, Западнопалеарктическому, Эвксино-гирканскому, Эвксинскому (табл. 1).
55
56
Таблица 1 - Распределение орхидных Северо-Западного Кавказа по
флористическим районам, высотным поясам, типам ареала
Флористические
районы Кавказа
Высотные пояса
(по Гроссгейму)
ЗП ЗК Ч ЗЗ НГ СГ ВГ Сб
Подсемейство Neottioideae Lindl.
Epipactis helleborine (L.) Crantz
+
+
+ +
+
+
E. atrorubens (Hoffm.) Besser
+
+ +
+
+
E. microphylla (Ehrh.) Sw.
+
+ +
+
+
E. palustris (L.) Crantz
+
+
+
+
+
+
Cephalanthera rubra (L.) Rich.
+
+
+ +
+
+
+
C. floribunda Woronow
+ +
+
C. damasonium (Mill.) Druce
+
+
+ +
+
+
+
C. longifolia (L.) Fritsch
+
+
+ +
+
+
Limodorum abortivum (L.) Sw.
+
+ +
+
+
Listera ovata (L.) R. Br.
+ +
+
+
+
+
L. cordata (L.) R. Br.
+
+
+
Neottia nidus-avis (L.) Rich.
+
+ +
+
+
+
Goodyera repens (L.) R. Br.
+
+
+ +
+
+
+
Spiranthes spiralis (L.) Chevall.
+
+
+
+
-
Ареал
Вид**
А
+
-
Гол
Пал
ЕС
Пал
ЕС
ЭГ
ЕС
ВДС
ЕС
ЗПал
Гол
Пал
Гол
ЕС
Подсемейство Orchidoideae Eaton
Coeloglossum viride (L.) C.
+
+
+
+
Hartm.
Platanthera bifolia (L.) Rich.
+ +
+
P. chlorantha (Custer) Reichenb.
+
+
+
+
Gymnadenia conopsea (L.) R.Br.
+
+ +
+
+
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo.
+
+
+
+
D. euxina (Nevski) Czer.
+
+
+
D. urvilleana (Steudel) H. Bau+ +
+
+
mann et Kunkele
D. flavescens (C.Koch) Holub.
+
+ +
+
+
Orchis palustris Jacq.
+
+ +
+
+
O. coriophora L.
+
+
+ +
+
+
O. picta Loisel
+
+ +
+
+
O. mascula (L.) L.
+
+ +
+
+
O. pallens L.
+
+
O. provincialis Balb. ex Dc.
+
+
+
O. viridifusca Albov*
+
+
O. ustulata L.
+
+
+ +
+
+
O. tridentata Scop.
+
+
+ +
+
+
O. militaris L.
+
+ +
+
O. simia Lam.
+ +
+
+
O. purpurea Huds.
+ +
+
+
O. punctulata Stev. ex Lindl.
+
+ +
+
+
Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. +
+ +
+
+
Traunsteinera sphaerica (Bieb.)
+
+ +
Schlechter.
T. globosa (L.) Reichenb
+
+
Steveniella satyriodes (Spreng.)
+
+ +
+
+
Schlechter
Himantoglossum caprinum (Bieb.)
+ +
C. Koch
Serapias vomeracea (Burm. f.)
+
+
+
+
Briq.
Ophrys caucasica Woronow ex
+
+
+
Grossh.
O. taurica (Agg.) Nevski
+
+
+
+
O. oestrifera Bieb.
+
+ +
+
+
O. apifera Huds.
+
+ +
+
+
Подсемейство Epidendroideae Lindl.
Epipogium aphyllum Sw.
+
+
Подсемейство Vandoideae Endl.
Corallorhiza trifida Chatel.
+ -
**Фото (1-48) видов орхидных Северо-Западного Кавказа приведены в Приложении.
+
+
+
Гол
+
+
+
+
+
+
+
+
Пал
ЕС
Пал
ЕС
Э
+
+
-
ЭГ
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
-
ЭГ
ЕС
ЕС
С
ЕС
ЕС
С
Энд
ЕС
ЕС
Пал
ЕС
ЕС
ВС
ЕС
+
+
+
ЭГ
+
+
+
ЕС
-
-
-
ЭГ
-
-
-
ВС
-
-
-
С
-
-
-
Ээ
-
-
-
ВС
ВС
ЕС
+
-
-
Пал
+
+
-
Гол
Среди орхидных Северо-Западного Кавказа (равно как и Кавказа) –
2 рода монотипные. Это евросредиземноморский род Anacamptis Rich. и
эвксино-гирканский род Steveniella Schlechter. Олиготипные роды Coeloglossum C. Hartm., Epipogium J. S. Gmel. ex Borkh., Limodorum
Boehm. - представлены на Северо-Западном Кавказе следующими видами: голарктический Coeloglossum viride, палеарктический Epipogium
aphyllum,
евросредиземноморский
Limodorum
abortivum.
Род
Traunsteinera Reichenb. представлен евросредиземноморским видом
Traunsteinera globosa и эвксино-гирканским видом Traunsteinera
sphaеrica. Остальные роды политипны. Наиболее полно (4 вида - 26,6%)
во флоре Северо-Западного Кавказа представлен род Cephalanthera, 14
видов которого имеют довольно широкое распространение в умеренном
поясе, в тропиках и субтропиках Евразии и 1 вид в Северной Америке
(табл. 2).
Таблица 2 - Политипные роды орхидных во флоре Северо-Западного
Кавказа
Род
Cephalanthera
Dactylorhiza
Epipactis
Neottia
Gymnadenia
Orchis
Corallorhiza
Ophrys
Listera
Platanthera
Общее число
видов в мире
15
30
25
9
10
85
15
35
30
200
Число видов на СевероЗападном Кавказе
4
4
4
1
1
13
1
4
2
2
Доля в% от общего
числа видов
26,6
13,3
16,0
11,1
10,0
15,3
6,6
11,4
6,6
1,0
П р и м е ч а н и е: Флористические районы Кавказа (По Гроссгейму, 1940): ЗП - Западное Предкавказье,
ЗК - Западный Кавказ, Ч - Черкесия, ЗЗ - Западное Закавказье. Высотные пояса: НГ - нижний горный, СГ
- средний горный, В - верхний, Сб - субальпийский, А - альпийский. Ареал: Пал - Палеарктический, Гол Голарктический, С - Средиземноморский, ЕС - Евросредиземноморский, ВС – Восточносредиземноморский, ВДС - Восточно-Древнесредиземноморский, ЗПал - Западно-палеарктический, ЭГ Эвксино-гирканский, Э – Эвксинский, Ээ- Эндемик Кавказа
*Orchis viridifusca Albov - младший синоним O. spitzelii Saut. ex Koch, 1937 (под последним названием
вид указан в «Конспекте флоры Кавказа» под ред. А.Л. Тахтаджяна, Т. 2, 2006, с. 95; Красной книге
Краснодарского края, изд. 2-е, сост. И.Н. Тимухин, Б.С. Туниев); вид имеет обширный разорванный ареал, региональные популяции Зап. Закавказья и Адлерского района, где он был описан Н. Альбовым
(1985), эндемичны, и под более поздним назанием вид приведен у А. Гроссгейма (1949, с. 644), И. Косенко (1970, с. 542) и С. Черепанова (1995, с. 626). Автором данной монографии этот вид не обнаружен, и он
будет благодарен за все замечания и дополнения по всем аспектам этого вопроса.
Орхидные региона представлены видами разного распространения:
3 эвксинских (кавказских) – Dactylorhiza euxina, Ophrys caucasica (эндемик Кавказа), Orchis viridifusca (эндемик Северо-Западного Кавказа); 5
эвксино-гирканских - Cephalanthera floribunda, Dactylorhiza flavescens, D.
urvilleana, Traunsteinera sphaerica, Steveniella satyriodes. Остальные виды
имеют более широкое распространение: 7 палеарктических, 1 западнопалеарктический, 5 голарктических, 3 средиземноморских, 4 восточносредиземноморских, 1 восточно-древнесредиземноморский; преобладают
евросредиземноморские (18) виды орхидных, при этом они доминируют
во многих флористических районах и высотных поясах Северо-Западного
Кавказа. В высокогорьях преобладают эвксинские (кавказские) виды
(табл. 3).
Евросредиземноморские виды довольно равномерно распределены
по территории (7 в Западном Предкавказье, 13 на Западном Кавказе, 13 в
57
58
Черкесии, 18 в Западном Закавказье). В направлении с запада на восток
отмечено замещение евросредиземноморских средиземноморскими и
кавказскими видами. Распределение орхидных по флористическим районам Северо-Западного Кавказа выявляет увеличение числа видов при
продвижении с севера к центральным районам (15 видов) с последующим
увеличением их числа на юге (42 вида). Это связано с довольно резкими
изменениями условий обитания при переходе от предгорий Северного
склона к лесным районам Главного хребта и Черноморского побережья
Кавказа.
Таблица 3 - Хорологический спектр орхидных Северо-Западного Кавказа
Число видов
Флористические районы
Высотные пояса
ЗП ЗК
Ч
ЗЗ
НГ СГ ВГ Сб
Палеарктический
3
3
4
5
5
6
5
2
Западно-палеарктический
1
1
1
1
1
1
Голарктический
3
3
3
4
2
3
4
3
Средиземноморский
1
2
3
3
2
Евросредиземноморский
7
13
13
18
16
17
9
2
Восточно-Средиземноморский
3
3
3
4
3
Восточно-Древнесредиземноморский 1
1
1
1
1
1
Эвксино-Гирканский
3
5
4
4
4
1
1
Эвксинский
2
3
1
1
2
2
Всего
15
30
30
42
37
38
22
11
Ареал
А
1
2
1
1
1
6
Орхидные встречаются на Северо-Западном Кавказе во всех высотных поясах (до 2500 м над ур.м.) с максимумом видового разнообразия (42) в среднем горном поясе, что связано с преобладанием здесь средиземноморских видов, отсутствующих в верхних горных поясах. В
нижнем горном поясе встречается 37 видов. С увеличением высоты над
уровнем моря число видов резко сокращается - в верхнем поясе их 22, в
субальпийском – 11, в альпийском – 6. Относительно широкой высотной
амплитудой отличаются 16 видов; высокая амплитуда свойственна четырем видам, встречающимся между нижним и субальпийским поясами –
Dactylorhiza urvilleana, Listera ovata, Orchis сoriophora, O. militaris. От
нижнего до альпийского горного пояса произрастает один вид – G.
cоnоpsea.
К видам с узкой высотной амплитудой следует отнести Orchis
provincialis, Ophrys caucasica, произрастающие только в нижнем горном
поясе. Большинство же видов встречается в двух (23) и трех (14) смежных
поясах. Такие виды, как C. viride, D. euxina, L. cordata, T. sphaеrica, приурочены к верхнему, субальпийскому и альпийскому поясам.
59
5. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
ПОБЕГОВ ОРХИДНЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Типы побегов орхидных и их сочетания, определяющие жизненную
форму, обусловлены сложившимися в процессе адаптации особенностями
биологии и экологии различных видов. Разнотипность признаков побегов,
свойственных отдельным таксонам орхидных, коррелирует с интенсивностью и характером их вегетации. В этом плане важными признаками являются типы жизненных форм таксонов, многотипность и геотропность побегов, распространение у некоторых видов стелющихся и полегающих форм
(Белюченко, Перебора, 2003). Признаки многотипности и высокорослости
побегов являются, очевидно, более продвинутыми по сравнению с малотипностью и низкорослостью. В районах Северо-Западного Кавказа преобладают низкорослые и среднерослые виды, особи которых отличаются в
целом упрощенностью своей структуры.
Большинство классификаций побегов орхидных базируется в основном на их морфологических характеристиках, включая строение, направление роста, местоположение и т.д. (Блинова, 1990; Перебора, 2003). Разработанные классификации типов побегов определяются главным образом конкретными задачами исследований. Например, некоторые исследователи
выделяют типы подземных побегов орхидных (корневища, столоны, корневые клубни, стеблекорневые тубероиды) как основу их многолетнего развития (Тихонова, 1972; Смирнова, 1990; Виноградова, 1996; Татаренко,
1994, 1996; Аверьянов, 1998). Мы выделяем типы побегов с целью детализации изучения особенностей развития и распространения жизненных
форм отдельных таксонов этого семейства и разработки предложений по их
охране в условиях Северо-Западного Кавказа.
Побеговую структуру особей орхидных изучали путем наблюдения
за развитием отдельных видов в природных местообитаниях и выращиваемых в Ботаническом саду с последующей камеральной обработкой на кафедре общей биологии и экологии КубГАУ. В Ботсаду наблюдения вели
подекадно с описанием состояния растений. В некоторых случаях извлекали целые растения, описывали их и фиксировали материал для детального
изучения морфологии. Для анатомических срезов брали третье-четвертое
междоузлия генеративного побега, а также клубни в год их образования;
срезы (толщина 10-20 мкм.) выполняли на микротоме. Для фотографирования и зарисовки использовали свежий материал. В процессе камеральной
обработки изучали морфологию отдельных структур особей орхидных разных жизненных форм. Всего было исследовано в полевых условиях около
20 видов. Помимо этого, для изучения строения особей орхидных использовали гербарии КубГАУ, кафедры геоботаники МГУ (Москва) и Ботанического института (Санкт-Петербург). При выделении типов побегов, наряду с морфологическими признаками, изучали фитоценотические особенности отдельных таксонов с учетом анатомического строения и места разме60
щения побегов в структуре особей, степень их развития, длительность жизни, розеточность, направление и характер роста, листорасположение. В результате обработки материалов были выявлены некоторые закономерности
в развитии побегов и формировании особей орхидных, свойственные определенным жизненным формам. Латинские названия орхидных приведены
по Л.В. Аверьянову (Averyanov, 1994).
На основе анализа результатов многолетних исследований развития
орхидных Северо-Западного Кавказа (1994-2009 гг.) мы пришли к подтверждению, что в составе особей этой весьма специфичной группы растений следует выделить две основные формы побегов: 1) надземные, осуществляющие фотосинтетическую деятельность и 2) подземные, определяющие вегетативную подвижность и многолетний характер развития конкретных таксонов. Отдельные типы побегов на определенной стадии развития
особей представляют собой переходную фазу других. Побеги одного вида,
тем более разных видов, заметно варьируют по структуре, направлению
роста и т.д. Взяв за основу направление роста побегов, у орхидных СевероЗападного Кавказа мы выделяем ортотропные и плагиотропные формы, а с
учетом их структуры и функциональной роли - типы побегов. Ортотропная
форма объединяет прямостоячие побеги, образующиеся в процессе ветвления особей отдельных видов, - генеративные, удлиненные и укороченные
вегетативные. Наряду с морфологическими и экологическими особенностями мы рассматриваем также роль отдельных побегов в функционировании особей.
Генеративные побеги. К этому типу отнесены все ортотропные побеги, структура которых включает укороченную базальную, префлоральную и флоральную зоны (рис. 2). Генеративные побеги у отдельных видов
образуют разное число метамеров, что коррелирует с их розеточностью и
сезонностью развития. Орхидные, не отличающиеся четко выраженной
ритмичностью вегетации, имеют генеративные побеги с небольшим числом
метамеров в надземной части.
Генеративные побеги образуются весной при наступлении температуры почвы 10-15оС и полевой влагоемкости 25-30%; засуха и высокие
температуры, как и высокая влажность и холодная весна, замедляют процессы генеративного развития особей. По направлению роста генеративные
побеги в основном ортотропного типа. По листорасположению они делятся
на равномерно облиственные (безрозеточные корневищные – виды родов
Cephalanthera, Epipactis; тубероидные – Dactylorhiza euxina и др.) или облиственные в основном в нижней части (розеткообразующие тубероидные
– виды родов Orchis, Ophrys; Himantoglosum, Steveniella; корневищные –
Goodyera repens, Spiranthes spiralis. У разных видов орхидных генеративные побеги варьируют по многим параметрам, а их разнообразие выявляется при сравнении длины и диаметра стебля, величины и формы отдельных
зон, листовых образований и соцветий.
61
Spiranthes spiralis
Dactylorhiza flavescens
Goodyera repens
Anacamptis pyramidalis
Traunsteinera sphaerica
Рис. 2. Генеративные побеги
62
Базальная зона составлена укороченными метамерами и характеризуется образованием придаточных корней и укороченных листовых
влагалищ. Эта зона играет значительную роль в жизнедеятельности побега и дальнейшем развитии особей отдельных видов, поскольку является
важным участком вегетативного размножения, механической основой для
надземной части, важной зоной формирования корней, распределителем
воды и минеральных солей, поступающих из почвы через корни, и органических соединений, поступающих из листьев, а также запасающим резервуаром органических и минеральных соединений.
При формировании генеративных побегов из боковых почек корневищ и столонов, как и из семян, сохраняется закономерность в развитии базальной части: плавно изменяется диаметр и длина метамеров, постепенно увеличиваясь снизу вверх. Весьма четко просматривается зависимость между длиной метамеров базальной части, с одной стороны, розеточностью побегов и выравненностью междоузлий префлоральной зоны, с другой. Подтверждением этому может служить четкое разделение
метамеров в базальной зоне, присущее безрозеточным орхидным, коррелирующее с плавным изменением длины метамеров в надземной части
(Cephalanthera longifolia).
Базальная зона генеративных побегов у особей орхидных, образовавшихся при прорастании семян, представляет собой обособленную
часть стебля, междоузлия которой предельно укорочены, поскольку их
рост прекращается рано, но она функционирует дольше всех остальных
частей побега. После плодоношения и отмирания надземной части генеративного побега базальная зона продолжает функционировать, выполняя
в основном транспортную функцию в снабжении молодых структур резервными веществами, а в некоторых случаях и функцию возобновления
при наличии в её системе развитых боковых почек. Сравнительно активная жизнедеятельность базальной зоны после отмирания надземной части
у многих орхидных сохраняется еще до одного года.
Префлоральная зона является основной артерией, по которой в
корни поступают продукты фотосинтеза, а к соцветиям транспортируются вода и минеральные соли. Она несет основную массу ассимиляционной поверхности, отличается у ряда видов образованием удлиненных
междоузлий и четко выраженных узлов. Формирование метамеров префлоральной зоны определяется апикальной, а их рост - интеркалярной
меристемой. Междоузлия в этой зоне имеют разную длину, наименьшую
в нижней части с постепенным нарастанием кверху у одних видов или с
резким увеличением – у других. По длине междоузлий этой зоны орхидные можно разделить на две группы: 1) розеткообразующие виды с укороченными междоузлиями в нижней части побега и резко удлиненными в
верхней; число метамеров в префлоральной зоне может быть равно или
меньше, чем в базальной (например, Orchis provincialis, O. рicta); 2) безрозеточные виды с относительно равновеликими междоузлиями по всей
длине побега с большим числом метамеров, превышающим их число в
базальной зоне (Dactylorhiza euxina).
Генеративные побеги орхидных различаются по характеру развития листовых влагалищ. Степень охвата междоузлия влагалищем листа
коррелирует с розеточностью и скоростью прохождения фазы укороченного побега. По этому признаку орхидные делятся на две группы: 1) виды, у которых влагалища короче междоузлий или равны им, неполностью
прикрывают и неплотно охватывают междоузлия; их побеги быстрее проходят фазу розетки (представители тубероидных орхидных – виды родов
Orchis, Ophrys); 2) виды, у которых влагалища длиннее междоузлий и
плотно их охватывают, а побеги имеют более продолжительную фазу розетки, или безрозеточные (представители корневищных орхидных – виды
родов Cephalanthera, Epipactis и др.).
Стебли префлоральной зоны разных видов орхидных заметно различаются анатомическим строением. Для примера рассмотрим особенности анатомии стеблей некоторых видов тубероидных орхидных СевероЗападного Кавказа. На поперечных срезах их междоузлий четко выделяются эпидермальные, основные и проводящие ткани, хорошо просматривается склеренхимное кольцо, внутри которого в массе крупных паренхимных клеток вмонтированы небольшие коллатеральные пучки. Снаружи стебель покрыт эпидермой с кутикулой и небольшим числом устьичных аппаратов. Основную часть первичной коры составляет хлоренхима,
а внутренний ряд более крупных клеток паренхимы первичной коры образует эндодерму. Проводящие пучки располагаются диффузно: на периферии они мельче и их больше, а к центру их меньше, но они крупнее.
Проводящие пучки закрытые и окружены склеренхимой. По размещению
проводящих пучков виды тубероидных можно разделить на три группы:
1) пучки размещены в один ряд (Platanthera chlorantha – 14, Coeloglossum
viride – 8, Dactylorhiza euxina – 8 пучков); 2) пучки размещаются двумя
рядами: 1-й - состоит из мелких пучков и ближе к периферии, 2-й - представлен более крупными пучками, размещенными ближе к центру (у
Orchis punctulata – внешний ряд состоит из 8, а внутренний – из 26 пучков); 3-й - пучки рассеяны диффузно по срезу, хотя условно можно выделить 4 ряда (Dactylorhiza urvilliana) - первый ряд размещается к периферии от склеренхимного кольца и включает 10 пучков; второй, третий и
четвертый ряды – внутри склеренхимного кольца насчитывают 6, 12 и 6
пучков соответственно; мелкие пучки расположены часто на периферии,
а более крупные – менее плотно в центре стебля (рис. 3). Вокруг пучков с
наружной стороны размещена склеренхимная обкладка из однородных
клеток с утолщенными стенками. Мелкие сосуды окаймлены мелкокле-
63
64
точной паренхимной обкладкой. Ксилема в пучках размещается по направлению к центру, а флоэма – к периферии; пучки не имеют вторичной
меристемы (камбия) и являются закрытыми. У видов с двумя рядами пучков (O. punctulata) формируется сплошное кольцо (цилиндр) склеренхимы, в котором размещены более мелкие наружные пучки. Внутри склеренхимного кольца заключена основная паренхима, в которую погружены проводящие пучки. У ряда орхидных (виды рода Dactylorhiza) сердцевина разрушается в междоузлиях, но сохраняется в узлах, у других (O.
prorincialis, O. punctulata, O. simia и др.) она сохраняется по всему стеблю. В стеблях орхидных (Dactylorhiza euxina) с рассеянным расположением пучков склеренхимное кольцо слабо выражено, а субэпидермальная
паренхима сильно склерифицирована.
Таким образом, в стеблях стеблекорневых тубероидных орхидных
хорошо развито сплошное склеренхимное кольцо и четко выражена склеренхимная обкладка пучков, а различия между видами проявляются в количестве пучков, их пространственном размещении на срезе и наличии
полости в стебле.
Флоральная зона выделяется разнообразием форм соцветий и количеством цветков; от других зон отличается отсутствием вегетативных
почек. Быстрое заложение флоральной зоны у орхидных связано с резким
увеличением длины междоузлий у прямостоячих побегов. Примером могут быть нейтральные по отношению к длине дня виды. Быстрое заложение флоральной зоны отмечается у тех орхидных, которые формируют
равновеликие метамеры по всей длине префлоральной части побега. В
этой зоне у некоторых видов орхидных образуется до 100 цветков
(Anacamptis pyramidalis, Traunsteinera sphaerica), формирующих коробочки разных размеров (от 0,5 до 1,5 см). По нашим данным, количество семян в коробочке варьирует от 700 (Anacamptis pyramidalis) до 5780
(Dactylorhiza urvilliana) (Перебора, 2001).
По времени образования репродуктивных органов орхидные разделяются на три группы:
1) формируют генеративные побеги в весенний период (тубероидные орхидные – виды родов Orchis, Ophrys; Steveniella; Dactylorhiza,
Platanthera; корневищные орхидные - виды рода Cephalanthera);
2) формируют генеративные побеги в летний период (тубероидные
орхидные – Anacamptis pyramidalis, Himantoglossum caprinum; виды родов - Cephalanthera, Epipactis, Limodorum, Neottia, Epipogium;
3) формируют генеративные побеги в осенний период (Goodyera
repens, Spiranthes spiralis).
65
Goodyera repens (стебель)
Cephalanthera damasonium (стебель)
Dactylorhiza euxina (стебель)
Platanthera chlorantha (стебель)
Dactylorhiza urvilleana (стебель)
Coeloglossum viride (стебель)
Рис. 3. Анатомическое строение генеративных побегов орхидных
66
Разделение орхидных по времени появления генеративных побегов
обусловлено их реакцией на длину светового дня, температурный и водный режимы почвы. Генеративные побеги в значительной мере определяют физиономичность травостоя, а также оказывают влияние на структуру консортивных связей популяций, привлекая большое количество насекомых и птиц. Велика также фитоценотическая роль генеративных побегов в плане захвата популяцией новых территорий при распространении семян (Перебора, 2003).
Вегетативные удлиненные побеги. Все побеги с удлиненными
междоузлиями в надземной части, растущие ортотропно и не имеющие
соцветий, мы относим к этой группе (рис. 4). Они образуются в основном
из апикальных почек коротких корневищ корневищных орхидных (виды
родов Cephalanthera, Epipactis и др.), а также столонов и реже - из подземных почек укороченной базальной части ортотропных побегов. Среди
тубероидных орхидных вегетативно удлиненные побеги отмечены для
видов рода Dactylorhiza (за исключением D. flavescens). Эти побеги формируют свою корневую систему и развиваются по схеме почка - укороченный побег - удлиненный побег. В их структуре можно выделить две
зоны - базальную и надземную вегетативную. Последняя во многом
сходна с префлоральной зоной генеративного побега, но от неё отличается большей физиологической активностью и на себе не несет соцветий.
По анатомическому строению эти побеги близки к генеративным, но отличаются от них слабым развитием механических тканей. Например,
стебли вида Cephalanthera longifolia формируют слабовыраженное склеренхимное кольцо, расположенное близко к эпидермису, их сосудистые
пучки отличаются малоразвитой склеренхимной обкладкой, а паренхимные клетки более мелкие и округлые.
В процессе онтогенеза особи корневищных орхидных представлены удлиненными вегетативными побегами в виргинильном периоде
(проростки, ювенильные, имматурные и взрослые виргинильные возрастные состояния), продолжающемся 5-10 лет. Формирующаяся особь ежегодно образует новый надземный ортотропный вегетативный побег: в
первые 1-2 года побег укороченный, а затем переходит в удлиненновегетативный побег с увеличением числа метамеров, количество которых
к 7-10 году достигает 5-7. С переходом особей в генеративный период
удлиненные вегетативные побеги сменяются генеративными. В связи с
этим можно выделить две группы удлиненных вегетативных побегов:
1) вегетативные удлиненные побеги, которые по своему развитию
проходят эту стадию (проростки, ювенильные, имматурные и взрослые
виргинильные возрастные состояния) и надземная часть которых не переходит в генеративное состояние, а отмирает в фазу удлиненного побега
в год образования; на следующий год в вегетирующем состоянии остается только их базальная часть; по количеству фитомеров в надземной части эти побеги уступают генеративным;
67
кщ
пв
к
Cephalanthera longifolia
к
кщ
пв
Cephalanthera floribunda
Рис. 4. Вегетативные удлиненные побеги
68
2) временно вегетативные удлиненные побеги формируются особями, перешедшими в генеративный период, но не образующими соцветия в
отдельные годы, отличающиеся неблагоприятными условиями (сильная засуха, сильные морозы, недостаток влаги и питательных веществ и т.д.), т.е.
к моменту цветения остаются в фазе удлиненного вегетативного побега; по
высоте они уступают генеративным, но по всем остальным параметрам соответствуют им (число листьев, их размеры и т.д.).
Развитие удлиненных побегов зависит от экологических условий.
При неблагоприятных условиях удлиненные побеги образуются до 7-10 лет
и больше, а при благоприятных (хорошее увлажнение почвы – полевая влагоемкость 30-32% и температура 24-27оС) на 5-7-й год формируются генеративные побеги.
Вегетативные укороченные (розеточные) побеги. К этой группе относятся такие структуры, которые представляют собой короткую стеблевую ось, расположенную на уровне почвы с несколько укороченными междоузлиями и розеткой сближенных зеленых листьев. К укороченным относятся побеги, находящиеся в определенный период в фазе розетки (вынужденно, случайно или временно укороченные) (рис. 5). Вынужденно укороченные побеги характерны для орхидных, у которых они образуются
вследствие невозможности перехода в генеративные из-за недостатка влаги, питания и других неблагоприятных условий.
Случайно укороченные побеги развиваются при благоприятных условиях и к моменту механического нарушения верхушечной почки (влияние ветра, дождей, выпас скота) находятся в фазе розетки. Такие структуры
встречаются у многих орхидных, у которых фаза укороченного побега является переходной. Прерывание жизни побега связано либо с механическими повреждениями апикальной почки, либо с резкими изменениями условий вегетации (осенне-весенняя засуха, ранние сильные морозы и др.).
Временно укороченные побеги с довольно продолжительным периодом вегетации характерны для некоторых орхидных с летним покоем и осеннезимне-весенним развитием (виды родов Orchis, Ophrys).
Укороченные побеги образуются у большинства тубероидных орхидных рано весной и во второй половине осени (O. simia, O. punctulata, O.
prorincialis и др.) при наступлении устойчивой температуры почвы 10-15оС
и увлажненности 28-30%; засуха и холодная весна удлиняют период развития этих структур.
Укороченные побеги преобладают в популяциях тубероидных розеточных орхидных, а также в популяциях их других жизненных форм в неблагоприятные для них годы развития. Например, в ценопопуляции Orchis
punctulata (1998 и 2003 гг.) все особи были представлены укороченными
побегами (все генеративные особи перешли в вегетативные временно не
цветущие и не образовали генеративных побегов). Фаза укороченных побегов у корневищных орхидных непродолжительная, и поэтому их роль в
сложении фитоценоза незначительна.
69
Orchis mascula
Platanthera chlorantha
Goodyera repens
Dactylorhiza flavescens
Spiranthes spiralis
Anacamptis pyramidalis
Рис. 5. Вегетативные укороченные побеги (розетки)
70
Плагиотропные побеги. В результате анализа материалов изучения этой группы побегов выделены следующие типы: столоны, корневища, тубероиды, клубни.
Столоны. К столонам мы относим удлиненные ползучие побеги
подземного или надземного происхождения из апикальных или латеральных почек различных структур с видоизмененными или редуцированными листьями, с хорошо развитыми почками или зачатками корней в зоне
сближенных фитомеров и развивающиеся по схеме почка - удлиненный
побег. Основной функцией столона является пространственное расширение местообитания особи за счет своего удаления от материнской особи,
укоренения в узлах, перехода в рост боковых почек и создания клоновых
образований. От ортотропных побегов столоны отличаются направлением
роста, типом развития, фототропизмом, продолжительностью вегетации,
временем формирования, морфологической структурой и рядом других
особенностей.
Стебли столонов в отличие от ортотропных побегов отличаются
менее развитой покровной тканью, большим удалением от эпидермиса
участков механической ткани, более сильным развитием паренхимы, слабым обособлением механических обкладок проводящих пучков. Они выделяются меньшей жесткостью междоузлий, их относительной выравненностью по всей длине, редукцией листовых образований, формированием
достаточно длинных побегов, способных ветвиться и укореняться в узлах
удлиненных метамеров. Кроме того, столоны являются важным транспортным и резервным органом питательных веществ.
Образуемые различными видами орхидных столоны характеризуются широким разнообразием форм, отличаются особенностями роста,
структурой, продолжительностью вегетации и т.д. Взяв за основу указанные выше признаки и проанализировав особенности формирования столонов некоторыми орхидными, мы разделили эти побеги на следующие
группы: приземно-надземную и подземную (рис. 6).
Столоны приземно-надземной формы характеризуются редукцией
листьев (до катафиллов), способностью вегетировать на дневной поверхности, под моховым покровом и лесной подстилкой, быстрым образованием равновеликих метамеров. Эти столоны ветвятся с образованием
корней в отдельных узлах и свойственны орхидным ползучекорневищностолонообразующей формы (Goodyera repens). Столоны образуют относительно равные простые метамеры с чешуевидными листьями и с хорошо обозначенными узлами по всей длине. Осевая часть столонов имеет
белую окраску, чешуевидные листья отличаются светло-коричневой окраской, а в верхней части столона – белесой. Узлы четко прослеживаются. В пазухах некоторых чешуй формируются развитые почки, переходя-
щие в рост и дающие начало боковым столонам. Весьма редко в узлах
столонов образуются корни.
Столоны образуются при наступлении благоприятных условий для
развития особей орхидных (температура почвы 20-25оС, влажность 2632%); плотная почва, холодная погода или ранняя засуха резко задерживают сроки формирования этих побегов.
Апикальная почка столонов направлена параллельно поверхности
почвы, а при выходе на свободное пространство побег поднимается над
ветошью. Верхняя часть побега принимает солнечный свет, зеленеет,
междоузлия укорачиваются, формируются настоящие листья и образуется розетка, которая может иметь от 5 до 9 метамеров и больше. Листья
очередные, с относительно короткими черешками в нижней части розетки и увеличивающимися в верхней (апикальной) части.
В зависимости от положения столонов их листовые образования
изменяются от катафиллов в основной части побега до сильно укороченных в верхней части. Катафиллы формируют достаточно заметные язычки пластинок. Боковые почки столонов развиваются быстро и при переходе в рост интенсивно образуют новые метамеры.
Столоны подземной формы. Короткие столоны расположены в
почве и представлены, как правило, одним междоузлием, нижняя часть
которого берет начало от базальной зоны осевого побега, а верхняя часть
является основой для формирования и развития тубероида (рис. 6). Объективно они не имеют ни корней, ни листьев и их длина варьирует мало от 3-5 мм (Orchis mascula) до 7-10 мм (Anacamptis pyramidalis). Столон
имеет светлую окраску в течение годичного периода вегетации до образования развитой почки на клубне. В конце вегетационного периода столоновидное образование приобретает коричневую окраску и в связи с переходом из него питательных веществ в клубень подвергается мацерации
и отмирает.
Длинные подземные столоны встречаются у сапрофитных орхидных и представляют собой тонкие побеги, расчлененные достаточно четко на метамеры, покрытые коричневыми чешуевидными листочками. Такая форма побегов встречается у особей Epipogium aphyllum, размножающихся семенами и вегетативно, и образуется из боковых почек коралловидных корневищ. По своей длине столоны нередко достигают
длины генеративного побег, и вполне возможно, что функционально они
способствуют расширению площади обитания особи.
Корневища. Этот тип побегов объединяет формируемые многими
орхидными подземные побеги с сильно развитой покровной тканью, запасающей паренхимой и весьма слабо обособленными механическими
участками, составлены метамерами с чешуевидными листьями, в пазухах
которых сформированы почки, а в узлах - придаточные корни (рис. 7).
71
72
кщ
Cephalanthera longifolia
кщ
Neottia nidus-avis
ст
кщ
кщ
Orchis picta
Anacamptis pyramidalis
Goodyra repens
Listera ovata
ст
кщ
кщ
ст
Listera cordata
Epipogium aphyllum
кщ
кщ
Goodyera repens
Epipactis palustris
Рис. 6. Столоны:
столоны подземной формы - Orchis picta, Anacamptis pyramidalis, Epipogium
aphyllum; столоны приземно-надземной формы - Goodyera repens; ст – столоны.
73
Epipogium aphyllum
Рис. 7. Корневища:
короткое корневище - Cephalanthera longifolia, Neottia nidus-avis, Listera
ovata; длинное корневище - Epipactis palustris, Listera cordata; коралловидное корневище - Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum; кщ – корневище.
74
Орхидные образуют разнообразные по ряду признаков корневища.
В условиях Северо-Западного Кавказа корневищные, корневищностолонообразующие, короткокорневищные и длиннокорневищные виды
формируют корневища, начиная с ювенильного возрастного состояния и
до конца онтогенеза особи, развиваясь по схеме почка – удлиненный побег. В условиях Северо-Западного Кавказа у орхидных корневища формируются, начиная со второй половины весны и летом при установлении
теплой влажной погоды. При уплотнении почвы, а также в сухие годы
корневища формируются реже.
Короткометамерные корневища (Cephalanthera longifolia) уступают
длиннометамерным по длине междоузлий в 2-5 раз, но превосходят их в
диаметре и образуются в течение всего онтогенеза, но наиболее интенсивно - в генеративный период. В течение годичного цикла вегетации
наиболее интенсивно корневища развиваются в период развития генеративных побегов, отличаются сильным развитием запасающей паренхимы
и высокой концентрацией запасных углеводов.
Длиннометамерные корневища (Epipactis palustris) образуются
весной и в начале лета из почек корневищ прошлого года, выделяются
интенсивным приростом, формируют развитые боковые почки, в связи с
чем они выступают важным органом возобновления. Корневища углубляются до 15-20 см (Cephalanthera damasonium, C. longifolia), а в горизонтальном направлении отдаляются от осевого побега до 10-12 (15) см (C.
longifolia) и до 20 см (E. palustris).
По активности жизненных процессов и той роли, которую корневище выполняет в сложной структуре многолетней особи, его можно разделить на три части: 1) часть корневища текущего года - отличается наибольшей физиолого-биохимической активностью и интенсивным ростом;
2) часть корневища прошлого года, сохранившая корни, а в последующий
период выступает в качестве запасающего органа; 3) часть корневища
прошлых лет, не имеющая практически корней, сохранившая их остатки у
основания и выполняющая роль связующей структуры между остальными
частями многолетней особи. Отмирание корневищ с разрывом связи между партикулами особи происходит по истечении нескольких лет (от 5 до
(20) лет – Listera ovata.
Нами отмечены различия в реакции корневищ на световой сигнал.
Изучая развитие корневищ различных орхидных, мы наблюдали, что подземные побеги Neottia nidus-avis после получения светового сигнала при
освобождении верхушки побега от почвы приостанавливали плагиотропное направление роста, формировали дугу укороченных междоузлий, а
апикальная почка изменяла направление роста в сторону дневной поверхности, а затем переходила к формированию ортотропного побега.
У других видов орхидных (Epipactis palustris) при получении светового сигнала корневища продолжали расти плагиотропно и формировать новые метамеры, не изменяя направления роста. Весьма специфич75
ное корневище образует Listera cordata – тонкое, ортотропное, с тремя
метамерами, хорошо обозначенными чешуевидными листьями, и формирующее каждым метамером по одному корню (Виноградова, 1996; Перебора, 2002).
Коралловидное корневище у Epipogium aphyllum составлено большим числом коротких междоузлий, характеризующихся вильчатым разветвлением. Корневище нарастает в течение нескольких лет при ежегодном приросте от 3 до 5 метамеров. На концах побегов прироста размещаются апикальные меристемы, формирующие цветоносы, верхушечные
почки или тонкие столоны; значительная часть апикальных меристем недифференцирована и отмирает вместе с корневищем. Некоторые апикальные меристемы сохраняют жизнеспособность и дают начало развитию
протокормов.
Стеблекорневые тубероиды. Орхидные характеризуются весьма
разнообразными формами стеблекорневых тубероидов - сферическими, веретеновидными, пальчатораздельными (рис. 8).
Сферические тубероиды характерны для родов Orchis, Anacamptis,
Ophrys, Steveniella и др. и представляют собой многочисленные варианты
округлых и овальных форм с гладкой поверхностью или с легким войлочным опушением, с обособлением меристематического участка в их верхней
части, связанной с базальной частью особи коротким столоном. Под его покровами образуется почка возобновления, а в дистальной части накапливается большая масса запасных веществ, обеспечивающих жизнедеятельность
сформированной почки в течение всего неблагоприятного периода и её последующий переход в рост с наступлением благоприятных условий, а также
образование розетки и генеративного побега. На следующий год такой
стеблекорневой тубероид дает начало новой особи и отмирает. Старый тубероид (прошлого года) сохраняет общую форму, но функционирует только
до образования почкой надземной розетки и полного развития годичного
побега.
Веретеновидные тубероиды образуются в условиях СевероЗападного Кавказа только у рода Platanthera и представляют собой переходную форму от пальчатораздельных до сферических тубероидов. Формируются в течение летне-осеннего периода, длиной до 3-5 см и шириной до 2
см. Тубероид покрыт волосками по всей длине. В верхней части тубероида
образуется почка возобновления. Сам тубероид образуется из нижних метамеров базальной зоны ортотропного побега (укороченного или генеративного). Почка возобновления в конце вегетационного периода активно
развивается и к переходу в состояние покоя хорошо защищена многочисленными чешуевидными листьями; у её основания образуется несколько
корней. На следующий год эта почка переходит в рост, образует розетку,
затем генеративный побег, полностью использует запас питательных веществ тубероида, что вызывает его уменьшение в размерах при сохранении
самой формы.
76
Orchis purpurea
Orchis punctulata
Steveniella satyrioides
Anacamptis pyramidalis
Orchis mascula
Orchis tridentatа
Platanthera chlorantha
Dactylorhiza urvilleana
Рис. 8. Стеблекорневые тубероиды:
сферические тубероиды - Orchis purpurea, Orchis punctulata, Orchis tridentatа, Orchis
mascula, Anacamptis pyramidalis, Steveniella satyrioides; веретеновидные тубероиды Platanthera chlorantha; пальчатораздельные тубероиды - Dactylorhiza urvilleana.
77
Пальчатораздельные тубероиды встречаются у родов Dactylorhiza,
Gymnadenia, Coeloglossum. Верхняя часть этого тубероида представляет
собой цельное образование шириной до 2,0 см и более и длиной около 1
см, разделяющееся в нижней части на отдельные пальчатовидные окончания (длиной до 4-5 см), покрытые волосками. Тубероид в верхней части
формирует одну почку возобновления, в основании которой образуется
несколько сочных корней. Прикрепляется тубероид к базальной части годичного побега коротким корневищем (базальная часть одного годичного
прироста). Тубероид представляет собой мощный резервуар накопления
питательных веществ, обеспечивающих перезимовку почки и её переход
в рост весной с образованием розетки и генеративного побега. Постепенно в течение следующего года запасные вещества тубероида расходуются и он отмирает вместе с надземным побегом, который в своей базальной
части дает начало формированию нового тубероида.
Корневые клубни. Встречаются у Spiranthes spiralis. Корневой клубень представляет собой видоизмененный придаточный корень с сильно
развитой запасающей паренхимой, утолщен по всей длине и полностью
превращен в клубень (Аверьянов, 1998) (рис. 9).
В завершение анализа биоморфологических особенностей ортотропных и плагиотропных побегов, формируемых орхидными СевероЗападного Кавказа, можно подчеркнуть, что все они разнообразны по
строению, месту размещения, функциональной роли в структуре особей и
степени их специализации. Объединение различных видов орхидных, образующих различные типы побегов, по сходству перенесения ими неблагоприятных условий, характеру возобновления и формирования их особей послужило основой для выделения у орхидных Северо-Западного
Кавказа разнообразных жизненных форм.
Выводы.
1. Орхидные Северо-Западного Кавказа в процессе развития формируют генеративные (розеткообразующие и безрозеточные), удлиненные и укороченные вегетативные (вынужденно, временно и случайно)
побеги, столоны (приземно-подземные и подземные), корневища и тубероиды, различающиеся специфичностью морфологических, анатомических, фитоценотических и хозяйственных характеристик; отдельные побеги образуются в системе особей в различные периоды года и отличаются по продолжительности жизни и функциональной роли.
2. Характер развития и структура побегов у особей отдельных
таксонов орхидных Северо-Западного Кавказа являются определяющими
при выделении типов их жизненных форм.
78
6. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРХИДНЫХ
мкк
скк
мкк
скк
скк
мкк
мкк
Рис. 9. Корневые клубни Spiranthes spiralis:
мкк – молодой корневой клубень; скк – старый корневой клубень.
79
6.1. Общая характеристика жизненных форм орхидных
Наблюдения за развитием растений и анализ гербарного материала
позволили нам разработать классификацию жизненных форм орхидных
Северо-Западного Кавказа, характеризующихся рядом экологобиоморфологических особенностей и, прежде всего, характером формирования особей и их вегетативного возобновления. В основу предлагаемой классификации нами положены теоретические разработки И.Г. Серебрякова (1962) с учетом последующих классификаций Е.С. Смирновой
(1991), И.В. Татаренко (1995, 1996); Т.Н. Виноградовой (1999) и др.
Все орхидные Северо-Западного Кавказа мы делим на шесть биоморфологических типов, придавая им высокий классификационный ранг:
корневищные (короткокорневищные), корневищно-столонообразующие,
ползучекорневищно-столонообразующие (дерновинно-столонообразующие), столоновидно-корневищные, тубероидные, короткокорневищнокорнеклубневые.
В пределах каждого типа мы выделяем розеткообразующие и безрозеточные виды. Основой предлагаемой системы биоморф являются
особенности побегообразования особей: типы формируемых побегов,
формирование дерновины, вегетативная подвижность, размещение почек
возобновления на период неблагоприятных условий и т.д.
Анализируя структуру особей орхидных Северо-Западного Кавказа, можно сделать вывод, что они представлены в основном корневищными и тубероидными формами, образующими своеобразные биоморфологические типы (коротко- и длиннокорневищные, корневищностолонообразующие, дерновинно-столонообразующие, тубероидные).
Корневищные виды в основном безрозеточные, поскольку имеют
мощное корневище. Мощную розетку образуют тубероидные (Orchis,
Dactylorhiza) и дерновинно-столонообразующие (ползучекорневищностолонообразующие) (Goodyera repens).
Жизненные формы орхидных характеризуются достаточно высокой специализацией вегетативных органов, разнообразием и высокой эффективностью вегетативного возобновления, что обусловлено специфичностью видового и родового состава в различных природноклиматических условиях, где проходила их эволюция, различием фитоценотического характера растительных формаций отдельных зон, при освоении которых обособились достаточно разнообразные жизненные формы.
Например, в нижнем горном поясе наиболее широко представлены
виды корневищных и тубероидных форм, в среднем и верхнем горных
поясах встречаются кроме вышеуказанных форм также корневищно80
столонообразующие и дерновинно-столонообразующие. В высокогорьях
преобладают тубероидные виды орхидных. Орхидные характеризуются
высокой плоидностью с базовым геномным числом Х=10 и Х=20, весьма
широким спектром формируемых типов побегов, интенсивной вегетативной подвижностью, высокой семенной продуктивностью и т.д.
Остановимся на анализе состава, биологической, экологической и
фитоценотической характеристике выделенных биоморфологических типов орхидных Северо-Западного Кавказа.
6.1.1. Короткокорневищная форма
Представлена многочисленными видами, образующими короткие
корневища из базальной части осевого побега (Cephalanthera longifolia, C.
rubra, C. damasonium, C. floribunda; Epipactis hеlleborine, E. аtroubens, E.
microphylla, Listera ovata, Limodorum abortivum, Neottia nidus-avis), широко распространенными на территории Северо-Западного Кавказа (рис.
10). Их особи имеют плагиотропные или восходящие укороченные корневища с многочисленными корнями, глубоко проникающими в почву (до
40 см). Эта форма равноценна короткокорневищным травянистым многолетникам И.Г. Серебрякова (1962), короткокорневищной летнезеленой
жизненной форме И.В. Татаренко (1996).
Эколого-фитоценотические особенности. Короткокорневищные
орхидные встречаются в лесной зоне рассеянно, небольшими группами
или одиночными экземплярами. Произрастают в сухих лиственных (буковых, дубовых, грабовых), реже в хвойных (сосновых, еловых, можжевеловых) и смешанных лесах, среди кустарников и по опушкам. Орхидные корневищной формы являются мезофитами и мезоксерофитами.
Представители короткокорневищных орхидных предпочитают известняковые почвы, хорошо аэрируемые и богатые органическими веществами.
Корневищные орхидные распространены в естественных травостоях районов от нижнего до верхнего горно-лесного пояса (до высоты
1200-1500 м над уровнем моря). Широкий диапазон в распространении
этих орхидных обусловлен их способностью переносить пониженные
температуры.
Биоморфологические особенности. Распространные на Кавказе виды - полиплоиды с базовым числом хромосом от 10 до 20. Эти виды размножаются в основном вегетативно (переходом в рост боковых или апикальных почек корневищ и укоренением соответствующих фитомеров в
узлах) и семенами; образуют мелкие, быстро осыпающиеся семена.
Большинство семян опадают вблизи осевого побега и довольно дружно
прорастают (лучше на свету), но появившиеся проростки затем, как правило, погибают, не выдерживая конкуренции за влагу, пищу и свет с вегетативными клонами.
81
Рис. 10. Короткокорневищная жизненная форма
(Cephalanthera longifolia)
82
Корневищные орхидные отличаются высокой вегетативной подвижностью (интенсивным захватом каждой особью новой территории),
что обусловливается следующими особенностями: особи формируют
мощные подземные побеги с развитыми покоящимися или растущими
боковыми почками, из которых появляются новые (ортотропные или плагиотропные) структуры; площадь обитания интенсивно расширяется в весенне-летний период, когда образуются длиннометамерные корневища.
Виды этой формы эволюционировали в направлении усиления роли вегетативного возобновления в условиях, где в течение длительного
времени между растениями резко проявляются конкурентные взаимоотношения за минеральное питание, пищу, влагу и особенно за свет. Этим
можно объяснить генетически обусловленную особенность короткодневников формировать генеративные побеги только на коротком дне (менее
12 часов). С наступлением засушливого периода ослабевают ростовые
процессы и образуются в большом количестве семена, которые легко
осыпаются и переносятся ветром. Часть семян попадает в пазухи листьев,
где они со временем теряют всхожесть; другие задерживаются на поверхности опада, химические выделения которого вызывают гибель семян;
часть семян достигает почвы и прорастает. Однако выживают лишь некоторые всходы, оказавшиеся в благоприятных условиях, достаточно увлажненном месте, где конкурентные взаимоотношения в силу каких-либо
причин ослаблены.
Короткокорневищные орхидные участвуют в травостоях с обилием
sp-sol и преобладанием генеративных и удлиненных вегетативных побегов (соответственно возрастной спектр с доминированием генеративных и
взрослых виргинильных особей).
Орхидные образуют многочисленные подземные побеги – корневища, которые по характеру и анатомическому строению можно отнести
к типу «настоящих». Корневища в год формирования развиваются по
схеме: почка – удлиненный побег (в основном осеннего происхождения);
почка - удлиненный побег (плагиотропный) – удлиненный побег (ортотропный) - генеративный побег (весенне-раннелетнего происхождения).
По характеру формирования базальной зоны побегов в развитии
особей можно выделить два типа: коротко- и длиннометамерный. Тип
особей с короткометамерной (сжатой) базальной зоной побегов встречается у всех видов при семенном размножении в течение первых лет жизни
особей; а длиннометамерная (растянутая) базальная зона свойственна
взрослым особям и особям вегетативного происхождения.
Способность корневищных орхидных переносить засуху обусловливается следующими особенностями: обильным формированием долго
сохраняющих всхожесть семян; образованием корневищ с защищенными
апикальными и латеральными почками; многолетним характером побегов, формирующих развитые почки в пазухах листьев и зачатки корней в
узлах удлиненных метамеров.
Устойчивость ряда корневищных форм к кратковременным понижениям температуры обеспечивается глубоким (до 40 см – Cephalanthera
longifolia) размещением корневищ с развитыми покоящимися почками,
хорошо защищенными многослойным покровом чешуй; накоплением питательных веществ в корневищах и основаниях сформированных почек.
У корневищных орхидных можно выделить ряд общих признаков:
долголетие и развитие мощных корневищ, что обусловило высокую требовательность всех видов к аэрации почвы и её плодородию.
Онтогенез. Онтогенез Cephalanthera longifolia представлен следующими периодами. Латентный – покоящиеся семена (Se). Виргинильный период (прегенеративное развитие) представлен 2 этапами, имеющими существенное различие в типе питания, образе жизни и морфологических структурах. Этап подземного (бесхлорофилльного) развития включает: дифференциацию зародышевых структур и формирование протокорма, питающегося только за счет симбиоза с грибами; неспособность к
самостоятельному питанию; установление функциональной и морфологической связи с грибами и создание органов запаса за счет симбиоза; образование проростка, подготовленного к автотрофному питанию. Протокорм (рr) – формируется больше одного года (продолжительность бесхлорофилльного периода окончательно не выяснена). Этап надземного
(автотрофного) развития зеленого растения начинается с формирования
ассимилирующего побега. Ювенильные растения (j) имеют: 1-3 зеленых
листа на простом стебле; листья разные по форме и размерам; корневище
короткое, почти не выражено; появляется 2-3 придаточных корня. Обычно число корней соответствует числу листьев. Продолжительность возрастного состояния 2-3 года. Имматурные растения (im) имеют до 5 листьев, различных по форме; средние междоузлия увеличиваются в размере незначительно; большие различия в положении 1-го листа и уровня
корневой системы; почка возобновления закладывается почти на той же
глубине, что и у взрослых особей; корневище до 1 см, уже четко выражено; придаточных корней 3-5, длина 16-18 см (рис. 11).
83
84
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; гп - генеративная почка; к - корни; пк - придаточные корни; кщ - корневище; отл - места
отхождения удаленных корней; отм - место отхождения отмершего надземного побега; пв почка возобновления; пр - протокорм; сп - спящая почка; цв - цветонос; чл - чешуевидный
лист.
Виргинильные (взрослые вегетативные) растения (vv) имеют развитую вегетативную сферу растения, но не приступают к размножению;
высота на 15-20 см ниже генеративных; листьев – 4-5, по длине и ширине
они крупнее и с большим четким жилкованием по сравнению с имматурными; корневище длиной 18-20 мм (до 2 см); 3-5 корней длиной 19-23 см.
Заключительным этапом развития взрослых виргинильных особей является формирование почки возобновлении с зачатками репродуктивных
органов (происходит в августе в год, предшествующий плодоношению).
Характерна интенсивность ростовых процессов, как в подземной, так и
надземной сфере. Продолжительность виргинального состояния 2-3 года.
Генеративный период. Молодые генеративные растения (g1): цветут и плодоносят впервые, имеют небольшое число цветков (1-2); продолжается формирование вегетативной сферы; увеличивается количество
листьев (6) и их размеры; высота увеличивается до 20 см; продолжается
нарастание корневой системы - 10-13 корней длиной 18-22 см; корневище
длиной 28 мм. Продолжительность возрастного состояния 5-8 лет. Средневозрастные генеративные растения (g2) отличаются наиболее полной
реализацией всех биологических возможностей вида. Характерно наибольшее развитие вегетативной сферы: число листьев 7-10; ширина листьев и число жилок (9) максимальные; высота до 25 см, число цветков
12-22; величина междоузлий максимальная (до 20 мм); корневище длиной
25-33 мм; число корней – 20-27; длина корней до 40 см. Заканчивается
формирование корневой системы, процессы роста и отмирания уравновешены или преобладают ростовые процессы, корни жизнедеятельны и
отмирающих почти нет. Продолжительность возрастного состояния 5-9
лет (до 10). Старые генеративные растения (g3) характеризуются снижением жизненности; перерывами в цветении; снижением размеров растений, уменьшением числа цветков, увеличением числа отмирающих корней, прекращением прироста новых корней, отмиранием старой части
корневищ. Генеративный период на этом заканчивается; жизнедеятельность растений ослабевает, но продолжает функционировать вегетативная
сфера. Наступает качественно новое состояние, выход из системы воспроизведения.
Сенильный период (постгенеративный период). Сенильные особи
(s) имеют незначительную высоту (до 10 см), небольшое число листьев
(3-5), малые размеры; внешне растения напоминают имматурные, но резко отличаются от них по своему физиологическому состоянию; ростовые
процессы сильно заторможены, ослаблены; наблюдаются максимальные
изменения в корневой системе, старые корни отмирают, молодых появляется мало и они ослабленные, часть корневища отмирает; продолжительность жизни его не выяснена (в случае появления почек на относительно
молодых участках корневища растение может функционировать 3-7 лет).
85
86
Рис. 11. Возрастные состояния Cephalanthera longifolia
Зависимость от симбионта, т.е. микориза, сохраняется у растений всех
возрастных состояний (30-40 лет). Общая продолжительность онтогенеза
составляет 30-40 лет.
6.1.2. Корневищно-столонообразующая форма
К данной группе мы отнесли сапрофитное растение Epipogium
aphyllum с коралловидным членистым сильно ветвистым корневищем,
образующим длинные тонкие столоны с ростовой почкой на конце (рис.
12). Представители этой формы включены И.В. Татаренко (1996) в бесхлорофилльную коралловидно-корневищную жизненную форму.
Эколого-фитоценотические особенности. Epipogium aphyllum растет в сырых тенистых хвойных, смешанных и, реже, широколиственных
лесах, встречается очень редко и единичными экземплярами. В пределах
Северо-Западного Кавказа отмечен в Кавказском государственном биосферном заповеднике, в верховьях рек Белая, Малая Лаба – в верхнем
горно-лесном поясе, в пихтовых, еловых, пихтово-буковых, буковых лесах до высоты 1500-1800 м над уровнем моря. Данный вид является гигромезофитом, приурочен к районам, где годовая сумма осадков колеблется от 1000 до 3000 мм. Растения достаточно легко переносят воздушную
засуху, но требуют хорошего увлажнения почвы; предпочитают хорошо
аэрируемые почвы с кислой или слабокислой реакцией; к плодородию
почвы не требовательны и растут на бедных или среднебогатых почвах.
По отношению к освещенности Epipogium aphyllum является облигатным
сциофитом (сомкнутость древостоя 80-90%). В целом вид отличается узкой экологической приуроченностью.
Биоморфологические особенности. Epipogium aphyllum, как и другие орхидные, - полиплоид, энтомофил, самоопылению препятствует
морфология цветка.
Побеговая система представлена коралловидным подземным корневищем, каждое короткое междоузлие которого вильчато разветвляется.
Корневище нарастает под землей в течение нескольких лет, годичный
прирост состоит из 3-5 метамеров. На концах побегов располагаются апикальные меристемы, формирующие цветоносы, верхушечные почки либо
тонкие столоны. Большая часть недифференцированных апикальных меристем отмирает вместе с корневищем, некоторые могут сохранять жизнеспособность и начинать развитие по типу протокормов.
Со стадии протокорма развиваются почки, выносимые столонами
на значительное расстояние (до 10 см) от материнского растения. Корневище и тонкие столоны имеют пленчатые чешуевидные листья, а цветоносы - влагалищные. Корни отсутствуют, но на корневище образуются
редкие эпидермальные волоски.
Корневище нарастает под землей в течение ряда лет до образования
нескольких цветоносов, после чего оно отмирает, но сохраняется часть недифференцированных апикальных меристем. Вегетативное возобновление
и размножение происходит за счет почек, расположенных на концах тонких и длинных (до 10 см) столонов и сохранившихся от отмершего корневища апикальных меристем, развивающихся в дальнейшем по типу протокормов. В результате происходит глубокое омоложение вегетативного потомства, что в сочетании с длительным периодом подземного роста обусловливает редкое появление цветоносов (с интервалом в несколько лет).
Семенное размножение слабое, поскольку самоопыление затруднено, а опылителей недостаточно (Вахрамеева и др., 1991). Растения образуют жизнеспособные семена, но их роль в размножении вида весьма скромная. Размножаются они преимущественно вегетативно. Микроскопически
мелкие семена имеют невысокую всхожесть. Созревшие семена не всегда
87
88
Рис. 12. Корневищно-столонообразующая жизненная форма
(Epipogium aphyllum)
достигают поверхности почвы, задерживаясь в травостое, где со временем
теряют всхожесть. Не прорастают и теряют жизнеспособность семена, попавшие на подстилку, а также многие из тех, которые достигли поверхности почвы, но не прорастают вследствие ингибирующего воздействия на
них продуктов выделения опада. Появившиеся же проростки зачастую
гибнут, не выдерживая конкуренции за условия жизни со структурами вегетативного происхождения.
Пониженные температуры растения переносят благодаря глубокому
размещению корневищ с покоящимися на них почками, а также мощной
лесной подстилке, под пологом которой сохраняют жизнеспособность
почки столонов.
Для растений этой формы можно выделить ряд общих признаков:
долголетний характер вегетации особей, их требовательность к высокому
увлажнению почвы и слабой освещенности, достаточно высокая вегетативная подвижность благодаря образованию длинных столонов и в целом
узкий диапазон экологических факторов.
Онтогенез корневищно-столонообразующих орхидных. Растения
длительно ведут подземный образ жизни. Возрастные стадии онтогенеза
были описаны Т. Irmish (1853) (рис. 13). Однако продолжительность онтогенетических периодов, как и всего онтогенеза в целом, остается неустановленной.
Микосимбиотрофизм Epipogium aphyllum характеризуется следующими особенностями: микоризная инфекция развивается на всем протяжении корневища (за исключением ростовых зон), столоны и цветоносы не
содержат грибов; переваривание грибов происходит по типу эумицетной
толипофаговой эндомикоризы автотрофных орхидных без образования
птиосом; в клетках коры большей части корневища встречаются полупереваренные и полностью переваренные пелотоны; интенсивность микоризной инфекции достигает 80% (Татаренко, 1996).
6.1.3. Ползучекорневищно-столонообразующая форма
Орхидные, формирующие ползучие побеги (тонкое ползучее корневище), располагающиеся в лесной подстилке. Плагиотропный корневищный участок имеет немногочисленные придаточные корни, образует
многочисленные столоны, на концах которых образуются розетки листьев (формирование дерновин). На Северо-Западном Кавказе представлена
одним видом – Goodyera repens (рис. 14). Представители этой формы отнесены Е.С. Смирновой (1991) к форме роста «растение с ползучими побегами» и И.В. Татаренко (1995) к ползучекорневищной вечнозеленой
жизненной форме.
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; ам - апикальная меристема; пб - побег; к - корни; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист;
с – столон; пп – придаточная почка.
89
90
Рис.13. Возрастные состояния Epipogium aphyllum
(начальные этапы онтогенеза по Irmish T., 1853;
схематичный рисунок генеративного растения по Татаренко И.В., 1996)
Рис. 14. Ползучекорневищно-столонообразующая жизненная форма
(Goodyera repens)
91
Эколого-фитоценотические особенности. Goodyera repens имеет
голарктический ареал, связанный с ареалом хвойных пород. Произрастает
в хвойных (сосновых, пихтовых), смешанных хвойно-мелколиственных и
широколиственных лесах. Предпочитает умеренно-влажные местообитания, избегая избыточного и недостаточного увлажнения, с относительно
богатыми и бедными почвами, хорошо аэрируемыми, с кислой или слабокислой реакцией. По отношению к освещению Goodyera repens является
облигатным сциофитом (сомкнутость крон древостоя 70-80%).
В благоприятных условиях Goodyera repens образует большие скопления, насчитывающие сотни розеток (300-400 парциальных побегов на
площади 1 м2), но никогда не доминирует в травяном покрове. Вид имеет
узкую экологическую амплитуду.
Биоморфологические особенности. Goodyera repens – полиплоид с
базовыми числами Х=14, 15, 16 (2n = 28, 30, 32); энтомофил, перекрестно
опыляемое растение, цветки имеют сладковатый запах, привлекающий
насекомых. Растения имеют ползучие побеги, располагающиеся в лесной
подстилке либо в моховых подушках. Плагиотропный корневищный участок побега состоит из 5-12 неутолщенных удлиненных междоузлий с
чешуевидными тонкими листьями и пазушными почками. Зеленые сочные мезоморфные листья собраны в розетку либо остаются расставленными, располагаясь на 5-7 верхних междоузлиях. На некоторых междоузлиях образуются утолщенные сочные корни, которые отмирают через 2-3
года вместе с несущим их участком корневища. По мере нарастания побега базальная часть корневища отмирает, так же как и нижние зеленые листья. Образование терминального цветоноса происходит через несколько
лет (Ziegenspeck, 1936). Из пазушных почек развиваются столоны
Растения характеризуются образованием большого количества различных розеткообразующих побеговых структур (генеративных, вегетативных удлиненных и укороченных, столоновидных и столонов). Плагиотропные побеги развиваются по схеме почка – удлиненный побег, а ортотропные проходят фазу укороченного побега. Они формируют в большом
количестве приземно-ползучие столоны. В узлах столоны укореняются, а
в пазухах листьев образуют хорошо развитые почки. Вегетируют растения при высокой влажности почвы и воздуха (верхний горный лесной пояс с годовым количеством осадков 1500-2000 мм на высоте 1300-1500 м
над уровнем моря).
По ритму вегетации Goodyera repens относится к видам круглогодичного развития, не имеет выраженного сезонного перерыва в вегетации. Листья зимуют и отмирают лишь следующей весной, а иногда даже
через год (зимнезеленые). Развитие побегов идет по таким схемам: почка
– укороченный побег – удлиненный побег, почка – укороченный побег –
удлиненный побег - генеративный побег, почка – укороченный побег.
Развитие по схеме почка - укороченный побег характерно для побегов зоны кущения (базальной зоны). По схеме почка – укороченный побег – уд92
линенный побег вегетируют в основном столоны (приземно-ползучие).
Продолжительность их вегетации до двух лет. Ортотропныве побеги тоже
развиваются по этой схеме с более длинным циклом развития побегов:
почка – укороченный побег – удлиненный побег - генеративный побег.
Базальная зона всех побегов достаточно четко обособлена. У
Goodyera repens резко выражена способность к вегетативному распространению и размножению, что обеспечивается такими особенностями,
как интенсивное ветвление корневища и формирование столонов.
По характеру возобновления Goodyera repens относится к группе
смешанного размножения, преобладание вегетативного или семенного
зависит от местообитания. Семена Goodyera repens распространяются
анемохорным путем. Вегетативно вид размножается при помощи столонов, развивающихся из почек на корневищах взрослых вегетативных и
генеративных особей, и сопровождается омоложением потомства до имматурного и ювенильного возрастного состояния. После отмирания старых участков корневища оставшиеся укоренившиеся побеги становятся
самостоятельными растениями.
Ползучее длинное тонкое корневище интенсивно ветвится, формируя столоны и обусловливает образование куртин (дерновин) наземных
побегов. Куртины представляют собой систему парциальных побегов, соединенных между собой более или менее длинными подземными столонами и корневищами. В зоне кущения каждого парциального куста возникают побеги (столоны) с разной длиной плагиотропной подземной части (от 1 до 10-15 см), и наиболее длинные из них становятся материнскими побегами новых парциальных побегов (кустов).
Общие признаки этой формы: ползучее тонкое удлиненное корневище; образование многочисленных столонов (накапливающих питательные вещества и имеющих развитые пазушные почки); формирование
многочисленных укороченных побегов (розеток), апикальные почки которых хорошо защищены от пересыхания и быстро трогаются в рост с увлажнением местообитания. В связи с этим вид устойчив к временному
пересыханию, но не устойчив к вытаптыванию.
Онтогенез ползучекорневищно-столонообразующей (дерновинностолонообразующей). Латентный период представлен покоящимися семенами. Виргинильный период начинается со стадии протокорма, который развивается подземно на протяжении 2-4 лет, питаясь с помощью
гриба (рис. 15). Лишь на 5-й год появляются первые зеленые листья и
растения переходят к автотрофному способу питания (Вахрамеева, Денисова, 1975). В условиях хорошего освещения зеленые листья могут появиться уже на второй год (Ziegenspeck, 1936). Генеративный период наступает не ранее 5-летнего возраста, чаще на 7-8-й год, при этом более
старые участки корневища начинают отмирать (Вахрамеева и др., 1991;
Татаренко, 1996).
93
Рис.15. Возрастные состояния Goodyera repens
(рисунки протокормов по H. Ziegenspeck, 1936)
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; зл – зеленый лист; сп – спящая почка; к - корни; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист.
94
Микоризные грибы Goodyera repens изучены в Европе (Downie,
1940, 1943; Alexander C., Alexander J., 1984). Взаимозависимость растения
и гриба является постоянной. Симбионты отличаются высокой видоспецифичностью (Куликов, Филиппов, 1996). Активное взаимодействие с
грибами (заражение и переваривание) наблюдается на протяжении всего
года (Alexander C., Alexander J., 1984). Процессы заражения и переваривания гриба в клетках протокорма описаны R. Peterson и R. Currah (1990).
По данным И.В. Татаренко (1996), интенсивность микоризной инфекции
у Goodyera repens составляет 40-60%, длина корней к началу заражения 0,5 см, сезонность заражения не выражена. По нашим данным, интенсивность микоризной инфекции (С,%) составляет 50-80% при длине корней
0,2 мм и более. Микоризные грибы обнаружены не только в корнях, но и
в осевой части побега вплоть до розетки листьев.
Связь с субстратом осуществляется за счет большого количества
корневых волосков, а также в результате тесного контакта с микоризообразующими и другими грибами, густо оплетающими своим мицелием
подземную часть побега.
6.1.4. Столоновидно-корневищная форма
К этой форме относится два вида – Epipactis palustris и Listera
cordata, развивающих тонкое, с длинными междоузлиями, ползучее, столоновидное корневище (рис. 16, 17, 18). И.В. Татаренко (1996) относит E.
palustris к длиннокрневищной летнезеленой форме, а L. сordata - к длиннокрневищной факультативно-корнеотпрысковой.
Эколого-фитоценотические особенности. Epipactis palustris приурочен к светлым заболоченным лесам, заболоченным лесным полянам,
влажным лугам, произрастает преимущественно на известняках. Предпочитает освещенные места, выдерживает избыточное увлажнение и недостаточную аэрацию почвы. Предпочитает почвы со щелочной реакцией
(рН=7-8), очень влажные, сырые или даже пропитанные водой. По отношению к освещенности – гелиофит. В фитоценозах встречается спорадически, образуя за счет вегетативного размножения довольно большие
группы.
Listera cordata растет в тенистых хвойных (сосновых, пихтовых,
реже еловых) и смешанных лесах, сырых, заболоченных, а иногда на сухих местах. Предпочитает оподзоленные почвы с кислой реакцией
(рН=3,0-3,5), влажные или сырые, в основном глинистые или торфянистые, плохо аэрируемые. По отношению к освещенности является сциофитом. В фитоценозах L. сordata обычно встречается небольшими группами, но иногда образует скопления – до нескольких тысяч надземных
побегов (Вахрамеева и др., 1991).
95
Рис. 16. Столоновидно-корневищная форма:
1- Listera cordata, 2 – Epipactis palustris.
96
Рис.17. Возрастные состояния Epipactis palustris
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; отм - место отхождения отмершего надземного побега; пв - почка возобновления; сп спящая почка; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист.
97
Рис. 18. Возрастные состояния Listera cordata
(рисунки протокормов по Виноградовой Т.Н., 1996)
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; пв - почка возобновления; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист; вл - влагалищный
лсит, зл – зеленый лист; ам – апикальная меристема; к – корни; вп – верхушечная почка.
98
Биоморфологические особенности. Представители этой формы являются полиплоидами: 2n=24, 40 (E. palustris) и 2n=32 (L. сordata). Оба
вида являются корневищными растениями. Корневищный участок побега
тонкий, ползучий, с длинными междоузлиями, столоновидный. Длинные
междоузлия свойственны почти всем этим орхидеям. Возможно, это связано с их местообитаниями (сырые болотистые луга, заболоченные леса,
осоковые болота и т.д.).
У E. palustris на длинном плагиотропном корневищном участке и в
месте поворота к ортотропному росту развиваются 1-2 низовых чешуевидных листа, выше которых образуются 1-3 низовых влагалищных листа, также с длинными междоузлиями. Выше влагалищных развиты 5 нормальных зеленых листьев с длинными междоузлиями, затем – одна листовидная срединная брактея; завершается побег 7-15 цветоносными
брактеями с пазушными цветками. Ветвление системы побегов монохазиальное (предыдущий побег замещается одним новым).
У Listera cordata междоузлия нижних метамеров (междоузлия корневищного участка и участка поворота к ортотропному росту) длинные.
Междоузлие под нижним из двух почти супротивных листьев длинное и
даже очень длинное, тогда как под вторым листом оно предельно укорочено.
Годичный прирост корневища состоит из трех метамеров. На втором метамере образуется спящая почка, на третьем – почка возобновления. На подземном побеге вегетативной особи у основания второго зеленого листа раполагается апикальная меристема, формирующая цветонос у
генеративных особей. Столоновидное корневище имеет чешуевидные листья. На каждом междоузлии образуются по одному тонкому и длинному
корню. Продолжительность жизни корней и корневища 2-3 года.
Характерной особенностью Listera cordata являются нерегулярное
(факультативное) образование корневых отпрысков, что обеспечивает интенсивное вегетативное размножение и распространение. Явление корнеотпрысковости у Listera cоrdata подтверждается некоторыми исследователями (Ziegenspheck, 1936; Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979; Виноградова, 1996), другие же не наблюдали образования корневых отпрысков
(Ackerman, Mesier, 1979). В разных условиях местообитания корнеотрпрысковость выражена в разной степени либо не проявляется вообще
(Татаренко, 1996). У представителей столоновидно-корневищной жизненной формы можно выделить ряд общих признаков: наличие тонкого,
ползучего, столоновидного корневища с длинными междоузлиями; ветвление побеговой системы монохазиальное; выдерживают избыточное увлажнение и недостаточную аэрацию почвы.
6.1.5. Тубероидная форма орхидных
Представители этой жизненной формы имеют одно(двух)летний
подземный столоновидный запасающий орган – стеблекорневой туберо99
ид, несущий почку возобновления и покрытый волосками. Развивается
тубероид из нижних почек однолетнего монокарпического побега в горизонтальном направлении за счет апикального роста. Проксимальная часть
тубероида (до почки) является стеблевым участком, а дистальная (после
почки) - функционирует как корень (Жмылев и др., 2002). Стеблекорневые тубероиды имеют сложную анатомо-морфологическую структуру и
содержат элементы побегового и корневого происхождения (Sharman,
1939; Oqura, 1953; Kumazawa, 1956, 1958; Тихонова, 1972, 1983; Dressler,
1991; Татаренко, 1996).
Тубероидные орхидные наиболее широко представлены в регионе:
представители родов Orchis, Ophrys, Anacamptis, Steveniella, Serapias,
Platanthera, Dactylorhiza (рис. 19). Эта форма равноценна травянистым
многолетникам с корневыми клубнями по И.Г. Серебрякову (1962) и орхидным со стеблекорневыми тубероидами у И.В. Татаренко (1996).
Эколого-фитоценотические особенности. Тубероидные орхидные
широко распространены в пределах региона в различных типах лесов, нагорно-ксерофитных степях, горных лугах. Встречаются рассеянно, небольшими группами или одиночными экземплярами в естественных травостоях от нижнего горного пояса до высокогорий. Широкий диапазон в
распространении тубероидных орхидных обусловлен их способностью
переносить пониженные температуры, длительные засухи, снижая активность процессов жизнедеятельности в период покоя и за счет специфических запасающих органов.
Тубероидные орхидные являются мезофитами, мезоксерофитами и
ксерофитами. Виды родов Orchis, Ophrys, Anacamptis, Steveniella приспособились переносить длительный засушливый период (до 3 месяцев), характерный для местообитаний южного макросклона Главного Кавказского хребта и Черноморского побережья. Некоторые виды произрастают на
очень сухих щебенистых почвах (Anacamptis pyramidalis, Ophrys
oestrifera, Orchis punctulata и др.). Отдельные виды характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к влажности
(Dactylorhiza urvilleana, Orchis tridentata, O. picta).
Большинство тубероидных орхидных являются гелиофитами,
предпочитают условия с хорошей освещенностью. Некоторые виды
встречаются только на открытых местах (осыпи, каменистые склоны,
щебнистые почвы, нагорно-ксерофитные степи) - Ophrys oestrifera, Orchis
punctulata, O. piсta, O. tridentata, Traunsteinera sphaerica, Dactylorhiza
euxina, Gymnadenia conopsea и др. Многие лесные виды - Orchis militaris,
O. mascula, Dactylorhiza urvilleana - встречаются на лесных полянах,
опушках, в зарослях кустарников с незначительным затенением. Некоторые виды произрастают только под пологом леса с сомкнутостью крон
40-70% (Platanthera chlorantha, P. bifolia, Orchis purpurea и др.). Среди
тубероидных орхидных облигатных сциофитов не встречается.
100
Рис. 19. Тубероидная жизненная форма:
1 – Orchis mascila, 2 – Platanthera bifolia, 3 – Dactylorhiza euxina.
101
По отношению к кислотности почвы большинство тубероидных
орхидных – кальцефилы, т.е. приурочены к известковым почвам с рН 6,27,5 и даже до 8,1-8,5 (Orchis punctulata, O. simia, O. picta, Anacamptis
pyramidalis, Steveniella satyrioides и др.). На слабощелочных почвах с рН
5,4-6,0 распространены O. militaris и др. Тубероидные орхидные встречаются преимущественно на мелкопесчаных или глинистых плохо аэрируемых почвах, бедных и среднебогатых почвах.
Онтогенез тубероидных орхидных со сферическими тубероидами. Онтогенез Orchis mascula включает следующие периоды. Латентный
период (покоящиеся семена) продолжается от созревания семян, диссеминации и попадания в почву до начала их набухания при наличии оптимальных условий. Способность семян прорастать на искусственных питательных средах сразу после посева позволяет предположить, что семена
могут начать прорастание сразу после высыпания их из плода и попадания в почву. В естественных условиях произрастания семена благополучно перезимовывают в почве, частично сохраняются в оболочке плода, на
растении. Семена чрезвычайно мелкие, зародыш представлен немногочисленными клетками. После набухания семян с повышением температуры и увлажнением почвы весной формируется протокорм, для развития
которого необходимо инфицирование грибами-микоризообразователями
и возникновение симбиотических связей с ними.
Виргинильный период. Виргинильный период представлен двумя
этапами (подземное и надземное развитие), имеющими существенное
различие в способе питания, образе жизни и морфологических структурах. Этап подземного (холомикотрофного) развития – протокорм - предположительно продолжается около трех лет, что подтверждается наличием протокормов трех групп (рис. 20).
В первый год развития протокорм (pr1) беловатый, почти шаровидной формы, около 1-1,5 мм, со слабо заметной почечкой; на второй
год протокорм (pr2) становится более крупным, имеет удлиненную кубаревидную форму, длину около 2-2,5 мм, диаметр 1,5-2 мм, у основания
почки заметен первый чешуевидный лист; на третий год развития протокорм (pr3) имеет первичный побег, на втором междоузлии которого развивается первый придаточный корень. В пазухе второго чешуевидного
листа заложена почка, несущая зачаток надземного побега с первым фотосинтезирующим листом и корнеклубнем.
Проросток имеет корневой клубенек, придаточный корень и узкий
линейный лист 4-6 см длиной и 1-2 мм шириной. Листья проростка отличаются от листьев взрослого растения более простой анатомической
структурой, у них слабо развито жилкование, меньше устьиц. По своему
строению лист проростка относится к теневому типу. В стадии проростка
растение полностью сохраняет связь с микоризными грибами и осуществляет питание за счет гиф, которые перевариваются в клетках придаточного корня.
102
Ювенильное возрастное состояние характеризуется сменой моноподиального нарастания на симподиальное, которое сохраняется в течение всего онтогенеза. Растения имеют один узкий ланцетный зеленый
лист и два чешуевидных коричневых листа. Первый зеленый лист линейно-ланцетный, длиной 5-7 см, шириной 0,5-0,7 см, с 1-2 жилками; лист
полусложен по центральной жилке. Клубень небольших размеров, длиной
0,6-0,8 см, шириной до 0,6 см. Придаточных корней 1-2, белого цвета, 0,50,7 см длиной (табл. 4). Продолжительность этого возрастного состояния
1-3 года. В ювенильном состоянии растение переходит к автотрофному
способу питания, но при этом связь с грибами сохраняется.
Таблица 4 - Биометрическая характеристика Orchis mascula
(бухта Инал, 150 м н. ур. м.)
Показатели
j
x±m
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Длина клубня
Ширина клубня
Число корней
Длина корня
Глубина проникновения корней
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Рис. 20. Возрастные состояния Orchis mascula
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; пв - почка возобновления; сп - спящая почка; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист;
мкл – молодой клубень; скл – старый клубень; ск – старые корни; пк – придаточные корни;
ам – апикальная меристема.
103
Возрастное состояние
im
vv
x±m
1±0
2±0
7,31±0,57 10,12±0,69
0,67±0,07 1,60±0,12
1,83±0,07 5,83±0,16
0,86±0,21 2,10±0,10
0,6±0,11 1,40±0,10
3,0±1,0
2,66±0,33
0,72±0,24 0,99±0,12
6,6±1,6
2,76±0,27
4,5±1,5
1,83±0,08
x±m
g
x±m
3,7±0,20
4±0,19
11,8±0,51 12,67±0,67
2,53±0,13 2,91±0,18
10,8±0,33 14,23±0,16
2,8±0,2
3,78±0,31
1,75±0,25 2,1±0,28
5,0±0,29
7,0±1,36
2,12±0,35 2,76±0,44
9,3±0,7
11,3±0,84
6,5±0,5
7,2±0,53
36,70±1,79
13,76±0,97
Имматурные особи имеют два зеленых линейно-ланцетных листа
5-10 см длиной, 1-1,5 см шириной с 4-6 жилками. Клубень 1-1,2 см длиной, 0,8 см шириной. Придаточных корней 2-3. Почка возобновления закладывается почти на той же глубине, что и у взрослых особей. Продолжительность этого возрастного состояния 1-2 года.
Взрослые виргинильные особи имеют три-пять ланцетных листьев,
10-12 см длиной и 1,5-1,7 см шириной, с 8-10 (12) жилками. Клубень 2,5
см длиной, 1,5 см шириной. Придаточных корней 4-7(8), длиной 2,0-3,5
см. Продолжительность взрослого виргинильного состояния 2-3(4) года.
Генеративный период представлен тремя возрастными состояниями. Молодые генеративные особи впервые приступают к цветению, имеют пять-шесть нормально развитых фотосинтезирующих листьев длиной
12-15 см, шириной 2,5-3,0 см. Длина генеративного побега 25-30 см, ко104
личество цветков на нем 10-15 шт. Клубень 3,0 см длиной, 2,0 см шириной. Придаточных корней 5-7(10) разной длины. Продолжительность возрастного состояния 1-2(3)года. Средневозрастные генеративные особи
имеют 5-6(7) листьев, их ширина 2,8-3,2 см, длина 14,0-17,0 см, число
жилок максимальное - 14. Генеративные побеги достигают в высоту 35,037,0 см, число цветков на них 15-25 шт. Ширина клубня 2,2-2,4 см, длина
3,3-3,7 см. Придаточных корней 10-11(12) шт. Продолжительность этого
возрастного состояния 5-7(9) лет. Старые генеративные особи отличаются снижением размеров растений, уменьшением числа цветков (5-10
шт.). Снижается жизненность особей, генеративная функция, возможен
перерыв в цветении 1-2 года. В последующем возможны варианты: вегетативное состояние без генеративных органов, вторичный покой, переход
в сенильное состояние; отмирание особей после очередного цветения.
Продолжительность возрастного состояния 1-2(3) года.
Сенильный период представлен двумя возрастными состояниями.
Субсенильные (ss) растения имеют 2-3 листа имматурного типа, сохраняют прежнее количество (14) жилок. Сокращается в размерах и подземная
часть растений, ослабляется корнеобразование. Продолжительность этого
возрастного состояния 1-2 года. Сенильные (s) растения внешне напоминают ювенильные особи, но имеют 12-14 жилок и резко отличаются от
них по своему физиологическому состоянию. Продолжительность возрастного состояния около 1 года. В естественных условиях произрастания
такие растения отмечаются очень редко.
В целом продолжительность онтогенеза особи O. mascula составляет 20-25(30) лет. Так же протекает развитие и у других видов корнеклубневых орхидей со сферическими тубероидами, но сроки прохождения отдельных стадий оказываются разными (таблицы 5-11).
Онтогенез тубероидных орхидных с веретеновидными тубероидами. Platanthera bifolia - многолетнее корнеклубневое растение, клубни
которого образуются обычно по одному в год (т. е. клубни «замещающего» типа). Вегетативное размножение практически отсутствует, хотя изредка можно наблюдать образование более чем одного клубня. Семенное
размножение очень интенсивно: в одном плоде образуется от 3000 до
5000 семян, до 20000-22000 семян на генеративную особь (Перебора,
1995). В природных условиях семена прорастают только в присутствии
гриба (обычно из рода Rhizoctonia). В течение первых 2-4 лет жизни протокормы и проростки ведут подземный образ жизни, существуя за счет
симбиоза с грибом. Но и в последующие годы, особенно в молодом состоянии, микориза играет очень существенную роль в жизни этих растений.
105
Таблица 5 - Биометрическая характеристика Orchis purpurea
(гора Шизе, ст. Эриванская, 300 м н. ур. м.)
Показатели
Возрастное состояние
im
vv
j
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0
13,5±1,30
2,9±0,44
3,6±0,4
2,14±0,14
16,35±1,09
3,65±0,32
5,42±0,36
4,6±0,25
16,3±0,89
4,92±0,29
12,66±0,37
6,12±0,53
16,37±1,28
5,11±0,21
18,5±1,34
36,95±1,72
9,00±0,85
23,25±1,47
Таблица 6 - Биометрическая характеристика Orchis punctulata
(мыс Пенай, пос. Кабардинка, 150 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
j
Возрастное состояние
im
vv
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0
7,47±0,30
0,65±0,03
2,32±0,14
2±0
8,0±0,43
1,07±0,09
6,57±0,25
3,5±0,07
10,02±0,57
1,92±0,13
13,29±0,23
4,96±0,14
11,06±0,53
2,36±0,07
16,5±0,16
33,06±1,46
14,21± 0,80
42,53±2,92
18,73±2,46
Таблица 7 - Биометрическая характеристика Orchis militaris
(бухта Инал, 150 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Длина клубня
Ширина клубня
Число корней
Длина корня
Глубина проникновения корней
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
j
Возрастное состояние
im
vv
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
3,83±0,35
0,90±0,06
3±0,3
1,04±0,07
0,70±0,05
2±0,2
1,07±0,16
3,46±0,20
2,21±0,18
2±0,1
9,85±0,33
1,85±0,10
7±0,4
1,77±0,12
1,19±0,09
4±0,2
1,85±0,21
6,31±0,30
3,96±0,26
4±0,2
11,13±0,80
2,55±0,16
11±0,5
2,97±0,13
1,90±0,12
7±0,3
4,55±0,44
7,00±0,25
4,62±0,26
5±0,3
13,87±0,66
4,35±0,18
15±0,5
4,53±0,11
2,53±0,07
11±0,4
3,59±0,56
12,60±0,37
7,13±0,32
43,47±2,17
10,30±0,97
28±2,2
11±1,6
106
Таблица 8 - Биометрическая характеристика Orchis simia
(мыс Утриш, 150 м н. ур. м.)
Показатели
Возрастное состояние
im
vv
j
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Длина клубня
Ширина клубня
Число корней
Длина корня
Глубина проникновения корней
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Обозначения: x - средняя арифметическая;
Таблица 11 - Биометрическая характеристика Anacamptys pyramidalis
(бухта Инал, 150 м н. ур. м.)
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
3,54±0,36
0,31±0,03
3±0,3
0,40±0,02
0,24±0,02
2±0,2
1,03±0,14
3,06±0,10
1,94±0,13
2±0,1
7,80±0,25
1,35±0,08
7±0,5
0,75±0,03
0,50±0,02
4±0,2
2,59±0,27
4,98±0,26
3,44±0,09
4±0,2
9,67±0,29
2,24±0,11
12±0,5
1,96±0,10
1,22±0,04
6±0,2
4,30±0,58
6,14±0,21
4,29±0,21
5±0,2
11,25±0,25
3,33±0,12
16±0,4
2,42±0,09
1,48±0,04
9±0,3
6,50±0,79
9,15±0,69
5,55±0,24
33,71±1,50
10,46±0,57
25±2,0
13±1,1
m - ошибка средней арифметической
Таблица 9 - Биометрическая характеристика Ophrys oestrifera
(пос. Абрау-Дюрсо, 100 м н. ур. м.)
Показатели
Возрастное состояние
im
vv
j
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
3,27±0,17
0,33±0,05
2± 0,0
2±0,0
4,70±0,22
0,75±0,07
4±0,0
3±0,0
5,32±0,67
1,08±0,35
10±0,2
4±0,2
6,17±0,40
1,65±0,11
15±0,4
49,17±13,14
7,50±0,99
4±0,3
4±0,4
Таблица 10 - Биометрическая характеристика Anacamptis pyramidalis
(пос. Дюрсо, 100 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Возрастное состояние
im
vv
j
x±m
x±m
1±0,0
7,5±0,27
0,48±0,06
4,0±0,47
2±0
12,33±1,35
0,73 ±0,09
10,33±1,20
3,42±0,20
10,71±1,14
1,04±0,07
15,14±1,29
3,60±0,13
9,38±0,39
1,29±0,02
21,39±0,33
47,30±1,24
4,73±0,23
40,55±1,95
g
x ±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
4,25±1,25
0,25±0,05
2±0,0
2±0,0
9,00±3,00
0,80±0,20
7±1,0
3±0,2
10,44±1,49
1,23±0,10
12±0,6
4±0,2
7,77±1,70
1,04±0,18
14±2,1
44,18±3,18
6,09±3,93
В соответствии с общепринятой методикой в онтогенезе вида были
выделены следующие возрастные группы: протокормы, проростки, ювенильные, имматурные, взрослые вегетативные, генеративные, сенильные.
Протокорм - бесцветный, округлый, размером 1-2 мм, затем становится
более вытянутым, появляется чешуевидный лист, затем первичный побег
и придаточный корешок; ведет подземный образ жизни в течение 2-3 лет
(рис. 21).
Проросток имеет узкий лист, клубенек и придаточный корень.
Ювенильные особи имеют один зеленый узколанцетный лист до 5-6 см
длиной с 2-4 жилками и маленький клубень веретеновидной формы, 1-2
придаточных корня (табл. 12). Имматурные особи имеют также только
один ланцетно-эллиптический лист, с 6-8 жилками. У любки (так же, как
и у ятрышников) наблюдается четкая корреляция между числом жилок и
другими морфологическими параметрами в надземной и подземной сферах (размером листьев, клубней, числом корней и пр.), коэффициент корреляции довольно высок - 0,6-0,7. У имматурных особей клубень крупнее,
но также веретеновидной формы, число придаточных корней 3-4. Длительность пребывания в этом возрастном состоянии 2-4 года.
Таблица 12 - Биометрическая характеристика Platanthera bifolia
(бухта Инал, 150 м н. ур. м.)
g
x±m
Возрастное состояние
im
vv
j
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Высота цветоноса
Длина соцветия
Показатели
x±m
107
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
j
Возрастные состояния
im
vv
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0
11,6±1,72
0,9±0,07
2,5±0,5
1±0
11,75±0,75
1,45±0,05
6±0,37
1,71±0,18
19,5±1,80
3,94±0,69
14,85±0,73
2,05±0,05
18,82±1,32
4,87±0,37
18,0±0,90
51,82±2,46
15,88±0,97
17,29±1,33
10,82±0,98
108
Таблица 13 - Биометрическая характеристика Gymnadenia conopsea
(1800 м н. ур. м., урочище Каменное море)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Длина клубня
Ширина клубня
Число клубневых окончаний
Длина клубневых окончаний
Число корней
Длина корня
Диаметр корневой системы
Глубина проникновения корней
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0
3,4±0,30
0,2±0,03
2±0
0,56±0,14
0,36±0,08
1±0
0,5±0,17
1,66±0,33
1,2±0,47
1,43±0,34
2,0±0,57
2,71±0,18
6,01±0,22
1,07±0,06
4,85±0,40
1,26±0,16
0,7±0,05
2,6±0,24
1,9±0,38
3,6±0,24
1,8±0,41
3,4±0,29
4,4±0,50
4,11±0,11
11,0±0,29
1,66±0,11
9,33±0,33
1,66±0,05
1,32±0,14
4,6±0,24
3,4±0,55
6,2±0,66
3,8±0,66
6,2±0,40
5,6±0,50
4,7±0,15
12,5±1,25
1,80±0,08
12,0±0,20
1,87±0,10
1,88±0,23
7,0±0,76
3,92±0,41
7,0±0,76
4,91±0,67
9,0±0,83
8,71±0,80
0,76±0,14
1,7±0,2
3,1±0,33
4,38±0,17
16,85±1,37
3,92±0,28
31,07±2,84
18,0±1,94
Таблица 14 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza euxina
(пещера Абсолютная, 1850 м н. ур. м.)
Показатели
Рис. 21. Возрастные состояния Platanthera bifolia
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; пв - почка возобновления; сп - спящая почка; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист;
мкл – молодой клубень; скл – старый клубень; ск – старые корни; пк – придаточные корни;
ам – апикальная меристема.
Аналогично протекает онтогенез у других видов орхидей с вытянутыми пальчатораздельными клубнями (Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza
euxina, D. flavescens, D. urvilleana) (табл. 13-19, рис. 22).
109
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Длина клубня
Ширина клубня
Число клубневых окончаний
Длина клубневых окончаний
Число корней
Длина корня
Диаметр корневой системы
Глубина проникновения корня
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1± 0,0
4,18±0,50
0,46±0,06
3,27±0,3
0,6±0,1
0,4±0,1
1±0
0,45±0,05
1,5±0,5
0,7±0,2
1,45±0,45
2±0,5
2,2±0,1
4,72±0,36
0,99±0,08
6,66±0,39
0,86±0,08
0,76±0,07
2,4±0,24
1,54±0,49
3,2±0,2
1,98±0,22
3,1±0,24
3,7±0,33
2,95±0,05
5,8±0,23
1,5±0,08
11,2±0,22
1,16±0,09
1,2±0,05
3,6±0,24
1,36± 0,18
4,2±0,2
4,68±0,13
5,8±0,37
6,56±0,19
3,9±0,02
6,31±0,11
2,2±0,04
14,1±0,07
1,3±0,09
1,4±0,18
5±0,57
2,3±0,20
5±0,57
4,4±0,29
8,1±0,45
8,3±0,33
0,75±0,25
1,64±0,10
2,8±0,09
3,77±0,09
14,7±0,32
3,3±0,11
11,3±0,45
6,6±0,42
110
Таблица 15 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza euxina
(урочище Каменное море, 1750 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
возрастном состоянии более крупные округло-продолговатые, придаточных корней 6-8 (до 10). Соцветие из 8-20 (редко до 35) цветков. В генеративном состоянии особи могут пребывать до 10 лет и более.
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
3,12±0,43
0,42±0,09
3,15±0,2
2±0,0
3,95±0,38
0,79±0,16
7±0,8
3±0,1
4,13±0,23
1,37±0,06
11±0,4
3±0,1
3,62±0,25
1,58±0,08
13±0,6
15,18±0,73
3,49±0,28
9±0,8
Таблица 16 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza flavescens
(перевал Шаумянский, 600 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,3
6,50±1,19
0,55±0,13
4±1,0
2±0,0
13,50±1,50
0,95±0,05
6±0,0
4±0,4
13,55±1,26
1,29±0,09
11±0,6
6±0,2
13,77±0,69
1,48±0,04
14±0,2
30,41±0,89
8,03±0,48
14±0,9
7±0,9
Таблица 17 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza flavescens
(станица Калужская, 300 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Возрастное состояние
im
vv
j
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок
Длина клубня
Ширина клубня
Число клубневых окончаний
Длина клубневых окончаний
Число корней
Длина корня
Диаметр корневой системы
Глубина проникновения корня
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1± 0,0
6,87±0,82
0,62±0,04
2±0,0
0,65±0,15
0,45±0,15
1±0,0
0,53±0,07
1,5±0,5
0,75±0,25
1,2±0,33
2,0±0,5
0,85±0,25
1,65±0,08
9,80±0,60
1,54±0,10
5,44±0,27
0,93±0,14
0,7±0,11
2,33±0,33
1,33±0,20
3,33±0,33
1,76±0,35
3,13±0,52
3,5±0,57
1,56±0,24
3±0,0
10,74±0,49
2,01±0,11
10,57±0,48
1,73±0,08
1,46±0,24
4,66±0,66
3,06±0,80
6,0±1,15
3,63±0,98
6,33±0,88
6,5±1,04
3,5±0,5
4,52±0,08
8,64±0,31
2,25±0,08
13,9±0,11
1,45±0,23
1,67±0,29
7,5±1,25
3,85±0,57
7,5±1,25
5,45±0,54
9,3±0,82
9,52±1,06
4,07±0,52
32,25±1,13
9,26±0,43
19,24±0,98
7,44±0,71
Таблица 19 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza urvilleana
(Камышанова поляна, 1400 м н. ур. м.)
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
3,21±0,50
0,31±0,02
2±0,0
1±0,0
3,77±0,91
0,37±0,03
4±0,0
2±0,5
5,30±0,70
1,00±0,40
10±2,0
6±0,1
7,18±0,14
1,34±0,02
12±0,2
17,59±0,29
5,29±0,12
17±0,9
Взрослые вегетативные особи имеют 2 (редко 1-3) листа, почти супротивно расположенных, эллиптических или продолговато-яйцевидных,
10-12 жилок, 6-8 корней. Длительность пребывания в этом состоянии 1-3
(до 5 и более лет). Генеративные особи имеют 2 (реже 3) крупных листа с
10-12 жилками. Клубни в молодом состоянии небольшие, позже в средне111
Таблица 18 - Биометрическая характеристика Dactylorhiza urvilleana
(хр. Азиштау, 1600 м н. ур. м.)
Показатели
Число листьев
Длина листа
Ширина листа
Число жилок листа
Глубина размещения почки возобновления
Высота цветоноса
Длина соцветия
Число цветков
Число плодов
Возрастное состояние
im
vv
j
g
x±m
x±m
x±m
x±m
1±0,0
7,20±0,76
0,67±0,27
5±0,7
2±0,1
9,74±1,25
1,29±0,15
9±1,1
3± 0,0
10,5±0,47
1,73±0,13
12±0,4
3±0,2
6,99±0,52
1,94±0,11
14±0,5
19,00±4,00
Обозначения: x - средняя арифметическая;
24,97±2,40
6,61±0,57
12±1,6
3±0,7
m
- ошибка средней арифметической
112
Рис. 22. Возрастные состояния Dactylorhiza euxina
р - протокорм; j - ювенильное; im - имматурное; vv - взрослое вегетативное; g - генеративное; пв - почка возобновления; сп - спящая почка; цв - цветонос; чл - чешуевидный лист;
мкл – молодой клубень; скл – старый клубень; ск – старые корни; пк – придаточные корни;
ам – апикальная меристема.
113
Platanthera bifolia может иногда цвести 5-6 лет без перерыва, однако чаще после первого цветения бывает перерыв в 1 год, а после обильного цветения и 2-3 года. До 50-60% цветков образуют плоды. Сенильные
особи имеют 1, реже 2 некрупных листа, рано желтеющих, но с многочисленными жилками (10-12), не менее 10 корней, но более коротких, чем
у генеративных растений. Многие особи сразу после генеративного состояния отмирают, минуя сенильное состояние. Для сенильного и ювенильного состояний, как правило, характерна меньшая длительность вегетации (в среднем на 1,5 месяца) по сравнению со взрослым вегетативным и генеративным состояниями. Средняя продолжительность жизненного цикла Platanthera bifolia 20-27 лет (возможно, значительно больше).
Можно выделить три типа жизненного цикла этого вида: ускоренный (зацветает на 5-й год после появления первого надземного листа),
обычный (зацветает на 7-й год после появления первого зеленого листа) и
замедленный - зацветает на 10-й год после появления зеленого листа (соответственно на 13-й после прорастания семени) (Вахрамеева, Сизова,
1983).
Семенная продуктивность тубероидных орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа. В ходе эволюции наряду со специфическими особенностями развития у представителей семейства орхидных сложилась характерная для них система воспроизведения и размножения. Одной из отличительных особенностей семейства орхидных является образование огромного числа семян, состоящих из семенной кожуры и зародыша с редуцированными органами (Данилова и др., 1990; Терехин, 1996). Зародыш занимает только малую часть семени, рудиментарный (Wirth, Withner, 1959).
У всех представителей семейства Orchidaceae полностью элиминирована
радикула, а гипокотиль преобразован в запасающий орган (Терехин, 1996).
Эндосперм в зрелых семенах отсутствует (Виджаярагхаван, Прабакар,
1990). Семенные покровы тонкие, в основном из заполненных воздухом экзотестальных клеток, имеющие поверхностный скульптурный рисунок благодаря сплющиванию наружных периклинальных стенок, что важно для
распространения с помощью ветра и для устойчивости в воздухе (Безенвинкель, Боумэн, 1990).
Основная цель данных исследований выявить особенности размножения некоторых видов орхидных, произрастающих на территории СевероЗападного Кавказа.
Объектами
изучения
послужили:
Anacamptis
pyramidalis,
Dactylorhiza euxina, D. urvilleana, Gymnadenia conopsea, Orchis mascula, O.
militaris, O. punctulata, O. purpurea, O. provincialis, Ophrys oestrifera,
Platanthera bifolia, P. chlorantha, Traunsteinera sphaesica. Наблюдения проводили с 1994 по 1996 гг. на постоянных площадках, заложенных в ассоциациях окрестностей хребта Каменное море (D. euxina - Caricetum
114
juncosum, T. sphaerica - Festucetum pooceto-brizoidosum, G. conopsea Fesctucetum anthoxatosum), Камышановой поляны (D. urvilleana Fesctucetum deshampsioso-poosum), станицы Эриванская (O. mascula Carpinetum varioherbosum, O. purpurea - Fageto-Carpinetum caricosum), бухты Инал (A. pyramidalis - Roseto-Juniperetum varioherbosum, O. militaris Rosetum varioherbosum), поселков Абрау и Дюрсо (Op. oestrifera Agropyretum festucosum), перевала Шаумянский (P. bifolia - CarpinetoQuerсetum varioherbosum), мысов Кадош (D. flavescens - Pinetum
rhododendrosum (luteae), P. chlorantha - Quercetum varioherbosum, Orchis
provincialis - Carpineto-Quercetum caricosum) и Пенай (O. punctulata Juniperetum asphodelineto-stiposum). Подробная характеристика мест обитания изучаемых видов (Перебора, 2003).
У 15 генеративных растений каждого вида определяли число цветков
в соцветии, число семяпочек, число плодов, общее число семян в плоде,
число абортивных семян. В нормальных зрелых семенах зародыш имеет
таксоно-специфическую форму, размеры и строение, адаптированные к
прорастанию и образованию проростка. Абортивные семена резко отличаются от нормальных своей формой (мельчайшие веретенообразные или
опилкообразные семена) и меньшими размерами. Семена из коробочек
нижней, средней и верхней частей соцветия подсчитывали отдельно. Для
анализа использовались коробочки без каких-либо признаков повреждения.
Потенциальную и реальную семенную продуктивность определяли по методике В.В. Назарова (1988, 1989), с незначительными изменениями. Число
семяпочек подсчитывали на фотоснимке. Семяпочки располагали в один
слой, используя методику давленых препаратов, затем делали фотографии.
Потенциальную семенную продуктивность (ПСП) генеративного побега
рассчитывали исходя из среднего числа семязачатков в завязи и среднего
числа цветков на генеративном побеге. Реальная семенная продуктивность
плода определялась по числу зрелых неповрежденных семян в коробочке.
Строение семени изучалось на постоянных препаратах, изготовленных по
общепринятой цитоэмбриологической методике (Паушева, 1974). Число
семян подсчитывали также на фотоснимке по методике В.В. Назарова
(1989). Реальная семенная продуктивность (РСП) генеративного побега
рассчитывалась исходя из РСП плода и среднего числа зрелых неповрежденных плодов на побеге. Коэффициент продуктивности (КП) генеративного побега рассчитывали по формуле КП = РСП/ПСП. Морфологические
измерения плодов, семян и зародышей, в зависимости от величины объекта, проводили при помощи штангенциркуля, мерной линейки бинокулярного микроскопа МБС-10 и МБИ-15. Массу плодов и семян определяли на
электронных весах (Sartorius). Латинские названия орхидных приведены по
Л.В. Аверьянову (Averyanov,1994).
115
Морфология плодов и семян и продуктивность у различных видов
орхидных варьируют.
Плод орхидных - коробочка - имеет разную форму: яйцевидную
(Gymnadenia conopesea), округлую (Traunsteinera sphaerica), овальнопродолговатую (Dactylorhiza, Platanthera). Длина плода составляет от 7,22
(Anacamptis pyramidalis) до 17,92 мм (Platanthera bifolia), ширина от 2,73
(Traunsteinera sphaesica) до 4,99 мм (Dactylorhiza urvilleana), масса - от 5,30
(A. pyramidalis) до 22,28 мг (D. urvilleana). Нижние коробочки имеют более
крупные размеры, чем средние и верхние, у всех изученных видов. Анализ
полученных данных показал, что число семян в коробочке коррелирует с
размерами плода. Наибольшее число зрелых развитых семян в одном плоде
отмечено у Ophrys oestrifera (13667), Orchis punctulata (6290), O. militaris
(5070), Dactylorhiza urvilleana (4095), имеющих наиболее крупные плоды, а
минимальное - у G. conopsea (900,0) и T. sphaerica (982), имеющих маленькие плоды. Число семян в нижних плодах в 2-3 раза больше, чем в верхних;
такое же соотношение наблюдается в проценте вызревших семян в одной
коробочке (табл. 20).
Цветки соцветия раскрываются и опыляются не одновременно. Первыми зацветают нижние цветки, а последними верхние. Несмотря на это,
созревание плодов происходит относительно одновременно. Это возможно
лишь при ускоренном созревании плодов верхушечной части по сравнению
с плодами нижнего яруса. Так, например, у O. punctulata созревание плодов
нижней части соплодия длится 25-30 суток, этот же период для верхушечных плодов составляет 10-15 суток. Последние, как правило, бывают недоразвитыми и с невыполненными семенами. Уменьшение числа вызревших
семян и соответственно увеличение доли абортивных семян от нижних к
верхним плодам отмечено нами у всех изученных видов (табл. 20).
Семена в одном плоде неравноценны по степени сформированности
зародыша. Доля абортивных семян в верхушечных плодах различается у
разных видов, например у O. purpurea - 3,5% , а у G. conopsea - 25,2%. Размеры семян и зародыша коррелируют с размерами плода (таблицы 21, 22,
23).
Абсолютная масса одного семени варьирует в основном от 0,00142
(P. bifolia) до 0,00285 мг (D. euxina). Масса и размеры семян нижних плодов максимальны, а верхних - минимальны (табл. 24). Форма и величина
семян изменчива от продолговатых (длина 0,86 мм и ширина 0,18 мм у D.
urvilleana ; 0,89 мм и 0,23 мм у P. bifolia) до овальных (0,34 мм длина и
0,26 мм ширина у G. conopsea; 0,36 мм и 0,25 мм у O. militaris) (рис. 23).
Обычно семена имеют прозрачную, тонкую, сетчатую кожуру и воздушную полость, чем обеспечивается их легкость и летучесть и способность
широко распространяться воздушными потоками. Окраска семян весьма
различна: от кремовой до темно-коричневой и даже черной.
116
Таблица 21 - Размеры плодов орхидных
Таблица 20
Вид
низ
Anacamptis
pyramidalis
Orchis
mascula
Orchis
militaris
Platanthera
bifolia
Traunsteinera
sphaerica
Gymnadenia
conopsea
Dactylorhiza
urvilleana
Dactylorhiza
euxina
8,67±
0,15
16,34±
0,37
16,06±
0,32
19,63±
0,27
8,63±
0,14
9,45±
0,21
16,73±
0,47
10,99±
0,17
Длина плода, мм
сереверх среднее
дина
7,22± 5,75±
7,22±
0,25
0,35
0,23
14,19 12,52± 14,35±
± 0,32 0,30
0,31
14,21 12,66± 14,31±
± 0,30 0,31
0,25
17,67 16,47± 17,92±
± 0,27 0,27
0,22
7,47± 6,09±
7,40±
0,27
0,33
0,22
7,77± 6,48±
7,90±
0,14
0,10
0,13
14,53 13,70± 14,99±
± 0,48 0,49
0,45
10,37 9,35± 10,24±
± 0,16 0,23
0,16
низ
3,49±
0,09
4,97±
0,19
4,93±
0,16
4,35±
0,07
3,41±
0,10
3,67±
0,10
5,63±
0,13
4,41±
0,07
Ширина плода, мм
сереверх среднее
дина
2,58± 2,20± 2,76±
0,08
0,04
0,07
4,29± 3,71± 4,32±
0,16
0,17
0,16
4,35± 3,79± 4,36±
0,18
0,17
0,16
3,74± 3,29± 3,79±
0,06
0,05
0,05
2,59± 2,17± 2,73±
0,04
0,04
0,04
2,98± 2,25± 2,96±
0,04
0,05
0,05
4,94± 4,41± 4,99±
0,17
0,22
0,17
3,79± 3,29± 3,83±
0,10
0,12
0,09
Примечание: Низ, середина, верх – местоположение плодов в соцветии
Зародыши развиты слабо, лишены органов, бесцветны или окрашены в зеленоватый или желтый цвет. Форма их округлая или слегка овальная (длина - 0,1-0,4 мм у Gymnadenia и Traunsteinera, 0,2-0,7 мм у
Dactylorhiza и Platanthera, ширина - 0,1-0,3 и 0,1-0,4 мм соответственно).
У всех изучаемых видов орхидных отмечена большая степень
варьирования числа цветков и плодов, длины соцветия. Например, у
Ophrys oestrifera соцветие состоит из 3-5 цветков, у Dactylorhiza
urvilleana, D. euxina, Platanthera bifolia – из 10-20 цветков. Такие виды,
как Gymnadenia conopsea и Traunsteinera sphaerica, имеют соцветие, состоящее из 30-60 цветков; Orchis purpurea и O militaris – из 24-29, O.
punctulata - из 44.
Доля плодообразования у всех видов орхидных достаточно высокая (особенно у высокоспециализированных энтомофилов - 78% у Ophrys
oestrifera), но различается в зависимости от погодных условий во время
цветения, количества насекомых-опылителей, ценотических условий
произрастания. Гораздо активнее завязываются плоды у луговых видов
(60,9% у D. euxina, 52,4% у T. sphaesica). Для лесных видов завязываемость плодов колеблется от 32,8 (O. purpurea) до 48,5% (P. bifolia). В условиях культуры у луговых видов образование плодов возрастает всего на
3-6, а у лесных - на 12-20% (Перебора, 1995; Белюченко, Перебора, 1997;
Перебора, 1998).
117
118
Таблица 22 - Размеры семян орхидных
Вид
Anacamptis
pyramidalis
Orchis
mascula
Orchis
militaris
Platanthera
bifolia
Traunsteinera
sphaerica
Gymnadenia
conopsea
Dactylorhiza
urvilleana
Dactylorhiza
euxina
низ
0,62±
0,02
0,41±
0,02
0,43 ±
0,01
1,00 ±
0,03
0,62 ±
0,02
0,40 ±
0,02
0,92 ±
0,03
0,69 ±
0,02
Длина семени, мм
сереверх среднее
дина
0,56± 0,50± 0,56±
0,02
0,02
0,02
0,34± 0,26± 0,34±
0,01
0,01
0,02
0,37 ± 0,28 ± 0,36 ±
0,01
0,01
0,01
0,89 ± 0,77 ± 0,89 ±
0,03
0,03
0,03
0,58 ± 0,49 ± 0,56 ±
0,02
0,02
0,02
0,35 ± 0,26 ± 0,34 ±
0,02
0,01
0,02
0,86 ± 0,81 ± 0,86 ±
0,04
0,05
0,03
0,60 ± 0,51 ± 0,60 ±
0,02
0,02
0,01
Ширина семени, мм
сере
низ
верх среднее
дина
0,28± 0,25± 0,20± 0,25±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,32± 0,27± 0,20± 0,26±
0,02
0,01
0,02
0,01
0,30 ± 0,26 ± 0,20 ± 0,25 ±
0,02
0,02
0,01
0,02
0,28 ± 0,23 ± 0,19 ± 0,23 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,30 ± 0,28 ± 0,22 ± 0,27 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,32 ± 0,27 ± 0,19 ± 0,26 ±
0,02
0,02
0,01
0,02
0,20 ± 0,19 ± 0,15 ± 0,18 ±
0,02
0,02
0,02
0,02
0,46 ± 0,42 ± 0,32 ± 0,40 ±
0,02
0,02
0,02
0,02
1
2
3
Примечание: Низ, середина, верх – местоположение плодов в соцветии
Таблица 23 - Размеры зародышей орхидных
Длина зародыша, мм
серениз
верх среднее
дина
Anacamptis
0,30 ± 0,25 ± 0,20 ± 0,25 ±
pyramidalis
0,01
0,01
0,01
0,01
Orchis
0,22 ± 0,19 ± 0,14 ± 0,18 ±
mascula
0,02
0,02
0,02
0,02
Orchis
0,23 ± 0,19 ± 0,14 ± 0,19 ±
militaris
0,02
0,02
0,02
0,02
Platanthera
0,28 ± 0,24 ± 0,19 ± 0,23 ±
bifolia
0,01
0,01
0,01
0,01
Traunsteinera 0,30 ± 0,28 ± 0,23 ± 0,27 ±
sphaerica
0,01
0,01
0,01
0,01
Gymnadenia 0,21 ± 0,18 ± 0,13 ± 0,17 ±
conopsea
0,02
0,02
0,02
0,02
Dactylorhiza 0,50 ± 0,45 ± 0,40 ± 0,45 ±
urvilleana
0,03
0,03
0,03
0,03
Dactylorhiza 0,47 ± 0,44 ± 0,37 ± 0,43 ±
euxina
0,03
0,03
0,03
0,03
Вид
Ширина зародыша, мм
серединиз
верх среднее
на
0,22 ± 0,20 ± 0,15 ± 0,19 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,15 ± 0,11 ± 0,07 ± 0,11 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,14 ± 0,10 ± 0,07 ± 0,11 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,21 ± 0,17 ± 0,12 ± 0,16 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,23 ± 0,21 ± 0,15 ± 0,20 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,14 ± 0,11 ± 0,06 ± 0,11 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,18 ± 0,17 ± 0,13 ± 0,16 ±
0,01
0,01
0,01
0,01
0,38 ± 0,35 ± 0,28 ± 0,34 ±
0,02
0,02
0,02
0,02
4
0
1мм
мм
5
6
7
Рис. 23. Семена орхидных:
1 - Orchis mascula, 2 - Gymnadenia conopsea, 3 - Dactylorhiza euxina, 4 Platanthera bifolia, 5 - Dactylorhiza urvilleana, 6 - Traunsteinera sphaerica, 7
- Anacamptis pyramidalis, 8 - Orchis militaris.
Примечание: Низ, середина, верх – местоположение плодов в соцветии
119
8
120
ных растений. Они развиваются в поверхностном слое почвы, обычно на
глубине 1-2 см, редко глубже.
Диссеминация у Orchis punctulata, Dactylorhiza flavescens осуществляется в конце мая – середине июня, у O. mascula, O. militaris, Ophrys
oestrifera, P. bifolia, D. urvilleana - в конце июня - начале июля, у
Anacamptis pyramidalis, G. conopsea, T. sphaerica - в середине июля - начале августа. Наиболее поздние сроки семеношения отмечены у
Dactylorhiza euxina: середина августа - начало сентября (Перебора,
1998).
Трехгнездные коробочки орхидных вскрываются продольными
щелями сверху вниз, и спелые семена высыпаются на землю. По способу
распространения семян орхидные можно отнести как к группе автохорных растений, у которых осыпание семян осуществляется без каких-либо
агентов (барохория), так и к группе анемохорных, так как их семена могут переноситься воздушным потоком.
Изучение природных ценопопуляций Orchis mascula, O.
provincialis, Platanthera chlorantha, Dactylorhiza flavescens выявило наличие больших скоплений растений. Наиболее многочисленные группы
особей отмечены для Orchis mascula: 252 особи на 2 м2 (в грабинниковых
зарослях на горе Школьная в поселке Джубга), 61 особь на 1 м2 (в буководубовой ассоциации на перевале Шаумянский), 96 особей на 2 м2 (в дубово-буковой ассоциации на горе Шизе в станице Эриванская). Выделяется
плотными скоплениями Orchis provincialis: 74 особи на 3 м2, 66 особей на
площади 0,8х0,3 м (в дубняке осоково-марьянниковом на мысе Кадош).
Менее многочисленные скопления образуют: Orchis punctulata (37 особей
на 0,5 м2 в можжевеловом редколесье на мысе Пенай), Platanthera
chlorantha (25 особей на площади 0,4х0,3м) и Dactylorhiza flavescens (26
особей на площади 0,4х0,3 м) в посадках сосны пицундской на мысе Кадош. Данные виды, как правило, вегетативно не размножаются.
Мы предполагаем, что растения в скоплениях имеют семенное
происхождение. В пользу этого свидетельствует тот факт, что, как правило, в центре находится генеративная особь, а вокруг нее расположены
ювенильные, имматурные и взрослые вегетативные особи. Их количество
на площади в радиусе 50 см от генеративного растения было подсчитано
в случае Orchis provincialis, O. mascula, O. punctulata. Данные по характеру распределения сходны для всех изученных видов. Они отличаются
только количественными характеристиками (рис. 24). Наибольшее число
особей обнаруживается на расстоянии 5-10 см. Это связано с тем, что
именно там опадает наибольшее число семян. Вероятно также, что на
данной площади сосредоточено большее количество гифов грибов, необходимых для развития растений. У тубероидных и короткокорневищных
видов семенной способ является основным способом размножения. Популяции данных видов полночленные, в них присутствуют особи всех
возрастных групп. Проростки можно часто обнаружить вблизи вегетатив-
Тем не менее, семенное размножение у орхидных ограничивается
рядом
факторов.
Во-первых,
необходимостью
грибовмикоризообразователей для развития проростков и самих растений. Кроме того, имеет место высокая специализация цветков к определенным
опылителям, на активность которых влияют погодные условия. Так, во
влажные и прохладные годы большинство цветков остаются неопыленными и плодов образуется меньше, чем в теплые и сухие. Надежность
системы размножения орхидных обеспечивается потенциальной способностью всех видов к вегетативному размножению.
У всех корневищных орхидных ежегодно закладывается 2-3 почки,
одна из которых становится почкой возобновления, а остальные переходят в покоящееся состояние. После пробуждения этих почек образуются
партикулярные структуры, при разделении которых происходит вегетативное размножение.
121
122
25
2
Число виргинильных особей, шт.
20
1
15
10
3
5
0
0
10
20
30
40
Расстояние от генеративного растения, см
50
Рис. 24. Результаты количественного учета виргинильных особей в радиусе 50 см от генеративного растения в скоплениях у Orchis provincialis
(1), O. mascula (2) и O. punctulata (3).
Таблица 24
У тубероидных видов также образуется 2-3 почки в пазухах нижних
чешуевидных листьев, но у этих вегетативно малоподвижных растений редко реализуются вторая и третья почки. Лишь в экстремальных условиях и
при повреждении растений возможно образование двух и даже трех дочерних тубероидов (Summerhayes, 1951; Собко, 1980). Мы наблюдали у
Gymnadenia conopsea образование двух дочерних тубероидов лишь у одной
особи из 25 обследованных.
Как правило, вегетативное размножение отсутствует у ювенильных и
имматурных растений и наблюдается только у взрослых вегетативных и генеративных особей. Сочетание семенного и вегетативного размножения
обеспечивает стабильное существование ценопопуляций орхидных.
6.1.6. Короткокорневищно-корнеклубневая форма
Представителем этой жизненной формы является Spiranthes spiralis –
растение с коротким корневищем и корневыми клубнями (рис. 25). Побеговая система представлена коротким ортотропным корневищем с утолщенными запасающими корнями или корневыми клубнями. Эта жизненная
форма равноценна короткокорневищной кистекорневой форме у И. В. Татаренко (1996).
Эколого-фитоценотические особенности. На Северо-Западном Кавказе Spiranthes spiralis встречается на лугах, в разреженных лесах предгорий
и нижнего горного пояса, на лесных опушках и полянах, по травянистым
склонам гор. Произрастает небольшими группами, в фитоценозах участвует
спорадически или единично. Вид приурочен к глинистым, водонепронецаемым и плохо аэрируемым щелочным почвам. В основном встречается на
открытых местах на полном свету, реже при некоторой затененности.
Биоморфологические особенности. Растение Spiranthes spiralis имеет
короткое ортотропное корневище с корневыми клубнями. Корневище нарастает моноподиально до первого цветения, а затем образуется симподий.
Годичный прирост имеет 3-4 междоузлия. Корневые клубни располагаются
на нижнем из них, розетка зеленых листьев – на верхних. В пазухе верхнего
зеленого листа, у основания терминального цветоноса располагается почка
возобновления. В осенне-зимний период происходит отмирание нижних
корневищных участков вместе с корневыми клубнями. Общая продолжительность жизни корневища и корневых клубней составляет 2-4 года.
Онтогенез короткокорневищно-корнеклубневых (короткокорневищных с запасающими корнями) орхидных. Онтогенез Spiranthes spiralis
представлен следующими периодами. Латентный период (Se) – покоящиеся семена удлиненной формы (1 мм в длину), зародыш овальный, занимает
1/3 семени в его средней части (216х98 мкм).
124
Рис. 25. Короткокорневищно-корнеклубневая жизненная форма
Spiranthes spiralis
125
Виргинильный период (прегенеративный) включает подземное развитие, представленное протокормом. После набухания семян и установления
симбиотических отношений с грибами происходит окончательное формирование протокорма с одновременным запасом питательных веществ для
его развития. На ранних стадиях происходит формирование меристематически активных участков (протокорм напоминает разросшиеся гифы гриба
или структурные образования неопределенной формы и упругой консистенции). На последних стадиях подземного развития форма стабилизируюется и становится яйцеобразной, 0,5 мм в диаметре. Происходит формирование зародышевой почечки и первых чешуевидных листьев. Хорошо заметен и корневой клубень белого цвета примерно 1-2 мм в длину. Продолжительность подземного развития Spiranthes spiralis равна 8-10 лет; появление
первых листьев происходит на 11-й год. Проростки (образование первого
листа, даже чешуевидного, относится к возрастному состоянию проростка)
формируются под землей. С их образованием и накоплением запасных веществ в клубнях заканчивается стадия протокорма, где преимущественным
источником энергии служит синтезирующая деятельность гриба. Этой особенностью, по-видимому, объясняется и продолжительность (8-10 лет)
формирования протокорма (неодинаковая у разных видов орхидей). Прегенеративное развитие характеризуется переходом к автотрофному питанию
(надземное развитие).
Ювенильные растения (j). Надземное развитие начинается с ювенильного возрастного состояния с появлением 1-го зеленого листа. Лист узкий,
полусложен по центральной жилке, мясистый, серовато-зеленый, до 1 см
длиной без выраженного черешка. Корневой клубень узкоцилиндрический –
0,6-1 см; позже закладывается еще один клубень и отрастает второй ассимилирующий лист (больше первого). Продолжительность ювенильного возрастного состояния равен 1-3(4) годам. Почка возобновления может и не
сформироваться за один сезон.
Имматурные растения отмечаются на 2-4-й год надземной жизни, в
розетке 2 зеленых листа до 2,5 см в длину, число корневых клубней соответствует числу листьев (2). Формирование корневой системы в этом состоянии предшествует развитию надземных побегов. Почка возобновления
полностью формируется за один сезон. Продолжительность 1-2 (3) года. Состояние покоя отмечено не было.
Взрослые вегетативные (виргинильные) растения. Сборная по биологическим показателям группа: особи, впервые в онтогенезе достигающие
данного возрастного состояния, и особи, повторно проходящие это состояние в период временного перерыва в репродуктивном процессе. Число листьев – 3, корневых клубней – 2-3 (рис. 26). Продолжительность - 2-5 лет.
Прегенеративный (виргинильный) период заканчивается с формированием в
почке возобновления вегетативного и генеративного побегов с года, предшествующего цветению.
126
Генеративный период (его стадии - g1, g2, g3 – совпадают с категориями жизненности). Молодые генеративные (g1) растения впервые приступают к цветению; имеют низкие цветоносы (18-25 см), минимальное число
цветков (3-12), в розетке 3 листа и 2 на генеративном побеге; корневых
клубня 3, длиной по 4-5 см. Продолжительность этой стадии - 1-2 года. До
первого цветения почка возобновления закладывается ежегодно и полностью сформированной; на второй год возможен период покоя или вегетация
без генеративного побега. Средневозрастные генеративные (g2) увеличиваются в размерах, имеют высоту 35-40 см; 18-27 цветков, листьев – 4-5 в
розетке, клубней – 3; старые корневые клубни начинают отмирать с конца,
бывают перерывы в вегетации и цветении. Старые генеративные растения
(g3) имеют максимальную высоту 40-50 см, 30-45 цветков, цветение с перерывами (1-2 года), характерны перерывы в вегетации (вторичный покой),
возможно повторное цветение, отмирание растения. Особенность стадии g3 высокая жизненность растений без внешних признаков угнетения надземной части растения, даже если спящая почка не заложена и не сформирована.
Сенильный период (s). Сенильное состояние практически не выражено. Переход к старческому периоду краток, т.к. закладка почки возобновления зависит от функционирования микоризы, а нарастание микотрофных
грибов протекает медленно. Это приводит к энергетическому голоданию
растения и его отмиранию.
Таким образом, выделенные жизненные формы орхидных характеризуются специфическими эколого-ценотическими особенностями, своеобразным онтогенетическим развитием и микоризообразованием.
6.2. Короткокорневищные орхидные
Рис. 26. Возрастные состояния Spiranthes spirаlis
(начальные этапы онтогенеза по Burgeff H., 1936;
рисунки цветка, губы и коробочки по Аверьянову Л.В., 1998)
127
6.2.1. Эколого-фитоценотические особенности развития
короткокорневищных орхидных
Короткокорневищные орхидные на Северо-Западном Кавказе представлены значительным числом таксонов, характеризующихся образованием коротких корневищ в базальной части осевого побега; широко распространены в горных районах Краснодарского края. Эта жизненная форма
аналогична короткокорневищным травянистым многолетникам И.Г. Серебрякова (1962) и короткокорневищной жизненной форме И.В. Татаренко
(1996). В настоящей работе остановимся на анализе экологофитоценотических особенностей развития короткокорневищных видов орхидных, наиболее часто встречающихся в местообитаниях СевероЗападного Кавказа.
128
Объектами наших исследований являлись короткокорневищные орхидные Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Cephalanthera rubra (L.) Rich.,
Сephalanthera damasonium (Mill.) Druce, Cephalanthera floribunda Woronow,
Epipactis helleborine (L.) Crаntz, Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw., Listera
ovata (L.) R. Br., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Limodorum abortivum (L.) Sw.
Короткокорневищные орхидные отмечены нами в горных районах
Краснодарского края. Всего выделено 73 местообитания, в которых описано
108 ценопопуляций девяти видов орхидных (Chephalanthera longifolia, C.
rubra, C. damasonium, С. floribunda, E. helleborine, E. microphylla, Listera
ovatа, Neottia nidus-avis, Limodorum abortivum).
В большинстве местообитаний было выделено по нескольку ценопопуляций видов изучаемой жизненной формы (табл. 25). Наибольшее число
местообитаний выделено в Туапсинском (34), Геленджикском (22) и Новороссийском (9) районах. В большинстве районов (кроме Сочинского) встречаются 6-9 видов короткокорневищных орхидных. Все выделенные (9) нами
виды обнаружены в Геленджикском районе, где число ценопопуляций составило 30. Самым высоким числом ценопопуляций выделяется Туапсинский район, где их общее количество составляет 47. Наиболее высокой насыщенностью видами и их ценопопуляциями в одном местообитании выделяется Абинский район (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum). В среднем по всему региону на одно местообитание короткокорневивищных орхидных приходится 1,6 ценопопуляций изучаемых видов. Наибольшее количество ценопопуляций на одно метообитание приходится на Новороссийский (2) и Абинский (3,5) районы.
Таблица 25 - Число местообитаний, видов и ценопопуляций
короткорневищных орхидных на Северо-Западном Кавказе
Число
местообитаний
Новоросссийский
9
Геленджикский
21
Туапсинский
34
Апшеронский
3
Абинский
5
Сочинский
1
Район
Всего
73
Число
видов
6
9
8
4
7
1
Число
Ценопопуляций
17
30
47
4
10
1
Число ценопопуляций
на местообитание
1,9
0,7
0,7
1,3
2,0
1,0
9
108
0,7
129
Эколого-фитоценотические особенности местообитаний. Короткокорневищные орхидные в условиях Северо-Западного Кавказа встречаются в
различных по экологии местообитаниях – от сухих (хр. Навагир п. Абрау Limodorum abortivum в ассоциации Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso
varioherbosum; п. Дюрсо - Chephalanthera damasonium в ассоциации
Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum; п. Бетта - Chephalanthera
damasonium в ассоциации Querceto-Pinetum cotinoso ruscosum) до умеренно
влажных (х. Павловский - C. longifolia, Listera ovata, N. nidus-avis в ассоциации Carpineto-Fagetum crataegoso varioherbosum) и сырых (п. Ахонка –
Listera ovata, ур. Котловина и п. Алтубинал - Limodorum abortivum, N. nidusavis) (Перебора, 2007, 2009).
Орография. Короткокорневищные орхидные распространены в нижнем (100-500), среднем (500-1000) и верхнем (1000-1500 м н. ур. м.) горнолесном поясах. Наиболее широкий высотный диапазон характерен для
Listera ovatа и N. nidus-avis, которые встречаются от нижнего (п. Ахонка 150-200 м и п. Пшада - 100-150 м) до верхнего горно-лесного пояса (п. Камышанова поляна - 1200-1500 м н. ур. м.). Наибольшее число местообитаний
изучаемых видов сосредоточено в нижнем горном поясе на высоте от 300 до
500 м над уровнем моря. Например, C. longifolia встречается в нижнем горном поясе в 14 местообитаниях из 16, C. rubra – в 11 из 12, C. damasonium – в
8 из 9, L. abortivum – 10 из 11.
Значительно меньше ценопопуляций короткокорневищных орхидных
отмечено в среднем горном поясе. Например, на высотах в интервале 500-800
м отмечено четыре местообитания N. nidus-avis (пер. Кабардинский, г. Боцехур, пер. Шаумянский, п. Молдовановка), два - C. longifolia (Михайловский
перевал г. Греческая, пер. Шаумянский), одно - C. rubra (Михайловский перевал г. Греческая), одно - C. damasonium (пер. Шаумянский), одно - L.
abortivum (г. Боцехур).
Местообитания изучаемых видов орхидных занимают склоны различных экспозиций и крутизны. Наибольшее число ценопопуляций (75%) отдельных видов отмечены в местообитаниях, занимающих юго-восточные, западные, юго-западные, северные и северо-восточные склоны (по 14-17% каждого из направлений). Восточные, южные и северо-западные склоны отмечены всего в 25% местообитаний. В пределах отдельных районов экспозиции, занимаемые популяциями короткокорневищных орхидных, могут различаться. Например, в Новороссийском районе преобладают местообитания
на юго-восточных (3 местообитания) и северо-западных (2) склонах. В Ге130
ленджикском районе большая часть местообитаний занимает северовосточные (6), западные (8) и юго-западные (4) склоны. В Туапсинском районе значительная часть местообитаний короткокорневищных орхидных относится к северным (7), юго-западным (6), южным (4) и юго-восточным (4)
направлениям. В Абинском районе два местообитания занимают юговосточное направление (2), юго-западное (1) и западное (1) направления. Для
каждого из видов можно выделить преобладающие ориентации склонов, на
которых расположены их ценопопуляции. Например, для N. nidus-avis и L.
ovatа характерны склоны северных, северо-западных, северо-восточных и
реже южных румбов с крутизной 5-20о.
Крутизна склонов является важным фактором в определении возможности развития ценопопуляций короткокорневищных орхидных, поскольку с
ним связаны особенности плодородия почвы, её влагоемкость, сохранение
подстилки и т.д. В Новороссийском районе основная часть местообитаний
изучаемых видов орхидных приурочена к крутизне склонов от 10 до 15о, и
только в п. Абрау наклон составляет 20о. В Геленджикском районе крутизна
склонов различных экспозиций варьирует от 5 до 25о и только в некоторых
местообитаниях (г. Чанхот, п. Бетта, г. Лысая, п. Возрождение) составляет
35-45о. В Туапсинском районе основная масса местообитаний занимает экспозиции с крутизной склонов от 10 до 25о. Самая большая крутизна склонов
отмечена у пп. Лермонтово (35о), Тешебс (45о), Архипо-Осиповка (50о), Ольгинка (45о) и Дефановка (40о). Незначительной крутизной склонов выделяются местообитания на мысе Кадош, г. Подхребтовой и в ур. Котловина (уклон по 5о). В Абинском районе местообитания занимают юго-восточные
склоны крутизной около 15о, а в Сочинском районе – 10о. Местообитания C.
longifolia приурочены в большей степени к южным румбам (юго-восточный
и юго-западный) с крутизной 5-15о, а также к западным и восточным направлениям и реже - к северо-восточным склонам с крутизной 20-25о. Большинство местообитаний C. damasonium занимают южные экспозиции (южные,
юго-восточные и юго-западные) с крутизной склонов 5-20о.
Особенности растительного покрова. Местообитания короткокорневищных орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа различаются характером древостоя (его составом, сомкнутостью, высотой и другими особенностями), подлеска, подроста и травостоя (видовой состав, проективное покрытие, высота и т.д.), а также спецификой подстилки, численностью ценопопуляций и соотношением возрастных групп изучаемых видов (табл. 26).
131
Таблица 26
132
133
134
135
136
В составе древостоев всех местообитаний изучаемых видов отмечено
14 основных пород деревьев (Quercus petraea L. Ex Liebl., Q. pubescens
Willd., Carpinus betulus L., C. orientalis Mill., Fagus orientalis Lipsky., Acer
laetum C.A. Mey, Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth, Fraxinus excelsior L.,
Alnus glutinosa (L.) Gaeryh., Pinus pallasiana D. Don, Abies nordmanniana
(Stev.) Spach, Juniperus foetidissima Willd. и др.), среди которых доминирующими выступают Quercus petraea, Carpinus betulus, Fagus orientalis. Сочетание пород в качестве доминантов и содоминантов образует 24 типа древостоя (табл. 27).
Таблица 27- Типы древостоев и число ценопопуляций местообитаний
короткокорневищных орхидных
№
пп
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Древостой
Querceto-Carpinetum
Carpineto-Quercetum
Carpineto-Fagetum
Fageto-Carpinetum
Querceto-Fagetum
Fraxineto- Quercetum
Fageto-Quercetum
Carpineto-Aceretum
Carpineto-Alnetum
Carpinetum (orientalis)
Abieto-FagetumFageto-Abietum
Abietum
Junipereto-Carpinetum
(orientalis)
15 Querceto-Juniperetum
16 Acereto-Carpinetum
17 Fageto-Аlnetum
18 Querceto-Aceretum
19 Querceto-Pinetum
20 Pineto-Quercetum
21 Quercetum
22 Carpinetum
23 Pinetum
24 Tileto-Carpinetum
25 Betuleto-Carpinetum
Типов древостоев
Число меcтообитаний
Общее число
ценопопуляций
39
5
8
6
3
3
3
2
2
3
2
4
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
1
1
1
1
4
1
2
2
1
1
6
1
1
1
1
-
6
1
1
-
-
-
7
1
2
3
1
1
1
1
1
1
4
2
1
1
1
-
3
2
1
1
1
1
1
-
2
-
-
-
-
1
1
1
9
14
6
12
2
1
1
10
14
1
4
9
-
1
1
1
13
22
1
1
9
13
3
1
2
1
2
1
2
2
4
1
1
1
1
25
104
1
1
1
1
11
19
1
1
1
1
-
Примечание: *1 – Cephalanthera longifolia, 2 - Cephalanthera rubra, 3 - Cephalanthera damasonium, 4 - Listera
ovata, 5 - Epipactis helleborine, 6 – Epipactis microphylla, 7 – Neottia nidus-avis, 8 - Limodorum abortivum
Наиболее часто короткокорневищные орхидные встречаются в лиственных дубово-грабовых (Querceto-Carpinetum), грабово-буковых (Carpineto-
137
Fagetum), грабово-дубовых (Carpineto-Quercetum) и буково-грабовых
(Fageto-Carpinetum) лесах, реже в смешанных – пихтово-буковых (AbietoFagetum), буково-пихтовых (Fageto-Abietum), дубово-сосновых (QuercetoPinetum) и хвойных (пихтовых – Abietum и сосновых - Pinetum).
Наибольшим разнообразием лесных ассоциаций отличаются местообитания N. nidus-avis (12 различных ассоциаций из 21 местообитания), L.
ovatа и C. rubra (9 из 13). Лесные ассоциации, в которых встречаются короткокорневищные виды орхидных, характеризуются сравнительно высокой
(50-70%) сомкнутостью древостоя при варьировании этого показателя от 30
в Querceto-Pinetum cotinoso ruscosum (п. Бетта) до 90% в Carpinetum
(orientalis) ruscoso varioherbosum (п. Криница). Во всех древостоях с доминирующими породами Quercus petraea, Carpinus betulus и Fagus orienyalis
сомкнутость крон деревьев колеблется в пределах 50-80%, а в большинстве
случаев составляет 60-70% .
Древостой в местообитаниях короткокорневищных орхидных характеризуется различной высотой доминирующих пород. В северо-западной
части ареала изучаемых видов на Северо-Западном Кавказе (Новороссийский район) высота древостоя варьирует в широких пределах – от 10 до 18
м; к юго-востоку ареала она более выравненная и составляет в Геленджикском и Туапсинском районах 15-18 м.
Заметно выделяются местообитания орхидных в окрестностях п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum) и п. Камышанова Поляна
(Abietum varioherbosum), где древостой представлен Abies nordmanniana,
высота которой достигает 25 м. Средний диаметр ствола деревьев в изучаемых местообитаниях варьирует от 15 до 50 см (Carpinus betulus, Quercus
petraea, Fagus orientalis, Abies nordmanniana), что указывает на различные
условия произрастания пород, их разный возраст и разнообразие доминирующих видов. Во всех местообитаниях изучаемых видов орхидных достаточно широко представлен подлесок основных пород высотой от 0,5 (ур.
Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum) до 5 м (ст. Эриванская,
Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum; п. Молдовановка, FagetoCarpinetum Coryloso varioherbosum). Подлесок сравнительно разрежен, и в
нём доминируют виды и Cornus mas L., Corylus avellana L., Rhododendron
luteum Sweet и др. Сомкнутость подлеска невысокая, и значительного влияния на развитие травостоя не оказывает. Однако подлесок выполняет определенную роль в фитоценозе, поскольку сформирован на самых светлых
местах и склонах крутизной выше 15о, сдерживает эрозионные процессы и
способствует накоплению и сохранению подстилки, развитию травяного
покрова и сохранению почвы.
138
Травостой в изучаемых местообитаниях короткокорневищных орхидных характеризуется невысоким проективным покрытием – от 5 до 20%.
Только в отдельных местообитаниях общее проективное покрытие травяного яруса достигает 50-70% (п. Ахонка, Carpinetum-Aceretum cornoso
geumosum – 50%; ур. Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum – 60;
пер. Шаумянский, Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum – 70%). В
основном травостой в большинстве местообитаний невысокий (от 20 до 40
см) и заметно уступает высоте изучаемых видов орхидных. В некоторых сообществах (Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum на перевале Шаумянский; Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum и Acereto-Carpinetum
puroso caricosum в урочище Котловина; Betuleto-Carpinetum rhododendroso
pteridiumosum в окрестностях поселка Терзиян) высота травостоя достигает
60-70 см при относительно высоком проективном покрытии, и встречаемость особей изучаемых видов орхидных здесь варьирует от 20 до 50 экземпляров в каждой ценопопуляции (N. nidus-avis – 21-22, ур. Котловина,
пер. Шаумяна; С. damasonium – 37, пер. Шаумянский; L. ovata – 27, ур. Котловина; C. longifolia – 47, пер. Шаумянский; L. abortivum – 23, ур. Котловина).
Подстилка. Важным показателем, характеризующим местообитания
короткокорневищных орхидных, является подстилка. Основные местообитания короткокорневищных орхидных, особенно в Туапсинском районе, отличаются формированием сплошной подстилки, которая в течение всего года покрывает верхний слой почвы. Подстилка составлена травяной ветошью, а также опадом листьев, плодов, обломанных веточек деревьев и кустарников. Основная масса подстилки формируется в позднелетне-осенний
период, когда приостанавливается вегетация травянистых видов и проходит
листопад древесных пород. Во всех местообитаниях для подстилки характерно образование плотного нижнего разлагающегося слоя, сливающегося с
верхним покровом почвы, и рыхлого верхнего слоя, составленного в основном листьями древесных пород. Верхний слой подстилки принимает на себя
удары дождевых капель, снижает силу их давления на верхний слой почвы;
нижний слой подстилки концентрирует влагу и способствует поддержанию
полевой влажности почвенного покрова на достаточно благоприятном
уровне для развития грибов, бактериальной флоры, формирования биомассы всех составляющих фитоценоза.
Во всех местообитаниях, где в древостое преобладают граб (Carpinus
betulus) и грабинник (Carpinus orientalis), толщина подстилки незначительная и колеблется от 0,5 (бухта Инал, Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum) до 2,0–3,0 см (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum; п. Алтубинал, Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum;
г. Крестовая, Querceto-Carpinetum Coryloso varioherbosum; п. Криница,
Carpinetum (orientalis) cornoso ruscosum и др.). Наиболее мощная подстилка
6.2.2. Численность и возрастная структура ценопопуляций
короткокорневищных орхидных
Различия условий изучаемых местообитаний, связанные с высотой
над уровнем моря, экспозицией и крутизной склонов, видовым составом
древостоя, подлеска и травяного покрова, отражаются на численности и характере возрастной и пространственной структуры ценопопуляций короткокорневищных видов орхидных. В условиях Северо-Западного Кавказа короткокорневищные орхидные образуют большое число ценопопуляций в
разных местообитаниях, что указывает на широкий диапазон их реакции на
природные условия, в разной степени обеспечивающие развитие.
Численность ценопопуляций отдельных видов короткокорневищных
орхидных варьирует существенно. Например, число особей в ценопопуляциях Cephalantera longifolia колеблется от 15 (г. Возрождение, CarpinetoQuercetum cornoso polygonatosum) до 57 особей (м. Кадош, Pinetum
rhododendroso varioherbosum) и 25–40 особей в остальных местообитаниях;
C. damasonium – от 16 (х. Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum) до
32 (Бухта Инал, Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum) и 37 особей
(пер. Шаумянский, Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum) и 26-30
особей в остальных местообитаниях; C. rubra - от 14 (п. Псебе, CarpinetoAlnetum cornoso varioherbosum) до 25 особей (п. Прасковеевка, Березовская
щель, Querceto–Carpinetum ligustroso varioherbosum) и 15-23 особи в остальных местообитаниях; Epipactis helleborine – от 13 (ур. Натухаевский
139
140
(3-5 см), которая в течение всего года закрывает верхний слой почвы и защищает её в сухой сезон от пересыхания, а во влажный – от ударов капель
дождя, характерна для местообитаний, где преобладает бук (Fagus
orientalis) и дуб (Quercus petraea): х. Павловский (Carpineto-Fagetum
varioherbosum), г. Боцехур (Fageto-Quercetum cornoso varioherbosum), пос.
Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum), перевал Шаумянский
(Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum) и др.
Различия в толщине подстилки в изучаемых местообитаниях в значительной степени определяют уровень плодородия почвы, включая такие показатели, как содержание гумуса, азота, накопление в верхнем слое фосфора
и калия за счет выноса этих элементов из обменного фонда подстилающих
пород и т.д. Подстилка снижает поверхностный сток, переводит значительную часть дождевой и талой воды в подпочвенный сток и тем самым способствует поддержанию полевой влажности почв, что, в свою очередь, сказывается на характере развития в верхнем слое почвы фаунистических сообществ и микроорганизмов, обеспечивающих благоприятные условия для
развития микоризообразующих грибов, участвующих в жизнедеятельности
короткокорневищных орхидных.
лесхоз, Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum) до 25 (ст. Владимировка,
Carpinetum Pooso-Hordeosum); Listera ovatа - от 20 (п. Дефановка, CarpinetoFagetum varioherbosum, Fageto-Аlnetum rhododendroso varioherbosum) до 54
(п. Алтубинал, Fageto-Abietum rhododendroso caricosum) и 248 особей (п.
Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum); Neottia nidus-avis – от 13
(ст. Раевская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) до 27 особей (п.
Алтубинал, Fageto-Abietum rhododendroso caricosum; ст. Эриванская,
Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum); Limodorum abortivum – от 13
(ур. Котловина, Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum) до 24 особей (г.
Боцехур, Fageto-Quercetum cornoso varioherbosum).
Изучаемые ценопопуляции короткокорневищных видов орхидных
различаются по соотношению возрастных групп. Большинство ценопопуляций C. longifolia и E. helleborinе характеризуется левосторонним возрастным спектром с преобладанием особей виргинильного периода (ювенильные, имматурные и взрослые виргинильные), в остальных ценопопуляциях
преобладают генеративные особи.
Для всех ценопопуляций C. damasonium характерно преобладание
числа генеративных особей над виргинильными. Многие ценопопуляции C.
rubra и L. ovatа выделяются доминированием генеративных особей в составе возрастного спектра. Исключение составляют бесхлорофилльные короткокорневищные орхидеи (N. nidus-avis и L. abortivum), ценопопуляции которых представлены только генеративными побегами. Остановимся на экологических особенностях развития отдельных видов короткокорневищных орхидных в разных популяциях и местообитаниях.
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch (Пыльцеголовник длиннолистный) формирует многолетнее короткое корневище, в узлах которого образуется большое число тонких и длинных корней с ответвлением боковых, относительно коротких и утолщенных образований. Особи вида выделяются
многообразием вегетативных и генеративных структур, включая размеры
стеблей, листьев, цветков и прицветников (Приложение, фото 8). Образует
гибриды с С. rubra и C. damasonium, а также с некоторыми видами рода
Epipactis (Fuller, 1986: цит. по М.Г. Вахрамеевой и др., 1996).
С. longifolia - восточно-древнесредиземноморский вид (Торосян,
1987; Averyanov, 1994); детальный анализ распространения этого вида приводится в работе М.Г. Вахрамеевой с соавторами (1996) со ссылкой на Флору СССР (1935) и Флору Европейской части СССР (1976), на данные зарубежных авторов (Ziegenspeck, 1936; Meusel et al., 1965), а также на данные
анализа современного распространения вида. Северный Кавказ является одной из трех частей распространения вида в России (Флора СССР, 1935; Горчаковский, 1968). На Северо-Западном Кавказе вид встречается в Новорос-
сийском, Геленджикском, Туапсинском, Абинском и Сочинском районах
(Литвинская, 1988).
Растительные сообщества, в системе которых развиваются ценопопуляции C. longifolia, первоначально описаны нами в 1995 г. при методическом руководстве М.Г. Вахрамеевой (в местообитаниях вида в Туапсинском
районе на мысе Кадош, перевале Шаумянский; в Геленджикском районе –
бухта Инал, в Абинском районе – ст. Эриванская). В 2000 году нами было
продолжено выделение и изучение ценопопуляций C. longifolia в Новороссийском, Геленджикском Туапсинском, Сочинском и Абинском районах.
Кроме того, вплоть до 2009 года, уточнялись возрастная структура ценопопуляций и некоторые детали пространственного распределения особей в
пределах конкретных местообитаний, особенности растительного покрова,
рельеф местообитаний (экспозиция и крутизна склонов, микрорельеф и др.).
В основных местообитаниях (кроме мыса Кадош и перевала Шаумянский) пробная площадь ценопопуляций C. longifolia составляет 100 м2
(10х10), а число и размеры учетных площадок составляют 10 и 1м2 соответственно. Численность особей отдельных ценопопуляций C. longifolia варьирует весьма существенно – от 15 экземпляров (п. Возрождение, CarpinetoQuercetum cornoso polygonatosum) до 56 (Красная щель, г. Иваненкова,
Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum) и 57 (мыс Кадош, Pinetum
rhododendroso varioherbosum). Численность основной части ценопопуляций
колеблется от 25 до 40 особей (табл. 28).
Ценопопуляции изучаемого вида различаются по соотношению возрастных групп. Большинство ценопопуляций (10) характеризуется левосторонним возрастным спектром. Наиболее молодые ценопопуляции C.
longifolia, в которых доля генеративных особей составляет от 12 до 30%,
расположены в урочище Натухаевский лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso
varioherbosum), на г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum),
в Пшадской щели (Querceto-Carpinetum ligustroso polygonatosum), на г. Греческая (Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum), г. Иваненкова
(Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum), в окрестностях п. Молдовановка (Querceto-Carpinetum сrataegoso varioherbosum).
Преобладание правостороннего спектра (доля генеративных особей
свыше 50%) отмечено в шести ценопопуляциях C. longifolia: в окрестностях
п. Магри (Querceto-Carpinetum rhododendroso (luteum), п. Ольгинка
(Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum), г. Подхребтовая (QuercetoCarpinetum cornoso ruscosum), бухты Инал (Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum). Особенно много генеративных особей (свыше 70%) отмечено в ценопопуляциях у х. Павловский (Carpineto-Fagetum crataegoso
varioherbosum) и п. Возрождение (Carpineto-Quercetum cornoso
141
142
polygonatosum). В последней ценопопуляции генеративные особи составляют 80, а взрослые виргинильные - всего 20%, что отмечалось в течение последних трех лет. Такая тенденция в данной ценопопуляции указывает на
неблагоприятные условия её развития.
Достаточно широким разбросом молодых виргинильных (ювенильных и имматурных) особей характеризуются все изучаемые ценопопуляции
C. longifolia. Наиболее перспективными в плане расширения ареала и увеличения плотности являются ценопопуляции в местообитаниях урочища
Натухаевский лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), на г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum), мыса Кадош (Pinetum
rhododendroso varioherbosum), г. Греческая (Querceto-Fagetum crataegoso
polygonatosum), в которых доля ювенильных и имматурных особей доходит
до 40% и более. Преобладание в некоторых ценопопуляциях генеративных
особей объясняется специфичностью местообитаний и, прежде всего, световым режимом, обусловленным в большинстве местообитаний сравнительно
невысокой сомкнутостью древостоя и подлеска, а также низким проективным покрытием травостоя. В основных местообитаниях генеративные побеги C. longifolia достигают высоты 50-60 см, нередко превышая основной
травостой. Различия условий местообитаний растительных сообществ, в которых развиваются ценопопуляции C. longifolia, выражаются в численности
особей и в соотношении их возрастных групп.
Динамика развития ценопопуляции вида. На мысе Кадош (окрестности г. Туапсе) в ассоциации Querceto-Pinetum rhododendroso varioherbosum
ценопопуляция C. longifolia изучается нами с 1995 года. Постоянная пробная площадь занимает 25 м2 (5х5), учетные площади - по 9 м2 (9х1 м2). Древостой представлен Pinus pallasiana (h=10 м) и Quercus petraea (h=20 м),
сомкнутость которых составляет 50% (0,5). Подрост представлен дубом
скальным (h=0,2-0,5 м). Подлесок образует рододендрон желтый
(Rhododendron luteum). Травостой разреженный (ОПП<10%, высота 30 см) и
представлен ромашником щитковым (Pyrethrum corymbosum (L.) Willd.), ястребинкой зонтичной (Hieracium umbellatum L.), осокой коротковолосистой
(Carex hirta L.), осокой заостренной (Carex cuspidatа Host).
Пробная площадь расположена в разреженном дубово-сосновом лесу
на небольшой поляне («окне»). На общей площади (25 м2) особи C.
longifolia отмечены в девяти учетных площадках (9х1 м2) (табл. 29). Наблюдения за указанной ценопопуляцией проводились с 1995 по 2010 гг. За
все годы исследований общая численность ценопопуляции C. longifolia изменялась от 44 до 98 особей. Наименьшая численность была отмечена в
1998 г. (44 особи) и 2006 г. (49 особей), что, очевидно, связано с экстремально низкими температурами зимой 1997-1998 и 2005-2006 гг.
Таблица 28 - Характеристика ценопопуляций C. longifolia в условиях
Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
х. Павловский
ур. Натухаевский лесхоз
пос. Абрау
г. Сапун
Пшадская
щель
п. Возрождение, р. Жене
Михайловский перевал,
г. Греческая
г. Иваненкова
п. Молдовановка
бухта Инал
ст. Навагинская
г. Подхребтовая
пер. Шаумянский
пер. Шаумянский
п. Ольгинка,
р. Кабак
м. Кадош
м. Кадош
ст. Эриванская
п. Магри
143
Средняя
Средняя
числен- плотность
Ассоциация
ность по- популяции
пуляции
(экз./м2)
Новороссийский район
Carpineto-Fagetum
30
3,0
crataegoso varioherbosum
Fageto-Carpinetum cornoso
38
3,8
varioherbosum
Querceto- Juniperetum
33
3,3
cotinoso varioherbosum
Геленджикский район
Junipereto-Carpinetum
27
2,7
cotinoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
33
3,3
ligustroso polygonatosum
Carpineto-Quercetum
15
0,5
cornoso polygonatosum
Querceto-Fagetum
crataegoso polygonatosum
18
Querceto-Carpinetum
56
ruscoso varioherbosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum
30
Crataegoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
36
crataegoso polygonatosum
Querceto-Carpinetum
19
swidoso variohevbosum
Querceto-Carpinetum
25
cornoso ruscosum
Fraxineto-Quercetum
47
swidoso polygonatosum
Quercetum rhododendroso
59
polygonatosum
Querceto-Carpinetum
25
swidoso varioherbosum
Pinetum rhododendroso
57
varioherbosum
Querceto -Pinetum
rhododendroso
80
varioherbosum
Абинский район
Querceto-Carpinetum
37
cornoso varioherbosum
Сочинский район
Querceto-Carpinetum
22
144
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
5
15
10
70
21,4 25,0
25,0
28,6
9,1
18,2
21,2
51,5
11,8 29,4
41,2
17,6
12,7 22,1
39,1
26,1
20
80
-
-
1,8
12,5 25,0
50,0
12,5
5,6
8,7
17,4
56,5
17,4
3,0
10
10
55,0
25,0
3,6
7,7
15,4
19,2
57,7
1,9
11,1 11,1
44,4
33,3
2,5
13,0
7,0
13,0
67,0
4,7
14,8 19,7
26,2
39,3
1,9
6,8
10,2
37,3
45,7
2,5
70
13,0
20,0
60,0
5,7
11
27
25,0
37,0
3,2
8,8
31,2
38,8
21,2
3,7
11,0 22,0
30,0
37,0
2,2
8,3
25,0
58,4
8,3
В пределах возрастных групп наблюдались различные флуктуации.
Наиболее стабильной оставалась численность имматурных и взрослых виргинильных особей, изменяясь в пределах 1-27 и 20-36 особей соответственно. Более значительные флуктуации численности наблюдались в группе
ювенильных (2-13) и генеративных (7-33) особей.
Возрастной спектр изучаемой ценопопуляции C. longifolia на протяжении всего периода наблюдений характеризовался преобладанием взрослых виргинильных особей, за исключением 2004 г., когда отмечалась высокая общая численность ценопопуляции (88 особей), генеративных (28) и
ювенильных (13) особей, а наибольшая численность ценопопуляции (98) и
генеративных особей (33) наблюдалась в 2009 г.
Динамика общей численности ценопопуляции и возрастных групп C.
longifolia в целом характеризуется флуктуациями, связанными с метеорологическими факторами в отдельные годы. Влияние антропогенного фактора
незначительное, т.к. ценопопуляция достаточно удалена от просек, дорог и
тропинок. Можно допустить легкое вытаптывание при сборе грибов и
пыльцы сосны. Но это воздействие не влияет на состояние ценопопуляции
C. longifolia на мысе Кадош, и её можно считать нормальной неполночленной (в возрастном спектре ценопопуляции отсутствуют особи сенильного
периода), достаточно стабильной с перспективой расширения занимаемого
ею пространства и увеличения численности.
Таким образом, возрастной спектр, численность и плотность особей
ценопопуляции C. longifolia зависят от комплекса воздействующих факторов: фитоценотических, экологических, антропогенных. В благоприятных
эколого-фитоценотических условиях и при отсутствии интенсивного антропогенного влияния повышается жизненность растений C. longifolia, увеличивается общая численность особей в ценопопуляции и её плотность. В целом данная ценопопуляция является прогрессивной в своем развитии.
Ценопопуляции C. longifolia на перевале Шаумянский в разреженном
дубняке (ассоциации Quercetum rhododendroso polygonatosum) изучались
нами с 1995 г. Постоянная пробная площадь в виде трансекты (длина – 30 м,
ширина – 1 м) была заложена вдоль старой лесовозной дороги на платообразной вершине г. Елизаветинская. Общая площадь 30 м2, учетная площадь
12 м2. Древостой представлен Quercus petraea высотой 12-15 м, средний
диаметр 18 см, максимальный – 25 см; единично встречается Acer laetum и
Fagus orientalis. Подрост образован дубом и буком. Подлесок сформирован
Rhododendron luteum (высота 0,5-1,0 м).
Травостой разреженный (ОПП - 25-30%), высота 40 см; доминирует
Polygonamum multiflora (L.)All, Convallaria majalis L., Primila vulgaris Hudson, Pyrethrum corymbosum, Dentaria bulbifera L., Lathyrus vernus (L.), Viola
odorata L., Hieracium umbellatum, Doronicum orientale Hoffm, Lusula pilosa
(l.) Willd., Poa nemoralis L., Brachipodium sylvaticum (Huds.) Beauv.,
Scrophularia nоdosa L., Melampyrum arvense L., Vinca minor L.
Особенностью травостоя в данном местообитании является цветение
купены и ландыша в одно и то же время с C. longifolia, что способствует более эффективному опылению изучаемого вида. Особи C. longifolia размещаются между «пятнами» травостоя или в самом травостое, но меньшем по
высоте, чем изучаемый вид. Поскольку ценопопуляция вида расположена
вдоль старой лесовозной дороги, то особи C. longifolia сконцентрированы на
обочине, где общее проективное покрытие и высота травостоя значительно
меньше, чем на более удаленных от дороги участках. В этой полосе возникли благоприятные условия освещения для развития C. longifolia, т.к. в пределах ценопопуляции сомкнутость крон деревьев составляет 0,4-0,5, что позволяет проникать к травяному покрову большему количеству солнечного
света, чем при удалении от лесовозной дороги в глубь леса. В настоящее
время на данной территории не отмечается заметного влияния антропогенного фактора, за исключением сбора грибов. В сложившихся условиях ценопопуляция C. longifolia устойчиво осваивает пространство и увеличивает
свою численность.
За все годы исследований (1995-2009) общая численность ценопопуляции C. longifolia изменялась от 47 (1998 г.) до 75 (2005 гг.) особей (табл.
145
146
rhododendroso (luteum)
Таблица 29 - Динамика численности и возрастной структуры ценопопуляции
C. longifolia (мыс Кадош, 1995-2009 гг.),
Querceto- Pinetum rhododendroso varioherbosum
Год
Общая
численность
Плотность, экз./м2
Средмаксиняя*
мальная*
Возрастные группы (экз./%)
j
im
vv взрослая
g
ювениль- имматур- виргиниль- генераная
ная
ная
тивная
1995
69
2,76
7,66
4,4
33,3
52,2
10,1
1996
70
2,80
7,77
5,7
31,4
48,6
14,3
1997
73
2,92
8,11
4,1
34,3
45,2
16,4
1998
44
1,76
4,88
4,5
29,5
45,5
20,5
1999
72
2,88
8,00
6,9
27,8
48,6
16,7
2000
80
3,20
8,88
8,8
31,2
38,8
21,2
2001
87
3,48
9,66
11,5
31,1
37,9
14,9
2002
84
3,36
9,33
14,3
26,2
33,3
26,2
2003
82
3,28
9,11
12,2
25,6
31,7
30,5
2004
88
3,52
9,77
14,8
28,4
25,0
31,8
2005
85
3,40
9,44
11,8
25,9
32,9
29,4
2006
49
1,96
5,44
14,3
20,4
44,9
20,4
2007
81
3,24
9,00
13,6
28,4
37,1
20,9
2008
86
3,44
9,55
10,5
24,4
33,7
31,4
2009
98
3,92
10,88
10,2
24,5
31,6
33,7
Примечание: средняя плотность рассчитана на всю пробную площадь (25 м2), максимальная
плотность – на учетную площадь (9 м2)
30). Наименьшая численность была отмечена в 1995 г. (47 особи) и 1998
(55). Резкое увеличение численности отмечено в 2005 (75) и снижение – в
2006 г. (61 особь). Такая ситуация связана, очевидно, с неблагоприятными
погодными условиями в зимние периоды 1997-1998 и 2005-2006 гг. (наблюдались экстремально низкие температуры до минус 35-40оС), что могло вызвать гибель некоторых растений.
Таблица 30 - Динамика численности и возрастной структуры ценопопуляции
C. longifolia (пер. Шаумянский, 1995-2009 гг.)
Плотность
Возрастные группы (экз./%)
максиj
im
vv взрослая
Год
Средg генерамальювенильимматурвиргинильтивная
няя*
ная*
ная
ная
ная
1995
54
1,8
4,5
5,5
9,3
35,2
50,0
1996
58
1,9
4,8
5,2
12,1
29,3
53,4
1997
62
2,1
4,8
6,4
8,1
32,3
53,2
1998
47
1,56
3,91
2,1
6,4
44,7
46,8
1999
64
2,1
5,3
6,3
9,4
35,9
48,4
2000
59
1,9
4,9
6,8
10,2
37,3
45,7
2001
69
2,3
5,75
7,2
10,2
36,2
46,4
2002
71
2,4
5,9
9,8
9,8
38,1
42,3
2003
67
2,2
5,6
6,0
8,9
35,8
49,3
2004
72
2,4
6,0
7,0
9,7
34,7
48,6
2005
75
2,5
6,25
4,0
8,0
38,7
49,3
2006
61
2,03
5,08
3,3
6,5
44,3
45,9
2007
63
2,1
5,25
4,8
7,9
39,7
47,6
2008
74
2,5
6,2
6,8
6,8
40,5
45,9
2009
71
2,4
5,9
5,6
7,1
42,2
45,1
Примечание: средняя плотность рассчитана на всю пробную площадь (30 м2), максимальная
плотность – на учетную площадь (12 м2).
Общая
численность
В пределах возрастных групп изучаемой ценопопуляции за период
исследований наблюдались различные флуктуации: ювенильные особи – от
2 до 5, имматурные – от 4 до 7, взрослые виргинильные – от 17 до 30, генеративные – от 25 до 37 особей. Возрастной спектр данной ценопопуляции C.
longifolia на протяжении всего периода наблюдений характеризовался преобладанием генеративных особей, доля которых изменялась от 53,4 (1996 г.)
до 45,1% (2009 г.). Доля взрослых виргинильных особей варьировала от 29,3
(1996 г.) до 44,3% (2006 г.). Очевидно, наибольшее участие этой группы в
возрастном спектре (44,3%) связано с аномально холодной зимой 2005-2006
гг. и, как следствие, переходом многих генеративных особей во временно
вегетативное состояние, что пополнило численность группы взрослых виргинильных особей. Доля имматурных особей в возрастном спектре ценопопуляции изменялась в пределах от 6,5 (2006 г.), до 12,1% (1996 г.), а ювенильных – от 3,3 (2006 г.) до 9,8% (2002 г.). Наименьшее участие ювениль-
147
ных и имматурных особей C. longifolia в 2006 г. также явилось следствием
влияния сильных морозов на молодые растения, как наиболее уязвимые.
В целом динамика общей численности ценопопуляции и возрастных
групп C. longifolia связана с метеорологическими факторами; благоприятные эколого-фитоценотические условия и отсутствие интенсивного антропогенного воздействия определяют её прогрессивное развитие.
Cephalanthera rubra (L.) Rich. (Пыльцеголовник красный) – европейско-средиземноморский вид, распространен в Западной Европе, Турции,
Иране, на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии (Смольянинова, 1976; Вахрамеева, 1991) (Приложение, фото 5). На территории Северо-Западного Кавказа встречается в Геленджикском, Туапсинском и Сочинском районах
(Литвинская, 1983; Перебора, 2003). В отличие от Platanthera chlorantha,
которая широко распространена в различных типах лесов Северо-Западного
Кавказа, Cephalanthera rubra характеризуется более строгой приуроченностью к определенным лесным формациям.
Популяции C. rubra изучались нами в Геленджикском, Туапсинском,
Апшеронском и Сочинском районах Краснодарского края в восьми типах
лесов, характеризующихся различным участием в их составе Quercus
petraea (Matuschka) Liebl., Q. pubescens Willd., Carpinus betulus L., C.
orientalis Mill., Fagus orientalis Lipsky, Acer campestre L., Alnus glutinosa L.,
Pinus pallasiana (табл. 31). Все лесные ассоциации, в которых вегетирует
изучаемый вид, характеризуются широким таксономическим набором подлеска (Cornus mas, Staphylea colchica Stev., Swida australis (C.A. Mey.)
Pojark. Ex Grossh., Ligustrum vulgare L., Corylus avellana и др.).
В травяном покрове растения C. rubra произрастают, как правило,
вблизи или рядом с растениями Orobus vernus, цветки которого имеют морфологическое сходство (окраска, размер) с изучаемым видом, а их соцветия
размещаются в одном ярусе. Насекомые, используя нектар цветков О.
vernus, перелетают и на цветки C. rubra, тем самым способствуют их опылению (массовое цветение приходится на конец мая – начало июня). Созревание плодов приходится на июль, а рассеивание семян – в августе (первая –
вторая декады), и растения C. rubra в условиях лесной зоны практически заканчивают период активной вегетации (завершаются рост корней, накопление в них и корневищах запасных питательных веществ, происходит формирование почек, развитие которых еще продолжается за счет оттока питательных веществ из надземных органов). При благоприятных условиях увлажнения и температуры листья могут оставаться зелеными до середины
сентября и продолжают поставлять запасные вещества в корневище, способствуя формированию почек возобновления. По отношению к световому
режиму некоторые авторы относят C. rubra к группе гелиофитов (Вахрамеева и др., 1994). По нашим наблюдениям, в условиях Северо-Западного
Кавказа C. rubra можно отнести к группе гелиосциофитов при сомкнутости
древостоя С=50-70% и более.
148
Таблица 31 - Характеристика ценопопуляций Cephalanthera rubra
в условиях Северо-Западного Кавказа
Средняя
Средняя
численплотность
Ассоциация
ность по- популяции
пуляции
(экз./м2)
Геленджикский район
Querceto-Fagetum
г. Чанхот
23
2,3
varioherbosum
Querceto-Carpinetum
г. Иваненкова
17
1,7
ruscoso varioherbosum
Carpinetum (orientalis)
п. Криница
15
1,5
ruscoso varioherbosum
г. Греческая, Querceto-Fagetum
Михайловcrataegoso
23
2,3
ский перевал polygonatosum
г. Лысая, п.
Carpineto-Fagetum
15
1,5
Возрождение varioherbosum
Querceto-Pinetum
п. Бетта
20
2,0
cotinoso ruscosum
п. АрхипоQuerceto-Aceretum
23
2,3
Осиповка
staphyloso polygonatosum
Carpineto Quercetum.
п. Тешебс
15
1,5
ruscosum
Березовская
Querceto–Carpinetum
щель, п. Пра25
2,5
ligustroso varioherbosum
сковеевка
Carpineto Fagetum
бухта Инал
15
1,5
cornoso varioherbosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum
п. Ольгинка
24
2,4
cornoso caricosum
Carpineto-Alnetum
п. Псебе
14
1,4
cornoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
п. Лермонтово
24
2,4
cornoso ruscosum
Апшеронский район
Камышанова Fageto-Abietum ilexoso
12
1,2
поляна
caricosum
Местонахождение
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
11,8 28,4 41,2
17,6
8,7
17,4 56,5
17,4
13,4 20,0 33,3
33,3
13,1 17,4 39,1
30,4
-
-
-
100,0
10,0 20,0 20,0
50,0
8,7
26,1
21,7 43,5
-
-
40,0
60,0
-
-
20,0
80,0
18,9 18,9 26,6
46,6
-
20,8 29,2
50,0
-
14,3 28,6
57,1
-
-
-
-
16,7 25,0
100
58,3
При анализе возрастного состава ценопопуляций обращает на себя
внимание тот факт, что большинство из изученных нами ценопопуляций
представлены правосторонним возрастным спектром, что указывает на неперспективность их дальнейшего развития. По нашим наблюдениям, одиннадцать ценопопуляций включали разные возрастные группы, из которых
шесть были нормальными неполночленными, включающими ювенильные,
имматурные, взрослые виргинильные и генеративные особи (г. Чанхот, г.
Иваненкова, п. Криница, г. Греческая, п. Бетта, п. Архипо-Осиповка). В трех
149
ценопопуляциях из выделенных групп отсутствовали ювенильная (п. Ольгинка, п. Псебе, п. Камышанова Поляна), а в двух (п. Тешебс, п. Прсковеевка) были представлены только взрослые виргинильные и генеративные особи.
Экологические особенности местообитаний растительных сообществ,
в которых сформированы и развиваются ценопопуляции C. rubra, определяют специфику развития этого вида, возможности его популяций к восстановлению и поддержанию в них численности особей на стабильном уровне.
Сephalanthera damasonium (Mill.) Druce ( Пыльцеголовник крупноцветковый) по своему происхождению относится к европейскосредиземноморскому региону и встречается в Западной Европе и Малой
Азии, на юге европейской части бывшего СССР (Карпаты, Крым, Причерноморье) и на Кавказе (Смольянинова, 1976; Литвинская и др., 1983; Вахрамеева и др., 1991). На Северо-Западном Кавказе вид встречается в ряде
местообитаний Новороссийского, Геленджикского, Туапсинского и Абинского районов Краснодарского края в различных типах лесов (буковых, грабовых, дубовых, ясеневых) и можжевеловых редколесьях (Перебора, 2003).
С. damasonium формирует относительно невысокие (до 50-65 см) побеги в надземной части. По сравнению с другими видами этого рода характеризуется образованием разветвленного корневища, устойчивого надземного побега, формирующего в нижней части укороченные влагалищные листья с переходом на высоте 12-15 см от зоны побегообразования в настоящие листья овальной формы длиной 5-6 см и шириной 3-4 см (Приложение,
фото 7). Корневая система особей С. damasonium достаточно мощная, иногда отдельные корни доходят до материнской породы (г. Сапун).
Ценопопуляции вида впервые были выделены нами в Абинском (ст.
Эриванская) и Туапсинском (пер. Шаумянский, бухта Инал) районах в 1995
году, изучение других местообитаний было начато в 2000 г. Различия условий изучаемых местообитаний, связанные с породным составом деревьев и
видовым составом травянистых растений, не могли не отразиться на численности ценопопуляций изучаемого вида, которая варьирует от 19 особей
(ур. Натухаевский лесхоз, Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), 16 (х.
Павловский, Carpineto-Fagetum crataegoso varioherbosum) и 17 (г. Сапун,
Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum) до 32 (бухта Инал, QuercetoCarpinetum crataegoso polygonatosum) и 37 особей (пер. Шаумянский,
Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum). В остальных местообитаниях
(ст. Раевская, ст. Эриванская, г. Крестовая) численность ценопопуляций С.
damasonium находится в пределах 26-30 особей (табл. 32).
Следует обратить внимание на тот факт, что во всех местообитаниях
преобладает генеративная возрастная группа. Ценопопуляции С.
damasonium различаются по характеру размножения в отдельных местооби-
150
Завершая анализ экологических особенностей местообитаний фитоценозов, в составе которых развиваются ценопопуляции С. damasonium,
следует подчеркнуть, что именно сопряженное развитие древеснокустарниково-травянистого растительного покрова в сочетании со специфи-
кой геоморфологии отдельных территорий определили благоприятные условия для ценопопуляций изучаемого вида, поддержания их численности и
соотношения возрастных групп на стабильном уровне. Остановимся на анализе динамики развития ценопопуляции.
На перевале Шаумянский в буково-дубовом лесу расположена ценопопуляция C. damasonium в ассоциации Fageto-Quercetum swidoso
polygonatosum. Постоянная пробная площадь была заложена на склоне северо-западной экспозиции крутизной 30о. Древостой представлен Quercus
petraea, Fagus orientalis, Acer laetum.
Подрост образован Q. petraea, F. orientalis, изредка встречается
Carpinus betulus. В подлеске доминирует Cornus mas, реже встречается
Rhododendron luteum, единичными экземплярами - Crataegus microphylla C.
Koch, Ligustrum vulgare. В разреженном травостое (ОПП от 25 до 30%),
средняя высота которого 30-40 см, доминирует (обилие сор1) Polygonatum
multiflora, цветущая в одно время с С. damasonium. Изучение этой ценопопуляции ведется с 1995 г.
Постоянная площадка занимает участок 25 м2 (5х5), который является выравненной ступенью на склоне; особи C. damasonium были отмечены
на девяти учетных площадках (9х1 м2), где расположены диффузно, но на
небольшом участке. За весь период наблюдений общая численность ценопопуляции C. damasonium изменялась от 17 (1998 г.) и 21 (2006 г.) до 41
особи (2009 г.); средняя и максимальная плотность изменялись соответственно от 0,68 и 1,88 (1998 г.), 0,84 и 2,33 (2006 г.) до 1,64 и 4,55 (2009 г.)
экз./м2 (табл. 33).
Наименьшая численность особей C. damasonium была отмечена в
1998 г. (17) и 2006 г. (21 особь), что, как и в популяциях C. longifolia на перевале Шаумянском и мысе Кадош, обусловлено экстремально низкими
температурами (-35-40оС) в зимние периоды 1997-1998 и 2005-2006 гг.
В каждой из возрастных групп наблюдались разномасштабные флуктуации, связанные с метеорологическими факторами, а также способностью
особей разных онтогенетических состояний переносить неблагоприятные
условия в данном местообитании. В группе генеративных растений численность особей варьировала от 9 до 21, взрослых виргинильных – от 5 до 12,
имматурных – от 2 до 7 и ювенильных – от 1 до 3 особей.
Возрастной спектр изучаемой ценопопуляции C. damasonium характеризовался преобладанием генеративных и взрослых виргинильных особей; доля генеративных растений варьировала от 42,4 (2004 г.) до 57,1%
(1997 г.), взрослых виргинильных – от 16,7 (1996 г.) до 36,4% (2004 г.). Участие имматурных особей в возрастном спектре ценопопуляции изменялось в
пределах от 8,8 (2003 г.) до 23,3% (1996 г.), ювенильных – от 3,2 (2001 г.) до
11,1% (1999 г.).
151
152
таниях, что связано с различиями степени затенения (сомкнутости крон),
развития травостоя, плодородия почвы и её гранулометрического состава.
Так, в условиях местообитания пер. Шаумянский, где травостой характеризуется высоким проективным покрытием и древостой сложен различными
породами (Q. petraea, F. exсelsa, C. betulus), создающими значительную затененность (сомкнутость 60%), сформировались ценопопуляции, где новые
особи образуются в основном вегетативно.
Таблица 32 - Характеристика ценопопуляций Chephalanthera damasonium
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
ур. Натухаевский лесхоз
х. Павловский
ст. Раевская
г. Сапун
Абрау-Дюрсо
г. Крестовая
п. Джубга
п. Джубга
бухта Инал
пер. Шаумянский
пер. Шаумянский
ст. Эриванская
Ассоциация
Средняя
численность популяции
Средняя
плотность
популяции
(экзс./м2)
Новороссийский район
Fageto-Carpinetum
10
cornoso varioherbosum
Carpineto-Fagetum
16
crataegoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
26
cornoso varioherbosum
Junipereto-Carpinetum
17
cotinoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
15
swuaedoso varioherbosum
Геленджикский район
Querceto-Carpinetum
30
Coryloso varioherbosum
Junipereto-Carpinetum
15
cotinoso varioherbosum
Querceto -Carpinetum
18
cotinoso varioherbosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum
32
crataegoso polygonatosum
Fraxineto-Quercetum
37
swidoso polygonatosum
Fageto- Quercetum
29
cornoso polygonatosum
Абинский район
Querceto-Carpinetum
27
cornoso varioherbosum
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
1,0
10
10
10
10
1,6
12,4
18,8
18,8
50,0
2,6
7,7
16,4
19,2
57,7
1,7
17,7
17,7
23,5
41,1
1,5
20,0
20,0
26,7
33,3
3,0
6,7
13,3
23,3
56,7
1,5
13,3
20,0
26,7
40,0
1,8
5,6
11,1
27,7
55,6
3,2
6,3
6,3
15,6
71,8
3,7
8,1
13,5
21,6
56,8
2,9
6,9
13,8
27,6
51,7
2,7
7,4
11,1
14,8
66,7
Таблица 33 - Динамика численности и возрастной структуры ценопопуляции
C. damasonium (пер. Шаумянский, Fageto- Quercetum cornoso
polygonatosum, 1995-2009 гг.)
Год
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Общая
численность
26
30
35
17
27
29
31
37
34
33
27
21
32
35
41
Плотность/м2
средняя макси*
мальная
*
1,04
2,88
1,20
3,33
1,40
3,88
0,68
1,88
1,08
3,0
1,16
3,22
1,24
3,44
1,48
4,10
1,36
3,77
1,32
3,66
1,08
3,00
0,84
2,33
1,28
3,55
1,40
3,88
1,64
4,55
j
ювенильная
7,7
10,0
8,6
5,9
11,1
6,9
3,2
8,1
5,9
9,1
7,4
4,8
9,4
5,7
7,3
Возрастные группы (%)
im
vv взрослая
имматурвиргинильная
ная
19,2
26,9
23,3
16,7
11,4
22,9
11,8
29,4
14,8
25,9
13,8
27,6
9,7
32,3
13,5
21,6
8,80
29,4
12,1
36,4
18,5
29,6
14,3
33,3
15,6
28,1
11,4
28,6
12,2
29,3
g
генеративная
46,2
50,0
57,1
52,9
48,2
51,7
54,8
56,8
55,9
42,4
44,5
47,6
46,9
54,3
51,2
*Примечание: средняя плотность рассчитана на всю пробную площадь (25 м2), максимальная
плотность – на учетную площадь (9 м2).
В целом, динамика численности ценопопуляции и отдельных возрастных групп C. damasonium характеризуется разнонаправленными флуктуациями, связанными с метеорологическими, эколого-фитоценотическими и
орографическими условиями. Поскольку ценопопуляция расположена на
ступени склона крутизной 30о, то низкая доля ювенильных особей может
быть связана с тем, что высыпавшиеся семена C. damasonium смываются
дождевыми и талыми водами или сносятся ветром вниз по склону, попадая
во временный водоток, расположенный у подножия склона вдоль дороги.
Естественно, что семена теряются, и в связи с этим пополнение ювенильной
возрастной группы незачительное. Несмотря на это, за весь период наблюдений численность ценопопуляции увеличилась почти вдвое: с 26 (1995 г.)
до 41 особи (2009 г.). Поэтому можно предположить, что ценопопуляция C.
damasonium сохраняет свои позиции в данных условиях и возможно дальнейшее освоение ею пространства.
Cephalanhera floribunda Woronow (Пыльцеголовник пышноцветущий) - европейско-переднеазиатский вид, встречается на Черноморском побережье Кавказа (от Анапы до Архипо-Осиповки), в Азербайджане, в Грузии, на Балканах и в Малой Азии; произрастает в нижнем горном поясе под
153
пологом леса, в кустарниках (Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1991),
в можжевеловых редколесьях, в сосняках и грабинниках Черноморского побережья и Северо-Западного Кавказа (Зернов, 2006).
C. floribunda – растение с укороченным горизонтальным или вертикальным восходящим корневищем; стебли прямые до 60 см высоты с мелкими сизовато-зелеными яйцевидно-ланцетными листьями. Соцветие – густая кисть на оси, покрытой волосками и колокольчатыми цветками (более 2
см длины); листочки околоцветника кремовые эллиптически–ланцетные
или яйцевидные, губа короче их, разделена выемкой на две части; задняя
часть губы до 1 см ширины со шпорцем при основании; передняя часть широкоовальная, закрученная у основания; завязь сидячая, цилиндрическая,
слегка скрученная; цветение приходится на май-июнь (Вахрамеева и др.,
1991) (Приложение, фото 6). На Северо-Западном Кавказе вид встречается в
Апшеронском, Новороссийском, Туапсинском, Сочинском районах (Зернов,
2006). В пределах Северо-Западного Кавказа данный вид встречается на
Шаумянском перевале (Quercetum rhododendroso polygonatosum) и в бухте
Инал (Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum).
Можжевелово-грабинниковое сообщество (Junipereto-Carpinetum
cotinoso varioherbosum), в составе которого вегетирует ценопопуляция C.
floribunda, занимает в бухте Инал южный склон крутизной до 15о. Древостой представлен Juniperus oxycedrus L., Carpinus orientalis, реже Quercus
pubescens, Paliurus spina-christi Mill, Ligustrum vulgare, Crataegus
microphylla и др.
Постоянная площадка была заложена в 1995 г. среди зарослей кустарников и невысоких деревьев. В травостое с проективным покрытием
40% на участке 25 м2 (5х5) учетная площадь составляла 5 м2 (5х1 м2). Участок, на котором размещена ценопопуляция, подвержен антропогенному
воздействию: по границе площадки проложена тропа от асфальтированной
дороги к лесу через кустарниковые заросли, в нескольких метрах от постоянной площадки расположено место отдыха с кострищем. В результате травостой подвергается вытаптыванию, что вызывает уплотнение верхнего
слоя почвы, затрудняет прорастание семян и влияет на долевое участие
ювенильных особей в составе ценопопуляции.
За все годы исследований общая численность ценопопуляции изменялась от 12 до 38 особей. Наименьшая численность была отмечена в 2006
(12) и в 1998 г. (20 особей), что, очевидно, связано с аномально низкими
температурами зимних периодов 1997-1998 и 2005-2006 гг.
В каждой из возрастных групп отмечались разномасштабные флуктуации связанные с метеорологическими факторами и способностью особей
различных онтогенетических состояний переносить экстремальные условия
среды. В группе генеративных особей численность изменялась в пределах
154
от 5 до 23, у взрослых виргинильных (вегетативных) от 5 до 12, у имматурных – от 1 до 6 и ювенильных – от 0 до 3 особей (табл. 34).
Таблица 34 - Динамика численности и возрастной структуры ценопопуляции
C. floribunda (Бухта Инал, Junipreto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum, 1995-2009 гг.)
Плотность/м2
Год
Общая
численность
Средняя
максимальная
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
25
27
31
20
36
29
30
34
32
38
36
12
30
35
33
1,0
1,08
1,24
1,44
0,8
1,16
1,2
1,36
1,28
1,52
1,44
0,48
1,2
1,4
1,32
2,5
2,7
3,1
2,0
3,6
2,9
3,0
3,4
3,2
3,8
3,6
1,2
3,0
3,5
3,3
j
ювенильная
4,0
7,4
9,7
5,0
5,6
6,9
10,0
8,8
6,3
5,3
8,3
0
3,3
5,7
6,1
Возрастные группы (%)
im
vv
имматур- взрослая виргинильная
ная
8,0
32,0
11,1
25,9
16,1
16,1
11,1
19,4
10,0
45,0
16,6
34,5
16,6
26,7
17,7
29,4
15,6
21,8
10,5
28,9
16,6
33,3
8,3
50,0
10,0
40,0
14,3
25,7
12,1
30,3
g
генеративная
56,0
55,6
58,1
40,0
63,9
41,4
46,7
44,1
56,3
55,3
52,8
41,7
46,7
54,3
51,5
*Примечание: средняя плотность рассчитана на всю пробную площадь (25 м2), максимальная
плотность – на учетную площадь (9 м2).
Возрастной спектр изучаемой ценопопуляции C. floribunda на протяжении всего периода наблюдений характеризовался преобладанием генеративных особей, за исключением 2006 года, когда господствовали виргинильные особи. Доля генеративных особей варьировала от 33,3 (2006) до
63, 9% (1999 г.), взрослых виргинильных (вегетативных) – от 16,1 (1997 г.)
до 40,0% (2007 г.). Участие имматурных особей в возрастном спектре ценопопуляции изменялось в пределах от 10,0 (1998 г.) до 17,7% (2002 г.), ювенильных от 3,3 (2007 г.) до 9,7% (1997 г.); в 2006 году ювенильные растения не участвовали в возрастном составе ценопопуляции в связи с влиянием
на них сильных морозов зимой 2005-2006 гг. (до -35оС). Ценопопуляция
изучаемого вида является нормальной (в возрастном спектре представлены
ювенильные, имматурные, взрослые виргинильные и генеративные особи).
Таким образом, динамика общей численности ценопопуляции C. floribunda и отдельных её возрастных групп характеризуется флуктуациями,
связанными с влиянием погодных условий в отдельные годы, а также антропогенным воздействием слабой и средней степени (вытаптывание, рек-
155
реация, кострище), вызывающими ухудшение эколого-фитоценотических
условий развития особей изучаемого вида.
При усилении антропогенного воздействия на данную территорию в
ценопопуляции C. floribunda могут произойти значительные изменения в
регрессивном направлении – низкий процент прорастания семян в связи с
уплотнением почвы, постепенное выпадение из возрастного спектра ювенильных особей, а затем имматурных и виргинильных возрастых групп.
Epipactis helleborine (L.) Crantz (Дремлик широколистный) является
травянистым растением с разновеликими междоузлиями надземных побегов
(Любарский, 1963; Смирнова, 1990; Татаренко, 1996). Вид широко распространен в Западной Европе, Малой Азии и Иране; в пределах СНГ встречается от тайги до субтропиков в Европейской части России, а также в Крыму,
на Кавказе, в Сибири и Средней Азии (Смольянинова, 1976: Вахрамеева,
Денисова и др., 1991; Вахрамеева, Варлыгина и др., 1997) (Приложение, фото 1). На Северо-Западном Кавказе вид выделен в семи местообитаниях.
Впервые ценопопуляции E. helleborine были выделены нами в 1994 г.
в ст. Эриванской, а в 1995 г. - в бухте Инал, на горе Школьная (п. Джубга) и
на перевале Шаумянский. Остальные ценопопуляции этого вида были установлены в 2000 г. при проведении комплексных исследований растительности южных районов Краснодарского края совместными экспедициями кафедры общей биологии и экологии и НИИ прикладной и экспериментальной экологии КубГАУ. Установленные ценопопуляции были закартированы, и периодически обследовалось их состояние (возрастной состав, пространственная структура, размножение). В четырех ценопопуляциях (ст.
Эриванская, пер. Шаумянский, бухта Инал и г. Школьная) ежегодно проводилась оценка их численности, плотности и соотношения возрастных групп
на пробных площадях 100 м2 (10х10 м) и учетных площадках 1м2, число которых во все годы и во всех местообитаниях составляло 5.
Изучаемые ценопопуляции E. helleborine заметно различаются количеством особей и соотношением их возрастных групп. Наибольшей численностью особей выделяются местообитания E. helleborine в Сухой щели (23 особи), ст. Владимировка (25) и на г. Крестовая (22). Самой низкой численностью выделяются ценопопуляции вида в местообитаниях в ур. Натухаевский
лесхоз (13 особей) и у ст. Раевская (15 особей) (табл. 35). Наименьшей численностью ювенильных и имматурных особей отличаются ценопопуляции
вида в окрестностях ст. Эриванской (j – 11,1, im – 16,7%), в бухте Инал (11,7
и 16,7%) и в Сухой щели (13,1 и 21,7), где преобладают генеративные особи –
44 (ст. Эриванская) и 39,1 (Сухая щель), а также взрослые виргинильные –
41,2% (бухта Инал).
E. helleborine формирует свои ценопопуляции в различных растительных ассоциациях, которые по составу жизненных форм по местообитаниям и
степени развития древостоя и травяного покрова весьма схожи. Исключением
156
является местообитание у ст. Владимировка, где преобладает по массе и проективному покрытию травяной покров, а древостой представлен отдельными
особями грабинника. Различия условий местообитания, определяемые геоморфологическими особенностями (экспозиция и крутизна склона), а также
спецификой видового состава деревьев и кустарников, отразились на характере развития ценопопуляций E. helleborine в варьировании численности особей и соотношении их возрастных групп.
Таблица 35 - Характеристика ценопопуляций Epipactis helleborine
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
Сухая щель
ст. Владимировка
ур. Натухаевский лесхоз
Средняя Средняя
числен- плотность
ность
(экз./м2)
Новороссийский район
Querceto-Carpinetum
23
4,6
swidoso varioherbosum
Ассоциация
Pooso-Hordeosum
25
Fageto-Carpinetum
13
cornoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum
ст. Раевская
15
cornoso varioherbosum
Геленджикский район
Querceto-Carpinetum
г. Крестовая
22
Coryloso varioherbosum
п. Джубга, г.
Querceto-Carpinetum
19
Школьная
cotinoso festucoso-poosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum
Бухта Инал
17
crataegoso polygonatosum
пер. Шаумян- Quercetum rhododendroso
21
ский
polygonatosum
Абинский район
Querceto-Carpinetum
ст. Эриванская
18
cornoso varioherbosum
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
13,1
21,7
26,1
39,1
2,5
16,0
24,0
28,0
32,0
2,6
15,4
23,1
23,1
38,4
3
13,3
26,7
26,7
33,3
4,4
13,7
22,7
31,8
31,8
3,8
5,3
10,5
36,8
47,4
3,4
11,7
17,7
41,2
29,4
4,2
9,5
14,3
28,6
47,6
3,6
11,1
16,7
27,8
44,4
Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. (Дремлик мелколистный) – евросредиземноморский вид. Распространен в Западной Европе, Малой Азии, в
Крыму и на Кавказе (Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1991; 1994;
1997). На Кавказе встречается в пределах Западного и Северо-Западного Кавказа, Закавказья (Смольянинова, 1976; Перебора, 2003; 2009).
E. microphylla произрастает в буковых и дубовых лесах, кустарниковых зарослях, на лесных полянах, вырубках, различных лугах (Литвинская и
др., 1983; Вахрамеева и др., 1991). Pастения достигают высоты до 20-40 (50
см), стебель в верхней части густо опушенный; листья (3-7 шт.) мелкие, очередные (длина 1,5-2,5 см, ширина 0,7-1,2 см); соцветие представляет собой
рыхлую однобокую кисть из 5-12 цветков (Приложение, фото 3). Популяцию
157
этого вида на территории Северо-Западного Кавказа мы выделили в 2000 г. в
Геленджикском районе в окрестностях поселка Бетта при изучении растительного покрова природно-хозяйственных зон Краснодарского края в составе экспедиций кафедры общей биологии и экологии КубГАУ; было закартировано 7 генеративных особей E. microphylla, расположенных в различных
частях выделенной ассоциации Pineto-Quercetum varioherbosum на пробной
площади (3х3 м2); учетные площадки (всего 5) - по 5м2.
Состояние и развитие ценопопуляции E. microphylla обследовались
нами в 2000, 2003, 2006 и 2009 гг.: анализировали возрастной состав, пространственную структуру и численность особей. Отмечалось также наступление фенофаз, а в 2006 г. определялась семенная продуктивность.
Во все годы исследований сохранялось 7 особей Е. microphylla, приуроченных к определенным точкам. В 2000 г. все растения были генеративными; в 2003 г. рядом с одной генеративной особью появилась одна ювенильная. В 2006 г. одна из ранее выделенных особей не сформировала надземных органов, но раскапывать её мы не стали из-за возможного повреждения корневища. Отмеченная в 2003 г. ювенильная особь перешла в 2006 г. в
имматурное возрастное состояние.
Listera ovata (L.) R. Br. (Тайник овальный)– западно-палеарктический
вид, представленный многолетними травянистыми растениями с уплотненным коротким корневищем, в зоне узлов которого формируется большое количество длинных корней. Стебель достигает высоты 60-70 см, в его средней
части расположены один или два (реже больше) зеленых листа. Соцветие
представляет собой многоцветковую кисть длиной до 20-25 см, имеющую до
50 мелких желтовато-зеленых цветков (Приложение, фото 10). Вид, распространенный в лесной зоне Краснодарского края, широко встречается в Европе, на Кавказе, в горах в Крыму, Малой и Средней Азии, в Сибири (Вахрамеева и др., 1991; Варлыгина, 1995). На территории Краснодарского края нами выделены ценопопуляции L. ovata в Новороссийском, Геленджикском,
Туапсинском, Апшеронском и Абинском районах (Перебора, 2008).
Первые ценопопуляции нами были выделены на Камышановой Поляне
(Fageto-Abietum varioherbosum) в 1994 г.; в окрестностях ст. Эриванской на
склонах г. Шизе (Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) - в 1996 г.; остальные ценопопуляции выявлены в процессе экспедиционных исследований
кафедры общей биологии и экологии в 2000-2001 гг. с описанием растительных ассоциаций (состава древостоя, подроста и подлеска, характера травяного покрова и т.д.), особенностей геоморфологии территории, а также численности и возрастного состава ценопопуляций.
Большая часть ценопопуляций L. ovata сформировалась и развивается
в составе ландшафтных систем на территории Туапсинского района, который
отличается более высокой увлажненностью по сравнению с Новороссийским
и Геленджикским районами и более благоприятными геоморфологическими
и фитоценотическими условиями местообитаний. Численность отдельных
158
ценопопуляций L. ovata варьирует в широких пределах - от 17 (Камышанова
поляна, Abietum varioherbosum) до 54 особей (п. Алтубинал, Fageto-Abietum
rhododendroso caricosum) (табл. 36).
Таблица 36 - Характеристика ценопопуляций Listera ovata
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
х. Павловский
Чис- Плотленность
ность экз./м2
Новороссийский район
Ассоциация
Carpineto-Fagetum
varioherbosum
45
4,5
Геленджикский район
Carpineto-Aceretum cornoso
248
24,8
geumosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum
г. Свистунова
26
2,6
ligustroso varioherbosum
Tileto-Carpinetum crataegoso
п. Псебе
24
2,4
varioherbosum
Carpineto-Fagetum
п. Дефановка
20
2,0
varioherbosum
Fageto-Аlnetum rhododendroso
п. Дефановка
20
2,0
varioherbosum
п. МолдоваFageto-Аlnetum Coryloso
48
4,8
новка
varioherbosum
окр. п. Молдо- Carpinetum cornoso
34
3,4
вановка
varioherbosum
Fageto -Quercetum crataegoso
ур. Котловина
27
2,7
parisosum
Fageto-Abietum rhododendroso
п. Алтубинал
54
5,4
caricosum
Querceto-Carpinetum
п. Алтубинал
44
4,4
rhododendroso caricosum
Апшеронский район
Камышанова Abieto-Fagetum Coryloso
21
2,1
поляна
varioherbosum
Камышанова
Abietum ilexoso varioherbosum
17
1,7
поляна
Абинский район
Querceto-Carpinetum cornoso
ст. Эриванская
22
2,2
varioherbosum
п. Ахонка
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
4,4
11,1
15,6
68,9
2,4
5,2
18,9
73,4
3,8
7,7
23,1
65,4
16,6
16,7
16,7
50,0
15,0
20,0
15,0
50,0
5,0
15,0
10,0
70,0
4,2
6,2
58,3
31,3
2,9
14,7
20,6
61,8
7,4
11,1
33,3
48,2
5,6
22,2
31,5
40,7
4,5
11,4
27,3
56,8
9,5
9,5
23,8
57,2
5,9
11,8
23,5
58,8
Таблица 37 - Динамика численности и возрастной структуры Listera ovata
(п. Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum,
2000-2009 гг.)
Год
13,5
18,2
36,4
31,8
Основная часть ценопопуляций L. ovata имеет численность от 20 (п.
Дефановка, Fageto-Аlnetum rhododendroso varioherbosum, Carpineto-Fagetum
varioherbosum) до 45 особей (п. Алтубинал, Querceto-Carpinetum
rhododendroso caricosum; х. Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum).
В составе большинства ценопопуляций изучаемого вида доминируют гене-
159
ративные особи; только в ценопопуляции у п. Молдовановка (FagetoАlnetum Coryloso varioherbosum) преобладают взрослые виргинильные особи.
В большинстве ценопопуляций L. ovata доля ювенильных и имматурных особей невысокая, что указывает на не совсем благоприятные условия их развития. Во всех местообитаниях в сложении ценопопуляций вида
участвуют молодые особи, что указывает на относительную их устойчивость. Значительная доля взрослых виргинильных особей подчеркивает их
высокую конкурентоспособность и сохранение этих ценопопуляций в перспективе.
Поддержание определенного соотношения особей разновозрастных
групп указывает на хорошую приспособленность изучаемого вида к достаточно различающимся условиям функционирования ряда экосистем, в которых сформированы изучаемые ценопопуляции данного вида. Можно надеяться, что без усиления антропогенного давления на указанные местообитания ценопопуляции L. ovata сохранят в них свое присутствие и будут выполнять свою особую средообразующую роль в природных системах.
Особое место занимает ценопопуляция у п. Ахонка (CarpinetoAceretum cornoso geumosum), где в 2000 г. в грабово-кленовом лесу была заложена постоянная площадка и нами проводились ежегодные наблюдения
за состоянием ценопопуляции. В 2000 г. в грабово-кленовом лесу все особи
L. ovata были закартированы с указанием номера и возрастного состояния.
Постоянная пробная площадь занимает участок 750 м2 (25х30) , учетная
площадка - 175 м2 (175х1м2). Численность ценопопуляции варьировала по
годам в диапазоне от 147 до 248 особей (табл. 37).
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Общая
численность
248
152
157
163
147
171
193
201
213
208
Средняя
плотность,*
экз./м2
0,330
0,202
0,209
0,217
0,196
0,228
0,257
0,268
0,284
0,277
Реальная
плотность,**
экз./м2
1,417
0,868
0,897
0,931
0,840
0,977
1,102
1,148
1,217
1,188
j
ювенильная
2,4
4,5
4,5
6,1
3,4
7,6
6,2
5,5
4,2
2,4
160
Возрастные группы (%)
im
vv
g
иммавзрослая
генеративтурная виргинильная
ная
5,2
18,9
73,4
33,0
10,0
52,5
33,1
10,2
52,2
27,6
25,2
41,1
19,7
42,2
34,7
22,2
33,4
36,8
21,8
33,2
38,8
16,4
23,4
54,7
17,4
13,1
65,3
5,3
13,0
79,3
Примечание: * - средняя плотность рассчитана на всю пробную площадь 750 м2 (25х30), ** реальная плотность рассчитана на учетную площадь 175 м2
Наименьшая численность отмечена в 2001 (152) и 2004 г. (147 особей).
В изучаемой ценопопуляции наиболее вариабельной является численность
взрослых виргинильных (вегетативных) и имматурных растений (от 15 до 64 и
от 11 до 52 особей соответственно). Флуктуации генеративной возрастной
группы также весьма выражены (от 51 до 182). Резкое снижение численности
ценопопуляции Listera ovatа в 2001 г. можно объяснить негативным воздействием засухи 2000 г. на развитие растений: отмечалось их полегание и недоразвитие генеративных побегов.
На рост и развитие L. ovata отрицательно влияет и затенение подростом
древесных пород. Кроме метеорологических и фитоценотических факторов,
негативное воздействие на ценопопуляцию оказывает также выпас крупного
рогатого скота. Ценопопуляция расположена в лесу на границе с выпасаемым
лугом, а посередине площадки проходит прогонная тропа для скота. Ежедневный прогон животных негативно сказывался на состоянии растений L. ovatа:
механическое воздействие на надземные побеги, уплотнение почвы, снижение
прорастания семян и, как следствие, низкая численность ювенильных (от 5 до
13) особей в составе ценопопуляции.
Среди условий, обеспечивших обилие этой ценопопуляции, можно выделить содержание: 1) относительно большая территория местообитания; 2)
выровненность условий, близких к оптимальным для прохождения всех этапов
онтогенеза, что обеспечивает конкурентоспособность L. ovata по сравнению с
другими местообитаниями; 3) наличие больших популяций жуков–наездников
(отр. Coleoptera), характерных для этого местообитания и способствующих
опылению цветков отдельных особей. На наличие тесных связей L. ovata с
опылителями указывают многие исследователи (Nilsson, 1981; Варлыгина,
1995 и др.).
Neottia nidus-avis (L.) Rich. (Гнездовка настоящая) представлена бесхлорофилльными растениями корневищного типа, образующими в условиях
Северо-Западного Кавказа в надземной части желто-бурые цветоносные побеги высотой от 35 до 50 см с недоразвитыми чешуевидными листьями буроватого цвета и соцветием в верхней части – кисть длиной до 20 см, имеющая оттенки цветков от кремового до желто-бурого (Приложение, фото 12). В подземной части образуются мощные корневища длиной 5-10 см, ветвящиеся в
средней части (по 2-3 боковых ответвления длиной от 3 до 5 см) и формирующие по всей длине мощную мутовку толстых корней диаметром 2-3 мм и в
длиной 3-5 см. По характеру развития особи вида отличаются долголетием (до
10 лет) (Вахрамеева и др., 1991). В условиях Северо-Западного Кавказа формирует многочисленные ценопопуляции в различных местообитаниях.
Изучение N. nidus-avis начато нами в 1994 году с выделением ценопопуляций в окрестностях ст. Эриванской, Камышановой поляны, хр. Азиштау; в
161
1995 г. исследование этого вида было расширено с выделением ценопопуляций в бухте Инал, на мысе Кадош, в окрестностях п. Куйбышевка (п. АгуйШапсуг) и на пер. Шаумянский. С 2000 г и в последующие годы ценопопуляции вида были выделены ещё в пятнадцати местообитаниях. С 1994 по 2005 гг.
было выделено 22 местообитания N. nidus-avis, в которых были проведены исследования фитоценотических особенностей, а в 20 – особенностей почвенного покрова. Пробные площади составляли 100 м2 (10х10), а учетные – 1м2 при
5-кратной повторности.
Ценопопуляции N. nidus-avis встречаются в различных местообитаниях
лесных сообществ Северо-Западного Кавказа – широколиственных, хвойных и
смешанных, характеризующихся умеренным увлажнением. Численность особей отдельных ценопопуляций варьирует в пределах от 13 (ст. Раевская,
Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) до 27 (п. Алтубинал, FagetoAbietum rhododendroso caricosum; ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum). Численность основной массы ценопопуляций колеблется от 15
до 23 особей. Возрастной спектр всех ценопопуляций N. nidus-avis представлен только генеративными особями (табл. 38).
Limodorum abortivum (L.) Sw. (Лимодорум недоразвитый) – многолетний сапрофит; распространен в средиземноморской зоне (Северная Африка,
Южная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия). Отдельные растения образуют
скопления из зеленовато-фиолетовых толстых побегов высотой до 70 см с редуцированными листьями. Удлиненные побеги в год их выхода на дневную
поверхность образуют прямую кисть длиною до 35 см с разреженными крупными лиловыми цветками, раскрывающимися в конце весны – начале лета.
Редуцированные листья многочисленные и образуются по всей длине стебля.
Прицветники заостренные, превышают по длине завязь (Приложение, фото 9).
Помимо морфологической специфики вида L. abortivum, обращает на
себя внимание концентрация его побегов в достаточно крупные куртины
овально-продолговатой формы. Длина куртины от 50 до 150 см, ширина от 30
до 70 см, объединяет до 15-17 растений, представляющих собой главный побег
и побеги ветвления, образующиеся в основном из пазушных почек средней
части короткого корневища основного побега. У вегетативных дочерних побегов формируется размещенная в почве корневищная зона с множеством корней, образующихся в узлах метамеров. Ризосфера характеризуется обилием
грибного мицелия, выходящего на поверхность почвы, где наблюдается его
разрастание и освоение припочвенной части подстилки с образованием специфического белесого слоя. Количество куртин в изучаемых нами ценопопуляциях не превышало шести-семи, а в каждой куртине насчитывалось от 5 до 15
особей. Численность особей L. abortivum в различных условиях местообитаний
заметно колеблется: от 13 (ст. Эриванская, Carpineto-Quercetum crataegoso
varioherbosum; ур. Котловина, Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum; пос.
Дюрсо, Querceto-Carpinetum sviedoso varioherbosum) до 22-24 особей (пос. Ал162
тубинал, Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum; гора Боцехур, FagetoQuercetum cornoso varioherbosum) (табл. 39).
Таблица 38 - Характеристика ценопопуляций Neottia nidus-avis (L.) Rich.
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
х. Павловский
ст. Раевская
пер. Кабардинский
п. Ахонка
г. Крестовая
п. Возрождение
п. Пшада
г. Рамзинская,
п. Пшада
г. Боцехур
п. Псебе
п. Псебе
п. Молдовановка
п. Алтубинал
п. Терзиян
ур. Котловина
ур. Котловина
пер. Шаумянский
бухта Инал
п. Садовый
Камышанова
Поляна
ст. Эриванская
Возраст
Средняя Средняя
ные групчислен- плотность
пы,%
ность
(экз./м2)
g
Ассоциация
Новороссийский район
Carpineto-Fagetum varioherbosum
Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum
Геленджикский район
17
3,4
100
13
2,6
100
Fageto-Carpinetum swidoso varioherbosum
19
3,8
100
Carpineto-Aceretum cornoso geumosum
Querceto-Carpinetum coryloso
varioherbosum
Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum crataegoso
varioherbosum
21
4,2
100
Quecetum cornoso varioherbosum
Fageto-Carpinetum cornoso
varioherbosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum сrataegoso
caricosum
Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum
3,6
100
100
17
3,4
100
15
3,5
100
25
5,0
100
п. Алтубинал
ур. Котловина
22
4,4
100
г. Шизе,
ст. Эриванская
3,0
100
4,6
100
Fageto-Abietum rhododendroso caricosum
Betuleto-Carpinetum rhododendroso
pteridiumosum
Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum
Acereto-Carpinetum puroso caricosum
27
5,4
100
23
4,6
100
19
21
3,8
4,2
100
100
22
4,4
100
15
3,0
100
22
4,4
100
21
4,2
100
27
5,4
100
Абинский район
Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum
163
г. Чанхот
г. Иваненкова
п. Криница
г. Боцехур
г. Крестовая
пер. Шаумянский
3,0
15
Abieto-Fagetum Coryloso varioherbosum
хр. Навагир,
п. Абрау
п. Дюрсо
п. Абрау
18
23
Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum
Querceto-Carpinetum crataegoso
caricosum
Апшеронский район
Местонахождение
15
Fageto-Carpinetum Coryloso varioherbosum
Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum
Таблица 39 - Характеристика ценопопуляций Limodorum abortivum
в условиях Северо-Западного Кавказа
п. Алтубинал
Ассоциация
Новороссийский район
Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso
varioherbosum
Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum
Querceto- Juniperetum cotinoso varioherbosum
Геленджикский
Pineto-Quercetum varioherbosum
Querceto-Carpinetum ruscoso primulosum
Carpinetum (orientalis) cornoso ruscosum
Fageto-Quercetum cornoso varioherbosum
Querceto-Carpinetum Coryloso varioherbosum
Quercetum rhododendroso polygonatosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum rhododendroso
caricosum
Fageto-Abietum rhododendroso caricosum
Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum
Абинский район
Carpineto-Quercetum crataegoso
varioherbosum
Средняя
числен
ленность
Средняя
плотность
(экз./м2)
15
5,0
100
13
4,3
100
17
15
21
24
14
5,6
5,0
7,0
8,0
4,6
100
100
100
100
100
22
7,3
100
17
13
5,6
4,3
100
100
13
4,3
100
Возрастные
группы,%
g
По возрастному составу все надземные побеги являются генеративными, заметно различающимися по степени развития цветоносов и числу цветков. У материнских побегов число цветков доходит до 15-17, у дочерних побегов – 5-10, а у слаборазвитых – 1-3. Другие возрастные группы в надземной
сфере нами не отмечены ни в одном местообитании. При раскопке базальной
части растений в почве на глубине 5-7 см отмечено формирование боковых
подземных побегов (коротких корневищ со сближенными узлами), развивающихся ряд лет (6-8 лет). Раскрытые нами верхние части корневищ, принявшие верхушечной почкой свет, очень скоро переходили к формированию
метамеров с более вытянутыми междоузлиями и изгибом к поверхности почвы и на следующий год формировали прямостоячий генеративный побег.
На одном корневище образуется два, реже три боковых побега. Те корневища, которые были открыты нами в своей средней части и апикальные
почки которых не получали свет, в последующие годы продолжали развиваться плагиотропно по типу корневища, а получившие свет на следующий
год формировали прямостоячий генеративный побег.
164
Так, в 2004 г., при сравнительно неблагоприятном увлажнении, в местообитаниях L. abortivum в районе поселков Абрау, Дюрсо и ур. Котловина
число генеративных побегов в целом снизилось, а у тех особей, корневища
которых были открыты нами в предыдущем году, число генеративных побегов увеличилось на число открытых корневищ (ежегодно нами открывалось
по одному корневищу у трех особей). Несмотря на то, что этот вид является
сапрофитом, свет в его развитии имеет определенное значение и, по всей видимости, оказывает влияние на характер распределения и скорость перемещения образовавшихся энергетических веществ.
Оценивая в целом характер развития изучаемых ассоциаций, в системе
которых развиваются ценопопуляции L. abortivum, необходимо отметить, что
все особенности местообитаний, начиная от высоты над уровнем моря, экспозиции и крутизны склона, оказывают положительное влияние на сохранение
влажности, сдерживание эрозионных процессов, сохранение почвенного покрова и его плодородия через развитие древостоев, их сомкнутость, наличие
подроста и подлеска и в разной степени сформированного травяного покрова,
образующих совместно достаточно мощную подстилку и поддерживающих
благоприятный режим развития в отдельных местах скопления особей вида в
течение многих лет. За шесть лет наблюдений в ряде местообитаний (ур. Котловина, Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum; г. Крестовая, QuercetoCarpinetum Coryloso varioherbosum; ст. Эриванская, Carpineto-Quercetum
crataegoso varioherbosum) отмечено уменьшение числа особей в их скоплениях, а в других (пос. Криница, Carpinetum (orientalis) cornoso ruscosum, пос.
Алтубинал, Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum; г. Боцехур, FagetoQuercetum cornoso varioherbosum), наоборот, каждые два–три года происходило пополнение куртин двумя–тремя особями. Иными словами, особенности
местообитаний изучаемых растительных ассоциаций определенным образом
влияют на характер развития ценопопуляций L. abortivum.
В заключение приведем результаты статистической обработки численности и плотности ценопопуляций и их возрастных групп наиболее распространенных короткокорневищных видов орхидных в условиях СевероЗападного Кавказа (табл. 40).
Наиболее равномерно по исследуемой территории распределены популяции Neottia nidus-avis (коэффициент вариации ≈ 20,46%). Близки к такому распределению Epipactis heleborine (коэффициент вариации ≈ 23,34%)
и Limodоrum abortivum (коэффициент вариации ≈ 23,47%). Групповое заселение территории характерно для Listera ovata, что, скорее всего, связано с
различными условиями местообитания для её ценопопуляций. Следует заметить, что такое распределение характерно для всех возрастных групп ценопопуляций Listera ovata. Высока вариабельность численности и плотности также для Cephalanthera damasonium (коэффициент вариации оценива-
165
ется соответственно 39,16 и 57,93%), и эта тенденция сохраняется во всех её
возрастных группах.
Таблица 40 - Оценка численности и плотности ценопопуляции
короткокорневищных орхидных в условиях Северо-Западного
Кавказа
Показатель
1
х
m
s
с
32,19
3,15
12,62
39,20
х
m
s
с
3,22
0,32
1,26
39,2
х
m
s
с
10,38
1,16
4,64
44,77
х
m
s
с
16,71
2,05
8,21
49,1
х
m
s
с
31,23
3,66
14,64
46,88
х
m
s
с
41,68
5,25
21,0
50,39
Виды орхидных
3
4
5
Численность
19,83
23,33
19,00
47,31
1,24
3,05
1,68
17,03
4,30
9,14
4,43
61,40
39,16
23,34
129,78
Плотность
1,98
2,76
3,44
3,01
0,12
0,53
0,31
0,32
0,43
1,60
0,82
1,17
57,93
23,94
38,72
Ювенильная группа
5,48
10,70
13,47
7,.92
1,70
1,67
0,67
1,55
5,89
5,01
1,78
5,60
46,83
13,24
70,81
Имматурная группа
13,33
14,12
21,80
14,09
3,0
1,50
1,33
1,64
10,39
4,51
3,52
5,93
31,94
16,13
42,07
Виргинильная группа
29,28
19,28
29,24
24,95
4,92
1,73
2,22
3,54
17,06
5,18
5,88
12,76
26,85
20,10
5I,13
Генеративная группа
51,83
56,01
35,49
53,04
8,42
4,31
2,00
3,97
29,17
12,93
5,30
14,30
23,08
14,94
26,97
2
6
7
19,80
0,93
4,15
20,46
16,73
1,18
3,93
23,47
1,98
0,09
0,41
20,96
4,46
0,51
1,68
37,72
-
-
-
-
-
-
-
-
Примечание: х – средняя; m - стандартная ошибка; s – стандартное отклонение; c - коэффициент вариации: 1 - Cephalanthera longifolia, 2 – C. rubra , 3 – C. damasonium, 4 - Epipactis
helleborine, 5 - Listera ovata, 6 - Neottia nidus-avis, 7 - Limodorum abortivum
166
Таким образом, можно предположить, что наиболее уязвимыми в исследуемом биоценозе являются Listera ovata и Cephalanthera damasonium.
Анализ выполненных нами исследований развития ценопопуляций
короткокорневищных орхидных, произрастающих в различных местообитаниях на Северо-Западном Кавказе, позволяет сделать следующие выводы:
1. Короткокорневищные орхидные характеризуются широкой экологофитоценотической амплитудой освоения условий природной среды и вегетируют от нижнего (100-150 м н. ур. м.) до верхнего горно-лесного (1200-1400
м н. ур. м.) пояса, на склонах различной экспозиции и крутизны, в 25 типах
леса, при разной сомкнутости древостоя (от 20 до 90%) и проективном покрытии травостоя (от 5 до 70%) и т.д.
2. Ценопопуляции изучаемых орхидных нормальные неполночленные
(в возрастном спектре представлены ювенильные, имматурные, взрослые
виргинильные и генеративные особи; отсутствуют растения сенильного периода), в основном преобладают генеративные и виргинильные особи, реже
только виргинильные; при изменении эколого-фитоценотических условий
(засуха, переувлажнение, антропогенное воздействие) в ценопопуляциях
изучаемых видов снижается общая численность особей, в возрастном спектре меняется долевое участие возрастных групп (переход генеративных особей в вегетативное состояние, снижение доли ювенильных и имматурных
особей).
3. Изучаемые виды орхидных устойчивы к антропогенному воздействию слабой и средней степени – рекреации (сбор грибов и ягод), выпасам;
слабо устойчивы к сплошной рубке (особенно уязвимой оказалась ценопопуляция C. rubra).
4. Статистическая обработка численности и плотности особей ценопопуляций короткокорневищных орхидных показала наличие связи определенной степени интенсивности с учетом выборки и колебания численности особей в отдельных местообитаниях; наиболее высокий уровень достоверности
установлен для ценопопуляций, число особей в которых доходит до 20; при
численности особей менее 10 достоверность полученных данных заметно
снижается.
6.2.3. Особенности почвенного покрова местообитаний
короткокорневищных орхидных Северо-Ззападного Кавказа
Короткокорневищные орхидные распространены в горных районах
Восточной и Западной Европы, на Кавказе и в Средней Азии в основном на
щелочных почвах (L. ovata, C. longifolia, C. rubra, C. damasonium, E.
helleborine, E. microphylla, L. abortivum), реже на слабощелочных (L .ovata, C.
167
longifolia, E. heleborine, E. microhylla) и нейтральных (L. ovata, C. longifolia,
E. helleborine, E. microphylla, N.nidus-avis), очень редко на слабокислых
(L.ovata. C. longifolia, E. heleborine) и единично - на кислых (E. heleborine),
предпочитая богатые гумусом и хорошо аэрируемые почвы (Milizer, 1956;
Prochazka, Velisek, 1983; Собко, 1989; Marczonek, 1990). В некотором роде
исключением является Neottia nidus-avis, произрастающая в основном на
рыхлых нейтральных богатых гумусом почвах (Перебора, 2009).
Объектами наших исследований являлись почвы в местообитаниях
ценопопуляций короткокорневищных орхидных Cephalanthera longifolia (L.)
Fritsch, C. rubra (L.) Rich., С. damasonium (Mill.) Druce, C. floribunda
Woronow, Epipactis helleborine (L.) Crаntz, E. microphylla (Ehrh.) Sw., Listera
ovata (L.) R. Br., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Limodorum abortivum (L.) Sw. в
горных районах Северо-Западного Кавказа в течение 2000-2009 гг. (Перебора, 2007, 2008, 2009).
Местообитания короткокорневищных орхидных характеризуются
большим разнообразием климатических условий, рельефа местности, растительного покрова и т.д., что не могло не сказаться на разнообразии почвенного покрова, анализу которого и посвящается обобщение в данном разделе.
Гранулометрический состав. Верхний слой почвы в местообитаниях орхидных характеризуется достаточно широким спектром гранулометрического состава - от легкосуглинистых (п. Садовый, Querceto-Carpinetum
crataegoso caricosum; бухта Инал, Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum; п. Алтубинал, Fageto-Abietum rhododendroso caricosum; п.
Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) до легкоглинистых (х.
Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum; урочище Натухаевский лесхоз, Михайловский перевал, ст. Навагинская, г. Подхребтовая п. Псебе,
Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum) (табл. 41).
Большинство ценопопуляций изучаемых орхидных занимают местообитания со среднесуглинистыми (Пшадская щель, п. Возрождение, п. Молдовановка) и тяжелосуглинистыми (п. Магри, ст. Эриванская, п. Ольгинка,
пер. Шаумянский, г. Иваненкова, г. Сапун) почвами. Для местообитаний
изучаемых ценопопуляций орхидных характерно широкое варьирование в
почвах физической глины и песка, что, собственно, и обусловливает их разнообразие.
Большой интерес представляют результаты определения показателей
содержания физической глины в почвах изучаемых местообитаний орхидных. Содержание физической глины в почвах варьирует в широких пределах
от 20 (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) и 21 (г. Рам-
168
зинская, Quecetum cornoso varioherbosum) - легкосуглинистые до 72% (п.
Псебе, Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum) - легкоглинистые почвы.
Таблица 41
169
170
171
172
По этому показателю изучаемые почвы местообитаний короткокорневищных орхидных можно разделить на следующие группы: 1) от 20 до
30% физической глины содержат легкосуглинистые почвы в 6 местообитаниях (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum, г. Рамзинская, Quercetum cornoso varioherbosum, п. Алтубинал, район бухты Инал,
мыс Кадош); 2) от 30 до 45% - среднесуглинистые почвы, распространенные
в 16 местообитаниях (п. Ахонка, Пшадская щель, п. Криница, п. Молдовановка, п. Алтубинал, ур. Котловина; 3) от 45 до 60% концентрируют тяжелосуглинистые почвы в 21 местообитании; 4) свыше 60% - легкоглинистые
почвы в 12 местообитаниях. Широкое варьирование доли физической глины
в гранулометрическом составе почв изучаемых местообитаний объясняется
рядом факторов: природными условиями (высота над уровнем моря отдельных местообитаний, крутизна склонов и их экспозиция), спецификой материнских пород, а также особенностями состава, структуры, возраста древостоя в соответствующих фитоценозах, мощностью гумусового слоя и некоторыми другими. На легкоглинистых почвах доминируют древостои с участием Fagus orientalis, Carpinus bеtulus, реже Quercus petraea. Основная
часть местообитаний занята средне- и тяжелосуглинистыми почвами с достаточно высоким содержанием физической глины – от 30 до 60%.
Наибольшим колебанием содержания физической глины характеризуются местообитания Туапсинского района: от 24,4 - легкосуглинистая (п.
Садовый, Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum; бухта Инал, QuercetoCarpinetum crataegoso polygonatosum) до 72% - легкоглинистая (п. Псебе,
Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum). Несколько меньшие различия в
содержании физической глины отмечаются в почвах Геленджикского района
- от 20,3 (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) до 64,7%
(п. Возрождение, Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum).
Почвы местообитаний Новороссийского района характеризуются достаточно высоким содержанием физической глины – от 55,8 (тяжелосуглинистая у ст. Раевская) до 67,0% (легкоглинистые у х. Павловский). В местообитаниях короткокорневищных орхидных Абинского и Сочинского районов
почвы относятся к тяжелосуглинистым. Удельная масса средне- и тяжелосуглинистых почв различается весьма заметно; этот показатель колеблется у
них от 1,19 до 1,42 г/см3.
Остановимся на анализе физических параметров почвы в местообитаниях ценопопуляций отдельных видов короткокорневищных орхидных. Ценопопуляции короткокорневищных орхидных занимают местообитания Северо-Западного Кавказа, почвенный покров которых представлен легкосуглинистыми, среднесугинистыми, тяжелосуглинистыми и легкоглинистыми
разновидностями. Значительная часть ценопопуляций (36 из 87, или 41,1%)
занимает местообитания с тяжелыми суглинками при долевом участии физической глины от 45 до 60%. Значительно меньше ценопопуляций (21 из 87,
или 24,1%) приходится на местообитания со среднесуглинистыми почвами
(30-45% физической глины). На легкоглинистых почвах с содержанием физической глины 60-75% развиваются 20 из 87, или 23,0%, ценопопуляций короткокорневищных орхидных. На легкосуглинистых почвах (20-30% физической глины) функционируют 10 из 87, или 11,5%, ценопопуляций изучаемых видов орхидных, половина из которых относится к Neottia nidus-avis
(табл. 42).
Анализируя в целом размещение ценопопуляций короткокорневищных орхидных можно утверждать, что основная их часть занимает местообитания с содержанием физической глины в диапазоне от 30 до 75%. Для шести видов изучаемых орхидных из семи, кроме L.ovata, наиболее характерны
местообитания с тяжелосуглинистыми почвами. Наибольшее число ценопопуляций (до 70% и более) таких видов, как C. longifolia, C. rubra, C.
dаmasonium, E. helleborine, занимает местообитания с тяжелосуглинистыми и
легкоглинистыми почвами. Такие виды, как N. nidus-avis, L. abortivum и L.
ovata, получили наибольшее распространение (до 60% и более ценопопуляций) в местообитаниях со средне- и тяжелосуглинистыми почвами. Таким
образом, большая часть ценопопуляций (41,4%) всех короткокорневищных
орхидных занимает тяжелосуглинистые почвы, которые создают повидимому лучшие условиях их развития, на что указывает стабильная численность популяций и преобладание в них в основном левостороннего спектра возрастных групп.
В 16 местообитаниях Cephalanthera longifolia содержание физической
глины колеблется от 24,2 (легкосуглинистая почва) до 66,7% (легкоглинистая): доминируют тяжелосуглинистые почвы (6 пунктов) с содержанием
физической глины до 66,7%, в 5 местообитаниях представлены легкоглинистые почвы (свыше 63% физической глины); в 4 местообитаниях встречаются среднесуглинистые почвы (38,2-41,9 физической глины) и только одно
местообитание характеризуется легкосуглинистой почвой (24,2% физической глины).
В 12 местообитаниях C. rubra содержание физической глины колеблется от 24,3 (среднесуглинистые почвы) до 72,0% (легкоглинистые почвы):
в 6 местообитаниях преобладают тяжелосуглинистые почвы (58,3%) с содержанием физической глины от 45,5 до 57,5%, для 5 местообитаний характерны легкоглинистые почвы (33,3%) с содержанием физической глины
свыше 60%, одно местообитание со среднесуглинистой почвой при содержании физической глины 36,0%.
173
174
В 9 местообитаниях C. damasonium содержание физической глины изменяется от 24,2 (легкосуглинистые почвы) до 66,7% (легкоглинистые почвы): 5 местообитаний характеризуется тяжелосуглинистыми почвами с содержанием физической глины от 55,8 до 58,7%, в двух местообитаниях отмечены легкоглинистые почвы – 64,0-66,7% физической глины, и по одному
местообитанию - среднесуглинистые (47,3%) и легкосуглинистые (24,2%).
В 7 местообитаниях Epipactis helleborine содержание физической глины изменяется от 24,18 (легкосуглинистые почвы) до 66,7% (легкоглинистые
почвы): в трех местообитаниях встречаются тяжелосуглинистые почвы с содержанием физической глины 55,8-57,1%, в двух местообитаниях отмечены
легкоглинистые почвы (64,7 и 66,7% физической глины), и по одному местообитанию - среднесуглинистые (43,7) и легкосуглинистые (24,2% физической глины).
В единственном местообитании E. microphylla почвы относятся к легкоглинистым с содержанием физической глины в среднем 64,2%.
В 12 местообитаниях Listera ovatа содержание физической глины изменяется от 28,9 (легкосуглинистые почвы) до 72,3% (легкоглинистые почвы): 5 встречаются на среднесуглинистых почвах с содержанием физической
глины от 31,6 до 42,2%: в 4 местообитаниях выделены легкоглинистые почвы с варьированием физической глины от 60,5 до 72,3%; в 2 местообитаниях
– тяжелосуглинистые почвы (55,5-57,1% физической глины) и только в одном местообитании отмечена легкосуглинистая почва (28,9%)
В 20 местообитаниях Neottia nidus-avis содержание физической глины
изменяется от 20,3 (легкосуглинистые почвы) до 72,0% (легкоглинистые
почвы): в 7 отмечены тяжелосуглинистые почвы (содержание физической
глины от 47,3 до 57,5%); в 6 местообитаниях встречаются среднесуглинистые почвы с содержанием физической глины от 31,6 до 43,6%, 5 местообитаний характеризуются легкосуглинистыми почвами (20,3-28,9% физической
глины), и только в двух отмечены легкоглинистые почвы (66,7 и 72,0% физической глины).
В 11 местообитаниях Limodorum abortivum содержание физической
глины изменяется от 28,9 (легкосуглинистые почвы) до 59,0% (тяжелосуглинистые почвы): в 7 отмечены тяжелосуглинистые почвы (содержание физической глины от 45,5 до 59,0%), в трех местообитаниях встречаются среднесуглинистые почвы (31,6-36,0% физической глины) и только одно местообитание характеризуется легкосуглинистой почвой (28,9% физической глины).
Для почв всех изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных можно отметить диапазон содержания физической глины от 20,3
(Neottia nidus-avis) до 72,3% (Listera ovatа). В среднем преобладают тяжелосуглинистые почвы (N. nidus-avis, C. longifolia, C. damasonium, C. rubra, L.
Таблица 42
175
176
abortivum, E. helleborine), характерные для трети и половины местообитаний
для указанных видов. Среднесуглинистые (в местообитаниях L. ovatа, N.
nidus-avis, C. longifolia, L. abortivum) и легкоглинистые (E. helleborine, L.
ovatа, C. longifolia, C. rubra) почвы представлены одинаково. Наибольшее
число местообитаний с легкосуглинистыми почвами характерно для N. nidusavis (5 из 20 местообитаний). Для остальных видов, кроме C. rubra, отмечено
только по одному местообитанию с легкосуглинистыми почвами.
Естественно предположить, что количество физической глины в составе почвы различных местообитаний является немаловажным фактором,
определяющим как видовой состав, так и соотношение между обилием отдельных видов в определенных фитоценозах, а также создание благоприятных условий для развития ценопопуляций короткокорневищных орхидных.
Безусловно, различия почв по содержанию физической глины отразились на
их порозности, плотности и других физических свойствах, что не могло не
сказаться на развитии травянистых сообществ и на характере пространственного размещения особей изучаемых видов.
Гумус. Такие характеритики почвы, как содержание гумуса, азота,
фосфора и калия, рН, определяют их пригодность для обитания различных
организмов. Все названные факторы важны, но очень существенным из них
является содержание гумуса, представляющего собой комплексное соединение органического вещества и мелкодисперсных частиц физической глины.
Содержание гумуса в почвах изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных варьирует в достаточно широких пределах – от 2,12 (п.
Абрау хребет Навагир) и 2,92 (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum) до 9,21 (п. Псебе, Carpineto-Alnetum) и 6,7% (пер. Шаумянский, Fracineto-Quercetum Swidoso polygonatosum и п. Ольгинка, QuercetoCarpinetum Swidoso varioherbosum). Сравнительно высоким уровнем гумуса
характеризуются почвы местообитаний Новороссийского района (х. Павловский – 4,3, ур. Натухаевский лесхоз – 3,4%).
В Геленджикском районе почвы местообитаний изучаемых орхидных
в целом богаче гумусом – от 4,0 (Пшадская щель, Querceto-Carpinetum
ligustroso polygonatosum) до 5,7% (г. Греческая, Querceto-Fagetum crataegoso
polygonatosum). Повышенное содержание гумуса в этих местообитаниях связано с мощным опадом древостоя и подлеска; его разложение благодаря положительной температуре в течение всего года идет практически беспрерывно. Формирование подстилки из мощного опада переводит дождевые стоки в
подземные водотоки, частично снижает развитие эрозионных процессов и
предотвращает смыв богатого органикой верхнего слоя почвы.
В Туапсинском районе содержание гумуса в почвах метообитаний
орхидных колеблется от 3,7 (п. Молдовановка, Querceto-Carpinetum
сrataegoso varioherbosum) до 6,7% (пер. Шаумянский, Fraхineto-Quercetum
Swidoso polygonatosum; п. Ольгинка, Querceto-Carpinetum Swidoso
varioherbosum). Сравнительно невысокое содержание гумуса в окрестностях
п. Молдовановка (3,7%) и ст. Навагинская (4%) определяется относительно
небольшой мощностью подстилки, значительной крутизной склонов, а также южной и юго-восточной экспозициями, определяющими невысокий показатель полевой влагоемкости. Почвы местообитания у ст. Эриванская тоже
бедны гумусом (2,92%), что объясняется относительно маломощной подстилкой и юго-восточной экспозицией склона, а также большой крутизной
склона (15о), способствующей смыву части опада дождевыми водами в понижения рельефа. В местообитании у п. Магри (Querceto-Carpinetum
rhododendroso (luteum) содержание гумуса в почвах во всех образцах составило 5,5%. Несмотря на то, что толщина подстилки в среднем составляет 2
см, высокое содержание гумуса определяется спецификой местоположения:
незначительная крутизна склона (10о), восточная экспозиция, нижняя часть
склона (150-200 м), равномерно распределенный древостой с хорошо развитым подлеском удерживают опад от смыва дождевыми водами. Местообитания с высоким содержанием гумуса в почвах (перевал Шаумянский, п. Ольгинка – 6,7, п. Возрождение – 6,5%) характеризуются формированием продуктивных сообществ с достаточно высоким травостоем и мощным древостоем (высота деревьев составляет 18-20 м). В этих местообитаниях ценопопуляции C. longifolia и C. damasonium характеризуются высокой численностью. Восточные и западные склоны характеризуются довольно высоким содержанием гумуса в почве и накоплением на её поверхности весьма мощной
подстилки, что способствует поддержанию высокой полевой влагоемкости
практически в течение всего вегетационного периода.
По содержанию гумуса почвы местообитаний короткокорневищных
орхидных можно разделить на три группы:
1. Почвы с относительно низким содержанием гумуса (до 4,0%) – п.
Абрау хребет Навагир (Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso
varioherbosum), ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum),
п. Псебе (Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum), х. Павловский
(Carpineto-Fagetum varioherbosum); на этих почвах развиваются сообщества с
доминированием бука и граба; в таких условиях вегетируют 23% ценопопуляций изучаемых орхидных.
2. Почвы со средним уровнем содержания гумуса в почве (от 4,0 до
6,0%), приуроченные в основном к территориям с относительно небольшой
крутизной склонов на средних высотах над уровнем моря - ст. Раевская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum), п. Ахонка (Carpineto-Aceretum
cornoso
geumosum),
п.
Пшада
(Querceto-Carpinetum
crataegoso
177
178
varioherbosum),
п.
Молдовановка
(Fageto-Carpinetum
Coryloso
varioherbosum), п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum), п.
Терзиян (Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum), ур. Котловина
(Acereto-Carpinetum puroso caricosum); в таких условиях развивается 36 ценопопуляций изучаемых орхидных, что составляет 41,4% от их общего числа.
3. Почвы с высоким содержанием гумуса (свыше 6%), где доминируют буково-грабовые, грабово-буковые, грабово-дубовые древостои – пер.
Кабардинский (Fageto-Carpinetum Swidoso varioherbosum), г. Крестовая
(Querceto-Carpinetum Coryloso varioherbosum), п. Возрождение (CarpinetoFagetum ulmoso varioherbosum), п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum), ур. Котловина (Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum),
пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum Swidoso polygonatosum), г. Боцехур
(Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), п. Садовый (Querceto-Carpinetum
crataegoso caricosum); в таких условиях функционирует 31 (35,6%) из 87 изучаемых ценопопуляций. Основная часть ценопопуляций короткокорневищных орхидных (свыше 75%) занимает местообитания с содержанием гумуса
в почвах от 4,1 до 6,7%.
Высокое содержание гумуса характерно в основном для почв местообитаний западного, восточного и северного направлений. Почвы местообитаний южного направления выделяются сравнительно невысоким содержанием гумуса. Древостои местообитаний с высоким уровнем гумуса характеризуются выровненностью крон, высоты и диаметра стволов.
Варьирование содержания гумуса в почвах местообитаний изучаемых
видов следующее: Cephalanthera longifolia – от 2,92 (ст. Эриванская) до 8,7%
(перевал Шаумянский); C. rubra – от 3,69 (п. Тешебс) до 9,00% (п. Псебе); C.
damasonium – от 2,92 (ст. Эриванская) до 8,7% (пер. Шаумянский); Epipactis
helleborine – от 2,92 (ст. Эриванская) до 6,1% (г. Крестовая); E. microphylla –
почвы достаточно богаты гумусом (7,2%); Listera ovatа – от 2,92 (ст. Эриванская) до 8,7% (п. Алтубинал); Neottia nidus-avis – от 2,92 (ст. Эриванская) до
9,21% (п. Псебе); Limodorum abortivum – от 2,92 (хр. Навагир) до 8,7% (пос.
Алтубинал, п. Абрау). В целом для всех местообитаний отмечено минимальное значение содержание гумуса в почве 2,12 (хр. Навагир) и максимальное –
9,21% (п. Псебе).
Азот. Концентрация этого элемента в значительной степени определяется содержанием в почвах органического вещества. По наличию общего
азота почвы изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных разделены нами на три группы:
1) почвы с низким содержанием азота (до 0,2%): урочище Натухаевский лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), Пшадская щель
(Querceto-Carpinetum ligustroso polygonatosum), п. Молдовановка (QuercetoCarpinetum сrataegoso varioherbosum), ст. Навагинская (Querceto-Carpinetum
Swidoso variohevbosum), ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum); характерны для 21 ценопопуляции изучаемых орхидных, что
составляет 24,1% от их общего числа; для этих местообитаний характерно
относительно слабое развитие травостоя и подлеска, а в древостое преобладает Carpinus betulus, опад которого по своей массе небольшой и весьма легко переносится в понижения ветром или дождевой водой;
2) содержание азота от 0,21 до 0,30% - х. Павловский (CarpinetoFagetum crataegoso varioherbosum), г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum), г. Греческая (Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum), г.
Иваненкова (Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum), г. Подхребтовая
(Querceto-Carpinetum cornoso ruscosum), п. Магри (Querceto-Carpinetum
rhododendroso (luteum)); в эту группу входит 31 ценопопуляция, что составляет 35,7% от их общего числа; столь невысокая концентрация азота свойственна почвам, где содержание гумуса составляет не более 6%; для таких местообитаний при среднем уровне обеспеченности азотом и средней толщине
подстилки (от 2 до 4 см) характерно развитие мощных древостоев с изреженным травостоем; численность ценопопуляций C. longifolia колеблется в
пределах от 20 до 30 особей, многие из них имеют левосторонний спектр;
3) содержание азота свыше 0,3% - п. Возрождение (CarpinetoQuercetum cornoso polygonatosum), бухта Инал (Querceto-Carpinetum
crataegoso polygonatosum), пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum Swidoso
polygonatosum), п. Ольгинка (Querceto-Carpinetum Swidoso varioherbosum),
мыс Кадош (Pinetum rhododendroso varioherbosum); характерно для местообитаний, где доля гумуса выше 6% - пер. Кабардинский (0,32), г. Крестовая
(0,33), п. Возрождение (0,33), п. Псебе (0,48) ур. Котловина (0,39), пер.
Шаумянский (0,43), бухта Инал (0,31), г. Боцехур (0,33), п. Садовый (0,33%);
наибольшая часть ценопопулций (35 из 87, или 40,2%) занимает местообитания с содержанием в почве свыше 0,3% азота.
Основная часть ценопопуляций (66 из 87, или 75,9%) короткокорневищных орхидных произрастает на почвах второй и третьей группы с содержанием общего азота выше 0,2%.
Ценопопуляции Epipactis helleborine занимают местообитания, в почвах которых содержание азота меньше 0,2% (4 из 7 ценопопуляций, или
57,1%); две ценопопуляции развиваются в местообитаниях с высоким содержанием азота (свыше 0,3%) и одна ценопопуляция - со средним значением
(0,2-0,3% азота).
В местообитаних со средним содержанием общего азота (0,2-0,3%)
функционируют около 50% ценопопуляций L. ovata. Предпочитают высокий
179
180
уровень концентрации азота в почве (более 0,3%) L. abortivum (6 из 11 ценопопуляций, или 54,5%) и C. rubra (8 из 12 ценопопуляций, или 66,7%). Основная часть ценопопуляций C. damasonium (77,8%) и N. nidus-avis (80,0%)
занимает местообитания с содержанием азота в почвах выше 0,2%. Особенно
выделяется C. longifolia, чьи ценопопуляции в равном количестве освоили
метообитания с разным содержанием азота.
Высокое содержание в почвах азота обеспечивает формирование в популяциях многочисленных орхидных, отличающихся мощным развитием
популяций. Например, высота растений C. longifolia в таких популяциях, как
правило, превышает травостой, а размеры отдельных особей заметно крупнее, чем в других ценопопуляциях. Обращает на себя внимание тот факт,
что при высоком содержании азота формируемые ценопопуляции обычно
имеют левосторонний возрастной спектр. Наиболее типичными в этом отношении являются ценопопуляции на пер. Шаумянский и мысе Кадош. Тем
не менее, встречаются ценопопуляции другого типа, где преобладают генеративные особи.
Сравнение характера развития ценопопуляций короткокорневищных
орхидных на фоне разного содержания в почве азота подчеркивает наличие
определенных связей между этими показателями; повышенное содержание
азота благоприятствует нарастанию численности особей вида и преобладанию левостороннего спектра в составе его ценопопуляций.
Варьирование содержания общего азота в почвах местообитаний по
изучаемым видам орхидных: Cephalanthera longifolia – от 0,146 (ст. Эриванская) до 0,433% (перевал Шаумянский); C. rubra – от 0,190 (п. Тешебс) до
0,480% (п. Псебе); C. damasonium – от 0,146 (ст. Эриванская) и 0,160 (ур. Натухаевский лесхоз) до 0,433% (пер. Шаумянский); Epipactis helleborine – от
0,146 (ст. Эриванская) до 0,330% (г. Крестовая); E. microphylla - высокое содержание общего азота (0,380%); Listera ovatа – от 0,146 (ст. Эриванская) до
0,438% (п. Алтубинал); Neottia nidus-avis – от 0,146 (ст. Эриванская) до
0,484% (п. Псебе); Limodorum abortivum – от 0,110(хр. Навагир) до 0,438%
(пос. Алтубинал). В целом по всем местообитаниям минимальное значение
содержания азота составило 0,110% (хр. Навагир), максимальное значение –
0,484 (п. Псебе).
Таким образом, содержание общего азота имеет линейную связь с содержанием гумуса и отсутствие таковой - с содержанием физической глины.
Не отмечается также прямой связи между содержанием в почве азота и численностью ценопопуляций N. nidus-avis в соответствующих местообитаниях.
Например, у п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum) уровень азота доходит до 0,5%, а количество особей в ценопопуляции составляет всего
15. Наоборот, у ст. Эриванской (Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum)
при содержании азота в почве 0,15 количество особей изучаемого вида составляет 27. По всей видимости, развитие растений короткокорневищных
орхидных определяется не одним элементом, а комплексом условий, включая и минимальный уровень азотного обеспечения.
Фосфор. Уровень концентрации подвижного фосфора в почвах местообитаний короткокорневищных орхидных колеблется от 1,0 до 5,5 мг/100 г
почвы. В целом обеспеченность почв фосфором относительно невысокая и
определяется его наличием в обменном фонде материнских пород и способностью растительных оргнизмов, особенно деревьев и кустарников, накапливать его в почвенном слое через опад листьев, плодов и других частей в подстилочном субстрате, который активно минерализуется различными микроорганизмами. Относительно лучше обеспечены фосфором почвы у п. Возрождение, на Михайловском перевале, в бухте Инал, г. Подхребтовой и в п.
Ольгинка, где его концентрация превышает 3,5 мг/100 г почвы. Учитывая
щелочную реакцию почв большинства местообитаний, можно предполагать,
что немалая часть подвижного фосфора переводится полуторными окислами
в труднодоступные для растений формы. Вполне возможно, что деревья и
кустарники, а также стержнекорневые травянистые растения свои потребности в фосфоре в основном обеспечивают за счет его выноса из обменного
фонда материнских пород.
По содержанию фосфора почвы изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных можно разделить на две группы:
1. С относительно невысоким содержанием фосфора (до 3 мг/100 г
почвы); в эту группу входит примерно половина местообитаний - ст. Эриванская, п. Терзиян, п. Алтубинал, урочище Котловина, г. Возрождение, г.
Ахонка, Кабардинский перевал, ст. Раевская, х. Павловский; ценопопуляции
таких видов, как C. damasonium, E. helleborine, L. ovata, L. abortivum, N.
nidus-avis, занимают местообитания, где в почвенном покрове содержание
подвижного фосфора менее 3 мг/100г почвы.
2. С высоким содержанием фосфора (свыше 3 мг/100 г почвы); наиболее высокой обеспеченностью фосфором характеризуются почвы бухты
Инал, п. Псебе, г. Боцехур, п. Садовый. Из всех видов короткокорневищных
орхидных основная часть ценопопуляций C. rubra (10 из 12, или 83%) занимают местообитания с содержанием в почве подвижного фосфора свыше 3
мг/100г почвы. Из всех видов выделяется C. longifolia, ценопопуляции которого равномерно распределены по всему спектру концентрации фосфора.
Оценивая в целом распределение ценопопуляций короткокорневищных орхидных по содержанию в почве подвижного фосфора, можно подчеркнуть, что основная их часть (47 из 87, или 54%) занимает местообитания
с невысокой концентрацией изучаемого элемента (менее 3 мг/100г почвы).
181
182
Содержание фосфора в почвах местообитаний C. longifolia колеблется
от 1,0 (п. Магри) и 1,2 (ст. Эриванская) до 5,5 мг/100 г (п. Ольгинка, р. Кабак); C. rubra – от 1,0 (п. Тешебс) до 24,7 (п. Криница) и 22,4 (г. Лысая, пос.
Возрождение); C. damasonium – от 1,2 (ст. Эриванская) до 4,1 (АбрауДюрсо); E. helleborine – от 1,2 (ст. Эриванская) до 3,7 мг/100 г (Сухая щель,
мыс Большой Утриш); E. microphylla встречается при значительном содержании подвижного фосфора (4,4 мг/100 г почвы); L. ovatа – от 1,2 (ст. Эриванская) и 1,4 (п. Ахонка) до 4,5 (п. Псебе); N. nidus-avis – от 1,2 (ст. Эриванская), 1,4 (ст. Раевская, п. Ахонка) до 4,5 мг/100 г (п. Псебе) и 3,9 (г. Боцехур); L. abortivum – от 1,0 (хр. Навагир, п. Абрау) до 4,1 мг/100 г (пос. Дюрсо). В целом по всем местообитаниям минимальное содержания фосфора составило 1,0 мг/100 г (хр. Навагир, п. Магри, п. Тeшебс), максимальное– 4,7
(п. Криница).
Обращает на себя внимание, что большинство местообитаний с легкои среднесуглинистыми почвами, как правило, характеризуются более высокой концентрацией фосфора. Очевидно, материнские породы этих почв отличаются более высоким уровнем этого элемента в обменном фонде. Тесной
связи между уровнем фосфорного обеспечения почв и численностью отдельных ценопопуляций изучаемых видов не установлено.
Калий. Концентрация калия в почвах изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных варьирует весьма заметно – от 29,7 (п. Пшада,
Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) до 46,0 мг/100 г почвы (п.
Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum). Такие различия по обеспеченности обменным калием обусловлены особенностями обменных фондов
их материнских пород.
По концентрации обменного калия почвы местообитаний короткокорневищных орхидных делятся на три группы: 1) до 35 мг/100 г почвы; 2) от 35
до 40 мг/100 г почвы; 3) более 40 мг/100 г почвы.
Наибольшее число ценопопуляций орхидных (46 из 87, или 52,9%) занимает местообитания с содержанием в почвах калия от 35 до 40 мг/100 г
почвы. Несколько меньшее число ценопопуляций (38 из 87, или 43,7%) размещены в местообитаниях, концентрация калия в почвах которых составляет
менее 35 мг/100 г почвы. Всего в трех местообитаниях содержание калия в
почвах превышает 40 мг/100 г почвы. Чаще всего короткокорневищные орхидные занимают местообитания с концентрацией в почвах обменного калия
35-40 мг/100 г почвы.
Основная часть ценопопуляций таких видов, как C. longifolia (50,0% 8 ценопопуляций из 16), C. damasonium (55,6%), E. helleborine (57,1), L. ovata
(50,0), занимают местообитания, в почвах которых содержится до 35 мг/100 г
почвы обменного калия. Другая часть ценопопуляций - Cephalanthera rubra
(75,0%), Limodorum abortivum (63,6), Neottia nidus-avis (55,0) - занимают местообитания с содержанием обменного калия в почвах в пределах 35,0-30,0
мг/100 г почвы. Таким образом, изучаемые короткокорневищные орхидные
предпочитают местообитания с достаточно высоким содержанием калия – от
30 до 40 мг/100 г почвы.
Наиболее богаты калием почвы местообитаний, расположенных на
склонах восточных экспозиций, – от 34,0 мг/100 г почвы и выше. Наоборот,
почвы южных и западных склонов содержат обменного калия заметно меньше – от 30,0 до 33,0 мг/100 г почвы.
Низкое содержание обменного калия, как правило, характерно для
почв тех местообитаний, где в древостоях доминирует Carpinus betulus; при
высокой концентрации калия (46 мг/100 г почвы) доминирует Acer laetum (п.
Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum); для диапазона 36,0-40,0
мг/100 г почвы характерна Alnus glutinosa (п. Псебе, Carpineto-Alnetum
cornoso varioherbosum). Тесной связи между концентрацией обменного калия
в почвах и численностью ценопопуляций короткокорневищных орхидных не
обнаружено.
Не всегда также обнаруживается устойчивое соотношение между содержанием в почвах N, P и K. Нередко, например, высокое содержание азота
не соответствует таковыми фосфора или калия. Тем не менее, в почвах отдельных местообитаний (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso
varioherbosum; ст. Раевская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum; х.
Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum) такая связь прослеживается.
Лишь в легкоглинистых почвах п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum) при высокой концентрации гумуса (9,2%) и значительном содержании физической глины (72%) с нейтральной реакцией среды (рН 7,0)
между содержанием азота (0,48%), фосфора (3,5 мг/100 г почвы) и калия
(39,2 мг/100 г почвы) отмечена достаточно тесная связь.
Содержание калия в почвах местообитаний изучаемых видов орхидных колеблется: у Cephalanthera longifolia – от 30,5 (ур. Натухаевский лесхоз) до 38,6 мг/100 г (пер. Шаумянский); C. rubra – от 31,1 (г. Иваненкова)
до 37,7 (п. Криница); C. damasonium – от 31,2 (х. Павловский) до 34,9 (пер.
Шаумянский); Epipactis helleborine – от 30,5 (ур. Натухаевский лесхоз) до
37,8 мг/100 г (г. Крестовая); для почв местообитаний E. microphylla содержание обменного калия - 38,2 мг/100 г; Listera ovatа – от 29,95 (п. Псебе) до
46,0 мг/100 г (п. Ахонка) и 37,6 (п. Алдтубинал); Neottia nidus-avis – от 29,9
(п. Псебе) до 46,0 (п. Ахонка) и 38,6 (пер. Шаумянский); Limodorum
abortivum – от 31,0 (хр. Навагир, п. Абрау) до 39,3 мг/100 г (г. Боцехур). В
целом по всем местообитаниям минимальное значение содержания калия составило 29,9 (п. Псебе), максимальное значение – 37,7 (п. Криница).
В основном почвы изучаемых местообитаний обменным калием обеспечены, что благоприятствует развитию большинства представителей расти-
183
184
тельных ассоциаций, включая и изучаемые виды орхидных. Прямой корреляции между концентрациями азота, фосфора и калия в почвах изучаемых
местообитаний не прослеживается. Тем не менее, повышенное содержание
обменного калия в почвах сопряжено с более высокими концентрациями азота и фосфора. Поскольку мы имеем дело с природными ландшафтами, то сопряженность их абиотических и биотических составляющих регулирует содержание отдельных элементов питания, обеспечивающих устойчивость и
коррелятивные возможности функционирования существующих систем.
Кислотность почв. Почвы изучаемых нами местообитаний характеризуются заметным разбросом реакции среды – рН от 5,26 (п. Алтубинал,
Fageto-Abietum rhododendroso caricosum; п. Терзиян, Betuleto-Carpinetum
rhododendroso pteridiumosum) до 8,71 (пер. Кабардинский, Fageto-Carpinetum
Swidoso varioherbosum). Реакция почвенного раствора в изучаемых местообитаниях колеблется от слабокислой и почти нейтральной (рН 5,9-6,8) до
щелочной (рН 8,1-8,2). Основная часть почвенных разностей (11 местообитаний из 16) характеризуется относительно нейтральной реакцией (рН 6,57,4). Тем не менее, в части местообитаний (х. Павловский, ур. Натухаевский
лесхоз, г. Сапун, Красная щель, бухта Инал, мыс Кадош) реакция почвенной
среды выделяется слабой щелочностью (рН больше 7,4), содержание подвижного фосфора и общего азота сравнительно невысокое. Щелочная реакция среды, как правило, характеризует склоны южных экспозиций, отличающиеся неглубоким почвенным покровом, а местами и выходом на поверхность горных пород.
Почвы изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных по
кислотности можно условно разделить на 3 группы:
1. Кислые почвы (рН от 5,26 до 6,0) преобладают в местообитаниях
ур. Котловина (Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum, AceretoCarpinetum puroso caricosum), п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso
caricosum), п. Терзиян (Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum);
подкисленные почвы в основном характеризуются среднесуглинистым гранулометрическим составом с содержанием физической глины до 43,0%.
2. Почвы от слабокислых до слабощелочных (рН от 6,5 до 7,4) характерны для местообитаний п. Пшада (Quecetum cornoso varioherbosum;
Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum); п. Молдовановка (FagetoCarpinetum Coryloso varioherbosum), пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum
Swidoso
polygonatosum),
г.
Боцехур
(Fageto-Carpinetum
cornoso
varioherbosum), п. Садовый (Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum), п.
Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum, Querceto-Carpinetum
сrataegoso caricosum), ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum).
3. Умеренно щелочные почвы (рН от 7,8 до 8,7) занимают местообитания у х. Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum), ст. Раевская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum); пер. Кабардинский (FagetoCarpinetum Swidoso varioherbosum); п. Ахонка (Carpineto-Aceretum cornoso
geumosum); г. Крестовая (Querceto-Carpinetum Coryloso varioherbosum); п.
Возрождение (Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum); щелочные почвы
свойственны местообитаниям орхидных Новороссийского и Геленджикского
(запад и северо-запад) районов, где годовое количество осадков существенно
уступает другим территориям, почвенные слои неглубокие и материнские
породы нередко выходят на поверхность, а содержание физической глины
достаточно высокое и преобладают почвы с тяжелосуглинистым гранулометрическим составом.
Основная часть ценопопуляций короткокорневищных орхидных (46 из
87, или 52,9%) занимает местообитания с уровнем рН в верхнем слое почвы
от 6,1 до 7,5. Большинство ценопопуляций C. longifolia (9 из 16, или 56,3%),
C. rubra (9 из 12, или 75%), L. abortivum (6 из 11, или 54,5%) и N. nidus-avis
(10 из 20, или 54,5%) занимают местообитания с уровнем рН почвы от 6,1 до
7,5.
Несколько меньшее число ценопопуляций короткокорневищных орхидных (30 из 87, или 34,5%) занимают местообитания с рН почвы от 7,6 до
8,7. Наибольшее число ценопопуляций в местообитаниях с почвами в указанном интервале рН выделено у C. damasonium (5 из 9, или 55,6%) и E.
helleborine (4 из 7, или 57,1%). На кислых почвах с рН от 5,0 до 6,0 вегетирует всего 11 из 87, или 12,6%, ценопопуляций изучаемых видов орхидных. В
этом диапазоне (рН 5,0-6,0) совсем не встречаются ценопопуляции C. rubra,
C. damasonium и E. helleborine. Довольно значимое число ценопопуляций
(20% и более) в условиях кислой реакции почвенного раствора (рН 5,0-6,0)
характерно для видов N. nidus-avis и L. ovatа.
Анализ рН почвенного раствора в местообитаниях короткокорневищных орхидных показывает, что наиболее благоприятные условия для развития изучаемой жизненной формы находятся в пределах значений рН от 6,1
до 8,5. Значение рН выше и ниже этих пределов можно считать артефактом
для распространения короткокорневищных орхидных.
Кислотность почвы в местообитаниях короткокорневищных орхидных
колеблется: у C. longifolia – от 5,73 (п. Магри) и 5,91 (Пшадская щель) до
8,18 (г. Сапун) и 8,14 (х. Павловский); C. rubra – от 6,31 (п. Ольгинка) до 8,29
(г. Лысая, п. Возрождение); C. damasonium – от 6,42 (пер. Шаумянский) до
8,29 (ст. Раевская); E. helleborine – от 6,63 (ст. Эриванская) до 8,61 (ст. Владимировка); E. microphylla (рН 7,52); L. ovatа – от 5,24 (п. Молдовановка) до
8,05 (х. Павловский); N. nidus-avis – от 5,26 (п. Терхиян) до 8,71 (пер. Кабардинский); L. abortivum – от 5,27 (п. Алтубинал) до 8,5 (х. Навагир, п. Абрау).
В целом по всем местообитаниям минимальное значение кислотности (рН)
составило 5,24 (п. Молдовановка), 5,26 (п. Терзиян) и 5,27 (п. Алтубинал),
185
186
максимальное значение – 8,71 (пер. Кабардинский), 8,61 (ст. Владимировка)
и 8,35 (х. Навагир, п. Абрау).
Варьирование показателей рН в почвах изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных, на наш взгляд, обусловлено многообразием
их геоморфологических особенностей (высота над уровнем моря, экспозиция
и крутизна склонов, различия подстилающих материнских пород), а также
различиями во времени, продолжительности и количестве выпадающих
осадков.
Полевая влагоемкость. Уровень полевой влагоемкости почв в местообитаниях изучаемых видов орхидных колеблется от 30,1 (хр. Навагир, п.
Абрау Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso varioherbosum) и 30,2 (м. Кадош, Pinetum rhododendroso varioherbosum, легкосуглинистые почвы) до
35,2% (г. Иваненкова, Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum, тяжелосуглинистые почвы). Полевая влагоемкость по местообитаниям варьирует
мало (в пределах 3-4%), что объясняется следующими обстоятельствами: отборы проб проводились в период с 5 по 20 мая, когда обычно выпадают
осадки, а наличие подстилочного материала в этот период сохраняет полевую влажность на сравнительно высоком уровне. Тем не менее, следует подчеркнуть, что легкосуглинистые почвы содержали влаги на 2-4% меньше,
чем средне- и тяжелосуглинистые.
Варьирование полевой влагоемкости почвы в местообитаниях короткокорневищных орхидных составило для Cephalanthera longifolia от 30,2
(мыс Кадош) до 35,2 (г. Иваненкова); C. rubra - от 31,5 (г. Чанхот) до 34,5
(пос. Возрождение); C. damasonium – от 31,2 (х. Павловский) до 34,9 (пер.
Шаумянский); E. helleborine – от 30,1 (Сухая щель, мыс Большой Утриш) до
33,8 (г. Крестовая); L. ovatа – от 31,2 (х. Павловский) до 40,5 (п. Ахонка); N.
nidus-avis – от 30,4 (Бухта Инал) до 36,9 (ур. Котловина); L. abortivum – от
30,1 (хр. Навагир. пос. Абрау) до 36,9 (ур. Котловина). В целом по всем местообитаниям минимальное значение полевой влагоемкости составило 30,1%
(хр. Навагир п. Абрау), максимальное – 40,5 (п. Ахонка).
Подвижные формы тяжелых металлов и нефтепродукты в почвах.
При экологической оценке почв местообитаний короткокорневищных орхидных нами определяоись концентрации цинка (Zn), кобальта (Co), свинца
(Pb) и кадмия (Cd), из которых два первых элемента в малых концентрациях
являются необходимыми для развития растительных организмов, а два последних считаются токсичными при любых концентрациях выше фоновой.
Все элементы, особенно цинк, кадмий и кобальт, поставляются в почвенные
слои из обменного фонда материнских пород растениями, имеющими мощные корневые системы, а Pb, кроме того, накапливается в почвах в силу его
переноса трансграничными воздушными потоками из промышленных центров. По содержанию указанных элементов почвы заметно различаются
(табл. 43).
187
Табл 43
188
189
190
Концентрации изучаемых нами тяжелых металлов (Zn, Pb, Cd, Co) заметно колеблются и зависят, прежде всего, от их обменных фондов в материнских породах. Большинство местообитаний изучаемых видов удалены от
больших поселков и крупных автомагистралей, поэтому уровень в почвах
тяжелых металлов напрямую определяется их подвижными формами в материнских породах. Хотя трансграничный перенос металлов осуществляется
постоянно, тем не менее, его уровень не может серьезно сказаться на их
концентрации в почвах. Поскольку все местообитания удалены от сельскохозяйственных предприятий, то и привнос этих элементов сельскохозяйственным производством будет минимальным. В пределах многих местообитаний
может сказаться влияние выбросов тяжелогрузных машин, осуществляющих
вывоз древесины как в прошлом, так и в настоящем, что, естественно, отражается и на содержании в почвах тяжелых металлов.
Наиболее высокой концентрацией в почвах местообитаний изучаемых
видов орхидных выделяются подвижные формы цинка (Zn), которые варьируют от 0,15 (ур. Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum) до 11,5
мг/кг почвы (г. Боцехур, Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum). По содержанию цинка мы условно выделяем три группы почв в местообитаниях
короткокорневищных орхидных:
1. Почвы обеднены подвижными формами цинка (ст. Эриванская, ур.
Котловина, поселки Терзиян, Алтубинал, Молдовановка, Псебе, пер. Кабардинский), содержание которых колеблется от 0,15 до 3,0 мг/кг почвы.
2. Почвы со средней обеспеченностью подвижной формой элемента от 3,0 до 5,0 мг/кг почвы в местообитаниях поселков Ахонка, Возрождение,
Псебе, Садовый.
3. Почвы с относительно высокой обеспеченностью цинком (свыше 5
мг/кг почвы) характерны для местообитаний г. Боцехур, п. Пшада, бухты
Инал.
Содержание цинка в почвах местообитаний изучаемых орхидных колеблется: у Cephalanthera longifolia – от 0,00001 (г. Сапун), 0,34 (ст. Эриванская), 0,74 (п. Ольгинка, р. Кабак) до 14,09 мг/кг (Пшадская щель); у C. rubra
– от 10,74 (п. Ольгинка, р. Кабак) до 15,78 (п. Архипо-Осиповка); C.
damasonium – от 0,50 (г. Сапун) до 5,22 (бухта Инал); Epipactis helleborine –
от 0,34 (ст. Эриванская) до 6,59 (ст. Владимировка); E. microphylla - 1,49
мг/кг; Listera ovatа – от 0,34 (ст. Эриванская), 0,49 (п. Молдовановка) до 5,19
мг/кг (х. Павловский); Neottia nidus-avis – от 0,24 (п. Терзиян) до 11,48 (г. Боцехур); Limodorum abortivum – от 0,34 (ст. Эриванская) до 11,48 мг/кг (г. Боцехур) и 10,31 (п. Криница). В целом для всех местообитаний минимальное
значение содержания цинка в почве составило от 0,00001 (г. Сапун) и 0,24 (п.
Терзиян) и максимальное – 15,78 (п. Архипо-Осиповка) и 11,48 мг/кг (г. Боцехур).
Относительно низкие уровни подвижного цинка характерны для почв
склонов южного и западного направлений, размещенных на высоте от 400 м
над ур. м. и выше. На склонах восточного направления, как правило, уровень
подвижного цинка в почвах несколько выше, чем на южных. Одной из причин такого положения может быть то обстоятельство, что местообитания на
склонах восточных направлений существенно удалены от населенных пунктов и крупных автомагистралей.
Относительно высокое содержание цинка (свыше 5 мг/кг почвы) отмечено в бухте Инал, у п. Магри, в урочище Натухаевский лесхоз, что, по
всей видимости, связано с близостью автомагистралей, населенных пунктов,
промышленных и сельскохозяйственных предприятий, где кроме обменного
фонда поступление цинка обеспечивается его использованием в составе
удобрений и средств защиты от вредителей и болезней. В целом можно подчеркнуть, что содержание в почвах подвижных форм цинка вполне достаточное для обеспечения потребности в них отдельных видов растений и успешного развития сложившихся фитоценозов.
Концентрация подвижного кобальта в изучаемых местообитаниях короткокорневищных орхидных весьма незначительная, но его наличие во всех
почвах, хотя и на низком уровне, отмечено. Содержание кобальта (Co) в почвах колеблется от 0,09 (п. Пшада, Quecetum cornoso varioherbosum) до 1,23
(п. Псебе, Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum) и 1,61 мг/кг почвы (п.
Терзиян, Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum). Относительно
высокое содержание кобальта характерно для местообитаний Новороссийского района, что, очевидно, связано с его поступлением, помимо обменного
фонда материнской породы, в результате трансграничного переноса выбросов предприятий самого г. Новороссийска и других территорий. Около 1,0
мг/кг почвы подвижного кобальта определено в почвах местообитаний в окрестностях п. Молдовановка, бухты Инал, п. Ольгинка и мыса Кадош, расположенных вблизи крупных автомагистралей, а также рядом с промышленнобытовой свалкой (мыс Кадош). На остальных территориях содержание в
почве подвижного кобальта невысокое – от 0,07 (Пшадская щель) до 0,74
мг/кг почвы (Шаумянский перевал). Концентрация подвижных форм кобальта весьма невысокая, тем не менее, имеющееся его количество, очевидно,
обеспечивает нормальное развитие растительных сообществ, хотя взаимосвязь этого элемента с численностью ценопопуляций изучаемых видов орхидных невысокая.
Варьирование содержания кобальта в почвах местообитаний изучаемых видов следующее: у Cephalanthera longifolia – от 0,007 (Пшадская щель)
и 0,008 (г. Иваненкова) до 1,21 мг/кг (х. Павловский) и 1,14 (Натухаевский
лесхоз); C. rubra – от 0,04 (п. Бетта) и 0,08 (г. Иваненкова, П. Прасковеевка)
до 1,12 мг/кг (п. Псебе); C. damasonium – от 0,13 (г. Сапун, Абрау - Дюрсо)
до 1,21 (ур. Натухаевский лесхоз) и 1,14 (х. Павловский); Epipactis
191
192
helleborine – от 0,27 (г. Крестовая) до 1,21 (Натухаевский лесхоз); E.
microphylla - 0,11 мг/кг; Listera ovatа – от 0,34 (ур. Котловина) до 1,23 (п.
Псебе); Neottia nidus-avis – от 0,09 (г. Рамзинская, п. Пшада), 0,1 (п. Возрождение), 0,4 (ур. Котловина) до 1,61 (п. Терзиян); Limodorum abortivum – от
0,08 (г. Иваненкова) до 0,69 мг/кг (г. Боцехур). В целом для всех местообитаний отмечен диапазон значений содержания кобальта в почве от 0,07 (Пшадская щель) до 1,61 мг/кг (п. Терзиян).
Содержание свинца (Pb) в почвах местообитаний короткокорневищных орхидных мало отличается от концентрации кобальта, тем не менее его
колебания выражаются значительно меньшим размахом – от 0,21 (г. Сапун) и
0,57 (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) до 2,8 (п.
Ольгинка) и 2,45 мг/кг почвы у п. Садовый (Querceto-Carpinetum crataegoso
caricosum). В местообитаниях, расположенных вблизи населенных пунктов
(п. Молдовановка, х. Павловский, ур. Натухаевский лесхоз, Михайловский
перевал, бухта Инал, ст. Навагинская, п. Ольгинка, ст. Эриванская, мыс Кадош), содержание подвижного свинца составляет свыше 1 мг/кг почвы. Территории, сравнительно удаленные от возможных источников загрязнения,
содержат в почве подвижного свинца значительно меньше 1 мг/кг почвы
(0,21 мг/кг почвы – г. Сапун и др.). Поскольку свинец не является жизненно
необходимым элементом, а относится к весьма токсичным (на него установлен уровень ПДК), то именно с этих позиций мы и рассматриваем его наличие в почве. Поскольку уровень ПДК свинца в почве значительно выше тех
показателей, которые нами установлены для почв местообитаний изучаемых
видов орхидных, то нет особых оснований для беспокойства за негативное
влияние этого элемента на развитие орхидных.
Содержание свинца в почвах местообитаний изучаемых видов колеблется: у C. longifolia – от 0,21 (г. Сапун) до 2,08 мг/кг (п. Ольгинка, р. Кабак);
C. rubra – от 0,37 (г. Чанхот) до 2,08 (п. Ольгинка, р. Кабак); C. damasonium –
от 0,21 (г. Сапун) до 1,84 (г. Крестовая); E. helleborine – от 0,79 (ст. Владимировка) до 1,84 (г. Крестовая); E. microphylla - 1,25 мг/кг почвы; Listera
ovatа – от 0,55 (п. Ахонка) до 2,43 (п. Псебе); N. nidus-avis – от 0,55 (п. Ахонка), 0,57 (п. Пшада) до 2,45 (п. Садовый); L. abortivum – от 0,37 (г. Чанхот) до
2,04 мг/кг (ур. Котловина). В целом для всех местообитаний минимальное
содержание свинца в почве составило 0,21 (г. Сапун) и максимальное –2,45
мг/кг (п. Садовый).
Почвы изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных отличаются низким содержанием подвижного кадмия, как правило, ниже десятых долей мг/кг почвы. Относительно высокой концентрацией этого элемента (свыше 0,01 мг/кг почвы) характеризуются местообитания в районе п.
Магри, мыса Кадош, п. Ольгинка, ст. Эриванская, г. Безхребтовая, бухты
Инал, п. Молдовановка, г. Греческая, г. Сапун, х. Павловский, что объясняется использованием этого элемента в хозяйственных целях, наличием сва-
лок и других его источников. В почвах других местообитаний кадмий содержится на уровне 0,004-0,008 мг/кг почвы (пер. Шаумянский, ур. Котловина, п. Терзиян, п. Алтубинал, п. Пшада, х. Павловский), который поддерживается, очевидно, за счет его выноса из обменного фонда материнских пород.
В целом можно утверждать, что концентрация кадмия в почвах мало отражается на развитии ценопопуляций изучаемых видов орхидных.
Варьирование содержания кадмия в почвах местообитаний изучаемых
видов следующее: Cephalanthera longifolia – от 0,004 (м. Кадош и п. Возрождение, р. Жене) до 0,029 мг/кг (п. Ольгинка, р. Кабак); C. rubra – от 0,005 (п.
Бетта) до 0,029 (п. Ольгинка, р. Кабак); C. damasonium – от 0,005 (х. Павловский) до 0,043 (Абрау-Дюрсо); Epipactis helleborine – от 0,004 (Сухая Щель)
до 0,035 (ст. Раевская); E. microphylla - 0,013 мг/кг; Listera ovatа – от 0,003
(ур. Котловина) до 0,022 мг/кг (п. Дефановка); Neottia nidus-avis – от 0,003
(ур. Котловина) до 0,035 (ст. Раевская); Limodorum abortivum – от 0,003 (ур.
Котловина) до 0,043 мг/кг (п. Дюрсо). В целом для всех местообитаний отмечено минимальное содержание кадмия в почве 0,003 (ур. Ктловина) и максимальное – 0,043 мг/кг (п. Абрау-Дюрсо).
Невысокие концентрации тяжелых металлов в почвах местообитаний
короткокорневищных орхидных не оказали существенного влияния на характер развития изучаемого вида ни в плане численности его ценопопуляций, ни в характере соотношения в них возрастных групп.
Нефтепродукты в почве. Содержание нефтепродуктов как органических загрязнителей в почвах значительно ниже установленных норм ПДК,
что связано с удаленностью большинства местообитаний от населенных
пунктов и автомобильных трасс. Относительно высокой загрязненностью
нефтепродуктами отличаются почвы в местообитаниях у х. Павловский (0,6
ПДК), п. Садовый (0,3 ПДК), п. Псебе (0,2 ПДК). Основная масса почв загрязнена нефтепродуктами на уровне 0,1 ПДК и ниже.
Углеводороды в почвах изучаемых местообитаний в основном были
отмечены на уровне 0,1-0,2 ПДК, за исключением урочища Натухаевский
лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), где проходит лесовозная
дорога и содержание в почвах нефтепродуктов доходит до 0,6 ПДК (575
мг/кг почвы). Относительно высокая концентрация нефтепродуктов в почвах
этого урочища обусловлена очень интенсивным использованием в прошлом
дороги мощными лесовозами.
Варьирование содержания нефтепродуктов в почвах местообитаний
изучаемых видов следующее: у C. longifolia – от 75,0 (м. Кадош и бухта
Инал) до 575 мг/кг (ур. Натухаевский лесхоз); C. rubra – от 50 (п. Тешебс) до
225 (п. Ольгинка, р. Кабак); C. damasonium – от 75 (Бухта Инал) до 575 (х.
Павловский); E. helleborine – от 75 (бухта Инал до 100 (остальные местообитания вида); E. microphylla - 125 мг/кг; L. ovatа – от 50 (г. Свистунова) до 575
(х. Павловский); N. nidus-avis – от 50 (п. Молдовановка) до 575 (х. Павлов-
193
194
80%) встречается в местообитаниях, в верхнем слое почвы которых рН варьирует от 6,0 до 8,5.
8. Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почвах местообитаний изучаемых орхидных невысокое и ниже ПДК, что объясняется значительным удалением местообитаний от больших трасс и поселений; пополнение содержания ТМ в верхнем слое почвы происходит за счет выноса соединений из обменного фонда материнских пород корнями растений.
ский) и 300 (п. Садовый); L. abortivum – от 75 (ур. Котловина) до 175 мг/кг
(п. Криница). В целом для всех местообитаний минимальное содержание
нефтепродуктов в почве составило от 50,0 (п. Тешебс, г. Свистунова, п. Молдовановка) и максимальное – 575 (х. Павловский) и 300 мг/кг (п. Садовый).
Оценивая в общем концентрации загрязнителей почвы (тяжелые металлы и углеводороды), следует подчеркнуть, что их содержание в почвах
практически нетронутых природных территорий является невысоким и объективно не влияет на характер развития отдельных видов растительных сообществ, включая и ценопопуляции изучаемых видов орхидных.
Выводы.
1. Почвенные условия являются определяющими в распространении и
размещении особей ценопопуляций короткокорневищных орхидных в пределах отдельных местообитаний в условиях Северо-Западного Кавказа; важными факторами, оказывающими наибольшее влияние на развитие этой
группы орхидных, являются гранулометрический состав, содержание в верхнем слое почвы гумуса, азота, фосфора и калия, а также уровень рН.
2. Наибольшее распространение получили ценопопуляции короткокорневищных орхидных при весьма широком диапазоне концентрации физической глины в верхнем слое почвы (от 30 до 75%); лучшие условия для
развития этой группы орхидных складываются на тяжелосуглинистых почвах с содержанием физической глины от 46 до 60%.
3. Основная часть ценопопуляций (67 из 87) изучаемых видов занимает местообитаниияе с содержанием гумуса в верхнем слое почвы свыше 4%;
наиболее благоприятные условия для развития ценопопуляций короткокорневищных орхидных (C. longifolia, C. damasonium и L. ovatа) складываются
при содержании в почве гумуса от 4 до 6%.
4. По содержанию в почве общего азота наиболее оптимальные условия складываются при концентрации этого элемента свыше 0,2%; при низком содержании азота (меньше 0,2%) хорошим развитием отличаются только
4 из 7, или 57,1%, ценопопуляций E. helleborine.
5. Почвы местообитаний короткокорневищных орхидных харктеризуются низким содержанием подвижного фосфора: основная часть ценопопуляций вегетирует в местообитаниях, в почвах которых содержание изучаемого элемента менее 3 мг/100 г почвы; наиболее требовательны к концентрации
фосфора в почве ценопопуляции С. rubra (10 из 12, или 83,3%), вегетирующие при содержании этого элемента свыше 3 мг/100 г почвы.
6. Содержание обменного калия в верхнем слое почв местообитаний
короткокорневищных орхидных варьирует весьма заметно – от 29,0 до 46,0
мг/100 г почвы; основная масса ценопопуляций изучаемых орхидных занимает местообитания с содержанием калия в пределах 30-40 мг/100 г почвы.
7. рН почвы в местообитаниях короткокорневищных орхидных колеблется в пределах от 5,0 до 8,7; наибольшее число ценопопуляции (свыше
6.2.4. Микромицеты ризосферы, ризопланы и эндофиты
короткокорневищных орхидных
Микромицеты, или микроскопические грибы, формально объединяют
большую группу видов, не образующих крупных плодовых тел. Разнообразные по строению и жизненным циклам микроскопические грибы встречаются во всех отделах царства Mycota, которое включает четыре отдела –
Chyrtidiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota (Терехова, 2007).
Наибольшее количество видов микроскопических грибов принадлежит группе анаморфных грибов Anamorphic fungi (Deuteromycota, Fungi Imperfecti,
или несовершенные грибы), которая в некоторых системах признается в
ранге отдела, а в трактовке большинства современных микологов–
систематиков – это сборная группа видов «Митоспоровых грибов», которая
не является филогенетически связанным таксоном и составляет около 90%
видового состава микобиоты почв (Терехова, 2007).
Грибы-микоризообразователи играют огромную роль в жизни орхидных. Максимальное содержание микоризного гриба отмечено в корнях ювенильных растений, однако и все другие возрастные состояния также имеют
микоризу (Вахрамеева и др., 1996). С увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений
степень их сапротрофности обычно уменьшается (Burgeff, 1996). Взрослые
фотосинтезирующие растения с большой листовой поверхностью могут обходиться без микосимбионта, в то время как бесхлорофильные орхидеи живут за счет деятельности гриба на протяжении всей своей жизни (Гладкова,
1982).
Предположение
о
строгой
видоспецифичности
грибамикоризообразователя и орхидеи не находит четкого подтверждения. Прорастание семян орхидей в разнообразных местообитаниях свидетельствует о
широкой экологической амплитуде грибных симбионтов и об отсутствии видовой специфичности между грибом и кормофитом (Katiyar et all., 1986).
Грибы обычно распространены в фитоценозах значительно шире, чем популяции орхидных (Dowme, 1949). По-видимому, все микоризообразующие
грибы орхидных способны существовать в природе независимо от хозяев,
ведя сапрофитный или паразитический образ жизни и имея при этом очень
широкое распространение. Наряду с этим грибы неодинаково вирулентны к
195
196
разным видам орхидных; нередко специалисты выявляют внутривидовые расы и штаммы, которые могут инфицировать лишь определенные виды растений (Селиванов, 1981; Clements , 1988).
В развитии почвенно-экологических исследований грибов наряду с
зонально-географическим подходом применяется вертикально-ярусный подход (Терехова, 2007). Для наземных экосистем основным фактором, определяющим вертикальное распределение микроорганизмов, является характер
субстрата. Установлено, что при переходе от надземного к подземному ярусу
происходит увеличение концентрации микроорганизмов в ряду: зеленые части растений – отмирающие части – опад – подстилка. Смена видов грибов по
мере перехода от надземных ярусов к почвенным фактически отражает сукцессию по мере разложения растительного опада (Терехова, 2007).
Анализ природных сообществ микромицетов почв по ряду структурно-функциональных особенностей микобиоты позволяет судить о специфических условиях местообитаний. Микологические параметры имеют биоиндикационную значимость при дифференциации сезонных и географических
различий в биотопах; эффективность микологических параметров в экологической оценке разных вариантов пространственной (профильной, географической), трофической и сезонной изменчивости условий обитания неодинакова: в одних случаях более заметны различия по общей численности грибов,
в других – по составу видов и индексам видового разнообразия (Терехова,
2007). На сегодняшний день большинство работ, рассматривающих отношения орхидных с микроскопическими грибами, касаются непосредственно
симбиотических отношений. Практически не изучены грибы, не являющиеся
симбионтами, но ассоциированные с корнями генеративно зрелых орхидей
(Цавкелова , 2003). Цель нашей работы – выявление состава грибов ризопланы и внутренних тканей корневищных орхидных, произрастающих в различных местообитаниях Северо-Западного Кавказа.
Большое значение в оценке специфики экологии местообитаний растений вообще и орхидных в частности имеет изучение микобиоты почв, её
таксономического и функционального разнообразия. Определенный интерес
представляет изучение видового состава грибов ризосферы, ризопланы и эндофитов. Микромицеты представлены значительным сообществом почвенных грибов, особенно в зоне ризосферы и ризопланы. Большую роль в почве
осуществляют микромицеты, минерализующие органические остатки растений и животных; кроме того, они выполняют важную экологическую функцию – разложение органических веществ, начиная от простых углеводов до
сложных биополимеров (целлюлоза, лигнин, а также создаваемые человеком
полимерные соединения). Разложение целлюлозы растительных остатков
осуществляется микроскопическими грибами родов Aspergillus, Mucor, Verticillium.
Увеличение в почве органических веществ вызывает заметное повышение количества и усиление жизнедеятельности почвенных грибов, которым в настоящее время отводят большую роль в процессах превращения азота – аммонификации и нитрификации. Микроскопические грибы активно
участвуют в минерализации органических остатков и в образовании почвенного гумуса, в превращениях соединений азота, а также в агрегировании
почвенных частиц, что способствует улучшению её структуры.
Определенные различия в химизме почвы и составе подстилки, на наш
взгляд, являются основными факторами в формировании таксономического
состава ризопланы. Изучение эндофитных грибов показало, что их видовой
состав несколько уже, чем ризопланы. Основные виды последней участвуют
и в формировании эндомикоризы. Мицелий эндофитных грибов сосредоточен в эпиблеме корней. Растение обеспечивает ризоплану углеводами, а ризоплана поставляет растению ионы фосфора, калия, кальция, магния и других элементов. Наиболее важна её роль в обеспечении растений фосфором,
который определяет энергетику метаболических процессов. Видовой состав
ризопланы и эндомикоризы заметно различается по местообитаниям и определяется, очевидно, спецификой условий последних.
Короткокорневищные орхидные Северо-Западного Кавказа характеризуются значительным набором видов микроскопических грибов в ризсофере
(26 видов, относящихся к 12 родам): Alternaria - 2 вида, Aspergillus - 6 видов,
Eupenicillium – 4, Penicillium - 4, Trichoderma - 2, Verticillium - 2 вида и по одному виду родов Mucor, Oidiodendron, Ostracoderma, Petromyces,
Trichothecium, Ulocladium.
Доминирующими видами с частотой встречаемости более 60% являются 10 видов: Alternaria sp., Aspergillus niger, Aspergillus ochraceus,
Eupenicillium arvense, Eupenicillium sp., Mucor sp., Oidiodendron sp.,
Penicillium chrysogenum, Penicillium sp.,Verticillium album. Частые виды со
встречемостью 30-60% - Aspergillus flavus, Aspergillus fumigates, Aspergillus
viride, Penicillium viride, Petromyces sp., Verticillium roseum. Редкими видами
с частотой встречаемости 10-30% являются 10 видов - Alternaria alternata,
Aspergillus sp., Eupenicillium caperatum, Eupenicillium parvum, Ostracoderma
sp., Penicillium glaucum, Trichoderma roseus, Trichoderma viride, Trichothecium
sp., Ulocladium sp. Наибольшим видовым разнообразием микромицетов в ризосфере характеризуются виды: Neottia nidus-avis - 19 видов, Listera ovatа –
15 видов, Cephalanthera longifoliа – 16 видов (табл. 44).
Микромицеты ризопланы у 5 видов корневищных орхидных СевероЗападного Кавказа включают 13 видов, относящихся к 7 родам: Absidia – 1
вид, Alternaria – 1, Fusarium – 4, Mucor – 3, Rhizopus – 1 вид и Trichoderma 3 вида. Наибольшее число видов грибов (9) в ризоплане характерно для
Cephalanthera damasonium, C. longifolia; наименьшее - для Epipactis
microphylla (4) (табл. 45).
197
198
Эндофитные грибы корневищных орхидных представлены 10 видами, относящимися к 3 родам: Alternaria – 2 вида, Fusarium – 3, Trichoderma
- 4 вида. Наибольшее число видов грибов (5) характерно для Cephalanthera damasonium. Наименьшее (1 вид) - для Cephalanthera
longifoliа. Расчет коэффициента сходства видового состава по Серенсену
подтвердил выявленные различия в составе грибов – комплексы микромицетов ризопланы и эндофитов орхидных достаточно близки (0,83 для N.
nidus-avis, 0,71 – C. longifolia) (табл. 45).
Таблица 44 - Грибы ризосферы корневищных орхидных
Северо-Западного Кавказа
Частота
встречаемости
1
2
3
4
5
6
7
8
%
Alternaria alternata
+
1
12,5
Alternaria sp.
+
+
+
+
+
+
6
75,0
Aspergillus flavus
+
+
+
3
37,5
A. fumigates
+
+
+
+
4
50,0
A. niger
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
A. ochraceus
+
+
+
+
+
+
+
7
87,5
Aspergillus sp.
+
+
2
25,0
A. viride
+
+
+
+
4
50,0
Eupenicillium arvense
+
+
+
+
+
+
6
75,0
E. caperatum
+
1
12,5
E. parvum
+
1
12,5
Eupenicillium sp.
+
+
+
+
+
+
6
75,0
Mucor sp.
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
Oidiodendron sp.
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
Ostracoderma sp.
+
+
2
25,0
Penicillium chrysogenum
+
+
+
+
+
+
6
75,0
P. glaucum
+
+
2
25,0
P. viride
+
+
+
+
4
50,0
Penicillium sp.
+
+
+
+
+
+
6
75,0
Petromyces sp.
+
+
+
+
4
50,0
Trichoderma roseus
+
+
2
25,0
T. viride
+
+
2
25,0
Trichothecium sp.
+
1
12,5
Ulocladium sp.
+
1
12,5
Verticillium album
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
V. roseum
+
+
+
+
4
50,0
Общее число видов
13
16
11
12
15
15
19
6
1 -Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifolia, 3- C. rubra, 4 - Epipactis helleborine, 5 Limodorum abortivum, 6 - Listera ovata, 7 - Neottia nidus-avis, 8 - E. microphylla
Микромицеты
Виды орхидных
фитопатогены многих сельскохозяйственных культур. Представители рода
Rhizoctonia sp. были выделены нами из внутренних тканей корней только одного вида орхидей: N. nidus-avis.
Таблица 45 - Грибы ризопланы (А) и эндофитные грибы (Б)
корневищных орхидных Северо-Западного Кавказа
Грибы
А
Б
1
А
+
2
Б
А
Виды орхидных
3
4
Б
А
Б
А
Б
5
А
Б
Absidia coerulea Bainier
+
Alternaria alternata
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
(Fries) Keissler
Fusarium culmorum
+
+
(W. G. Sm.) Sacc.
F. graminearum Schw.
+
+
+
+
+
+
F. oxysporum Schl.: Fr
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
F. solani (Mart.) Sacc.
+
+
+
+
+
+
+
+
Mucor hiemalis Wehmer
+
+
M. mucedo Fres.
+
+
+
+
M. plumbeus Bon.
+
+
Rhizopus nigricans Ehrenb. +
+
Trichoderma hamatum
+
+
+
+
+
+
+
+
(Bon.) Bain
T. harzianum Rifai.
+
+
+
+
+
+
T. koningii Oudem.
+
+
+
+
+
T. viride Pers.: Fr.
+
+
+
+
+
Число видов грибов
13
8
9
5
9
3
5
4
7
5
4
1
Число общих видов
7
5
3
2
5
1
Коэффициент сходства
0,67
0,71
0,50
0,67
0,83
0,4
Серенсена
1 -Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifolia, 3 - Listera ovata, 4 - Neottia nidus-avis, 5 –
Epipactis microphylla
Основными микоризообразователями орхидных являются представители Basidiomycotina и грибы рода Rhizoctonia (Burgeff, 1936; Селиванов,
1981; Мирчинк, 1988; Clements, 1988), которые также широко известны как
Большинство выделенных изолятов принадлежали к родам Fusarium и
Trichoderma. С поверхности корней нами выделены микромицеты, принадлежащие к родам Trichoderma, Fusarium, Mucor, Absidia, Alternaria. В ризоплане всех изученных орхидей присутствуют грибы из рода Trichoderma, относящиеся к трем видам: T. hamatum, T. viride, T. koningii, причем вид T.
hamatum был характерен для ризопланы четырех из пяти изученных видов
орхидных. Преобладание T. hamatum мы связываем не с узкой специализацей
данного вида к изученным орхидеям, а со схожестью местообитаний исследованных видов растений. Так, если рассматривать микофлору поверхности
корней одного вида орхидей, произрастающего в различных местообитаниях,
то обязательного присутствия видов Trichoderma не наблюдается.
Известно, что микромицеты рода Trichoderma являются грибами, которые успешно конкурируют за жизненное пространство, активно участвуя в
199
200
формировании комплекса почвенных организмов благодаря способности
синтезировать широкий спектр антибиотиков и токсинов (Samuels, 1996;
Александрова, 2003). Эту способность грибов р. Trichoderma часто используют для защиты растений от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами, которые вызывают корневые гнили и повреждения корнеплодов и
клубней (Samuels,1996). Представители рода Trichoderma ингибируют рост
Phytophtora, Phytium, Fusarium, Heterobasidion, Alternaria, Rhizoctonia и многих других патогенов (Цавкелова и др., 2003). Вместе с тем в литературе
встречаются данные, позволяющие рассматривать представителей рода
Trichoderma как возможных микоризообразователей. В частности, это было
отмечено для тиса остроконечного и тропических орхидей Пуэрто-Рико (Селиванов, 1981).
Значительное количество микромицетов, выделенных с поверхности и
из внутренних тканей корней, принадлежат к роду Fusarium: F. oxysporum
Schlecht. и F. solani (Mart.) Sacc. Микромицеты данного рода выделены с
поверхности корней практически всех изученных орхидей. Причем довольно часто, если микромицеты данного рода были выделены с поверхности
корня, они присутствовали и во внутренних тканях. У отдельных видов
орхидей (N. nidus-avis, C. longifolia) микромицеты из рода Fusarium на поверхности корня были представлены не одним, а двумя видами. Отмечено
сходство видового состава фузариумов в ассоциациях поверхностной и внутренней микофлоры орхидей. У видов N. nidus-avis, C. longifolia из двух видов Fusarium, обитающих на поверхности корней, из внутренних тканей были выделено только по одному виду. Подобное совпадение видового состава
микромицетов из рода Fusarium, ассоциированных с изученными орхидеями,
может быть связано со сходными условиями обитания растений (одним типом почв, близким составом почвенной микрофлоры).
Вызывают интерес функции микромицетов рода Fusarium в сложившихся отношениях. Известно, что род Fusarium представляет биологически неоднородную группу, хотя большинство грибов этого рода вызывает
поражение сосудистой системы растений, гниль стеблей и корней, инфицирует и убивает прорастающие семена (Жизнь растений, 1976). У исследуемых нами растений перечисленных признаков отмечено не было. Корни
растений были здоровыми, без видимых признаков повреждения, несмотря
на то, что рядом находились старые (прошлогодние) усыхающие корни, что
связано с цикличностью возобновления корневой системы растений.
В литературе высказывается мнение о фитосимбиотрофной природе
видов Fusarium и принадлежности их к микоризным грибам (Жизнь растений, 1976). Так, F. solani и F. oxysporum в качестве эндофитов отмечены у
тропической эпифитной орхидеи Epidendrum stangeanum (Orchid biology …,
1997). Считается, что некоторые непатогенные штаммы рода также могут
увеличивать устойчивость растения-хозяина к фитопатогенам (Plant pathology, 1997).
Кроме описанных видов с поверхности корней растений были выделены Mucor mucedo, Absidia coerulea, Mucor plumbeus. Данные виды микромицетов являются типичными обитателями почв в исследованных местообитаниях корневищных орхидных. С поверхности корней С.
damasonium, произрастающей в несколько отличных от основной группы
изученных орхидных условиях, был выделен Mucor plumbeus. Данный факт
позволяет предположить, что условия местообитания орхидей отчасти определяют состав микроскопических грибов, с ними ассоциированных. Данное предположение подтверждает и то, что видовой состав микромицетов,
приуроченных к одному виду растения, различается в зависимости от его
местообитания, хотя принадлежность выделенных микромицетов к одним и
тем же родам сохраняется.
Вид Alternaria alternata обнаружен нами на поверхности пяти и во
внутренних тканях корней трех изучаемых видов корневищных орхидных.
Представители данного рода широко распространены в природе и встречаются на самых разнообразных субстратах. Они известны как патогены
важных сельскохозяйственных культур, как сапротрофы, обитающие в
почве и на растительных остатках, продуценты биологически активных
веществ и аллергенов (Левкина, 2003). Известно, что сапрофитные виды
рода Alternaria встречаются на листьях здоровых растений, подавляя при
этом развитие патогенных грибов (Жизнь растений, 1976).
Cephalanthera damasonium. Учитывая большую роль грибов в
функционировании ландшафных систем, мы задались целью провести
сравнительное изучение таксономического состава почвенных микромицетов в выделенных нами местообитаниях С. damasonium. В целом для всех
местообитаний выделено 13 видов из 7 родов микромицетов. Поскольку
местообитания заметно различаются по почвенному и растительному покрову, а также характеру увлажнения, то на основе сходства по этим характеристикам мы разделили их на Новороссийский, Геленджикский, Туапсинский и Абинский районы.
Группа Новороссийского района включает четыре местообитания,
характеризующиеся сходством почвенного покрова, высотой над уровнем
моря и экспозицией размещения, характером древостоя. Выделенные микроскопические грибы в местообитаниях этого района заметно различаются
по таксономическому составу (выделено 4 вида из 4 родов) и численности
популяций. Наиболее разнообразны в видовом отношении сообщества
микромицетов в местообитаниях на г. Сапун и ур. Натухаевский лесхоз,
несколько меньше у ст. Раевской; наименьшим набором таксонов отличается местообитание в Абрау-Дюрсо.
201
202
В почвах всех местообитаний представлены микроскопические грибы, среди которых общими являются роды Penicillium и Oidiodendron. Наиболее высокой численностью популяций выделяется последний таксон.
Разнообразие таксономического состава во всех местообитаниях сопрягается с численностью популяций отдельных таксонов в конкретных местообитаниях. Отмечено, что незначительное присутствие одних таксонов компенсируется повышенной численностью других, что связано с разнообразием органического вещества в почвах и подстилочном материале, а также
влажностью самой почвы.
В восточных местообитаниях также отмечено большое различие как
в числе таксонов микроскопических грибов, так и численности их популяций: в Геленджикском районе отмечено 3 вида из 3 родов, Туапсинском - 6
из 4, Абинском – 4 из 3. Весьма широко представлены микромицеты в местообитаниях C. damasonium в Туапсинском и Абинском районах, особенно
в бухте Инал (5 видов) и в ст. Эриванская (4 вида). Наибольшей многочисленностью выделяются такие роды, как Eupenicillium, Verticillium,
Penicillium. Сравнивая таксономический состав микроскопических грибов
западных (Новороссийский район) и восточных (Геленджикский, Туапсинский и Абинский районах) местообитаний C. damasonium, следует отметить, что восточные богаче по видовому и родовому составам и обилию
популяций, что обусловлено большим увлажнением почвы и более высокой
обеспеченностью органическими веществами.
Определенный интерес представляет изучение видового состава грибов ризопланы и эндомикоризы. Исследования были проведены по четырем
местообитаниям. Анализируя видовой состав грибов ризопланы, можно отметить, что виды рода Trichoderma встречаются в ризоплане всех особей
ценопопуляций C. damasonium. Наиболее часто встречаются виды T.
hamatum, T. harsianum. В окрестностях п. Абрау выделен вид Alternaria
alternata; в других местообитаниях этот вид не обнаружен, но выделены виды рода Fusarium – F. oxysporum (бухта Инал, пер. Шаумянский), F. solani
(ст. Эриванская), а также Mucor mucedo (ст. Эриванская). Все указанные виды активно участвуют в формировании ризопланы (табл. 46).
Таблица 46 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитные грибы корней
C. damasonium в период цветения
Местообитание
Пос. Абрау-Дюрсо
Бухта Инал
Перевал Шаумянский
Ризоплана
Triсhoderma hamatum
Alternaria alternata
Trichoderma harsianum
Trichoderma hamatum
Fusarium oxysporum
Trichoderma harsianum
Fusarium oxysporum
203
Эндомикориза
Alternaria alternata
Ст. Эриванская (лес)
Fusarium solani
Trichoderma hamatum
Mucor mucedo
Fusarium solani
Fusarium oxysporum
Trichoderma hamatum
Определенные различия в химизме почвы и составе подстилки, на
наш взгляд, являются основными факторами в формировании таксономического состава ризопланы. Изучение эндофитных грибов показало, что их
видовой состав несколько уже, чем ризопланы. Основные виды последней
участвуют и в формировании эндомикоризы. Мицелий эндофитных грибов
сосредоточен в эпиблеме корней. Растение обеспечивает ризоплану углеводами, а ризоплана поставляет растению ионы фосфора, калия, кальция, магния и других элементов. Наиболее важна её роль в обеспечении растений
фосфором, который определяет энергетику метаболических процессов. В
заключение можно отметить, что видовой состав ризопланы и эндомикоризы заметно различается по местообитаниям и определяется, очевидно, спецификой условий последних.
Большинство местообитаний C. damasonium характеризуется высокой потенциальной активностью целлюлозообразующих микроорганизмов
(х. Павловский, г. Крестовая, г. Сапун, ст. Раевская), что указывает на преобладание в подстилке опада древесных пород. Разложение целлюлозы растительных остатков определяется комплексом микромицетов, среди которых преобладают виды родов Aspergillus, Mucor, Verticillium. Особую группу составляют олиготрофные микроорганизмы, способные функционировать при низком содержании органических веществ. Они выделены во всех
местообитаниях при значительном их представительства.
Практически во всех местообитаниях C. damasonium встречаются
микромицеты, основная часть которых концентрируется в верхнем слое
почвы до 20 см. Микромицеты-сапротрофы выполняют большую работу по
разложению органических веществ – от самых простых углеводов (сахара)
до сложных биополимеров (целлюлоза, лигнин, хитин). Увеличение в почве
органических веществ способствуют повышению количества и усилению
жизнедеятельности почвенных грибов. В последних работах микробиологов
микроскопическим грибам почвы в процессах аммонификации и нитрификации отводится большая роль. Изучаемые сообщества в местообитаниях C.
damasonium отличаются значительными колебаниями состава таксонов
микромицетов, определяющих характер минерализации органического вещества в почве и в нижнем слое подстилки.
Завершая анализ особенностей функционирования почвенных микромицетов в местообитаниях C. damasonium, следует отметить многообразие таксонов, их популяционное обилие и активность в минерализации органического вещества, что, очевидно, напрямую связано с физикохимическими особенностями почв, растительного покрова, формируемого
204
опада и в целом с сопряжением биотических и абиотических факторов в
конкретных условиях среды обитания.
C. longifolia. В местообитаниях C. longifolia Новороссийского района
группа микроскопических грибов представлена тремя родами, из которых
наиболее обильные популяции сформированы видами рода Оidiodendron.
Сравнительно бедный таксономический состав микромицетов (3 вида, 3 рода) и их незначительные по численности популяции в местообитаниях Новороссийского района связаны напрямую с невысокой полевой
влажностью почвы, невысоким уровнем гумуса и общего азота и относительно слабым накоплением подстилочного материала.
В местообитаниях Геленджикского района содержание органического вещества, азота и фосфора в почвах существенно выше, чем в Новороссийском, а поверхность почвы покрыта более мощным слоем подстилки, в
составе которой значительное место занимет опад Carpinus betulus, C.
оrientalis, Quercus petraea, Fagus orientalis. Кроме того, глубина почвенного
слоя в местообитаниях C. longifolia больше на 8-15 см по сравнению с предыдущим районом. Все эти особенности местообитаний не могли не сказаться на богатстве почвенных микроорганизмов.
Наибольшая численность видового состава микромицетов и их популяций характерна для местообитаний на г. Греческой (Querceto-Fagetum
crataegoso polygonatosum) и г. Иваненкова (Querceto-Carpinetum ruscoso
varioherbosum), а также у г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum).
В отличие от Новороссийского района в местообитаниях Геленджика
встречается большая группа таксонов микроскопических грибов (6 видов, 5
родов), среди которых Oidiodendron sp. отмечен во всех местообитаниях.
Остальные таксоны этой группы представлены небольшими популяциями.
Определенными особенностями выделяются сообщества микромицетов в почвах местообитаний C. longifolia в Туапсинском районе, которые
характеризуются большей плотностью и сомкнутостью древостоя с преобладанием Carpinus betulus и Quercus petraea. Для большинства местообитаний C. longifolia характерна мощная подстилка, за исключением мыса Кадош, где в древостое преобладает Pinus pityusa (Pinetum rhododendroso
varioherbosum) и общее проективное покрытие травостоя составляет 5%,
толщина подстилки около 1 см.
Естественно, что не только отмершая органика влияет на таксономический состав и численность популяций отдельных таксонов микроорганизмов. Большое влияние на их численность оказывает растительность и
животные, выделения которых используются отдельными группами организмов в качестве источника энергии. Именно многообразие видового состава растительного покрова, на наш взгляд, определило разнообразие мик-
роорганизмов в почвах изучаемых местообитаний C. longifolia в Туапсинском районе.
В местообитаниях Туапсинского района широко представлена группа микроскопических грибов (9 видов, 6 родов). Особенно это характерно
для местообитаний в окрестностях п. Молдовановка (Querceto-Carpinetum
сrataegoso varioherbosum), бухте Инал (Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum) и ст. Навагинская (Querceto-Carpinetum Swidoso
variohevbosum). Наиболее многочисленные популяции образуют Verticillium album и Oidiodendron sp. В местообитаниях у пер. Шаумянский
(Fraхineto-Quercetum Swidoso polygonatosum), п. Ольгинка (QuercetoCarpinetum Swidoso varioherbosum), мыса Кадош (Querceto-Carpinetum
Swidoso varioherbosum) число таксонов и численность их популяций невысокие. В целом почвенные микромицеты лучше представлены в местообитаниях Туапсинского района.
В Абинском районе в окрестностях ст. Эриванской (QuercetoCarpinetum cornoso varioherbosum) в верхнем слое почвы местообитания C.
longifolia группа микроскопических грибов включает 4 вида из 3 родов, из
которых наиболее представительным по численности популяций является
род Eupenicillium. Специфичность условий местообитания у ст. Эриванской
обусловлена юго-восточной экспозицией, небольшой крутизной склона
(15о), сильным промывным режимом (годовое количество осадков 800-900
мм) и размещением на транзитном участке склона на высоте 400-450 м над
ур. м.
Местообитание C. longifolia, выделенное нами в Сочинском районе у
п. Магри (Сочинский район), характеризуется мощным древостоем с преобладанием Cаrpinus betulus, значительной сплошной подстилкой (более 2
см), заметным проективным покрытием травостоя (свыше 20%), значительным содержанием гумуса и общего азота, что обусловило формирование в
верхнем слое почвы достаточно специфичное сообщество в группе микроскопических грибов, представленное 5 видами из 4 родов. Особенности
природных условий местообитания C. longifolia у п. Магри определили специфику таксономического состава микромицетов, в составе которых встречаются виды, не только известные по предыдущим местообитаниям, но и
некоторые новые, например Eupenicillium parvum.
В целом в почвах изучаемых местообитаний получили широкое развитие сапротрофные микромицеты, участвующие в минерализации органических веществ и определяющие процессы аммонификации и нитрификации. Достаточно высоким уровнем активности микрофлоры характеризуются практически все местообитания C. longifolia, по наибольшей целлюлозоразрушающей способностью выделяются микроорганизмы в местообитании
у п. Магри (Querceto-Carpinetum rhododendroso (luteum)). В разрушении
205
206
целлюлозы опада принимают участие микроскопические грибы виды родов
Aspergillus, Mucor, Verticillium.
Изучение видового состава грибов ризопланы, филлосферы и внутренних тканей корней, корневищ, стеблей и листьев C. longifolia проводилось в трех местообитаниях. Анализируя видовой состав грибов ризопланы,
можно отметить, что виды родов Trichoderma и Fusarium встречается в ризоплане особей всех ценопопуляций C. longifolia. Наиболее часто встречаются виды Trichoderma koningii и Fusarium oxysporum. В окрестностях ст.
Эриванская на г. Шизе в ризоплане выделен вид Mucor mucedo; в других
местообитаниях этот вид не обнаружен. В местообитании на мысе Кадош на
поверхности листьев C. longifolia обнаружен Rhizopus nigricans не встречающийся на поверхности корней, стеблей и корневищ. Такой вид, как
Alternaria alternata, отмечен как в ризоплане, так и в филлосфере C.
longifolia. К эндофитным грибам корневищ относятся Trichoderma koningii и
Fusarium oxysporum (табл. 47).
Следует обратить внимание, что развитию большинства почвенных
групп микроорганизмов благоприятствует сравнительно нейтральная или
слабощелочная реакция почвенной среды, умеренная температура - от 20 до
30оС, полевая влажность - от 30 до 38%, а также наличие органики в форме
гумуса, опада листьев и плодов деревьев и травяного покрова.
С увеличением в почвах органических веществ повышается количество и усиливается активность почвенных грибов. В настоящее время микроскопическим грибам в почве отводится большая роль в процессах пре-
вращения азота: аммонификации и нитрификации. Микроскопические грибы являются крупной экологической группой в почве и благодаря формированию ими гидролитических ферментов способны разлагать сложные органические вещества. Они активно участвуют в трансформации соединений
азота, в улучшении структуры почвы, способствуя агрегированию почвенных частиц. В процессе своей жизнедеятельности они выделяют органические кислоты, антибиотики, витамины, ферменты, токсины, и, в зависимости от складывающихся условий, оказывают определенное влияние на
формирование и развитие сообществ микроорганизмов в почве.
Cephalanthera rubra. Большое значение в оценке специфики экологии местообитаний растений вообще и орхидных в частности имеет изучение микобиоты почв, её таксономического и функционального разнообразия. В Геленджикском районе нами изучена микобиота почв девяти местообитаний C. rubra. Многообразие видового состава древесных, кустарниковых и травянистых видов, богатство почвы гумусом и её нейтральная рН
при значительном содержании общего азота являются тем комплексным
фоном, который обеспечивает разнообразие таксономического состава (11
видов из 8 родов) почвенных микромицетов изучаемых местообитаний C.
rubra в Геленджикском районе.
В почвах ассоциации Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum (г.
Греческая, Михайловский перевал) встречаются микроскопические грибы,
представленные значительными
популяциями родов Verticillium и
Aspergillus. В почвах ассоциации Carpineto-Fagetum varioherbosum (г. Лысая, окрестности п. Возрождение) в группе микроскопических грибов преобладают виды рода Ostracoderma и Verticillium.
Почвы этого местообитания богаты гумусом, общим азотом, фосфором, калием, имеют щелочную реакцию (рН 8,3), что, собственно, и отразилось на видовом составе растительной ассоциации, значительное место в
которой занимают травы при слабо выраженном подлеске.
В почвах местообитания C. rubra в ассоциации Querceto–Aceretum
staphyloso polygonatosum (в окрестностях п. Архипо-Осиповка), отличающихся высоким содержанием физической глины (до 66%), гумуса (более
7%) и азота (0,35%) при рН=7,7, отмечено незначительное количество микроскопических грибов. Отличительной особенностью растительных ассоциаций в этом районе является преобладание Acer campestre L. в древостое,
Staphylea colchica в подлеске и Polygonatum multiflora в травостое.
В районе г. Чанхот в почвах растительной ассоциации QuercetoFagetum varioherbosum, в структуре которой преобладает физическая глина
(более 51%), при высоком содержании гумуса (6,6%) и сравнительно высокой концентрации общего азота (0,33%), но низком содержании фосфора
(4,8 мг/100 мг почвы) и цинка (2,6 мг/кг почвы) при нейтральной реакции
среды рН=7,2 из микромицетов отмечен только вид Alternaria sp. В расти-
207
208
Таблица 47 - Видовой состав микофлоры ризопланы, филлосферы
и эндофитов C. longifolia в период цветения
Местообитание
Ст. Эриванская
г. Шизе
(корень)
Бухта Инал
(корень)
Мыс Кадош
(стебель)
Мыс Кадош
(корневище)
Мыс Кадош
(лист)
Ризоплана
Mucor mucedo, Alternaria
alternata, Trichoderma
hamatum, Trichoderma
koningii, Fusarium solani,
Fusarium oxysporum
Trichoderma harzianum,
Alternaria alternata,
Fusarium graminearum,
Fusarium oxysporum
-
Филлосфера
-
-
6eз ростa
-
без роста
Fusarium graminearum,
Alternaria 0lternate,
Trichoderma koningii
Trichoderma koningii,
Fusarium oxysporum
Эндофиты
Alternaria alternata,
Rhizopus nigricans
Trichoderma
koningii, Fusarium
oxysporum
Fusarium
graminearum
тельном покрове данного местообитания, наряду c Quercus petraea и Fagus
orientalis, в древостое встречаются Pinus sp. и Carpinus orientalis, которые
оказывают специфическое влияние на микобиоту почвы в верхнем слое в
силу трансформации их опада и выделения корней. В травяном покрове
преобладают двудольные кустовидной формы, обособленные растения
(Pyretrum corymbosum, Paeonia caucasica (Schipcz.) Schipcz., Campanula
rapunculoides L.) и злаки (Agropyron sp.), в сочетании с которыми функционирует ценопопуляция C. rubra.
Почвы ассоциации Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum
(Красная щель, г. Иваненкова) отличаются содержанием физической глины
свыше 45% и гумуса около 4,7%, но относительно бедны фосфором и цинком. В их микобиоте преобладают микроскопические грибы Oidiodendron
sp. и Petromyces sp.. В растительном покрове доминируют древесные виды
Quercus pubescens и Carpinus orientalis, под пологом которых сформировался кустарниковый ярус из Ruscus aculeatus L.при изреженном травяном покрове (ОПП 20%). Поверхность почвы покрыта подстилкой мощностью 1,5
см, камни вдоль ручья покрыты мхом, на деревьях отмечены лишайники,
что в совокупности обеспечивает благоприятные условия для развития ценопопуляции C. rubra, представленной всеми основными возрастными
группами.
В районе п. Криница в среднесуглинистых (физическая глина 36%)
почвах ассоциации Carpinetum (orientalis) ruscoso varioherbosum с содержанием гумуса 6,5% и хорошей обеспеченностью азотом, фосфором и калием,
при слабокислой реакции среды (рН 6,6) микобиота представлена многочисленными представителями
микроскопических грибов из родов
Petromyces, Mucor и других. В растительном сообществе преобладают виды:
в древостое – Carpinus orientalis (сомкнутость древостоя 90%), в подлеске –
Cornus mas, в кустарниковом ярусе – Ruscus aculeatus; травостой представлен в основном двудольными видами с ОПП 5%. Особи C. rubra занимают
пространство в пределах проекции крон грабинника.
В окрестностях п. Тешебс в ассоциации Carpineto-Quercetum
ruscosum, где в почвах содержание физической глины достигает 50% (тяжелосуглинистые), а гумуса – 3,7%, при низкой обеспеченности азотом и фосфором и рН = 7,0 микроскопические грибы представлены Aspergillus sp. и
Trichoderma viride. Древостой образован Quercus petraea с сомкнутостью
60%, во втором ярусе доминирует Carpinus orientalis, а в травяном покрове
– Ruscus ponticus. Ценопопуляция C. rubra представлена в основном взрослыми вегетативными и генеративными особями.
Вблизи п. Бетта в ассоциации Querceto-Pinetum cotinoso ruscosum,
где в легкоглинистых почвах содержится физической глины до 63% при высоком содержании гумуса (6,6%), сравнительно много азота (0,33%), фосфора (19,7) и калия (36,5 мг/100 г почвы) при слабощелочной реакции (рН
= 7,25), многочисленные микроскопические грибы представлены видами
рода Aspergillus и Mucor. В растительном покрове преобладают виды: в древостое Quercus petraea, Pinus pityusa, Acer laetum; в подлеске – Carpinus
orientalis, Ligustrum vulgare, Cotinus coggigria; в травостое – Ruscus ponticus.
Толщина подстилки 1 см; на поверхности почвы на камнях отмечены мхи. В
данном местообитании сформирована самая многочисленная ценопопуляция C. rubra с равноценным участием в её составе всех возрастных групп.
Завершая анализ характера формирования сообществ микромицетов
в различных местообитаниях Геленджикского района, следует указать, что
развитие ценопопуляций C. rubra, бесспорно, отражает специфику взаимовлияния всех абиотических (микрорельеф, плодородие почвы, её гранулометрический состав и др.) и биотических (структура растительных ассоциаций, система почвенных микроорганизмов и др.) факторов.
Местообитания C. rubra в Туапсинском районе характеризуются более высоким содержанием физической глины, гумуса, кобальта, свинца и
других элементов. Определенная специфика отмечена в структуре их растительных сообществ: распространены представители Колхидской геоботанической провинции (Abies nordmanniana, Laurocerasus officinalis M. Roem.,
Ilex colchica Pojark.и др.), что, естественно, не могло не сказаться на микробном населении верхнего слоя почв.
В местообитании в районе п. Ольгинка в ассоциации QuercetoCarpinetum cornoso caricosum для почв характерно высокое содержание гумуса (свыше 6,6%), общего азота (> 0,3%) и калия (>36,7 мг/100 г почвы), а
также заметное накопление цинка и кобальта на фоне низкого содержания
подвижного фосфора. В сообществе микромицетов почв данного местообитания преобладают Verticillium album и Alternaria sp.
В местообитании C. rubra в районе п. Псебе (Carpineto-Alnetum
cornoso varioherbosum) почвы отличаются высоким содержанием физической глины (> 72%), богатством гумуса (9,0%), общего азота (0,527%), подвижного фосфора (> 21 мг/100 г почвы), цинка (> 1,4 мг/кг почвы); специфичен его растительный покров (леса образованы Alnus glutinosa с участием
Carpinus betulus). В сообществе микромицетов доминируют представители
Оidiodendron sp.
В районе п. Лермонтово в ассоциации Querceto-Carpinetum cornoso
ruscosum почвы характеризуются высоким содержанием физической глины
(> 63%), но относительно низким участием в их структуре гумуса, общего
азота и подвижного фосфора при слабощелочной реакции среды (рН 7,3). В
растительном покрове преобладают Quercus petraea, Carpinus betulus,
Cornus mas, Ruscus ponticus и др. В сообществе микромицетов ризосферы
преобладают виды из родов Alternaria и Verticillium.
В целом почвы местообитаний C. rubra Туапсинского района отличаются меньшим видовым составом микромицетов (3 вида, 3 рода), чем в
209
210
условиях Геленджикского района. Физические и химические особенности
почв в этом районе повлияли на видовой состав растительных ассоциаций,
на формирование биомассы надземных систем, что выразилось в различии
накопления подстилки, продолжительности вегетации отдельных таксонов
и заметно отразилось и на составе микроскопических грибов.
Epipactis helleborine. Почвы изучаемых местообитаний и ризосфера
E. helleborine отличаются богатым таксономическим составом микромицетов (11 видов, 7 родов), что обусловлено существенными различиями физических и химических свойств почв, а также количеством и качеством органического вещества в них. Различаются сообщества микромицетов также
численностью популяций отдельных таксонов.
Большим разнообразием таксонов и их численностью отличаются
микроскопические грибы в местообитаниях Новороссийского (7 видов, 6
родов) и Туапсинского (5 видов, 4 рода) районов, что указывает на активное
развитие почвенного покрова и трансформацию органического вещества
подстилки. Несколько беднее таксономический состав микроскопических
грибов в Абинском (4 вида, 3 рода) и Геленджикском (3 вида, 2 рода) районах. Незначительная представленность в группе микроскопических грибов
популяций родов Aspergillus и Mucor указывает на сравнительно быструю
переработку органического вещества опада в основном бактериальными
группами почвенных микроорганизмов. В почвах большинства местообитаний E. helleborine представлены популяции рода Oidiodendron. Другие родовые комплексы (Alternaria, Penicillium и т.д.) встречаются небольшими
популяциями в почвах лишь отдельных местообитаний изучаемого вида орхидных.
Рассматривая в целом таксономический состав и численность популяций почвенных микромицетов, следует отметить, что наибольшим разнообразием выделяются почвы местообитаний E. helleborine в бухте Инал и на
г. Крестовая, характеризующиеся значительным содержанием гумуса и общего азота, что составляет основу их энергетического баланса. Относительной бедностью микромицетов характеризуются почвы местообитаний E.
helleborine в районе урочищ Натухаевский лесхоз и Сухая щель, отличающихся относительно невысоким содержанием общего азота.
Наличие микроскопических грибов указывает на их активное участие
в минерализации органических веществ, что связано с образованием ими
различных гидролитических ферментов. Грибы активно участвуют в агрегировании почвенных частиц и способствуют улучшению структуры почвы.
Представители микроскопических грибов определяют характер развития
растений E. helleborine, особенно на начальных этапах их онтогенеза.
В заключение можно сказать, что в почвах местообитаний E.
helleborine весьма заметно варьируют как таксоны микромицетов, так и
численность их популяций, что является результатом сопряжения и биоти-
ческих (многообразие видового состава фитоценозов, состав и структура
опада), и абиотических (рельеф местности, плодородие почвы, её гранулометрический состав и т.д.) особенностей.
Limodorum abortivum. Важными участниками микробных процессов
являются микроскопические грибы, участвующие в минерализации органических веществ, чему способствует выделение ими различных гидролитических ферментов. Микромицеты также активно участвуют в формировании
гумуса. Они встречаются во всех местообитаниях L. abortivum и по численности варьируют от 10 до 5500 КОЕ/г.
Достаточно большие различия в численности таксонов микромицетов
(15 видов, 10 родов) и их популяций отмечены в почвах изучаемых местообитаний L. abortivum, что определяется, на наш взгляд, как различиями увлажнения и содержания органического вещества в почвах, так и специфичностью растительного покрова, который формирует подстилочный материал, различающийся по морфологическому составу, химизму и доступности
для микроорганизмов.
В местообитаниях L. abortivum Новороссийского района представлено 5 видов из 5 родов микромицетов. При низкой азотфиксирующей активности почв у п. Абрау выделяется весьма высокий уровень её целлюлозоразрушающей способности, которую обеспечивают микроскопические грибы родов Verticillium и Mucor.
Местообитания Геленджикского района также различаются по таксономическому составу микромицетов (6 видов, 5 родов) и численности их
популяций. Наибольшим разнообразием таксонов выделяются местообитания на г. Иваненкова и в п. Криница. Достаточно многочисленные популяции микроскопических грибов выделены на г. Крестовая. Сравнительно
бедным по числу таксонов микромицетов и численности их популяций является местообитание на г. Чанхот. Объединяющими родовыми комплексами во всех местообитаниях Геленджикского района в группе микроскопических грибов являются роды Oidiodendron и Verticillium (V. album). В некоторых местообитаниях представлены популяции видов рода Penicillium.
В условиях Туапсинского района почвы изучаемых местообитаний L.
abortivum различаются как таксономическим составом микромицетов (10
видов, 8 родов), так и численностью их популяций, что, очевидно, напрямую зависит от разнообразия природно-климатических условий, а также в
связи с особенностями растительного покрова. До 7 таксонов микроскопических грибов обнаружено в почвах ур. Котловина и п. Алтубинал
(Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum) и 5 таксонов в окрестностях
поселка в растительном сообществе Fageto-Abietum rhododendroso
caricosum. В местообитаниях L. abortivum Абинского района отмечено наименьшее разнообразие таксономического состава микромицетов (4 вида, 3
рода).
211
212
обитаниях ур. Котловина (Fageto -Quercetum crataegoso parisosum) и п. Алтубинал (Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum); 6 таксонов отмечено в окрестностях п. Молдовановка. В остальных местообитаниях количество таксонов колеблется от 3 до 4 с относительно невысокой численностью
их популяций. Преобладают виды рода Oidiodendron, встречающиеся в
большинстве местообитаний, а также Penicillium и Alternaria.
Таким образом, различия микробоценозов в местообитаниях L.
abortivum вляются реакцией на разнообразие природно-климатических условий.
L. ovata. Корневищный вид, широко освоил почвенные местообитания с достаточно хорошей аэрацией и обеспеченностью питательными веществами в Новороссийском, Геленджикском, Туапсинском и Абинском
районах. Реакция почвенной среды основных местообитаний вида характеризуется значительным варьированием - от рН 5,3 до 8,05.
В структуре сообществ микромицетов местообитаний L. ovata нами
выделено 15 видов из 8 родов. Таксономический состав и численность микромицетов в Новороссийском районе в местообитании у х. Павловский (3
вида, 3 рода) сравнительно бедны из-за низкого содержания в почве гумуса,
общего азота, подвижного фосфора, что приводит к слабому развитию травяного покрова и невысокой сомкнутости древостоя. Несмотря на значительное накопление подстилки (3 см), высокая освещенность и низкое проективное покрытие травостоя способствовали испарению с открытой поверхности, что не могло не сказаться на развитии сообществ микроскопических грибов.
Местообитание L. ovata у п. Ахонка (Carpineto-Aceretum cornoso
geumosum) в Геленджикском районе, расположенное юго-восточнее от предыдущего, отличается определенной специфичностью: растительный покров (преобладание Acer sp.), формирующий значительный опад (толщина
подстилки – 4 см), заметное проективное покрытие травостоя (50%), высокое содержание гумуса (5,3%) и азота (0,26%), что обеспечило существование всего 2 видов из 2 родов микромицетов (табл. 48).
Таксономический состав микромицетов (4 вида, 3 рода) в местообитании Абинского района (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum) несколько отличается от предыдущих, прежде всего, увеличением численности таксонов и их популяций.
Местообитания Туапсинского района характеризуются большим разнообразием природных условий (экспозиция и крутизна склонов, растительные ассоциации, плодородие почвы и т.д.). Это наложило определенный отпечаток на формирование сообществ микромицетов в почвах местообитаний L. ovata. По сравнению с предыдущими районами местообитания
L. ovata Туапсинского района весьма заметно отличаются количественным
и качественным составом микроскопических грибов. Большое различие и
разнообразие видового состава растительного покрова и формируемого им
подстилочного материала сказалось на увеличении количества родовых
комплексов и численности популяций в сообществе микромицетов (12 видов из 8 родов).
Группа микроскопических грибов в целом представлена большим набором видов, но наибольшее количество таксонов (7) установлено в место-
В целом можно подчеркнуть, что сообщества почвенных микромицетов в местообитаниях L. ovata в Туапсинском районе характеризуются довольно разнообразным таксономическим составом, а по отдельным видам
большой численностью их популяций.
Бесспорно, что развитие L. ovata тесно взаимосвязано с функционированием микоценозов, которые в разных местообитаниях различались. Естественно, что различия местообитаний определили общий характер развития L. ovata в отдельных системах, что отразилось на численности популяций, их возрастном составе и приуроченности к определенным растительным группировкам и микроформам рельефа.
N. nidus-avis. Большинство местообитаний N. nidus-avis, изученных
нами в южных районах Краснодарского края, характеризуется достаточно
богатыми почвами, содержание гумуса в которых колеблется от 3,5 до
9,0%, и лишь в некоторых местообитаниях этот показатель невысокий (менее 3,5%). К последним следует отнести местообитания в районе х. Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum), п. Псебе (Querceto-Carpinetum
сrataegoso caricosum) и ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum). Показатели реакции почвенной среды в различных местообитаниях колеблются от кислой (рН 5,26) у п. Терзиян (Betuleto-Carpinetum
rhododendroso pteridiumosum) до щелочной (рН 8,70) на перевале Кабардинском (Fageto-Carpinetum Swidoso varioherbosum). Учитывая широкий пространственный разброс местообитаний изучаемого вида, нетрудно представить, что по содержанию основных питательных элементов (N,P,K), а также
видовому составу древесных и травянистых видов изучаемые местообитания заметно различаются, что не могло не сказаться на характере формирования сообществ микромицетов в отдельных из них. Таксономический состав микромицетов в местообитаниях N. nidus-avis всех районов представлен 19 видами из 10 родов.
213
214
Таблица 48 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитные грибы корней
Listera ovata в период цветения, п. Ахонка
Ризоплана
Mucor hiemalis, Trichoderma harzianum,
Fusarium solani, Fusarium graminearum
Trichoderma harzianum, Alternaria
alternata, Mucor hiemalis
Эндофиты
Alternaria alternata
Trichoderma harzianum,, Trichoderma hamatum,
Fusarium oxysporum, Alternaria alternata
гумуса, по всей видимости, связано с тем, что местообитание расположено у
подножия склона, а в древостое преобладает Alnus glutinosa, опад которой
составляет значительную долю в лесной подстилке.
Анализируя в целом таксономический состав микромицетов (13 видов, 7 родов) в местообитаниях Neottia nidus-avis в Туапсинском районе,
следует указать на его относительное богатство по сравнению с предыдущими районами. Микроскопические грибы выделяются большим набором
родовых комплексов и значительной численностью их популяций. Среди
них преобладают роды Penicillium и Aspergillus. Наибольшая численность
микроскопических грибов характерна для местообитаний N. nidus-avis в
урочище Котловина (Acereto-Carpinetum puroso caricosum, CarpinetoQuercetum crataegoso parisosum), бухте Инал (Querceto-Carpinetum
crataegoso polygonatosum) и п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum, Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum).
Изучение видового состава грибов ризопланы и эндофитных грибов
представляет определенный интерес. Исследования были проведены в пяти
местообитаниях (табл. 49). Анализируя видовой состав грибов ризопланы,
можно отметить, что виды рода Trichoderma и Fusarium встречаются в ризоплане N. nidus-avis во всех местообитаниях. Наиболее часто встречаются
виды T. hamatum, T. viride. В местообитаниях N. nidus-avis в окрестностях
Камышановой Поляны и на хр. Азиштау выделен вид Alternaria alternatа.
Только в одном местообитании (ст. Эриванская) в ризоплане отмечен Mucor
mucedo. Все указанные виды активно участвуют в формировании ризопланы.
В Новороссийском районе микроскопические грибы представлены 3
видами из 3 родов. Значительная численность популяций микромицетов отмечена в местообитании у х. Павловский (Carpineto-Fagetum
varioherbosum), включая такие роды, как Penicillium и Aspergillus.
В местообитании Neottia nidus-avis в Абинском районе, отличающиемся относительно высокой влажностью почвенного покрова и атмосферного воздуха, более высокой концентрацией гумуса в почве и сравнительно
умеренной реакцией почвенной среды, микроскопические грибы имеют
бедный таксономический состав (2 вида, 1 род), но сравнительно высокое
обилие популяций Eupenicillium.
Большой интерес представляют результаты изучения таксономического состава (10 видов, 9 родов) микромицетов в местообитаниях N. nidusavis в Геленджикском районе, которые заметно отличаются от Новороссийского большим увлажнением, уровнем содержания гумуса в почвах, повышенной концентрацией азота, фосфора и калия и, как правило, более мощной подстилкой органического опада. Повышение плодородия почвы положительно отразилось как на видовом составе микроскопических грибов, так
и на численности их популяций.
Наибольшей численностью таксонов микромицетов (7) и их популяций характеризуются местообитания у п. Пшада (Quecetum cornoso
varioherbosum, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum). Для них характерно высокое содержание гумуса (более 6%), а также азота и фосфора
при нейтральной реакции почвенной среды. В местообитаниях N. nidus-avis,
расположенных ближе к Новороссийскому району (пер. Кабардинский, п.
Ахонка, г. Крестовая и др.), число таксонов микроскопических грибов не
превышает трех при сравнительно невысокой численности популяций.
Большие различия как в численности таксонов, так и их популяций отмечены в местообитаниях N. nidus-avis Геленджикского района, что, безусловно,
определяется большими различиями почвенно-климатических условий и
состава растительного покрова.
По сравнению с Новороссийским районом, где в растительном покрове преобладают шибляковые сообщества, можжевеловые редколесья, а
содержание гумуса в почвах невысокое, таксономический состав и численность популяций значительно богаче в Геленджикском районе, что обеспечивает в этих условиях активную переработку достаточно мощной подстилки с преобладанием опада древесных пород.
Местообитания N. nidus-avis в Туапсинском районе отличаются
большей увлажненностью почвенного покрова и атмосферного воздуха по
сравнению с предыдущими районами, большим варьированием показателей
гумуса – от 3,0 у п. Псебе (Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum) до
8,7% пер. Шаумянский (Fraхineto-Quercetum Swidoso polygonatosum) и 9,2%
у п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum). Высокое содержание
Основными факторами в формировании таксономического состава
ризопланы являются определенные различия в химизме почвы и составе
подстилки. Изучение эндофитных грибов показало, что их видовой состав
несколько уже, чем ризопланы. Мицелий эндофитных грибов сосредоточен
215
216
Таблица 49 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитных грибов корней
N. nidus-avis в период цветения
Местообитание
Эриванская
10.05
Эриванская
27.05
Камышанова
поляна, водопад
Камышанова
поляна, лес
Хр. Азиштау
Ризоплана
Mucor mucedo, Trichoderma hamatum,
Fusarium oxysporum, Fusarium solani
Trichoderma hamatum, Fusarium
oxysporum, Fusarium solani
Alternaria alternata, Fusarium
culmorum, Fusarium oxysporum,
Trichoderma viride
Fusarium oxysporum, Trichoderma
viride
Trichoderma viride, Trichoderma
hamatum, Alternaria alternata,
Fusarium oxysporum
Эндофиты
Fusarium solani, Trichoderma
hamatum
СК, Fusarium oxysporum
Alternaria alternata, Fusarium
oxysporum
Fusarium oxysporum, Trichoderma
viride, Alternaria alternata
Fusarium oxysporum, Alternaria
alternata, Trichoderma hamatum
в эпиблеме корней. В заключение можно отметить, что видовой состав ризопланы и эндофитных грибов заметно различается по местообитаниям и
определяется, очевидно, спецификой условий последних. Большие различия
по численности микроскопических грибов характерны как для отдельных
районов, так и в пределах районов для отдельных местообитанияй.
В заключение анализа микромицетов в местообитаниях N. nidus-avis
можно сказать, что они сильно различаются по общей численности клеток в
1 г почвы и по таксономическому составу. Широкое варьирование этих показателей мы связываем с большими различиями условий отдельных местообитаний, касающихся их абиотических и биотических особенностей. Важнейшим фактором, регулирующим численность микромицетов отдельных
местообитаний, являются плодородие почвы, реакция её среды, а также количество поступающего в почву органического материала.
E. microphylla. Высокое содержание гумуса в почве, а также значительная масса подстилочного материала определенным образом сказались
на формировании сообщества почвенных микроорганизмов в местообитании E. microphylla. Достаточно многочисленной группой выделяются микроскопические грибы, объединяющие 6 видов из 5 родов, среди которых
наиболее многочисленными являются Mucor sp. и Aspergillus niger (табл.
50).
Группа микромицетов представлена значительным сообществом почвенных грибов, особенно в зоне ризосферы и ризопланы. Большую роль в
почве осуществляют микромицеты, минерализующие органические остатки
растений и животных; кроме того, они выполняют важную экологическую
функцию – разложение органических веществ от простых углеводов до
сложных биополимеров (целлюлоза, лигнин, а также создаваемые человеком полимерные соединения). Разложение целлюлозы растительных остатков осуществляется микроскопическими грибами родов Aspergillus, Mucor,
Verticillium.
Таблица 50 - Таксономический состав и численность микроскопических грибов
(КОЕ/г) в местообитании Е. microphylla (Геленджикский район)
Род, вид
Aspergillus niger
Aspergillus fumigates
Mucor sp.
Oidiodendron sp.
Verticillium album
Petromyces
Pineto-Quercetum varioherbosum, п. Бетта
1,7х103
1,2х103
4,2х103
1,4х103
102
103
Увеличение в почве содержания органических веществ вызывает заметное повышение количества и усиление жизнедеятельности почвенных
грибов, которым в настоящее время отводят большую роль в процессах
217
превращения азота – аммонификации и нитрификации. Микроскопические
грибы активно участвуют в минерализации органических остатков и в образовании почвенного гумуса, в превращениях соединений азота, а также в
агрегировании почвенных частиц, что способствует улучшению её структуры.
Таким образом, можно заключить, что корневищные орхидные, произрастающие в условиях Северо-Западного Кавказа, формируют особые отношения с микроскопическими грибами. На сегодняшний день нельзя однозначно определить характер данных взаимоотношений и говорить о том, что
выделенные нами микроскопические грибы являются микоризообразователями, в связи с чем необходимы дальнейшие исследования в данном направлении.
Анализируя результаты исследований таксономического состава и
численности популяций микроскопических грибов ризосферы, ризопланы и
эндофитов изучаемых видов орхидных в различных местообитаниях Северо-Западного Кавказа, можно сделать следующие выводы:
1. Во всех местообитаниях ценопопуляций орхидных отмечено
большое разнообразие качественного и количественного состава микроскопических грибов.
2. Численность микроскопических грибов и их популяций у различных видов орхидных напрямую зависит от плодородия почвы (содержание
гумуса, питательных веществ) и её рН.
3. Большое влияние на видовой состав микроскопических грибов ризосферы орхидных оказывает растительность сообществ благодаря мощной
подстилки, благоприятствующней созданию условий для развития изучаемых таксонов.
4. Короткокорневищные орхидные Северо-Западного Кавказа характеризуются значительным набором видов микроскопических грибов в ризсофере (26 видов, относящихся к 12 родам): Alternaria - 2 вида, Aspergillus - 6
видов, Eupenicillium – 4, Penicillium - 4, Trichoderma - 2, Verticillium - 2 вида и
по одному виду родов Mucor, Oidiodendron, Ostracoderma, Petromyces,
Trichothecium, Ulocladium.
5. Наибольшим видовым разнообразием микромицетов ризосферы
выделяется Neottia nidus-avis (18 видов), Listera ovatа (15 видов).
6. Ризоплана корневищных орхидных Северо-Западного Кавказа включает 13 видов микромицетов, относящихся к 8 родам, и наибольшее видовое
разнообразие (9 видов) отмечено для Cephalanthera damasonium и C.
longifolia.
7. Эндофитные грибы корневищных орхидных Северо-Западного Кавказа представлены 8 видами, относящимися к 3 родам, - Alternaria (1 вид),
Fusarium (3 вида), Trichoderma (4 вида); наибольшее число видов (5) характерно для Cephalanthera damasonium и наименьшее - для C. longifoliа (1 вид).
218
6.2.5. Почвенные микроорганизмы в местообитаниях
короткокорневищных орхидных
Короткокорневищные орхидные в условиях Северо-Западного Кавказа встречаются в Новороссийском, Геленджикском, Туапсинском и Абинском районах Краснодарского края в различных местообитаниях, занимающих в основном экспозиции восточного и юго-западного направлений в
низкогорьях от 100 (п. Дюрсо) до 550 м над ур. моря (г. Боцехур). В местообитаниях изучаемых видов преобладают дуб, бук, граб и грабинник, сомкнутость крон которых колеблется от 50 до 70%. В грабинниковом сообществе (п. Криница Геленджикского района) сомкнутость древостоя доходит
до 90%. В большинстве местообитаний сформирован низкорослый травостой с проективным покрытием от 10 до 40%. Во всех местообитаниях
верхний слой почвы покрыт подстилкой круглый год. Число особей изучаемых видов по местообитаниям колеблется от 13 (п. Дюрсо, гора Шизе, ур.
Котловина) до 24 (гора Боцехур). Характеристика геоморфологических особенностей местообитаний короткокорневищных орхиддных, а также особенности их растительного и почвенного покрова изучены нами ранее (Перебора, 2010). В данном разделе анализируются результаты исследований
состояния сообществ почвенных микроорганизмов.
Основные местообитания короткокорневищных орхидных, расположенные в четырех южных районах края, выделяются слабощелочной реакцией почв, маломощностью гумусового слоя (от 10-12 до 20-25 см). Содержание гумуса в почвах весьма заметно колеблется (от 2,1 вблизи п. Абрау
до 8,7% у п. Алтубинал). Значительным варьированием показателей питательных веществ, соотношением физической глины и физического песка,
концентрацией подвижных форм микроэлементов отличаются все почвы
местообитаний, что не могло не сказаться на таксономическом и популяционном составе сообществ почвенных микроорганизмов (табл. 51).
Таблица 51 - Таксономический состав почвенных микроорганизмов
в местообитаниях короткокорневищных орхидных
Виды орхидных
Таксон
1*
2
3
4
5
6
7
Аэробные грамотрицательные палочки и кокки
Agromonas oligothrophica
+
+
+
+
+
+
Azomonas agilis
+
Caulobacter sp.
+
+
+
+
+
+
+
Cellvibrio mixtus
+
+
+
+
+
Cystobacter sp.
+
Derxia gummosa
+
+
+
219
8
+
+
+
+
Частота
встречаемости
шт.
%
7
1
8
6
1
4
87,5
12,5
100,0
75,0
12,5
50,0
Flavobacterium sp.
Nitrobacter sp.
Paracoccus sp.
Pseudomonas cepacia
Ps. denitrificans
Ps. facilis
Ps. fluorescens
Ps. gracilis
Ps. indigofera
Ps. mendocina
Ps. melochlora
Ps. sp.
Ps. xantha
Xanthomonas campestris
Agromyces ramosus
Arthrobacter sp.
Cellulomonas cellulasea
C. flavigena
C. sp.
Curtobacterium luteum
C. sp.
Micrococcus sp.
M. luteus
M.roseus
Pediococcus sp.
Pimelobacter sp.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Грамположительные кокки
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Mycobacterium sp.
+
Actinomyces sp.
Actinopolyspora sp.
Geodermatophilus obscurus
Nocardia sp.
Nocardiopsis albus
N. dassonvillei
N. sp.
Oerskovia sp.
O. turbata
Pseudonocardia sp.
Rhodococcus luteus
R. roseus
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Микобактерии
+
+
+
Актиномицеты
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12,5
100,0
100,0
87,5
87,5
75,0
100,0
12,5
75,0
62,5
12,5
87,5
37,5
50,0
100,0
75,0
25,0
75,0
25,0
37,5
50,0
87,5
87,5
50,0
75,0
100,0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
6
2
6
2
3
4
7
7
4
6
8
+
+
+
7
87,5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
7
7
8
6
1
2
8
3
3
2
2
87,5
87,5
87,5
100,0
75,0
12,5
25,0
100,0
37,5
37,5
25,0
25,0
+
+
+
+
8
5
6
100,0
62,5
75,0
+
+
+
+
+
+
8
7
5
100,0
87,5
62,5
+
+
+
+
+
Стрептомицеты и близкие роды
Streptomyces albus
+
+
+
+
+
+
S. roseus
+
+
+
+
Streptoverticillium album
+
+
+
+
Споровые грамположительные палочки
Amphibacillus xylanus
+
+
+
+
+
+
Bacillus asterosporus
+
+
+
+
+
B. cereus
+
+
+
220
1
8
8
7
7
6
8
1
6
5
1
7
3
4
+
B. megaterium
B. mesentericus
B. mycoides
B. polymyxa
B. pumilus
B. simplex
B. subtilis
Candida sp.
Cryptococcus sp.
Filobasidiella neoformans
Lipomyces lipoides
L. sp.
Nadsonia commutata
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Дрожжи
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Микроскопические грибы
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
4
7
7
5
6
6
100,0
50,0
87,5
87,5
62,5
75,0
75,0
+
+
+
7
6
5
2
7
1
87,5
75,0
62,5
25,0
87,5
12,5
+
Alternaria alternata
1
12,5
A. sp.
+
+
+
7
87,5
Aspergillus flavus
+
+
+
3
37,5
As. fumigatus
+
+
+
+
4
50,0
As. Niger
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
As. ochraceus
+
+
+
+
+
+
+
7
87,5
As. viride
+
+
+
+
4
50,0
As. sp.
+
+
2
25,0
Eupenicillium sp.
+
+
+
+
+
+
6
75,0
E. arvense
+
+
+
+
+
+
6
75,0
E. caperatum
+
1
12,5
E. parvum
+
1
12,5
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
Mucor sp.
Oidiodendron sp.
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
Ostracoderma sp.
+
+
2
25,0
Penicillium glaucum
+
+
2
25,0
P. chrysogenum
+
+
+
+
+
+
6
75,0
P. sp.
+
+
+
+
+
+
6
75,0
P. viride
+
+
+
+
4
50,0
Petromyces sp.
+
+
+
+
4
50,0
Trichoderma roseus
+
+
2
25,0
T. viride
+
+
2
25,0
Trichothecium sp.
+
1
12,5
Ulocladium sp.
+
1
12,5
Verticillium album
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100,0
V. roseum
+
+
+
+
4
50,0
*1 - Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifoliа, 3- C. rubra, 4 - Epipactis helleborine, 5 - E.
microphylla , 6 - Listera ovata , 7 - Limodorum abortivum, 8 - Neottia nidus-avis
Почвенные микроорганизмы короткокорневищных орхидных Северо-Западного Кавказа относятся к 8 группам: аэробные грамотрицательные
палочки и кокки – 20 видов, 11 родов; грамположительные кокки – 12 видов, 7 родов; микобактерии – 1 вид, 1 род; актиномицеты – 12 видов, 8 ро-
221
дов; стрептомицеты и близкие роды – 3 вида, 2 рода; споровые грамположительные палочки – 10 видов, 2 рода; дрожжи – 6 видов, 5 родов; микроскопические грибы – 26 видов, 12 родов (табл. 52).
Таблица 52 - Численность таксонов почвенных микроорганизмов
Группы почвенных
микроорганизмов
Общее
число
видов/
родов
Виды орхидных
1*
2
3
4
5
6
Аэробные грамотрица20/11 15/9 13/8 10/5 15/8 5/4 13/7
тельные палочки и кокки
Грамположительные кок12/7
9/7 10/7 5/4
7/5
2/2 10/7
ки
Микобактерии
1/1
1/1 1/1 1/1
1/1
1/1
Актиномицеты
12/8
8/7 9/7 7/6
7/6
2/2
7/7
Стрептомицеты и близ3/2
3/2 3/2 1/1
3/2
1/1
3/2
кие роды
Споровые грамположи10/2
10/2 9/2 7/2
7/2
3/2
8/2
тельные палочки
Дрожжи
6/5
4/4 3/3 4/3
4/4
1/1
3/3
Микроскопические грибы 27/12 13/6 16/8 11/8 12/7 6/5 15/9
*1 - Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifoliа, 3- C. rubra, 4 - Epipactis
microphylla , 6 - Listera ovata , 7 - Limodorum abortivum, 8 - Neottia nidus-avis
7
8
14/7
14/8
10/7
10/7
1/1
8/6
1/1
8/8
2/2
3/2
9/2
10/2
5/4
4/4
15/9
19/11
helleborine, 5 - E.
Из аэробных грамотрицательных палочек и кокков больше всего видов отмечено для Cephalanthera damasonium (15 видов из 9 родов) и
Epipactis helleborine (15 видов, 9 родов); наименьшее количество видов отмечено для E. microphylla (5 видов, 4 рода). Из этой группы почвенных микроорганизмов для всех видов изучаемых орхидных (частота встречаемости
100%) отмечены Caulobacter sp., Nitrobacter sp., Paracoccus sp., Pseudomonas fluorescens. Достаточно часто встречаются (87,5%) Agromonas
oligothrophica, Pseudomonas cepacia, Pseudomonas denitrificans, Pseudomonas
sp. Реже всего встречаются (12,5%) Azomonas agilis, Cystobacter sp., Pseudomonas gracilis, Ps. melochlora.
Из грамположительных кокков максимальное количество таксонов
(10 видов, 7 родов) отмечено для Cephalanthera longifoliа, Limodorum
abortivum, Listera ovata , Neottia nidus-avis; минимальное (2 вида, 2 рода) для
E. microphylla. Для всех видов изучаемых орхидных (частота встречаемости
100%) отмечены Agromyces ramosus и Pimelobacter sp. Чаще всего встречаются (87,5%) Micrococcus sp. и Micrococcus luteus; реже встречаются
(25,0%) Cellulomonas cellulasea и Cellulomonas sp.
Микобактерии, представленные 1 видом 1 родом, отмечены для всех
видов орхидных за исключением E. microphylla.
Актиномицеты наибольшим количеством таксонов представлены для
Neottia nidus-avis (8 видов, 8 родов), Cephalanthera longifoliа (9 видов, 7 ро222
дов), Cephalanthera damasonium (8 видов, 7 родов), Limodorum abortivum (8
видов, 6 родов); наименьшим количеством представлены для E. microphylla
(2 вида, 2 рода). Для всех изучаемых видов орхидных (100%) отмечены
Nocardia sp. и Oerskovia sp. Наиболее часто встречаются (87,5%)
Actinomyces sp., Actinopolyspora sp., Geodermatophilus obscurus. Реже всего
(12,5%) - Nocardiopsis dassonvillei.
Стрептомицеты представлены 3 видами из 2 родов для Cephalanthera
damasonium, C. longifoliа, Epipactis helleborine, Listera ovata, Neottia nidusavis; 2 вида из 2 родов отмечено для Limodorum abortivum и 1 вид, 1 род для
Cephalanthera rubra и E. microphylla. Для всех видов орхидных (100%) отмечен Streptomyces albus.
Споровые грамположительные палочки наибольшим количеством
таксонов представлены для Cephalanthera damasonium и Neottia nidus-avis
(10 видов, 2 рода), Cephalanthera longifoliа и Listera ovatа (9 видов, 2 рода),
наименьшим для E. microphylla (3 вида, 2 рода). Для всех видов орхидных
(100%) отмечен Amphibacillus xylanus и Bacillus megaterium, наиболее часто
встречаются (87,5%) Bacillus asterosporus, B. mycoides, B. polymyxa; реже
всего (50%) отмечен B. mesentericus.
Группа дрожжей наибольшим числом таксонов (5 видов, 4 рода) отмечена для Limodorum abortivum; 4 вида из 4 родов отмечены для
Cephalanthera damasonium, Epipactis helleborine, Neottia nidus-avis; только 1
вид, 1 род отмечен для E. microphylla. Для всех видов орхидных, кроме E.
microphylla, с частотой встречаемости 87,5% отмечены Candida sp. и
Lipomyces sp.; наиболее редко встречается (12,5%) Nadsonia commutata.
Микроскопические грибы максимальным числом таксонов представлены для Neottia nidus-avis (19 видов, 11 родов), Cephalanthera longifoliа (16
видов, 8 родов) и Listera ovatа (15 видов, 9 родов); минимальное количество
для E. microphylla (6 видов, 5 родов). Для всех видов орхидных с частотой
встречаемости 100% отмечены Aspergillus niger, Mucor sp., Oidiodendron
sp. и Verticillium album; наиболее редко встречаются (12,5%) Eupenicillium
caperatum, Eu. parvum, Trichothecium sp., Ulocladium sp.
Почвенные микроорганизмы и их популяции мы изучали во всех местообитаниях короткокорневищных орхидных в Новороссийском, Геленджикском, Туапсинском и Абинском районах, характеризующихся значительными различиями природно-климатических условий. Большим разнообразием микроорганизмов выделяются местообитания Туапсинского района – п. Алтубинал (Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum, FagetoAbietum rhododendroso caricosum) и урочище Котловина (CarpinetoQuercetum crataegoso parisosum), что, очевидно, определяется сравнительно
высоким уровнем концентрации в их почвах органического вещества, а
также лучшим увлажнением верхнего слоя почвы из-за наличия уплотненной подстилки на её поверхности.
Функциональная роль группировок почвенных микроорганизмов в
отдельных местообитаниях короткокорневищных орхидных показала большие различия в их составе, определяющем характер разложения опада, динамику минеральных веществ и активность формирования гумуса, а также
выявила значительное разнообразие условий местообитаний этой группы
орхидных на Северо-Западном Кавказе. Весьма существенные различия в
почвенных микробоценозах по таким важным группам, как аммонификаторы и нитрификаторы, энергетический субстрат которых составляют мертвые органические останки и которые выступают как активные трансформаторы органических веществ и важнейшие фиксаторы азота, говорят, в свою
очередь, о различиях почв.
Анализируя в целом результаты прямого счета клеток в 1 грамме
почвы, следует отметить достаточно большой размах численности сообществ почвенных микроорганизмов по местообитаниям, что, безусловно,
связано с серьезными различиями их природно-климатических условий.
Этот показатель варьирует в широких пределах – от нескольких миллионов
до нескольких миллиардов клеток. Высокой численностью выделяются
микробоценозы местообитаний в окрестностях п. Ахонка (CarpinetoAceretum cornoso geumosum), г. Крестовая (Querceto-Carpinetum Coryloso
varioherbosum), п. Возрождение (Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum) –
в Геленджикском районе; у п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum, Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum) – в Туапсинском
районе, где прямой счет превысил 20х1010 кл/г почвы. Наиболее многочисленные популяции микроорганизмов характерны для местообитаний у п.
Ахонка, г. Крестовая, п. Возрождение – от 40 до 100х1010 кл/г почвы.
Сравнительно бедны микроорганизмами почвы местообитаний на
пер. Шаумянский (Fraхineto-Quercetum Swidoso polygonatosum) – 0,7х1010
кл/г почвы, в урочище Котловина (Acereto-Carpinetum puroso caricosum,
Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum) - 1,3-1,4х1010, у п. Терзиян
(Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum) - 1,5х1010. В сообществах
микроорганизмов последних местообитаний сравнительно мало представлены нитрифицирующие, азотфиксирующие, целлюлозоразрушающие микроорганизмы, а также дрожжи, стрептомицеты и некоторые другие группы.
Анализируя в целом характер состава сообществ почвенных микроорганизмов, уровень их потенциальной активности, специфику их реакции на варьирование условий развития, следует подчеркнуть, что все эти особенности
определенным образом сказались на таком показателе, как прямой счет клеток на 1 г почвы.
223
224
Варьирование показателей прямого счета в почвах местообитаний
изучаемых видов следующее: Cephalanthera longifolia – от 0,7х1010 (пер.
Шаумянский) до 140х1010 КОЕ/г (Пшадская щель); C. rubra – от2 х1010 (г.
Иваненкова) до 140х1010 (п. Бетта); C. damasonium – от 0,7х1010 (пер. Шаумянский) до 50х1010 (г. Крестовая); Epipactis helleborine – от 5,2х1010 (ст,
Эриванская) до 66,4х1010 (Сухая Щель); Listera ovatа – от 1,3х1010 (ур. Котловина) до 100,0х1010 (п. Ахонка); Neottia nidus-avis – от 0,7х1010 (п. Шаумянский) до 100х1010 (п. Ахонка); Limodorum abortivum – от 1,3х1010 (ур.
Котловина) до 50,0х1010 КОЕ/г (г. Крестовая). В целом во всех местообитаниях изучаемых видов отмечено минимальное значение прямого счета клеток в грамме почвы - 0,7х1010 г (пер. Шаумянский) и максимальное –
140х1010 КОЕ/г (п. Бетта, Пшадская щель).
Основную часть почвенных микроорганизмов представляют сапротрофные бактерии, участвующие в минерализации органических веществ и
питающиеся мертвыми органическими остатками.
Аммонифицирующие группы, участвующие в процессах круговорота
азота и углерода, активно участвуют в минерализации органических веществ на первых двух основных этапах их трансформации – аммонификации и нитрификации. Они также участвуют в фиксации азота. Наибольшей
численностью аммонифицирующих организмов характеризуются почвы
урочища Натухаевский лесхоз (109х106), на г. Крестовая (35х106) и у ст.
Владимировка (28х106 КОЕ/г почвы). Относительно невысокой численностью этой группы выделяются почвы в окрестностях ст. Эриванской (4х106)
и ст. Раевской (7х106 КОЕ/г почвы). Численность этих организмов напрямую определяет характер трансформации органических веществ и накопление азота в почве. Численность аммонифицирующих микроорганизмов определяет уровень минерализации органического вещества. В большинстве
местообитаний коэффициент минерализации свыше единицы, что указывает
на доминирующее положение в микробоценозах амилолитических микроорганизмов, и только в почвах местообитаний г. Крестовая, ст. Эриванская
и ур. Натухаевский лесхоз доминируют аммонификаторы, способствующие
активной минерализации органических веществ и накоплению аммонийных
форм азота.
Различаются почвы местообитаний короткокорневищных орхидных
содержанием аммонифицирующих микроорганизмов: для Cephalanthera
longifolia – от 4х106 (ст. Эриванская; пос, Ольгинка, р. Кабак) до 109х106
КОЕ/г (ур. Натухаевский лесхоз); C. rubra – от 2х106 (п. Лермонтово) до
60х106 (г. Греческая, Михайловский перевал); C. damasonium – от 4,0х106
(ст. Эриванская) до 109х106 (Натухаевский лесхоз); Epipactis helleborine – от
4,0х106 (ст. Эриванская) до 109х106 (Натухаевский лесхоз); Listera ovatа – от
4,0х106 (п. Ахонка и ст. Эриванская) до 109,0х1010 (п. Павловский); Neottia
nidus-avis – от 2,0х106 (г. Рамзинская, пос. Пшада) до 109х106 (х. Павловский); Limodorum abortivum – от 4,0х106 (ст. Эриванская) до 44,0х106 КОЕ/г
(г. Иваненкова). Минимальное количество аммонифицирующих организмов
составило 2,0х106 г (г. Рамзинская, п. Пшада и п. Лермонтово) и максимальное – 109х106 КОЕ/г (ур. Натухаевский лесхоз).
Амилолитические микроорганизмы также участвуют в минерализационных процессах преобразования органических веществ. При невысоком
общем коэффициенте минерализации органического вещества в почве основную работу выполняют микроорганизмы этой группы.
Заметно различаются почвы местообитаний изучаемых видов по количеству амилолитических организмов: для Cephalanthera longifolia – от
1,0х106 (ст. Эриванская, п. Молдовановка) до 114х106 (г. Иваненкова); C.
rubra – от 4,0х106 (п. Ольгинка) до 114х106 КОЕ/г (г. Иваненкова); C.
damasonium – от 1,0х106 (ст. Эриванская) и 2,0х106 (Абрау-Дюрсо) до
112х106 (Натухаевский лесхоз); Epipactis helleborine – от 1,0х106 (ст. Эриванская) до 112х106 (Натухаевский лесхоз); Listera ovatа – от 1,0х106 (п.
Молдавановка и ст. Эриванская) до 112,0х1010 (п. Павловский); Neottia
nidus-avis – от 1,0х106 (пер. Кабардинский; г. Рамзинская, п. Пшада и ст.
Эриванская) до 102х106 (п. Пшада) и 112х106 (х. Павловский); Limodorum
abortivum – от 1,0 х 106 (ст. Эриванская) и 2,0х106 (п. Дюрсо) до 114,0х106
КОЕ/г (г. Иваненкова). Во всех местообитаниях изучаемых видов минимальное количество амилолитических микроорганизмов составило 1,0х106 г
(г. Рамзинская, п. Пшада, пер. Кабардинский и ст. Эриванская) и максимальное – 114х106 КОЕ/г (г. Иваненкова).
Заметное различие в характере минерализационных процессов отмечено во всех местообитаниях. В микробоценозах урочища Натухаевский
лесхоз, х. Павловский, в бухте Инал и на перевале Шаумянский доминирующее положение занимают амилолитические микроорганизмы, на что
указывает их высокая численность в указанных местообитаниях. В других
местообитаниях (ст. Эриванская, г. Крестовая, г. Сапун) коэффициент минерализации сравнительно невысокий (<1,0), что указывает на доминирование в процессах минерализации аммонификаторов.
Изучаемые микробные сообщества заметно различаются характером
минерализационных процессов: в местообитаниях Cephalanthera longifolia –
от 0,125 (п. Молдовановка) до 3,25 (пер. Шаумянский, мыс Кадош); C. rubra
– от 0,03 (Березовская щель, п. Прасковеевка) до 25,0 (п. Лермонтово); C.
damasonium – от 0,1 (Абрау-Дюрсо) до 4,0 (ст. Раевская); Epipactis
helleborine – от 0,25 (ст. Эриванская) до 4,0 (ст. Раевская); Listera ovatа – от
0,143 (п. Молдовановка) до 2,89 (п. Псебе); Neottia nidus-avis – от 0,1 (пер.
225
226
Кабардинский) до 4,0 (ст. Раевская); Limodorum abortivum – от 0,1 (п. Дюрсо) до 3,71 (п. Криница). В целом во всех местообитаниях короткокорневищных орхидных отмечены значения коэффициента минерализации в пределах от 0,1 (п. Дюрсо, пер. Кабардинский) до 4,0 (ст. Раевская).
В почвах изучаемых местообитаний широкое развитие получили в
основном сапротрофные бактерии, участвующие в минерализации органических веществ и определяющие процессы аммонификации и нитрификации, а также участвующие в фиксации свободного азота воздуха. Заметно
различаются сообщества микроорганизмов в почвах изучаемых местообитаний короткокорневищных орхидных по азотфиксирующей активности.
Наиболее высокий уровень азотфиксации характерен для почвенных микроорганизмов в местообитаниях на г. Крестовая (62), в бухте Инал (26), в
окрестностях ст. Эриванская (16%).
Заметно различаются почвы изучаемых местообитаний орхидных по
уровню потенциальной активности азотфиксирующих микроорганизмов:
Cephalanthera longifolia – от 2,0 (п. Натухаевский лесхоз, п. Возрождение)
до 28% (мыс Кадош); C. rubra – от 14 (Березовская щель, п. Прасковеевка)
до 98 (п. Бетта); C. damasonium – от 2,0 (Натухаевский лесхоз) до 62 (г. Крестовая); Epipactis helleborine – от 2 (ст. Владимировка) до 62% (г. Крестовая); Listera ovatа – от 2 (х. Павловский) до 80 (г. Свистунова); Neottia nidusavis – от 2 (п. Возрождение, п. Терзиян) до 62 (г. Крестовая); Limodorum
abortivum – от 6 (ур. Котловина) до 62%(г. Крестовая). Наиболее низкий
уровень азотфиксирующей активности микроорганизмов составляет 2 (ст.
Владимировка, Натухаевский лесхоз и пер. Кабардинский и др.), а максимальный – 98% (п. Бетта).
Различаются сообщества почвенных микроорганизмов и по целлюлозоразрушающей активности. Растительные остатки (преобладание в подстилке опада древесных пород) разлагаются комплексом микроорганизмов,
в составе которых преобладают представители аэробных грамотрицательных палочек и кокков (род Pseudomonas) и споровых грамположительных
палочек (род Bacillus), актиномицетов (роды Nocardia и Oerskovia), а также
микроскопических грибов (роды Aspergillus, Mucor, Verticillium и др.).
Большинство местообитаний короткокорневищных орхидных характеризуется заметными различиями потенциальной активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов: Cephalanthera longifolia – от 2 (ст. Навагинская, ур. Натухаевский лесхоз) до 46% (г. Иваненкова); C. rubra – от 12
(г. Греческая, Михайловский перевал и г. Чанхот) до 100 (г. Лысая, п. Возрождение); C. damasonium – от 2 (Натухаевский лесхоз) до 86 (г. Крестовая)
и 100% (х. Павловский); Epipactis helleborine – от 2 (ур. Натухаевский лесхоз) до 86 (г. Крестовая); Listera ovatа – от 2 (п. Псебе) до 96 (п. Ахонка);
Neottia nidus-avis – от 2 (п. Псебе) до 100 (п. Возрождение); Limodorum
abortivum – от 6 (ур. Котловина) до 86% (г. Крестовая). Наиболее низкий
уровень активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов составил 2
(Натухаевский лесхоз, п. Псебе, ст. Навагинская), а максимальный – 100%
(г. Лысая, пос. Возрождение).
Следует обратить внимание, что развитию большинства почвенных
групп микроорганизмов благоприятствует сравнительно нейтральная или
слабощелочная реакция почвенной среды, умеренная температура от 20 до
30оС, полевая влажность от 30 до 38%, а также наличие органики в форме
гумуса, опада листьев и плодов деревьев и травяного покрова. Развитию
бактериальных сообществ способствуют также различные выделения корнями растений и почвенными животными, изобилующими в этих местообитаниях и поставляющими в почву органические вещества в виде компоста,
твердых и жидких метаболитов. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в бедных почвах доминируют грибные сообщества, тогда как в
плодородных господствующее положение занимают бактерии.
Нитрифицирующие бактерии тесно связаны с микроорганизмами, которые осуществляют аммонификацию (минерализацию) органических веществ, что способствует накоплению в почве аммония. Нитрификация активнее проходит в тех почвах, где количество аммонифицирующих микроорганизмов весьма существенное. Группа нитрификаторов, представленная
бактериями, напрямую связана с микроорганизмами, осуществляющими
первую стадию трансформации органического вещества (аммонификацию),
способствует накоплению в почве аммония в весенний период, обеспечивая
этим соединением вегетирующие растения. Второй процесс трансформации
азота связан с функционированием аммонифицирующих бактерий, активизирующих свою деятельность во второй половине весны и начале лета.
Основная роль в круговороте азота принадлежит нитрифицирующим
автотрофным бактериям. Гетеротрофные микроорганизмы участвуют в нитрификации азота менее активно. Особая роль принадлежит олиготрофным
микроорганизмам гетеротрофных прокариот, отличающихся активностью
при низких концентрациях органических веществ и завершающих их минерализацию; они ассимилируют питательные вещества из растворов, содержащих азот. В группе олиготрофов особую роль выполняют актиномицеты,
трансформирующие самые разные органические вещества, включая и труднодоступные. Олиготрофные микроорганизмы выделены во всех местообитаниях при значительном их обилии.
Заметно различается титр нитрифицирующих бактерий. Наиболее активно процессы нитрификации проходят в почвах урочища Натухаевский
лесхоз (10-5), в окрестностях ст. Раевской (10-5), на перевале Шаумянский
227
228
(10-4). Сравнительно невысоким титром эта группа микроорганизмов выделяется в местообитании на г. Крестовая (10-1) и в бухте Инал (10-2).
Заметно различаются титры нитрифицирующих бактерий в почвах
изучаемых местообитаний орхидных: Cephalanthera longifolia – от 10-1(п.
Ольгинка, р. Кабак и г. Иваненкова) до 10-5(ур. Натухаевский лесхоз); C.
rubra – от 10-1 (п. Криница и г. Иваненкова) до 10-3 (п. Псебе и п. Лермонтово); C. damasonium – от 10-1 (г. Крестовая и ст. Эриванская) до 10-5 (ст. Раевская и ур. Натухаевский лесхоз); Epipactis helleborine – от 10-1 (Сухая щель
и г. Крестовая) до 10-5 (ст. Раевская и ур. Натухаевский лесхоз); Listera ovatа
– от 10-1 (п. Молдовановка, ст. Эриванская) до 10-5 (х. Павловский, п. Алтубинал и п. Дефановка); Neottia nidus-avis – от 10-1(ст. Эриванская, п. Молдовановка, г. Боцехур) до 10-5 (ст. Раевская); Limodorum abortivum – от 10-1
(г. Боцехур, г. Иваненкова) до 10-5 (п. Алтубинал). Минимальный титр нитрифицирующих микроорганизмов составил 10-1 (г. Крестовая, г. Иваненкова, ст. Эриванская и др.), а наиболее высокий – 10-5 (Натухаевский лесхоз,
ст. Раевская, п. Дефановка и п. Алтубинал).
Численность популяций олиготрофных микроорганизмов также различается в почвах местообитаний изучаемых видов орхидных:
Cephalanthera longifolia – от 6,0х105 (п. Возрождение, р. Жене) до 109,0х105
КОЕ/г (ур. Натухаевский лесхоз); C. rubra – от 2,0х105 (Березовская щель, п.
Прасковеевка) до 90,0х105 КОЕ/г (г. Греческая, Михайловский перевал); C.
damasonium – от 2х105 (Абрау Дюрсо) до 450,0х105 КОЕ/г (Натухаевский
лесхоз); Epipactis helleborine – от 25,0х105 (Сухая щель) до 450,0х105 КОЕ/г
(Натухаевский лесхоз); Listera ovatа – от 3,0х105 (п. Ахонка) до 450,0х105
КОЕ/г (п. Павловский); Neottia nidus-avis – от 3,0х105 (п. Ахонка) до
300,0х105 (ст. Раевская) и 450,0х105 КОЕ/г (п. Павловский); Limodorum
abortivum – от 2,0х105 (п. Дюрсо) до 107,0х105 КОЕ/г (п. Алтубинал). Во
всех местообитаниях изучаемых видов минимальное количество олиготрофных организмов равно 2,0х105 (п. Дюрсо) и максимальное – 450,0х105
КОЕ/г (ур. Натухаевский лесхоз).
Значительную роль в микробном комплексе почв играют актиномицеты, осуществляющие процессы трансформации самых разных органических веществ в почве и прежде всего труднодоступных. Присутствие
стрептомицетов указывает на устойчивость системы к засухе, периодическому снижению запаса питательных веществ, именно в таких условиях эта
группа отличается высокой конкурентоспособностью. Стрептомицеты участвуют в осуществлении трансформации труднорастворимых органических
веществ в почве. Основная часть стрептомицетов, дрожжей и микромицетов концентрируется в верхнем слое почвы до 20 см.
Стрептомицеты встречаются во всех местообитаниях изучаемых видов орхидных, но в разном количестве: Cephalanthera longifolia – от 1,0 х
102 (п. Молдовановка) до 21,1х102 КОЕ/г (г. Иваненкова и г. Греческая, Михайловский пер.); C. rubra – от 1,0х102 (п. Бетта, п. Псебе и др.) до 33,0х102
(г. Чанхот); C. damasonium – от 1,0х102 (п. Абрау Дюрсо) до 83,0х102 (ст.
Раевская); Epipactis helleborine – от 2,0х102 (г. Крестовая и бухта Инал) до
200,0х102 (Сухая щель); Listera ovatа – от 0,7х102 (ур. Котловина) до
6,0х102 (п. Молдовановка); Neottia nidus-avis – от 0,7х102 (пер. Кабардинский и ур. Котловина) до 83,0х102 (ст. Раевская); Limodorum abortivum – от
0,7х102 (ур. Котловина) до 33,0х102 КОЕ/г (г. Чанхот). Во всех местообитаниях изучаемых видов минимальное количество стрептомицетов составило
0,7 х 102 (пер. Кабардинский и ур. Котловина) и максимальное – 200,0 х 102
КОЕ/г (Сухая щель).
Заметно различаются местообитания изучаемых видов орхидных по
участию актиномицетов в микробных сообществах: Cephalanthera longifolia
– от 2,4х102 (ст. Навагинская) до 441,0х102 (г. Сапун); C. rubra – от 0,1х102
(Березовская щель, п. Прасковеевка) до 440,0х102 (г. Иваненкова); C.
damasonium – от 4,1х102 (г. Сапун) до 212,0х102 (г. Крестовая); Epipactis
helleborine – от 5,0х102 (ур. Натухаевский лесхоз) до 212,0х102 (г. Крестовая); Listera ovatа – от 1,1х102 (п. Молдовановка) до 243,0х102 (п. Псебе);
Neottia nidus-avis – от 1,0х102 (п. Возрождение) до 610,1х102 (п. Садовый);
Limodorum abortivum – от 9,6х102 (ур. Котловина) до 441,0х102 КОЕ/г (г.
Иваненкова). Минимальное количество актиномицетов составило 0,1х102
(Березовская щель, п. Прасковеевка) и максимальное – 610,1х102 (п. Садовый).
В почвах присутствуют клетки дрожжей и микромицетов. Наличие
микроскопических грибов указывает на их активное участие в минерализации органических веществ, что связано с образованием ими различных
гидролитических ферментов. Грибы активно участвуют в агрегировании
почвенных частиц и способствуют улучшению структуры почвы. Представители микроскопических грибов определяют характер развития растений
изучаемых видов орхидных, особенно на начальных этапах их онтогенеза.
В почвах изучаемых метообитаний короткокорневищных орхидных в
небольших количествах отмечены дрожжи: Cephalanthera longifolia – от
0,6х102 (м. Кадош) до 38,0х102 КОЕ/г (Михайловский пер., г. Греческая); C.
rubra – от 0,1х102 (г. Чанхот) до 35,0х102 (г. Греческая); C. damasonium – от
0,7х102 (пер. Шаумянский) до 11,0х102 (ур. Натухаевский лесхоз); Epipactis
helleborine – от 1,0х102 (бухта Инал) до 105,7х102 (Сухая щель); Listera
ovatа – от 0,1х102 (ур. Котловина и п. Алтубинал) до 11,0х102 (х. Павловский); Neottia nidus-avis – от 0,2х102 (ур. Котловина, п. Терзиян, п. Алтуби-
229
230
нал, п. Пшада и др.) до 11,0х102 (х. Павловский); Limodorum abortivum – от
0,1х102 (п. Алтубинал и г. Чанхот) до 10,1х102 КОЕ/г (п. Дюрсо). В местообитаниях изучаемых видов отмечено минимальное количество дрожжей
0,1х102 (ур. Котловина и п. Алтубинал) и максимальное – 105,7х102 КОЕ/г
(Сухая щель).
С увеличением в почвах содержания органических веществ повышается количество и усиливается активность почвенных грибов. В настоящее
время микроскопическим грибам в почве отводится большая роль в процессах превращения азота: аммонификации и нитрификации. Микроскопические грибы являются в почве крупной экологической группой и благодаря
формированию ими гидролитических ферментов способны разлагать сложные органические вещества. Они активно участвуют в трансформации соединений азота, в улучшении структуры почвы, способствуя агрегированию
почвенных частиц. В процессе своей жизнедеятельности они выделяют органические кислоты, антибиотики, витамины, ферменты, токсины и, в зависимости от складывающихся условий, оказывают определенное влияние на
формирование и развитие сообществ микроорганизмов в почве.
Изучаемые микробные сообщества в метообитаниях короткокорневищных орхидных отличаются количеством микромицетов: Cephalanthera
longifolia – от 1,1х102 (Пшадская щель) до 68,1 х 102 КОЕ/г (бухта Инал); C.
rubra – от 0,1х102 (п. Архипо-Осиповка) до 55,0х102 (п. Криница); C.
damasonium – от 4,0х102 (г. Сапун) до 68,1х102 (бухта Инал); Epipactis
helleborine – от 11,3х102 (Натухаевский лесхоз) до 68,1х102 (бухта Инал);
Listera ovatа – от 5,3х102 (п. Молдовановка) до 42,0х102 (ур. Котловина);
Neottia nidus-avis – от 1,4х102 (перевал Кабардинский) до 50,1х102 (ст. Эриванская); Limodorum abortivum – от 1,0х102 (г. Чанхот) до 55,0х102 КОЕ/г (п.
Криница). В местообитаниях изучаемых видов отмечено минимальное количество дрожжей 0,1х102 (п. Архипо-Осиповка) и максимальное – 68,1х102
КОЕ/г (бухта Инал).
Завершая анализ особенностей функционирования почвенных микроорганизмов в местообитаниях короткокорневищных орхидных, следует
подчеркнуть многообразие функциональных групп, их популяционное обилие и активность в минерализации органического вещества, что, очевидно,
напрямую связано с физико-химическими особенностями почв, растительного покрова, формируемого опада и в целом с сопряжением биотических и
абиотических факторов в конкретных условиях среды обитания.
Изучаемые микробные сообщества в местообитаниях короткокорневищных орхидных отличаются значительными колебаниями состава функциональных групп, определяющих характер минерализации органического
вещества в почве и в нижнем слое подстилки. В почвах местообитаний ко-
роткокорневищных орхидных весьма заметно варьируют по численности
популяций как таксономические, так и эколого-трофические группировки
микроорганизмов, что является результатом сопряжения и биотических
(многообразие видового состава фитоценозов, состав и структура опада), и
абиотических (рельеф местности, плодородие почвы, её гранулометрический состав и т.д.) особенностей.
При анализе особенностей структуры экологических групп почвенных микроорганизмов по их функциональной значимости обращалось внимание на варьирование таких важных показателей, как прямой счет клеток
аммонифицирующих и нитрифицирующих групп, определяющих трансформацию органического вещества и азота в почве и являющихся начальным звеном круговорота практически всех элементов в системах. Показатели в значительной мере определяются сопряжением абиотических и биотических факторов в почвенной среде, а также формированием и развитием
растительного покрова и таких важных природно-климатических показателей, как осадки, температура, рельеф местности, специфика подстилающей
породы и т.д.
Бесспорно, что развитие короткокорневищных орхидных находится в
тесной взаимосвязи с функционированием микробоценозов, которые в разных местообитаниях различались. Естественно, что различия местообитаний определили общий характер развития короткокорневищных орхидных в
отдельных системах, что отразилось на численности популяций, их возрастном составе и приуроченности к определенным растительным группировкам и микроформам рельефа.
Изучение сообществ почвенных микроорганизмов в местообитаниях
короткокорневищных орхидных показало их значительное разнообразие как
в целом в пределах отдельных местообитаний, так и выделенных их групп,
различающихся по выполняемой ими экологической роли в функционировании ландшафтных систем. Различия в составе сообществ почвенных микроорганизмов определенным образом связаны с различиями природноклиматических условий, геоморфологии местообитаний, составом их растительности, а также эдафических характеристик.
231
232
6.2.6. Почвенная фауна в местообитаниях
короткокорневищных орхидных
Значение почвенной фауны для функционирования растительного
сообщества и составляющих его видов весьма существенное, поскольку
многие из растительных видов нуждаются в отдельных представителях этой
группы организмов в качестве опылителей, переносчиков семян, в борьбе с
вредителями и т.д. Важную роль животные играют также в переработке
опада растений, его измельчении, а некоторые таксоны участвуют в формировании почвы, обогащении её органическими веществами в форме копролитов. Роль отдельных представителей фауны в развитии особей короткокорневищных орхидных и формировании их ценопопуляций весьма существенная: опыление цветков, частично распространение семян и т.д. Некоторые представители класса Gastropoda поедают листья, зеленые коробочки, стебли орхидных.
Почвенная фауна короткокорневищных орхидных Северо-Западного
Кавказа включает 28 семейств из 21 отряда, относящихся к 7 классам: микрофауна включает 3 класса, 4 отряда, 1 семейство; мезофауна – 2 класса, 8
отрядов, 17 семейств; макрофауна – 4 класса, 9 отрядов, 10 семейств. В
группе микрофауна для всех изучаемых видов орхидных отмечены представители класса Nematoda и отряда Collembola из класса Insecta (частота
встречаемости 100%). В группе мезофауна доминируют представители из
семейства Campodeidae (отряд Diplura класс Insecta). В группе макрофауна
преобладают представители семейств Scutigerellaidae (отряд Symphyla класс
Myriapoda) и Enchytraeidae (класс Oligochаeta) (табл. 53).
Таблица 53 - Таксономический состав почвенной фауны в местообитаниях
короткокорневищных орхидных
Состав почвенной
фауны
МИКРОФАУНА
Класс Nematoda
Класс Insecta
отр. Collembola
Класс Arachnida
отр. Acariformes
сем. Oribatei
отр. Parasitiformes
отр. Pseudoscorpiones
МЕЗОФАУНА
Класс Arachnida
отр. Acariformes
сем. Oribatei
отр. Aranei
Отр. Parasitiformes
Класс Insecta
oтp. Hymenoptera
Виды орхидных*
Частота
встречаемости
экз.
%
1
2
3
4
5
6
7
8
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100
+
+
+
+
+
+
+
+
8
100
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
233
+
+
+
+
+
1
5
2
1
12,5
62,5
25,0
12,5
1
12,5
2
7
4
25,0
87,5
50,0
2
25,0
сем. Formicidae
oтp. Diptera
Сем. Dolichopodidae
сем. Empididae
сем.Tendipedidae
ceм. Muscidae
сем. Tabanidae
сем. Tipulidae
отр. Lepidoptera
сем. Noctuidae
отр. Diplura
сем. Campodeidae
Campodea sp.
ceм. Japygidae
Japyx sp.
сем. Staphylinidae
отр. Coleoptera
сем. Carabidae
сем. Rhizophagidae
сем. Elateridae
род Athous
ceм. Cerambicidae
сем. Tenebrionidae
сем. Curculionidae
МАКРОФАУНА
Класс Myriapoda
отр. Juliformia
сем. Julidae
Julius sp.
отр. Geophilomorpha
сем. Geophilaedae
oтp. Symphyla
сем. Scutigerellaidae
Scutigerellae sp.
отр. Lythobiomorpha
сем. Lithobidae
Lithobius sp.
отр. Pselaphognatha
сем. Polyxenidae
P. lagurus
отр. Polydesmoidea
сем. Polydesmidae
отр. Scolopendromorpha
Класс Oligochаeta
сем. Enchytraeidae
ceм. Lumbricidae
L. terrestris
Класс Crustacea
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
6
5
2
4
1
2
2
5
2
2
8
1
8
3
2
6
4
4
6
2
3
3
4
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1
6
1
6
7
12,5
75,0
12,5
75,0
87,5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8
1
5
6
5
100,0
12,5
62,5
75,0
62,5
+
+
+
+
1
4
2
6
5
12,5
50,0
25,0
75,0
62,5
8
7
6
1
100,0
87,5
75,0
12,5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
234
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
87,5
75,0
62,5
25,0
50,0
12,5
25,0
25,0
62,5
25,0
25,0
100,0
12,5
100,0
37,5
25,0
75,0
50,0
50,0
75,0
25,0
37,5
37,5
50,0
C. damasonium Сравнительное изучение таксономического состава
почвенных животных и их популяций показывает большие различия в их
числе и численности. Общая численность живых организмов по местообитаниям варьирует в широких пределах - от 25 (ст. Раевская) до 133 особей
/кг почвы (х. Павловский). Обращает на себя внимание тот факт, что при
весьма высокой концентрации особей до половины её общей численности
составляет популяция отдельного таксона. В этом случае в местообитании у
х. Павловский высокой численностью отличается семейство Formicidae отряда Hymenoptera класса Insecta из группы мезофауна. При низкой численности организмов в местообитаниях C. damasonium обычно отмечаются
единичные экземпляры отдельных видов без значительного сокращения
общего числа таксонов. Такая ситуация характерна для местообитаний C.
damasonium в окрестностях ст. Раевская, на пер. Шаумянский, в бухте Инал.
Основная масса местообитаний характеризуется общей численностью особей живых организмов от 41 (г. Крестовая) и 42 (г. Сапун) до 48 (ст. Эриванская) и 50 особей/кг почвы (урочище Натухаевский лесхоз).
Если сравнивать численность особей живых организмов в пределах
условно выделенных территорий, то в западных местообитаниях (Новороссийский район) отмечается наибольший разброс численности организмов и,
наоборот, в восточных местообитаниях (Геленджикский, Туапсинский,
Абинский районы) больших различий по этому показателю не отмечается.
В группе микрофауна по всем местообитаниям, кроме пер. Шаумянский, численность популяций всех выделенных таксонов превышает 10 особей. По всем местообитаниям общим таксоном является отряд Collembola
из класса Insecta, при этом численность его популяций колеблется от 7 (х.
Павловский) до 11 особей (бухта Инал). Наибольшая численность популяций таксонов в группе микрофауна отмечена в окрестностях х. Павловский
(14), ст. Эриванской (13), в бухте Инал (13), на г. Крестовая (14 особей/кг
почвы). Наименьшая численность особей этой группы отмечена на пер.
Шаумянский (8 особей).
Группа мезофауна характеризуется более широким разбросом в численности особей по местообитаниям. Очень высокой численностью выделяется мезофауна у х. Павловский (98 особей/кг почвы); все организмы представлены таксонами класса Inserta. Минимальная численность этой группы
представлена у ст. Раевской – 1 особь из отряда Diplura, на г. Крестовая – 2
особи из отр. Lepidoptera; в ур. Натухаевский лесхоз – 4 особи и т.д. В остальных местообитаниях численность этой группы колебалась от 5 (г. Сапун) до 10 особей (бухта Инал). Общего таксона, хотя бы на уровне отряда,
по всем местообитаниям нами не выделено. В почвах половины местообитаний выделены представители отряда Diptera - ст. Эриванская, х. Павловский, г. Сапун. В четырех местообитаниях (х. Павловский, г. Сапун, бухта
Инал, пер. Шаумянский) отмечены представители отряда Hymenoptera. Остальные таксоны выделены в одном местообитании.
Наибольшей численностью таксонов выделяется группа макрофауна.
В западных районах наибольшей численностью особей выделяются таксоны класса Crustacea в местообитаниях х. Павловский и ур. Натухаевский
лесхоз. Значительной численностью особей, представленных во всех местообитаниях, выделяется класс Oligochаeta - от 1 особи на пер. Шаумянский, 5
особей у ст. Раевской и в бухте Инал до 21 особи на г. Крестовая. Во всех
местообитаниях выделены особи из класса Myriapoda от 2 (х. Павловский)
до 11 (ст. Эриванская) и 12 особей/кг почвы (перевал Шаумянский).
Численность популяций местообитаниях C. damasonium (от 34 особей
– бухта Инал до 4 особей в ст. Эриванской), на наш взгляд, обусловливается
большим сходством природно-климатических условий, а также состава,
структуры и продуктивности растительных сообществ. В западных место-
235
236
отр. Isopoda
+
1
сем. Oniscidae
+
+
+
+
+
5
Класс Gastropoda
+
+
+
+
+
+
+
7
П/кл. Pulmonata
отр. Stylommatophora
+
+
+
+
4
сем. Pupillidae
+
1
Общее число таксонов
*1 - Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifoliа 3- C. rubra, 4 - Epipactis helleborine, 5 Limodorum abortivum, 6 - Listera ovata , 7 - Neottia nidus-avis, 8 - E. microphylla
12,5
62,5
87,5
50,0
12,5
Наибольшее число таксонов отмечено для почвенной фауны Listera
ovata (39), Neottia nidus-avis (39), Cephalanthera longifoliа (36), Limodorum
abortivum (34), а наименьшее – для E. microphylla (17). По группам почвенной фауны выявляются следующие особенности. В группе микрофауна
больше всего таксонов (4) отмечено для Epipactis helleborine, Limodorum
abortivum, Listera ovata. В группе мезофауна наибольшее число таксонов
характерно для Listera ovatа (21), Neottia nidus-avis (20), а наименьшее – для
Epipactis helleborine (6) и E. microphylla (8). В группе макрофауна максимальное количество таксонов отмечено для Cephalanthera longifoliа (17),
Limodorum abortivum (16) и Neottia nidus-avis (16) (табл. 54).
Таблица 54 - Численность таксонов групп почвенной фауны
Виды орхидных*
1*
2
3
4
5
6
7
Микрофауна
2
3
2
4
4
4
3
Мезофауна
11
16
12
6
14
21
20
Макрофауна
12
17
11
11
16
14
16
Общее число таксонов
25
36
25
21
34
39
39
*1 - Cephalanthera damasonium, 2 – C. longifoliа, 3- C. rubra, 4 - Epipactis helleborine , 5 Limodorum abortivum, 6 - Listera ovata, 7 - Neottia nidus-avis, 8 - E. microphylla
Группы почвенной фауны
8
2
8
7
17
обитаниях C. damasonium многократный разброс численности популяций
живых организмов (от 25 до 133 особей) определяется большими различиями природно-климатических условий и, прежде всего гумусовым горизонтом и увлажнением, а также продуктивностью их растительных сообществ.
Завершая анализ состава фаунистических сообществ в местообитаниях C. damasonium, необходимо отметить, что с увеличением продуктивности травянистых сообществ, как правило, повышается роль представителей
микрофауны и мезофауны. Наоборот, при большом участии в формировании продуктивности органического вещества древесных пород роль представителей микро- и мезофауны уменьшается, а возрастает роль представителей макрофауны, обеспечивающих сырьевыми ресурсами микрофлору и
различные группы грибов, особенно в достаточно увлажненных местообитаниях.
C. longifolia. Изучаемая группа организмов, активно участвующая в
переработке органического опада и в формировании начального этапа круговорота веществ, в местообитаниях C. longifolia характеризуется достаточно большим разнообразием и по числу таксонов, и по численности их популяций.
В Новороссийском районе отмечено два местообитания C. longifolia –
в окрестностях х. Павловский и урочища Натухаевский лесхоз, легкоглинистые почвы которых характеризуется относительно умеренным содержанием гумуса, щелочной реакцией среды, значительным разнообразием древостоя (у х. Павловский доминирует Fagus orientalis, а в Натухаевском лесхозе – Carpinus betulus), что, естественно, сказалось, как на составе таксонов,
так и на численности их популяций.
В местообитании х. Павловский (Carpineto-Fagetum crataegoso
varioherbosum) почвы богаче гумусом, общим азотом и фосфором, относительно лучше увлажнены, что, очевидно, и обусловило большую численность представителей группы микрофауны, включая классы Nematoda,
Incecta и Arachnida. Более высокое увлажнение и более мощная подстилка
обеспечили развитие большего числа таксонов из группы мезофауны, особенно представителей класса Insecta (отряд Hymenoptera семейство
Formicidae), а также отрядах Coleoptera и Diptera.
В местообитании урочища Натухаевский лесхоз (Fageto-Carpinetum
cornoso varioherbosum) мезофауна была представлена относительно невысоким числом особей и вместе с тем достаточно многочисленными представителями макрофауны, особенно из класса Oligocheаta (сем. Enchytraeidae) и
класса Crustacea отряда Isopoda семейства Оniscidae.
Почвенная фауна местообитания C. longifolia у ст. Эриванская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) в Абинском районе характеризуется довольно высоким числом особей из групп микрофауны и мезофауны. В группе микрофауна преобладают представители отряда Collembola, а
в мезофауне – из отряда Coleoptera. В этом местообитании достаточно
представительной по количеству таксонов и численности их популяций является макрофауна, среди которой выделяются представители классов
Myriapoda и Oligochaeta. Относительно умеренное число особей во всем
фаунистическом сообществе этого местообитания объясняется относительно низким уровнем органического вещества в почве (2,9%), бедностью азотом и фосфором, а также относительно невысокой мощностью лесной подстилки.
Определенной спецификой характеризуется почвенная фауна у п.
Магри (Querceto-Carpinetum rhododendroso (Luteum)) в Сочинском районе.
В этом местообитании хорошо развита травянистая растительность, а в древостое преобладает Carpinus betulus. В почвах отмечено достаточно высокое
содержание гумуса и азота. Эти факторы обусловили значительную численность популяций классов Nematoda и Insecta (отряд Collembola). Преобладание опада граба в подстилочном материале, отличающегося определенной
спецификой клетчатки, очевидно, сдерживает развитие представителей мезофауны, и их роль до первой половины июня в разложении опада еще незначительная. Достаточно хорошо представлена по численности отдельных
таксонов макрофауна, особенно класс Oligochаeta сем. Enchytraeidae. По
всей видимости, на развитие фаунистического сообщества в этом местообитании оказали влияние и основные составляющие верхнего слоя почвы,
структура которого характеризуется значительной плотностью.
Анализ фаунистических сообществ почв в местообитаниях C.
longifolia в Геленджикском районе указывает на значительный разброс числа таксонов и их популяций. Наибольшим разнообразием характеризуется
местообитание у г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum) –
42 экз./кг почвы и в Пшадской щели (Querceto-Carpinetum ligustroso
polygonatosum) – 38 экз./кг почвы; наиболее бедные по численности популяции выделяются в местообитаниях Красной щели (Querceto-Carpinetum
ruscoso varioherbosum) – 21 особь и п. Возрождение (Carpineto-Quercetum
cornoso polygonatosum) – 25 особей.
Различия в численности отдельных групп представителей почвенной
фауны связаны с разнообразием почвенных условий, включая их плодородие (содержание гумуса, азота, фосфора), а также с мощностью подстилочного материала и его составом. Самые крупные популяции микрофауны (в
основном классы Nematoda и Insecta) характерны для местообитаний у г.
Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum) и в Пшадской щели
(Querceto-Carpinetum ligustroso polygonatosum). Самые малочисленные популяции почвенной фауны выделены в местообитаниях на г. Греческой
(Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum) и г. Иваненкова (QuercetoCarpinetum ruscoso varioherbosum), но наименьшая – на г. Сапун (всего 4
особи).
237
238
Достаточное разнообразие таксонов и многочисленность популяций
макрофауны характерны для местообитания г. Сапун – общее число особей
свыше 20, а также на г. Греческая (Querceto-Fagetum crataegoso
polygonatosum) – свыше 10 особей, в Пшадской щели (Querceto-Carpinetum
ligustroso polygonatosum) – 17 особей; на г. Иваненкова общее число представителей макрофауны составляет всего 5 особей. Следует отметить, что к
периоду цветения C. longifolia в местообитаниях Геленджикского района
численность почвенной фауны и её возрастной состав можно считать оптимальными.
В Туапсинском районе, где нами выделено наибольшее число ценопопуляций C. longifolia, в целом отмечается сравнительно выровненный характер численности фаунистических сообществ по местообитаниям, где эти
показатели колеблются от 25 до 39 особей. В большинстве местообитаний
численность особей варьирует в небольших пределах (до 20%) от 30 до 39.
Наибольшим богатством как набора таксонов, так и численностью их особей характеризуются местообитания у ст. Навагинская (Querceto-Carpinetum
Swidoso variohevbosum) – 39 особей, п. Ольгинка (Querceto-Carpinetum
Swidoso varioherbosum) – 34 особи, г. Подхребтовая (Querceto-Carpinetum
cornoso ruscosum) – 34, бухты Инал (Querceto-Carpinetum crataegoso
polygonatosum) – 34 особи.
В местообитаниях этого района достаточно высокой численностью
характеризуется группа микрофауны, представленная классами Nematoda и
Insecta, где численность по местообитаниям находится в пределах 10-12
особей. Достаточно многочисленной оказалась и группа мезофауны, что
указывает на значительное ускорение в разложении подстилочного материала в верхнем слое почвы. Основу этой группы составляют представители
класса Insecta. Наибольшей многочисленностью таксонов и их особей характеризуется группа макрофауны, что является следствием хороших условий увлажнения и размягчения подстилки, облегчающих её разрушение
представителями из класса Myriapoda и Oligochаeta. В составе подстилки
большое место занимает опад дуба (Quercus petraeа) и реже граба (Carpinus
betulus).
В местообитании C. longifolia на мысе Кадош (Pinetum rhododendroso
varioherbosum) численность особей всего фаунистического сообщества и
отдельных его групп оказалась самой незначительной в сравнении с другими местообитаниями Туапсинского района. Основным фактором, ограничивающим развитие почвенной фауны в этом местообитании, является небольшая мощность опада, с одной стороны, а с другой – преобладание в ней
хвои сосны (Pinus pityusa), составляющей основу древостоя.
Завершая анализ состава почвенной фауны в местообитаниях C.
longifolia, мы можем подчеркнуть, что с увеличением в растительном опаде
древесных видов достаточно заметно варьирует и состав таксонов, и чис-
ленность их популяций в различных местообитаниях. При увеличении проективного покрытия травостоя, как правило, возрастает численность отдельных популяций класса Insecta. При возрастании древесного опада заметно увеличиваются популяции отдельных таксонов из группы макрофауны, в особенности из класса Myriopoda и Oligochаeta. Обращает на себя
внимание, что численность почвенной фауны достигает максимального
уровня в период генеративного развития C. longifolia, совпадающего с достаточно благоприятными условиями увлажнения и температурного режима
как почвы, так и приземного слоя воздуха отдельных местообитаний.
C. rubra. Изучение таксономического состава микро-, мезо- и макрофауны почв показывает, что в различных местообитаниях C. rubra, как количественно, так и качественно, фаунистические сообщества сильно варьируют. Микрофауна, представленная в основном видами из отряда
Collembola класса Insecta, формирует наиболее многочисленные популяции
в почвах вблизи г. Чанхот (ассоциация Querceto-Fagetum varioherbosum) –
14 особей/кг почвы и в районе п. Бетта (ассоциация Querceto-Pinetum
cotinoso ruscosum) - 27 особей/кг почвы. Значительно меньшим числом особей Collembola представлены в почвах вблизи Михайловского перевала (г.
Греческая – Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum), п. Криница
(Carpinetum (orientalis) ruscoso varioherbosum), п. Лермонтово (QuercetoCarpinetum cornoso ruscosum) и п. Ольгинка (Querceto-Carpinetum cornoso
caricosum). В районе п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum) в
сообществах микрофауны всегда присутствуют представители класса
Nematoda.
В почвах всех изучаемых местообитаний обнаружены представители
многих классов, составляющих мезо- и макрофауну. Наиболее многочисленными представителями отличаются почвы в районе п. Ольгинка
(Querceto-Carpinetum cornoso caricosum), в образцах которых всегда присутствовали представители семейства Julidae из класса Myriapoda (3 особи/кг почвы), а также семейства Enchytraeidae из класса Oligochaeta (3 особи/кг почвы).
Общее количество живых организмов в почвах местообитаний C.
rubra колеблется в широких пределах. Наибольшим обилием фауны выделяются почвы в районе п. Бетта (ассоциация Querceto-Pinetum cotinoso
ruscosum), отличающиеся высоким содержанием гумуса (6,6%), азота
(0,33%), фосфора (19,7) и обменного калия (более 36 мг/100 г почвы).
Меньшее количество особей фаунистического сообщества определено в
районе г. Чанхот (Querceto-Fagetum varioherbosum), г. Греческой (QuercetoFagetum crataegoso polygonatosum), п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum) и п. Лермонтово (Querceto-Carpinetum cornoso ruscosum).
В целом, в почвах Туапсинского района численность фаунистических
сообществ более выравненная, чем в Геленджикском районе. По пробам
239
240
численность особей почвенной фауны колеблется от 21 (п. Псебе) до 31
особи/кг почвы (п. Ольгинка). В Геленджикском районе этот показатель
варьирует от 20 (г. Иваненкова) до 55 особей/кг почвы (п. Бетта).
Безусловно, населенность почвенной фауны напрямую зависит от количества органического вещества в почве, количества и структуры подстилки, и, что особенно важно, умеренной влажности почвы, размягчающей
клетчатку и другие составляющие опада, что облегчает её разложение. Таксономический состав фаунистических сообществ в почвах исследуемых местообитаний C. rubra изучен нами на уровне отрядов и классов, и поэтому
говорить об общей бедности или богатстве видового состава там, где определялся количественный состав только отдельных групп, нельзя. Определение почвенной фауны мы проводили в конце весны – начале лета, когда
почва и подстилка были достаточно увлажнены, поэтому считаем, что количество особей отдельных таксонов было максимальным по сравнению с
другими сезонами года.
Варьирование количественного состава почвенной фауны в разных
местообитаниях C. rubra, по нашему мнению, связано с большими различиями видового состава травянистого покрова, сомкнутости древостоя, массы подстилочного материала и его структуры, а также абиотического комплекса (гранулометрический состав почвы, её кислотность, обогащенность
гумусом, азотом, фосфором, калием, микроэлементами и т.д.).
Развитие ценопопуляций C. rubra проходит в самых различных почвенных условиях. Как правило, поведение ценопопуляций этого вида определяется не оптимумом какого-то конкретного показателя, а сочетанием относительно усредненных характеристик биолого-абиотического комплекса
условий произрастания, включая и функциональную деятельность фаунистических сообществ, работающих в направлении обеспечения экосистемы
энергией и веществом.
E. helleborine. Изучение фауны в местообитаниях E. helleborine,
проведенное нами в период цветения изучаемого вида, указало на значительное варьирование этого показателя в почвах отдельных растительных
сообществ. Численность особей разных групп почвенных организмов колебалась в значительных пределах – от 25 (ст. Раевская, Querceto-Carpinetum
cornoso varioherbosum) до 150 шт./кг почвы (ст. Владимировка, PoosoHordeosum).
Численность популяций отдельных таксонов в основной части местообитаний колеблется от 38 (бухта Инал) до 53 экз./кг почвы (Сухая
щель). Невысокая численность организмов в почвах у ст. Раевской обусловлена низким присутствием в их составе представителей мезофауны.
Наоборот, высокая концентрация особей почвенных организмов обусловлена тем, что около 60% из них относится к группе мезофауны и классу
Insecta.
Заметно различаются фаунистические сообщества изучаемых местообитаний по численности в их составе отдельных групп организмов. Общим для всех местообитаний является присутствие отр. Collembola из класса Insecta в группе микрофауны. Наибольшей численностью отряд
Collembola представлен в почвах местообитаний Сухая щель (17 экз./кг),
ст. Владимировка (12), Бухта Инал (11).
Во всех местообитаниях выделены представители класса Nematoda.
Представители класса Arachnida из отряда Parasitiformes достаточно многочисленны в почвах травянистых сообществ у ст. Владимировка (26
экз./кг). Во всех местообитаниях E. helleborine группа микрофауны насчитывает более 10 особей на 1 кг почвы. В местообитаниях у ст. Владимировка и Сухая щель, где вид достаточно обилен, численность этой группы
фауны составляет 25 (Сухая щель) и 40 экз./кг почвы (ст. Владимировка).
Группа мезофауны широко представлена в почвах у ст. Владимировка (82) и Сухая щель (17 экз./кг почвы). Ограниченная численность этой
группы отмечена у ст. Раевской и на г. Крестовой (по 2 экз./кг) и у Натухаевского лесхоза (4 экз./кг). По всей видимости, значительное участие в
структуре фитоценозов травянистых видов, особенно в местообитании у ст.
Владимировка, связанное с сезонностью развития отдельных видов и постоянным образованием корней у части растений по периодам года и их
отмиранием, обусловливает постоянное пополнение пищевых ресурсов для
представителей группы мезофауны из отрядов Diplura и Hymenoptera.
Группа мезофауны во всех местообитаниях представлена значительным
количеством таксонов и большой численностью отдельных популяций.
Наибольшим количеством организмов выделяются почвы местообитания
на г. Крестовая (21 экз./кг почвы).
Общая численность представителей макрофауны колеблется от 10
(Сухая щель) до 34 экз./кг почвы (ур. Натухаевский лесхоз). В таксономическом плане наиболее богаты этой группой организмов почвы местообитаний у ст. Раевской, в ур. Натухаевский лесхоз и в окрестностях ст. Владимировка (по 7 таксонов). В почвах других местообитаний E. helleborine
эта группа представлена меньшим числом таксонов. В группе макрофауна
во всех местообитаниях представлен класс Oligochаeta. Наибольшее обилие его представителей отмечено в местообитаниях на г. Крестовая (21) и у
ст. Эриванская (12 экз./кг). В остальных местообитаниях численность этого
класса значительно меньше 10 экз./кг почвы.
В заключение следует отметить, что состав почвенной фауны в местообитаниях E. helleborine значительно разнообразнее там, где в растительном покрове повышается роль травянистых видов. Наоборот, со снижением участия в фитоценозах травянистых видов и нарастанием роли
древесных разнообразие фаунистических сообществ снижается. На развитие особей E. helleborine из всего состава почвенной фауны некоторое дав-
241
242
ление оказывают представители класса Gactropoda, использующие листья
изучаемого вида в пищу.
L. abortivum. Значение почвенных организмов нельзя недооценивать
в развитии ценопопуляций L. abortivum, особенно это касается опыления и
образования семян его особями.
Анализируя результаты исследований таксономического состава
почвенной фауны в местообитаниях L. abortivum, следует отметить, что
численность различных фаунистических сообществ (за исключением п. Абрау) колеблется в сравнительно узком диапазоне - от 23 до 48 экз./кг почвы.
У п. Абрау основную часть в почвенной фауне занимают представители отряда Hymenoptera (класс Insecta) – 154 экз./кг почвы, остальные группы
представлены единичными таксонами. В других местообитаниях число таксонов колеблется от 2 до 3-4. В этих же пределах примерно варьируют и
популяции отдельных таксонов.
В большинстве местообитаний Новороссийского и Абинского районов микрофауна представлена в основном классом Nematoda и меньше отрядом Collembolla из класса Insecta. Максимальная численность (15 экз./кг
почвы) группы микрофауна отмечена в местообитании у ст. Эриванской; в
остальных сообществах эта цифра заметно ниже - 10 экз./кг почвы.
Значительно варьирует по численности таксонов группа мезофауны.
Наибольшее число видов (5) в этой группе выделено в почвах у п. Дюрсо,
общая численность популяций которых превышает 20 особей. В остальных
местообитаниях численность популяций выделенных таксонов незначительная. Выделяется из всех местообитаний по этой группе почва у п. Абрау, где класс Insecta отряд Hymenoptera представлен 154 экз./кг почвы, что,
очевидно, связано со специфическими особенностями здесь органического
опада, наиболее благоприятного по своему составу для этих организмов.
В группе макрофауны численность популяций выделенных таксонов
превышает 10 экз./кг, кроме п. Абрау и п. Дюрсо, где и количество таксонов, и численность их особей очень низкие.
В местообитаниях Геленджикского района численность фаунистических сообществ сравнительно невысокая (от 21 до 28 экз./кг), и только на г.
Крестовая этот показатель составляет 41 экз./кг почвы. Наибольшей представленностью популяций во всех местообитаниях выделяется микрофауна
таксонов, относящихся к классам Nematoda и Insecta. Представители отряда
Collembola являются объединяющими по встречаемости во всех местообитаниях L. abortivum.
Мезофауна представлена наибольшим числом таксонов (5) на г. Иваненкова и у п. Криница. Однако численность их популяций сравнительно
невысокая; во всех местообитаниях выделен отряд Lepidoptera из класса
Insecta.
Весьма сильно различается по числу выделенных таксонов группа
макрофауна. На г. Иваненкова и вблизи п. Криница их число доходит до 6-7.
Меньше всего таксонов (2) этой группы отмечено на г. Крестовая и г. Чанхот. Во всех местообитаниях выделены представители класса Oligochaeta.
Особенно многочисленные популяции этого класса выявлены на г. Боцехур
(10 экз./кг) и г. Крестовая (21). Сильное варьирование выделенных групп в
составе фаунистических сообществ характеризует весьма большие различия
абиотических и биотических составляющих местообитаний L. abortivum.
Характеризуя фаунистический состав местообитаний L. аbortivum,
можно подчеркнуть, что варьирование численности его таксонов и их популяций определяется многообразием условий местообитания (заметные различия растительного покрова, физических и химических свойств почв и
т.д.), которые несомненно оказывают влияние на энергетический потенциал
и варьирование условий конкурентных отношений между изучаемым видом
и другими растениями.
На основании проведенных исследований можно сделать следующие
выводы:
1. Местообитания L. аbortivum отличаются значительным варьированием численности таксонов почвенных микроорганизмов и их популяций,
что обусловлено разнообразием природных условий, включая геоморфологические особенности и специфичность почв на растительных сообществ.
2. Большим многообразием таксонов выделяются фаунистические
сообщества различных местообитаний L. аbortivum, что определяется разнообразием растительных формаций, обеспечивающих их энергетическими
ресурсами.
3. Многообразие таксонов фаунистических сообществ и группировок
микроорганизмов в почвах местообитаний L. abortivum является отражением специфики развития биологического комплекса и специфических геоморфологических условий, что в целом определило успешное развитие в
таких системах изучаемого вида орхидных.
L. ovata. Фаунистические сообщества в местообитаниях L. ovata
варьируют как по количеству таксонов, участвующих в формировании отдельных групп организмов, так и по численности их особей. Микрофауна в
местообитании Новороссийского района у х. Павловский (CarpinetoFagetum varioherbosum) характеризуется значительным присутствием класса Insecta (отряд Collembola) – 9 экз./кг почвы. Достаточно многочисленна
также микрофауна в местообитании L. ovata в Абинском районе в окрестностях ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum), где также
преобладают представители отряда Collembola – 10 экз./кг почвы. В местообитании L. ovata в окрестностях п. Ахонка (Carpineto-Aceretum cornoso
geumosum) в Геленджикском районе микрофауна представлена 4 экз./кг
243
244
почвы (класс Insecta отряд Collembola – 2 особи, класс Arachnida отряд
Parasitiformes – 2 особи).
Указанные различия связаны напрямую с содержанием физической
глины и гумуса в почвах изучаемых местообитаний L. ovata. В районе п.
Ахонка, где содержание физического песка высокое (более 60%), численность представителей микрофауны значительно меньше, чем в местообитаниях Новороссийского и Абинского районов.
Существенно меняется картина с представительством таксонов, а
также численностью их популяций в группе мезофауны. В районе п. Ахонка, где субстрат богаче песчаной фракцией и лучше увлажнен пересекающими территорию ручьями, мезофауна превышает 10 особей и представлена
8 таксонами, тогда как в районе х. Павловский – 4 особями из 2 таксонов, а
в окрестностях ст. Эриванская - 8 особями из 2 таксонов.
Следует отметить то обстоятельство, что глинистые почвы у х. Павловский и ст. Эриванская активнее заселяются представителями отряда
Coleoptera (класс Insecta), а на среднесуглинистых почвах у п. Ахонка преобладают представители отряда Lеpidoptera (класс Insecta). Различаются
изучаемые местообитания L. ovata как по количеству таксонов, так и по
численности популяций макрофауны. В среднесуглинистых почвах у п.
Ахонка представлено 5 таксонов из класса Myriopoda и Oligochаeta при общем количестве 10 особей/кг почвы. На легкосуглинистых почвах у х. Павловский с невысоким содержанием гумуса количество таксонов составляет
7 при общем количестве особей 34. В местообитании у ст. Эриванская на
тяжелосуглинистых почвах число таксонов составляет 8 при высокой численности их популяций (26 особей).
Сравнивая характер развития представителей почвенной фауны в местообитаниях L. ovata, расположенных на значительных расстояниях друг
от друга, следует отметить, что определяющими для них являются почвенные условия (содержание физической глины и органического вещества),
проективное покрытие травостоя и, естественно, состав лесной подстилки.
Характерной особенностью для местообитаний Туапсинского района
является размещение их в нижнем и среднем горном поясах (от 350 до 750 м
над ур. м.), на склонах в основном северной и восточной экспозиций крутизной от 10 (п. Псебе) до 40о (п. Дефановка). Местообитания заметно варьируют по типу почвы, по содержанию гумуса. В почвах большинства местообитаний содержание гумуса колеблется от 4,3 (п. Алтубинал, FagetoAbietum rhododendroso caricosum) до 8,7% (п. Алтубинал, QuercetoCarpinetum rhododendroso caricosum).
Естественно, что столь значительные различия условий местообитания определили разнообразие древостоя и травяного покрова, что отразилось на накоплении подстилочного материала и на развитии отдельных ценопопуляций L. ovata. Анализируя общее состояние фаунистических сооб-
ществ и численности их популяций, следует отметить значительный диапазон в обилии фауны по местообитаниям – от 23-24 (урочище Котловина,
Fageto-Quercetum crataegoso parisosum; п. Алтубинал, Fageto-Abietum
rhododendroso caricosum) до 72 (п. Дефановка, Fageto-Аlnetum
rhododendroso varioherbosum).
Естественно, что значительный разрыв между численностью представителей почвенной фауны не мог не сказаться на их составе по отдельным группам. Достаточно значительную часть в составе почвенной фауны
занимали представители класса Insecta (отряд Collembola) - в местообитании
у г. Свистунова (Carpineto-Aceretum cornoso geumosum), у п. Псебе (TiletoCarpinetum crataegoso varioherbosum), п. Дефановка (Carpineto-Fagetum
varioherbosum). Наибольшее их количество обнаружено в окрестностях п.
Дефановка (Fageto-Аlnetum rhododendroso varioherbosum). Относительно
малочисленна микрофауна в урочище Котловина (Fageto-Quercetum
crataegoso parisosu), в окрестностях п. Алтубинал (Fageto-Abietum
rhododendroso caricosum), которые размещены в пределах буковых и буково-пихтовых лесов.
Различие абиотических и биотических факторов, определяющих характер функционирования местообитаний L. ovata, сказались на количественном разнообразии как отдельных таксонов, так и числа их особей. Наиболее богатым в видовом отношении и по числу особей является местообитание L. ovata в окрестностях п. Дефановка (Fageto-Аlnetum rhododendroso
varioherbosum), где в мезофауне преобладают представители класса Insecta
отрядов Coleoptera и Diplura. Достаточно обильны были популяции в ассоциациях Carpineto-Fagetum varioherbosum (п. Дефановка) и Fageto-Аlnetum
Coryloso varioherbosum (п. Молдовановка) – 13 особей/кг почвы. Сравнительно малочисленные популяции представителей класса Insecta отмечены
для местообитания у г. Свистунова (Querceto-Carpinetum ligustroso
varioherbosum).
В целом мезофауна достаточно разнообразна таксономически в
большинстве местообитаний, но численность популяций варьировала весьма заметно, что можно связать, прежде всего, с большими различиями в составе подстилочного материала. В сообществах с преобладанием Fagus
orientalis и Abies nordmanniana численность популяций мезофауны, которые
размещаются на границе почвы и подстилки, оказалась, невысокой. Это,
очевидно, связано со спецификой веществ, образующихся при разложении
такого опада.
Анализ таксономического состава и численности популяций представителей из группы макрофауны в почвах изучаемых местообитаний L. ovata
показал, что в почве местообитания у п. Дефановка (Fageto-Аlnetum
rhododendroso varioherbosum) численность и таксономический состав макрофауны оказались самыми представительными с преобладанием класса
245
246
Oligochаeta. Достаточно многочисленной оказалась макрофауна в почве местообитания у п. Дефановка (Carpineto-Fagetum varioherbosum), а также у г.
Свистунова (Querceto-Carpinetum ligustroso varioherbosum). Макрофауна у
п. Молдовановка (Carpinetum cornoso varioherbosum) выделяется самым
большим числом таксонов, но численность каждого из них ограничивалась
единичными особями. В большинстве местообитаний общая численность
представителей макрофауны превосходит 10 экз./кг почвы. Наиболее представленными являются классы Myriopoda и Oligochаeta.
Варьирующий таксономический и популяционный состав почвенной
фауны в местообитаниях L. ovata указывает на определенную сопряженность в развитии почвенной фауны, сообществ микроорганизмов, фитоценоза в целом и изучаемого вида L. ovata в частности, отразившуюся в численности, соотношении возрастных групп и степени развития выделенных
ценопопуляций вида.
N. nidus-avis. Изучение почвенной фауны в местообитаниях N. nidusavis выполнено нами с учетом основных методических подходов академика
М.С. Гилярова (1948) и проведено в мае-июне 2000-2003 гг., а по некоторым
пунктам (ст. Эриванская и бухта Инал) - в 2006 г. Эта группа организмов
играет значительную роль в трансформации органического вещества в
ландшафтах и занимает важное место в общей системе круговорота минеральных веществ и отдельных элементов.
Полученные по всем местообитаниям N. nidus-avis данные показывают, с одной стороны, весьма существенные расхождения как по общей численности особей (от 23 в урочище Котловина до 50 в окрестностях х. Павловский), так и по количеству таксонов, выделенных в отдельных пунктах
(от 5 на перевале Кабардинский до 12 вблизи х. Павловский). Определенные
различия как в таксономическом плане, так и по количеству особей характерны и для других районов.
Так, в Новороссийском районе в местообитании N. nidus-avis у х.
Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum) значительное место в общем
счете фаунистического сообщества занимает микрофауна, представленная
классами Nematoda, Arachnida и Insecta (отряд Collembola). Мезофауна по
численности заметно уступает микрофауне и представлена в основном
классом Insecta (отряды Coleoptera и Diptera). Самой многочисленной группой является макрофауна, объединяющая отряды класса Myriopoda (11 особей), Oligochаeta (8), Gastropoda (1) и Crustacea (14). Преобладание численности макрофауны над остальными группами обусловлено благоприятными
условиями увлажнения, большой массой грубой подстилки с высоким содержанием целлюлозы и лигнина, первичная переработка (размельчение)
которых и осуществлялась её представителями. В подстилочном материале
преобладает опад листьев, плодов и ветвей Fagus orientalis, Carpinus
orientalis и Fraxinus exсelsior.
В местообитании у ст. Раевской (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum), почвы которого характеризуются лучшей обеспеченностью
гумусом, но значительно меньшей массой подстилочного материала, доля
макрофауны была также достаточно высокой, но по численности особей отдельных таксонов значительно уступала предыдущему местообитанию. Относительно небольшой численностью в этом местообитании отличается мезофауна, что, очевидно, связано с большей плотностью почвенного покрова,
а значит, и с недостаточностью его увлажнения. Большие различия в общей
численности представителей почвенной фауны в местообитаниях Новороссийского района связаны с особенностями увлажнения почвенного покрова, различиями гранулометрического состава и структурой подстилочного
материала.
Местообитание N. nidus-avis, выделенное в Абинском районе (ст.
Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum), характеризуется
сравнительно большим набором микрофауны с доминированием представителей отряда Collembola из класса Insecta. Весьма многочисленными оказались таксоны макрофауны общим количеством свыше 20 особей, среди которых преобладает класс Oligochаeta (сем. Enchytraeidae). Макрофауна
представлена 16 таксонами: класс Myriapoda (сем. Geophilaedae, сем.
Scutigerellaidae, сем. Lithobidae, сем. Polydesmidae); класс Oligochаeta (сем.
Enchytraeidae, ceм. Lumbricidae); класс Crustacea (сем. Oniscidae), класс
Gastropoda.
Относительно малочисленной является группа мезофауны, представленная отрядами Coleoptera и Diptera из класса Insecta. Специфичность таксономического состава и численность особей почвенной фауны обусловлены своеобразием древостоя с преобладанием Carpinus betulus и Quercus
petbraea, формирующих достаточно мощную подстилку, спецификой гранулометрического состава почв и местообитания, размещенного в среднегорном поясе на склоне юго-восточной экспозиции весьма значительной
крутизны.
Местообитания Геленджикского района характеризуются большой
вариацией почвенных условий по гранулометрическому составу, содержанию гумуса и накоплению подстилочного материала и его составу, что, собственно, определило значительные колебания числа таксонов и количестве
их особей в составе почвенной фауны в отдельных местообитаниях.
Наиболее богатыми по численности фаунистического сообщества являются местообитания у г. Крестовая (Querceto-Carpinetum Coryloso
varioherbosum) – 41 особь, п. Возрождение (Carpineto-Fagetum ulmoso
varioherbosum) – 35, п. Пшада (Querceto-Carpinetum crataegoso
varioherbosum) – 39, пер. Кабардинский (Fageto-Carpinetum Swidoso
varioherbosum) – 33 особи. Значительно беднее по численности фаунистических сообществ оказались местообитания N. nidus-avis у п. Ахонка
247
248
(Carpineto-Aceretum cornoso geumosum) – 25 особей, п. Пшада (Quecetum
cornoso varioherbosum) – 25 особей и г. Боцехур (Fageto-Carpinetum cornoso
varioherbosum) – 25.
Обращает на себя внимание тот факт, что микрофауна, представленная классом Insecta отрядом Collembola, во всех местообитаниях играет значительную роль. Достаточно многочисленной была группа мезафауны, в составе которой преобладают представители отряда Lepidoptera из класса
Insecta, а также представители класса Nematoda. Общим для местообитаний
N. nidus-avis Геленджикского района является достаточно высокая представленность таксонов из группы макрофауна, где выделяются род Lithobius
sp. и класс Oligochаeta со значительным представительством сем.
Enchytraeidae.
С учетом возрастных групп отдельных представителей почвенной
фауны местообитаний N. nidus-avis Геленджикского района можно предполагать, что их численность на период исследований достигла оптимального
пика и характеризуется большой потенциальной возможностью перерабатывать органический материал, накопившийся с опадом древесных и травянистых видов растений.
В Туапсинском районе местообитания N. nidus-avis характеризуются
большой вариацией по накоплению подстилочного материала, специфичностью почвенных условий, уровнем содержания в них гумуса, различием
травяного покрова и древостоя, что, естественно, не могло не сказаться на
таксономическом составе и общей численности фаунистических сообществ.
Анализируя особенности состава отдельных групп почвенной фауны в местообитаниях N. nidus-avis этого района, необходимо отметить, что в большинстве случаев численность микрофауны достаточно высокая и составляет
10 и более экземпляров на 1 кг почвенного образца. К таким местообитаниям относятся окрестности п. Садовый (Querceto-Carpinetum crataegoso
caricosum), п. Псебе (Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum, CarpinetoAlnetum cornoso varioherbosum), бухты Инал (Querceto-Carpinetum
crataegoso polygonatosum), п. Молдовановка (Fageto-Carpinetum Coryloso
varioherbosum). В остальных местообитаниях численность этой группы заметно ниже.
По сравнению с Геленджикским районом местообитания N. nidus-avis
в Туапсинском районе выделяются значительным набором таксонов и общей численностью мезофауны, что указывает на определенные сходства
природно-климатических условий местообитаний N. nidus-avis. Достаточно
представительной в общем спектре почвенной фауны практически во всех
местообитаниях района является макрофауна, представляющая важное звено в первичной переработке подстилочного материала и его подготовке для
развития как мезофауны, так и микоценозов.
Завершая анализ фаунистических сообществ всех местообитаний N.
nidus-avis, следует подчеркнуть, что таксономический состав и численность
фаунистических сообществ определяются природными и климатическими
особенностями местообитаний (гранулометрический состав почв, их увлажнение и др., а также специфичностью состава и увлажнением подстилочного материала); в период цветения особей N. nidus-avis практически по всем
местообитаниям отмечается оптимальный режим развития фаунистических
сообществ и соотношение в их составе различных групп организмов – микро-, мезо- и макрофауны.
E. microphylla. Популяция вида Е. microphylla на Северо-Западном
Кавказе сформировалась в специфических условиях местообитания, характеризующихся богатством почвы (гумус – 7,2%, общий азот – 0,38%, Р2О5 –
20,4 мг/100 г почвы, обменный калий – 38,2 мг/100 г почвы при рН = 7,5),
достаточным увлажнением (полевая влагоемкость 34,2), осветленным древостоем (Quercetum varioherbosum).
Растения E. microphylla размещаются в относительно разреженном
травостое (общее проективное покрытие до 20%), в составе которого преобладают Lamium maculatum (L.) L., Geranium robertianum L., Primula vulgaris,
Brachypodium sylvaticum, Campanula latifolia L., Colchicum umbrosum Stev.,
Polygonatum glaberrimum C. Koch; по отношению к деревьям и кустарникам
растения изучаемого вида располагаются на некотором расстоянии (3-4 м)
от стволов основной породы; подстилочный материал представлен ветошью
трав, опадом листьев и плодов кустарников, целлюлоза которых достаточно
легко и быстро измельчается напочвенной фауной и активно мацерируется
представителями грибов, что способствует поддержанию высокого уровня
плодородия почвы в зоне размещения особей изучаемого вида.
Роль фауны в функционировании растительных сообществ чрезвычайно велика и проявляется в использовании энергии растений отдельными
группами организмов (повреждение фитофагами здоровых молодых корней
и корневищ представителями класса Nematoda из группы микрофауна; участие в опылении - по всей видимости, пчелы, муравьи, бабочки, пауки и
др.). Общая численность особей всех представителей фауны составляет 101
экземпляр при относительно выровненном составе отдельных групп.
Группа микрофауна представлена тремя основными классами
(Nematoda – 11 экз/кг, Arachnida – 5, Insecta, отряд Collembola – 21). Высокая доля коллембол (Collembolla), активно участвующих в трансформации
органического вещества в почвах, указывает на присутствие на поверхности
почвы большого количества опада листьев, травянистых растений и их семян.
Весьма большая численность таксонов (6 отрядов) и их популяций
(29 особей) характерна для группы мезофауна. Наиболее многочисленны
семейства Formicidae (10 экз./кг), Carabidae (3), Campodeidae (7). Все они
249
250
3. Большое влияние на видовой состав почвенной фауны короткокорневищных орхидных оказывают растительные сообщества, формирующие мощную подстилку, благоприятную для создания условий при развитии изучаемых таксонов.
участвуют в трансформации органического вещества, размельчают листья,
мелкие плоды, молодые соцветия и т.д. Кроме того, некоторые представители этой группы (класс Insecta отряд Hymeptohera сем. Formicidae, отряд
Lepidoptera, отряд Diptera; класс Arachnida отряд Aranei и др.) принимают
участие в опылении. Большую роль в функционировании популяций E.
microphylla играют представители группы макрофауны, жизнь многих из
которых связана непосредственно с почвой (сем. Lumbricidae, отр.
Juliformia, отр. Geophylomorpha и др.).
Все таксоны и их популяции напочвенной и почвенной макрофауны
играют колоссальную роль в преобразовании достаточно грубого опада листьев и плодов деревьев и кустарников. Эта группа представлена наибольшим числом особей, из которых класс Oligochаeta численностью в среднем
20 экз./кг почвы выполняет большую роль при измельчении опада.
Специфичность местообитания Е. microphylla, обусловленная высоким плодородием почвы, формированием достаточно мощной подстилки,
отличающаяся хорошим увлажнением (полевая влагоемкость 34,2%), разнообразием видового состава растений (трав, кустарников и деревьев) и другими условиями, обеспечила формирование достаточно богатого фаунистического сообщества, отдельные представители которого напрямую связаны
с развитием изучаемого вида орхидных.
На основании проведенных исследований можно заключить, что
фаунистические сообщества в местообитании E. microphylla характеризуются богатством таксонов и их популяций, что в значительной степени обеспечивает формирование надземной массы растительного сообщества, плодов и семян отдельных видов, обеспечивает создание благоприятных условий для развития всех составляющих фитоценоза, включая изученный нами
вид орхидных. Особого внимания заслуживает проблема охраны этих видов, что определяется двумя весьма основательными причинами: вид требует благоприятных условий и особенно, высокого плодородия почвы; популяция E. microphylla размещена вблизи поселка в живописном природном
ландшафте, что привлекает некоторые организации для освоения территории под строительство коттеджей.
Анализируя результаты исследований таксономического состава
почвенной фауны короткокорневищных орхидных в различных местообитаниях Северо-Западного Кавказа, можно сделать следующие выводы:
1. Во всех местообитаниях ценопопуляций короткокорневищных орхидных отмечено большое разнообразие таксономического состава почвенной фауны.
2. Таксономический состав и численность фаунистических сообществ определяется природными и климатическими особенностями местообитаний (гранулометрический состав почв, их увлажнение и др., а также
специфичность состава и увлажнение подстилочного материала).
6.3.1. Эколого-фитоценотические особенности развития
тубероидных орхидных
Представители орхидных тубероидной жизненной формы имеют одно(двух)летний подземный столоновидный запасающий орган – стеблекорневой тубероид, несущий почку возобновления и покрытый волосками. Развивается тубероид из нижних почек однолетнего монокарпического побега
в горизонтальном направлении за счет апикального роста. Проксимальная
часть тубероида (до почки) является стеблевым участком, а дистальная (после почки) функционирует как корень (Жмылев и др., 2002). Стеблекорневые тубероиды имеют сложную морфологическую структуру (Sharman,
1939; Ogura, 1953; Kumazawa, 1956; 1958; Тихонова, 1972; 1983; Dressler,
1991; Татаренко, 1996).
Тубероидные орхидные на Северо-Западном Кавказе представлены
значительным числом таксонов и широко распространены в горных районах Краснодарского края. К ним относятся представители родов Orchis,
Ophrys, Anacamptis, Steveniella, Serapias, Platanthera, Dactylorhiza (рис. 27).
Эта форма аналогична травянистым многолетникам с корневыми клубнями
по И. Г. Серебрякову (1962) и орхидным со стеблекорневыми тубероидами
у И.В. Татаренко (1996).
Тубероидные орхидные широко распространены в пределах региона
в различных типах лесов, нагорно-ксерофильных степях, горных лугах.
Встречаются рассеянно, небольшими группами или одиночными экземплярами в естественных травостоях от нижнего горного пояса до высокогорий.
Широкий диапазон в распространении тубероидных орхидных обусловлен
их способностью переносить пониженные температуры и длительные засухи, снижая активность процессов жизнедеятельности в период покоя за
счет специфических запасающих органов.
Тубероидные орхидные являются мезофитами, мезоксерофитами и
ксерофитами. Виды родов Orchis, Ophrys, Anacamptis, Steveniella приспособились переносить длительный засушливый период (до 3 месяцев), характерный для местообитаний южного макросклона Главного Кавказского
хребта и Черноморского побережья. Некоторые виды произрастают на
251
252
6.3. Тубероидные орхидные
очень сухих щебнистых почвах (Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestrifera,
Orchis punctulata и др.). Отдельные виды характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к влажности (Dactylorhiza urvilleana,
Orchis tridentata, O. picta).
Большинство тубероидных орхидных являются гелиофитами, предпочитают условия хорошей освещенности. Некоторые виды встречаются
только на открытых местах (осыпи, каменистые склоны, щебнистые почвы, нагорно-ксерофильные степи) - Ophrys oestrifera, Orchis punctulata, O.
piсta, O. tridentata, Traunsteinera sphaerica, Dactylorhiza euxina, Gymnadenia
conopsea и др. Многие лесные виды - Orchis militaris, O. mascula,
Dactylorhiza urvilleana - встречаются на лесных полянах, опушках, в зарослях кустарников с незначительным затенением. Некоторые виды произрастают только под пологом леса с сомкнутостью крон 40-70% (Platanthera
chlorantha, P. bifolia, Orchis purpurea и др.). Среди тубероидных орхидных
облигатных сциофитов не встречается.
По отношению к кислотности почвы большинство тубероидных орхидных – кальцефилы, т.е. приурочены к известковым почвам с рН 6,2-7,5
и даже до 8,1-8,5 (Orchis punctulata, O. simia, O. picta, Anacamptis
pyramidalis, Steveniella satyrioides и др.). На слабокислых почвах с рН 5,46,0 распространены O. militaris и некоторые другие. Тубероидные орхидные встречаются преимущественно на мелкопесчаных или глинистых плохо аэрируемых, бедных и среднебогатых почвах.
В настоящей статье приведен анализ эколого-фитоценотических
особенностей развития тубероидных видов орхидных, наиболее часто
встречающихся в местообитаниях Северо-Западного Кавказа. Объектами
наших исследований являлись тубероидные орхидные Orchis tridentatа, O.
picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа, Orchis purpurea,
O. militaris, O. mascula, O. punctulata, Platanthera сhlorantha, Dactylorhiza
urvilleana, Gymnadenia conopsea. Тубероидные орхидные отмечены нами в
горных районах Краснодарского края. Всего выделено 65 местообитаний,
в которых описано 126 ценопопуляций 12 видов орхидных.
В большинстве местообитаний было выделено по нескольку ценопопуляций видов изучаемой жизненной формы (табл. 55). Наибольшее число
местообитаний выделено в Туапсинском (29), Геленджикском (15) и Новороссийском (13) районах. В большинстве районов (кроме Апшеронского и
Сочинского) встречаются 8-11 видов тубероидных орхидных. Из 12 выделенных нами видов 11 обнаружены в Новороссийском и Туапсинском районах, где численность ценопопуляций составила соответственно 45 и 43.
Наиболее высокой насыщенностью видами (5) и обилием их ценопопуляций
в одном местообитании выделяется Абинский район (Juniperetum cotinoso
agropyreto-stiposum, г. Шизе, ст. Эриванская). В среднем по всему региону
на одно местообитание тубероидных орхидных приходится 1,9 ценопопуляции изучаемых видов. Наибольшее количество ценопопуляций на одно метообитание приходится на Новороссийский (3,5) и Абинский (2,5) районы.
Таблица 55 - Число местообитаний, видов и ценопопуляций
тубероидных орхидных
Район
Рис. 27. Тубероидная жизненная форма:
1 – Orchis mascula, 2 – Platanthera chlorantha, 3 – Dactylorhiza euxina.
253
Новоросссийский
Геленджикский
Туапсинский
Апшеронский
Абинский
Сочинский
Всего
Число местообитаний
13
15
29
3
4
1
65
Число
видов
11
10
11
2
8
1
12
254
Число ценопопуляций
45
23
43
4
10
1
126
Число ценопопуляций на
местообитание
3,46
1,53
1,48
1,33
2,50
1,00
1,93
Эколого-фитоценотические особенности местообитаний. Тубероидные орхидные в условиях Северо-Западного Кавказа встречаются в различных по экологии местообитаниях – от сухих (мыс Утриш - Orchis tridentatа,
O. picta, O. simia, O. punctulata, Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа в
ассоциации Pistacieto-Juniperetum agropyreto-festucosum; хр. Навагир п. Абрау – O. tridentatа, O. picta, O. simia, O. punctulata, Anacamptis pyramidalis,
Ophrys oestriferа в ассоциации Junipereto-Carpinetum (orientalis) paliuroso
zernosum; п. Дюрсо – O. tridentatа, Orchis picta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis, Ophrys oestrifera в ассоциации Querceto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum; мыс Пенай – O. punctulata O. tridentatа, O. picta, O. simia,
Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа) до умеренно влажных (ур. Натухаевский лесхоз – O. purpurea, O. punctulata, Platanthera сhlorantha, в ассоциации Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum; бухта Инал – O. tridentatа, O.
picta, O. simia, O. militaris, Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа,
Gymnadenia conopsea в ассоциации Carpinetum (orientalis) cotinoso
varioherbosum; O. mascula, Platanthera сhlorantha в ассоциации QuercetoCarpinetum crataegoso polygonatosum) и сырых (п. Алтубинал - Platanthera
сhlorantha в ассоциации Fageto-Abietum caricosum; г. Большой Псеушхо Dactylorhiza urvilleana и Gymnadenia conopsea в ассоциации Alnethum
equisetum) (Перебора, 2007; 2008; 2009).
Орография. Тубероидные орхидные распространены в нижнем (100500), среднем (500-1000) и верхнем (1000-1500 м н. ур. м.) горнолесном поясах. Наиболее широкий высотный диапазон характерен для Dactylorhiza
urvilleana и Gymnadenia conopsea, которые встречаются от нижнего (п. АгуйШапсуг - 100-150 м) до верхнего горно-лесного пояса (п. Камышанова поляна – 1200 и хр. Азиштау -1700 м н. ур. м.). Наибольшее число местообитаний
изучаемых видов сосредоточено в нижнем горном поясе на высоте от 300 до
500 м над уровнем моря. Например, Platanthera сhlorantha встречается в
нижнем горном поясе в 25 местообитаниях из 30, Orchis punctulata – во всех
14 местообитаниях, Orchis mascula – 9 из 10, Orchis purpurea – в 7 из 9
(табл. 56).
Значительно меньше ценопопуляций тубероидных орхидных отмечено в среднем горном поясе. Например, на высотах в интервале 500-800 м отмечено 5 местообитаний Platanthera сhlorantha (г. Совхозная - 1, пер. Шаумянский - 1, п. Молдовановка - 3), два местообитания Dactylorhiza urvilleana
и Gymnadenia conopsea (г. Большой Псеушхо, г. Лысая). В верхнем горнолесном поясе в диапазоне высот 1200-1700 м произрастают Dactylorhiza
urvilleana и Gymnadenia conopsea (Камышанова поляна, хр. Азиштау).
Касаясь особенностей экспозиции местообитаний и крутизны их склонов, следует подчеркнуть, что их роль в функционировании как фитоценозов,
так и в целом ландшафтных систем существенная: они определяют уровень
почвенной влажности, сохранение подстилочного материала, влияют на формирование почвенного плодородия и т.д.
Местообитания изучаемых видов орхидных занимают склоны различных экспозиций и крутизны. Наибольшее число ценопопуляций отдельных
видов сформированы в местообитаниях, занимающих юго-восточные (16),
северо-восточные (11), восточные (9), западные (7), северные (7), южные (5),
юго-западные (5) и северо-западные (4) склоны. В пределах отдельных районов экспозиции, занимаемые популяциями тубероидных орхидных, заметно
варьируют. Например, в Новороссийском районе преобладают местообитания на юго-восточных (4 местообитания), юго-западных (2) и южных (2)
склонах. В Геленджикском районе большая часть местообитаний занимает
северо-восточные (6) склоны, остальные - западные (3), юго-западные (2) и
юго-восточные (2) склоны. В Туапсинском районе значительная часть местообитаний тубероидных орхидных относится к юго-восточным (7), восточным
(7) и северным (6) склонам, остальные местообитания – к северо-восточным
(3), северо-западным (2) и западным (2) направлениям. В Абинском районе
два местообитания занимают юго-восточное направление, по одному местообитанию приходится на южное и восточное направления.
Крутизна склонов является важным фактором в определении возможности развития ценопопуляций тубероидных орхидных, поскольку с ним связаны особенности плодородия почвы, её влагоемкость, сохранение подстилки
и т.д. В Новороссийском районе основная часть местообитаний изучаемых
видов орхидных приурочена к крутизне склонов от 10 до 15о, и только в п.
Абрау наклон составляет 20о. В Геленджикском районе крутизна склонов
различных экспозиций варьирует от 3 до 45о (г. Чанхот - 45, мыс Пенай - 30,
г. Греческая - 30). В Туапсинском районе основная масса местообитаний
приходится на экспозиции с крутизной склонов от 10 до 25о. Самая большая
крутизна склонов отмечена на г. Шапсухо (35о), в окрестностях п. Молдовановка (30о), бухте Инал (45о). Незначительной крутизной склонов выделяются местообитания в окрестностях п. Октябрьский (3о) и в ур. Котловина (уклон 5о). В Абинском районе местообитания занимают юго-восточные склоны
крутизной около 15о и южные - 45о, а в Сочинском районе – 60о. Для каждого
из видов можно выделить преобладающие ориентации склонов, на которых
расположены их ценопопуляции. Например, для Platanthera сhlorantha характерны склоны юго-восточных (7), восточных (6), северных (5) и северовосточных (5) и реже южных румбов с крутизной 5-20о.
Местообитания Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, O. punctulata,
Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа, приурочены в большей степени к
южным румбам (юго-восточный и юго-западный) с крутизной 10-45о, а так-
255
256
же к западным и восточным направлениям и реже - к северо-восточным
склонам с крутизной 20-45о. Половина местообитаний (7 из 14) Orchis
punctulata занимают южные экспозиции (южные, юго-восточные и югозападные) с крутизной склонов 10-30о.
Особенности растительного покрова. Местообитания тубероидных
орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа различаются характером
древостоя (его составом, сомкнутостью, высотой и другими особенностями),
подлеска, подроста и травостоя (видовой состав, проективное покрытие, высота и т.д.), а также спецификой подстилки, численностью ценопопуляций и
соотношением возрастных групп изучаемых видов (табл. 56).
В составе древостоев всех местообитаний изучаемых видов отмечено
16 основных пород деревьев (Quercus petraea, Q. pubescens, Carpinus betulus,
C. orientalis, Fagus orientalis, Acer laetum, Tilia cordata, Betula sp., Fraxinus
excelsior, Alnus glutinosa, Pinus pallasiana, Abies nordmanniana, Juniperus
foetidissima, J. oxycedrus, J. excelsa, Pistacia mutica и др.), среди которых доминируют Quercus petraea, Carpinus betulus, Fagus orientalis. Сочетание пород в качестве доминантов и содоминантов образует 24 типа леса (табл. 57).
Наиболее часто тубероидные орхидные встречаются в лиственных
дубово-грабовых (Querceto-Carpinetum) – 26 ценопопуляций, грабинниковых
(Carpinetum orientalis) - 12, грабово-буковых (Carpineto-Fagetum), грабоводубовых (Carpineto-Quercetum) – 6, буково-грабовых (Fageto-Carpinetum) - 6,
можжевелово-грабинниковых (6) и можжевеловых (5) лесах, реже в смешанных – буково-пихтовых (Fageto-Abietum), сосново-грабинниковых (PinetоCarpinetum (orientalis). Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются местообитания Platanthera сhlorantha (16 различных ассоциаций из 30 метообитаний), O. punctulata (9 из 14). Лесные ассоциации, в
которых встречаются тубероидные виды орхидных (O. purpurea, O. mascula,
P. сhlorantha и др.), характеризуются сравнительно высокой сомкнутостью
древостоя (50% в 9 местообитаниях, 60 – в 23, 70 – в 12) при варьировании
этого показателя от 10 в Carpinetum (orientalis) poaceto-zernosum (п. ГайКодзор) до 80% в Alnethum equisetum (г. Большой Псеушхо).
Во всех древостоях с доминирующими породами Q. petraea, C. betulus
и F. orientalis сомкнутость крон деревьев колеблется в пределах 50-70, а в
большинстве случаев составляет 60-70%. В древостоях с доминированием
Juniperus foetidissima Willd., J. oxycedrus L., J. excelsa Bieb., P. mutica Fischer
et C.A. Meyer сомкнутость древостоя варьирует от 20 (Junipereto-Carpinetum
(orientalis) paliuroso zernosum, хр. Навагир, п. Абрау) до 30% (Juniperetum
asphodelineto-stiposum, мыс Пенай; Pistacieto-Juniperetum agropyretofestucosum, мыс Утриш).
Древостой в местообитаниях тубероидных орхидных характеризуется
различной высотой доминирующих пород. В северо-западной части ареала
изучаемых видов на Северо-Западном Кавказе (Новороссийский район) вы257
сота древостоя варьирует в широких пределах – от 3-5 (J. foetidissima, J.
oxycedrus, J. excelsa, P. mutica) до 15-18 м (Q. petraea, Q. pubescens, C.betulus,
C. orientalis, F.orientalis); к юго-востоку ареала высота древостоя более выравненная и составляет в Геленджикском и Туапсинском районах 15-18 м.
258
Таблица 56.
259
260
261
262
263
264
Заметно выделяются приморские местообитания тубероидных орхидных (O. tridentatа, O. picta, O. simia, O. punctulata, Anacamptis pyramidalis,
Ophrys oestriferа), занимающие склоны южных экспозиций крутизной от 20
до 30о. Они отличаются наличием локальных осыпей, разреженным травяным покровом и большой специфичностью древостоя и кустарникового яруса, образуя специфические растительные сообщества: на мысе Утриш
(Pistacieto-Juniperetum agropyreto-festucosum) и мысе Пенай (Juniperetum
asphodelineto-stiposum), где древостой представлен J. foetidissima, J.
oxycedrus, J. excelsa, P. mutica, Carpinus orientalis, высотой 3-5 (7) м и диаметром от 7-10 до 15-30 см. Своеобразие древостоя в этих местообитаниях
сказывается на световом режиме растительного сообщества из-за низкой
сомкнутости крон отдельных пород – от 10 до 40%.
Для местообитания изучаемых видов орхидных в окрестностях п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum) характерен древостой
Abies nordmanniana высотой до 25 м. Средний диаметр ствола варьирует от
30 до 50 см (F. orientalis, A. nordmanniana), что указывает на различные условия произрастания пород, их разный возраст и разнообразие доминирующих
видов.
Во всех местообитаниях изучаемых видов орхидных достаточно широко представлен подлесок основных пород высотой от 0,5 (ур. Котловина,
Acereto-Carpinetum puroso caricosum) до 5 м (ст. Эриванская, QuercetoCarpinetum cornoso varioherbosum; п. Молдовановка, Fageto-Carpinetum
coryloso varioherbosum). Подлесок сравнительно разрежен и представлен доминирующими видами – Cornus mas, Corylus avellana, Rhododendron luteum,
Ligustrum vulgare, Crataegus microphylla, Swida australis и др.; в отдельных
местообитаниях - относительно низкорослыми кустарниками (высота от 1 до
2 м), которые имеют компактные кроны (Cotinus coggygria, Paliurus spinachristi, Rosa canina и др.) и формируют небольшие куртины из 3-5 особей.
Сомкнутость подлеска невысокая и значительного влияния на развитие травостоя не оказывает. Однако подлесок выполняет определенную роль в фитоценозе, поскольку сформирован на самых светлых местах и склонах крутизной выше 15о, сдерживает эрозионные процессы и способствует накоплению и сохранению подстилки, развитию травяного покрова и сохранению
почвы.
Травостой в изучаемых местообитаниях тубероидных орхидных характеризуется невысоким проективным покрытием – от 5 до 20%. Только в
отдельных местообитаниях общее проективное покрытие травяного яруса
достигает 50-70% (ур. Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum –
60%; пер. Шаумянский, Fraxineto-Quercetum Swidoso polygonatosum – 70%).
Основные виды травостоя в большинстве местообитаний невысокие (от 20 до
40 см) и заметно уступают по высоте изучаемым видам орхидных. В некото-
Таблица 57.
265
266
рых сообществах (Fraxineto-Quercetum Swidoso polygonatosum на перевале
Шаумянский; Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum и Acereto-Carpinetum
puroso caricosum в урочище Котловина; Betuleto-Carpinetum rhododendroso
pteridiumosum в окрестностях поселка Терзиян) высота травостоя достигает
60-70 см при относительно высоком проективном покрытии и встречаемость
особей изучаемых видов орхидных варьирует от 20 до 50 экземпляров в каждой ценопопуляции. Такая ситуация объясняется приуроченностью особей
изучаемых видов к участкам с разреженным травяным покровом.
Подстилка. Основные местообитания тубероидных орхидных отличаются формированием сплошной подстилки, которая в течение всего года покрывает верхний слой почвы. Подстилка составлена травяной ветошью, опадом листьев, плодов, обломанных веточек деревьев и кустарников.
Во всех местообитаниях, где в древостое преобладают граб (C. betulus)
и грабинник (C.orientalis), толщина подстилки незначительная и колеблется
от 0,5 (бухта Инал), до 2,0–3,0 см (ст. Эриванская, п. Алтубинал, г. Крестовая, п. Криница и др.). Наиболее мощная подстилка (3-5 см), которая в течение всего года закрывает верхний слой почвы и защищает её в сухой сезон от
пересыхания, а во влажный – от ударов капель дождя, характерна для местообитаний, где преобладает бук (F. orientalis) и дуб (Q. petraea): х. Павловский, г. Боцехур, пос. Алтубинал, перевал Шаумянский и др.
Обращает на себя внимание тот факт, что на склонах крутизной до 1520о в шибляковых зарослях формируется сплошная подстилка, в составе которой значительное место занимает травяной опад и листья грабинника, дуба,
скумпии, минерализуемые весьма активно в период позднелетних и раннеосенних дождей, когда еще сохраняется высокая температура и активно протекают микробиологические процессы. В местах с большим участием в древостое можжевельника в составе подстилки преобладают хвоя и плоды можжевельника, и их разложение происходит уже в следующем году. В местообитаниях с большой крутизной склонов (25-45о) – мыс Утриш, мыс Пенай, г.
Шизе – сплошной подстилки не образуется из-за сноса подстилочного материала вниз по склону, поэтому характерно наличие оголенных участков на
осыпях; травяной покров рано засыхает и отмирает.
Различия в толщине подстилки в значительной степени определяют
уровень плодородия почвы: подстилка снижает поверхностный сток, переводит значительную часть дождевой и талой воды во внутрипочвенную и тем
самым способствует поддержанию полевой важности верхнего слоя почв, что
сказывается на характере формирования фаунистических сообществ и микроорганизмов, обеспечивающих благоприятные условия для развития микоризообразующих грибов, участвующих в жизнедеятельности тубероидных
орхидных.
6.3.2. Численность и возрастная структура
ценопопуляций тубероидных орхидных
Условия изучаемых местообитаний, связанные с высотой над уровнем
моря, экспозицией и крутизной склонов, видовым составом древостоя, подлеска и травяного покрова, отражаются на численности и характере возрастной и пространственной структуры ценопопуляций тубероидных видов орхидных. В условиях Северо-Западного Кавказа тубероидные орхидные образуют достаточно большое число ценопопуляций в разных местообитаниях,
что указывает на широкий диапазон их реакции на природные условия, обеспечивающие развитие изучаемых видов.
Численность особей ценопопуляций отдельных видов тубероидных
орхидных варьирует существенно. Например, число особей в ценопопуляциях Orchis punctulata колеблется от 9 (п. Прасковеевка, Березовская щель,
Querceto–Carpinetum ligustroso varioherbosum) до 45 (м. Утриш, PistacietoJuniperetum agropyreto-festucosum) и 25–40 особей в остальных местообитаниях; Orchis militaris – от 7 (п. Ольгинка, Querceto-Carpinetum Swidoso
varioherbosum) до 35 (бухта Инал, Querceto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum) и 12-16 особей в остальных местообитаниях; Orchis tridentatа
– от 35 (п. Дюрсо, Querceto-Carpinetum cotinoso varioherbosum ) до 178 (ст.
Эриванская, Juniperetum cotinoso agropyreto-stiposum); Orchis picta – от 65
(бухта Инал, Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum) до 205 (ст. Эриванская, Juniperetum cotinoso agropyreto-stiposum), Orchis simia – от 12 (п.
Агуй-Шапсуг, Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum ) до 113
(мыс. Утриш, Pistacieto-Juniperetum agropyreto-festucosum), Anacamptis
pyramidalis - от 41 (ст. Эриванская, Juniperetum cotinoso agropyreto-stiposum)
до 174 (мыс Пенай, Juniperetum asphodelineto-stiposum; Ophrys oestriferа – от
5 (Бухта Инал, Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum) до 15 (мыс Пенай, Juniperetum asphodelineto-stiposum); Orchis purpurea - от 13 (п. ГайКодзор, Carpinetum (orientalis) poaceto-zernosum) до 29 (ст. Эриванская,
Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum); Orchis mascula – от 14 (х. Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum) до 35 (бухта Инал, QuercetoCarpinetum crataegoso polygonatosum); Platanthera сhlorantha – от 5 (п. Октябрьский, Saliceto-Alnetum geumosum до 100 особей (ур. Натухаевский лесхоз, Fageto-Carpinetum varioherbosum); Dactylorhiza urvilleana – от 29 (п.
Агой, Fageto-Quercetum crataegoso varioherbosum) до 78 (п. Агуй-Шапсуг,
Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum); Gymnadenia conopsea.от 24 (п. Агуй-Шапсуг, Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum)
до 67 (хр. Каменное море, Festucoso-Poosum).
Изучаемые ценопопуляции тубероидных видов орхидных заметно различаются по соотношению возрастных групп. Большинство ценопопуляций
267
268
Orchis mascula и O. punctulata характеризуется левосторонним возрастным
спектром с преобладанием виргинильных особей (ювенильные, имматурные
и взрослые виргинильные), в остальных ценопопуляциях преобладают генеративные особи. Для всех ценопопуляций Orchis tridentatа, O. picta,
Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestriferа характерно преобладание числа генеративных особей над виргинильными. Многие ценопопуляции Orchis
purpurea и Platanthera сhlorantha выделяются доминированием генеративных
особей в составе возрастного спектра. Остановимся на экологических особенностях развития ценопопуляций отдельных видов тубероидных орхидных
в разных местообитаниях.
Orchis punctulata Stev. ex Lindl. (Ятрышник мелкоточечный) - средиземноморско-переднеазиатский вид, распространен в Средиземноморье, на
Кавказе, в Западном Закавзказье, Малой Азии (Смольянинова, 1976). На территории Северо-Западного Кавказа встречается на полуострове Абрау (хребет Семисам, долина реки Сукко), в окрестностях Новороссийска, Геленджика, Туапсе, Сочи; произрастает на остепненных лугах, лесных полянах, в
можжевеловых редколесьях (Литвинская, 1983;1988). Начиная с 1992 года
нами закартированы местообитания ценопопуляций вида в различных районах Черноморского побережья - от пос. Кабардинка (мыс Пенай) до пос.
Агуй–Шапсуг (Перебора, 2007 б) (Приложение, фото 35).
Растительные ассоциации, в формировании которых принимает участие O. punctulata, характеризуются преобладанием травянистых видов с участием кустарников (Paliurus spina-christi, Cotinus coggigria, Crataegus sp. и
др.) в системе редколесий, образованных различными видами Juniperus (J.
exelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima) и Pistacia mutica (ассоциации Juniperetum
asphodelineto-stiposum, Pistacieto-Juniperetum agropyreto-festucosum и др.), а
также в сосновых лесах и зарослях шибляка (ассоциации Carpinetum
(orientalis) poaceto-zernosum, Junipireto-Carpinetum (orientalis) paliuroso
zernosum и др.). Поскольку в большинстве ассоциаций травяной покров разреженный и невысокий, то сенокос отмечен только в двух местообитаниях
(ст. Раевская - Quercetum filipenduleto-poosum, п. Агуй-Шапсуг - Carpinetum
(orientalis) coryloso ranunculeto-poosum), где воздействие раннего сенокошения накладывает свой отпечаток на возрастной состав ценопопуляций O.
punctulata, что выражается в преобладании правостороннего возрастного
спектра. В остальных ценопопуляциях соотношение между виргинильными и
генеративными особями примерно равное с незначительными колебаниями
по годам; иногда эти изменения связаны с волнами возобновления, приводящими к левостороннему возрастному спектру.
Рассматривая результаты изучения возрастного состава ценопопуляций O. punctulata, можно подчеркнуть, что большинство из них представлено
перспективными в плане развития возрастными группами с заметным нарастанием доли молодых особей в местообитаниях редколесий и шибляковых
зарослей. В качестве примера приведем редколесье на м. Пенай (Juniperetum
asphodelineto-stiposum), где соотношение возрастных групп j:im:vv:g составляет – 32,6:30,8:21,1:15,5%, а также на мысе Утриш (Pistacieto-Juniperetum
agropyreto-festucosum) - 28,9:22,2:15,6:33,3% (табл. 58).
269
270
Таблица 58 - Характеристика ценопопуляций Orchis punctulata в условиях
Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
г. Сапун
п. Абрау-Дюрсо
ст. Раевская
ст. Раевская
п. Гай-Кодзор
ур. Натухаевский
лесхоз
хр. Навагир, п.
Абрау
мыс Утриш
мыс Пенай
г. Чанхот
п. Марьина роща
Березовская щель,
п. Прасковеевка
Бухта Инал
п. Агуй -Шапсуг
Средняя
численность
популяции
Новороссийский район
Junipereto-Carpinetum cotinoso13
varioherbosum
Querceto-Carpinetum Swidoso
17
varioherbosum
Quercetum filipenduleto-poosum
20
Querceto-Carpinetum cornoso
25
varioherbosum
Carpinetum (orientalis) poaceto18
zernosum
Fageto-Carpinetum cornoso
16
varioherbosum
Junipereto-Carpinetum (orientalis)
27
paliuroso zernosum
Pistacieto-Juniperetum agropyreto45
festucosum
Геленджикский район
Juniperetum asphodelineto-stiposum
270
Querceto-Fagetum varioherbosum
37
Querceto-Carpinetum cotinoso
36
medicagosum
Querceto–Carpinetum ligustroso
9
varioherbosum
Туапсинский район
Pineto-Carpinetum (orientalis)
21
varioherbosum
Carpinetum (orientalis) coryloso
19
ranunculeto-poosum
Ассоциация
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
7,7
7,7
30,8
53,8
17,7 23,5 35,3
-
23,5
35,0
65,0
36,0 24,0 12,0
28,0
16,7 11,1 22,2
50,0
25,0 25,0 18,7
31,3
33,3 11,1 26,0
29,6
28,9 22,2 15,6
33,3
32,6 30,8 21,1
16,2 10,8 40,6
15,5
32,4
22,2 19,5 33,3
25,0
22,0 22,0 22,0
34,0
28,6 14,3 33,3
23,8
-
-
10,5 26,3
63,2
Анализ ценопопуляций O. punctulata в различных местообитаниях показывает, что их состояние по своим экологическим характеристикам хорошо соотносится как с биотическим блоком (деревья, кустарники, травы и
др.), так и с абиотическим (высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна
склонов, особенности почвенного покрова, освещение и увлажнение и т.д.),
что обеспечивает хорошее развитие, стабильность погодичной численности и
соотношения возрастных групп в популяциях вида.
Динамика развития ценопопуляций вида. Наблюдения за ценопопуляцией Orchis punctulata, расположенной в районе поселка Кабардинка (мыс
Пенай), проводились в 1992-2010 гг. Ценопопуляция находилась на щебнистом склоне юго-восточной экспозиции крутизной 25-30° на высоте 400 м
над уровнем моря. Постоянная площадка имела свободную конфигурацию,
определяемую пространственной структурой распределения особей O.
punctulata, и располагалась в пределах ассоциации Juniperetum asphodelinetostiposum. Можжевеловое редколесье представлено Juniperus excelsa, J.
foetidissima, J. oxycedrus., изредка встречается Carpinus orientalis и Paliurus
spina-christi. В травяном покрове (ОПП – 15-20%, высота 20-30 (40) см) доминируют Stipa pennata L. и Asphodelinа taurica (Pall. Ex Bieb.) Endl.
Проведенные в течение восемнадцати лет (1992-2010 гг.) наблюдения
на постоянной площадке показали, что общая численность и плотность ценопопуляции по годам колеблется в значительных пределах (157-425 особей
на 60 м2, 2,8-7,1 особей на м2). Соотношение между генеративными и вегетативными особями изменчиво: правосторонний возрастной спектр в 1992 г.
сменяется левосторонним в 1994 г. и сохраняется таковым до 2006 г. Невысокая численность ювенильных особей (около 10%) в 1992 г., возможно, была связана с неблагоприятными метеорологическими условиями предыдущих
двух лет (засушливые весна и лето) и потому отличалась незначительным
количеством появившихся всходов. В 1995-1996 гг. произошло резкое увеличение числа ювенильных особей (весна и лето с достаточным количеством
осадков) с последующим сокращением их численности в 1997-1999 гг. (засушливый весенне-летний период). Количество взрослых вегетативных и генеративных особей также варьировало по годам. Генеративные особи в отдельные годы при неблагоприятных погодных условиях в момент заложения
генеративных структур, а также после обильного цветения и плодоношения
(1997, 2002 г.) оставались в вегетативном состоянии, и тогда доля взрослых
вегетативных особей в возрастном спектре повышалась (табл. 59).
Наглядным примером явился возрастной спектр 1998, 2003 и 2006 гг.,
когда после засухи во время вегетации и низких зимних температур (–30 °С в
декабре 1997 г. и в январе 1998 г., в декабре 2002 г. - январе 2003 г. и –35 оС
в декабре 2005 и январе 2006 г.) в составе возрастного спектра отсутствовали
генеративные особи, которые все перешли в вегетативное состояние. Более
мягкие погодные условия в период вегетации и зимой в 1998 и 2001 гг. способствовали появлению незначительного числа генеративных особей в 1999
и 2002 гг., но все же большая часть их осталась в вегетативном состоянии.
271
Таблица 59
272
В зависимости от погодных условий изменялись по годам: средняя
высота генеративных растений в пределах 30,2-40,1 см, число цветков 33,2-47,3, число плодов - 8,3-28,3, процент плодообразования - 24,1-59,8.
Результаты исследований показали, что состояние ценопопуляции
изучаемого вида на протяжении указанного периода наблюдений оставалось
стабильным. Численность ценопопуляции за это время колебалась от 158
особей в 1992 г. до 214 в 2010 г., однако заметно увеличилась в 1995 г. (324
особи) и достигла максимума в 1996 г. (425) и 2002 г. (433). Изучаемая ценопопуляция является нормальной неполночленной гомеостатической. Однако длительное влияние неблагоприятных метеорологических факторов
(повторяющиеся засухи, низкие зимние температуры) может привести к
значительному сокращению численности, а также к переходу генеративных
особей во временно не цветущие вегетативные (например, 1998, 2003, 2006
годы). В целом ценопопуляция характеризуется колебанием численности в
обычных пределах.
Orchis militaris L. ( Ятрышник шлемоносный) - евроазиатский палеарктический вид, распространен в европейской части России, в Западной и
Восточной Сибири, в Крыму, на Карпатах, на Кавказе, от Атлантической
Европы, Малой Азии до Монголии (Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др.,
1991; 1995). На Северо-Западном Кавказе O. militaris встречается в Адыгее,
практически по всему побережью Черного моря (полуостров Абрау, окрестности Джубги, Туапсе и т.д.) ( Литвинская и др., 1983). Нами обследованы
местообитания O. militaris в Новороссийском, Геленджикском и Туапсинском районах Краснодарского края, где вид встречается в сообществах кустарниковых зарослей типа шибляка (с преобладанием в древостое Quercus
pubescens, Q. petraea, Carpinus orientalis и др.), на полянах и опушках в дубово-грабовых лесах (Перебора, 2003, 2008) (Приложение, фото 32).
Впервые ценопопуляция O. militaris нами выделена в бухте Инал в
1995 г.; в 2000 г. нами были выделены ценопопуляции данного таксона в
окрестностях ст. Раевской, поселков Гай-Кодзор, Дивноморское (г. Каукова)
и Ольгинка (г. Крестовая), где изучались особенности фитоценотического
состава растительности. Полевые исследования проводились в период 19952010 гг. (Перебора, 2008).
В растительном покрове изучаемых местообитаний O. militaris преобладают шибляковые сообщества с участием Carpinus orientalis, Quercus
pubescens, Q. petraea, Cotinus coggigria, Paliurus spina-christi, в которых
особи O. militaris встречаются в разнотравно-злаковых травостоях на некотором удалении от кустарников (от 0,5 до 1,5 м). В дубово-грабовых и грабово-дубовых сообществах особи O. militaris размещаются на границе леса
и опушках и приурочены к осветленным участкам с разреженным травостоем. Сомкнутость древостоя в целом невысокая и колеблется от 10 до 40%,
что указывает на относительно незначительную роль древостоя как в сло-
жении растительного покрова в целом, так и в его влиянии на характер развития отдельных ценопопуляций изучаемого вида. Тем не менее, можно
выделить два местообитания (п. Дивноморское, бухта Инал), где в древостое преобладают низкорослые деревья Quercus pubescens и Carpinus
orientalis, сомкнутость которых составляет около 30%, в обоих местообитаниях численность особей O. militaris составила соответственно 23 и 25. При
низкой сомкнутости деревьев (10%) - п. Гай-Кодзор и ст. Раевская – численность вида составила всего 16 и 14 особей соответственно; при сравнительно высокой сомкнутости древостоя (40%) – г. Крестовая и п. Ольгинка
– численность ценопопуляций составила всего 12 и 7 особей соответственно
(табл. 60).
273
274
Таблица 60 - Характеристика ценопопуляций Orchis militaris
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
п. Гай-Кодзор
ст. Раевская
г. Каукова, п. Дивноморское
г. Крестовая
п. Ольгинка
бухта Инал
Средняя
численность
популяции
Новороссийский район
Carpinetum (orientalis) poaceto16
zernosum
Quercetum filipenduleto-poosum
14
Геленджикский район
Querceto-Carpinetum paliuroso
23
stiposum
Querceto-Carpinetum cornoso
12
varioherbosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum Swidoso
7
varioherbosum
Querceto-Carpinetum cotinoso
35
varioherbosum
Ассоциация
Возрастные группы,%
j
im vv
g
17
33
17
33
28
22
28
22
19
22
22
37
19
19
25
37
9
20
24
47
27
32
27
14
В большинстве местообитаний ценопопуляции O. militaris занимают
нарушенные участки и реже – первичные фитоценозы, что указывает на невысокую конкурентоспособность изучаемого вида.
Orchis tridentata Scop. (Ятрышник трехзубчатый)- средиземноморский вид. Распространен в Средней Азии, Средиземноморье, Малой Азии
(Невский, 1935; Смольянинова, 1976). На Северо-Западном Кавказе встречается на хребте Маркотх (мыс Пенай), на полуострове Абрау, в Туапсинском районе, в окрестностях Архипо-Осиповки, Сочи, Хосты, в Крымском и
Абинском районах. Ятрышник трехзубчатый растет здесь на остепененных
лугах, в горах на открытых луговых местах и лесных полянах, можжевеловых редколесьях (Приложение, фото 31).
Orchis picta Loisel (Я. раскрашенный)- средиземноморский вид. По
данным Смольяниновой (1976), В.В. Протопоповой (1986) распространен на
Кавказе, в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии. На территории
Северо-Западного Кавказа встречается в Адлерском районе, на полуострове
Абрау, в окрестностях Геленджика, Архипо-Осиповки, Горячего ключа, Туапсе, Сочи, Майкопа, Крымска, в Абинском районе. Ятрышник раскрашенный растет на горных лугах, лесных опушках, среди редких кустарников, во
влажных горных понижениях, на травянистых степных, скальных, известняковых склонах (Приложение, фото 25).
Orhis simia Lam. (Я. обезьяний)- Европейско-средиземноморский
вид, распространен в Центральной и Атлантической Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Известен на Кавказе и в Средней Азии (Собко и
др., 1985; Литвинская, 1987). На Северо-Западном Кавказе встречается на
полуострове Абрау, в окрестностях Геленджика, Новороссийска, Туапсе,
Сочи, Майкопа, станицы Убинской, Смоленской. Orchis simia произрастает
здесь на горных склонах, на опушках и лесных полянах, среди зарослей кустарников. Предпочитает среднеувлажненные почвы, сформировавшиеся на
известковых отложениях (Приложение, фото 33).
Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. (Анакамптис пирамидальный) – евро-средиземноморский вид. Распространен в Западной Европе, Малой и Передней Азии, Северной Африке, Иране, на Украине, в Эстонии, Крыму. На
Северо-Западном Кавказе в Туапсинском районе (бухта Инал) и окрестностях Новороссийска (поселок Абрау). Встречается в разреженных светлых
сухих лесах ближе к опушкам и полянам, в зарослях кустарников на почвах
со щелочной реакцией, на склонах южной и юго-западной экспозиции
(Приложение, фото 36).
При изучении Orchis tridentatа, O. рicta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis на Северо-Западном Кавказе нами были выделены девять местообитаний: в 1994 г. - мыс Пенай, мыс Утриш, п. Дюрсо, ст. Эриванская,
г. Шизе, в 1995 г - бухта Инал, где ценопопуляции были закартированы; в
период 1996-2000 гг. были выявлены остальные местообитания. Полевые
исследования проводились нами в период 1994-2010 гг. Указанные виды
заметно различаются особенностями надземных структур: высотой побегов,
длиной и плотностью соцветий, количеством и окраской цветков, их размерами, количеством и размерами листьев, а также характером их размещения
на осевом побеге и формированием розетки (Перебора, 2008).
Изучаемые виды орхидных заметно варьируют по численности своих
ценопопуляций в отдельных местообитаниях. Наименьшей численностью
особей выделяются ценопопуляции O. simia – от 12 в п. Агуй-Шапсуг до
113 на мысе Утриш; основная часть ценопопуляций насчитывает от 24 до 49
особей. O. tridentatа характеризуется более высокой численностью популяций – от 43 (бухта Инал) до 178 особей (ст. Эриванская); O. picta – от 65
(бухта Инал) до 205 особей (ст. Эриванская), но основная часть ценопопуляций насчитывалат от 72 до 128 особей. Наиболее многочисленны ценопопуляции A. pyramidalis – от 41 (ст. Эриванская) до 174 особей (мыс Пенай);
в большинстве ценопопуляций численность особей колеблется от 77 до 123
(табл. 61).
Анализируя в целом соотношение возрастных групп отдельных ценопопуляций изучаемых орхидных, следует отметить, что в большинстве
случаев виргинильные особи преобладают над генеративными, что указывает на перспективность функционирования изучаемых видов в системе указанных фитоценозов. Если антропогенное давление на изучаемые местообитания не будет усилено, то природно-климатические условия и характер
развития орхидных в современных условиях позволяют утверждать, что в
ближайшие 5-10 лет указанные комплексы видов орхидных не только сохранятся, но и продолжат освоение близлежащих участков.
Ophrys oestrifera Bieb. (Офрис оводоносная) – восточносредиземноморский вид (Вахрамеева и др., 1994); на Кавказе встречается в
нижнем горном поясе на участках с различными геоморфологическими условиями, в осветленных лиственных и можжевеловых лесах в травянистом
ярусе с большим участием видов Stipa и Agropyron (Averyanov, 1994; Перебора, 2003). Растения O. oestrifera встречаются в сообществах небольшими
группами, и её ценопопуляции сравнительно малочисленные. Размножаются семенами, вегетативное размножение нами не отмечено. Растения невысокие, до 40-50 см высотой (отмечена генеративная особь высотой 77 см в
бухте Инал, в сообществе Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum)
(Перебора, 2010) (Приложение, фото 45).
Первая ценопопуляция O. oestrifera была выделена нами в 1992 г. на
мысе Пенай, в 1994 г. – на г. Шизе, в 1995 г. – на мысе Утриш, в поселках
Абрау и Дюрсо и в бухте Инал; в 2000 г. были выделены ценопопуляции
вида в окрестностях ст. Раевской и у поселка Гай-Кадзор. В пределах Северо-Западного Кавказа нами выделено 8 ценопопуляций O. oestrifera, приуроченных к кустарниковым зарослям шибляка (из Carpinus orientalis,
Paliurus spina-christi, Cotinus cоggygria, Quercus pubescens и др.), можжевеловым и можжевелово-фисташковым редколесьям, расположенным в основном в западной части Главного Кавказского хребта.
275
276
Таблица 61 - Возрастная структура ценопопуляций Orchis tridentatа,
O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis
в местообитаниях Северо-Западного Кавказа
Продолжение таблицы 61
Возрастные группы (особи/%)
Orchis simia
Возрастные группы (особи/%)
Orchis tridentata
Ассоциация
j
Im
vv
g
Ассоциация
Число/
плотность*
Carpinetum (orientalis)
poaceto-zernosum
п. Гай-Кодзор
5/
10,6
7/
14,9
10/
21,3
25/
53,2
47
Quercetum cotinoso
filipenduleto-poosum
ст. Раевская
4/
4,9
5/
6,2
9/
11,1
63/
77,8
81
Pistacieto-Juniperetum
agropyreto-festucosum
мыс Утриш
5/
6,5
5/
6,5
9/
11,7
58/
75,3
77
Junipereto-Carpinetum
paliuroso zernosum
п. Абрау, хр. Навагир
4/
6,2
6/
9,4
9/
14,1
45/
70,3
64
Querceto-Carpinetum
cotinoso varioherbosum
п. Дюрсо
3/
8,6
5/
14,3
7/
20,0
20/
57,1
35
j
im
vv
g
Число/
плотность*
3/
4,2
4/
5,6
7/
9,7
58/
80,5
72
3/
2,9
6/
,9
9/
8,8
84/
82,4
102
5/
5,3
8/
8,5
10/
10,7
71/
75,5
94
5/
5,9
6/
7,1
12/
14,1
62/
72,9
85
3/
4,5
6/
9,0
10/
14,9
48/
7,6
67
7/
6,5
10/
9,3
87/
80,5
108
7/
6,1
12/
10,4
15/
13,1
81/
70,4
3/
7,0
Carpinetum (orientalis)
coryloso ranunculetopoosum,
п. Агуй-Шапсуг
10/
8,9
5/
11,6
12/
10,7
7/
16,3
13/
11,6
28/
65,1
77/
68,8
43
112
4/
6,1
6/
4,7
7/
10,8
7/
5,5
13/
20,0
12/
9,4
41/
63,1
103/
80,4
65
128
Абинский район
Juniperetum cotinoso
agropyreto-stiposum
г. Шизе, ст. Эриванская
8/
4,5
12/
6,8
15/
8,4
143/
80,3
277
Anacamptis pyramidalis
g
178
8/
3,9
11/
5,4
18/
8,8
168/
81,9
205
Число/
плотность*
j
im
vv
g
Число/
плотность*
Новороссийский район
2/
8,3
4/
16,7
6/
25,0
12/
50,0
24
7/
7,2
6/
6,2
10/1
0,3
74/
76,3
97
Quercetum cotinoso
filipenduleto-poosum
ст. Раевская
3/
9,7
4/
12,9
9/
29,0
15/
48,4
31
5/
4,1
15/
12,2
22/
17,9
81/
65,8
123
Pistacieto-Juniperetum
agropyreto-festucosum
мыс Утриш
12/
10,6
14/
12,4
62/
54,9
25/
22,1
113
6/
5,9
8/
7,9
12/
11,9
75/
74,3
101
Junipereto-Carpinetum
paliuroso zernosum
п. Абрау, хр. Навагир
4/
8,2
7/
14,3
21/
42,8
17/
34,7
49
7/
7,6
5/
5,4
14/
15,0
67/
72,0
93
Querceto-Carpinetum
cotinoso varioherbosum
п. Дюрсо
3/
7,9
5/
13,2
16/
42,1
14/
36,8
38
10/
11,2
11/
12,4
17/
19,1
51/
57,3
89
10/
5,7
12/
6,9
25/
14,4
127/
73,0
174
Геленджикский район
7/
15,9
8/
18,2
12/
27,3
17/
38,6
44
Туапсинский район
115
Туапсинский район
Carpinetum (orientalis)
cotinoso varioherbosum
бухта Инал
vv
Carpinetum (orientalis)
poaceto-zernosum
п. Гай-Кодзор
Juniperetum
asphodelineto-stiposum
мыс Пенай
Геленджикский район
4/
3,7
Im
Orchis picta
Новороссийский район
Juniperetum
asphodelineto-stiposum
мыс Пенай
j
Carpinetum (orientalis)
cotinoso varioherbosum
бухта Инал
2
11,8
4
23,5
6/
35,3
5/
29,4
17
5/
6,5
7/
9,1
9/
11,7
56/
72,7
77
Carpinetum (orientalis)
coryloso ranunculetopoosum,
п. Агуй-Шапсуг
2/
16,7
3/
25,0
3/
25,0
4/
33,3
12
2/
3,6
4/
7,1
12/
21,4
38/
67,9
56
2/
4,9
2/
4,9
4/
9,7
33/
80,5
41
Абинский район
Juniperetum cotinoso
agropyreto-stiposum
г. Шизе, ст. Эриванская
10/
12,5
12/
18,8
6/
37,5
4/
31,2
278
32
Травяной покров составлен злаково-разнотравными сообществами с
доминированием видов Poa, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (Zerna inermis
(Leyss.) Lind.), Stipa, Agropyron, Briza elatior Sibth. et Smith и др. Высота
травостоя изменяется от 30 до 45 см. Плотность травостоя сильно варьирует
по изучаемым местообитаниям в связи с разной глубиной почвенного покрова, а также выходом в отдельных местах материнской породы, проявлением осыпей и эрозионных процессов, что в целом не могло не сказаться на
его общем проективном покрытии, которое колеблется от 20 до 70%. Растения O. oestrifera предпочитают открытые нарушенные участки с разреженным травяным покровом, где конкуренция за условия существования
минимальная со стороны других видов фитоценоза.
Условия местообитаний у ценопопуляций вида неоднородные, что
связано с различиями в развитии травяного покрова и формировании древостоя, разными условиями экспозиции и крутизны склонов и отражается на
численности изучаемых ценопопуляций (табл. 62).
По количеству особей ценопопуляции O. oestrifera можно разделить
на две группы:
1) группа ценопопуляций с численностью особей до 9 – растительные
сообщества характеризуются: высоким участием в древостое Carpinus
orientalis и Juniperus exсelsa, J. oxycedrus, J. foetidissima; слабым накоплени-
ем подстилочного материала; местообитания у г. Шизе, бухта Инал, м. Утриш и п. Дюрсо;
2) группа ценопопуляций с численностью особей от 10 до 15 – в древостое наряду с Carpinus orientalis и можжевельниками участвует Quercus
pubescens в сочетании с Cotinus coggygria; значительная численность ценопопуляций этой группы обусловлена, по-видимому, более высоким проективным покрытием травостоя (п. Гай-Кодзор, ст. Раевская, м. Пенай), что
определяет накопление подстилки и благоприятствует формированию микоризообразующих грибов, поддерживающих прорастание семян и образование новых особей изучаемого вида.
Анализируя состав возрастных групп O. oestrifera, следует подчеркнуть, что в ряде ценопопуляций (п. Гай-Кодзор, ст. Раевская) доля генеративных особей составляет 50% и больше, что указывает на стабильность их
численности без особой перспективы её расширения. Наоборот, в ряде ценопопуляций (п. Абрау, п. Дюрсо, м. Утриш, бухта Инал) молодые виргинильные особи преобладают (свыше 50% от общего числа особей) и отмечается постепенное увеличение их численности. Наибольшей перспективой
увеличения численности выделяется ценопопуляция O. oestrifera на мысе
Пенай (Juniperetum asphodelineto-stiposum), в которой виргинильные особи
составляют две трети её общего состава. По всей видимости, преобладание
можжевелового редколесья и формирование невысокого (30 см) яруса травостоя с относительно небольшим проективным покрытием (40%), а также
размещение на юго-восточном склоне крутизной 30о на высоте 400 м над ур.
м. обусловили наиболее оптимальный режим для развития в целом ценопопуляции вида и постепенное увеличение её численности. С 1992 по 2006 гг.
образовались две новые особи (одна генеративная – в 2003, другая взрослая
виргинильная – в 2005 г.).
Завершая анализ состояния численности ценопопуляций O. oestrifera
и их возрастных групп, можно утверждать, что в условиях Северо-Западного
Кавказа этот тубероидный вид достаточно стабилен. Фитоценотические
особенности местообитаний изучаемого вида в целом создают благоприятную среду и способствуют его конкурентоустойчивости. Можно предположить, что перспективы расширения ареала вида в этом регионе достаточно
благоприятны, включая и возникновение его новых ценопопуляций.
Orchis purpurea Huds. (Ятрышник пурпурный) – европейскосредиземноморский вид; распространен в Восточной Европе, на Кавказе, в
Атлантической и Центральной Европе, Средиземноморье, Малой Азии
(Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1991). На территории СевероЗападного Кавказа встречается в Новороссийском, Геленджикском, Туапсинском районах, в окрестностях Хосты, на Камышановой поляне, на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (станицы Убинская, Смоленская, Крепостная, Эриванская) (Averyanov, 1994; Красная книга …, 1994).
279
280
Таблица 62 - Характеристика ценопопуляций Ophrys oestrifera
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
п. ГайКодзор
ст. Раевская
п. Абрау,
хр. Навагир
п. Дюрсо
м. Утриш
м. Пенай
бухта Инал
г. Шизе
Средняя
Возрастные группы,%
численность
j
im
vv
g
популяции
Новороссийский район
Carpinetum (orientalis) poaceto13
7,7
7,7 23,1 61,5
zernosum
Quercetum cotinoso filipenduleto10
10,0 20,0 20,0 50,0
poosum
Junipereto-Carpinetum paliuroso
12
16,7 16,7 25,0 41,6
zernosum
Querceto-Carpinetum (orientalis)
7
14,3 14,3 28,6 42,8
cotinoso varioherbosum
Pistacieto-Juniperetum agropyreto9
11,1 22,2 22,2 44,5
festucosum
Геленджикский район
Juniperetum asphodelineto-stiposum
15
20,0 13,3 26,7 40,0
Туапсинский район
Carpinetum (orientalis) cotinoso
5
20,0 20,0 20,0 40,0
varioherbosum
Абинский район
Juniperetum cotinoso agropyreto6
16,7 16,7 16,6 50,0
stiposum
Ассоциация
Относится к тубероидной жизненной форме, имеет крупные продолговатояйцевидные клубни длиной до 5-6 см (Перебора, 2008 а) (Приложение, фото
34).
Наблюдение за развитием растений O. purpurea мы проводили с 1994
г., когда нами были выделены и закартированы 3 ценопопуляции вида на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в Абинском районе (в окрестностях ст. Эриванской на г. Шизе), где вплоть до 2010 г. проводились
ежегодные исследования их состояния. Четвертая ценопопуляция O.
purpurea выделена в окрестностях ст. Эриванской, а остальные в Новороссийском районе – п. Гай-Кодзор, ст. Натухаевская, урочище Натухаевский
лесхоз; в Геленджикском районе – горы Крестовая, Боцехур, Греческая,
Чанхот; в Абинском районе – ст. Шапсугская, ценопопуляции закартированы и описаны в 2000 г.
Ценопопуляции O. purpurea в условиях Северо-Западного Кавказа
включены в фитоценозы, характеризующиеся разнообразием древеснокустарникового и травяного покрова, занимающие местообитания на различной высоте над уровнем моря, на склонах разных экспозиций и крутизны. В составе изучаемых фитоценозов сформировались ценопопуляции O.
purpurea, достаточно заметно различающиеся по своей численности и характеру возрастного состава. Из сравниваемых местообитаний O. purpurea,
выделенных в 2000 г., наиболее многочисленные ценопопуляции отмечены
в окрестностях ст. Эриванской, ст. Шапсугской, г. Греческая. В остальных
местообитаниях численность ценопопуляций существенно ниже и колеблется от 13 (п. Гай-Кодзор) до 17 особей (г. Крестовая). Во всех ценопопуляциях выделены основные возрастные группы изучаемого вида, соотношения
которых в различных местообитаниях заметно варьируют (табл. 63).
В ценопопуляциях O. purpurea на склонах г. Шизе в период 19942010 гг. проводилось изучение возрастного состава и оценивалось их состояние с учетом климатических особенностей каждого года (осадки и температура). В результате проведенных исследований были выделены ассоциации с O. purpurea: Querceto-Carpinetum caricosum, Carpineto-Quercetum
herbosum, Querceto-Fagetum herbosum, Carpineto-Quercetum polygonatosum
и в первых трех ассоциациях заложены пробные площадки (табл. 64).
Ценопопуляции вида нормальные неполночленные, возрастные спектры отражают высокую интенсивность семенного размножения и характеризуются погодичными флуктуациями численности отдельных возрастных
групп. В ценопопуляции O. purpurea в пределах Carpineto-Quercetum
herbosum возрастной спектр наиболее динамичен по сравнению с другими,
выше уровень отмерших особей. Устойчивость данной ценопопуляции объясняется нормальным семенным возобновлением и активным развитием
виргинильных особей. В ценопопуляции O. purpurea в ассоциации QuercetoFagetum herbosum, наоборот, прорастание семян затруднено наличием рых281
лой лесной подстилки. В то же время в этой ассоциации преобладают
взрослые виргинильные и генеративные особи, что объясняется более продолжительными периодами их онтогенеза.
Таблица 63 - Характеристика ценопопуляций Orchis purpurea в условиях
Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
п. Гай-Кодзор
ст. Натухаевская
ур. Натухаевский
лесхоз
г. Крестовая
г. Боцехур
г. Греческая
г. Чанхот
ст. Эриванская
ст Шапсугская
Средняя
численность
популяции
Новороссийский район
Carpinetum (orientalis)
13
poaceto-zernosum
Querceto-Carpinetum
15
cornoso varioherbosum
Fageto-Carpinetum cornoso
15
varioherbosum
Геленджикский район
Querceto-Carpinetum
17
coryloso varioherbosum
Fageto-Carpinetum cornoso
15
varioherbosum
Querceto-Fagetum
21
crataegoso polygonatosum
Querceto-Fagetum
15
varioherbosum
Абинский район
Querceto-Carpinetum
29
cornoso varioherbosum
Carpineto-Quercetum
21
coryloso varioherbosum
Возрастные группы,%
Ассоциация
j
im
vv
g
7,7
15,4
23,1
53,8
6,7
6,7
33,3
53,3
20,0
13,3
26,6
40,0
17,7
23,5
17,7
41,1
20,0
33,3
26,7
20,0
19,0
14,3
28,6
38,1
20,0
20,0
26,7
33,3
20,7
13,8
24,1
41,4
14,3
14,3
23,8
47,6
Таблица 64 - Динамика численности и возрастной структуры Orchis purpurea
в разных ассоциациях(ст. Эриванская, г. Шизе)
Возрастные группы (%)
Год
Общая численность
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
93
65
49
57
72
60
40
38
53
j
ювенильная
im
имматурная
vv
взрослая виргинильная
Querceto-Carpinetum caricosum
15
19
48
18
17
45
21
19
41
16
15
38
8
17
33
3
13
84
11
16
73
21
13
66
6
11
45
282
g
генеративная
s
сенильнильная
18
20
19
31
42
0
0
0
38
-
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
104
53
49
40
48
27
22
17
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
125
101
97
103
117
102
91
106
120
127
133
102
35
53
45
37
32
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
39
43
35
41
45
40
32
38
43
34
8
20
10
14
12
8
6
10
13
37
7
23
64
2
27
47
10
20
57
2
29
58
7,4
14,8
44,5
9,1
13,6
45,5
5,9
5,9
47,1
Carpineto-Quercetum varioherbosum
35
19
42
40
25
29
38
23
30
32
27
26
34
25
23
24
19
57
15
9
76
16
9
75
18
10
49
15
14
42
11
14
60
8
25
33
9
37
43
13
32
45
8,9
22,2
33,3
8,1
24,3
32,4
3,1
28,1
31,3
Querceto-Fagetum varioherbosum
9
21
49
11
19
40
8
14
47
10
17
45
12
16
43
7
13
80
16
9
75
8
10
82
14
9
30
3
3
23
0
13
62
5
5
60
0
20
50
29
14
36
8,3
8,3
25,0
12,5
12,5
37,5
0
16,7
16,7
40
6
24
13
11
25,9
22,7
23,5
7,4
9,1
17,6
4
6
9
15
18
0
0
0
23
29
15
34
11
10
26,7
27,1
28,1
8,9
8,1
9,4
21
30
31
28
29
0
0
0
47
71
25
30
30
21
33,4
37,5
33,3
25,0
0
33,3
Ценопопуляция O. purpurea в ассоциации Querceto-Carpinetum
caricosum расположена у временного водотока (бывшая лесовозная дорога)
на четырех ступенях пологого склона. В результате постепенного сползания
отдельных ступеней в сторону ручья и дальнейшего смыва оборвавшихся
283
островков почвы исчезло 7 генеративных особей О. purpurea. В последующие годы, вероятно, будет смыт еще десяток разновозрастных особей. За
период наблюдений не было отмечено существенных изменений в строении
фитоценоза. Общая численность особей изменялась в пределах от 38 до 104;
спектр возрастных состояний варьировал: ювенилъные - 3-21%, имматурные - 13-19, взрослые виргинильные 33-84, генеративные - 0-42%.
Для трех ценопопуляций Orchis purpurea характерны общие черты:
низкий процент ювенильных и имматурных особей и, наоборот высокий взрослых виргинильных, к группе которых относятся и временно не цветущие; динамичность числа виргинильных особей; периодическое наступление "волн возобновления"; способность переходить в состояние вторичного
покоя; относительная стабильность общей численности ценопопуляций. Во
всех ценопопуляциях наблюдаются кратковременные разнонаправленные
флуктуации, вызванные как эндогенными, так и экзогенными факторами.
Таким образом, многолетнее изучение динамики ценопопуляций O.
purpurea позволяет сделать вывод, что в нарушенных и малонарушенных
условиях местообитания этот вид может существовать длительное время.
Постепенное изменение условий, как метеорологических, так и особенно
фитоценотических, может вызвать разнонаправленные флуктуации, не приводящие к выпадению ценопопуляций из фитоценоза. Резкое изменение условий существования, вызванное в основном экзогенными причинами (в
том числе и антропогенным воздействием, как, например, промоина старой
лесовозной дороги, вызвавшая сползание склона), может привести к гибели
особей вида в фитоценозе за короткий срок.
O. mascula (L.) L. (Ятрышник мужской) – европейско-средиземноморский вид, распространенный в Европе, Малой Азии и на Кавказе
(Смольянинова, 1976; Вахрамеева и др., 1991). На Северо-Западном Кавказе
распространен в горных растительных сообществах Новороссийска, Геленджика, Туапсе, Сочи, Хосты; встречается в горных лесах, на лесных полянах, среди кустарников (Литвинская и др., 1988) (Приложение, фото 26).
В период 1994-2010 гг. нами проведены маршрутные обследования
закартированных ценопопуляций O. mascula в ряде местообитаний в пределах Северо-Западного Кавказа. Основные исследования O. mascula были сосредоточены в десяти местообитаниях, расположенных в Новороссийском,
Геленджикском, Туапсинском и Абинском районах (Перебора, 2007). Изучаемый вид в основном размещается в нижнем и среднем горных поясах от
100 до 650 м. В пределах 300-450 м встречаются наиболее многочисленные
ценопопуляции вида. Местообитания O. mascula характеризуются относительно умеренной крутизной склонов от 5 до 20о. Ориентация склонов местообитаний O. mascula различная, но преобладает западное, северо284
западное и восточное направления. В растительном покрове изучаемых местообитаний преобладают дубово-грабовые леса (5 местообитаний), а также
грабово-дубовые, грабово-буковые, буково-дубовые и грабово-ольховые.
Сомкнутость крон деревьев колеблется от 50 до 70%. Преобладающими видами в подлеске выступают Cornus mas, Ligustrum vulgare, Crataegus
microphylla, Swida australis и др. В травяном покрове преобладают лесные
виды (Aegopodium podagraria L., Polygonatum multiflora (L.)All., Stellaria
holostea L., Galium odoratum (L.) Scop. (Asperula odorata L.) и др.). Высота
травостоя варьирует от 30 до 40 см, и только на перевале Шаумянский травостой высокий в силу преобладания в нем папоротников (Dryopteris filixmas (L.) Schott) и лилий (Lilium caucasicum (Miscz. Ex Grossh.) Grossh.).
Численность ценопопуляций O. mascula в изучаемых местообитаниях
колеблется от 14 до 35 особей; в их составе присутствуют все возрастные
группы с разным процентом участия, но в большинстве ценопопуляций в
соотношении между возрастными группами преобладает левосторонний
спектр (табл. 65). Пространственная структура ценопопуляций O. mascula
представлена скоплениями из разновозрастных особей.
Таблица 65 - Характеристика ценопопуляций Orchis mascula
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
Средняя численность популяции
Ассоциация
Новороссийский район
Junipereto-Carpinetum cotinoso
г. Сапун
varioherbosum
х. Павловский Carpineto-Fagetum varioherbosum
п. АбрауQuerceto-Carpinetum Swidoso
Дюрсо
varioherbosum
Геленджикский район
Пшадская
Querceto-Carpinetum ligustroso
Щель
polygonatosum
Туапсинский район
Querceto-Carpinetum crataegoso
Бухта Инал
polygonatosum
ст. Тенгинка
Fageto-Quercetum cornoso vavioherbosum
Carpineto-Alnetum cornoso
п. Псебе
varioherbosum
Querceto-Carpinetum Swidoso
ст. Навагинская
variohevbosum
пер. ШаумянCarpineto-Quercetum Swidoso
ский
varioherbosum
Абинский район
Querceto-Carpinetum cornoso
ст. Эриванская
varioherbosum
285
Возрастные группы,%
J
im
vv
g
15
24,0
26,0
44,0
6,0
14
14,0
29,0
36,0
21,0
27
4,0
25,0
25,0
46,0
15
20,0
20,0
26,0
34,0
35
2,0
16,0
23,0
59,0
20
15,0
60,0
20,0
5,0
17
35,0
24,0
30,0
11,0
15
27,0
13,0
20,0
40,0
22
28,0
17,0
38,0
17,0
33
27,0
33,0
26,0
14,0
В завершение анализа геоботанических характеристик растительного
покрова местообитаний O. mascula следует отметить, что они в своем сочетании создают достаточно хорошие условия для развития ценопопуляций
изучаемого вида, что подтверждается сравнительно высокой численностью
особей и заметной долей в их составе молодых возрастных групп, а также
поддержанием постоянной погодичной численности, а в благоприятные годы - наличием волн возобновления.
P. сhlorantha (Custer) Reichenb. (Любка зеленоцветная) - европейско-средиземноморский вид,наиболее широко представленный на СевероЗападном Кавказе; граница его распространения совпадает с границей дуба
и широколиственных лесов (Вахрамеева, Загульский, 1995). P. сhlorantha многолетнее травянистое растение с удлиненно-веретеновидным клубнем,
постепенно суживающимся в шнуровидное окончание (Вахрамеева, Загульский, 1995); со стеблекорневым клубневидно или веретеновидно утолщенным тубероидом (Ефимов, 2006) (Приложение, фото 16).
Первая ценопопуляция вида P. сhlorantha описана нами в Абинском
районе в окрестностях станицы Эриванской на юго-восточном склоне г.
Шизе в 1994 г. в растительной ассоциации Querceto-Carpinetum
varioherbosum, а вторая ценопопуляция - в бухте Инал в 1995 г. в ассоциации Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum. В пределах этих двух ценопопуляций были заложены постоянные пробные площади (в 1994-2010 и
1995-2010 гг. соответственно) для наблюдения за их состоянием и развитием. Остальные ценопопуляции были выделены в ходе обследования южных
районов края в составе экспедиций НИИ экологии и кафедры общей биологии и экологии КубГАУ в 2000 г.
Наиболее оптимальные соотношения возрастных групп складываются в тех ценопопуляциях вида, которые сформировались в относительно
благоприятных для вида условиях (С, С-В и В экспозиции склонов при крутизне 15-25о, на высоте от 300 до 550 м н. ур. м., при высоте травостоя 30-45
см и ОПП 5-10% и др.). Весьма высоким уровнем генеративных особей выделяются ценопопуляции изучаемого вида в ассоциациях Натухаевского
лесхоза – 53%, горы Совхозной – 75, п. Возрождение – 100, горы Свистунова – 52,9, с. Марьино – 57%. Старение ценопопуляций P. chlorantha в отдельных местообитаниях связано с усилением в них некоторых неблагоприятных для развития изучаемого вида условий: увеличение сомкнутости древостоя за счет развития подроста, накопление подстилки из древесного опада, уплотнение травостоя и т.п. За пределами указанных условий соотношение между возрастными группами изменяется в сторону заметного снижения числа молодых и нарастания стареющих генеративных особей, что обусловливает ослабление потенциальных возможностей ценопопуляций в их
дальнейшем развитии (табл. 66).
286
Таблица 66
287
288
Наблюдения за развитием ценопопуляций P. сhlorantha на г. Шизе
(окрестности ст. Эриванской Абинского района) проводились нами постоянно с 1994 по 2010 гг. Пробная площадь в пределах ценопопуляции расположена на склоне юго-восточной экспозиции крутизной 15о на высоте 300 м
н. ур. моря в пределах ассоциации Querceto-Carpinetum varioherbosum. Общая численность ценопопуляции изменялась волнообразно в диапазоне от
26 до 108 особей. Наибольшая численность наблюдалась в 1995 г. (108 особей), 1996 (92) и в 2004 (106), а наименьшая отмечена в 2001 и 2009 гг. - 27
и 26 особей соответственно. Вместе с общей численностью аналогично
флуктуировала численность вегетативных особей (сумма j, im, vv) от 16 до
96. Численность ювенильных особей варьировала от 0 до 11, имматурных от 3 до 21 и взрослых виргинильных - от 13 до 72; численность генеративных особей колебалась от 0 до 22 (табл. 67).
В 1999 г. не было отмечено цветущих растений: все генеративные
особи перешли в вегетативное состояние в связи с неблагоприятными метеорологическими условиями двух предыдущих лет, что сказалось на способности растений накапливать энергетический материал для репродуктивной функции. В данной ценопопуляции P. сhlorantha генеративные особи
временно переходили в вегетативное состояние и в другие годы, но в небольшом количестве.
За время наблюдений 1994-2009 гг. установлено, что периодичность
цветения у разных особей неодинакова: некоторые растения могут цвести
несколько лет подряд (3-5-7), другие цветут с перерывами 1-2-3 года, а некоторые образуют соцветия через год. В целом для изучаемой ценопопуляции P. сhlorantha характерны следующие особенности: относительно низкий процент ювенильных и имматурных особей; высокой процент взрослых
виргинильных или вегетативных особей, в группу которых периодически
попадают временно не цветущие генеративные особи; высокая динамичность численности виргинильных особей; периодическое наступление
«волн возобновления»; способность переходить в состояние вторичного покоя; разнонаправленные флуктуации общей численности ценопопуляции
Ценопопуляция P. сhlorantha в бухте Инал расположена в рекреационной зоне на склоне западной экспозиции крутизной 20о в пределах ассоциации Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum. С восточной и южной
сторон ценопопуляция ограничена территорией туристических баз, с западной – разреженными кустарниковыми зарослями, а с севера - прокладываемыми трубами водовода для строящихся баз и асфальтированной дорогой.
В период наблюдений (1995-2010 гг.) общая численность ценопопуляции изменялась от 31 (1995) до 18 особей (2009) с максимумом в 2000 г. –
33 особи. Флуктуации возрастной структуры отмечались в следующем диапазоне: генеративные особи от 8 до 18 (44,4-58,1%), вегетативные - от 3 до 8
(14,3-25,0), имматурные – от 2 до 5 (6,4-18,2), ювенильные - от 1 до 5 (5,016,1) (табл. 68).
Для этой ценопопуляции также характерны перерывы в цветении у
некоторых генеративных особей - от 1 до 3-5 лет, переход генеративных
особей в вегетативную группу, а также снижение численности её генеративных особей и общей численности. Такие изменения мы связываем со
сменой условий местообитания: в 2000 г. был вырублен лес от северной
границы ценопопуляции до асфальтированной дороги, где проложили коммуникации для строящихся с запада туристических баз; изменение режима
освещения со стороны северной границы ценопопуляции в сторону увеличения поступления прямых солнечных лучей. В сложившихся условиях отмечается сукцесионный тип динамики развития ценопопуляций - однонаправленное снижение численности на протяжении периода с 2001 по 2010
гг.
Таким образом, распространение отдельных ценопопуляций вида в
весьма различных по экологическим характеристикам местообитаниях указывает на широкую амплитуду его адаптаций к условиям окружающей среды и высокую устойчивость к их количественным вариациям.
289
290
Таблица 67 - Возрастная структура ценопопуляции Platanthera chlorantha
в местообитании на г. Шизе у ст. Эриванская
(Querceto-Carpinetum varioherbosum)
Годы
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Общая численность ценопопуляции
66
108
92
73
46
40
35
27
72
45
106
76
46
31
49
26
15
Плотность ценопопуляции*
ос./м2)
1,9
3,1
2,6
2,1
1,3
1,1
1,0
0,8
2,05
1,3
3,03
2,0
1,3
0,9
1,4
0,7
0,4
Возрастные группы,%
j
10/15,2
7/6,5
11/12,0
9/12,3
3/6,5
0/0
0/0
1/3,7
6/8,3
10/22,2
10/9,4
6/7,9
4/8,7
1/3,2
3/6,1
1/3,9
0/0
Im
16/24,2
13/12,0
10/10,9
7/9,6
5/10,9
4/10,0
3/8,6
4/14,8
4/5,6
4/9,0
21/19,8
17/22,4
14/30,4
11/35,5
4/8,2
1/3,9
0/0
vv
25/37,9
72/66,7
51/55,4
39/53,4
16/34,8
36/90,0
13/37,1
17/63,0
35/52,8
15/33,3
65/61,4
46,/60,5
23/50,0
16/51,6
30/61,2
17/65,3
10/66,7
g
15/22,7
16/14,8
20/21,7
18/24,7
22/47,8
0/0
19/54,3
5/18,5
21/33,3
16/35,5
10/9,4
7/9,2
5/10,9
3/9,7
12/24,5
7/26,9
5/33,3
*Примечание: размер пробной площади 450 м2, плотность особей рассчитана на учетных площадках 35 х 1м2.
Таблица 68 - Динамика численности и возрастной структуры ценопопуляции
Platanthera chlorantha в бухте Инал
(Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum)
Годы
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Численность
ценопопуляции
31
29
28
31
32
33
31
27
24
20
22
20
21
19
18
12
Плотность
ценопопуляции*
ос./м2)
3,1
2,9
2,8
3,1
3,2
3,3
3,1
2,7
2,4
2,0
2,2
2,0
2,1
1,9
1,8
1,2
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
4/12,9
4/13,8
4/14,3
5/16,1
4/12,5
4/12,1
4/12,9
3/11,1
2/8,3
1/5,0
4/18,2
3/15,0
4/19,0
4/21,0
3/16,7
3/8,3
2/6,4
2/6,9
3/10,7
3/9,7
5/15,6
5/18,2
5/16,1
5/18,5
4/16,7
3/15,0
3/13,6
3/15,0
3/14,3
3/15,8
3/16,7
1/8,3
7/22,6
7/24,1
6/21,4
7/22,6
8/25,0
7/21,2
6/19,4
6/22,2
6/25,0
5/25,0
4/18,2
3/15,0
3/14,3
3/15,8
4/22,2
3/25,0
18/58,1
16/55,2
15/53,6
16/51,6
15/46,9
15/48,5
16/51,6
13/48,1
12/50,0
11/55,0
11/50,0
11/55,0
11/52,4
11/47,4
8/44,4
7/58,4
*Примечание: размер пробной площади 100 м2, плотность особей рассчитана на учетных площадках 10 х 1м2.
Многолетнее изучение динамики ценопопуляций P. chlorantha позволяет сделать вывод, что в нарушенных и малонарушенных условиях местообитаний этот вид может существовать длительное время. Постепенное изменение условий, как метеорологических, так и особенно фитоценотических, может вызвать разнонаправленные флуктуации, не приводящие к выпадению вида из фитоценоза. Резкое изменение условий существования,
вызванное в основном экзогенными причинами (в том числе и антропогенным воздействием, как. например, вырубка леса вблизи зоны развития ценопопуляций), может привести к катастрофическим сукцессиям и необратимому исчезновению вида из фитоценоза за короткий срок.
Dacthylorhiza urvilleana (Steudel) H. Baumann et Kunkele (Пальчатокоренник Дюрвиля) – в базальной части образуют клубни с 5-8 лопастями, заканчивающимися шнуровидными образованиями длиной до 5 см. Растения D. urvilleana в условиях Северо-Западного Кавказа достигают в высоту до 50-70 см. Вид распространен на Кавказе, Балканах, в Малой Азии
(Литвинская, 1988; Смольянинова, 1976; Торосян, 1987; Вахрамеева и др.,
1991; Averyanov, 1994) (Приложение, фото 21).
291
На Северо-Западном Кавказе нами выделено 7 местообитаний D.
urvilleana, характеризующихся большим разнообразием природноклиматических, геоморфологических и фитоценотических условий. Первые
ценопопуляции D. urvilleana нами выделены и закартированы в 1994 на хр.
Азиштау и Камышановой поляне (Апшеронский район); в 1995 г в окрестностях п. Агуй-Шапсуг (Туапсинский район). Остальные ценопопуляции D.
urvilleana (п. Гайдук Новороссийского района; п. Агой, г. Большой Псеушхо, г. Лысая Туапсинского района) выделены в 2000 г. (Перебора, 2008).
Изучаемые фитоценозы с участием D. urvilleana занимают самые
различные местообитания, расположенные от нижнего (100-150 м н. ур. м.,
п. Агуй-Шапсуг) до субальпийского (1600 м, хр. Азиштау) пояса. Фитоценозы, в составе которых активно развиваются ценопопуляции D. urvilleana,
имеют хорошо развитые древостои в местообитаниях п. Гайдук, г. Большой
Псеушхо, п. Агуй-Шапсуг, п. Агой. В местообитаниях D. urvilleana на г.
Лысой, Камышановой поляне и хр. Азиштау фитоценозы представлены
только травянистыми видами. Травостои в различных местообитаниях D.
urvilleana сильно различаются по видовому составу, высоте, общему проективному покрытию.
Наиболее многочисленные ценопопуляции вида сформированы в основном в травянистых сообществах (хребет Азиштау, Камышанова Поляна).
Некоторым исключением является ценопопуляция D. urvilleana в грабинниковом сообществе (п. Агуй-Шапсуг), что, очевидно, связано с низкой сомкнутостью крон и хорошей освещенностью участка, а также с достаточным
увлажнением почвы. Довольно высокая численность ценопопуляции D.
urvilleana свойственна для местообитания в окрестностях п. Гайдук, где в
древостое доминирует C. betulus, а в подлеске - Euоnymus europea, что, повидимому, связано с низким проективным покрытием травостоя, его разреженностью и ограниченным видовым составом (преобладает Polygonatum
multiflora с обилием sp). В целом для всех местообитаний характерной особенностью является хорошее увлажнение почвенного покрова.
Изучаемые ценопопуляции D. urvilleana заметно различаются по соотношению возрастных групп. Ценопопуляции с преобладанием молодых
возрастных групп приурочены к фитоценозу с доминированием грабинника,
где генеративные особи составляют всего 21%, а также на Камышановой
поляне (45%) и в ольшаниках на г. Большой Псеушхо (45%). В остальных
местообитаниях доля генеративных особей составляет более 50% (табл. 69).
Завершая анализ геоморфологических и фитоценотических особенностей местообитаний D. urvilleana, следует отметить, что общими условиями для успешного развития ценопопуляций вида является хорошее ув-
292
лажнение поверхностного слоя почвы, осветленность территории, разнообразие видового состава травостоя.
Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Кокушник комарниковый) относится к тубероидной жизненной форме с пальчатораздельными тубероидами
(Перебора, 2003). Ареал вида – бореальный евроазиатский палеарктический
(Вахрамеева и др., 1991). Вид широко распространен в Европе и Азии
(Смольянинова, 1976). На Кавказе встречается практически во всех районах
(Северо-Западный Кавказ, Западный Кавказ, Западное Закавказье и др.) от
нижнего до альпийского горных поясов (Торосян, 1987; Перебора, 2003). В
горных районах Краснодарского края нами выделено шесть местообитаний,
характеризующихся значительными различиями геоморфологических, фитоценотических и эдафических условий (бухта Инал, п. Агуй-Шапсуг, г.
Лысая, г. Большой Псеушхо, Камышанова Поляна, хр. Каменное море) (Перебора, 2008) (Приложение, фото 18).
Ценопопуляции G. conopsea выделены нами в 1994 г. на хр. Каменное
море и Камышановой поляне, в 1995 г. – в бухте Инал и п. Агуй-Шапсуг, в
2000 г. – на г. Лысой и г. Большой Псеушхо.
Ценопопуляции вида приурочены к различным типам фитоценозов:
альпийские луга – хр. Каменное море, горные луга в Камышановой поляне;
злаково-разнотравные травянистые сообщества в окрестностях поселка
Агуй-Шапсуг; кустарниково-травянистые сообщества в бухте Инал; послелесные луга на г. Лысая; на границе леса и злаково-разнотравного луга на г.
Большой Псеушхо. Местообитания с участием G. conopsea характеризуются
существенным разбросом своих положений над уровнем моря – от 100-150
(п. Агуй-Шапсуг) и 150-200 (бухта Инал) до 1700 м (хр. Каменное море),
что указывает на приспособление изучаемого вида к разным температурным
режимам.
Изучаемые местообитания G. сonopsea характеризуются значительным разнообразием состава травянистых сообществ. Самые низкие травостои формируются на хр. Каменное море (альпийские луга, высота травостоя 15-20 см, ОПП 100%). На лугах Камышановой поляны высота травостоя составляет 60 см при ОПП 100% (доминируют Briza media, Agrostis sp.,
Calamagrostis sp. и др.). Невысокими травостоями характеризуются местообитания G. сonopsea в бухте Инал (40 см), несколько выше (60 см) в п.
Агуй-Шапсуг с ОПП 70%. Достаточно высокие травостои формируются на
г. Лысой (высота 70 см, ОПП 100%) и г. Большой Псеушхо (высота 90 см,
ОПП 70%). Во всех местообитаниях круглый год поддерживается подстилка
мощностью 1-2 см.
Изучая ценопопуляции G. сonopsea в указанных местообитаниях, мы
пришли к заключению, что в нижнем горном поясе – бухта Инал, п. АгуйШапсуг – численность популяции незначительная: 27 и 24 особи соответственно. Наибольшей численностью популяций вида отличаются местообитания высокогорных районов - 51 (Камышанова поляна) и 67 особей (хр. Каменное море) (табл. 70).
Преобладанием молодых возрастных групп в ценопопуляциях G.
сonopsea отличаются местообитания нижнего горного пояса (бухта Инал, п.
Агуй-Шапсуг), где они составляют свыше 30% от всей численности. Преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей отличаются местообитания на хр. Каменное море, в Камышановой поляне, на г. Лысой и г.
Большой Псеушхо. Доля ювенильных и имматурных особей в этих ценопопуляциях значительно ниже по сравнению с низкогорными местообитаниями.
293
294
Таблица 69 - Характеристика ценопопуляций Dactylorhiza urvilleana
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
п. Гайдук
Ассоциация
QuercetoCarpinetum
euonymosopoligonatosum
Средняя Средняя
числен- плотность
ность по- популяции
(экз./м2)
пуляции
Новороссийский район
57
5,7
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
6/10,5
7/12,3 12/21,1 32/56,1
Туапсинский район
г. Большой
Псеушхо
г. Лысая
п. АгуйШапсуг
п. Агой
Alnethum
equisetum
Pooso
brizoidosum
Carpinetum
(orientalis)
coryloso
ranunculetopoosum
Fageto
Quercetum
crataegoso
varioherbosum
33
3,3
6/18,2
5/15,1
7/21,2 15/45,5
37
3,7
34/8,1
6/16,2
8/21,6 20/54,1
78
7,8
8/10,3 10/12,8 15/19,2 45/57,7
29
2,9
6/20,7
6/20,7
5/17,2 12/41,4
Апшеронский район
п. Камышанова поляна
хр. Азиштау
ZernosoAgrostisosum
FestucosoPoosum
65
6,5
5/7,7
7/10,8 10/15,4 43/66,1
74
7,4
7/9,5
9/12,1 11/14,9 47/63,5
Таблица 70 - Характеристика ценопопуляций Gymnadenia conopsea
в условиях Северо-Западного Кавказа
Местонахождение
г. Большой
Псеушхо
г. Лысая
бухта Инал
п. АгуйШапсуг
Средняя
плотность
Ассоциация
популяции
(экз./м2)
Туапсинский район
Средняя
численность популяции
Возрастные группы,%
j
im
vv
g
Alnethum equsetum
40
4,0
8/20,0
5/12,5
Pooso brizoidosum
Carpinetum
(orientalis) cotinoso
varioherbosum
Carpinetum
(orientalis) coryloso
ranunculetopoosum,
48
4,8
4/8,3
8/16,7 10/20,8 26/54,2
27
2,7
7/25,6
5/18,6
8/20,9
7/25,9
24
2,4
6/25,0
8/33,4
5/20,8
5/20,8
9/17,7 12/23,5 23/45,1
9/22,5 18/45,0
Апшеронский район
п. Камышанова поляна
хр. Каменное море
ZernosoAgrosticosum
51
5,1
7/13,7
Festucoso-Poosum
67
6,7
10/14,9 12/17,9 10/14,9 35/52,3
Анализ результатов исследований развития ценопопуляций тубероидных орхидных, произрастающих в различных местообитаниях на СевероЗападном Кавказе, позволяет сделать следующие выводы:
1. Тубероидные орхидные характеризуются широкой экологофитоценотической амплитудой освоения условий природной среды и вегетируют от нижнего (100-150) до верхнего горно-лесного (1200-1400 м н. ур. м.)
пояса, на склонах различной экспозиции и крутизны, в 24 типах леса, при
разной сомкнутости древостоя (от 20 до 90%) и проективном покрытии травостоя (от 5 до 70%) и т.д.
2. Ценопопуляции изучаемых орхидных нормальные неполночленные:
в основном с преобладанием генеративных и виргинильных особей, реже
только виргинильных; растения сенильного периода отсутствуют; при изменении эколого-фитоценотических условий (засуха, переувлажнение, антропогенное воздействие) в ценопопуляциях изучаемых видов снижается общая
численность особей, в возрастном спектре меняется долевое участие возрастных групп: генеративные особи переходят в вегетативное состояние, снижается доля ювенильных и имматурных особей.
3. Изучаемые виды орхидных устойчивы к антропогенному воздействию слабой и средней степени – рекреация (сбор грибов и ягод), выпасы, но
слабо устойчивы к сплошной рубке.
295
6.3.3. Особенности почвенного покрова местообитаний тубероидных
орхидных Северо-Западного Кавказа
Тубероидные орхидные распространены в основном на нейтральных
и щелочных почвах с рН от 7,0 до 9,0 (Anacamptis pyramidalis, Ophrys
oestrifera, Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, O. purpurea, O. militaris, O.
mascula, O. punctulata, Platanthera сhlorantha, Dactylorhiza urvilleana,
Gymnadenia conopsea), редко на слабокислых с рН 5,5 (Dactylorhiza
urvilleana, Gymnadenia conopsea); никогда не встречаются на сильно кислых
почвах; предпочитают почвы от бедных до среднебогатых элементами минерального питания (NPK) и гумусом (1,4-5,6%) и хорошо аэрируемые почвы (Milizer, 1956; Prochazka, Velisek, 1983; Собко, 1989; Marczonek, 1990;
Вахрамеева и др., 1994; 1995). Остановимся на анализе почвенного покрова
метообитаний тубероидных видов орхидных, наиболее часто встречающихся на Северо-Западном Кавказе.
Объектами наших исследований являлись почвы в местообитаниях
ценопопуляций тубероидных орхидных Orchis tridentatа, O. picta, O. simia,
Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestrifera Bieb., O. purpurea, O. militaris, O.
mascula, O. punctulata, Platanthera сhlorantha, Dactylorhiza urvilleana,
Gymnadenia conopsea в горных районах Северо-Западного Кавказа в течение 2000-2009 гг. (Перебора, 2007; 2008; 2009). Местообитания тубероидных орхидных характеризуются большим разнообразием климатических
условий, рельефа местности, растительного покрова и т.д., что, безусловно,
приводит к разнообразию почвенного покрова, анализ которого приводится
в разделе.
Гранулометрический состав. На развитие особей тубероидных орхидных оказывают влияние не только особенности геоморфологии местообитаний и состава их фитоценозов. Помимо растительного покрова, создающего определенную конкурентную среду между различными высшими
таксонами, большое значение в характеристике местоположения изучаемого
вида занимают физические свойства почв и прежде всего - их гранулометрический состав, удельная масса и т.д. Почвенные условия местообитаний,
включая физические и химические особенности, в значительной мере влияют на плотность ценопопуляций и на соотношение возрастных групп тубероидных орхидных (табл. 71).
Верхний слой почвы в местообитаниях орхидных характеризуется
достаточно широким спектром гранулометрического состава - от легкосуглинистых (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum; п.
Пшада, г. Рамзинская, Querceto - Carpinetum (orientalis) varioherbosum; бухта Инал, Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum; бухта Инал,
Querceto-Carpinetum cotinoso varioherbosum, п. Алтубинал, Fageto-Abietum
296
rhododendroso caricosum) до легкоглинистых (х. Павловский, CarpinetoFagetum varioherbosum; урочище Натухаевский лесхоз, Fageto-Carpinetum
cornoso varioherbosum; п. Гай-Кодзор, Carpinetum (orientalis) poacetozernosum; ст. Раевская Quercetum cotinoso filipenduleto-poosum; мыс Утриш,
Pistacieto-Juniperetum agropyreto-festucosum) и среднеглинистых (мыс Пенай, Juniperetum asphodelineto-stiposum).
Большинство ценопопуляций изучаемых орхидных занимают местообитания со среднесуглинистыми (Пшадская щель, п. Возрождение, п.
Молдовановка) и тяжелосуглинистыми (п. Магри, ст. Эриванская, п. Ольгинка, пер. Шаумянский, г. Иваненкова, г. Сапун) почвами. Для местообитаний изучаемых ценопопуляций орхидных характерно широкое варьирование в почвах доли физической глины и песка, что, собственно, и обусловливает их разнообразие.
Большой интерес представляют показатели содержания физической
глины в почвах изучаемых местообитаний орхидных, которые варьируют в
широких пределах от 20 (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso
varioherbosum) и 21 (г. Рамзинская, Quecetum cornoso varioherbosum) в легкосуглинистых до 72% (п. Псебе, Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum)
в легкоглинистых почвах.
По этому показателю почвы местообитаний тубероидных орхидных
можно разделить на следующие группы: 1) от 20 до 30% физической глины
содержат легкосуглинистые почвы в 6 местообитаниях (п. Пшада, QuercetoCarpinetum crataegoso varioherbosum, г. Рамзинская, Quercetum cornoso
varioherbosum, п. Алтубинал, район бухты Инал, мыс Кадош); 2) от 30 до
45% - среднесуглинистые почвы, распространенные в 16 местообитаниях
(п. Ахонка, Пшадская щель, п. Криница, п. Молдовановка, п. Алтубинал, ур.
Котловина; 3) от 45 до 60% глины концентрируют тяжелосуглинистые почвы в 21 местообитании; 4) от 60 до 75% - легкоглинистые почвы в 12 местообитаниях; 5) свыше 75% - среднеглинистые почвы в 2 местообитаниях (г.
Каукова в окрестностях п. Дивноморское, мыс Пенай).
Широкое варьирование доли физической глины в гранулометрическом составе почв изучаемых местообитаний объясняется рядом факторов:
природными условиями (высотой над уровнем моря отдельных местообитаний, крутизной склонов и их экспозицией), спецификой материнских пород,
а также особенностями состава, структуры, возраста древостоя в соответствующих фитоценозах, мощностью гумусового слоя и некоторыми другими.
На легкоглинистых почвах доминируют древостои с участием Fagus
orientalis, Carpinus bеtulus, реже Quercus petraea. Основная часть местообитаний занята средне- и тяжелосуглинистыми почвами с достаточно высоким содержанием физической глины – от 30 до 60%.
297
Таблицa 71
298
299
300
Наибольшими различиями в содержании физической глины характеризуются местообитания Туапсинского района – от 24,4 (легкосуглинистая п. Садовый, Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum; бухта Инал,
Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum) до 72% (легкоглинистая - п.
Псебе, Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum). Несколько меньшие различия в содержании физической глины отмечаются в почвах Геленджикского района - от 20,3 (п. Пшада, Querceto-Carpinetum crataegoso
varioherbosum) до 64,7% (п. Возрождение, Carpineto-Fagetum ulmoso
varioherbosum).
Почвы местообитаний Новороссийского района характеризуются
достаточно высоким содержанием физической глины – от 55,8 (тяжелосуглинистая у ст. Раевская) до 67,0% (легкоглинистые у х. Павловский). В местообитаниях тубероидных орхидных Абинского и Сочинского районов
почвы относятся к тяжелосуглинистым. Удельная масса средне- и тяжелосуглинистых почв различается весьма заметно; этот показатель колеблется
у них от 1,19 до 1,42 г/см3.
Остановимся на анализе физических параметров почвы в местообитаниях ценопопуляций отдельных видов тубероидных орхидных. Ценопопуляции тубероидных орхидных занимают местообитания СевероЗападного Кавказа, почвенный покров которых представлен легкосуглинистыми, среднесуглинистыми, тяжелосуглинистыми и легкоглинистыми разновидностями. Значительная часть ценопопуляций (48 из 127, или 37,8%)
занимает местообитания с тяжелыми суглинками при долевом участии физической глины от 45 до 60%. Значительно меньше ценопопуляций (39 из
127, или 30,7%) приходится на местообитания с легкоглинистыми почвами
(60-75% физической глины). На среднесуглинистых почвах с содержанием
физической глины 4-60% развиваются 17 из 127, или 13,4%, ценопопуляций
тубероидных орхидных, половина из которых относится к виду Platanthera
сhlorantha. На легкосуглинистых почвах (20-30% физической глины) функционируют 16 из 127, или 12,6%, ценопопуляций изучаемых видов орхидных. Незначительная часть ценопопуляций (7 из 127, или 5,5%) занимает
местообитания со среднеглинистыми почвами при долевом участии физической глины свыше 75% (табл. 72).
Анализируя в целом размещение ценопопуляций тубероидных орхидных, можно утверждать, что основная их часть занимает местообитания с
содержанием физической глины в диапазоне от 30 до 75%. Для шести видов
изучаемых орхидных из двенадцати наиболее характерны местообитания с
тяжелосуглинистыми почвами. Наибольшее число ценопопуляций (до 70% и
более) таких видов, как Orchis punctulata, O. tridentate, O. picta, O. simia, O.
purpurea, O. militaris, O. mascula, Anacamptis pyramidalis, Ophrys oestrifera,
занимает местообитания с тяжелосуглинистыми и легкоглинистыми почвами.
301
302
Такие виды, как Platanthera сhloranth, Dactylorhiza urvilleana,
Gymnadenia conopseaa (до 60% и более ценопопуляций), получили наибольшее распространение в местообитаниях со средне- и тяжелосуглинистыми почвами. Таким образом, большая часть ценопопуляций (41,4%) всех
тубероидных орхидных занимает тяжелосуглинистые почвы, что указывает
на лучшие условия их развития, поддержания стабильной численности популяций и преобладания в них в основном левостороннего спектра возрастных групп именно на этом типе почв.
В 14 местообитаниях O. punctulata содержание физической глины колеблется от 24,18 (легкосуглинистые почвы) до 75,25% (среднеглинистые
почвы): в 8 местообитаниях преобладают тяжелосуглинистые почвы
(57,2%) с содержанием физической глины от 48,02 до 58,96%, для 4 местообитаний характерны легкоглинистые почвы (28,6%) с содержанием физической глины свыше 60%, отмечено одно местообитание со среднеглинистой почвой при содержании физической глины 75,25%.
В 10 местообитаниях O. mascula содержание физической глины изменяется от 20,17 (легкосуглинистые почвы) до 72,02% (легкоглинистые
почвы): 4 местообитания характеризуется тяжелосуглинистыми почвами с
содержанием физической глины от 47,34 до 58,96%, в 3 местообитаниях отмечены легкоглинистые почвы – 64,97-72,02% физической глины, в двух легкосуглинистые (20,17 и 24,2%) и в одном местообитании - среднесуглинистые (38,17%).
В 9 местообитаниях O. purpurea содержание физической глины изменяется от 43,58 (среднесуглинистые почвы) до 71,3% (легкоглинистые почвы): 4 местообитания отмечены на тяжелосуглинистых почвах с содержанием физической глины от 51,22 до 57,18%; в 4 местообитаниях выделены
легкоглинистые почвы с количеством физической глины от 64,67 до
66,69%; только в одном местообитании отмечена среднесуглинистая почва
(43,58% физической глины).
В 6 местообитаниях O. militaris содержание физической глины изменяется от 24,18 (легкосуглинистые почвы) до 75,26% (среднеглинистые
почвы): в двух местообитаниях встречаются тяжелосуглинистые почвы с
содержанием физической глины 55,23-56,07%, в двух других местообитаниях отмечены легкоглинистые почвы (62,8 и 65,55% физической глины), и по
одному местообитанию приходится на среднеглинистые (75,26) и легкосуглинистые (24,18% физической глины).
В 9 местообитаниях Ophrys oestrifera содержание физической глины
изменяется от 24,18 (легкосуглинистые почвы) до 75,26% (среднеглинистые
почвы): в 3 отмечены тяжелосуглинистые почвы (содержание физической
глины от 57,1 до 58,96%); в 3 местообитаниях встречаются легкоглинистые
почвы с содержанием физической глины от 62,8 до 65,5%; одно местооби-
Таблица 72
303
304
тание характеризуется легкосуглинистыми почвами (24,18%), только в одном отмечены среднеглинистые почвы (75,26%).
В 9 местообитаниях Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis содержание физической глины изменяется от 24,18 (легкосуглинистые почвы) до 75,26% (среднеглинистые почвы): в 4 отмечены тяжелосуглинистые почвы (содержание физической глины от 55,23 до 58,96%), в
трех местообитаниях встречаются легкоглинистые почвы (62,8-65,55%) и
по одному местообитанию находится на среднеглинистых (75,26) и легкосуглинистых (24,18% физической глины) почвах.
В 30 местообитаниях P. сhlorantha содержание физической глины колеблется от 20,27 (легкосуглинистая почва) до 72,28% (легкоглинистая):
доминируют среднесуглинистые почвы (9 местообитаний) с содержанием
физической глины от 31,56 до 43,06%, в 5 местообитаниях представлены
легкоглинистые почвы (свыше 63% физической глины); в 4 местообитаниях
встречаются среднесуглинистые почвы (38,2-41,9%) и только одно местообитание характеризуется легкосуглинистой почвой (24,2%).
В 7 местообитаниях D. urvilleana содержание физической глины изменяется от 38,17 (среднесуглинистые почвы) до 75,26% (среднеглинистые
почвы): преобладают (4 местообитания) среднесуглинистые почвы с содержанием физической глины от 38,17 до 61,29%; в двух местообитаниях
встречаются тяжелосуглинистые почвы (54,65 и 55,23%), в одном местообитании отмечены легкоглинистые почвы (61,29% физической глины).
В 6 местообитаниях G. conopsea содержание физической глины изменяется от 38,17 (среднесуглинистые почвы) до 75,26% (среднеглинистые
почвы): в двух местообитаниях отмечены среднесуглинистые почвы (38,17
и 40,54% физической глины); в двух местообитаниях встречаются тяжелосуглинистые почвы (54,65 и 55,23%); по одному местообитанию приходится
на легкоглинистые (61,29%) и легкосуглинистые (24,18%) почвы.
Для всех изучаемых тубероидных орхидных диапазон содержания
физической глины составляет от 20,17 (O. mascula) и 20,3 (P. сhlorantha) до
72,3% (P. сhlorantha) и 75,26 (O. punctulata, O. militaris, Ophrys oestrifera). В
целом по всем местообитаниях характерно преобладание тяжелосуглинистых почв (O. punctulata, P. сhlorantha), составляющих треть и половину
местообитаний для указанных видов. Среднесуглинистые почвы отмечены
только для 5 видов (P. сhlorantha, D. urvilleana, G. conopsea O. mascula, O.
purpurea); легкоглинистые почвы отмечены в равном количестве для видов
(P. сhlorantha O. purpurea O. punctulata). Наибольшее число местообитаний
с легкосуглинистыми почвами характерно для P. сhlorantha (6 из 30 местообитаний). Для остальных видов, кроме O. mascula, отмечено только по одному местообитанию с легкосуглинистыми почвами.
Варьирование содержания физической глины в почвах местообитаний изучаемых видов следующее: O. punctulata – от 24,18 (бухта Инал) до
75,2% (мыс Пенай); O. mascula – от 20,17 (ст. Тенгинка) до 72,02% (п. Псебе); O. purpurea – от 43,6 (ст. Натухаевская) до 71,61% (ст. Шапсугская); O.
militaris – от 24,18 (бухта Инал) до 75,26% (п. Дивноморское, г. Каукова);
Ophrys oestrifera – от 24,18 (бухта Инал) до 75,2 (мыс Пенай); Orchis
tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 24,18 (бухта Инал)
до 75,2% (мыс Пенай); P. сhlorantha – от 20,27 (п. Пшада) до 72,3% (г. Свистунова); D. urvilleana – от 38,17 (п. Камышанова поляна) до 61,29% (г.
Большой Псеушхо), G. conopsea – от 38,17 (п. Камышанова поляна) до
61,29% (г. Большой Псеушхо). В целом для всех местообитаний минимальное содержание глины в почве составило 20,17 (ст. Тенгинка) и максимальное – 75,2% (мыс Пенай).
Содержание физической глины в составе почвы различных местообитаний является немаловажным фактором, определяющим как видовой
состав, так и соотношение между обилием отдельных видов в определенных
фитоценозах, а также создание благоприятных условий для развития ценопопуляций тубероидных орхидных. Различия почв по содержанию физической глины отразились на их порозности, плотности и других физических
свойствах, влияют на развитие травянистых сообществ и характер пространственного размещения особей изучаемых видов.
Гумус. Среди показателей, характеризующих основные свойства
почв, всегда называют содержание органического вещества, азота, фосфора
и калия, объективно определяющих плодородие почв и их возможности
обеспечивать продуктивные растительные сообщества, а также кислотность.
Важнейшей из названных характеристик является количество в почве гумуса, определяющего способность поддерживать в почвенном растворе определенный уровень подвижных форм NPK и формировать обменный фонд их
валового содержания. Гумус, представляющий собой комплексное соединение органического вещества и мелкодисперсных частиц физической глины,
в значительной степени влияет на аэрацию почвы, её плотность, развитие в
ней микроорганизмов и почвенной фауны, определяет концентрацию в ней
питательных веществ, включая макро- и микроэлементы.
Содержание гумуса в почвах изучаемых местообитаний тубероидных
орхидных варьирует в достаточно широких пределах – от 2,12 (п. Абрау
хребет Навагир, Junipereto-Carpinetum (orientalis) paliuroso zernosum) и 2,92
(ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) до 6,7% (пер.
Шаумянский, Fraхineto-Quercetum Swidoso polygonatosum и п. Ольгинка,
Querceto-Carpinetum Swidoso varioherbosum) и 9,21 (п. Псебе, CarpinetoAlnetum).
Содержание гумуса в почвах Новороссийского района колеблется
мало – от 2,12 (п. Абрау хребет Навагир) до 4,3% (г. Сапун, JuniperetoCarpinetum cotinoso varioherbosum). Некоторое увеличение гумуса в грабинниковом сообществе у п. Гай-Кодзор (Carpinetum (orientalis) poaceto-
305
306
zernosum) определяется сравнительно мощным травостоем, проективное покрытие которого в среднем составляет 70%, причем его надземная масса
практически не отчуждается в хозяйственных целях (сенокос, выпас), поскольку широко распространены заросли грабинника. Опад грабинника и
травяная ветошь формируют плотную подстилку (средней мощностью 1,5
см), достаточно активно перерабатываемую во влажный весенний период
почвенной мезофауной, грибами и бактериями.
В Геленджикском районе почвы местообитаний изучаемых орхидных
в целом богаче гумусом – от 2,3 (г. Совхозная) до 5,7% (г. Греческая). Повышенное содержание гумуса в этих местообитаниях связано с мощным
опадом древостоя и подлеска; разложение опада благодаря положительной
температуре в течение всего года идет практически беспрерывно. Формирование подстилки из мощного опада переводит дождевые стоки в подземные
водотоки, частично снижает развитие эрозионных процессов и предотвращает смыв богатого органикой верхнего слоя почвы.
В Туапсинском районе содержание гумуса в почвах метообитаний
орхидных колеблется от 2,87 (п. Октябрьский, Querceto-Carpinetum
сrataegoso varioherbosum) до 6,7% (пер. Шаумянский, Fraхineto-Quercetum
Swidoso polygonatosum; п. Ольгинка, Querceto-Carpinetum Swidoso
varioherbosum). Сравнительно невысокое содержание гумуса в окрестностях
п. Молдовановка (3,7%) и ст. Навагинская (4%) определяется относительно
небольшой мощностью подстилки, значительной крутизной склонов, а
также южной и юго-восточной экспозициями, определяющими невысокий
показатель полевой влагоемкости. Почвы местообитания у ст. Эриванская
сравнительно бедны гумусом (2,92%), что объясняется относительно маломощной подстилкой и юго-восточной экспозицией склона, а также большой
крутизной склона (15о), способствующей смыву части опада дождевыми водами в понижения рельефа. В местообитании у п. Магри (QuercetoCarpinetum rhododendroso (luteum) содержание гумуса в почвах во всех образцах составило 5,5%. Несмотря на то, что толщина подстилки в среднем
составляет 2 см, высокое содержание гумуса определяется спецификой местоположения: незначительная крутизна склона (10о), восточная экспозиция, нижняя часть склона (150-200 м), равномерно распределенный древостой с хорошо развитым подлеском удерживают опад от смыва дождевыми
водами. Местообитания с высоким содержанием гумуса в почвах (перевал
Шаумянский, п. Ольгинка – 6,7%, п. Возрождение – 6,5%) характеризуются
формированием продуктивных сообществ с достаточно высоким травостоем и мощным древостоем (высота деревьев составляет 18-20 м). В этих местообитаниях ценопопуляции O. purpurea и P. сhlorantha характеризуются
высокой численностью. Восточные и западные склоны характеризуются
довольно высоким содержанием гумуса в почве и накоплением на её поверхности довольно мощной подстилки, что способствует поддержанию
высокой полевой влагоемкости практически в течение всего вегетационного
периода.
По содержанию гумуса почвы в местообитаниях тубероидных орхидных можно разделить на три группы:
1. Почвы с относительно низким содержанием гумуса в почве (до
4,0%) – п. Абрау, хребет Навагир (Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso
varioherbosum),
ст.
Эриванская
(Querceto-Carpinetum
cornoso
varioherbosum), п. Псебе (Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum), х.
Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum); на этих почвах развиваются
сообщества с доминированием бука и граба; в таких условиях вегетируют
37 из 127, или 29,1%, ценопопуляций изучаемых орхидных.
2. Почвы со средним содержанием гумуса в почве (от 4,0 до 6,0%),
приуроченные в основном к территориям с относительно небольшой крутизной склонов на средних высотах над уровнем моря, - ст. Раевская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum), п. Ахонка (Carpineto-Aceretum
cornoso
geumosum),
п.
Пшада
(Querceto-Carpinetum
crataegoso
varioherbosum),
п.
Молдовановка
(Fageto-Carpinetum
coryloso
varioherbosum), п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum), п.
Терзиян (Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum), ур. Котловина
(Acereto-Carpinetum puroso caricosum); в таких условиях развивается 55 ценопопуляций изучаемых орхидных, что составляет 43,3% от их общего числа.
3. Почвы с высоким содержанием гумуса (свыше 6%), где доминируют буково-грабовые, грабово-буковые, грабово-дубовые древостои, – пер.
Кабардинский (Fageto-Carpinetum Swidoso varioherbosum), г. Крестовая
(Querceto-Carpinetum coryloso varioherbosum), п. Возрождение (CarpinetoFagetum ulmoso varioherbosum), п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso
varioherbosum), ур. Котловина (Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum),
пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum Swidoso polygonatosum), г. Боцехур
(Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), п. Садовый (QuercetoCarpinetum crataegoso caricosum); в таких условиях функционирует 35
(27,6%) из 127 изучаемых ценопопуляций. Основная часть ценопопуляций
тубероидных орхидных (90, или свыше 71%) занимает местообитания с содержанием гумуса в почвах от 4,1 до 6,0%.
Высокое содержание гумуса характерно в основном для почв местообитаний западного, восточного и северного направлений. Почвы местообитаний южного направления выделяются сравнительно невысоким содержанием гумуса. Древостои местообитаний с высоким уровнем гумуса
характеризуются выровненностью крон, высоты и диаметра стволов.
Варьирование содержания гумуса в почвах местообитаний изучаемых видов следующее: O. punctulata – от 2,12 (хр. Навагир, п. Абрау) до
6,68% (п. Агуй-Щапсуг); O. mascula – от 2,12 (п. Абрау-Дюрсо) до 9,00 (п.
307
308
Псебе); O. purpurea – от 2,92 (ст. Эриванская) до 6,62 (г. Крестовая, г. Боцехур, г. Чанхот); O. militaris – от 3,9 (п. Гай-Кодзор) до 6,7 (п. Ольгинка);
Ophrys oestrifera – от 2,92 (г. Шизе, ст. Эриванская) до 6,24 (бухта Инал);
Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 2,12 (п. Абрау, хр. Навагир) до 6,24% (бухта Инал); P. сhlorantha – от 2,3 (г. Совхозная) до 9,21 (п. Псебе); D. urvilleana – от 3,5 (п. Гайдук) до 6,7 (п. АгуйШапсуг), G. conopsea – от 3,77 (г. Лысая) до 6,68% (п. Агуй-Шапсуг). В целом для всех местообитаний отмечено минимальное содержание гумуса
2,12 (хр. Навагир) и максимальное – 9,21% (п. Псебе).
Азот. Концентрация этого элемента в значительной степени определяется содержанием в почвах органического вещества, что и показал анализ
содержания общего азота в почвах местообитаний тубероидных орхидных:
наиболее высокая концентрация азота характерна для почв со значительным
содержанием органического вещества. Почвы с относительно невысоким
содержанем гумуса выделяются низкой концентрацией общего азота, как
например г. Лысая (0,09%), и, наоборот, в почвах с высоким содержанием
гумуса (бухта Инал и п. Агуй-Шапсуг) концентрация азота превышает 0,3%.
По наличию общего азота почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных разделены нами на три группы:
1) почвы с низким содержанием азота (до 0,2%) урочище Натухаевский лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), Пшадская щель
(Querceto-Carpinetum ligustroso polygonatosum), п. Молдовановка (QuercetoCarpinetum сrataegoso varioherbosum), ст. Навагинская (Querceto-Carpinetum
Swidoso variohevbosum), ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum); характерны для 41 ценопопуляции изучаемых орхидных,
что составляет 32,3% от их общего числа; для этих местообитаний характерно относительно слабое развитие травостоя и подлеска, а в древостое
преобладает Carpinus betulus, опад которого по своей массе небольшой и
весьма легко сносится в понижения ветром или дождевой водой;
2) содержание азота от 0,21 до 0,30% - х. Павловский (CarpinetoFagetum crataegoso varioherbosum), г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum), г. Греческая (Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum), г.
Иваненкова (Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum), г. Подхребтовая
(Querceto-Carpinetum cornoso ruscosum), п. Магри (Querceto-Carpinetum
rhododendroso (luteum); в эту группу входит 50 ценопопуляций, что составляет 39,4% от их общего числа; столь невысокая концентрация азота свойственна почвам, где содержание гумуса составляет не более 6%; для таких
местообитаний при среднем уровне обеспеченности азотом и средней толщине подстилки (от 2 до 4 см) характерно развитие мощных древостоев с
изреженным травостоем; численность ценопопуляций P. сhlorantha колеблется в пределах 20-30 особей, многие из ценопопуляции имеют левосторонний спектр;
3) содержание азота свыше 0,3% - п. Возрождение (CarpinetoQuercetum cornoso polygonatosum), бухта Инал (Querceto-Carpinetum
crataegoso polygonatosum), пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum Swidoso
polygonatosum), п. Ольгинка (Querceto-Carpinetum Swidoso varioherbosum),
мыс Кадош (Pinetum rhododendroso varioherbosum); характерно для местообитаний, где доля гумуса выше 6%, - пер. Кабардинский (0,32), г. Крестовая (0,33), п. Возрождение (0,33), п. Псебе (0,48) ур. Котловина (0,39), пер.
Шаумянский (0,43), бухта Инал (0,31), г. Боцехур (0,33), п. Садовый
(0,33%); меньшая часть ценопопуляций (36 из 127, или 28,3%) занимает местообитания с концентрацией азота в почве свыше 0,3%.
По содержанию в почве общего азота наиболее оптимальные условия
для развития изучаемых видов орхидных складываются при концентрации
этого элемента в интервале 0,2-0,3% (50 из 127 ценопопуляций, или 39,4%);
при низком содержании азота (меньше 0,2%) функционирует 41 из 127 ценопопуляций (32,3%); менее требовательны к концентрации азота в почве
ценопопуляции Ophrys oestrifera - 4 из 8, или 50,0%, приурочены к местообитаниям с содержанием в почве азота менее 0,2%; повышенным содержанием азота (более 0,3%) характеризуются почвы всего 36 из 127 ценопопуляций (28,3%). Основная часть ценопопуляций (91 из 127, или 71,7%) тубероидных орхидных произрастает на почвах с содержанием общего азота
до 0,3% и входит в первую и вторую группы .
Ценопопуляции O. oestrifera занимают местообитания, в почвах которых содержание азота меньше 0,2% (4 из 8 ценопопуляций, или 50,0%);
две ценопопуляции развиваются в местообитаниях со средним значением
(0,2-0,3%) азота и одна ценопопуляция – с высоким содержанием азота
(свыше 0,3%)
В местообитаних со средним содержанием общего азота (0,2-0,3%)
развивается P. сhlorantha (14 из 31 ценопопуляции, или 45,2%). Предпочитают высокий уровень концентрации азота в почве (более 0,3%) O. militaris
(3 из 6 ценопопуляций, или 50,0%) и O. punctulata (5 из 14 ценопопуляций,
или 35,7%). Основная часть ценопопуляций Ophrys oestrifera (7 из 8, или
87,5%) и Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis (77,8%)
занимает местообитания с содержанием азота в почвах до 0,3%.
Высокое содержание в почвах азота обеспечивает формирование в
популяциях многочисленных особей, отличающихся мощным развитием.
Например, высота растений C. longifolia в таких популяциях, как правило,
превышает травостой, а размеры отдельных особей заметно крупнее, чем в
других ценопопуляциях. Обращает на себя внимание тот факт, что при высоком содержании азота формируемые ценопопуляции обычно имеют левосторонний возрастной спектр. Наиболее типичными в этом отношении
являются ценопопуляции на перевале Шаумянский и мысе Кадош. Тем не
309
310
менее, встречаются ценопопуляции другого типа, где преобладают генеративные особи.
Сравнение характера развития ценопопуляций тубероидных орхидных на фоне разного содержания в почве азота подчеркивает наличие определенных связей между этими показателями; повышенное содержание азота
благоприятствует нарастанию численности особей вида и преобладанию левостороннего спектра в составе его ценопопуляций.
Варьирование содержания общего азота в почвах местообитаний изучаемых видов орхидных: O. punctulata – от 0,11 (хр. Навагир, п. Абрау) до
0,33% (г. Чанхот, п. Агуй-Шапсуг); O. mascula – от 0,11 (хр. Навагир, п. Абрау-Дюрсо) до 0,48 (п. Псебе); O. purpurea – от 0,15 (ст. Эриванская) до 0,33
(г. Чанхот, г. Боцехур, г. Крестовая); O. militaris – от 0,15 (ст. Раевская) до
0,33 (г. Крестовая, п. Ольгинка); Ophrys oestrifera – от 0,11 (х. Навагир, п.
Абрау) до 0,31 (бухта Инал); Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis – от 0,11 (хр. Навагир, п. Абрау) до 0,53 (п. Агуй-Шапсуг); P.
сhlorantha – от 0,11 (г. Совхозная) до 0,48 (п. Псебе); D. urvilleana – от 0,18
(п. Гайдук) до 0,33 (п. Агуй-Шапсуг); G. conopsea – от 0,19 (г. Лысая) до
0,33% (п. Агуй-Шапсуг). В целом по всем местообитаниям минимальное
значение содержания азота составило 0,11% (хр. Навагир), максимальное
значение – 0,48 (п. Псебе).
Таким образом, содержание общего азота имеет линейную связь с содержанием гумуса и отсутствие таковой - с содержанием физической глины.
Не отмечается также прямой связи между содержанием в почве азота и численностью ценопопуляций в соответствующих местообитаниях. Например,
у п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum) уровень азота доходит
до 0,5%, а количество особей в ценопопуляции P. сhlorantha составляет всего 15. Наоборот, у ст. Эриванской (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum) при содержании азота в почве 0,15 количество особей изучаемого вида составляет 27. По всей видимости, развитие растений тубероидных орхидных определяется не одним элементом, а комплексом условий,
включая и минимальный уровень азотного обеспечения.
Фосфор. Поскольку основным источником подвижного фосфора в
почвах являются обменные фонды материнских пород, то по уровню этого
элемента в почвах отдельных местообитаний можно предположить, что, вопервых, материнские породы различаются по своему составу и содержанию
обменного фосфора, а во-вторых, в изучаемых местообитаниях уровень залегания материнских пород находится на разной глубине. Кроме того, подвижный фосфор в почвы может поступать с ветровыми потоками из промышленных районов Ростовской области, Ставропольского края, а также с
сельскохозяйственных полей Краснодарского края (в период сильных ветров). Несмотря на столь большие различия содержания подвижного фосфора в местообитаниях O. purpurea признаков недостатка этого элемента в
растениях нами отмечено не было. Однако в ряде случаев нами обнаружены
факты снижения плодообразования в местообитаниях с пониженным содержанием фосфора (г. Крестовая – 1,6, г. Чанхот – 4,8 мг/100 г почвы).
Концентрация подвижного фосфора в почвах местообитаний тубероидных орхидных колеблется от 1,0 до 5,5 мг/100 г почвы. В целом обеспеченность почв фосфором относительно невысокая и определяется его наличием в обменном фонде материнских пород и способностью растительных
организмов, особенно деревьев и кустарников, накапливать его в почвенном слое через опад листьев, плодов и других частей в подстилочном субстрате, который активно минерализуется различными микроорганизмами.
Относительно лучше обеспечены фосфором почвы у п. Возрождение, на
Михайловском перевале, в бухте Инал, г. Подхребтовой и в п. Ольгинка,
где его концентрация превышает 3,5 мг/100 г почвы. Учитывая щелочную
реакцию почв большинства местообитаний, можно предполагать, что немалая часть подвижного фосфора переводится полуторными окислами в труднодоступные для растений формы. Вполне возможно, что деревья и кустарники, а также стержнекорневые травянистые растения свои потребности
в фосфоре в основном обеспечивают за счет его выноса из обменного фонда
материнских пород.
По содержанию фосфора почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных можно разделить на две группы:
1. С относительно невысоким содержанием фосфора (до 3 мг/100 г
почвы); в эту группу входит примерно половина местообитаний - ст. Эриванская, п. Терзиян, п. Алтубинал, урочище Котловина, г. Возрождение, г.
Ахонка, Кабардинский перевал, ст. Раевская, х. Павловский; ценопопуляции таких видов, как P. сhlorantha (20 из 31 ценопопуляции, или 64,5%), D.
urvilleana (4 из 7, или 57,2) и G. сonopsea (4 из 6, или 66,7), занимают местообитания, где в почвенном покрове содержание подвижного фосфора
менее 3 мг/100г почвы.
2. С высоким содержанием фосфора (свыше 3 мг/100 г почвы); наиболее высокой обеспеченностью фосфором характеризуются почвы бухты
Инал, п. Псебе, г. Боцехур, п. Садовый. Из всех видов тубероидных орхидных основная часть ценопопуляций O. punctulata, O. militaris, O. purpurea
занимают местообитания с содержанием в почве подвижного фосфора
свыше 3 мг/100 г почвы. Из всех видов выделяется O. mascula, ценопопуляции которого равномерно распределены по всему спектру концентрации
фосфора.
Оценивая в целом распределение ценопопуляций тубероидных орхидных по содержанию в почве подвижного фосфора, можно подчеркнуть,
что основная их часть (47 из 87, или 54%) занимает местообитания с невысокой концентрацией изучаемого элемента (менее 3 мг/100 г почвы).
311
312
Содержание фосфора в почвах местообитаний O. punctulata колеблется от 1,0 (хр. Навагир, п. Абрау) до 8,7 мг/100 г (ст. Раевская); O. mascula
– от 1,0 (п. Абрау, хр. Навагир) до 3,5 (бухта Инал, ст. Тенгинка, ст. Навагинская); O. purpurea – от 1,2 (ст. Эриванская) до 6,3 (п. Гай-Кодзор); O.
militaris – от 1,6 (г. Крестовая) до 8,7 (ст. Раевская); Ophrys oestrifera – от 1,0
(п. Абрау, хр. Навагир) до 8,7 (ст. Раевская); Orchis tridentatа, O. picta, O.
simia, Anacamptis pyramidalis – от 1,0 (п. Абрау, хр. Навагир) до 8,7 (ст. Раевская); P. сhlorantha – от 1,2 (Пшадская щель, г. Большой Камень, ст. Эриванская) до 4,3 мг/100 г (п. Дефановка); D. urvilleana – от 0,7 (г. Лысая) до
5,5 (пос. Агуй-Шапсуг); G. conopsea – от 0,7 (г. Лысая) до 5,5 мг/100 г (пос.
Агуй-Шапсуг). В целом по всем местообитаниям минимальное содержание
фосфора составило 0,7 мг/100 г (г. Лысая), максимальное значение – 8,7 (ст.
Раевская).
Обращает на себя внимание, что большинство местообитаний с легко- и среднесуглинистыми почвами, как правило, характеризуется более
высокой концентрацией фосфора. Очевидно, материнские породы этих почв
отличаются более высоким содержанием этого элемента в обменном фонде.
Тесной связи между уровнем фосфорного обеспечения почв и численностью отдельных ценопопуляций изучаемых видов не установлено.
Калий. Концентрация калия в почвах изучаемых местообитаний тубероидных орхидных варьирует весма заметно – от 29,7 (п. Пшада,
Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum) до 46,0 мг/100 г почвы (п.
Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum). Такие различия по обеспеченности обменным калием обусловлены особенностями обменных фондов
их материнских пород.
По концентрации обменного калия почвы местообитаний тубероидных орхидных делятся на две группы: 1) содержание обменного калия в
почвах до 35 мг/100 г почвы; 2) содержание обменного калия от 35 до 40
мг/100 г почвы. Наибольшее число ценопопуляций орхидных (75 из 127,
или 59,1%) занимает местообитания с содержанием в почвах калия менее
35 мг/100 г почвы. Несколько меньшее число (52 из 127, или 40,9%) ценопопуляций размещены в местообитаниях, концентрация калия в почвах которых составляет от 35 до 40 мг/100 г почвы.
Основная часть ценопопуляций таких видов, как P. сhlorantha (58,1%
- 18 ценопопуляций из 30), O. punctulata (57,1 - 8 из 14), O. mascula (60,0 - 6
из 10), Ophris оestrifera (100% - все 8 ценопопуляций); Orchis tridentatа, O.
picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis (55,6% - 5 ценопопуляций из 9), D.
urvilleana (85,7 - 6 из 7), G. conopsea (66,7 - 4 из 6), занимают местообитания, в почвах которых содержится до 35 мг/100 г почвы обменного калия.
Другая часть ценопопуляций - O. militaris (75,0%), O. purpurea (63,6%) занимают местообитания с содержанием обменного калия в почвах в пределах
35,0-30,0 мг/100 г почвы. Таким образом, изучаемые тубероидные орхидные
предпочитают местообитания с достаточно высоким содержанием калия –
от 30 до 40 мг/100 г почвы.
Содержание обменного калия в почвах местообитаний тубероидных
орхидных весьма значительное и колеблется от 30,3 (Пшадская щель) и 30,5
(ур. Натухаевский лесхоз) до 38,6 мг/100 г почвы (пер. Шаумянский). Наиболее богаты калием почвы местообитаний, расположенных на склонах восточных экспозиций, – от 34,0 мг/100 г почвы и выше. Наоборот, почвы южных и западных склонов содержат обменного калия заметно меньше – от
30,0 до 33,0 мг/100 г почвы.
Низкое содержание обменного калия, как правило, характерно для
почв тех местообитаний, где в древостоях доминирует Carpinus betulus; при
высокой концентрации калия (46 мг/100 г почвы) доминирует Acer laetum
(п. Ахонка, Carpineto-Aceretum cornoso geumosum); для диапазона 36,0-40,0
мг/100 г почвы характерна Alnus glutinosa (п. Псебе, Carpineto-Alnetum
cornoso varioherbosum). Тесной связи между концентрацией обменного калия в почвах и численностью ценопопуляций тубероидных орхидных не
обнаружено. Не всегда также обнаруживается устойчивое соотношение
между содержанием в почвах N, P и K. Нередко, например, высокое содержание азота не соответствует таковыми фосфора или калия. Тем не менее, в почвах отдельных местообитаний (п. Пшада, Querceto-Carpinetum
crataegoso varioherbosum; ст. Раевская, Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum; х. Павловский, Carpineto-Fagetum varioherbosum) такая связь
прослеживается. Лишь в легкоглинистых почвах п. Псебе (CarpinetoAlnetum cornoso varioherbosum) при высокой концентрации гумуса (9,2%) и
значительном содержании физической глины (72%) с нейтральной реакцией
среды (рН 7,0) между содержанием азота (0,48%), фосфора (3,5 ,мг/100 г
почвы) и калия (39,2 мг/100 г почвы) отмечена достаточно тесная связь.
Содержание калия в почвах местообитаний изучаемых видов орхидных колеблется: у O. punctulata – от 30,1 (хр. Навагир) до 36,7 мг/100 г ( п.
Агуй-Шапсуг, мыс Пенай); O. mascula – от 30,1 (хр. Навагир) до 39,2 (ст.
Навагинская); O. purpurea – от 30,5 (ур. Натухаевский лесхоз) до 39,3 (г.
Боцехур); O. militaris – от 31,95 (п. Гай-Кодзор) до 37,8 мг/100 г (г. Крестовая); Ophris oestrifera – от 30,1 (п. Абрау, хр.Навагир) мг/100 г до 37,2 (г.
Шизе, ст. Эриванская); Orchis tridentatа, O.s picta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis – от 30,1 (хр. Навагир) до 37,2 мг/100 г (г. Шизе, ст.
Эриванская); P. сhlorantha – от 29,7 (п. Пшада) до 39,2 (п. Псебе); D.
urvilleana – от 30,1 (г. Лысая) до 36,7 (п. Агуй-Шапсуг); G. conopsea – от
30,1 (г. Лысая) до 36,7 мг/100 г (п. Агуй-Шапсуг). В целом по всем местообитаниям минимальное значение содержания калия составило 29,7 (п.
Пшада), максимальное значение – 39,3 (г. Боцехур).
В основном почвы изучаемых местообитаний достаточно обеспечены
обменным калием для благоприятного развития большинства представите-
313
314
лей растительных ассоциаций, включая и изучаемые виды орхидных. Прямой корреляции между концентрациями азота, фосфора и калия в почвах
изучаемых местообитаний не прослеживается. Тем не менее, нередко повышенное содержание обменного калия в почвах сопряжено с более высокими концентрациями азота и фосфора. Поскольку мы имеем дело с природными ландшафтами, то сопряженность их абиотических и биотических
составляющих регулирует содержание отдельных элементов питания, обеспечивающих устойчивость и коррелятивные возможности функционирования существующих систем.
Кислотность почв. Почвы изучаемых нами местообитаний тубероидных орхидных характеризуются заметным разбросом реакции среды – рН
от 5,26 (п. Алтубинал, Fageto-Abietum rhododendroso caricosum; п. Терзиян,
Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum) до 8,71 (пер. Кабардинский, Fageto-Carpinetum Swidoso varioherbosum). Реакция почвенного раствора в изучаемых местообитаниях колеблется от слабокислой и почти нейтральной (рН 5,9-6,8) до щелочной (рН 8,1-8,2). Основная часть почвенных
разностей (11 местообитаний из 16) характеризуется относительно нейтральной реакцией (рН 6,5-7,4). В части местообитаний (х. Павловский, ур.
Натухаевский лесхоз, г. Сапун, Красная щель, бухта Инал, мыс Кадош) реакция почвенной среды выделяется слабой щелочностью (рН больше 7,4).
Щелочная реакция среды, как правило, характеризует склоны южных экспозиций, отличающиеся неглубоким почвенным покровом, а местами и выходом на поверхность горных пород.
Почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных по кислотности можно условно разделить на 3 группы:
1. Кислые почвы (рН от 5,26 до 6,0) преобладают в местообитаниях
ур. Котловина (Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum, AceretoCarpinetum puroso caricosum), п. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso
caricosum), п. Терзиян (Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum);
подкисленные почвы в основном характеризуются среднесуглинистым гранулометрическим составом с содержанием физической глины до 43,0%; характерны для 12 из 127 ценопопуляций изучаемых орхидных, что составляет 9,5% от их общего числа (Platanthera сhlorantha, Orchis mascula).
2. Почвы от слабокислых до слабощелочных (рН от 6,5 до 7,5) характерны для местообитаний п. Пшада (Quecetum cornoso varioherbosum;
Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum); п. Молдовановка (FagetoCarpinetum coryloso varioherbosum), пер. Шаумянский (Fraxineto-Quercetum
Swidoso polygonatosum), г. Боцехур (Fageto-Carpinetum cornoso
varioherbosum), п. Садовый (Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum), п.
Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum, Querceto-Carpinetum
сrataegoso caricosum), ст. Эриванская (Querceto-Carpinetum cornoso
varioherbosum); характерны для 69 ценопопуляций изучаемых орхидных,
что составляет 54,3% от их общего числа (Orchis purpurea, Dactylorhiza
urvilleana, Gymnadenia conopsea и др.).
3. Умеренно щелочные почвы (рН от 7,6 до 8,9) занимают местообитания у х. Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum), ст. Раевская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum); пер. Кабардинский (FagetoCarpinetum Swidoso varioherbosum); п. Ахонка (Carpineto-Aceretum cornoso
geumosum); г. Крестовая (Querceto-Carpinetum coryloso varioherbosum); п.
Возрождение (Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum); щелочные почвы
свойственны местообитаниям изучаемых видов в Новороссийском и Геленджикском (запад и северо-запад) районах, а годовое количество осадков
существенно уступает другим территориям, где почвенные слои неглубокие
и материнские породы нередко выходят на поверхность, где содержание
физической глины достаточно высокое и преобладают почвы с тяжелосуглинистым гранулометрическим составом; характерны для 46 ценопопуляций изучаемых орхидных, что составляет 36,2% от их общего числа (Orchis
punctulata, Ophrys oestrifera и др.).
Основная часть ценопопуляций тубероидных орхидных (69 из 127,
или 54,3%) занимает местообитания с уровнем рН в верхнем слое почвы от
6,1 до 7,5. Большинство ценопопуляций Platanthera сhlorantha (15 из 31, или
56,3%), Orchis purpurea (5 из 9, или 55,6%), Dactylorhiza urvilleana (7, или
100%) и Gymnadenia conopsea (6, или 100%) занимают местообитания с
уровнем рН почвы от 6,1 до 7,5. Несколько меньшее число ценопопуляций
тубероидных орхидных (46 из 127, или 34,5%) занимают местообитания с
рН почвы от 7,6 до 8,9. Наибольшее число ценопопуляций в местообитаниях с почвами в указанном интервале рН выделено у Orchis punctulata (8 из
14, или 57,1%) и Ophrys oestrifera (5 из 8, или 62,5%). На кислых почвах с
рН от 5,0 до 6,0 вегетирует всего 12 из 127, или 9,5%, ценопопуляций только двух изучаемых видов орхидных - Platanthera сhlorantha (10 из 31, или
32,2%) и Orchis mascula (2 из 10, или 20,0%). В этом диапазоне (рН 5,0-6,0)
совсем не встречаются ценопопуляции остальных изучаемых видов орхидных.
Анализ рН почвенного раствора в местообитаниях тубероидных орхидных показывает, что наиболее благоприятные условия для развития изучаемой жизненной формы находятся в пределах значений рН от 6,1 до 8,9.
Значение рН выше и ниже этих пределов можно считать артефактом для
распространения тубероидных орхидных.
Кислотность почвы в местообитаниях тубероидных орхидных колеблется: у O. punctulata – от 7,1 (мыс Пенай) до 8,8 (п. Гай Кодзор); O.
mascula – от 5,8 (ст. Навагинская) до 8,5 (п. Абрау-Дюрсо); O. purpurea – от
6,5 (г. Греческая) до 8,8 (п. Гай-Кодзор); O. militaris – от 6,3 (п. Ольгинка)
до 8,8 (п. Гай-Кодзор); Ophrys oestrifera – от 7,1 (мыс Пенай) до 8,8 (п. ГайКодзор); Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 7,1
315
316
(мыс Пенай) до 8,8 (п. Гай- Кодзор); P. сhlorantha – от 5,2 (п. Молдовановка
и с. Марьино) до 8,3 (ст. Раевская, п. Возрождение); D. urvilleana – от 6,3 (п.
Агуй-Шапсуг) до 6,9 (хр. Азиштау); G. conopsea – от 6,3 (п. Агуй-Шапсуг)
до 7,5 (бухта Инал). В целом по всем местообитаниям минимальное значение кислотности (рН) составило 5,24 (п. Молдовановка, с. Марьино), максимальное значение – 8,8 (п. Гай-Кодзор).
Варьирование показателей рН в почвах изучаемых местообитаний
тубероидных орхидных, на наш взгляд, обусловлено многообразием их геоморфологических особенностей (высота над уровнем моря, экспозиция и
крутизна склонов, различия подстилающих материнских пород), а также
различиями во времени, продолжительности и количестве выпадающих
осадков.
Полевая влагоемкость. Уровень полевой влагоемкости почв в местообитаниях изучаемых видов орхидных колеблется от 30,1 (хр. Навагир, п.
Абрау, Junipereto-Carpinetum (orientalis) ruscoso varioherbosum) и 30,2 (м.
Кадош, Pinetum rhododendroso varioherbosum, легкосуглинистые почвы) до
35,2% (г. Иваненкова, Querceto-Carpinetum ruscoso varioherbosum, тяжелосуглинистые почвы). Полевая влагоемкость по местообитаниям варьирует
мало (в пределах 3-4%), что объясняется следующими обстоятельствами:
отборы проб проводились в период с 5 по 20 мая, когда обычно выпадают
осадки, а наличие подстилочного материала в этот период сохраняет полевую влажность на сравнительно высоком уровне. Тем не менее, следует
подчеркнуть, что легкосуглинистые почвы содержали влаги на 2-4% меньше, чем средне- и тяжелосуглинистые.
Варьирование полевой влагоемкости почвы в местообитаниях тубероидных орхидных составило у O. punctulata – от 29,8 (мыс Утриш) до 34,7
(г. Чанхот); O. purpurea – от 31,2 (г. Крестовая) до 24,7 (г. Чанхот); O.
militaris – от 28, 1 (п. Гай-Кодзор) до 33,8 (г. Крестовая); Ophrys oestrifera –
от 26,8 (мыс Утриш) до 32,1 (ст. Раевская); Orchis tridentatа, O. picta, O.
simia, Anacamptis pyramidalis – от 30,1 (хр. Навагир, п. Абрау) до 37,2 (г.
Шизе, ст. Эриванская); D. urvilleana – от 31,5 (п. Гайдук) до 36,2 (п. Камышанова Поляна); G. conopsea – от 33,5 (г. Лысая) до 36,2 (п. Камышанова
Поляна). В целом по всем местообитаниям минимальное значение полевой
влагоемкости составило 24,7 (г. Чанхот), максимальное значение – 37,2 (г.
Шизе).
Подвижные формы тяжелых металлов и нефтепродукты в почвах. При экологической оценке почв местообитаний тубероидных орхидных
нами определялись концентрации цинка (Zn), кобальта (Co), свинца (Pb) и
кадмия (Cd), из которых два первых элемента в малых концентрациях являются необходимыми для развития растительных организмов, а два последних считаются токсичными даже при незначительном превышении фона. Все элементы, особенно цинк, кадмий и кобальт, поставляются в поч-
венные слои из обменного фонда материнских пород растениями, имеющими мощные корневые системы, а Pb, кроме того, накапливается в почвах в
силу его переноса трансграничными воздушными потоками из промышленных центров. По содержанию указанных элементов почвы заметно различаются.
Большинство местообитаний изучаемых видов удалены от больших
поселков и крупных автомагистралей, поэтому уровень в почвах тяжелых
металлов напрямую определяется их подвижными формами в материнских
породах. Хотя трансграничный перенос металлов осуществляется постоянно, тем не менее, его уровень не может серьезно сказаться на их концентрации в почвах. Поскольку все местообитания удалены от сельскохозяйственных предприятий, то и привнос этих элементов сельскохозяйственным производством будет минимальным. В пределах многих местообитаний может
сказаться влияние выбросов тяжелогрузных машин, осуществляющих вывоз
древесины как в прошлом, так и в настоящем, что, естественно, отражается
и на содержании в почвах тяжелых металлов.Наиболее высокой концентрацией в почвах местообитаний изучаемых видов орхидных выделяются подвижные формы цинка (Zn), которые варьируют от 0,15 (ур. Котловина,
Acereto-Carpinetum puroso caricosum) до 11,5 мг/кг почвы (г. Боцехур,
Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum). По содержанию цинка мы условно выделяем три группы почв в местообитаниях тубероидных орхидных:
1) почвы обеднены подвижными формами цинка (ст. Эриванская, ур. Котловина, поселки Терзиян, Алтубинал, Молдовановка, Псебе, пер. Кабардинский), содержание которых колеблется от 0,15 до 3,0 мг/кг почвы; 2) почвы
со средней обеспеченностью подвижной формой элемента - от 3,0 до 5,0
мг/кг почвы в местообитаниях поселков Ахонка, Возрождение, Псебе, Садовый; 3) почвы с относительно высокой обеспеченностью цинком (свыше
5 мг/кг почвы) характерны для местообитаний г. Боцехур, п. Пшада, бухты
Инал (табл. 73).
Содержание цинка в почвах местообитаний изучаемых орхидных колеблется: у O. punctulata – от 0,33 (п. Гай-Кодзор) до 7,02 (мыс Пенай); у O.
mascula – от 0,34 (ст. Эриванская) до 14,09 (Пшадская Щель); O. purpurea –
от 0,33 (п. Гай-Кодзор) до 11,48 (г. Боцехур); O. militaris – от 0,33 (п. ГайКодзор) до 5,22 (бухта Инал); Ophrys oestrifera – от 0,33 (п. Гай-Кодзор) до
7,02 мг/кг (мыс Пенай); Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis – от 0,33 (п. Гай-Кодзор) до 7,02 мг/кг (мыс Пенай); P.
сhlorantha – от 0,15 (пер. Шаумянский) до 16,24 (п. Пшада); D. urvilleana –
от 0,74 (п. Агуй-Шапсуг) до 9,15 (п. Камышанова Поляна); G. сonopsea – от
0,74 (п. Агуй-Шапсуг) до 9,15 мг/кг (п. Камышанова Поляна). В целом для
всех местообитаний минимальное значение содержания цинка в почве составило 0,15 (пер. Шаумянский) и максимальное – 16,24 мг/кг (п. Пшада).
317
318
Таблица 73
319
320
321
322
Содержание подвижного цинка (Zn) колеблется от 0,15 до 7,5 мг/кг
почвы. Низкое его содержание характерно для урочища Котловина (Туапсинский район, Acereto-Carpinetum puroso caricosum, 450 м н. ур. м., южный
склон крутизной 20о), окрестностей п. Терзиян (Туапсинский район,
Betuleto-carpinetum rhododendroso pteridiumosum, 400 м н. ур. м., северный
склон, 25о) и окрестностей ст. Эриванская (Абинский район) QuercetoCarpinetum (300 м н. ур. м., юго-восточный склон, 15о). Эти местообитания
удалены от автомагистралей, промышленных и сельскохозяйственных
предприятий, и основным источником поступления цинка в почвы является
обменный фонд материнской породы.
Относительно высокое содержание цинка (7,05 мг/кг почвы) характерно для местообитаний, расположенных вблизи больших населённых
пунктов, дорог, промышленных и сельскохозяйственных предприятий (окрестности п. Пшада), где, помимо обменного фонда, источниками поступления цинка являются выбросы транспорта и распыление химических веществ, используемых в качестве удобрений или средств защиты для борьбы
с вредителями и болезнями, и т.д. Однако особых различий в ценопопуляциях тубероидных орхидных в зависимости от концентрации цинка в почве
нами не установлено.
Высокое содержание цинка (свыше 5 мг/кг почвы) отмечено в бухте
Инал, у п. Магри, в урочище Натухаевский лесхоз, что, по всей видимости,
связано с близостью автомагистралей, населенных пунктов, промышленных
и сельскохозяйственных предприятий, где, кроме обменного фонда, поступление цинка обеспечивается его использованием в составе удобрений и
средств защиты от вредителей и болезней. В целом содержание в почвах
подвижных форм цинка вполне достаточное для обеспечения потребности в
них отдельных видов растений и успешного развития сложившихся фитоценозов.
Концентрация подвижного кобальта в почвах изучаемых местообитаний тубероидных орхидных весьма незначительная, но его наличие во
всех почвах, хотя и на низком уровне, отмечено. Содержание кобальта (Co)
в почвах колеблется от 0,09 (п. Пшада, Quercetum cornoso varioherbosum) до
1,23 (п. Псебе, Querceto-Carpinetum сrataegoso caricosum) и 1,61 мг/кг почвы (п. Терзиян, Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum). Относительно высокое содержание кобальта характерно для местообитаний Новороссийского района, что, очевидно, связано с его поступлением, помимо
обменного фонда материнской породы, в результате трансграничного переноса выбросов предприятий самого г. Новороссийска и других территорий.
Около 1,0 мг/кг почвы подвижного кобальта содержится в почвах местообитаний в окрестностях п. Молдовановка, бухты Инал, п. Ольгинка и мыса
Кадош, расположенных вблизи крупных автомагистралей, а также рядом с
промышленно-бытовой свалкой (мыс Кадош). На остальных территориях
323
содержание в почве подвижного кобальта невысокое – от 0,07 (Пшадская
щель) до 0,74 мг/кг почвы (Шаумянский перевал). Концентрация подвижных форм кобальта весьма невысокая, тем не менее его количество, очевидно, обеспечивает нормальное развитие растительных сообществ, хотя взаимосвязь этого элемента с численностью ценопопуляций изучаемых видов
орхидных невысокая.
Варьирование содержания кобальта в почвах местообитаний изучаемых видов следующее: у O. punctulata – от 0,083 (Березовская щель, п. Прасковеевка) до 1,25 мг/кг (ст. Раевская); O. purpurea – от 0,17 (г. Чанхот) до
1,14 (ур. Натухаевский лесхоз); O. militaris – от 0,27 (г. Крестовая) до 1,25
(ст. Раевская); Ophrys oestrifera - от 0,13 (п. Дюрсо) до 1,25 (ст. Раевская);
Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 0,13 (п. Дюрсо) до 1,25 (ст. Раевская); P. сhlorantha – от 0,07 (Пшадская щель) до 1,61 (п.
Терзиян); D. urvilleana – от 0,53 (г. Большой Псеушхо) до 1,24 мг/кг ( хр.
Азиштау); G. сonopsea – от 0,53 (г. Большой Псеушхо) до 1,24 мг/кг (хр.
Азиштау. В целом для всех местообитаний диапазон значений содержания
кобальта в почве составил 0,07 (Пшадская щель) - 1,61 мг/кг (п. Терзиян).
Содержание свинца (Pb) в почвах местообитаний тубероидных орхидных мало отличается от концентрации кобальта, однако различия в содержании значительно меньше – от 0,21 (г. Сапун) и 0,57 (п. Пшада, QuercetoCarpinetum crataegoso varioherbosum) до 2,8 (п. Ольгинка) и 2,45 мг/кг почвы
у п. Садовый (Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum). В местообитаниях,
расположенных вблизи населенных пунктов (п. Молдовановка, х. Павловский, ур. Натухаевский лесхоз, Михайловский перевал, бухта Инал, ст. Навагинская, п. Ольгинка, ст. Эриванская, мыс Кадош), содержание подвижного
свинца составляет свыше 1 мг/кг почвы. Территории, сравнительно удаленные от возможных источников загрязнения, содержат в почве подвижного
свинца значительно меньше 1 мг/кг почвы (0,21 мг/кг почвы – г. Сапун и др.).
Поскольку свинец не является жизненно необходимым элементом, а относится к весьма токсичным (на него установлен уровень ПДК), то именно с этих
позиций мы и рассматриваем его наличие в почве. Поскольку уровень ПДК
свинца в почве значительно выше тех показателей, которые нами установлены для почв местообитаний изучаемых видов орхидных, то нет особых оснований для беспокойства за негативное влияние этого элемента на развитие
орхидных.
Содержание свинца в почвах местообитаний изучаемых видов колеблется: у O. punctulata – от 0,21 (г. Сапун) до 2,08 мг/кг (п. Агуй-Шапсуг); O.
purpurea – от 0,37 (г. Чанхот до 2,14 (ст. Шапсугская); O. militaris – от 0,98
(п. Гай-Кодзор) до 2,08 (п. Ольгинка); Ophrys oestrifera – от 0,65 (х. Навагир,
п. Абрау) до 1,64 мг/кг почвы (г. Шизе, ст. Эриванская); Orchis tridentatа, O.
picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 0,65 (п. Абрау, хр. Навагир) до
2,1 (п. Агуй-Шапсуг); P. сhlorantha – от 0,57 (п. Пшада, г. Рамзинская) до
324
2,45 (ур. Котловина); D. urvilleana – от 1,98 (п. Гайдук) до 2,42 мг/кг (г. Лысая); G. сonopsea – от 1,26 (бухта Инал) до 2,42 мг/кг (г. Лысая). В целом
для всех местообитаний минимальное значение содержания свинца в почве
составило 0,21 (г. Сапун) и максимальное –2,45 мг/кг (ур. Котловина).
Почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных отличаются низким содержанием подвижного кадмия, как правило, ниже десятых долей мг/кг почвы. Относительно высокой концентрацией этого элемента
(свыше 0,01 мг/кг почвы) характеризуются местообитания в районе п. Магри, мыса Кадош, п. Ольгинка, ст. Эриванская, г. Безхребтовая, бухты Инал,
п. Молдовановка, г. Греческая, г. Сапун, х. Павловский, что объясняется использованием этого элемента в хозяйственных целях, наличием свалок и
других его источников. В почвах других местообитаний кадмий содержится на уровне 0,004-0,008 мг/кг почвы (пер. Шаумянский, ур. Котловина, п.
Терзиян, п. Алтубинал, п. Пшада, х. Павловский), который поддерживаеется, очевидно, за счет его выноса из обменного фонда материнских пород. В
целом можно утверждать, что концентрация кадмия в почвах мало отражается на развитии ценопопуляций изучаемых видов орхидных.
Содержание кадмия в почвах местообитаний изучаемых видов варьирует: O. punctulata – от 0,005 (ур. Натухаевский Лесхоз) до 0,042 мг/кг (ст.
Раевская); O. purpurea – от 0,005 (ур. Натухаевский Лесхоз) до 0,033 (ст.
Шапсугская); O. militaris – от 0,011 (г. Каукова, п. Дивноморское) до 0,042
(ст. Раевская); Ophrys oestrifera – от 0,011 (Мыс Пенай) до 0,043 мг/кг (п.
Дюрсо); Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от
0,011 (мыс Пенай) до 0,043 мг/кг (п. Дюрсо); P. сhlorantha – от 0,0017 (с.
Марьино) до 0,033 (ст. Шапсугская); D. urvilleana – от 0,003 (г. Лысая) до
0,029 мг/кг (п. Агуй-Шапсуг); G. сonopsea – от 0,003 (г. Лысая) до 0,029
мг/кг (п. Агуй-Шапсуг). В целом для всех местообитаний минимальное содержание кадмия в почве составило 0,002 (с. Марьино) и максимальное –
0,043 мг/кг (п. Дюрсо).
Невысокие концентрации тяжелых металлов в почвах местообитаний
тубероидных орхидных не оказали существенного влияния на характер развития изучаемых видов, не повлияв ни на численность их ценопопуляций,
ни на характер соотношения в них возрастных групп.
Нефтепродукты в почве. Содержание нефтепродуктов как органических загрязнителей в почвах значительно ниже установленных норм ПДК,
что связано с удаленностью большинства местообитаний от населенных
пунктов и автомобильных трасс. Относительно высокой загрязненностью
нефтепродуктами отличаются почвы в местообитаниях у х. Павловский (0,6
ПДК), п. Садовый (0,3 ПДК), п. Псебе (0,2 ПДК). Основная масса почв загрязнена нефтепродуктами на уровне 0,1 ПДК и ниже.
Углеводороды в почвах изучаемых местообитаний в основном были
отмечены на уровне 0,1-0,2 ПДК, за исключением урочища Натухаевский
лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), где проходит лесовозная
дорога и содержание в почвах нефтепродуктов доходит до 0,6 ПДК (575
мг/кг почвы). Сравнительно высокая концентрация нефтепродуктов в почвах этого урочища обусловлена очень интенсивным использованием в прошлом дороги мощными лесовозами.
Варьирование содержания нефтепродуктов в почвах местообитаний
изучаемых видов следующее: у O. punctulata – от 75,0 (бухта Инал) до 575
мг/кг (ур. Натухаевский лесхоз); O. purpurea – от 100 (г. Чанхот, г. Боцехур)
до 575 (ур. Натухаевский лесхоз); O. militaris – от 75 (бухта Инал) до 150
(ст. Раевская); Ophrys oestrifera – от 75 (Бухта Инал) до 150 мг/кг (ст. Раевская); Orchis tridentatа, O. picta, O. simia, Anacamptis pyramidalis – от 75
(бухта Инал) до 225 (п. Агуй-Шапсуг); P. сhlorantha – от 50 (г. Свистунова,
г. Шапсухо, п. Молдовановка) до 575 (ур. Натухаевский лесхоз); D.
urvilleana – от 50 (г. Большой Псеушхо) до 225 мг/кг (п. Агуй-Шапсуг); G.
сonopsea – от 50 (г. Большой Псеушхо) до 225 мг/кг (п. Агуй-Шапсуг). В
целом для всех местообитаний минимальное содержание нефтепродуктов в
почве составило от 50,0 (г. Шапсухо, г. Свистунова, п. Молдовановка) и
максимальное – 575 мг/кг (ур. Натухаевский лесхоз).
Оценивая в общем концентрации загрязнителей почвы (тяжелые металлы и углеводороды), следует подчеркнуть, что их содержание в почвах
практически нетронутых природных территорий является невысоким и объективно не влияет на характер развития отдельных видов растительных сообществ, включая и ценопопуляции изучаемых видов орхидных.
Выводы.
1. Почвенные условия являются определяющими в распространении
и размещении ценопопуляций тубероидных орхидных в пределах отдельных местообитаний в условиях Северо-Западного Кавказа; важными факторами, оказывающими наибольшее влияние на развитие этой группы орхидных, являются гранулометрический состав, содержание в верхнем слое почвы гумуса, азота, фосфора и калия, а также уровень рН.
2. Ценопопуляции тубероидных орхидных распространены при весьма широком диапазоне концентрации физической глины в верхнем слое
почвы (от 30 до 75%); лучшие условия для развития этой группы орхидных
складываются на тяжелосуглинистых почвах с содержанием физической
глины от 46 до 60%.
3. Основная часть ценопопуляций (90 из 127) изучаемых видов занимает местообитаниияе с содержанием гумуса в верхнем слое почвы свыше
4%; наиболее благоприятные условия для развития ценопопуляций тубероидных орхидных (P. сhlorantha, O. punctulata, Ophrys oestrifera) складываются при с содержании в почве гумуса от 4 до 6%.
4. Оптимальные условия для развития изучаемых видов орхидных
складываются при концентрации общего азота в интервале 0,2-0,3% (50 из
325
326
127 ценопопуляций, или 39,4%); при низком содержании азота (меньше
0,2%) функционирует 41 из 127 ценопопуляций (32,3%); менее требовательны к концентрации азота в почве ценопопуляции Ophrys oestrifera (4 из
8, или 50,0%, приурочены к местообитаниям с содержанием в почве азота
менее 0,2%); повышенным содержанием азота в почве (более 0,3%) характеризуются местообитания всего 36 из 127 ценопопуляций (28,3%).
5. Примерно половина местообитаний тубероидных орхидных характеризуется низким (менее 3 мг/100 г) и другая половина - повышенным (более 3 мг/100 г) содержанием подвижного фосфора: соответственно 63 ценопопуляции (49,6%) и 64 ценопопуляции (50,4%); наиболее требовательны к
концентрации фосфора в почве ценопопуляции O. punctulata (10 из 14, или
71,4%), вегетирующие при содержании этого элемента свыше 3 мг/100 г
почвы.
6. Содержание обменного калия в верхнем слое почв местообитаний
тубероидных орхидных варьирует весьма заметно – от 29,0 до 46,0 мг/100 г
почвы; основная масса ценопопуляций изучаемых орхидных занимает местообитания с содержанием калия в пределах 30-40 мг/100 г почвы.
7. рН почвы в местообитаниях тубероидных орхидных колеблется в
пределах от 5,0 до 8,7; наибольшее число ценопопуляции (свыше 80%)
встречается в местообитаниях почвы с рН в верхнем слое от 6,0 до 8,5.
8. Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почвах местообитаний изучаемых орхидных невысокое и ниже ПДК, что объясняется
значительным удалением местообитаний от больших трасс и поселений;
пополнение содержания ТМ в верхнем слое почвы происходит за счет выноса соединений из обменного фонда материнских пород корнями растений.
6.3.4. Микромицеты ризосферы, ризопланы и эндофиты
тубероидных орхидных
Наибольшее количество видов микроскопических грибов принадлежит группе анаморфных грибов Anamorphic fungi (Deuteromycota, Fungi
Imperfecti, или несовершенные грибы), которая в некоторых системах признается в ранге отдела, а в трактовке большинства современных микологов–
систематиков – это сборная группа видов «Митоспоровых грибов», которая
не является филогенетически связанным таксоном (Терехова, 2007).
Род Fusarium представляет биологически неоднородную группу, хотя
большинство грибов этого рода вызывает поражение сосудистой системы
растений, гниль стеблей и корней, инфицирует и убивает прорастающие семена (Жизнь растений, 1976). В литературе высказывается мнение о фитосимбиотрофной природе видов Fusarium и принадлежности их к микоризным грибам (Жизнь растений, 1976). Так, F. solani и F. oxysporum в качестве
эндофитов отмечены у тропической эпифитной орхидеи Epidendrum
stangeanum, а F. oxysporum – у наземной орхидеи умеренных широт
Platanthera praeclara (Orchid biology …, 1977). Считается, что некоторые
непатогенные штаммы рода также могут увеличивать устойчивость растения-хозяина к фитопатогенам (Plant pathology, 1977).
Микромицеты рода Trichoderma являются грибами, который успешно
конкурируют за жизненное пространство, активно участвуя в формировании
комплекса почвенных организмов благодаря способности синтезировать широкий спектр антибиотиков и токсинов (Александрова, 2003). Представители
рода Trichoderma ингибируют рост Phytophthora, Phytium, Fusarium,
Heterobasidion, Alternaria, Rhizoctonia и многих других патогенов (Цавкелова
и др., 2003). Вместе с тем в литературе встречаются данные, позволяющие
рассматривать представителей рода Trichoderma как возможных микоризообразователей. В частности, это было отмечено для тропических орхидей Пуэрто-Рико (Селиванов, 1981).
Представители рода Alternaria широко распространены в природе и
встречаются на самых разнообразных субстратах. Они известны как патогены важных сельскохозяйственных культур, как сапротрофы, обитающие в
почве и на растительных остатках, продуценты биологически активных веществ и аллергенов (Левкина, 2003). Известно, что сапротрофные виды рода
Alternaria встречаются на листьях здоровых растений, подавляя при этом
развитие патогенных грибов (Жизнь растений, 1976).
В настоящее время большинство работ, рассматривающих отношения
орхидных с микроскопическими грибами, касаются непосредственно симбиотических отношений. Практически не изучены грибы, не являющиеся
симбионтами, но ассоциированные с корнями генеративно зрелых орхидей
(Цавкелова и др., 2003).
Цель нашей работы – выявление состава грибов ризосферы ризопланы и эндофитов тубероидных орхидных, произрастающих в различных местообитаниях Северо-Западного Кавказа.
Тубероидные орхидные Северо-Западного Кавказа характеризуются
значительным набором видов микроскопических грибов в ризсофере (21
вид из 12 родов): Aspergillus - 4 вида, Eupenicillium - 3 вида, Penicillium - 4
вида, Verticillium - 2 вида и по одному виду Alternaria, Mortierella, Mucor,
Oidiodendron, Ostracoderma, Trichoderma, Trichothecium, Ulocladium.
Доминирующими видами с частотой встречаемости более 60% являются 11 видов - Alternaria sp., Aspergillus niger, Aspergillus ochraceus,
Aspergillus viride, Eupenicillium sp., Mucor sp., Oidiodendron sp., Penicillium
glaucum, Penicillium sp., Verticillium album, Verticillium roseum. Частые виды
со встречемостью 30-60% - Eupenicillium arvense, Penicillium chrysogenum,
Trichothecium sp. Редким видом с частотой встречаемости 10-30% является
1 вид - Penicillium viride. Случайные виды со встречаемостью менее 10% Aspergillus flavus, Eupenicillium erubescens, Mortierella sp., Ostracoderma sp.,
Trichoderma viride, Ulocladium sp.
327
328
Наибольшим видовым разнообразием микромицетов в ризосфере тубероидных орхидных характеризуются виды рода Orchis - 14 видов,
Platanthera chlorantha - 19 видов.
Микромицеты ризопланы тубероидных орхидных Северо-Западного
Кавказа включают 15 видов, относящихся к 7 родам: Absidia – 2 вида,
Actinomucor – 1 вид, Alternaria – 1 вид, Fusarium – 3 вида, Mucor – 3 вида,
Rhizopus – 1 вид и Trichoderma - 5 видов. Наибольшее число видов грибов
(8) в ризоплане характерно для D. urvilleana и O. mascula, наименьшее - для
O. pictа (3). Эндофитные грибы тубероидных орхидных представлены 11
видами, относящимися к 4 родам: Absidia – 1 вид, Alternaria – 2 вида,
Fusarium – 4 вида, Trichoderma - 4 вида. Наибольшее число видов грибов
характерно для Orchis mascula (7) и O. tridentata (6), наименьшее (2 вида) для O. picta (табл. 74).
Частота встречаемости
1 2 3
4 5 6 7 8 9 10 11 12
%
Alternaria sp.
+ + + + + + + + + + + + 12
100
Aspergillus flavus
+
1
8,3
A. niger
+
+ + + + + + + +
9
75,0
A. ochraceus
+ + + + +
+ + + + +
10
83,3
A. viride
+ + +
+ + + + + + + 10
83,3
Eupenicillium arvense
+
+ + + + +
+
7
58,3
E. erubescens
+
1
8,3
E. sp.
+
+ + + + + + +
8
66,7
Mortierella sp.
+
1
8,3
Mucor sp.
+ + +
+ + + + + +
9
75,0
Oidiodendron sp.
+ + + + + + + + + + + + 12
100,0
Ostracoderma sp.
+
1
8,3
Penicillium chrysogenum
+ + + + +
+
6
50,0
P. glaucum
+
+ +
+ + + + + +
9
75,0
P. viride
+
+
+
3
25,0
Penicillium sp.
+
+ + + + + + + + + + 11
91,7
Trichothecium sp.
+ + + +
+
5
41,7
Trichoderma viride
+
1
8,3
Ulocladium sp.
+
1
8,3
Verticillium album
+ + + + + + + + + + + + 12
100,0
V. roseum
+ +
+ + + + + +
8
66,7
Общее число видов
6 6 12 10 6 10 14 14 14 14 19 13
Примечание: *1 - Dactylorhiza urvilleana, 2- Gymnadenia conopsea, 3 - Orchis mascula, 4 - Orchis
militaris, 5 - Orchis punctulata, 6- Orchis purpurea, 7 – O. tridentatа, 8 - O. рicta., 9 - O. simia, 10 Anacamptis pyramidalis, 11 - Platanthera chlorantha, 12- Ophrys oestrifera; классы встречаемости
видов: 60% и более – доминирующие виды, 30-60% - частые виды, 10-30% - редкие виды, 10%
и менее – случайные виды.
Сравнение видового состава микоценозов по коэффициенту сходства
Серенсена подтвердило выявленные различия в составе грибов – комплексы
микромицетов ризопланы и эндофитов орхидных достаточно близки (0,80 –
O. picta, 0,77 – D. urvilleana).
Доминирующими видами с частотой встречаемости более 60% являются в ризоплане 4 вида (A. alternata, F. oxysporum, T. hamatum, T. viride),
эндофиты – 3 (A. alternata, F. oxysporum, T. hamatum). К частым видам со
встречаемостью 30-60% в ризоплане относятся 3 вида (F. graminearum, R.
nigricans, T. harzianum), у эндофитов – 2 вида (F. graminearum, T. viride).
Редкими видами с частотой встречаемости 10-30% являются в ризоплане 8
видов (A. butleri, A. coerulea, A .elegans, F. solani, M. hiemalis, M. mucedo, T.
koningii, T. strictipile), эндофиты – 6 (A. glauca, A. triticina, F. culmorum, F.
solani T. harzianum T. koningii). Случайные виды со встречаемостью менее
10% отсутствуют (табл. 75).
Большинство выделенных изолятов принадлежали к родам Fusarium и
Trichoderma. С поверхности корней нами выделены микромицеты, принадлежащие к родам Trichoderma, Fusarium, Mucor, Absidia, Alternaria. В ризоплане
всех изученных орхидей присутствуют грибы из рода Trichoderma, относящиеся к трем видам: T. hamatum, T. viride, T. koningii, причем вид T. hamatum
был характерен для ризопланы шести из семи изученных видов тубероидных
орхидных. Преобладание T. hamatum, возможно, связано не с узкой приуроченностью данного вида к изученным орхидеям, а со схожестью местообитаний исследованных видов растений. Так, если рассматривать микофлору поверхности корней одного вида орхидей (P. chlorantha), произрастающего в
различных местообитаниях, то обязательного присутствия видов Trichoderma
не наблюдается. Значительное количество микромицетов, выделенных с поверхности и из внутренних тканей корней, принадлежат к роду Fusarium: F.
oxysporum и F. solani. Микромицеты данного рода выделены с поверхности
корней практически всех изученных орхидей. Причем довольно часто, если
микромицеты данного рода были выделены с поверхности корня, они присутствовали и во внутренних тканях.
Можно предположить, что подобное совпадение видового состава
микромицетов из рода Fusarium, ассоциированных с изученными орхидеями,
может быть связано со сходными условиями обитания растений (одним типом почв, близким составом почвенной микрофлоры). Однако, если рассматривать состав микромицетов, ассоциированных с P. chlorantha, произрастающей в весьма различных условиях, то необходимо отметить, что на поверхности корней почти всех выделенных растений обитает вид F. oxysporum.
Данное обстоятельство позволяет предположить, что жизнедеятельность P.
chlorantha неразрывно связана с F. oxysporum.
329
330
Таблица 74 - Грибы ризосферы тубероидных орхидных
Северо-Западного Кавказа
Микромицеты
Виды орхидных*
Таблица 75 (в файле таблицы)
Вид A. alternata обнаружен нами на поверхности и редко во внутренних тканях корней. С поверхности корней растений были выделены M.
mucedo, A. coerulea. Данные виды микроскопических грибов являются типичными обитателями почв в исследованных местообитаниях орхидных.
Условия местообитания орхидей отчасти определяют состав микроскопических грибов, с ними ассоциированных. Видовой состав микромицетов, приуроченных к одному виду растения, различается в зависимости от его местообитания, хотя принадлежность выделенных микромицетов к одним и
тем же родам сохраняется.
Dactylorhiza urvilleana. Изучение сообществ почвенных микроскопических грибов в местообитаниях D. urvilleana показало их значительное
разнообразие как в целом в пределах отдельных местообитаний, так и выделенных таксонов, различающихся по выполняемой ими экологической роли
в функционировании ландшафтных систем. Различие в составе сообществ
почвенных микромицетов определенным образом связано с различиями
природно-климатических условий, геоморфологии местообитаний, составом их растительности, а также эдафических характеристик. Известное положение, что чем разнообразнее система, тем она устойчивее, полностью
соотносится с функционированием местообитаний D. urvilleana.
Группа микроскопических грибов в сообществах почвенных микроорганизмов всех местообитаний изучаемого вида занимает значительное
место. В целом по всем местообитаниям насчитывается 6 видов из 5 родов.
В Новороссийском районе отмечено 3 вида из 3 родов, в Туапсинском – 6 из
5, в Апшеронском – 3 из 3. Наиболее распространенным видом является
Alternaria sp., представленная в шести местообитаниях, виды Verticillium - в
пяти и Oididendron - в четырех (табл. 76).
Таблица 76 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитных грибов корней
Dactylorhiza urvilleana в период цветения
Местообитание
Агуй-Шапсуг, луг
Камышанова
поляна, луг
Ризоплана
Fusarium oxysporum, Mucor
hiemalis, Fusarium solani,
Trichoderma viride
Fusarium graminearum,
Rhizopus nigricans
Камышанова
поляна, лес
Узкоколейка (УЗК),
Ю-З склон
Fusarium graminearum,
Trichoderma hamatum
Alternaria alternata,
Fusarium oxysporum
Trichoderma hamatum,
УЗК, С-З склон
Alternaria alternata
УЗК, ручей
Trichoderma hamatum
* Примечание: СК – серые колонии Trichoderma sp
331
332
Эндофиты
Trichoderma viride,
Fusarium oxysporum
Alternaria alternata,
Trichoderma viride,
Fusarium graminearum
Alternaria alternata, СК,
Fusarium graminearum
Alternaria alternata,
Fusarium oxysporum
Alternaria alternata
Trichoderma hamatum
Наибольшим обилием и количество таксонов микромицетов выделяются местообитания D. urvilleana в окрестностях п. Агуй-Шапсуг, п. Агой и
Камышановой поляны. почвы которых богаты гумусом и питательными веществами, а также отличаются богатым видовым составом высших растений в изучаемых фитоценозах, существенно разнообразящих пищевой режим микромицетов в результате корневых выделений различных веществ.
Довольно многочисленной является группа микромицетовсапротрофов, играющих большую экологическую роль при разложении органических веществ – от простых углеводов до сложных биополимеров
(целлюлоза, лигнин, хитин).
Велика роль в трансформации органических веществ почвенных
микроскопических грибов, которые участвуют в процессах трансформации
азота – его аммонификации и нитрификации, а также в улучшении структуры почвы через агрегирование почвенных частиц. Этому способствуют выделения жизнедеятельности грибов, представленные различными биологически активными веществами (органические кислоты, ферменты, антибиотики, витамины, токсины), характеризующимися при определенных условиях коагуляционнными свойствами и влияющими антибиотически на целый
ряд почвенных паразитов.
Завершая анализ выделенных микромицетов в местообитаниях D.
urvilleana, можно подчеркнуть, что они заметно варьируют как по таксономическому составу, так и по численности популяций. Столь ярко выраженные различия микроскопических грибов определяются заметной вариацией
абиотических свойств местообитаний (геоморфология, гранулометрия почв,
их плодородие), а также их биотических особенностей (видовой состав фитоценозов, величина и качество опада и т.д.).
Изучение сообществ микроскопических грибов ризопланы и эндофитов D. urvilleana проводилось в пяти местообитаниях (Агуй-Шапсуг, Камышанова поляна - 2, хр. Азиштау - 2). В целом по всем местообитаниям
насчитывается в ризоплане 8 видов из 5 родов, эндофитов - 5 видов из 3 родов. Наиболее распространённым видом является A. alternata, представленная в группе эндофитов в четырех местообитаниях (Камышанова поляна,
хр. Азиштау) и в ризоплане – в двух (хр. Азиштау). Виды рода Fusarium - в
ризоплане четырех и в группе эндофитов – в двух местообитаниях. В Камышановой поляне и на хребте Азиштау T. hamatum отмечена только для
ризопланы D. urvilleana. В единственном местообитании на лугу в Камышановой поляне отмечен R. nigricans в составе ризопланы изучаемого вида
орхидных.
Наибольшим разнообразием таксономического состава микромицетов выделяются местообитания D. urvilleana в окрестностях п. Агуй-Шапсуг
(ризоплана – F. oxysporum, M. hiemalis, F. solani, T. viride; эндофиты – T.
viride, F. oxysporum) и Камышановой поляны (ризоплана – F. graminearum,
R. nigricans; эндофиты – A. alternata, T. viride, F. graminearum), почвы которых богаты гумусом и питательными веществами, а также отличаются богатым видовым составом высших растений в изучаемых фитоценозах, что
существенно разнообразит пищевой режим микромицетов в результате корневых выделений различных веществ. Наиболее бедный видовой состав
микромицетов (только один вид T. hamatum ризопланы и эндофитов) отмечен в местообитании вдоль ручья рядом с узкоколейной дорогой на хребте
Азиштау.
Выделенные микромицеты в местообитаниях D. urvilleana заметно
различаются по таксономическому составу, что определяется различиями
абиотических свойств местообитаний (геоморфология, гранулометрия почв,
их плодородие), а также их биотических особенностей (видовой состав фитоценозов, величина и качество опада и т.д.).
Достаточно четко просматривается связь в характере развития D.
urvilleana и в специфике функционирования микромицетов, заключающаяся
в том, что чем богаче количественно и качественно состав почвенных микроорганизмов, тем выше численность ценопопуляций изучаемого вида и
тем благоприятнее это сказывается на соотношении его возрастных групп.
Gymnadenia conopsea. Анализ почвенных условий, особенно плодородия почвы и накопления в нем загрязнителей, показывает, что почвы изучаемых местообитаний G. сonopsea по большинству показателей характеризуются их малой вариацией, а значит, большой схожестью условий. Особенно близки почвы местообитаний G. сonopsea по содержанию гумуса, реакции почвенной среды, концентрации общего азота.
Все эти характеристики не могли не сказаться на специфике таксономического состава микромицетов и, естественно, на развитии их популяций.
Тем не менее, большие различия геоморфологического плана (высота над
уровнем моря, крутизна склонов, их направленность и т.д.) оказали влияние
на состав фитоценозов, что безусловно отразилось и на составе микроскопических грибов ризосферы (6 видов из 5 родов) в изучаемых местообитаниях G. сonopsea. Всего выделено пять родов, включая Aspergillus,
Alternaria, Verticillium, Oidiodendron, Mucor. Во всех местообитаниях представлен вид Verticillium album, численность особей которого колеблется от
нескольких сотен до тысячи КОЕ/г почвы. Род Aspergillus представлен небольшой популяцией только в бухте Инал.
В целом, оценивая сообщество микромицетов, следует отметить достаточно высокое совпадение доминирующих таксонов в почвах изучаемых
местообитаний G. сonopsea. Вместе с тем, следует указать на некоторые
различия видового состава и особенно численности их популяций в почвах
местообитаний изучаемого вида орхидных, что, очевидно, связано с заметными различиями видового состава фитоценозов, количеством и качеством
поступающих органических веществ в верхний слой почвы, а также неко-
333
334
торыми различиями природных условий (особенности геоморфологии, содержание органического вещества в почвах, уровень полевой влагоемкости
и т.д.).
В связи с большими различиями видового состава растительных сообществ и небольшим участием в их функционировании древесных пород
сокращается таксономический состав грибов и увеличивается численность
популяций тех таксонов, которые наиболее приспособлены к определенному составу органического материала, а также влажности почвенной среды и
её обеспеченности питательными веществами.
В группе целлюлозоразрушителей преобладают грибы, и эти почвы
находятся на стадии активного накопления органического вещества и
улучшения пищевого режима основной массы видов фитоценозов.
Анализируя особенности экологических групп почвенных микроорганизмов в местообитаниях G. сonopsea в некоторых районах Краснодарского края, можно отметить как черты сходства, так и различия в их размерности и, естественно, возможности определенным образом влиять на
развитие отдельных систем.
В почвах всех местообитаний количество микромицетов достаточно
высоко и колеблется в значительных пределах – от 9 до 23,2х102 КОЕ/г почвы. Самой высокой численностью этой группы микроорганизмов выделяются почвы г. Большой Псеушхо, г. Агуй-Шапсуг и хр. Каменное море.
Считается, что грибы активно участвуют в превращениях в почве соединений азота и благоприятствуют улучшению структуры почвы через активное
агрегирование её частиц. Грибы выделяют в почву различные физиологические вещества, включая ферменты, антибиотики, витамины, и создают хорошую энергетическую базу для развития бактериальной микрофлоры.
В изучаемых местообитаниях отмечено большее разнообразие таксономического состава микромицетов ризопланы по сравнению с эндофитами.
Микроскопические грибы ризопланы и эндофиты G. сonopsea выделены в
трех местообитаниях (Инал, Камышанова поляна, хр. Каменное море - Нагой-Кошка). В целом отмечено большее разнообразие таксономического состава микромицетов ризопланы (7 видов из 4 родов) по сравнению с эндофитами (3 вида из 3 рода).
Наибольшим разнообразием таксономического состава микроскопических грибов выделяются местообитания в бухте Инал (ризоплана – T.
hamatum, F. oxysporum, A. alternata; эндофиты – A. alternata, T. hamatum) и
Камышановой поляне (ризоплана – A. alternata, F. graminearum, T. viride, R.
nigricans; эндофиты – A. alternata, F. graminearum) (табл. 77).
В связи с большими различиями видового состава растительных сообществ и небольшим участием в их функционировании древесных пород
или их отсутствием (хр. Каменное море - Нагой-Кошка – 1950 м н. ур. м.)
сокращается таксономический состав микромицетов и остаются таксоны
Orchis mascula. Почвы изучаемых местообитаний O. mascula, расположенных в четырех южных районах Краснодарского края (Новороссийский, Геленджикский, Абинский, Туапсинский), выделяются слабощелочной реакцией, маломощностью гумусового слоя (от 12-15 до 25 см), значительным разбросом содержания гумуса – от 2,1 (п. Дюрсо) до 9,0% (п. Псебе) при весьма широком варьировании показателей химического состава (N,
P, K) и соотношения физической глины и физического песка, что, естественно, не могло не сказаться как на растительном покрове, так и на таксономическом составе микромицетов и численности их популяций, которые
заметно изменяются по местообитаниям.
Микроскопические грибы выделены во всех местообитаниях, но число их таксонов не превышает 2-3. Наибольшей численностью они представлены в почвах местообитания O. mascula у ст. Эриванская (QuercetoCarpinetum cornoso varioherbosum).
Местообитания Туапсинского района заметно выделяются количеством таксонов и численностью их популяций, что хорошо просматривается
при анализе группы микроскопических грибов.
335
336
(ризоплана - Absidia butleri, Fusarium oxysporum), которые наиболее приспособлены к определенному составу органического материала, а также влажности почвенной среды и её обеспеченности питательными веществами.
В завершение анализа состояния сообществ микромицетов в ризосфере G. сonopsea в различных местообитаниях можно сказать, что в целом
сформировано сообщество, различающееся по функциональным признакам
важнейших таксонов. Это способствует развитию как почвенного покрова,
так и растительного сообщества, устойчивости сложившихся систем, обеспечивающих благоприятное развитие отдельных таксонов, включая и G.
сonopsea.
Таблица 77 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитных грибов корней
Gymnadenia conopsea в период цветения
Местообитание
Ризоплана
Эндофиты
Инал
Trichoderma hamatum, Fusarium
oxysporum, Alternaria alternata
Камышанова поляна Alternaria alternata, Fusarium
graminearum, Trichoderma viride,
Rhizopus nigricans
Нагой-Кошка, мшо мшо: Absidia butleri, Fusarium
oxysporum
Нагой-Кошка, сшо сшо: Absidia butleri, Fusarium
oxysporum
Alternaria alternata, Trichoderma
hamatum
Alternaria alternata, Fusarium
graminearum
Только бактериальный рост
Только бактериальный рост
Примечание: мшо - шнуровидные окончания молодого клубня; сшо - шнуровидные
окончания старого клубня
В почвах всех местообитаний представлена группа микроскопических грибов, количество которых в отдельных системах доходит до 6-8 при
относительно невысокой численности их популяций. Относительно многочисленна эта группа в местообитаниях бухты Инал (Querceto-Carpinetum
crataegoso polygonatosum), где почвы легкосуглинистые (содержание физической глины – 24,1%), в растительном покрове преобладают древесные виды (Quercus petraea и Carpinus betulus), опад которых составляет основу
подстилки, а её разложение, особенно на начальном этапе, определяется в
значительной степени активностью этой группы микроорганизмов. Достаточно обильны сообщества микроскопических грибов также в почвах на перевале Шаумянский (Carpineto-Quercetum Swidoso varioherbosum), где в
подстилочном материале преобладает опад Q. petraea и Fagus оrientalis, и у
п. Псебе (Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum), где опад формируют
Alnus glutinosa и Carpinus orientalis.
Завершая анализ состава сообществ микромицетов в местообитаниях
O. mascula в пределах Северо-Западного Кавказа, можно подчеркнуть, что
численность таксонов и их популяций весьма заметно варьируют как в почвах отдельных местообитаний, так и по районам исследований. Различия
эти определяются как спецификой почвенного покрова (гранулометрический состав, плодородие почвы), так и особенностями геоморфологии местообитаний и состава растительных сообществ, включая соотношение различных пород деревьев и видов травяного покрова и формируемой подстилки, в составе которой широко варьируют различные элементы опада,
отличающиеся содержанием клетчатки. По всей видимости, на обилие микроскопических грибов, помимо специфики почв и растительности в отдельных местообитаниях O. mascula, оказывают влияние также увлажнение,
температурный режим и другие факторы абиотического блока, заметно меняющиеся как по сезонам года, так и в течение суток.
Микромицеты, активно участвующие в разложении органических
веществ (от простых углеводов до сложных биополимеров – целлюлоза,
лигнин, хитин), обладая различными гидролитическими ферментами, принимают участие в образовании почвенного гумуса за счет синтеза и аккумуляции в гифах различных пигментов (Мирчинк, 1988). В целом, микромицеты благоприятствуют улучшению структуры почвы через агрегирование
почвенных частиц за счет выделения органических кислот, ферментов и т.д.
Отмечены различия в таксономическом составе ризопланы и эндофитных
грибов корней O. mascula.
Микроскопические грибы ризопланы и эндофиты O. mascula выделены в четырех местообитаниях (Агуй-Шапсуг, Инал, Эриванская, Кадош).
Наибольшей численностью таксонов отличаются местообитания бухты
Инал (Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum): ризоплана - 4 вида: T.
hamatum, T. harzianum,, A. alternata, F. oxysporum; эндофиты: T. hamatum, A.
Alternate.
Достаточно обильны сообщества микроскопических грибов в местообитании на мысе Кадош (Carpineto-Quercetum Swidoso varioherbosum). В
ризоплане O. mascula отмечены: на поверхности корней – T. hamatum, T.
koningii; шнуровидных окончаний молодого клубня – T. koningii, F.
oxysporum; шнуровидных окончаний старого клубня – T. koningii, T.
strictipile. В филлосфере O. mascula выделено 2 вида из 2 родов микромицетов: на поверхности листьев и стеблей – T. koningii; завязи - A. alternata, T.
koningii. Во внутренних тканях надземных органов эндофиты (A. alternata,
A. triticina, F. graminearum) обнаружены в завязи, а в листьях и стеблях отсутствуют. Вид A. triticina отмечен только как эндофит завязи в единственном местообитании на мысе Кадош.
Относительно многочисленная группа таксонов микроскопических
грибов представлена в местообитании O. mascula у ст. Эриванская
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum): ризоплана – M. mucedo, T.
hamatum, A. alternata, F. solani; эндофиты представлены Rhizoctonia sp. В
меньшем количестве микромицеты представлены в окрестностях п. АгуйШапсуг (Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum): ризоплана – T.
viride; эндофиты – F. oxysporum, A. alternata.
Видовой состав грибов ризопланы включает 8 видов, относящихся к
3 родам (Trichoderma, Fusarium, Alternaria), из которых виды рода
Trichoderma встречаются в ризоплане особей всех ценопопуляций O.
mascula. Наиболее часто встречаются виды T. koningii и Trichoderma
hamatum. Такой вид, как A. аlternata, отмечен как в ризоплане, так и в филлосфере, а также во внутренних тканях подземных и надземных органов O.
mascula. К эндофитным грибам подземных органов O. mascula относятся 5
видов из 4 родов, из которых наиболее часто встречаются T. koningii и F.
oxysporum. Эндофиты надземных органов включают 3 вида из 2 родов
(Fusarium, Alternaria), причем A. triticina выделен только из завязи.
Завершая анализ таксономического состава микроскопических грибов и численности их популяций, следует подчеркнуть, что именно в варьировании этих показателей выработан сходный характер функционирования
систем микромицетов в изучаемых местообитаниях, что обусловило возможность развития O. mascula. Обращает на себя внимание тот факт, что
численность и активность различных таксонов микромицетов в значительной степени коррелирует с мощностью подстилочного материала, влажностью почвы, уровнем её плодородия и составом растительных сообществ.
Orchis militaris. При значительном сходстве геоморфологии и фитоценотической структуры местообитаний O. militaris определенные различия
почвенных характеристик, выражающиеся в содержании в них органического вещества, общего азота, подвижного фосфора и обменного калия, обу-
337
338
словили расхождение в составе таксонов и численности популяций микроскопических грибов.
Группа микроскопических грибов с довольно большим числом таксонов, хотя и небольшим обилием их популяций выделена в почвах местообитания O. militaris в бухте Инал (Querceto-Carpinetum cotinoso
varioherbosum) – 7 таксонов с высокой численностью популяций. Самые
многочисленные популяции характерны для родов Penicillium, Aspergillus и
Verticillium.
Разложение целлюлозы растительных остатков осуществляется микроскопическими грибами родов Aspergillus, Verticillium и др.
Сравнивая в целом микроскопические грибы изучаемых местообитаний, можно отметить, что почвы в районе бухты Инал, п. Дивноморское и г.
Крестовая выделяются наибольшим разнообразием и численностью популяций грибов. В почвах местообитаний п. Гай-Кодзор, ст. Раевской и п.
Ольгинка как количество таксонов, так и численность их популяций существенно уступают предыдущим. Достаточно четко просматривается зависимость таксономического состава микроскопические грибов в почвах отдельных местообитаний от их плодородия и прежде всего - от содержания в
них органического вещества.
Большое значение в развитии ценопопуляций O. militaris грибы имеют особенно на начальном этапе онтогенеза, поскольку прорастание семян
этого вида возможно только с участием микоризообразующего гриба. При
изучении корней O. militaris во всех возрастных группах мы находили в них
гифы гриба, но наибольшая степень микоризной инфекции отмечена в молодых онтогенетических состояниях (ювенильных, имматурных). Предположительно, этот гриб относится к базидиомицетам.
Завершая анализ микромицетов в местообитаниях O. militaris, можно
отметить следующее: выделенные таксоны различаются как по общему
числу, так и численностью популяций; разнообразие отдельных таксонов
микромицетов по местообитаниям обусловлено абиотическими особенностями (плодородие почвы, геоморфология территории и т.д.) и биотической
составляющей (мощность опада, многообразие видового состава деревьев,
кустарников и травянистых растений и т.д.).
O. punctulata. Основная часть изучаемых нами ценопопуляций O.
punctulata размещена в различных местообитаниях южных районов Краснодарского края, почвы которых характеризуются щелочной реакцией среды и
относительно маломощным гумусовым слоем с содержанием гумуса около
4%, с умеренным содержанием валового азота и подвижного фосфора. Исключение составляют почвы в окрестностях п. Абрау с низким содержанием
гумуса, азота и подвижного фосфора. Естественно, что растительный покров в таких местообитаниях также является неоднородным. Разнообразие
абиотических характеристик местообитаний O. punctulata и различие видо-
вого состава растительного покрова отразились на таксономическом составе
микроскопических грибов.
Группа микроскопических грибов представлена не во всех почвах
изучаемых местообитаний O. punctulata. Достаточно многочисленные популяции рода Oidiodendron обнаружены в почвах в окрестностях ст. Раевской
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum), п. Дюрсо (QuercetoCarpinetum Swidoso varioherbosum), п. Абрау (Junipereto-Carpinetum
(orientalis) paliuroso zernosum).
Местообитания O. punctulata в Геленджикском районе заметно отличаются от таковых в Новороссийском более высоким содержанием в почве
гумуса, слабощелочной реакцией, высокой концентрацией обменного калия
и низкой – подвижного фосфора. Растительность этих местообитаний представлена на северных и западных склонах дубово-грабовыми (Querceto–
Carpinetum ligustroso varioherbosum) и дубово-буковыми (Querceto-Fagetum
varioherbosum) лесами, а на склонах южной и юго-восточной экспозиции –
можжевеловыми редколесьями (Juniperetum asphodelineto-stiposum) и шибляковыми сообществами (Querceto-Carpinetum cotinoso medicagosum).
Микроскопические грибы встречаются в почвах всех местообитаний
O. punctulata, но наиболее обильны популяции, родов Oididendron
(14,3х103), Verticillium album (6х103), Alternaria sp. в почвах м. Пенай
(Juniperetum asphodelineto-stiposum)
Различия в структуре сообществ микроскопических грибов в местообитаниях O. punctulata в Геленджикском районе определяются специфичностью условий обитания. Так, в Геленджикском районе роль деревьев и
кустарников в растительном покрове значительно выше, чем в Новороссийском. Это обеспечивает во всех четырех местообитаниях преобладание в
подстилочном материале опада листьев, плодов древесных и кустарниковых
пород, тогда как в Новороссийском районе большое место в верхнем слое
почвы занимал опад травянистых видов.
В Туапсинском районе ценопопуляции O. punctulata представлены в
двух местообитаниях – бухта Инал (Pineto-Carpinetum (orientalis)
varioherbosum) и окрестности п. Агуй-Шапсуг (Carpinetum (orientalis)
coryloso ranunculeto-poosum). По составу почвенных микромицетов местообитания Туапсинского района во многом схожи с Геленджикским. В целом
для них характерен небольшой набор родов и видов микроскопических грибов, из которых наиболее заметны в численном отношении популяции родов Verticillium и Alternaria.
Таким образом, в местообитаниях O. punctulata при продвижении с
северо-запада на юго-восток в связи с обеднением подстилки и сокращением участия в ней травяного покрова сужается таксономический состав грибов и увеличивается численность популяций тех таксонов, которые наиболее приспособлены к специфике органического материала, увлажнения,
339
340
температурного режима, реакции почвенной среды. В почвах всех местообитаний Геленджикского района количество микромицетов значительно
выше, чем в местообитаниях Новороссийского района, что указывает на
сравнительно высокую долю в почвенной подстилке опада деревьев и кустарников.
В заключение анализа микромицетов в местообитаниях O. punctulata
следует отметить, что богатство микромикоценозов напрямую связаное с
количеством поступающего органического вещества в почву.
O. purpurea. В местообитаниях Новороссийского района, размещенных на восточных склонах (г. Гай-Кодзор, ур. Натухаевский лесхоз), в которых сформированы разные по плотности древостоя и проективному покрытию травостоя растительные сообщества, выделяются наибольшей концентрацией в почве популяции рода Oidiodendron; наоборот, для местообитания, расположенного на юго-западном склоне (ст. Натухаевская) с крутизной всего 3о, где в растительном покрове преобладают Carpinus betulus в
сочетании с Quercus petraea, а основу подстилки составляет древесный
опад, эта группа микроорганизмов представлена различными родовыми
комплексами с относительно невысокой численностью.
В Абинском районе, где местообитания O. purpurea занимают восточные склоны и преобладают дуб и граб при низком проективном покрытии травостоя, подстилка представлена древесным опадом и в группе микроскопических грибов доминируют Eupenicillium arvense и Eupenicillium sp.
Наиболее выражена группа микроскопических грибов в местообитаниях
Абинского района, где влажность подстилки и верхнего слоя почвы выше,
чем в Новороссийском.
В местообитаниях O. purpurea в Геленджикском районе наиболее богат видовой состав микроскопических грибов на г. Крестовая (QuercetoCarpinetum coryloso varioherbosum). Самыми бедными по составу микромицетов оказались почвы у г. Чанхот (Querceto-Fagetum varioherbosum).
Преобладание в растительном покрове древостоя, господство тяжелых суглинистых почв, а также значительная крутизна склонов и ограниченность в
связи с этим увлажнения почвенного покрова сдерживают минерализацию
подстилочного материала и, естественно, ограничивают развитие микромицетов. Обнаружены такие роды, как Pseudomonas, Bacillus, а также актиномицеты и микроскопические грибы (Aspergillus, Mucor, Verticillium и др.),
которые участвуют в процессах разрушения целлюлозы.
Тубероидные орхидные Orchis tridentatа, O. рicta., O. simia,
Anacamptis pyramidalis. В почвах местообитаний данной группы орхидных
количество таксонов микромицетов доходит до семи (бухта Инал,
Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum), но в большинстве местообитаний представлено тремя таксонами. Наиболее часто встречаются виды
родов Alternaria, Aspеrgillus, Penicillium и Verticillium.
Относительно невысокой численностью выделяются группа целлюлозоразрушителей, которая объединяет самые разные таксоны, включая
микроскопические грибы (Aspergillus, Mucor, Verticillium), споровые грамположительные палочки (род Bacillus), актиномицеты, а также род
Pseudomonas из группы аэробных грамотрицательных бактерий. Группа
целлюлозоразрушителей может выступать индикатором плодородия почв:
при доминировании этих грибов почвы низкоплодородны, и, наоборот, преобладание бактерий говорит о том, что питательный режим почв значительно улучшается.
В почвах всех местообитаний достаточно широко представлена группа микроорганизмов-сапротрофов, осуществляющих большую работу по
разложению органических веществ – как простых углеводов, так и биополимеров (целлюлоза, лигнин, хитин и т.д.), а также многих загрязнителей
техногенного происхождения. В последние годы в этой группе большую
роль отводят микроскопическим грибам, представляющим собой достаточно крупную экологическую группу, участвующую в образовании гумуса;
агрегируя почвенные частицы, они способствуют улучшению структуры
почвы.
Продолжительные исследования, выполненные нами по изучению
состава различных групп микроорганизмов и специфики поведения изучаемых видов орхидных, позволяют утверждать, что сложившиеся сообщества
микромицетов, участвующих в сложных процессах трансформации органического вещества в почве и накоплении определенной биомассы в надземной части, будут благоприятствовать относительно устойчивому развитию
существующих экосистем и составляющих их сообществ, включая и ценопопуляции изучаемых видов орхидных.
Основная часть изучаемых нами ценопопуляций Orchis tridentatа, O.
picta, Anacamptis pyramidalis размещена в различных местообитаниях южных районов (Геленджикском, Туапсинском, Абинском) Краснодарского
края (табл. 78).
В Геленджикском районе местообитания O. tridentata и A. pyramidalis
расположены на мысе Пенай (Juniperetum asphodelineto-stiposum) и характеризуются высоким содержанием в почве гумуса (4,2%), слабощелочной реакцией (7,1). В Туапсинском районе ценопопуляции Orchis tridentata и
Anacamptis pyramidalis представлены в двух местообитаниях – бухта Инал
(Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum) и окрестности п. АгуйШапсуг (Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum) с содержанием
гумуса 6,24 и 6,68% соответственно. В Абинском районе местообитание O.
tridentata и O. picta расположено на юго-восточном склоне г. Шизе в окрестностях ст. Эриванская (Juniperetum cotinoso agropyreto-stiposum).
341
342
Таблица 78 - Видовой состав грибов ризопланы и эндофитных грибов корней
Orchis tridentatа, O. picta, A. pyramidalis в период цветения
Местообитание
Пенай
Инал
Эриванская
Агуй-Шапсуг
Эриванская
Агуй-Шапсуг
Инал
Пенай
Ризоплана
Orchis tridentatа
Trichoderma harzianum, Absidia
coerulea
Trichoderma harzianum, Fusarium
oxysporum, Fusarium solani,
Alternaria alternata
Trichoderma hamatum, Fusarium
oxysporum, Alternaria alternata
Эндофиты
Роста нет
Роста нет
Trichoderma hamatum, Alternaria
alternata, Fusarium oxysporum,
Fusarium solani
Trichoderma viride, Fusarium
oxysporum Alternaria alternata,
Rhizopus nigricans
O. picta
Trichoderma viride, Fusarium
oxysporum, Trichoderma harzianum
A. pyramidalis
Rhizopus nigricans, Fusarium
oxysporum, Trichoderma viride,
Alternaria alternate
Fusarium oxysporum, Trichoderma
harzianum
Mucor mucedo, Alternaria alternate
СК, Alternaria alternata, Fusarium
oxysporum
Trichoderma hamatum, Fusarium
oxysporum, Fusarium graminearum
СК, Fusarium graminearum
Fusarium culmorum, Alternaria
alternata, Trichoderma viride
Alternaria alternata, Fusarium
graminearum, Fusarium oxysporum
Микромицеты O. tridentata изучались в четырех местообитаниях:
мыс Пенай, бухта Инал, ст. Эриванская, п. Агуй-Шапсуг. Ризоплана O.
tridentata включает 6 видов из 3 родов: Пенай - T. harzianum, Absidia
coerulea; Инал - T. harzianum, F. oxysporum, F. solani, A. alternata; Эриванская - T. hamatum, F. oxysporum, A. alternata, Агуй-Шапсуг - T. viride, F.
oxysporum, A. alternata, R. nigricans. Эндофиты (6 видов из 3 родов) выделены только в двух местообитаниях: Эриванская (T. hamatum, A. alternata, F.
oxysporum, F. solani), Агуй-Шапсуг (F. culmorum, A. alternata, T. viride).
Микромицеты Anacamptis pyramidalis изучались в трех местообитаниях: мыс Пенай, бухта Инал, п. Агуй-Шапсуг. Ризоплана A. pyramidalis
включает 7 видов из 5 родов: Пенай (T.hamatum, F. oxysporum, F.
graminearum), Инал (M. mucedo, A. alternata), Агуй-Шапсуг (R. nigricans, F.
oxysporum, T. viride, A.alternata). Эндофиты по сравнению с ризопланой
представлены меньшим числом таксонов (3 вида из 2 родов): Пенай (F.
graminearum), Инал (A. alternata, Fusarium oxysporum), Агуй-Шапсуг (A.
alternata, F. graminearum, F. oxysporum).
Микромицеты O. picta изучались в одном местообитании: окрестности ст. Эриванская (Juniperetum cotinoso agropyreto-stiposum). Ризоплана
343
включает 3 вида из 2 родов (A. alternata, F. graminearum, F. oxysporum), эндофиты представлены 2 видами из 2 родов (F. oxysporum, T. harzianum).
Platanthera chlorantha. В Новороссийском районе изучена микобиота
почвы в одном местообитании P. сhlorantha, характеризующемся содержанием гумуса 4,2%, щелочной реакцией почвы (рН 8,29), умеренной концентрацией азота (0,21%), высоким содержанием подвижного калия (31,8
мг/100 г) и низким – подвижного фосфора (1,4 мг/100 г), с невысоким соотношением органического углерода и органического азота, но разным уровнем гумусового горизонта, а также разнокачественной лесной подстилкой,
что не могло не сказаться на составе доминирующих таксонов грибов: в ассоциации Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum (ст. Раевская) доминируют микромицеты Oidiodendron sp.
Результаты изучения микобиоты почв местообитаний P. сhlorantha в
Геленджикском районе показывают, что таксономический состав микромицетов весьма заметно варьирует в различных растительных ассоциациях.
Наибольшим родовым разнообразием отличается микромицеты в почве ассоциации Quercetum carpinoso (orientalis) varioherbosum и QuercetoCarpinetum varioherbosum (окрестности п. Пшада), в составе которых большое место занимали микроскопические грибы Alternaria sp., Verticillium sp.
и др.), а также актиномицеты (Nocardia sp., Actynopolyspоra sp.) и т.д.
В Туапсинском районе была изучена микрофлора почв 16 местообитаний P. сhlorantha. Из микроскопических грибов в почвах ряда местообитаний встречаются также виды родов Verticillium, Penicillium, Aspergillus sp.
и др. В почвах большинства местообитаний P. сhlorantha в Туапсинском
районе число родов, формирующих сообщества микроскопических грибов в
почвах, по всем группам составляет обычно 6.
Изучение микроскопических грибов в местообитаниях P. сhlorantha в
Абинском и Сочинском районах, где ассоциации Carpineto-Quercetum
varioherbosum, Querceto-Carpinetum varioherbosum, Fageto-Castanetum
varioherbosum представлены небольшим числом травянистых видов растений, а почвы имеют ограниченный гумусовый горизонт, показало, что количество доминирующих видов и родов микромицетов снизилось до 3 по
сравнению с Геленджикским и Туапсинским районами. Можно считать, что
для этих двух районов таксономический состав микроскопических грибов
заметно обеднен по сравнению с предыдущими районами.
Микромицеты P. chlorantha изучались нами в пяти местообитаниях:
бухта Инал (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum), Эриванская
(Querceto-Carpinetum varioherbosum), перевал Шаумян (CarpinetoQuercetum Swidoso polygonatosum), водопад Университетский в Камышановой поляне (Abieto-Fagetum coryloso varioherbosum), хребет Азиштау
(Fageto-Abietum ilexoso caricosum) (табл. 79).
344
Ризоплана P. chlorantha включает 7 видов из 5 родов: в ст. Эриванская - F. oxysporum, T. hamatum, T. viride; бухте Инал (корни) - T. harzianum,
F. oxysporum, A. alternata, шнуровидные окончания молодого тубероида - T.
harzianum, A. elegans, F. oxysporum, шнуровидные окончания старого тубероида - A. alternata, T. harzianum; перевал Шаумянский - M. hiemalis, M.
mucedo, F. oxysporum, A. alternata, T. harzianum; водопад Университетский T. hamatum; хребет Азиштау - T. viride, F. oxysporum.
Эндофиты P. chlorantha выделены в трех местообитаниях из пяти и
представлены 4 видами из 3 родов: Эриванская - T. hamatum, F. oxysporum;
перевал Шаумянский - T. hamatum, T. viride; водопад Университетский - A.
alternata.
Таблица 79 - Видовой состав грибов ризопланы и эндомикоризы корней
Platanthera chlorantha в период цветения
Местообитание
Эриванская
Бухта Инал
Бухта Инал (мшо)
Бухта Инал (сшо)
Шаумян
Эриванская
Ризоплана
Trichoderma hamatum
Trichoderma harzianum, Fusarium
oxysporum, Alternaria alternate
Trichoderma harzianum, Actinomucor
elegans, Fusarium oxysporum
Alternaria alternata, Trichoderma
harzianum
Mucor hiemalis, Mucor mucedo,
Fusarium oxysporum, Alternaria
alternata, Trichoderma harzianum
Fusarium oxysporum, Trichoderma
hamatum, Trichoderma viride
Эндофиты
Роста нет
Роста нет
Trichoderma hamatum,
Trichoderma viride
Trichoderma hamatum,
Fusarium oxysporum
Водопад Университетский
(лес)
Trichoderma hamatum
Alternaria alternata
Хр. Азиштау
Trichoderma viride, Fusarium
oxysporum
Роста нет
С целью сравнительной оценки концентрации отдельных групп микроорганизмов в почвах местообитаний P. сhlorantha мы выделили основные
экологические группы в их составе по функциональной роли в почвенном
сообществе. В почвах большинства местообитаний P. сhlorantha численность сообществ микромицетов высока, что указывает на их существенную
роль в процессах трансформации органического вещества и формирования
плодородия почв. Почвы Абинского и Сочинского районов по основным
показателям функционирования микробных сообществ в количественном
отношении уступают аналогичным системам Туапсинского и Геленджикского районов.
Завершая анализ качественного и количественного состава микромицетов в местообитаниях ценопопуляций P. сhlorantha, мы можем говорить если не о прямой корреляции между этими двумя биологическими системами,
345
но о тенденции или наличии связи видового состава почвенных микроорганизмов с лучшими условиями для развития популяций P. сhlorantha.
Анализируя таксономический состав и численность популяций микроскопических грибов ризосферы, ризопланы и эндофитов изучаемых видов
орхидных в различных местообитаниях Северо-Западного Кавказа, можно
сделать следующие выводы:
1. Во всех местообитаниях отмечено большое разнообразие качественного и количественного состава микроскопических грибов.
2. Различия таксономического состава микроскопических грибов, численность их популяций у различных видов орхидных определяются как
спецификой почвенного покрова (гранулометрический состав, плодородие
почвы и её рН), так и особенностями геоморфологии местообитания.
3. Большое влияние на видовой состав микроскопических грибов ризосферы и ризопланы орхидных оказывает состав растительных сообществ,
формирующих мощную подстилку, благоприятствующую созданию условий для развития микобиоты.
4. Тубероидные орхидные Северо-Западного Кавказа характеризуются значительным набором видов микроскопических грибов в ризсофере (21
вид из 12 родов): Aspergillus - 4 вида, Eupenicillium - 3 вида, Penicillium - 4
вида, Verticillium - 2 вида и по одному виду Alternaria, Mortierella, Mucor,
Oidiodendron, Ostracoderma, Trichoderma, Trichothecium, Ulocladium.
5. Наибольшим видовым разнообразием микромицетов ризосферы выделяется Platanthera chlorantha (19 видов) и Orchis tridentata (14 видов).
6. Ризоплана тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа включает 15 видов микромицетов, относящихся к 7 родам: Absidia – 2 вида,
Actinomucor – 1, Alternaria – 1, Fusarium – 3, Mucor – 3, Rhizopus – 1 и
Trichoderma - 5 видов. Наибольшее число видов грибов (8) в ризоплане характерно для D. urvilleana и O. mascula, наименьшее - для O. picta (3)
7. Эндофитные грибы тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа представлены 11 видами, относящимися к 4 родам, - Absidia (1 вид),
Alternaria (2), Fusarium (4), Trichoderma (4 вида); наибольшее число видов
характерно для O. mascula (7) и O. tridentata (6) и наименьшее - для O. picta
(2 вида).
6.3.5. Почвенные микроорганизмы в местообитаниях
тубероидных орхидных
Почвенные микроорганизмы и их популяции мы изучали во всех местообитаниях тубероидных орхидных в Новороссийском, Геленджикском,
Туапсинском, Апшеронском и Абинском районах значительно различающихся природно-климатическими условиями.
Изучаемые местообитания тубероидных орхидных расположены в четырех районах, характеризующихся слабощелочной реакцией почвенной сре346
ды и маломощностью гумусового слоя (от 10 до 20 см). Почвы местообитаний тубероидных орхидных в основном глинистые или тяжелосуглинистые с
высоким содержанием физической глины и уровнем гумуса в пределах 3-4%,
в основном слабощелочные (рН от 7,1 до 8,8), со значительным присутствием
каменистых включений и выходом в некоторых местах материнской породы.
В растительных ассоциациях преобладают Carpinus orientalis, Juniperus (J.
oxycedrus, J. foetidissima, J. exсelsa), Pistacia mutica и др. Для местообитаний
тубероидных орхидных характерна незначительная по массе подстилка. Основу проективного покрытия составляют низкорослые (до 45 см) травянистые
растения (в основном злаки - Stipa sp., Agropyron sp. и др.). Сомкнутость древостоя невысокая (10-20%), за исключением бухты Инал (40%) и п. Дюрсо
(40%), где ценопопуляции расположены в межгорной лощине. Все указанные
природные особенности местообитаний тубероидных орхидных влияют, естественно, на таксономический состав почвенных микроорганизмов и их численность (табл. 80).
Таблица 80 - Таксономический состав почвенных микроорганизмов
в местообитаниях тубероидных орхидных
Виды орхидных*
Род, вид
1
Agrobacterium sp.
Agromonas
oligothrophica
Azomonas agilis
Caulobacter sp.
Cellvibrio mixtus
Cystobacter sp.
Cytophaga sp.
Derxia gummosa
Flavobacterium sp.
Nitrobacter sp.
Paracoccus sp.
Pseudomonas aeruginosa
Ps. cepacia
Ps. denitrificans
Ps. facilis
Ps. fluorescens
Ps. indigofera
Ps. mendocina
Ps. sp.
Ps. xantha
Xanthomonas campestris
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Аэробные грамотрицательные палочки и кокки
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
347
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
Частота
встречаемости
%
+
2
16,7
+
12
100
2
11
11
10
2
9
1
12
10
1
12
12
12
12
11
11
12
9
8
16,7
91,7
91,7
83,3
16,7
75,0
83,0
100
83,3
8,3
100
100
100
100
91,7
91,7
100
75,0
66,7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Agromyces ramosus
Arthrobacter sp.
Cellulomonas cellulasea
C. flavigena
C.s sp.
Curtobacterium sp.
C. luteum
Micrococcus sp.
M.s luteus
M. roseus
Pediococcus sp.
Pimelobacter sp.
Грамположительные кокки
+ + + + +
+
+ + + + +
+
+ + + +
+ + +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+ +
+
+ +
+
+ +
+
+ +
+ +
+
+ +
+
+ +
+
+
+ +
+
+ +
+
Микобактерии
Mycobacterium sp.
+ + + +
+
+ +
+
Стрептомицеты и близкие роды
Streptomyces albus
+ + + + +
+
+ +
+
S. roseus
+
+
+
Streptoverticillium album
+ + + + +
+
+ +
+
Актиномицеты
Actinomyces sp.
+ + + + +
+
Actinopolyspora sp.
+ + + + +
Geodermatophilus
+
+
+
+
+ +
+
obscures
Nocardia sp.
+ + + + +
+
+ +
+
Nocardiopsis albus
+ + + + +
+
+ +
+
N. dassonvillei
+ +
+
+ +
+
N. sp.
+
+
Oerskovia sp.
+ + + + +
+
+ +
+
O.bata
+
+
+ +
+
Pseudonocardia sp.
+ + +
Rhodococcus luteus
+
Rh. roseus
+ +
+ +
+
+ +
+
Споровые грамположительные палочки
Amphibacillus xylanus
+ + + + +
+
+ +
+
Bacillus asterosporus
+ + + + +
+
+ +
+
B. cereus
+ + +
+
+ +
+
B. megaterium
+ + +
+ +
+
B. mesentericus
+ + + + +
+
+ +
+
B. mycoides
+ + + + +
+
+ +
+
B. polymyxa
+ + + + +
+
+ +
+
B. pumilus
+ + + + +
+
+ +
+
B. simplex
+
+
+
+ +
+
B. subtilis
+ + +
+
+ +
+
Дрожжи
Candida sp
+ + + + +
+
+ +
+
Cryptococcus sp.
+ + + + +
+
+ +
+
Filobasidiella neoformans
+
+ +
+
+ +
+
348
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
9
9
3
2
1
12
12
10
11
12
100
100
75,0
75,0
25,0
16,7
8,3
100
100
83,3
91,7
100
+
+
+
8
66,7
+
+
+
+
+
12
4
12
100
33,3
100
+
+
+
8
6
66,7
50,0
+
+
+
10
83,3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
9
2
12
7
4
2
10
100
100
75,0
16,7
100
58,3
33,3
16,7
83,3
100
100
75,0
66,7
100
100
100
100
75,0
83,3
100
100
83,3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
9
8
12
12
12
12
9
10
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
10
Lipomyces lipoides
Lipomyces sp.
Alternaria sp.
Aspergillus niger
A. flavus
A. ochraceus
A. viride
Eupenicillium arvense
E. erubescens
E. sp.
Mortierella sp.
Mucor sp.
Oidiodendron sp.
Ostracoderma sp.
Penicillium chrysogenum
P. glaucum
P. sp.
P. viride
Trichoderma viride
Trichothecium sp.
Verticillium album
V. roseum
Ulocladium sp.
+
+
+
+
+
+ + +
+
+ +
Микроскопические грибы
+ + + +
+
+ +
+
+
+
+ +
+ +
+ + + +
+ +
+ + +
+
+ +
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2
12
16,7
100
12
9
5
10
10
8
1
8
1
8
12
1
7
9
11
3
1
5
12
4
1
100
75,0
41,7
83,3
83,3
66,7
8,3
66,7
8,3
66,7
100
8,3
58,3
75,0
91,7
25,0
8,3
41,7
100
33,3
8,3
1 - Dactylorhiza urvilleana, 2 - Gymnadenia conopsea., 3 - Orchis mascula, 4 – O. militaris, 5 – O. punctulata, 6 – O.
purpurea, 7 – O. tridentatа, 8 - O. рicta, 9 - O. simia, 10 - Anacamptis pyramidalis, 11 – Platanthera clorantha,, 12 –
Ophrys oestrifera
Почвенные микроорганизмы тубероидных орхидных СевероЗападного Кавказа относятся к 8 группам: аэробные грамотрицательные палочки и кокки – 22 вида 13 родов; грамположительные кокки – 12 видов 7 родов; микобактерии – 1 вид 1 род; актиномицеты – 12 видов 8 родов; стрептомицеты и близкие роды – 3 вида 2 рода; споровые грамположительные палочки – 10 видов 2 рода, дрожжи – 5 видов 4 рода, микроскопические грибы – 21
вид 10 родов (табл. 81).
Из аэробных грамотрицательных палочек и кокков больше всего видов
(17 видов из 10 родов) отмечено для Orchis punctulata, Platanthera clorantha,
Ophrys oestrifera ; наименьшее количество видов отмечено для Dactylorhiza
urvilleana и Gymnadenia conopsea (11 из 6 родов). Из этой группы почвенных
микроорганизмов для всех видов изучаемых орхидных (частота встречаемости 100%) отмечены Nitrobacter sp., Paracoccus sp., Agromonas oligothrophica
Pseudomonas cepacia Ps. denitrificans, Ps. facilis, Ps. fluorescens, Ps. sp. Достаточно часто встречаются (91,7%) Caulobacter sp., Cellvibrio mixtus, Pseudomonas mendocina, Ps. indigofera. Реже всего встречаются (8,3%) Flavobacterium
sp., Pseudomonas aeruginosa.
349
Таблица 81 - Численность таксонов почвенных микроорганизмов
ОбГруппы почвенщее
ных
число
микроорганиз1*
2
видов/
мов
родов
Аэробные грамотрицательные 22/13 11/6 11/6
палочки и кокки
Грамположи12/7
8/6
8/6
тельные кокки
1/1
1/1
1/1
Микобактерии
12/8
9/8
7/7
Актиномицеты
Стрептомицеты
3/2
3/2
2/2
и близкие роды
Споровые грам10/2
7/2
7/2
положительные
палочки
4/4
3/3
4/4
Дрожжи
Микроскопиче22/11
6/5
6/5
ские грибы
Виды орхидных
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
15/9
16/9 17/10 14/7 16/97 16/9 16/9 16/9 17/10 17/10
11/7
9/6
1/1
9/7
7/5
7/6
9/6
9/6
12/7
7/6
1/1 1/1 7/6 10/7 7/6 7/5
1/1 1/1
7/5 7/5 7/5 9/8
1/1
8/6
3/2
2/2
3/2
2/2
2/2
2/2
3/2
2/2
10/2
8/2
9/2
9/2
10/2 10/2 10/2 10/2 10/2
8/2
3/3
4/4
5/4
5/4
4/4
4/4
12/7
9/5
6/5
10/6 14/8 14/8 14/8 14/8 19/10 13/8
4/4
9/6
2/2
4/4
9/6
2/2
4/4
4/4
1 - Dactylorhiza urvilleana, 2 - Gymnadenia conopsea, 3 - Orchis mascula, 4 – O. militari., 5 – O. punctulata, 6 – O.
purpurea, 7 – O. tridentatа Scop., 8 - O. рicta Loisel., 9 - O. simia Lam., 10 - Anacamptis pyramidalis, 11 –
Platanthera clorantha,, 12 – Ophrys oestrifera
Из грамположительных кокков максимальное количество таксонов
отмечено для Platanthera clorantha (12 видов из 7 родов) и Orchis mascula
(11 из 7); минимальное (7 из 5) для Orchis punctulata. Для всех видов изучаемых орхидных (частота встречаемости 100%) отмечены Agromyces
ramosus, Arthrobacter sp., Micrococcus sp,. Micrococcus luteus и Pimelobacter
sp. Чаще всего встречаются Pediococcus sp. (91,7%) и Micrococcus roseus
(83,3%); реже встречаются Curtobacterium luteum (8,3%) и Curtobacterium sp.
(16,7%).
Микобактерии, представленные 1 видом 1 родом, отмечены для всех
видов орхидных за исключением Orchis punctulata.
Наибольшее количество таксонов актиномицетов характерно для
Orchis punctulata (10 видов из 7 родов), Dactylorhiza urvilleana, Platanthera
clorantha (9 из 8), Orchis mascula (9 из 7); наименьшим количеством представлены для Orchis tridentatа, O. рicta , O. simia, Anacamptis pyramidalis (7
из 5). Для всех изучаемых видов орхидных (встречаемость 100%) отмечены
Nocardia sp., Nocardiopsis albus и Oerskovia sp. Наиболее часто встречаются
(83,3%) Geodermatophilus obscures и Rhodococcus roseus. Реже всего (16,7%)
- Rhodococcus luteus.
Стрептомицеты представлены 3 видами 2 родами для Dactylorhiza
urvilleana, Orchis mascula, O.punctulata, Platanthera clorantha; 2 вида из 2
родов отмечено для всех остальных видов изучаемых орхидных. Для всех
350
видов орхидных (встречаемость 100%) отмечены Streptomyces albus и
Streptoverticillium album.
Споровые грамположительные палочки наибольшим количеством
таксонов представлены для Orchis mascula, Orchis tridentatа, O. рicta , O.
simia, Anacamptis pyramidalis, Platanthera clorantha (10 видов из 2 родов),
Orchis punctulata и O. purpurea (9 из 2), наименьшим для Dactylorhiza
urvilleana и Gymnadenia conopsea (7 из 2). Для всех видов орхидных (встречаемость 100%) отмечено 6 видов - Amphibacillus xylanus и Bacillus
asterosporus, B. mesentericus, B. mycoides, B. polymyxa, B. pumilus; наиболее
часто встречаются (83,3%) B. subtilis; реже всего (66,7%) отмечен Bacillus
megaterium.
Группа дрожжей наибольшим числом таксонов (5 видов 4 рода) отмечена для Orchis punctulata и Orchis purpurea; минимальное количество (3
вида 3 рода) для Dactylorhiza urvilleana и Orchis mascula. У всех видов орхидных (встречаемость 100%) отмечены Candida sp., Cryptococcus sp. и
Lipomyces sp.; наиболее редко встречается (16,7%) Lipomyces lipoides.
Микроскопические грибы максимальным числом таксонов представлены для Platanthera clorantha (19 видов 10 родов), Orchis tridentatа, O.
рicta, O. simia, Anacamptis pyramidalis (14 видов 8 родов) и Ophrys oestrifera
(13 видов 8 родов); минимальное количество для Dactylorhiza urvilleana и
Gymnadenia conopsea (6 видов 5 родов). Для всех видов орхидных с частотой встречаемости 100% отмечены Alternaria sp, Oidiodendron sp. и Verticillium album; наиболее редко встречаются (8,3%) Eupenicillium erubescens,
Ostracoderma sp., Trichoderma viride, Ulocladium sp.
Аэробные грамотрицательные палочки и кокки представлены в основном различными видами родов Pseudomonas и Nitrobacter. Самые многочисленные популяции этой группы отмечены в местообитании тубероидных орхидных у ст. Раевской (Quercetum cotinoso filipenduleto-poosum), где
выделено семь таксономических групп, четыре из которых относятся к роду
Pseudomonas, а три представляют роды Nitrobacter, Derxia и Agromonas. Это
местообитание занимает пологий северный склон с высоким проективным
покрытием травостоя, сформировавшего мощную дернину.
Наиболее многочисленными в этом местообитании оказались популяции Pseudomonas xantha и P. mendocina, а также Agromonas oligotrophica.
Достаточно многочисленными были также популяции представителей этой
группы в местообитании у п. Гай-Кодзор (Carpinetum (orientalis) poacetozernosum) с высоким проективным покрытием и мощным развитием дернины злаковых растений. В остальных местообитаниях Новороссийского района обнаружено по три таксона с невысоким обилием популяций. Больших
различий в группе грамположительных кокков по таксономическому составу и численности популяций в пределах изучаемых местообитаний нами не
отмечено. Более многочисленными (свыше 10000 КОЕ/г почвы) оказались
популяции этих микроорганизмов в почвах местообитания у п. Гай-Кодзор
(Carpinetum (orientalis) poaceto-zernosum). Самые малочисленные популяции (менее 1000 КОЕ/г почвы) отмечены у п. Дюрсо (Querceto-Carpinetum
cotinoso varioherbosum).
Важной частью микробного комплекса являются актиномицеты, которые в местообитаниях Новороссийского района характеризуются как разнообразным таксономическим составом, так и варьированием численности
популяций. Наибольшим разнообразием актиномицетов с большой численностью популяций отличаются местообитания у п. Гай-Кодзор (4 рода), м.
Утриш (3 рода). По три таксона из этой группы с относительно небольшой
численностью популяций отмечено также в местообитаниях у ст. Раевской
и п. Дюрсо.
Стрептомицеты представлены во всех местообитаниях видами Streptomyces albus и Streptoverticillium album, хотя в целом эта группа повсюду
немногочисленна. Заметно выделяются стрептомицеты только в почвах у ст.
Раевской и на мысе Утриш; у поселков Абрау и Дюрсо численность стрептомицетов невелика.
Споровые грамположительные палочки в основном представлены
видами родов Bacillus и Amphibacillus. Наибольшей численностью споровые
грамположительные палочки выделяются в почвах местообитания тубероидных орхидных у ст. Раевской (Quercetum cotinoso filipenduleto-poosum),
где их численность доходит до 10000 КОЕ/г почвы; а в почвах местообитания у п. Гай-Кодзор – более 40 000 КОЕ/г почвы.
Стрептомицеты и споровые грамположительные палочки отличаются
устойчивостью к высушиванию и временному недостатку питательных веществ, поэтому их присутствие в почвах указывает на особенность условий
местообитания. Устойчивость этих микроорганизмов к неблагоприятным
условиям обеспечивается эффективностью расселения спор и способностью
сохранять продолжительное время жизнеспособность последних.
Группа дрожжей представлена во всех местообитаниях Новороссийского района тремя таксонами, но численность их популяций невысокая
(максимум достигает 5500 КОЕ/г почвы у ст. Раевской). Микроскопические
грибы четырех видов тоже не выделяются обилием, поэтому при общем
разнообразии таксонов численность популяций невысока. Это определяется,
с одной стороны, их устойчивостью к сравнительно жестким природным
условиям, а с другой – многообразием вдового состава, который связан в
значительной степени с хорошо выраженным в фитоценозе травяным покровом.
Юго-восточнее и восточнее Новороссийского района нами выделены
местообитания Геленджикского, Туапсинского Апшеронского Абинского
районов, в составе фитоценозов которых развиваются ценопопуляции тубероидных орхидных. Эти местообитания районов по сравнению с Новорос-
351
352
сийским районам характеризуются большей увлажненностью, расположены
в основном на южных и юго-восточных склонах со значительной крутизной
(от 25 до 45о); древостой слабо развит и представлен в основном Carpinus
orientalis и Juniperus (J. foetidissima, J. exсelsa, J. oxycedrus); травостой невысокий с относительно низким проективным покрытием. Отмеченные особенности травяного покрова отразились на характере подстилки, её мощности и составе. Рассматривая в целом таксономический состав и численность
микроорганизмов в каждой группе, можно отметить, что почвенные микробоценозы в этих районах значительно беднее таковых в Новороссийском
районе.
Относительно малым числом таксонов и низким обилием популяций
выделяется группа аэробных грамотрицательных палочек и кокков в местообитании тубероидных орхидных на мысе Пенай (Juniperetum asphodelinetostiposum). В бухте Инал (Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum) численность отдельных таксонов также невелика. То же самое можно отметить
и для местообитания у ст. Эриванская Абинского района, где численность
микроорганизмов немногим превысила 1000 КОЕ/кг почвы. Обеднен состав
и грамположительных кокков в местообитаниях на мысе Пенай. Несколько
богаче и по числу таксонов почвенных микроорганизмов, и по численности
популяций местообитания Туапсинского и Абинского районов, что, очевидно, связано с лучшими условиями увлажнения почвы и подстилочного материала. Актиномицеты в почвах этих местообитаний насчитывают три таксона с относительно небольшим обилием. Стрептомицеты во всех местообитаниях представлены малочисленными популяциями Streptomyces albus.
Споровые грамположительные палочки в основном представлены
видами рода Bacillus с достаточно умеренной численностью в местообитании Геленджикского района (свыше 20000 КОЕ/г почвы – мыс Пенай). Значительно беднее эта группа в Абинском и Туапсинском районах (около 2000
КОЕ/г почвы). Дрожжи во всех местообитаниях включают малое число таксонов со сравнительно малочисленными популяциями. Достаточно представлены в сравнении с другими группами микроскопические грибы, количество таксонов которых доходит до четырех в Абинском районе, а наибольшая численность их популяций отмечена в Геленджикском и Туапсинском районах.
Группировки почвенных микроорганизмов с учетом их функциональной роли указывают на ряд специфических различий в местообитаниях
тубероидных орхидных, влияющих на развитие микроорганизмов. Введение
такого показателя, как прямой счет клеток на грамм почвы, способствует
лучшей оценке отдельных местообитаний по комплексу благоприятных для
развития микроорганизмов факторов. Этот показатель наиболее низкий в
местообитании у г. Шизе (5,2х1010 кл/г почвы) и у п. Дюрсо (7,6х1010), а самый высокий (37,6х1010) отмечен в местообитании у ст. Раевской
(Quercetum cotinoso filipenduleto-poosum).Достаточно широко варьируют по
местообитаниям показатели аммонифицирующих организмов - от 4х106 (ст.
Шизе) до 33х106 КОЕ/г почвы (ст. Раевская). Важным звеном в общем круговороте азота является группа амилолитических микроорганизмов, количество которых также сильно колеблется – от 1х106 (г. Шизе), 2х108 (п.
Дюрсо) и 3х106 (п. Абрау) до 5х107 (п. Гай-Кодзор, Carpinetum (orientalis)
poaceto-zernosum) и 6,8х107 кл/г почвы (ст. Раевская, Quercetum cotinoso
filipenduleto-poosum). Заметно различаются местообитания тубероидных орхидных по интенсивности минерализации органического вещества – от 0,10
(поселки Абрау и Дюрсо) до 2,6 (мыс Утриш), а также по уровню потенциальной активности азотфиксирующей и целлюлозоразлагающей микрофлоры.
Большие различия отмечены также в группе олиготрофов. Наименьшее их количество характерно для местообитаний в окрестностях п.
Дюрсо (сообщество Querceto-Carpinetum cotinoso varioherbosum) - 2х105 и
п. Абрау (сообщество Junipereto-Carpinetum paliuroso zernosum) - 5х105
КОЕ/г почвы. Наиболее высокой численностью олиготрофов выделяется
местообитание у г. Шизе (сообщество Juniperetum cotinoso agropyretostiposum) – 5,6х106 КОЕ/г почвы. Достаточно высокая численность олиготрофной группы характерна для местообитаний на мысе Пенай (сообщество Juniperetum asphodelineto-stiposum) и в бухте Инал (сообщество
Carpinetum (orientalis) cotinoso varioherbosum) – 42-4,3х106 КОЕ/г почвы.
Наблюдаются также большие вариации по содержанию в почвах
разных местообитаний стрептомицетов, актиномицетов, микромицетов и
дрожжей.
Завершая анализ состава сообществ почвенных микроорганизмов в
местообитаниях тубероидных орхидных в пределах Северо-Западного Кавказа, можно подчеркнуть, что численность таксонов и их популяций весьма
заметно варьируют как в почвах отдельных местообитаний, так и по выделенным группам. Различия эти определяются как спецификой почвенного
покрова (гранулометрический состав, плодородие почвы), так и особенностями геоморфологии местообитаний и состава растительных сообществ,
включая соотношение различных пород деревьев и видов травяного покрова
и формируемой подстилки, в составе которой широко варьируют различные
элементы опада, отличающиеся содержанием клетчатки. По всей видимости, на обилие почвенных микроорганизмов, помимо специфики почв и растительности в отдельных местообитаниях тубероидных орхидных, оказывает влияние также увлажнение, температурный режим и другие факторы
абиотического блока, заметно меняющиеся как по сезонам года, так и в течение суток.
Анализируя почвенные микроорганизмы местообитаний тубероидных орхидных, можно отметить следующее:
353
354
1. Почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных различаются числом таксонов различных групп микроорганизмов и численностью их популяций, что определяется многообразием природноклиматических характеристик и спецификой их растительных формаций.
2. Анализируя особенности функционирования почвенных микроорганизмов в местообитаниях тубероидных орхидных, следует подчеркнуть
многообразие функциональных групп, их популяционное обилие и активность в минерализации органического вещества, что, очевидно, напрямую
связано с физико-химическими особенностями почв, растительного покрова, формируемого опада и в целом с сопряжением биотических и абиотических факторов в конкретных условиях среды обитания.
3. Наличие различных экологических групп почвенных микроорганизмов в местообитаниях тубероидных орхидных говорит о том, что основные показатели, характеризующие отдельные трофические группировки, варьируют достаточно широко, что обусловлено различиями абиотических и биотических условий местообитаний.
6.3.6. Почвенная фауна в местообитаниях
тубероидных орхидных
Значение почвенной фауны чрезвычайно важно для формирования и
развития экологических систем в целом. Организмы этой группы активно
участвуют как в трансформации органического вещества в почве и подстилочного материала на почве, так и в улучшении физических свойств почвы
(аэрация, усиление доступа кислорода, инфильтрация, снижение плотности
и т.д.), а также в формировании консорциев и популяций отдельных таксонов, в опылении цветков, в переносе мелких плодов и семян на значительное расстояние, формировании устойчивых биологических систем. Оценка
состояния этой группы организмов представляет в связи с этим большой
научный и практический интерес.
Почвенная фауна тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа
включает 26 семейств из 17 отрядов, относящихся к 7 классам: микрофауна
включает 3 класса, 3 отряда, 1 семейство; мезофауна – 2 класса, 7 отрядов,
16 семейств; макрофауна – 4 класса, 9 отрядов, 10 семейств. В группе микрофауна для всех изучаемых видов орхидных отмечены представители
класса Nematoda и отряда Collembola из класса Insecta (частота встречаемости 100%). В группе мезофауна доминируют представители из семейств
Campodeidae (отряд Diplura класс Insecta) и Formicidae (отряд Hymenoptera
класс Insecta). В группе макрофауна преобладают представители семейств
Enchytraeidae и Lumbricidae (класс Oligochаeta), а также Julidae (отряд
Juliformia класс Myriapoda) и Geophilaedae (отряд Geophilomorpha класс
Myriapoda) (табл. 82).
355
Таблица 82 - Таксономический состав почвенной фауны в местообитаниях
тубероидных орхидных
Состав почвенной
фауны
МИКРОФАУНА
Класс insecta
Отр. Collembola
Класс Nematoda
Класс Arachnida
Отр. Parasitiformes
Отр. Acariformes
Сем. Oribatei
МЕЗОФАУНА
Класс Arachnida
Отр. Aranei
Отр. Acariformes
Сем. Oribatei
Класс Insecta
Отр. Coleoptera
Сем. Rhizophagidae
Cем. Curculionidae
Сем. Tenebrionidae
Cем. Carabidae
Сем. Elateridae
Род Athous
Отр. Diptera
Сем. Dolichopodidae
Сем. Empididae
Сем. Tabanidae
Сем. Tipulidae
Cем. Tendipedidae
Cем. Rhagionidae
Сем. Lycoriidae
Отр. Hymenoptera
Сем. Formicidae
Отр. Diplura
Сем. Campodeidae
Campodea sp.
Сeм. Japygidae
Japyx sp.
Отр. Lepidoptera
МАКРОФАУНА
Класс Myriapoda
Отр. Lithobiomorpha
Сем. Lithobiidae.
Lithobius sp.
Частота
встречаемости
экз.
%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
12
100,0
100,0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7
8
5
58,3
66,7
41,7
+
+
+
+
+
+
+
+
2
9
16,7
75,0
+
+
+
+
4
33,3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
10
10
4
6
2
4
1
9
11
6
6
1
3
2
1
8
12
83,3
83,3
33,3
50,0
16,7
33,3
8,3
75,0
91,7
50,0
50,0
8,3
25,0
16,7
8,3
66,7
100,0
12
2
11
3
9
100,0
16,7
91,7
25,0
75,0
9
4
1
75,0
33,3
8,3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
356
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Отр. Juliformia
+
+
2
16,7
Сем. Julidae
+ + + +
+ + + + + + +
11
91,7
Julius sp.
+
1
8,3
Отр. Geophilomorpha
+
+
+ + + + + + + +
10
83,3
Сем. Geophilaedae
+ + +
+ + + + + + + +
11
91,7
Отр. Scolopendromorpha
+
+ +
+
4
33,3
Oтp. Symphyla
+
1
8,3
Сем. Scutigerellaidae
+ +
+ + + + + + +
9
75,0
Отр. Pselaphognatha
Сем. Polyxenidae
+
+ + + +
+
6
50,0
P. Lagurus
+
+ +
3
25,0
Отр. Polydesmoidea
Сем. Polydesmidae
+
+
2
16,7
Класс Gastropoda
+ + + + + + + + + +
10
83,3
Отр. Stylommatophora
+ + + +
+ + + + +
9
75,0
Сем. Pupillidae
+
+
2
16,7
Pupilla muscorum
+ + + +
+
5
41,7
Класс crustacea
Отр. Isopoda
Сем. Oniscidae
+
+ +
+ + + + + + +
10
83,3
О.assellus
+
+
+
3
25,0
Класс oligochаeta
Сем. Enchytraeidae
+ + + + + + + + + + + +
12
100,0
Ceм. Lumbricidae
+ + + + + + + + + + + +
12
100,0
L. Terrestris
+ +
+
3
25,0
Общее число таксонов
22 17 29 23 27 30 30 30 30 30 36 27
1 - Dactylorhiza urvilleana, 2 - Gymnadenia conopsea, 3 - Orchis mascula, 4 – O. militaris, 5 – O.
punctulata, 6 – O. purpurea, 7 – O. tridentatа, 8 - O. рicta, 9 - O. simia, 10 - Anacamptis pyramidalis,
11 - Platanthera chlorantha, 12 - Ophrys oestrifera
Таблица 83 - Численность таксонов групп почвенной фауны
Группы почвенной фауны
1*
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Микрофауна
2
2
3
4
3
5
4
4
4
4
3
5
Мезофауна
10
9
10 10 13 11 14 14 14 14 18 11
Макрофауна
10
6
16
9
11 14 12 12 12 12 15 11
Общее число таксонов
22 17 29 23 27 30 30 30 30 30 36 27
1 - Dactylorhiza urvilleana, 2 - Gymnadenia conopsea, 3 - Orchis mascula, 4 – O. militaris, 5 – O.
punctulata, 6 – O. purpurea, 7 – O. tridentatа, 8 - O. рicta, 9 - O. simia, 10 - Anacamptis pyramidalis,
11 - Platanthera chlorantha, 12 - Ophrys oestrifera
Наибольшее число таксонов отмечено для почвенной фауны
Platanthera chlorantha (36), Orchis tridentatа, O. рicta, O. simia, Anacamptis
pyramidalis (30), Orchis mascula (29), Orchis punctulata и Ophrys oestrifera
(27), а наименьшее – для Gymnadenia conopsea (17). По группам почвенной
фауны выявляются следующие особенности. В группе микрофауна больше
всего таксонов (5) отмечено для Ophrys oestrifera и Orchis purpurea, а наименьшее - для Dactylorhiza urvilleana и Gymnadenia conopsea (2). В группе
мезофауна наибольшее число таксонов характерно для Platanthera chlorantha
(18), Orchis tridentatа O. рicta, O. simia, Anacamptis pyramidalis (14), а наименьшее – для Gymnadenia conopsea (9). В группе макрофауна максимальное
количество таксонов отмечено для Orchis mascula (16),
Platanthera
chlorantha (15) и Orchis purpurea (14) (табл. 83).
D. urvilleana. Изучаемые нами местообитания характеризуются большими различиями как почвенных условий, так и биотических особенностей
(видового состава растений, участия в фитоценозе древесных пород и т.д.),
что в сочетании климатические различиями обусловило расхождение местообитаний по таксономическому составу и численности популяций фаунистических сообществ.
Почвы местообитаний D. urvilleana заметно варьируют по общей
численности организмов от 34 (хр. Азиштау) до 80 (г. Большой Псеушхо) и
76 экз./кг почвы (г. Лысая). Столь заметные различия по численности популяций представителей почвенной фауны в местообитаниях D. urvilleana
обусловлены расхождениями как в численности групп, так и в численности
отдельных таксонов и определяются запасом в каждом местообитании
энергетических ресурсов как в почве, так и в подстилочном материале.
Обращает на себя внимание тот факт, что в почвах всех местообитаний активно представлена группа микрофауна, численность организмов которой колеблется от 13 (Камышанова Поляна) до 31 экз./кг почвы (г. Лысая). Самым представительным является отряд Collеmbola из класса Insecta,
численность которого во всех местообитаниях превышает 10 особей/кг почвы. В почвах всех местообитаний выделены представители класса
Nematoda.
Большой численностью таксонов (11) в почвенном покрове выделяется группа мезофауна. Однако представленность этой группы в почвах отдельных местообитаний сравнительно невысокая и колеблется от 3 (г. Лысая, п. Агой) до 5 таксонов (п. Гайдук). Во всех местообитаниях встречаются представители сем. Formicidae из класса Insecta. Представители остальных семейств насчитывает от 1 (сем. Tendipedidae и сем. Empididae из отряда Diptera) до 5 особей (сем. Cаmpodeidae из отряда Diplura). Численность
популяций отдельных таксонов в этой группе сравнительно небольшая. Самые многочисленные популяции отмечены для семейства Formicidae (10 у
п. Гайдук и по 5 экз./кг почвы на г. Лысая и у п. Агой) и сем. Cаmpodeidae
(7 экз./кг почвы у п. Гайдук). Остальные таксоны представлены единичными особями во всех местообитаниях в расчете на килограмм почвы.
Группа макрофауна включает 10 таксонов с достаточно большим
разбросом численности их популяций. Наибольшая численность таксонов
выделена в почвах п. Гайдук (8), на г. Лысой (5). п. Агой (5). Однако наибольшей численностью организмов этой группы характеризуются почвы
местообитания D. urvilleana на г. Большой Псеушхо, где макрофауна представлена в основном классом Oligochaeta сем. Enchytraeidae (42 экз./кг почвы) и сем. Lumbricidae (11 экз./кг почвы). Многочисленные популяции
357
358
представителей макрофауны отмечены для почв местообитаний на г. Лысой
(свыше 30), а также в окрестностях п. Гайдук, п. Агой, Камышановой Поляны (свыше 10 экз./кг почвы). На хр. Азиштау численность популяций этой
группы низкая и составляет всего 7 экз./кг почвы.
Завершая анализ таксономического состава почвенной фауны и численности популяций отдельных таксонов в различных местообитаниях D.
urvilleana, следует отметить, что во всех местообитаниях доминирующую
роль играют представители отр. Collembola из группы микрофауна, отр.
Diptera класса Insecta из группы мезофауна, сем. Enchytraidae и сем.
Lumbricidae класса Oligochaeta из группы макрофауна. Обобщая результаты
исследований почвенной фауны в местообитаниях D. urvilleana, можно определенно сказать, что с увеличением высоты более 1000 м н. ур. м. численность фаунистических сообществ снижается. Некоторые различия наблюдаются в системе почвенной фауны на уровне отдельных таксонов между
местообитаниями с лесными и луговыми сообществами.
G. сonopsea. Изучение фаунистических сообществ мы осуществляли
одновременно с другими видами исследований в местообитаниях G.
сonopsea. Основным объектом исследований служили почвенные образцы в
слое 0-20 см, отбираемые одновременно с описаниями геоморфологии и
фитоценозов местообитаний с последующим их разбором и выделением отдельных групп организмов. Изучаемые местообитания заметно различаются
по общей численности популяций выделенных таксонов, что, по всей видимости, связано с большими различиями в содержании в почвах органического вещества, его состава, количества образующейся подстилки и скорости её разложения и т.д. Наибольшей численностью животных выделяются
почвы местообитаний г. Большой Псеушхо и г. Лысой (76 особей), отличающиеся мощным травяным покровом и накоплением значительной массы
травяной ветоши. В остальных местообитаниях численность особей животных организмов в расчете на 1 кг почвы колеблется в небольших пределах –
от 39 (п. Агуй-Шапсуг) до 50 особей (Камышанова поляна).
Микрофауна отдельных местообитаний колеблется от 13 особей
(бухта Инал) до 29 (г. Лысая) в 1 кг почвы. Во всех почвенных образцах выделены особи класса Nеmatoda, но основу всей микрофауны составляют
представители отряда Collеmbola из класса Insecta. Их численность превышает во всех местообитаниях 10 особей /кг почвы и максимума достигает на
г. Лысая (22 особи) и Камышановой поляне (17 особей). Значительное участие в формировании фаунистического сообщества представителей отряда
Collembola указывает на активное преобразование органического вещества
и его интенсивное агрегирование с почвой.
Группа мезофауны представлена большим количеством семейств из
отряда Coleoptera, Diptera и Diplura, относящихся к классу Insecta. Обращает на себя внимание тот факт, что численность популяций отдельных таксо-
нов сравнительно невысокая и только сем. Formicidae отряда Hymenoptera
представлено в почвах всех местообитаний. Наибольшей численности мезофауна достигает в почвах бухты Инал (11), г. Лысой (13 особей); во всех
остальных местообитаниях численность представителей мезофауны значительно ниже десяти. Относительно невысокая численность популяций мезофауны в отличие от микрофауны указывает на сравнительно небольшую
массу грубых остатков растений и животных, измельчаемых представителями мезофауны.
Группа макрофауны представлена довольно значительными популяциями отдельных таксонов. В почвах всех местообитаний хорошо представлены семейства Enchytraeidae и Lumbricidae из класса Oligochаeta. Особенно много их было выделено в почвах местообитания G. сonopsea на г.
Большой Псеушхо (53) и на г. Лысой (17 особей). В большинстве местообитаний выделены представители класса Myriapoda, особенно в почвах на г.
Лысой (11 особей). Беднее представлены таксоны из класса Gastropoda.
Наибольшая численность представителей макрофауны характеризует почвы г. Большой Псеушхо (53 особи), на г. Лысой (32), в Камышановой поляне (13), на Каменном море (13), в бухте Инал (14 особей). Большая численность макрофауны указывает на значительное расхождение как количества,
так и качества подстилочного материала, который включается этой группой
организмов в трансформацию почвенного покрова.
Сравнивая состав почвенной фауны местообитаний G. сonopsea и
других видов этого семейства, можно отметить, что усиление роли травянистых видов в растительном покрове и подстилочном материале снижает
многообразие таксонов почвенной фауны и численность их популяций.
Кроме того, различия абиотических факторов, прежде всего увлажнение
почвы, а также гранулометрический состав почвенного покрова оказывают
влияние на состав фаунистических сообществ. Так, на тяжелых почвах в окрестностях п. Агуй-Шапсуг и на Каменном море общая численность относительно невысокая и колеблется от 34 до 36 экз./кг почвы. Небольшая численность особей характерна также для легких почв в местообитании G.
сonopsea в бухте Инал. Почвы среднетяжелые по гранулометрическому составу на г. Лысой и г. Большой Псеушхо, выделяясь небольшим количеством таксонов, отличаются значительной численностью их популяций.
O. mascula. Анализируя показатели общей численности фаунистических сообществ в целом и отдельных их групп, можно отметить, что эти показатели по изучаемым местообитаниям весьма заметно варьируют. Наибольшей численностью организмов выделяются местообитания в окрестностях х. Павловский (50 экз./кг почвы), ст. Эриванской (48), тогда как у п.
Дюрсо – всего 22 экз./кг почвы. Заметно варьируют по своей численности
различные группы. Так, микрофауна в местообитании у ст. Эриванской
включает всего 15, х. Павловский – 12, п. Дюрсо - 5 экз./кг.
359
360
Основу микрофауны составляют представители отряда Collembola из
класса Insecta. Мезофауна во всех местообитаниях представлена ограниченным числом особей и практически отсутствует доминирующий таксон, который объединил бы все изучаемые местообитания Новороссийского, Геленджикского и Абинского районов. Можно предполагать, что изучаемые
местообитания сильно отличаются по геоморфологии, растительному покрову, почвенному плодородию, что и определило, с одной стороны, невысокую численность мезофауны, а с другой стороны, разнообразие её таксонов. Относительно большой численностью таксонов и их популяций по
сравнению с мезофауной выделяется группа макрофауны по всем местообитаниям. Наиболее представительными во всех местообитаниях являются
классы Oligochaeta и Myriapoda. Организмы этой группы, особенно насекомые, участвуют в опылении O. mascula, и от их активности зависит семенная продуктивность изучаемого вида.
Наибольшее число представителей фауны в местообитаниях O.
mascula выделено в Туапсинском районе. Характерной особенностью фаунистических сообществ этого района является относительно выровненная
численность популяций различных групп. Как и в предыдущих местообитаниях, в Туапсинском районе в микрофауне преобладают представители отряда Collembola из класса Insecta, а также нематоды. Только в бухте Инал
микрофауна включает менее 10 экз./кг почвы. В остальных местообитаниях,
особенно в окрестностях ст. Тенгинка и п. Псебе, численность особей микрофауны составляет свыше 10 экз./кг почвы. Мезофауна в Туапсинском
районе по численности таксонов и их популяций существенно богаче по
сравнению с Новороссийским, Геленджикским и Абинским районами. Преобладают представители класса Insecta и в основном из отрядов Coleoptera
и Diplura. Существенно беднее других групп таксономический состав и
численность группы макрофауна, основу которой составляют представители классов Myriapoda и Oligochаeta. Столь выраженные различия этой
группы в местообитаниях Туапсинского района по сравнению с другими
связаны, прежде всего, с сокращением численности макрофауны в связи с
преобладанием в растительном покрове древесных пород, консортивные
связи которых значительно сужены по сравнению с травянистыми видами.
Анализируя в целом фаунистический состав местообитаний O.
mascula, можно указать на его варьирование, что, очевидно, определяется
различием энергетических ресурсов и теми условиями местообитаний (многообразие растительного покрова, плодородие и влажность почвы, состав и
плотность подстилки и т.д.), которые их характеризуют. Сопряженность в
развитии биотического (породный состав деревьев, видовой состав травостоя, их сомкнутость и проективное покрытие, таксономический состав
почвенных микроорганизмов и фаунистических сообществ) и абиотического (плодородие почвы, её кислотность, гранулометрический состав) блоков
обусловливает в целом благоприятные условия для развития O. mascula в
изучаемых районах.
O. militaris. При сравнении общей численности фаунистических почвенных сообществ в местообитаниях O. militaris больших различий в их показателях установить не удалось. Самая большая численность характерна
для местообитания у ст. Раевской (Quercetum filipenduleto-poosum) – 72
экз./кг почвы; относительно низкая - вблизи п. Ольгинка (QuercetoCarpinetum Swidoso varioherbosum) – 34 экз./кг почвы. В основной части местообитаний общее число особей колеблется от 41 на г. Крестовая
(Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum) до 57 экз./кг почвы у п. Дивноморское (Querceto-Carpinetum paliuroso stiposum).
Анализируя численность отдельных таксонов по группам (микро-,
мезо- и макрофауна), можно отметить их значительные различия по местообитаниям. Во всех изучаемых местообитаниях O. militaris в микрофауне
доминирует отряд Collembola из класса Insecta. В почвах местообитания у
ст. Раевская отмечен самый высокий уровень представителей этого таксона
– 27 особей. Во всех местообитаниях выделены представители класса
Nematoda. Особенно их много у п. Дивноморское и в бухте Инал (по 7
экз./кг почвы). Общая численность микрофауны во всех местообитаниях
превышает 10 экз./кг почвы.
Группа мезофауны представлена 10 таксонами (Diptera, Hymenoptera,
Lepidoptera и др.), общая численность популяций которых сильно варьирует
по местообитаниям. Наибольшей численностью выделяются местообитания
у п. Гай-Кодзор (23 экз./кг почвы) и ст. Раевская (18), бухты Инал (14) и п.
Ольгинка (12 экз./кг почвы). В Геленджикском районе в местообитании на
г. Крестовая выделено всего 2 экз. из отряда Lepidoptera, а в окрестностях п.
Дивноморское 3 экз. из отряда Aranei класса Arachnida и 1 экз. из отряда
Lepidoptera класса Insecta. Низкая численность мезофауны в местообитаниях Геленджикского района обусловлена значительной плотностью и сухостью почвенного покрова.
Сравнительно большой численностью выделяется группа макрофауны (9 таксонов) практически во всех местообитаниях. Общее число особей
колеблется от 11 (п. Ольгинка, Querceto-Carpinetum Swidoso varioherbosum)
и 9 (п. Гай-Кодзор, Carpinetum (orientalis) poaceto-zernosum) до 33 экз./кг
почвы (п. Дивноморское, Querceto-Carpinetum paliuroso stiposum). Низкая
численность макрофауны в местообитаниях Геленджикского района существенно восполнена достаточно большим разнообразием таксонов и их высокой общей численностью - 33 особи (п. Дивноморское) и на г. Крестовая представителями двух классов Myriapoda и Oligochаeta общей численностью 25 экз./кг почвы. Следует отметить отсутствие представителей класса
Oligochаeta в местообитаниях O. militaris у п. Гай-Кодзор и ст. Раевской.
361
362
Определенные различия в таксономическом составе и численности
отдельных популяций почвенной фауны в местообитаниях O. militaris обусловлены как геоморфологическими особенностями (экспозиция и крутизна
склона), так и физическими и химическими свойствами почв и видовым
разнообразием древесной, кустарниковой и травянистой растительности,
различающейся надземной массой и химическим составом корневых выделений, сезонностью развития и т.д.
Непосредственно с особями изучаемого вида связаны другие представители воздушной и наземной фауны отрядов Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera из класса Insecta, участвующие в опылении O. militaris, а также
редкие шмели и многочисленные пчелы (Summerhays, 1951; Farrel, 1985:
цит. по Вахрамеевой и др., 1985; Ziegenspeck, 1996). Листья и соцветия O.
militaris поедаются улитками и оленями (Summerhays, 1951; Farrel, 1985:
цит. по Вахрамеевой и др., 1985; Ziegenspeck, 1996), а клубни – гусеницами
и мышами (Вахрамеева и др., 1991).
В целом растительные сообщества местообитаний O. militaris характеризуются высоким участием различных таксонов фаунистических групп и
их популяций как в их надземной сфере, так и в дерновом слое.
O. punctulata. Роль этой группы организмов в функционировании
ландшафтных систем весьма существенна. Особенно велико значение почвенных фаунистических сообществ в трансформации органического вещества и формировании органоминеральных комплексов (типа копролитов) в
почвенной структуре, что существенно обогащает их органикой и минеральными веществами, которые по своей ценности заметно превосходят окружающие почвы. Изучение этой группы организмов мы осуществляли наряду с другими исследованиями путем отбора проб в слое 0-20 см с последующим разбором и выделением отдельных таксонов.
Наибольшей численностью особей различных групп почвенной фауны выделяется местообитание O. punctulata в районе урочища Натухаевский
лесхоз (Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum). При общем количестве
особей 50 экз./кг почвы наибольшее обилие принадлежит виду Oniscidae
assellus из отряда Isopoda класса Crustacea (14 особей/кг почвы), семейству
Enchytraeidae класса Oligocheta (8), отряду Collembola класса Insecta (9).
Два других местообитания, в окрестностях п. Абрау (QuercetoCarpinetum Swidoso varioherbosum) и на мысе Утриш (Pistaceto-Juniperetum
agropyreto-festucosum), отличаются весьма высокой численностью почвенной фауны (161 и 133 экз./кг почвы соответственно) и выделяются одной
особенностью – подавляющим числом особей (132 особи) из семейства
Formicidae (на м. Утриш) и из отряда Hymenoptera (154 особи) вблизи п.
Абрау. Остальные местообитания O. punctulata в Новороссийском районе
характеризуются относительно небольшим числом представителей почвен-
ной фауны – от 21 (вблизи ст. Раевской, Quercetum filipenduleto-poosum) до
32 особей (г.Сапун, Junipeto-Carpinetum cotinoso-varioherbosum).
Из группы микрофауны наиболее распространенными являются особи отряда Collembola из класса Insecta и реже встречаются представители
класса Nematoda. Мезофауна, в отличие от микрофауны, представлена
большим числом таксонов. Относительно много особей входит в эту группу
представителей семейства Formicidae и отряда Diptera. В группе макрофауна достаточно широко представлены особи отряда Geophylomorpha из класса Myriapoda, а также ряд таксонов из класса Oligochaeta.
Сравнительно большие колебания в численности особей фаунистических сообществ в почвах местообитаний O. punctulata обусловлены, с одной
стороны, различиями почв и окружающей среды и, с другой, их приуроченностью к определенным типам растительных сообществ – лесным или шибляковым. Для лесных местообитаний, отличающихся заметным разнообразием видов растений, фаунистические сообщества представлены большим
многообразием таксонов. В сообществах шибляка, характеризующихся небольшим набором древесных и кустарниковых видов (местообитания O.
punctulata вблизи п. Абрау и м. Утриш), отмечено большое количество особей из ограниченного числа таксонов.
Наибольшей приуроченностью к особям O. punctulata, по нашим наблюдениям, отличаются представители класса Gastropoda (они используют
растения в качестве источника энергии – поедают листья, соцветия, зеленые
плоды), которые встречаются практически во всех местообитаниях, но наиболее многочисленны они в местообитаниях у ст. Раевской (Quercetum
filipenduleto poosum) – 16 и у г. Сапун (Junipereto-Carpinetum cotinosovarioherbosum) – 4 особи /кг почвы.
Фаунистические сообщества в почвах местообитаний O. punctulata
Геленджикского района характеризуются относительно равновеликим количеством организмов в расчете на 1 кг почвенной пробы – от 20 (окрестности п. Марьина Роща, Querceto-Carpinetum cotinoso medicagosum) до 24 особей (мыс Пенай, Juniperetum asphodelineto-stiposum).
Группа микрофауны представлена во всех местообитаниях, но наибольшее количество (14 особей из отряда Collembola) характерно для почв
на г. Чанхот (Querceto-Fagetum varioherbosum). Мезофауна представлена
классами Nematoda, Insecta и Oligochaeta.
Растительные сообщества Геленджикского района в местообитаниях
O. punctulata характеризуются в основном древесно-кустарниковыми ассоциациями; почвы выделяются высоким содержанием физической глины и
органического вещества, достаточно богаты обменным калием и имеют
слабощелочную реакцию. В лесной подстилке преобладает достаточно грубый опад древесных растений, чем можно объяснить значительное присутствие представителей классов Oligochaeta и Insecta.
363
364
В местообитании O. punctulata на мысе Пенай (Juniperetum
asphodelineto-stiposum) в составе макрофауны представлен класс
Gastropoda. В других местообитаниях, с большей сомкнутостью древостоя
(до 60%), эти организмы не были отмечены.
По сравнению с Новороссийским районом таксономический состав
почвенной фауны Геленджиского района несколько беднее, но по количеству особей в популяциях отдельных таксонов значительно богаче. Основная
причина такой ситуации в почвенной фауне обусловлена спецификой в этих
районах подстилочного материала, используемого различными таксонами в
качестве источника энергии.
В Туапсинском районе фаунистические сообщества характеризуются
еще большей концентрацией особей отдельных таксонов и, естественно, ограничением числа последних. Тем не менее, по количеству особей на 1 кг
почвы они сходны с местообитаниями Геленджикского района.
В составе почвенной фауны достаточно обильны популяции
Collembola (14 особей/кг почвы) на легкоглинистых почвах местообитания в
бухте Инал (Pineto-Carpinetum (orientalis) varioherbosum), где высокое содержание гумуса (свыше 6%), слабощелочная реакция, большая концентрация обменного калия.
В местообитании O. punctulata в окрестностях п. Агуй-Шапсуг
(Carpinetum (orientalis) coryloso ranunculeto-poosum), при высоком содержании в почвах гумуса (6,7%), слабокислой реакции и высоком уровне обменного калия, представлены большим числом особей популяции
Collembola, Coleоptera, а также представители класса Myriapoda. Относительно невысокое число крупных таксонов не исключает их высокого видового разнообразия.
Анализируя состав почвенной фауны местообитаний O. punctulata,
следует отметить, что с усилением роли в растительном покрове древесных
видов многообразие таксонов несколько снижается. Это может быть связано
с сокращением числа местообитаний O. punctulata (с северо-запада на юговосток побережья), с одной стороны, и с заметными различиями основных
абиотических факторов в Новороссийском районе по сравнению с расположенными юго-восточнее Геленджикским и Туапсинским районами, с другой. В целом растительные сообщества с участием O. punctulata в поздневесенне-раннелетний период, когда отбирались пробы и проводился их анализ, отмечаются высоким участием в функционировании сообществ почвенной фауны.
Фаунистические сообщества почв изучаемых местообитаний O.
purpurea заметно варьируют как по количеству таксонов, так и по численности их популяций. Наиболее обильными по численности особей являются
почвенные фаунистические сообщества Новороссйиского и Абинского районов, общая численность популяций которых колеблется от 42 (ст. Шапсуг-
ская, Carpineto-Quercetum coryloso varioherbosum) до 56 особей (ст. Натухаевская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum). Наибольшим видовым
разнообразием микрофауны выделяются почвы местообитаний вблизи п.
Гай-Кодзор (Carpinetum (orientalis) poaceto-zernosum) и станиц Шапсугской
(Carpineto-Quercetum coryloso varioherbosum) и Эриванской (QuercetoCarpinetum cornoso varioherbosum), где она представлена тремя отрядами. С
небольшим разрывом численности по всем местообитаниям господствует
отряд Collembola.
Мезофауна представлена небольшим числом таксонов – от 2 (ст. Натухаевская, ур. Натухаевский лесхоз, ст. Эриванская) до 4 (п. Гай-Кодзор).
В последнем местообитании почвенная мезофауна представлена наибольшим количеством особей – 23 экз./кг почвы. Наибольшим видовым обилием
макрофауны выделяются почвы местообитаний вблизи ст. Натухаевская и
урочища Натухаевский лесхоз – 6-7 видов на 1 кг почвы. Наименьшее видовое присутствие отмечено в окрестностях п. Гай-Кодзор (всего 3 таксона). В
основной части местообитаний выделенных районов (п. Гай-Кодзор, ст.
Эриванская, ст. Шапсугская) преобладают таксоны, составляющие группы
микро- и мезофауны. Вблизи ст. Натухаевская и ур. Натухаевский лесхоз
основу фаунистических сообществ составляют таксоны из группы макрофауны.
Сравнительно беднее, как по численности фаунистических сообществ, так и по количеству таксонов, местообитания Геленджикского района, где общая численность особей колеблется от 21 (г. Чанхот, QuercetoFagetum varioherbosum) до 41 (г. Крестовая, Querceto-Carpinetum coryloso
varioherbosum). Относительно низкое разнообразие почвенных животных в
местообитаниях O. purpurea в Геленджикском районе определяется небольшой мощностью почвенного покрова, а также преобладанием в подстилочном материале весьма грубых остатков листьев, коры и веток Fagus
orientalis и Quеrcus petraea, создающих разрыхленный слой опада, слабо
увлажненный, особенно в его верхней части, легко продуваемый ветром и
поддерживающийся в сухом состоянии длительное время и в связи с этим
не поддающийся разложению почвенными микроорганизмами.
Микрофауна представлена в основном отрядом Collembola. Наиболее
многочисленными оказались их популяции на г. Крестовая и г. Чанхот, в
остальных местообитаниях их численность гораздо ниже. Наибольшим обилием таксонов (6) из группы мезофауна отличается местообитание на г.
Греческая, где отмечено также наибольшее общее число особей этой группы (11 экз./кг почвы). В остальных местообитаниях эта группа представлена
в основном отрядом Lеpidoptera.
Различаются изучаемые местообитания по таксономическому составу
и общей численности особей в группе макрофауна. Наибольшее число таксонов характерно для г. Греческая (число таксонов – 6, число особей группы
365
366
– 14). Однако наибольшая численность особей этой группы характерна для
г. Крестовая, где представители класса Oligochаeta составляют более 20
экз./кг почвы. Самая малочисленная группа макрофауны характерна для г.
Чанхот (всего 5 экз./кг почвы).
Таким образом, результаты изучения фаунистических сообществ в
местообитаниях O. purpurea характеризуются широким разнообразием как
таксономического состава почвенной фауны, так и общего состава их популяций. Это, безусловно, связано со спецификой сложения фитоценозов,
геоморфологии и почвенного покрова соответствующих местообитаний.
Platanthera сhlorantha. В функционировании систем, особенно это
касается трансформации органических веществ, существенную роль играют
почвенные фаунистические сообщества. Результаты наших исследований
почвенной фауны в местообитаниях P. сhlorantha в Новороссийском районе
показывают, что наибольшей численностью характеризуется мезофауна,
представленная в основном семейством Formicidae. В группе микрофауна
преобладают особи отряда Collembola, а из группы микрофауна – семейство Oniscidae.
Общее количество живых организмов, представляющих почвенную
фауну местообитаний Platanthera сhlorantha, колеблется в значительных
пределах - от 24 особей на 1 кг почвы (окрестности ст. Раевской) до 133 (в
районе п. Верхнебаканского). Наибольшим видовым разнообразием почвенная фауна выделяется в Натухаевском лесхозе (12 представителей различных классов и отрядов), а наименьшим – почвы в окрестностях п. Верхнебаканский (всего 2 класса).
В сравнении с Новороссийским районом фаунистические сообщества
в почвах Геленджикского района отличаются большей выравненностью по
числу выделенных особей. Микрофауна представлена в основном отрядом
Collembola. Мезофауна отличается многообразием и в большинстве местообитаний представлена классами Nematoda и Insecta. Макрофауна представлена в половине местообитаний в основном классом Oligocheta.
В почвах местообитаний P. сhlorantha у г. Совхозной (CarpinetoQuercetum polygonatosum) и Пшадская щель (Querceto-Carpinetum
polygonatosum) фаунистический состав ограничивается 2-3 особями на 1 кг
почвы. В местообитаниях у п. Пшада численность особей почвенных организмов доходит до 41 на 1 кг почвы. В почвах остальных местообитаний их
количество не превышало 15 особей/кг почвы.
Особый интерес представляют результаты исследований почвенной
фауны местообитаний P. сhlorantha в Туапсинском районе. Прежде всего,
фаунистические сообщества характеризуются большим разнообразием таксонов – от 4 до 9 классов, 12 отрядов и 14 семейств.
Микрофауна в основном представлена классами Nematoda и Insecta.
Мезофаунистические таксоны обнаружены в большинстве почвенных об-
разцов; их встречаемость ограничена единичными особями. Сравнительно
высокой представительностью в образцах почвы отличается макрофауна.
Например, представители класса Oligochаeta всречаются почти во всех почвенных пробах и их количество в отдельных случаях достигает существенных величин. В местообитании P. сhlorantha на склонах г. Большой Камень
(Fageto-Carpinetum corylosо carpinoso varioherbosum) количество олигохет
составило 23 особи на 1 кг почвы. Общее число особей в почвенных пробах
местообитаний P. сhlorantha Туапсинского района варьирует от 4 до 52 на 1
кг почвы. В половине местообитаний количество особей не превышало 10.
Наибольшее количество особей (52 на 1 кг почвы) выявлено в почвенных
пробах ассоциации Fageto-Аlnetum rhododendroso varioherbosum (в окрестностях п. Дефановка).
При анализе состава почвенной фауны местообитаний P. chlorantha
обращает на себя внимание тот факт, что особым многообразием таксонов
они не отличаются. Тем не менее, в Туапсинском районе таксономический
состав и количество особей заметно богаче, чем в Новороссийском и Геленджикском районах, что, очевидно, можно связать с большим многообразием почвенных условий (количество гумуса, кислотность почвы, мощность, состав и увлажненность лесной подстилки и т.д.) и разнообразием
растительных ассоциаций. Поскольку были проведены одноразовые учеты в
весенне-летний период, то вероятность полного учета почвенной и почвенно-напочвенной фауны не была достигнута. Следовательно, полученные
данные можно рассматривать как предварительные, которые, тем не менее,
позволят составить определенную картину таксономического состава почвенных фаунистических сообществ. Среди выделенных таксонов целая
группа организмов, таких как Collembolla и Nematoda, и ряд других в качестве источника энергии используют лесную подстилку.
Обобщая результаты исследований всего комплекса экологических
условий вегетации изучаемых видов орхидных в различных местообитаниях, можно сделать следующие выводы:
1. Определенные различия в таксономическом составе и численности
отдельных популяций почвенной фауны в местообитаниях тубероидных орхидных обусловлены как геоморфологическими особенностями (экспозиция
и крутизна склона), так и физическими и химическими свойствами почв и
видовым разнообразием древесной, кустарниковой и травянистой растительности, различающейся надземной массой и химическим составом корневых выделений, сезонностью развития и т.д.
2. Изучаемые местообитания тубероидных орхидных заметно различаются по общей численности выделенных таксонов, что, по всей видимости, связано с большими различиями в содержании в почвах органического
вещества, его состава, количества образующейся подстилки и скорости её
разложения.
367
368
В настоящее время антропогенные воздействия приобрели значение
решающего фактора в формировании и динамике экосистем. Процесс антропогенных изменений сопровождается многими нежелательными последствиями: вымиранием ряда видов, обеднением флоры, уменьшением генетического разнообразия отдельных видов и т.д. (Горчаковский, 1964). Наиболее уязвимыми элементами региональной флоры обычно становятся редкие и исчезающие виды растений, играющие чрезвычайно важную роль в
различных биосистемах, во многих случаях являясь надежными индикаторами их состояния и характера развития.
Виды семейства орхидных не только наиболее интересная, но и наиболее уязвимая часть флоры покрытосеменных растений. Они приурочены в
большинстве своем к специфическим, преимущественно ненарушенным местообитаниям и имеют узкую экологическую амплитуду, связанную с облигатностью многих консортивных связей, длительностью периодов онтогенеза и низкой конкурентоспособностью с другими видами травянистых
растений; немаловажную роль в уявимости видов орхидных играют их декоративные и лекарственные свойства, из которых последние изучены официальной медициной недостаточно. Большинство орхидных - это редкие
виды, представленные малыми изолированными популяциями. В условиях
высокого уровня индустриализации и антропогенных изменений растительного покрова их сохранение приобретает особенно большое значение. Разработка и практическая реализация мер по охране генофонда растений возможны лишь на основе знаний об их распространении, экологических особенностях, жизненной стратегии, реакции на воздействие антропогенных и
природных факторов. В связи с этим особенно большое значение приобретает выяснение закономерностей существования редких растений в форме
малых изолированных популяций в условиях нарастающего техногенного
давления. Для осуществления такой задачи необходимы длительные наблюдения за состоянием популяций растений в природе, организация их мониторинга, предполагающего слежение за состоянием и уровнем антропогенных изменений растительности.
Проблемы сохранения орхидных широко обсуждаются учеными разных стран (Plant conservation, 1981). В целях оптимизации их охраны установлена необходимость разностороннего изучения биологии видов (Massey,
Whitson, 1980; Stebbins, 1980; Sheviak, 1983). В последние два десятилетия
виды семейства орхидных как в России, так и за рубежом являются объектом многочисленных исследований, касающихся различных сторон систематики, хорологии, морфологии, биологии представителей семейства. В работах обзорного характера отражены проблемы, касающиеся различных
сторон биологии, систематики и охраны орхидных (Кучеров и др., 1987;
Собко, 1989; Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1996; Мамаев и др., 2004).
Многочисленны публикации, посвященные анатомии, морфологии, онтогенезу и жизненному циклу орхидных (Блинова, 2001; Быченко, 2003; Коломейцева, 2003; Суюндуков, Каипов, 2004). В ряде работ рассматриваются
репродуктивная биология орхидных, интенсивность и роль микоризной инфекции (Татаренко, 2002; Быченко, Воронина, 2004). Имеются сведения о
хорологии, о новых местонахождениях, об открытии новых видов и эндемизме орхидных (Перебора, 2003; Герасимович, 2004; Дьячкова и др., 2004;
Аверьянов, 2005). В большом числе публикаций приводятся сведения о
структуре популяций и проблемах выделения возрастных состояний орхидных (Суюндуков, 2002; Ишмуратова и др., 2003). Из-за воздействия антропогеннных факторов, разрушающих места произрастания орхидных, многие
популяции находятся в критическом состоянии, прежде всего под угрозой
исчезновения оказываются малые популяции. В ряде источников отмечено
значительное сокращение численности и вымирание орхидных (Tyteca,
2003), в то же время некоторые виды, обладая пониженной конкурентной
способностью, хорошо развиваются на техногенно нарушенных участках,
где снижена численность их конкурентов (Быченко, 2004). В пределах особо
охраняемых природных территорий хорошее состояние популяций объясняется отсутствием существенных антропогенных воздействий (Полякова и
др., 1999; Кин, Калмыкова, 2002).
В связи с этим настоятельно рекомендуются меры охраны, осуществление которых предполагает выявление характерных местообитаний ценных представителей орхидных, наблюдение за состоянием популяций растений в природе, изучение закономерностей существования и динамики, организацию мониторинга (Bar, 2001) и разработка мер по охране их разнообразия (Игошева, 2006).
В ряде источников указывается на необходимость защиты биотопов в
местах произрастания орхидных, уменьшения нагрузок на окружающую
среду, сохранения традиционных приемов землепользования, контролирования инвазии синантропных видов растений, а также культивирования орхидных in vitro и их интродукции (Anderson, 1995)..
Орхидные по-разному реагируют на те или иные воздействия. В качестве основных предпосылок устойчивости можно рассматривать морфологические особенности видов, преобладающий способ размножения, широту экологической амплитуды. Необходимость контакта с микоризообразуюшими грибами для прорастания семян, с одной стороны, ограничивает
распространение орхидей. С другой стороны, микориза значительно улучшает их питание, способствует сохранению орхидей в ранее заселенных местообитаниях даже при увеличении конкуренции. К неустойчивым и малоустойчивым относятся преимущественно стенобионтные гемикриптофиты,
размножающиеся в основном семенами. К более устойчивым - эврибионт-
369
370
7. ОХРАНА ОРХИДНЫХ
ные геофиты с активным вегетативным размножением. Кроме устойчивости
самих орхидных, необходимо учитывать реакцию на антропогенные воздействия почвенных грибов (Марфенина, 1990) и насекомых-опылителей. В
связи с большим разнообразием антропогенных влияний, наблюдаемых в
наше время, целесообразно рассматривать механизмы устойчивости орхидных по отношению к каждому, отдельно взятому фактору (Вахрамеева,
Варлыгина, Татаренко и др., 1997).
Устойчивость отдельных жизненных форм орхидных сохраняется
при умеренном воздействии тех или иных факторов. Сильные нарушения
мест произрастания орхидных приводят к полному исчезновению редких
видов. Ряд антропогенных воздействий направлен непосредственно на сами
растения. В окрестностях больших городов, а также в зонах отдыха населения большую угрозу для декоративных видов орхидных представляет сбор
их соцветий на букеты. Наиболее устойчивыми к этому воздействию оказываются длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения, способные к
активному вегетативному размножению. Популяции короткокорневищных
и тубероидных орхидных, размножающихся преимущественно семенным
путем, очень быстро исчезают (Bratton, 1985). По отношению же к выкапыванию и пересадке растений в сады, а также заготовке их подземных частей
в пищевых и лекарственных целях о какой-либо устойчивости говорить не
приходится.
Гораздо более многочисленной оказывается группа факторов, воздействующих на растения косвенно, через изменения и нарушения местообитаний. Однократное сенокошение после завязывания плодов благоприятно сказывается на состоянии популяций луговых тубероидных и длиннокорневищных орхидных, так как происходит осветление участка, несколько
снижается конкуренция со стороны дерновинных злаков и осок. Зеленые
плоды способны к дозреванию даже на срезанных цветоносах. Кроме того,
семена из недозрелых плодов иногда прорастают даже успешнее, чем из созревших (Андронова, 1988). Двухукосное использование лугов, а также сенокошение в период цветения ведут к ослаблению популяций и исчезновению орхидей. Слабый выпас виды с глубоко расположенной корневой системой переносят хорошо. Слабое вытаптывание отрицательно влияет на виды, укореняющиеся в моховых субстратах или листовом опаде. Большинство особей лесных видов погибают при сплошных рубках леса и после сильных верховых пожаров, когда условия освещенности и увлажнения участка
сильно меняются. Осушение болот и сырых лугов в большинстве случаев
приводит к исчезновению видов с узкой экологической амплитудой.
Многие виды орхидных способны поселяться на нарушенных местообитаниях, по обочинам шоссейных дорог. Однако их произрастание там
следует рассматривать как случайное. Некоторые весьма редкие виды орхидных, такие как Cephalanthera longifolia, Epipactis helleborine, Goodyera
repens, Listera ovata, Neottia nidus-avis и даже Epipogium aphyllum и ряд других, встречаются во вторичных фитоценозах (Вахрамеева, Варлыгина, Татаренко и др., 1997). Освоение новых местообитаний, по-видимому, становится возможным вследствие наличия в них необходимых микоризообразующих грибов, а также низкой конкуренции со стороны других растений. Для
решения вопроса о причинах внезапного появления или исчезновения орхидей на тех или иных участках необходимы специальные исследования экологических и физиологических особенностей их грибных симбионтов.
Несмотря на существование некоторых механизмов устойчивости,
интенсивное антропогенное влияние в густонаселенных регионах приводит
к возрастанию степени редкости орхидей. В целях сохранения большинства
видов необходим полный запрет какой-либо хозяйственной деятельности в
их местообитаниях. В некоторых случаях для сохранения популяций, сформировавшихся при слабых антропогенных воздействиях (сенокошение, выжигание ветоши), необходимо сохранять степень существующей антропогенной нагрузки. Для каждой конкретной популяции следует разрабатывать
охранные мероприятия с учетом особенностей местообитания, интенсивности воздействия, а также биоморфологических характеристик вида. Системный подход к изучению редких видов позволит прогнозировать развитие
конкретных популяций и повысит эффективность предлагаемых мер по их
охране (Татаренко, 1996).
Тубероидные орхидные относятся к растениям, сочетающим свойства
эксплерентов и ценотических патиентов (Заугольнова и др., 1992). Для этих
видов характерны высокая динамичность виргинильного периода в связи с
флюктуациями возобновления, огромное число образующихся семян и низкий процент их прорастания. Ценопопуляции этих видов при слабом антропогенном воздействии (слабая рекреация, слабый выпас скота, слабое сенокошение, выборочная рубка леса) способны не только устойчиво существовать, но и увеличивать численность (Вахрамеева и др., 1997). При интенсивном агропогенном воздействии прекращается заложение генеративных
почек и уменьшаются размеры особей; в результате ценопопуляция стареет,
становится регрессивной и исчезает. Короткокорневищные орхидные относятся к группе патиентов для которых характерен длительный виргинильный период развиия (15-25 лет), высокая степень стабильности ценопопуляций и слабое семенное возобновление (Заугольнова и др., 1992).
Виды семейства Orсhidaceae отличаются разной степенью реагирования на антропогенное воздействие. Сложность биологии, декоративность,
высокие лекарственные свойства поставили их в ранг исчезающих. Из флоры Северо-Западного Кавказа 17 видов орхидных занесено в Красную книгу
(КК) СССР (1984), 27 видов - в КК РСФСР (1988), 29 видов - КК Российской Федерации (2008) и 39 видов в КК Краснодарского края (2007).
371
372
В КК Краснодарского края, занесенные виды орхидных относятся к
следующим категориям: Категория 1 «Исчезающий в дикой природе»; подкатегрия 1А «Находящийся в критическом состоянии» - Himantoglossum
caprinum; подкатегрия 1Б «Находящийся под угрозой исчезновения» Cephalanthera rubra, Ophrys caucasica, O. taurica, O. apifera, Orchis pallens,
O. palustris, O. picta, O. provincialis, Steveniella satyriodes; Категория 2 «Уязвимый» - Anacamptis pyramidalis, Cephalanthera damasonium, C. longifolia, C.
rubra, Epipactis palustris, Epipogium aphyllum, Limodorum abortivum, Listera
cordata, Ophrys oestrifera, Orchis coriophora, O.mascula, O. militaris, O.
punctulata, O. purpurea , O. simia, O. spitzelii, O. tridentata O.ustulata,
Platanthera bifolia, P. chlorantha, Serapias vomeracea, Spiranthes spiralis; Категория 3 «Редкий» - Coeloglossum viride, Dactylorhiza urvilleana, D.
flavescens, Goodyera repens, Listera ovata, Traunsteinera globosa, T. sphaerica
(Красная книга …, 2007).
Виды, не включенные в КК Краснодарского края: Epipactis
helleborine, E. atrorubens, E. microphylla, Neottia nidus-avis, Gymnadenia
conopsea, Dactylorhiza incarnate, D. euxina, Corallorhiza trifida. По результатам наших исследований эти виды так же нуждаются в охране и должны
быть отнесены к категории 3 «Редкий».
Важным моментом в разработке мероприятий по охране редких видов является составление карт распространения по территории региона видовые и региональные карты. Видовые карты отражают распространение
редкого вида с учетом трех временных ступеней: находки до 1920 года (18
видов), с 1920 по 1950 гг. (36 видов), после 1950 г., что показывает динамику и скорость сокращения ареала и очень важно в определении статуса редкости вида и разработке мероприятий по охране природных популяций. Видовые корты в сочетании с географическим и экологическим анализом позволяют выявить места обитания и концентрации вида, условия произрастания, что необходимо в поиске новых местонахождений.
Для Северо-Западного Кавказа составлена региональная карта, показывающая распространение всех обнаруженных видов семейства орхидных,
их разнообразие и плотность. Она необходима для разработки мероприятий
по охране редких видов на краевом уровне. Установлены следующие места
скопления видов: район Анапы - Навагирский хребет - 16 видов, полуостров
Абрау - 26 видов, окрестности Хосты - 15 видов, Сочи - 16 видов, Туапсинский район - 26 видов. Всего на Черноморском побережье Кавказа зарегистрировано 30 видов. На Северном макросклоне выделяются: район Майкопа
- 13 видов, окрестности ст. Убинской-Азовской - 24 вида, Горячего Ключа 17 видов. В высокогорьях на плато Лагонаки зарегистрировано 17 видов, на
горной группе Фишт - 9 видов.
При сопоставлении карт антропогенной нагрузки на природную среду и карт распространения редких видов семейства орхидных прослежива-
ются наиболее уязвимые места, где необходимо в первую очередь разработать систему мероприятий по сохранению видов: выделение микрозаказников, точечных памятников природы. На территории Северо-Западного Кавказа по степени уязвимости прежде всего выделяется Черноморское побережье, а именно районы: Новороссийска-Геленджика, Большого Сочи, окрестностей Туапсе, которые находятся в зоне высокой рекреационной нагрузки, добычи полезных ископаемых, интенсивного курортного строительства.
Для сохранения популяций редких видов, мест их обитания необходимо на Черноморском побережье организовать Заповедник на полуострове
Абрау, где ландшафты еще сохранились в ненарушенном виде; ландшафтный заказник на хр. Маркотх. К сожалению, учреждение Сочинского национального парка не решило проблему сохранения и рационального использования растительных ресурсов юго-восточной части побережья.
В высокогорьях сокращение численности видов связано с нарушением местообитаний при перевыпасе скота на пастбищах, вырубке высокогорных лесов, при рекреационной нагрузке. Для сохранения редких видов этого
региона необходимо всю горную группу Фишт подчинить Кавказскому
биосферному заповеднику.
Дикорастущие орхидные охраняются во многих государствах мира.
Необходимость охранных мероприятий связана в первую очередь с незаконной торговлей красивоцветущими и редкими видами, а также с нарушением и уничтожением их местообитаний. Значительный урон популяциям
орхидных наносит рекреация (Литвинская, 1987). Вследствие антропогенного влияния все большее число видов орхидных переходит в категорию
редких и исчезающих растений (Вахрамеева и др., 1990). Существует мнение, что редкость и эндемизм вида определяются экологическими факторами, генетической структурой популяций, историей таксона и направлением
его эволюции (Stebbins, 1980).
Причины редкости орхидных в основном связаны с экологическими
факторами. Ведущими биотическими факторами, ограничивающими распространение наземных орхидей, являются микоризообразование, высокая
специализация опыления, конкуренция со стороны других растений. Абиотические факторы наиболее значимы лишь для видов с узкой экологической
амплитудой. Например, лесные виды, адаптированные к затенению, выпадают из состава фитоценоза после вырубки леса, болотные - после осушения болот.
Виды семейства Orchidaceae представляют большой научный и практический интерес. Орхидные умеренной флоры существенно уступают тропическим видам по богатству жизненных форм, по величине и красочности
цветков, однако и они заслуживают внимания как декоративные и лекарственные растения. Во многих странах Западной Европы специалисты уже
373
374
используют клубневые орхидные в декоративном садоводстве. Многие виды рода Orchis, Gymnadenia, Dactylorhiza имеют крупное соцветие с богатой
цветовой гаммой и редким сочетанием всевозможных оттенков. Высокая
декоративность этих орхидей дает перспективу использования их в зеленом
строительстве, декоративном садоводстве и цветоводстве. Помимо декоративных свойств многие орхидные ценятся содержанием орхидных масел и
как хорошие медоносы (Роллов, 1908; Рутовский, 1925).
Довольно слабо орхидные изучены медицинской ботаникой, хотя
широко используются в народной медицине. Лечебные свойства имеют
корневые клубни этих растений. Они известны в медицине под названием
“tubera salep”, или просто “салеп”. Салеп является калорийным питательным и лекарственным продуктом; сырьем для изготовления салепа служат
высушенные молодые клубни, которые заготавливают во время или сразу
же после цветения растений. Хорошо высушенные и сохраненные клубни
имеют желтоватый цвет, стекловидные и применяются в размолотом порошкообразном виде
О химической природе салепа имеется небольшое количество работ
(Степаненко, Щербухина, 1963; Осетров, 1983). Это вещество содержит до
50% слизи, состоящей в основном из высокомолекулярного полисахарида
маннана, дающего при гидролизе маннозу. Кроме того, в слизи найдены
другие сахара и около 30% крахмала, содержатся также белки - до 5%, смолистые вещества и минеральные соли.
Салеп ятрышников можно употреблять как пищевой и лекарственный
продукт. Он оказывает обволакивающее действие при катарах пищеварительного тракта, при поражениях слизистой оболочки пищевода и желудка,
а также при общем ослаблении организма, в частности в послеоперационный период (Носаль М.А., Носаль И.М., 1963; Попов, 1970; Харченко, Сила,
Володарский, 1971; Осетров, 1983). Наиболее пригодными для получения
салепа являются клубни Orchis purpurea, O. mascula, O. punctulata, O.
militaris, O. picta, Dactylorhiza urvilleana (рис. 28). В условиях первичной
культуры ятрышники пурпурный, мужской, мелкоточечный, шлемоносный
имеют крупные массивные клубни.
Так, Orchis purpurea имеет клубни, длина которых достигает до 5,5
см, а масса 60-80 г. Это наиболее массивные клубни среди всех видов рода
Orchis. Ятрышники раскрашенный, шлемоносный и мужской имеют небольшие клубни, однако эти виды дают наилучшие показатели семенного
размножения, что делает их перспективными для использования в промышленной культуре. В настоящее время технологии искусственного выращивания орхидных для получения салепа еще не разработаны, и фармакологи
исключили салеп из арсенала своих средств в связи с необходимостью защитить эти орхидеи от полного уничтожения.
375
Рис. 28. Круглый и пальчатый салеп орхидных:
1 - Orchis purpurea, 2 - Orchis picta, 3 - Orchis tridentata,
4 - Orchis mascula, 5 - Anacamptis pyramidalis, 6 - Platanthera bifolia,
7 - Dactylorhiza urvilleana, 8 - Gymnadenia conopsea.
376
Как уже упоминалось, орхидеи флоры Северо-Западного Кавказа, исключая только сапрофитные виды, имеют в надземной части высококачественные белки, крахмал, а также минеральные вещества. В надземной части
растения (трава) установлено наличие каротина, кверцетина, кумарина и
других гликозидов (Шретер, 1975). Стебли, листья и соцветия орхидных
имеют в своем составе те же вещества, что и в клубнях, только в значительно меньшем количестве. Специфические белки и крахмал в надземных органах имеются не только в клубненосных, но и во всех корневищных орхидеях. Поэтому сено, в состав которого входят орхидеи, обладает высокими
кормовыми качествами. Такое сено заготавливают на высокогорных лугах
плато Лагонаки, в межгорных долинах Крымского, Абинского и Туапсинского районов. Раннее сенокошение лугов отрицательно сказывается на развитии орхидных, однако по сравнению с интенсивным выпасом на лугах,
где полностью исчезают все виды этого семейства, оно менее вредно.Позднее сенокошение, после созревания плодов, способствует увеличению числа молодых виргинильных особей. Растения, остающиеся на обочинах и в кустарниках, плодоносят значительно обильнее и, по-видимому, являются главными поставщиками семян для скошенных лугов.
На лугах плато Лагонаки в связи с интенсивным выпасом многие орхидеи, в частности Traunsteinera sphaerica, Coeloglossum viride, Gymnadenia
conopsea, Dactylorhiza euxina, практически исчезли из травостоя, за исключением недоступных для скота местообитаний этих видов. Учитывая то, что
все виды орхидных являются ценным компонентом сенокосных угодий и
что они занесены в охранные списки флоры Краснодарского края и России,
целесообразно не проводить на этих территориях выпаса, а на каждом эксплуатируемом под сенокос участке оставлять в качестве маточников нескошенными 2-3 га луговой растительности.
Все виды клубневых орхидных очень чувствительны к почвенным,
ценотическим и микроклиматическим условиям. Большинство видов приурочены к узким экологическим нишам, вне которых они существовать не
могут. К числу таких видов, в первую очередь, относятся Orchis punctulata,
O. militaris, O. tridentata, Traunsteinera sphaerica, Ophrys oestrifera и др. Даже при небольшом нарушении экологического равновесия эти виды легко
исчезают из того или иного экотопа.
Результаты исследования орхидных в природных условиях, а также
литературные и гербарные данные свидетельствуют о регрессивных изменениях их ареалов и о сокращении численности популяций. Так, по данным
С. А. Литвинской и А. Е. Хачегогу (1987), за последние 10-15 лет почти нет
находок Orchis palustris Jacq., Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw., Ophrys
taurica (Agq.) Nevsky, Epipogium aphyllum (Schmidt) Sw., Goodyera repens
(L.) R. Br. Практически исчез Himantoglossum caprinum (Bieb.) Koch. Очень
редки Epipactis palustris (L.) Crants, Ophrys caucasica Woron. ex Grossh.
Orchis simia Lam. в Колхидской провинции отмечен в 1911 г. в окрестностях
города Сочи (Угрицкий, 1912), в 1960 г. - в Хосте. Dactylorhiza markowitschii
(Soo) M. известна из двух пунктов по сборам А. И. Лескова, относящихся к
1930 г. (Гербарий БИН АН СССР): на территории Кавказского заповедника
на ключевом болоте и на горе Малый Тхач у истоков реки Сохрай.
Dactylorhiza incarnata L. указана А. Ф. Флеровым (1938) для урочища Абрау. И. С. Косенко (1970) данный вид для Северо-Западного Кавказа не
приводит. Л. В. Аверьянов (1983) указывает D. incarnata для Предкавказья,
Дагестана и северного склона Большого Кавказа. Такой редкий вид, как
Orchis punctulata Stev. ex Lindl., известен по литературным источникам с
1938 г., но находки периодически повторяются.
Тенденцию к деградации имеют большинство видов орхидных на
территории Черноморского побережья в связи с интенсивным курортным
строительством и усиленной рекреацией. Особенно уязвимы в этом отношении малочисленные популяции Ophrys oestrifera, Orchis punctulata, O.
simia, O. tridentata, O. picta, O. purpurea, O. militaris.
Приведенные примеры свидетельствуют о сокращении ареалов и
численности популяций большинства видов орхидных на всей территории
Северо-Западного Кавказа. Причинами исчезновения этих видов в первую
очередь являются факторы антропогенного воздействия, а также природные
изменения в окружающей среде, повреждение клубней этих видов дикими
животными. Однако последние причины широко не распространены и значительного влияния не оказывают.
Анализ причин исчезновения и сокращения численности видов семейства Orchidaceae показывает, что обеспечить охрану этих видов можно
лишь при создании определенных природоохранных условий, а это возможно только в заповедниках, заказниках, ботанических садах и других охраняемых территориях. На Северо-Западном Кавказе орхидные охраняются
в Кавказском государственном биосферном заповеднике, в Утришском государственном заказнике, но этого недостаточно. В заповедниках охраняемые виды развиваются в оптимальных для них природных условиях. Основным недостатком такой охраны является небольшая территория, которую охватывают заповедники, и большое количество редких и исчезающих
видов орхидных остается за их пределами на территориях с интенсивным
антропогенным воздействием, где необходима организация ряда ботанических резервуаров - микрозаказников.
Однако факты сокращения численности видов наблюдаются и в условиях заповедников, заказников и национальных парков (Балявичус, 1971;
Sharpe, 1981; Литвинская и др., 1983). Поэтому важную роль играет охрана
растений путем создания коллекций и генетических банков редких и исчезающих видов в ботанических садах (Соболевская, 1975; Цицин, 1975;
Гродзинский, 1980; Гогина и др., 1983). По мнению Я. Р. Франклина (1985),
377
378
при охране растений на малых территориях не только уменьшается опасность вымирания вида под воздействием случайных факторов, но и создаются условия для локальных адаптаций, что увеличивает вероятность выживания вида в целом.
Ботанические сады лишь частично могут обеспечить охрану редких и
исчезающих видов орхидных, поскольку в них практически невозможно
создать искусственные биоценозы. Однако создание в ботанических садах
генетических банков имеет большое значение для воссоздания вымирающих популяций путем реинтродукции растений в их естественные местообитания.
С этой целью нами проводилась работа по интродукции видов семейства Orchidaceae флоры Северо-Западного Кавказа. В условиях Ботанического сада им. И. С. Косенко КубГАУ (Краснодар) нами создана коллекция
некоторых видов орхидных. В пределах коллекционного участка произрастает по 3-5 особей Orchis purpurea, O. puntulata, O. simia, O. tridentata, O.
militaris, O. picta, O. mascula, O. provincialis, Dactylorhiza urvilleana, D.
flavescens, D. euxina, Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia conopsea,
Coeloglossum viride, Traunsteinera sphaerica, Platanthera bifolia,
Cephalanthera longifolia, Cephalanthera damasonium. Большинство видов в
условиях культуры хорошо приживаются, цветут и плодоносят. В этих условиях нами отмечено явление самосева у таких видов, как Orchis purpurea,
O. mascula, O. simia, а также более быстрое прохождение ранних периодов
онтогенетического развития особей. Сохранившиеся и выращенные в условиях культуры виды семейства Orchidaceae являются материалом для экспериментального воссоздания популяций орхидных.
В настоящее время существующие меры по охране орхидных на территории Северо-Западного Кавказа не могут полностью обеспечить сохранность этих видов. В этой связи, учитывая особенности каждого вида, считаем необходимым внести свои предложения по охране генофонда орхидных
Северо-Западного Кавказа.
Анализ распределения орхидных на территории Северо-Западного
Кавказа показал, что к наиболее распространенным видам относятся Orchis
mascula, O. tridentata, Dactylorhiza urvilleana, Gymnadenia conopsea. Несмотря на широкое распространение этих видов, большинство их ценопопуляций малочисленны, а в некоторых местах сохранились единичные растения. Необходимо создание локальных охраняемых участков, контроль за
состоянием популяций, а также запрещение сбора соцветий на букеты и выкопки растений. При невозможности сохранения местообитаний каких-либо
видов орхидных (строительство туристических баз, прокладка автомобильных или железнодорожных магистралей и т.д.) необходимо проводить пересадку (реинтродукция, репатриация) отдельных особей в популяции этих
видов, расположенных в аналогичных или близких к таковым условиях.
Необходима оптимизация охранного режима в отношении Ophrys
oestrifera, O. apifera, находящихся под угрозой исчезновения в местах интенсивной антропогенной нагрузки. Требуется контроль за состоянием популяций Orchis picta, O. mascula, O. purpurea, O. simia, O. tridentata,
Steveniella satyrioides, Limodorum abortivum. В отношении этих видов необходимо проведение анализа сети государственного природно-заповедного
фонда и определения новых ботанических резервуаров, заказников и памятников природы местного значения.
Подлежит строгому контролю состояние популяций Orchis
provincialis (мыс Кадош) и Orchis punctulata (мыс Пенай). Требуется создание заповедных урочищ в местах их наибольшего распространения. Эндемик Кавказа Ophrys caucasica Woron. ex Grossh. подлежит абсолютной охране, и для этого необходимо создать микрозаказники в наиболее репрезентативных районах. Для сохранения многих популяций орхидных целесообразно создание ботанических заказников на территории с большим видовым
разнообразием орхидных: на полуострове Абрау (Крымско-Новороссийская
геоботаническая провинция) и в бухте Инал (Колхидская геоботаническая
провинция).
Кроме охраны видов семейства Orchidaceae в природных местообитаниях, целесообразно моделирование и воссоздание естественных экосистем, а также региональных коллекций орхидных в ботанических садах. До
настоящего времени не составлены списки видов, закрепленных за региональными ботсадами, в коллекциях которых они должны находиться под
постоянной охраной. В связи с этим предлагаем создание региональных
коллекций орхидных в ботанических садах, дендрариях Краснодарского
края, учитывая их географическое расположение.
379
380
Северо-Западный Кавказ характеризуется значительным разнообразием флоры и растительности, своеобразием растительных сообществ. Неоднородность условий местообитания, связанная со сложным горным рельефом и климатическими особенностями региона, обеспечивает возможность
произрастания здесь 47 видов семейства орхидных, представляющих почти
все жизненные формы наземных орхидных умеренной зоны.
Орхидные Северо-Западного Кавказа в процессе развития формируют генеративные (розеткообразующие и безрозеточные), удлиненные и укороченные вегетативные (вынужденно, временно и случайно) побеги, столоны (приземно-подземные и подземные), корневища и тубероиды, различающиеся специфичностью морфологических, анатомических, фитоценотических и хозяйственных характеристик; отдельные побеги образуются в
системе особей в различные периоды года и отличаются по продолжительности жизни и функциональной роли. Характер развития и структура побегов у особей отдельных таксонов орхидных Северо-Западного Кавказа являются определяющими при выделении типов их жизненных форм.
Онтогенез орхидных отличается продолжительным этапом подземного развития (3-4 года), весьма длительным виргинильным (7-8 лет) и генеративным (10-15 лет) периодами; сенильный и латентный периоды являются
самыми короткими (1-3 года). В онтогенезе орхидных возможен переход из
генеративного состояния в вегетативное или во вторичный покой на 1-2 года, что связано с ухудшением условий вегетации (резкий недостаток влаги,
изменения освещения и т.д.).
Изучаемые виды орхидных характеризуются весьма значительной
вариацией семенной продуктивности в зависимости от условий года и местообитания: плоды завязываются интенсивнее у луговых видов (50-70%) и
меньше - у лесных (20-30%). Величина семенной продуктивности определяется насекомыми-опылителями, на активность которых влияют погодные
условия. Число семян и их размеры коррелируют с размерами плода; количество абортивных семян в плодах зависит от их местоположения на цветоносе (минимальное в нижних и максимальное в верхних плодах).
Орхидные Северо-Западного Кавказа характеризуются широкой эколого-фитоценотической амплитудой, вегетируют от нижнего (100-150 м н.
ур .м.) до верхнего горного лесного (1200-1400 м н. ур. м.) пояса, на склонах
различной экспозиции и крутизны. Встречаются в различных растительных
сообществах (короткокорневищные в 25, тубероидные в 24) при разной
сомкнутости древостоя (от 20 до 90%) и проективном покрытии травостоя
(от 5 до 70%) и т.д. Наибольшее число ценопопуляций короткокорневищных орхидных приурочено к дубово-грабовым, грабово-буковым и буковограбовым лесам, а ценопопуляции тубероидных - к дубово-грабовым, дубо-
вым, грабинниковым лесам и можевелово-грабинниковым и можевеловым
редколесьям; на почвах от слабокилых до среднещелочных, от легкосуглинистых до легкоглинистых, от бедных до умеренно богатых. Широкий экологический потенциал многих изучаемых видов орхидных связан со спецификой горных территорий Северо-Западного Кавказа, где отмечается большое разнообразие природных условий (высота н. ур. м., экспозиция и крутизна склонов, особенности мезо- и микроклимата и т.д.), определяющих
возможность освоения ими азнообразных экологических ниш.
Ценопопуляции изучаемых орхидных нормальные неполночленные:
в возрастном спектре представлены ювенильные, имматурные, взрослые
виргинильные и генеративные особи; отсутствуют растения сенильного периода; в основном преобладают генеративные и виргинильные особи, реже
только виргинильные. При изменении эколого-фитоценотических условий
(засуха, переувлажнение, антропогенное воздействие) в ценопопуляциях
изучаемых видов снижается общая численность особей, в возрастном спектре меняется долевое участие возрастных групп: генеративные особи переходят в вегетативное состояние, снижается участие ювенильных и имматурных особей. Изучаемые виды орхидных устойчивы к антропогенному
воздействию слабой и средней степени – рекреации (сбор грибов и ягод),
слабым выпасам, позднему сенокошению; слабо устойчивы к сплошной
рубке, интенсивному выпасу и раннему сенокошению.
Важными факторами, оказывающими влияние на развитие орхидных,
являются физические и химические свойства почвы: гранулометрический
состав, содержание в верхнем слое почвы гумуса, азота, фосфора и калия, а
также уровень рН. Наибольшее распространение получили ценопопуляции
короткокорневищных орхидных при весьма широком диапазоне концентрации физической глины в верхнем слое почвы (от 30 до 75%); лучшие условия для развития орхидных складываются на тяжелосуглинистых почвах с
содержанием физической глины от 45 до 60%. Основная часть изученных
ценопопуляций короткокорневищных (67 из 87, или 77%) и тубероидных
(90 из 127, или 70%) орхидных занимает местообитания с содержанием гумуса в верхнем слое почвы свыше 4%; наиболее благоприятные условия для
развития ценопопуляций короткокорневищных (36 из 87, или 41%) и тубероидных (55 из 127, или 43%) орхидных складываются при содержании в
почве гумуса от 4 до 6%. Оптимальные условия для развития тубероидных
орхидных складываются при концентрации общего азота в интервале 0,20,3% (50 из 127 ценопопуляций, или 39,4%), а для короткокорневищных –
более 0,3% (35 из 87 ценопопуляций, или 40,2%). Основная часть ценопопуляций короткокорневищных орхидных вегетирует в местообитаниях, в почвах которых содержание подвижного фосфора менее 3 мг/100 г почвы; примерно половина местообитаний тубероидных орхидных характеризуется
низким (менее 3 мг/100 г) и другая половина - повышенным (более 3 мг/100
381
382
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
г) содержанием подвижного фосфора: соответственно 63 ценопопуляции
(49,6%) и 64 ценопопуляции (50,4%). Содержание обменного калия в верхнем слое почв местообитаний всех изученных орхидных варьирует от 29,0
до 46,0 мг/100 г почвы; основная часть ценопопуляций короткокорневищных орхидных занимает местообитания с содержанием калия в пределах 3540 мг/100 г почвы; преобладающая часть ценопопуляций тубероидных орхидных (75 из 127, или 59,1%) занимает местообитания с содержанием калия менее 35 мг/100 г почвы. Кислотность почвы в местообитаниях всех
изученных видов орхидных колеблется в пределах от 5,0 до 8,7; наибольшее число ценопопуляции (свыше 80%) встречается в местообитаниях, в
верхнем слое почвы которых рН варьирует от 6,0 до 8,5. Оптимальная реакция почвы для развития и короткокорневищных (46 ценопопуляций из 87
или 53%), и тубероидных (69 из 127 или 54%) орхидных составляет 6,1-7,5
ед рН. Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почвах местообитаний изучаемых орхидных гораздо ниже ПДК, что объясняется значительным удалением местообитаний от больших трасс и поселений; пополнение
содержания ТМ в верхнем слое почвы происходит за счет выноса соединений из обменного фонда материнских пород корнями растений.
Во всех местообитаниях изучаемых видов орхидных СевероЗападного Кавказа отмечено большое разнообразие качественного и количественного состава микроскопических грибов ризосферы, ризопланы и эндофитов. Различия таксономического состава микроскопических грибов,
численность их популяций у различных видов орхидных определяются спецификой почвенного покрова (гранулометрический состав, плодородие
почвы и её рН), особенностями геоморфологии местообитания, составом
растительных сообществ, формирующих мощную подстилку, благоприятствующую созданию условий для развития микобиоты. Орхидные СевероЗападного Кавказа характеризуются значительным набором видов микроскопических грибов в ризосфере (короткокорневищные - 26 видов, относящихся к 12 родам; тубероидные орхидные - 21 вид из 12 родов). Наибольшим видовым разнообразием микромицетов ризосферы среди короткокорневищных орхидных выделяются Neottia nidus-avis (18 видов), Listera ovatа
(15 видов), а у тубероидных орхидных - Platanthera chlorantha (19 видов) и
Orchis tridentata (14 видов). Ризоплана корневищных орхидных СевероЗападного Кавказа включает 13 видов микромицетов, относящихся к 8 родам, и наибольшее видовое разнообразие (9 видов) отмечено для
Cephalanthera damasonium и C. longifolia; ризоплана тубероидных включает
15 видов микромицетов. Наибольшее число видов грибов (8) в ризоплане
характерно для D. urvilleana и O. mascula, наименьшее - для O. picta (3). Эндофитные грибы короткокорневищных орхидных представлены 8 видами,
относящимися к 3 родам, а тубероидных - 11 видами, относящимися к 4 родам.
Почвы изучаемых местообитаний тубероидных орхидных различаются числом таксонов различных групп микроорганизмов и численностью
их популяций, многообразием функциональных групп, их популяционным
обилием и активностью в минерализации органического вещества, что определяется разнообразием природно-климатических характеристик и спецификой растительных формаций. Почвенные микроорганизмы короткокорневищных орхидных Северо-Западного Кавказа относятся к 8 группам:
аэробные грамотрицательные палочки и кокки – 20 видов из 11 родов;
грамположительные кокки – 12 видов, 7 родов; микобактерии – 1 вид, 1 род;
актиномицеты – 12 видов, 8 родов; стрептомицеты и близкие роды – 3 вида,
2 рода; споровые грамположительные палочки – 10 видов, 2 рода; дрожжи –
6 видов, 5 родов; микроскопические грибы – 26 видов, 12 родов. Почвенные микроорганизмы тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа
относятся к 8 группам: аэробные грамотрицательные палочки и кокки – 22
вида из 13 родов; грамположительные кокки – 12 видов, 7 родов; микобактерии – 1 вид, 1 род; актиномицеты – 12 видов, 8 родов; стрептомицеты и
близкие роды – 3 вида, 2 рода; споровые грамположительные палочки – 10
видов, 2 рода, дрожжи – 5 видов, 4 рода, микроскопические грибы – 21 вид,
10 родов.
Во всех местообитаниях ценопопуляций изучаемых видов орхидных
Северо-Западного Кавказа отмечено большое разнообразие таксономического состава почвенной фауны: для короткокорневищных орхидных отмечено 28 семейств из 21 отряда, относящихся к 7 классам: микрофауна включает 3 класса, 4 отряда, 1 семейство; мезофауна – 2 класса, 8 отрядов, 17 семейств; макрофауна – 4 класса, 9 отрядов, 10 семейств; для тубероидных
орхидных - 26 семейств из 17 отрядов, относящихся к 7 классам: микрофауна включает 3 класса, 3 отряда, 1 семейство; мезофауна – 2 класса, 7 отрядов, 16 семейств; макрофауна – 4 класса, 9 отрядов, 10 семейств. Таксономический состав и численность фаунистических сообществ определяется
природными и климатическими особенностями местообитаний (гранулометрический состав почв, их увлажнение, растительные сообщества, специфичность состава и увлажнение подстилочного материала и др.).
Отмечается сокращение ареалов и численности популяций исследуемых видов, обусловленное антропогенным воздействием (рекреация, выпас,
сенокошение, сбор и т.д.). Для сохранения многих популяций орхидных целесообразно создание ботанических заказников на полуострове Абрау (Новороссийский район) и в бухте Инал (Туапсинский район).
383
384
Аверьянов Л. В. Видообразование и изменчивость видов p. Gymnadenia
R. Br. в северной части ареала / Л. В. Аверьянов // Биологические проблемы
Севера: 9-й симпозиум, тезисы докладов. - Сыктывкар, 1981. – С. 10.
Аверьянов Л. В. Происхождение и эволюция рода Dactylorhiza Nevski
(ORCHIDACEAE) / Л. В. Аверьянов // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. - С. 24-26.
Аверьянов Л. В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР / Л. В. Аверьянов // Бот. журн. – 1983а. - Т. 68. - № 7. - С. 889-895.
Аверьянов Л. В. Род Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae) в СССР: Автореф. дисс. ... канд. биол.наук / Л. В. Аверьянов. - Л.. – 1983б. – 21 с.
Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski
(Orchidaceae), 1 / Л. В. Аверьянов // Новости систематики высш. растений. 1988. - Т. 25. - С. 48-67.
Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski
(Orchidaceae), 2 / Л. В. Аверьянов // Новости систематики высш. растений. 1989. - Т. 26. - С. 47-56.
Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski
(Orchidaceae), 3 / Л. В. Аверьянов // Новости систематики высш. растений. 1990. - Т. 27. - С. 32-62.
Аверьянов Л. В. Система орхидных (Orchidaceae) флоры Вьетнама.
Подсемейства Apostasiodeae, Cypripedioideae, Neot-tioidae и Orchidoideae /
Л. В. Аверьянов // Ботан. журн. – 1990 а. - Т. 75. - № 7. - С. 109-124.
Аверьянов Л. В. Происхождение и некоторые особенности эволюции,
биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л. В. Аверьянов // Бот. журн.
- 1991. - Т. 76. - № 10. - С. 1345-1359.
Аверьянов Л. В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae / Л. В. Аверьянов // Ботан. журн. - 1991а. - Т. 76. - № 7. - С.
921-935.
Аверьянов Л. В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России / Л.
В. Аверьянов. - Бот. журн. 1998. - Т. 83. - №10. - С. 104-111.
Аверьянов Л. В. Анализ эндемизма орхидных (Orchidaceae) и фитогеографическое деление Восточной части полуострова Индокитай /Л. В.
Аверьянов // Бот. журн. - 2005. - Т. 90. - № 6. - С. 802-824.
Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар:
Краевое книжн. Изд-во, 1961. – 466 с.
Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. – 276 с.
Александрова А. В. Род Trichoderma Pers.: Fr. / А. В. Александрова //
Новое в систематике и номенклатуре грибов. – М., 2003. - С. 219-275.
Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры /
В. В. Алехин. - М.: Наркомпрос, 1928. – 328 с.
Алехин В. В. Методика исследования степей / В. В. Алехин, А. А. Уранов // Сов. ботаника. - 1933. - № 2. - С. 44-66.
Алисов Б. П. Климат СССР / Б. П. Алисов М.: Изд-во Моск. ун-та,
1956. – 228 с.
Алтухов М. Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного
Кавказа, его рациональное использование и охрана: дис. … докт. биол. наук
/ М. Д. Алтухов. - М., 1985. - 530 с.
Алтухов М. Д. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе / М.Д. Алтухов, С.А. Литвинская. - Краснодар: Книжн. изд., 1989. - 190 с.
Альпер В. Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового
массива Фишта и Оштена / Альпер В. Н. // Тр. / Кавк. гос. заповедника,
1960. – Вып. 6. – С. 87-101.
Андронова Е. В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидей (на
примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla
striata): Автореф.дисс. ... канд. биол. наук / Е. В. Андронова. - Л., 1988. – 21
с.
Арнольди К. В. Почвенная фауна Средиземноморских местообитаний
Северо-Западного Кавказа и её значение для их характеристики / К. В. Арнольди, М. С. Гиляров // Зоологический журнал. - 1958. - Т. 37. - Вып. 6. - С.
801-819.
Арнольди Л. В. Определитель обитающих в почве личинок насекомых
/ Л. В. Арнольди, Ю.В. Бызова, М.С. Гиляров - М.: Наука, 1964. - 920 с.
Балявичус К. В. Организация охраны ботанических объектов в Литовской ССР / К. В. Балявичус // Вопросы охраны ботанических объектов. - Л.:
Наука, 1971. - 72 с.
Батыгина Т. Б. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных /
Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева // Охрана и культивирование орхидей. - Киев: Наукова думка, 1983. - С. 73-75.
Батыгина Т. Б. Метаморфоз в онтогенезе орхидных / Т. Б. Батыгина, Г.
Г. Шевцова // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70. - № 12. - С. 1614-1621.
Батыгина Т. Б. Есть ли семядоля у орхидных? / Т. Б. Батыгина, Е. В.
Андронова // Доклады АН СССР. - 1988. - Т. 302. - № 4. - С. 1017-1019.
Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений / И. Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. - М. - Л., 1960. - Т. 2. - С. 333-366.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И. Н. Бейдеман. - М.: Наука, 1974. – 155 с.
Белюченко И. С. Биология развития орхидных в условиях СевероЗападного Кавказа / И. С. Белюченко, Е. А. Перебора // Бюл. бот. сада им. И.
С. Косенко. - Краснодар, 1997. - № 4. - С. 3-40.
385
386
БИБЛИОГРАФИЯ
Белюченко И. С. К вопросу об эволюции в семействе Orchidaceae Juss.
/ И. С. Белюченко, Е. А. Перебора // Биолог. Вестник. – Харьков. 2003. - Т.
7. - № 1-2. - С. 79-83.
Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза / Л. С. Берг. – М.:
Гос. изд-во географ. лит.- 1952. - Т. 2.- 512 с.
Билай В. И. Методы экспериментальной микологии / В. И. Билай. Киев: Наук. думка, 1982. - 549 с.
Билай В. И. Фузарии (биология и систематика) / В. И. Билай. - Киев:
Наук. думка, 1977. - 442 с.
Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia
(L) Rich. на северной границе ареала / И. В. Блинова // Флористич. и геоботанич. исслед. в Мурман. обл. - Апатиты, 1993. - С. 107-114.
Блинова И. В. Модель побегообразования и механизм роста корнеклубневых орхидных / И. В. Блинова // 5-я молодеж. конф. ботаников в
Санкт-Петербурге: Тр. СПб. - 1995. - С. 94-97.
Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук / И. В. Блинова. – 1995а. - 24 с.
Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения / И. В.
Блинова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1996. - Т. 101. - Вып. 5. - С. 69-80.
Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области / И. В. Блинова // Бот. журн. 2001. – Т. 86. - № 6. – С. 101-113.
Борисова И. В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» / И. В. Борисова // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. - № 10. - С.
1360-1367.
Боумен Ф. Семяпочка // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии / Ф. Боумен. - М.: Агропромиздат, 1990. - Т.
1. - С. 147-183.
Буш Н. А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и
Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. – 330 с.
Быченко Т. М. Особенности биологии некоторых видов орхидных
Южного Прибайкалья в связи с вопросами ил охраны: Авторсф. дис. ...
канд. биол. наук. — М., 1992. — 20 с.
Быченко Т. М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulboso (Orchidaceae) в Прибайкалье // Бот.
журн. 2003. – Т. 88. - № 6. – С. 48-58.
Быченко Т. М. Изучение консортивных связей орхидных Южного
Прибайкалья на нарушенных территориях / Т. М. Быченко, М. В. Воронина
// Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сборник материалов
Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола, 2004. – С. 194-196.
Вальков В. Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана
/ В. Ф. Вальков, Ю. А. Штомпель, И. Т. Трубилин, Н. С. Котляров, Г. М.
Соляник. - Ростов на Дону: изд-во СКНЦ ВШ, 1996. - 192 с.
Варлыгина Т. И. Род Тайник / Т. И. Варлыгина // Биол. флора Моск.
обл. - Вып. 10. - 1995. - С. 52-63.
Вахрамеева М. Г. Гудайера ползучая / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Биол. флора Моск. обл. - М.: Изд-во МГУ, 1975. - Вып. 2. - С. 5-11.
Вахрамеева М. Г. Динамика численности ценопопуляций трех видов
сем. орхидных / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Вестн. Моск. ун-та.
Биология / Сер.16. -1980. - № 1. - С. 58-63.
Вахрамеева М. Г. Орхидеи и их охрана / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Природа. – 1980 а. - № 6. - С. 44-49.
Вахрамеева М. Г. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций Platanthera bifolia Rich., P.chlorantha Reichenb / М.
Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Охрана и культивирование орхидей. - Киев:
Наукова думка, 1983. - С. 35-38.
Вахрамеева М. Г. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) / М.
Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Диагнозы и ключи возрастных состояний
луговых растений. - М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1983 а. - С. 16-18.
Вахрамеева М. Г. Особенности онтогенеза и динамика численности
ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Охрана и культивирование орхидей. - М., 1987. - С. 22-24.
Вахрамеева М. Г. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина //
Популяционная экология растений. - М.: Наука, 1987 а. - С. 147-150.
Вахрамеева М. Г. Охрана растительного мира / М. Г. Вахрамеева. - М.:
Изд-во МГУ, 1988. – 96 с.
Вахрамеева М. Г. Некоторые особенности и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Бюл. МОИП, отд. биол. – 1988 а. - Т. 93.- Вып. 3. - С. 87-92.
Вахрамеева М. Г. Некоторые аспекты изучения редких видов растений
Московской области (на примере орхидных) / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. - М.:
Изд-во МГУ, 1990. - С. 84-87.
Вахрамеева М. Г. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов. - М.: Наука, 1991. – 222 с.
Вахрамеева М.Г. Экологические характеристики некоторых видов европейских орхидных // М. Г. Вахрамеева, И. В. Татаренко, Т. М. Быченко //
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1994. - Т. 99. - Вып. 4. - С. 75-82.
Вахрамеева М. Г. Экологические характеристики некоторых видов европейских орхидных / М. Г. Вахрамеева, И. В. Татаренко, Т. М. Быченко //
Бюл. МОИП. Отд. Биол. – 1994 а. - Т. 99. - Вып. 4. - С. 75-82.
387
388
Вахрамеева М. Г. Любка зеленоцветная / М. Г. Вахрамеева, М. Н. Загульский // Биол. флора Моск. обл. - М., 1995. - Вып. 11. - С. 117-131.
Вахрамеева М. Г. Ятрышник шлемоносный / М. Г. Вахрамеева, М. Н.
Загульский, Т. М. Быченко // Биол. флора Московской области. –М., 1995 а.
- Вып. 10. - С. 64-74.
Вахрамеева М. Г. Пыльцеголовник длиннолистый / М. Г. Вахрамеева,
Т. И. Варлыгина, П. В. Куликов // Биол. флора Моск. обл. - 1996. - Вып. 12. С. 48-59.
Вахрамеева М. Г. Род Дремлик / М. Г. Вахрамеева, Т. И. Варлыгина, А.
Е. Баталов, М. А. Тимченко, Т. И. Богомолова // Биологическая флора Московской области. / Под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. - М., 1997. Вып. 13. - С. 50-87.
Вахрамеева М. Г. Виды евроазиатских наземных орхидных в условиях
антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны / М. Г. Вахрамеева, Т. И. Варлыгина, И. В. Татаренко, С. А. Литвинская и др. // Бюл.
МОИП. Отд. биол. – 1997 а. - Т. 102. - Вып. 4. - С. 35-43.
Вахрамеева М. Г. Род пальчатокоренник / М. Г. Вахрамеева // Биол.
флора Моск. обл. - М., 2000. - Вып. 14. - С. 55-86.
Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza
Fuchsii (Orchidaceae) / М. Г. Вахрамеева // Бот. журн. - 2006. - Т. 91. - №
11. - С. 1683-1695.
Великанов Л. Л. Экологические проблемы защиты растений от болезней / Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. - Т. 6. - М.: ВИНИТИ, 1988. - 143 с.
Великанов Л. Л. Пространственное распространение грибов рода
Trichoderma в почвах Звенигородской биологической станции Московского
Государственного Университета (Московская область) / Л. Л. Великанов, И.
И. Сидорова, С. Курини // Микол. и фитопатол. - 1999. Т. 33. - Вып. 2. - С.
101-106.
Виджаярагхаван М. Р. Эндосперм / М. Р. Виджаярагхаван, К. Прабакар
// Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. - М.: Агропромиздат, 1990. – Т. 1. - С. 367-428.
Виноградова Т. Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в
природных условиях / Т. Н. Виноградова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1996. Т. 101. - Вып. 4. - С. 82-92.
Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Г. Н. Высоцкий // Тр. / Бюро по прикл. ботанике. - СПб., 1915. - Т. 8. - № 10-11. - С.
1-331.
Гатцук Л. Е. Опыт сопоставления макроморфологических признаков и
динамики ценопопуляций / Л. Е. Гатцук // Динамика ценопопуляций. - М.:
Наука, 1985. - С. 10-23.
Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций / Н.А.
Гвоздецкий. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1954. - Вып. 1. – 208 с.
Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций / Н.А.
Гвоздецкий. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1958. - Вып. 2. – 264 с.
Гвоздецкий Н.А. Карт / Н.А. Гвоздецкий. - М.: Мысль, 1981.– 214 с.
Герасимович Л.В. Орхидные республика Алтай (экологобиологические особенности, структура ценопопуляций, вопросы охраны):
Автореф. дис. … канд. биол. наук / Л.В. Герасимович; Центр. сиб. ботан. сад
СО РАН. – Новосибирск, 2004. – 18 с.
Гиляров М. С. Количественные методы в почвенной зоологии / М. С.
Гиляров, Б. Р. Стриганова - М.: Наука, 1987. - 288 с.
Гладкова В. Н. Порядок орхидные (Orcidales) / В. Н. Гладкова // Жизнь
растений. - М.: Просвещение,1982.- Т. 6. - С. 248-275.
Глотов Н. В. Демографо-генегические подходы к ичучению популяций
растений / Н. В. Глотов, Л. А. Жукова // Экология популяций: структура и
динамика. Ч. 1. - М., 1995. - С. 203-215.
Гогина Е. Е. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений (для ботанических садов) / Е. Е. Гогина // Бюл. Гл.
ботан. сада АН СССР. - 1981. - Вып. 119. - С. 94-96.
Гогина Е. Е. Ботанические сады и охрана флоры / Е. Е. Гогина, П. И.
Лапин, А. К. Скворцов // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск, 1983. - С. 128-137.
Голубев В. Н. Принцип построения и содержание линейной системы
жизненных форм покрытосеменных растений / В. Н. Голубев // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1972. - Т. 77. - Вып. 6. - С. 72-80.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма / В. Н. Голубев // Никит.
ботанич. сад. - Ялта, 1984. - 215 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 5770 – В 84.
Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П. Л. Горчаковский / Экология. - 1984. № 5. - С. 3-16.
Горчаковский П. Л. Мониторинг популяций орхидных в уникальном
месте и скопления на Среднем Урале / П. Л. Горчаковский, Н. И. Игошева //
Экология. - 2003. - № 6. - С. 403-409.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 359 с.
Григорьева Н. М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н. М. Григорьева, Л. Б. Заугольнова,
О. Б. Смирнова // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 20-36.
Гродзинский А. М. Роль ботанических садов в развитии ботанической
науки / А. М. Гродзинский // Укр. бот. журн. - 1980. - Т. 37. -№ 1. - С. 77-79.
389
390
Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа / А. А. Гроссгейм // Тр. / Бот.
инст. Азерб. фил. АН СССР. - Баку: Изд. АН СССР, 1936. - Т. 1. - С. 1-258.
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа / А. А. Гроссгейм. - Баку, 1940. - Т. 2. 284 с.
Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм М.: Советская наука, 1949. – 747 с.
Грудзинская И. А. Широколиственные леса предгорий СевероЗападного Кавказа / И. А. Грудзинская // Широколиственные леса СевероЗападного Кавказа. - М.: Изд-во. АН СССР. – 1953. – С. 5-186.
Гулисашвили В. З. Растительность Кавказа / В. З. Гулисашвили, Л. Б.
Махатадзе, Л. И. Прилипко. - М.: Наука, 1975. – 234 с.
Данилов М. Ф. Некоторые направления структурной эволюции семян
орхидных / М. Ф. Данилов, Е. Н. Немирович-Данченко, Г. А. Комар, М. М.
Лодкина // Ботан. журн. - 1990. - Т. 75. - № 6. - С. 755-773.
Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми / Ч. Дарвин. - Сочинения. Т.
6. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. – 696 с.
Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР. Европейская часть и
Кавказ. - М.: Гос. уч.-пед. изд-во, 1948. - 324 с.
Дударь Ю. М. Морфогенез Orchis tridentata Scop. в условиях культуры
/ Ю. М. Дударь // Бюлл. Гл. Ботан. сада АН СССР. - 1967. - Вып. 64. - С. 5458.
Думитрашко И. В. Кавказ / И. В. Думитрашко // Горные страны европейской части СССР и Кавказ. - М.: Наука, 1974. – С. 90-226.
Дьячкова Т. Ю. Семейство (Оrchidaceae) во флоре Карелии / Т. Ю.
Дьячкова, А. С. Лантратова, Н. В. Марсковская // Бот. журн. – 2004. – Т. 89.
- № 10. – С. 1616-1623.
Елагин И. Н. Дубовые леса крайней западной части северного склона
Кавказского хребта / И. Н. Елагин // Широколиственные леса северозападного Кавказа. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. – С. 187-243.
Емцев В.Т. Микробиология: учебник для ВУЗов. 6-е изд., испр. / В.Т.
Емцев, Е.Н. Мишустин. – М.: Дрофа, 2006. – 444 с.
Жизнь растений / Под ред. М. В. Горленко. - М.: Просвещение, 1976. Т. 2. - 478 с.
Ермакова И.М. Механизмы устойчивости ценопопуляций луговых растений / И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина // Проблемы устойчивости биологических систем. - М.: Наука, 1992. - С. 59-68.
Ефимов П. Г. Род Platanthera (Оrchidaceae) во флоре России. 1. Виды
подсекции Platanthera секции Platanthera / П. Г. Ефимов // Бот. журн. 2006. - Т. 91. - №. 11. - С. 1713-1731.
Ефимов П. Г. Сохранение орхидных (Оrchidaceae Juss.) как одна из
задач охраны биоразнообразия / П. Г. Ефимов // Междисциплин. науч. и
прикладн. журн. «Биосфера» - 2010. - Т. 2. - №. 1. - С. 50-58.
Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология. - 2001. - № 1.- С. 3-7.
Жиляев Г. Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах / Г. Г. Жиляев // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 79-87.
Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / Л. А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых
растений. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-19.
Жукова Л. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Журн.общ. биол. - 1990. - №
4. - С. 450-461.
Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений /
Л. А. Жукова // Экология - 2001. - № 3. - С. 169-176.
Заверуха Б. В. Охраняемые растения Украины / Б. В. Заверуха, Т. Л.
Андриенко, В. В. Протопопова. - Киев: Наукова думка. - 1983. – 175 с.
Залесская Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР / Н. Т. Залесская. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
Занина А. А. Кавказ / А. А. Занина // Климат СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1961. – Вып. 2. – 290 с.
Заугольнова Л. Б. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях
/ Л. Б. Заугольнова, Н. И. Шорина // Количественные методы анализа растительности. - Рига: Изд-во Латв. ун-та, 1971. - С. 105-113.
Заугольнова Л. Б. Неоднородность структуры ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) / Л. Б. Заугольнова
// Ботан. журн. - 1976. - Т. 61. - № 2. - С. 187-196.
Заугольнова Л. Б. Понятие оптимума у растений / Л. Б. Заугольнова //
Журн. общ. биол. - 1985. - Т. 46. - № 4. - С. 444-456.
Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья / А.С. Зернов. - М.:
Изд-во Моск. пед. гос. ун-та, 2000. – 130 с.
Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского
Причерноморья / А.С. Зернов. - М.: Т-во научн. изд. КМК, 2002. – 283 с.
Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа / А.С. Зернов. - М.: Т-во
научн. изд. КМК, 2006. – 664 с.
Зинкович В. П. Берега Черного и Азовского морей / В. П. Зинкович. М.: Гос. изд-во географ. Лит., 1958. – 376 с.
Зонн С .В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа / С .В. Зонн.
– М.: Л.: Изд-во АН СССР . 1950. – 56 с.
391
392
Ермакова И. М. Механизмы устойчивости ценипопуляций луговых
растений / И. М. Ермакова, Н. С. Сугоркина // Проблемы устойчивости биологических систем. - М.: Наука, 1992. - С. 59-68.
Ишмуратова М. М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем.
Оrchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами / М. М. Ишмуратова И. В. Суюндуков, А. Р. Ишбирдин, Т. В.
Жирнова // Растит. Ресурсы. - 2003. – Т. 39. - № 2. – С. 1-17.
Ишмуратова М. М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем.
Оrchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды / М. М.
Ишмуратова И. В. Суюндуков, А. Р. Ишбирдин, Т. В. Жирнова, М.И. Наибуллин // Растит. Ресурсы. - 2003. – Т. 39. - № 2. – С. 18-37.
Ишмуратова М. М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем.
Оrchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковые виды
(Listera cordata (L.)R. Br.) / М. М. Ишмуратова И. В. Суюндуков, А. Р. Ишбирдин // Растит. Ресурсы. - 2003. – Т. 39. - № 2. – С. 38-41.
Каменецкая И. И. Строение корневых систем как важный биоморфологический признак / И. И. Каменецкая // 3-я молодеж. конф. ботаников г. Ленинграда (Ленинград, апрель 1990 г.) // Тр. / Ботанич. ин-т АН СССР. - Л.,
1990. - Ч. 2. - С. 41-45. Деп. в ВИНИТИ 14.11.90, № Т5701 - В90.
Келли А. Микотрофия у растений / А. Келли. - М.: Изд-во иностр. литры, 1952. – 237 с.
Кин Н.О. Орхидеи Бузулукского бора: современное состояние, новые
находки, проблемы сохранения / Н. О. Кин, О. Г. Калмыкова // Поволж.
экол. журн. - 2002. - № 2. - С. 172-175.
Князев М. С. Особенности развития и возможные методы интродукции
гнездовки настоящей на Урале / М. С. Князев, О. И. Князева // Интродукция,
акклиматизация, охрана и использование растений. - Куйбышев, 1988. - С.
80-83.
Коваль И. П. Горные леса Северного Кавказа // Горные леса / Под ред.
С. Г. Синицына. - М.: Лесн. Пром., 1979. – С. 127-140.
Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных / Г.Л. Коломейцева // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. – 2003. – № 185. – С. 112-137.
Косенко И. С. Высокогорные луга массива Лагонаки-Фишт-Оштен / И.
С. Косенко, Е.А. Костылёв // Тр. / Кубанск. сельск.-хоз. Инст. - 1964. – Вып.
9(37). – С. 117-123.
Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И. С. Косенко - М., 1970. – 613 c.
Котт С. А. Сорные растения и борьба с ними / С. А. Котт. - М.: Сельхоз-гиз, 1948. – 176 с.
Красная книга РСФСР (растения). - М.: Росагропромиздат, 1988. - 476с.
Красная книга Краснодарского края. - Краснодар: Краснодар. кн. издво, 1994. - 285 с.
Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения
виды растений и животных. Т. 2.- М.: Лесная промышленность, 1984. – 478
с.
Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой
исчезновения объекты растительного и животного мира. - Майкоп, 2000. 416 с.
Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы). Изд. второе /
Отв. ред. С. А. Литвинская.- Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007. 640 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: КМК,
2008. – 855 с.
Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и
практическое ее применение / Н. П. Кренке - М.: Сельхозгиз, 1940. – 135 с.
Крюгер Л. В. Микориза травянистых растений естественных фитоценозов Центрального Предуралья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Л. В.
Крюгер. - Пермь, 1959. – 20 с.
Крюгер Л. В. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их
биологии / Л. В. Крюгер, О. Н. Шардакова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. - Пермь, 1980. - С. 20-28.
Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботаникогеографические провинции / Н. И. Кузнецов // Зап. Акад. наук. Физ-мат отд.
- 1909. – Т. 24. – Вып. 1. – С. 1-174.
Куликов П. В. К характеристике вторично-наземной жизненной формы
у некоторых орхидных умеренной зоны / П. В. Куликов // Успехи экол.
морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М., 1994. - С. 28-30.
Куликов П. В. Некоторые особенности прорастания семян орхидных
Урала / П. В. Куликов, Е. Г. Филиппов // Проблемы продуктивной биологии
растений. - Пермь, 1996. - С. 121-123.
Кураков, А. В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. Учебно-методическое пособие /
А. В. Кураков. - М.: МАКС Пресс, 2001. - 89 с.
Курсанов Л. И. Микология / Л. И. Курсанов. - М.-Л.: Учпедгиз, 1940. –
477 с.
Кучеров Е. В. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е. В.
Кучеров, А. А. Мулдашева, А. Ч. Галееева. – М.: Наука, 1987. – 208 с.
Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р. Е. Левина, - М.: Наука, 1981. – 96 с.
Левкина Л. М. Род Alternaria Ness / Новое в систематике и номенклатуре грибов / Под ред. Ю. Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева. – М.: «Национальная
академия микологии»; «Медицина для всех», 2003. – С. 276-303.
Литвинская С. А. Редкие и исчезающие растения Кубани / С. А. Литвинская, А. П. Тильба, Р. Г. Филимонова. - Краснодар, 1983. – 159 с.
393
394
Литвинская С. А. К характеристике орхидных Северо-Западного Кавказа / С. А. Литвинская, А. Е. Хачегогу // Изв. Сев.-Кавк. научн. центра
высш. шк. естеств. наук. – 1987. - № 4. - С. 51-55.
Литвинская С. А. Орхидные природной флоры Северо-Западного Кавказа / С. А. Литвинская // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1988. - Т. 150. - С. 64-68.
Литвинская С.А. Фитосозологический анализ редкой и исчезающей
флоры Северо-Западного Кавказа / С. А. Литвинская. - М., 1992. - 266 с.
Деп. ВВИНИТИ 10.03.92, № 824-В92.
Литвинская С. А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа
/ С. А. Литвинская - Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1993. - 111 с.
Литвинская С. А. Палеогеография Краснодарского края и появление
человека / С. А. Литвинская, Л .И. Чередниченко. - Краснодар, 1993. - 113 с.
Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и
проблема его охраны: автореф. дисс. … докт. биол. наук. / С. А. Литвинская.
– Новосибирск, 1994. – 32 с.
Литвинская С. А. Сосна пицундская – редкий вид Черноморского побережья России (генофонд, ценофонд, экофонд) / С. А. Литвинская, Ю. А.
Постарнак. - Краснодар, 2000. - 311 с.
Лобанов Н. В. Распространенность микориз главнейших древесных и
кустарниковых пород и степное лесоразведение / Н. В. Лобанов // Тр. /
Брянск. лесохоз. ин-та. - 1951. - Т. 5. - С. 35-47.
Лодкина М.М. Orchidaceae / М. М. Лодкина // Сравнительная анатомия
семян. Однодольные - Л.: Наука, 1985. - Т. 1. - С. 142-150.
Лозовой С. П. Лагонакское нагорье / С. П. Лозовой. - Краснодар, 1982.
- 160 с.
Любарский Е. Л. Oб эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков / Е. Л. Любарский // Бот. журн. - 1961.
- Т. 46. - № 7. - С. 959-968.
Любарский Е. Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е. Л. Любарский. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1976. – 157 с.
Любарский Е. Л. Вегетативные однолетники / Е. Л. Любарский // Успехи экол. морфологии растений. - М., 1994. - С. 10-11.
Магру Ж. Симбиоз у орхидей и картофеля / Ж. Магру. - М., 1949. – 140
с.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.
Ф. Маевский. - Л.: Колос, 1940. - 879 с.
Мазуренко М. Т. Бриофилы - своеобразная экологическая группа растений / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1989. Т. 94.- Вып. 4. - С. 64-73.
Максимова Т. А. Микоризы горно-тундровых растений Хакасии / Т. А.
Максимова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. - С. 16-27.
Малеев В. П. Растительность района Новороссийск - Михайловский
перевал и ее отношение к Крыму / В. П. Малеев // Зап. Никит. бот. сада. 1931. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 71-174.
Мальцев А. И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР / А. И.
Мальцев. - 1937. - Т .1, 2. – 168 с.
Мамаев Б. М. Определитель насекомых по личинкам / Б. М. Мамаев. М.: Просвещение, 1972. - 400 с.
Мамаев С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана // С.А.
Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. – Екатеринбург, 2004.
– 124 с.
Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах
сельхозугодий и продукции растениеводства. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.,
1992. - 62 с.
Микориза растений // Межвуз. сб. науч. тр. / ПГПИ. – Пермь,1971.
Милановский Е. Е. Геологическое строение Кавказа / Е. Е. Милановский, В. Е. Хаин // Очерки региональной геологии СССР. - М.: Изд-во Моск.
Ун-та. – 1963. – Вып. 8. – С. 1-358.
Милановский Е. Е. Геологическое строение и рельеф / Е. Е. Милановский, В. Е. Хаин, Н.В. Думитрашко // Природные условия и естественный
ресурсы СССР. Кавказ. - М.: Наука, 1966. – С. 21-85.
Милько А. А. Определитель мукоральных грибов / А. А. Милько. Киев: Наук. думка, 1974. - 306 с.
Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. - М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1988. - 220 с.
Назаров В. В. О критерии выделения возрастных групп ценопопуляций
ятрышника пурпурного / В. В. Назаров // Природные комплексы Крыма, их
оптимизация и охрана: Сб. науч. тр. / СГУ. - Симферополь, 1984. - С. 74-75.
Назаров В. В. Определение реальной семенной продуктивности у
Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae) / В. В. Назаров // Ботан.
журн. - 1987. - Т. 73. - № 2. - С. 231-233.
Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук / В. В. Назаров. - СПб, 1995. - 26 с.
Невский С. А. Семейство ятрышниковые / С. А. Невский // Флора
СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С. 589-730.
Нефедова О. Н. Ценопопуляции видов рода Ophrys L. в Абхазии / О. Н.
Нефедова // Охрана и культивирование орхидей. - Киев: Наукова думка,
1983. - С. 22-23.
Носаль М. А. Лiкарськi рослини i способи iх застосування в народi / М.
А. Носаль, I. М. Носаль. - Киiв: Держ. мед. видав. УССР, 1963. – 298 с.
Нотов А. А. Модели побегообразования и жизненные формы в подтрибе Аlchemillinae Rothm. (Rosaceae - Rosoideae) / А. А. Нотов // Успехи экол.
морфологии растений. - М., 1994. - С. 33-34.
395
396
Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П.
Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. - М.: Мир, 1997. - 800 с.
Орлов А. Я. Темнохвойные леса северного Кавказа / А. Я. Орлов // М.:
Изд-во. АН СССР. – 1951. – 256 с.
Орлов А. Я. Буковые леса северо-западного Кавказа / А. Я. Орлов //
Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. - М.: Изд-во. АН
СССР. – 1953. – С. 244-381.
Осетров В. Д. Орхидеи как лекарственные растения / В. Д. Осетров //
Охрана и культивирование орхидей - Киев: Наукова думка, 1983. - С. 9-11.
Панов Д. Г. Прибрежные части Азовского и Черного морей / Д. Г. Панов // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. - М.: Наука, 1966. – С. 169-171.
Паффенгольц К. Н. Геологический очерк Кавказа / К. Н. Паффенгольц.
- Ереван : Изд-во АН Арм. ССР, 1959. – 507 с.
Перебора Е. А. Картографирование и охрана редких видов растений на
примере семейства орхидных / Е. А. Перебора, С. А. Литвинская // Экологогеографические проблемы Северного Кавказа: Тез. докл. 4-ой СевероКавказской регион. межвуз. науч. конференции. - Владикавказ, 1991. - С.
23-24.
Перебора Е А. Составление видовых и региональных карт редких видов на примере семейства орхидных / Е. А. Перебора, С. А. Литвинская //
Редкие и исчезающие виды растений Северного Кавказа: Тез. докл. - Грозный, 1991 б. - С. 20-21.
Перебора Е. А. Орхидные Северо-Западного Кавказа (особенности
биологии и экологии) / Е. А. Перебора // Бюл. Ботсада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998.- № 6. - 126 с.
Перебора Е.А. Распространение орхидных (Orchidaceae) на СевероЗападном Кавказе / Е. А. Перебора // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. - № 9. - С.
109-116.
Перебора Е. А. Типы побегов и жизненные формы орхидных СевероЗападного Кавказа / Е. А. Перебора // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. –
2003 а. -№ 21. - С. 118-180.
Перебора Е. А. Динамика возрастной структуры ценопопуляции
Orchis punctulata Stev. ex Lindl. / Е. А. Перебора - Тр. / КубГАУ. - 2007. № 3(7). - С. 98-100.
Перебора Е. А. Динамика численности и возрастной структуры популяции Оrchis purpurea Huds. в условиях Северо-Западного Кавказа / Е.
А. Перебора // Вестн. РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. – 2007 а. - № 3. - С. 48-51.
Перебора Е. А. Онтогенез Orchis mascula (L.) L. в условиях СевероЗападного Кавказа / Е. А. Перебора // Тр. / КубГАУ. – 2007 б. - № 2 (6). - С.
134-139.
Перебора Е. А. Экологические особенности Platanthera chlorantha
(Сuster) Reichenb. (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа / Е.
А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2007 в. - Т. 3. - № 3. - С. 26-45.
Перебора Е. А. Экологические особенности Cephalantera rubra (L.)
Rich. (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора //
Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2007 г. - Т. 3. - № 4. - С. 12-29.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Orchis
punctulata Stev. ex Lindl. (Orchidaceae Juss.) на Северо-Западном Кавказе /
Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2007 д. - Т. 3. - № 4.- С. 4263.
Перебора Е. А. Экологические особенности местообитаний Listera
ovata (L.) R. Br. в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора //
Экол. Вестик Сев. Кавказа. – 2008. - Т. 4. - № 1. - С. 40-61.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Neottia nidus-avis
(L.) Rich в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол.
Вестник Сев. Кавказа. – 2008 а. - Т. 4. - № 1. - С. 72-95.
Перебора Е. А. Экологические особенности местообитаний
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch в условиях Северо-Западного Кавказа /
Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2008 б. - Т. 4. - № 1. - С.
101-125.
Перебора Е. А. Экологические аспекты формирования ценопопуляций
Orchis purpurea Huds. на Северо-Западном Кавказе / Е. А. Перебора // Экол.
Вестник Сев. Кавказа. – 2008 в. - Т. 4. - № 2. - С. 59-81.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Orchis militaris L.
на Северо-Западном Кавказе / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа.
– 2008 г. - Т. 4. - № 2. - С. 88-105.
Перебора Е. А. Особенности развития некоторых тубероидных орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол. Вестник
Сев. Кавказа. – 2008 д. - Т. 4. - № 2. - С. 106-124.
Перебора Е. А. Экология местообитаний и развития Cephalanthera
damasonium (Mill.) Druce в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2008 е. - Т. 4. - № 3. - С. 46-66.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Gymnadenia
conopsea (L.) R.Br. в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора //
Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2008 ж. - Т. 4. - № 3. - С. 67-82.
Перебора Е. А. Экология местообитаний и особенности развития
Epipactis helleborine (L.) Crantz в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А.
Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2008 з. - Т. 4. - № 4. - С. 52-68.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Dactylorhiza
urvilleana (C. Rich) Czer. в условиях Северо-Западного Кавказа/ Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа.- 2008 и. - Т. 4. - № 4. - С. 81-97.
397
398
Перебора Е. А. Микроорганизмы и почвенная фауна в местообитаниях
Limodorum abortivum (L.) Sw. (Orchidaceae Juss.) на Северо-Западном Кавказе / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. - 2009. - Т. 5. - № 1. - С.
36-44.
Перебора Е. А. Экологические особенности развития Epipactis
microphylla (Ehrh.) Sw. в условиях Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2009 а. - Т. 5. - № 2. - С. 51-55.
Перебора Е. А. Эколого-фитоценотические особенности развития короткокорневищных орхидных / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. - 2010. - Т. 6. - № 1. - С. 62-88.
Перебора Е. А. Особенности почвенного покрова местообитаний короткокорневищных орхидных Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора //
Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2010 а. - Т. 6. - № 2. - С. 42-60.
Перебора Е. А. Эколого-морфологические характеристики побегов орхидныхСеверо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев.
Кавказа. – 2010 б. - Т. 6. - № 2. - С. 67-87.
Перебора Е. А. Эколого-фитоценотические особенности развития тубероидных орхидных / Е. А. Перебора // Экол. Вестник Сев. Кавказа. – 2010
в. - Т. 6. - № 3. - С. 61-85.
Перебора Е. А. Особенности почвенного покрова местообитаний тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол.
Вестник Сев. Кавказа. – 2010 г. - Т. 6. - № 4. - С. 37-62.
Перебора Е. А. Особенности почвенного покрова местообитаний тубероидных орхидных Северо-Западного Кавказа / Е. А. Перебора // Экол.
Вестник Сев. Кавказа. – 2010 д. - Т. 6. - № 4. - С. 37-62.
Пивкин М. В. Микобиота тиса остроконечного (Taxus cuspidate Seibold
et Zucc.) в Приморском крае / М. В. Пивкин, Л. Н. Егорова // Микол. и фитопатол. - 1988. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 34-39.
Поварницын В. А. Типы лесов Черноморского побережья между реками Сукко и Пшадой / В. А. Поварницын // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3.
Геоботаника. - 1940. - Вып. 4. - С. 633-709.
Поддубная-Арнольди В. А.Орхидеи и их культура / В. А. ПоддубнаяАрнольди, В. А Селезнева. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. – 175 с.
Полынова Н. А. Биологические особенности видов рода Венерин башмачок в условиях Хакасской автономной области / Н. А. Полынова, Л. Д.
Утёмова // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и
проблемы их охраны. - 1982. - С. 78-81.
Полякова Г. А. Популяция Cypripedium calceolus L. в подмосковном
заповеднике "Горки" / Г. А. Полякова, Р. А. Ротов, А. Н. Швецов // Бюл. Гл.
ботан. сада РАН. - 1999. - № 177. – С. 68-73.
Попов А. П. Лекарственные растения в народной медицине / А. П. Попов - Киев: Здоровье, 1970. – 314 с.
Пояркова Т. Ф. Очерк растительности хребта Маркотх на СевероЗападном Кавказе / Т. Ф. Пояркова // Изв. Главн. бот. сада СССР. - 1927. - Т.
26. - Вып. 3. - С. 235-251.
Протопопова В. В. Род ятрышник / В. В. Протопопова // Хорология
флоры Украины. - Киев, 1986. - С. 156-161.
Прутенская М.Д. Микрофлора и грибные болезни растений семейства
Orchidaceae / М.Д. Прутенская, И.А. Пучкова // Охрана и культивирование
орхидей. - Киев: Наукова думка, 1983. - С. 103-105.
Работнов Т. А. Опыт определения возраста у травянистых растений / Т.
А. Работнов // Ботан. журн. - 1946. – Т. 31. - № 5. - С. 24.
Работнов Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многих
травянистых растений // Успехи соврем. биол. - Т. 29. - № 1. - 1947. - С. 133.
Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники. - М.: Изд-во АН СССР,
1950. - С. 465-484.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в
луговых ценозах/ Т. А. Работнов // Тр. / БИН АН СССР. - Сер. 3. Геоботаника. – 1950 а. - Вып. 6. - С. 7-204.
Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни
у травянистых растений / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. - М.-Л.:
Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 249-262.
Работнов Т. А. О консорциях / Т. А. Работнов // Бюлл. МОИП, отд.
биол. - 1963. - Т. 74. - Вып. 4. - С. 109-116.
Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в
сообществе / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. - М.-Л. Наука, 1964. –
270 с.
Работнов Т. А. Значение консортивных связей в определении взаимных
отношений растений в фитоценозах / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд.
биол. - 1970.- Т. 75. - Вып. 2. - С. 68-75.
Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения
“стратегии жизни” видов растений / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд.
биол. - 1975. - Т. 80. - Вып. 2. - С. 5-17.
Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд./ Т. А. Работнов. -М.: Изд-во
МГУ, 1983. – 292 с.
Работнов Т. А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотических популяций / Т. А. Работнов // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы.
Отд. биол. - 1985. - Т. 90. - Вып. 1. - С. 103-107.
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое
исследование земель / Л. Г. Раменский. - М.: Сельхозгиз, 1938. – 609 с.
Раменский Л. Г. Избранные работы, проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский -Л.: Наука, 1971. – 330 с.
399
400
Россолимо Л. Л. Озера / Л. Л. Россолимо, Н. Я. Миронова, Р. Б. Тарвердиев, Ш. А. Шахбазян, В. Е. Иогансон // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. - М.: Наука, 1966. – С. 155-160.
Роллов А. Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение,
свойства и применение / А. Х. Роллов. - Тифлис, 1908. – 599 с.
Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы / С. Руссель. - М., 1977. 224 с.
Рутовский Б.Н. Дикорастущие душистые растения Крыма / Б. Н. Рутовский // Тр. / научн. Химико-фармацевт. ин-та. – 1925. - Вып. 1. - С. 22-26.
Салина О. А. Виды грибов рода Trichoderma в почвах Литовской ССР /
О. А. Салина // Микол. и фитопатол. - 1981. - Т. 15. - Вып. 2. - С. 101-105.
Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей
в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. - М.: Наука,
1981. – 231 с.
Сергин С Я. Климат и природопользование Краснродарского Причерноморья / С. Я. Сергин, Е. А. Яйлин, С. Н. Цай, И. А. Патехина. - СПб.: Издво РГГМУ, 2001. – 188 с.
Серебряков И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных
лесов / И. Г. Серебряков // Вестн. МГУ. - 1947. - № 6. - С. 75-108.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений
/ И. Г. Серебряков - М.: Сов. наука, 1952. – 391 с.
Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях / И. Г. Серебряков //
Ученые записки МГПИ. - 1954. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 3-20.
Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника - М.-Л., 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Серебрякова Т. И. //
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82. - Вып. 5. - С. 84-169.
Серебрякова Т. И. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных / Т. И. Серебрякова, Л. В. Петухова // Бюл.
МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 6. - С. 90-99.
Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы:
структура, спектры и эволюция. - М., 1981. - С. 161-179.
Сидорова И. И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными
грибами / И. И. Сидорова // Итоги науки и техники. Сер. Защита раст. - М.:
ВИНИТИ, 1980. - Т. 2. - С. 116-157.
Сизова Т. П. Некоторые вопросы микоризообразования у двух видов
семейства Orchidaceae / Т. П. Сизова, М. Г. Вахрамеева // Охрана и культивирование орхидей. - Киев: Наукова думка, 1983. - С. 41-43.
Сизова Т. П. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника
Фукса в зависимости от их возрастного состояния / Т. П. Сизова, М. Г. Вахрамеева // Вестн. Моск. ун-та. Сер.16. Биология. - 1984. - № 2. - С. 27-32.
Сизова Т. П. Особенности микоризообразования некоторых видов семейства орхидных флоры СССР / Т. П. Сизова, О. Б. Наумова, М. Г. Вахрамеева // Охрана и культивирование орхидей. - М.: ГБС АН СССР, 1986. - С.
27-32.
Скрипчинский В. В. Годичные циклы развития некоторых луковичных
и корневищных видов растений Ставропольской флоры / В. В. Скрипчинский, Вл. В. Скрипчинский // Материалы по изуч. Ставропольского края. 1960. - Вып. 10. - С. 222-224.
Скрипчинский В. В. Методика изучения и графического изображения
морфогенеза монокарпического побега и ритмов сезонного развития травянистых растений / В. В. Скрипчинский, Ю. А. Дударь, Вл. В. Скрипчинский,
Г. Т. Шевченко // Тр. / Ставроп. НИИ сельского хоз-ва. - 1970. - Вып. 10. - Ч.
2. - С. 3-15.
Смелов С. П. Биологические основы луговодства. Вегетативное возобновление луговых злаков и вопросы рационального использования пастбищ
и сенокосов / С. П. Смелов. - М.: Сельхозгиз, 1947. – 232 с.
Смирнов А. В. Об изменении позиций некоторых орхидных в лесах
средней Сибири / А. В. Смирнов // Научн. докл. высш. шк., биол. науки. 1969. - № 8. - С. 79.
Смирнова Е. С. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / Е. С. Смирнова, Л.
Б. Заугольнова, Н. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Ценопопуляции растений
(Основные понятия и структура). - М.: 1976. - С. 11-13.
Смирнова Е. С. Методы определения морфологических структур у орхидей / Е. С. Смирнова // Бюл. Глав. Ботан. сада АН СССР. - 1984. - Вып.
132. - С. 71.
Смирнова Е. С. Морфологическая классификация побеговых систем
орхидных / Е. С. Смирнова // Журн. общ. биол. - 1986. - Т. 47. – № 4. - С.
505-519.
Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнова. - М.: Наука, 1987. - 205 с.
Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных / Е. С. Смирнова. - М., 1990. - 208 с.
Смольянинова Л. А. Orchidaceae Juss. // Флора Европейской части
СССР / Л. А. Смольянинова. - Л.: Наука, 1976. - С. 10-59.
Смольянинова Л. А. Сем. Orchidaceae Juss. – Ятрышниковые / Л. А.
Смольянинова // Флора европейской части СССР. М.; Л., 1976. - Т. 2. - С.
10-59.
401
402
Собко В. Г. Систематический и географический анализ орхидных Украины в связи с их интродукцией и охраной / В. Г. Собко, О. М. Нефедова,
Т. Г. Дубенец // Интродукция и акклиматизация растений. - 1985. - Вып. 4. С. 33-36.
Собко В. Г. Орхiдеi Украiни / В. Г. Собко - К.: Наукова думка, 1989. –
192 с.
Соболевская К. А. Интродукция растений и проблемы охраны генофонда природной флоры / К. А. Соболевская // Бюл. Глав. Ботан. сада АН
СССР. -1975. - Вып. 135.- С. 3-6.
Соболевская К. А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры / К. А. Соболевская // Бюл.
Глав. Ботан. сада АН СССР. – 1975а. - Вып. 95. - С. 11-17.
Соляник Г. М. Почвы Краснодарского края / Г. М. Соляник // Краснодар: Краснодарск. книжн. Изд-во, 1986. – 64 с.
Ставровская Л. А. Эколого-биологические особенности Венерина
башмачка в условиях Березинского заповедника / Л. А. Ставровская // Заповедники Белоруссии. - Минск: Урожай, 1984. - С. 32-40.
Степаненко Б. Н. О химической природе так называемого салепманана
/ Б. Н. Степаненко, Н. К. Щербухина // Докл. АН СССР. - Т. 151. - № 4. 1963. - С. 967-970.
Степанов Н.А. Дубравы Северного Кавказа / Н. А. Степанов // Дубравы
СССР. - М.; Л.: Гослесбумиздат. 1952. – Т. 4. – С. 73-266.
Стецук Н. П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций
некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург, 2004. - 23 с.
Стецук Н. П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных
Южного Приуралья / Н. П. Стецук // Особь и популяция - стратегий жизни:
сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа: Изд.
дом «Вилли Окслер», 2006. - Ч. 2. - С. 361-366.
Стецук Н. П. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья / Н. П. Стецук // Вестник
ОГУ. - 2006. - № 4. - С. 93-96.
Стецук Н .П. Орхидные на охраняемых природных территориях Южного Приуралья / Н. П. Стецук // Вестник ТвГУ. – Сер. Биология и экология.
– Тверь: Изд-во ТвГУ, 2007. - Вып. 4. - № 8(36). - С. 133-137.
Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций
Epipactis helleborine (L.) Crantz на территории Южного Приуралья / Н.П.
Стецук // Вестник ОГУ. - 2008. - № 5 (87). - С. 134-137.
Стецук Н.П. Экологическеи особенности Platanthera bifolia (L.) Rich на
территории Южного Приуралья / Н.П. Стецук // Вестник ОГУ. - 2010. - № 6
(112). - С. 34-37.
Сукачёв В. Н. Избранные труды / В. Н. Сукачёв - Л.: Наука, 1972. - Т.
1. – 417 с.; 1973. - Т. 2. - 352 с.; 1975. - Т. 3 – 543 с.
Суюндуков И. В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций
некторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан):
Автореф. дис. … канд. биол. наук / И.В. Суюндукова; Перм. гос. ун-т. –
Пермь, 2002. – 19 с.
Суюндуков И. В. Онтогенетические тактики и стратегия Neottia nidusavis (L.) Rich на Южном Урале / И. В. Суюндуков, Ф. З. Каипов // Методы
популяционной биологии: Сб. матер. докл. 7 Всерос. популяционного семинара (часть 1). – Сыктывкар, 2004. – С. 207-208.
Татаренко И. В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / И. В. Татаренко. - М.,
1991. - 24 с.
Татаренко И. В. Морфология побеговых систем и жизненные формы
орхидных Приморского края / И. В. Татаренко // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. - Вып. 170. - С. 59-72.
Татаренко И. В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края
/ И. В. Татаренко // Бот. журн. - 1995. - Т. 80. - № 8. - С. 64-72.
Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны / И. В. Татаренко - М., 1996. - 207 с.
Татаренко И. В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis
(Orchidaceae) / И. В. Татаренко // Бот. журн. - 2002. – Т. 87. - № 11. – С. 6067.
Татаренко И. В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края / И. В. Татаренко, В. П. Верхолат, М. В. Ракова //
Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1999. – Т. 104. - Вып. 1.
- С. 54-58.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. - М.-Л.: Наука, 1966. – 611 с.
Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: Т. 6. Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян. - М.: Просвещение, 1982. - С. 248-275.
Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В.А. Терехова. – М.: Наука. 2007. - 215 с.
Тихонова М. Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства орхидных: Автореф. дисс. … канд. биол. наук / М. Н.
Тихонова. - Л., 1972. - 19 с.
Тихонова М. Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых
представителей трибы Orchideae / М. Н. Тихонова // Ботан. журн. - 1983. - Т.
68. - № 5. - С. 648-682.
Торосян Г. К. Ботанико-географический анализ кавказских видов семейства ORCHIDACEAE Juss. / Г. К. Торосян // Биол. журн. Армении. 1987. - С. 39-49.
403
404
Турова А. Д. Лекарственные растения СССР и их применение / А. Д.
Турова - М.: Медицина, 1974. – 423 с.
Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А. А. Уранов
// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967.
- С. 3-8.
Уранов А. А. Большой жизненный цикл и возрастной cпектр ценопопуляций цветковых растений / А. А. Уранов // Тезисы докладов / Вестн. сооб. Бот об-ва. - Киев, 1973. – 146 с.
Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция
времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Научн.
докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. Пейл - М., 1982. –
344 с.
Флеров А. Ф. Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа. Часть 1. Растительность полуострова Абрау и побережья АнапаНовороссийск / А. Ф. Флеров, В. А. Флеров // Тр. / Сев.-Кавк. ассоц. научн.исслед. инст. - 1926. - Т. 8. - С. 1-94.
Флора Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1976. - Т. II. – 236 с.
Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. IV. - С. 589-790.
Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях /
Я. Р. Франклин // Биология охраны природы. - М.: Мир, 1983. - С. 160-174.
Фридланд В. М. Почвы / В. М. Фридланд // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. - М.: Наука, 1966. – С. 187-222.
Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине / С. С. Харкевич - Киев: Наукова думка, 1966. – 300 с.
Харкевич С. С. Задачи ботанических садов по охране редких и исчезающих видов растений / С. С. Харкевич // Вопросы ботанических объектов.
- Л.: Наука, 1971. - С. 25-29.
Харли Дж. Л. Биология микоризы / Дж. Л. Харли // Микориза растений. - М.: Сельхозгиз, 1963. - С. 15-245.
Харченко М. С. Лiкарськi рослини i iх застосування в народнiй
медицицинi / М. С. Харченко, В. I. Сила, Л. Й. Володарский - Киiв: Здоров’я, 1971. – 328 с.
Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений / А. П. Хохряков. - М.:
Наука, 1981. - 168 с.
Цавкелова Е. А. Миктобиота поверхности корней орхидных / Е. А.
Цавкелова, Т. А. Чердынцева, Е.С. Лобакова, Г. Л. Коломейцева, А. И. Нетрусов / Микробиология. - 2001. - Т. 70. - № 4. - С. 567-573.
Цавкелова Е. А. Грибы, ассоциированные с корнями орхидей, в условиях оранжереи / Е. А. Цавкелова, А. В. Александрова, Т. А. Чердынцева, Г.
Л. Коломейцева, А. И. Нетрусов // Микология и патология. - 2003. - Т. 37. Вып. 4. - С. 57-63.
Царевская Н. Г. Любка двулистная / Н. Г. Царевская // Биол. флора
Моск. обл. - Вып. 2. - М.: Изд-во Моск.ун-та, 1975. - С. 11-18.
Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / Под ред.
А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. - М., 1976. - 216 с.
Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). - М.:
Наука, 1977. - 131 с.
Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Под
ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. - М., 1988. - 184 с.
Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения). - М.: Наука,
1988. – 182 с.
Цицин Н. В. Задачи ботанических садов в области охраны растений /
Н. В. Цицин // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1975. - Вып. 95. - С. 11-17.
Чайлахян М. Х. О терминологии онтогенеза растений / М. Х. Чайлахян,
Н. П. Аксенова, В. И. Кефели. - М.: Наука, 1973. – 39 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР / С. К. Черепанов. -Л.:
Наука, 1981. – 510 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья,
1995. - 990 с.
Чернова Н. М. Экология / Н. М. Чернова, А. М. Былова. - М.: Просвещение, 1981. – 255 с.
Шалыт М. С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения / М. С. Шалыт // Полевая геоботаника. - М.;
Л., 1960. - Т. 2. - С. 163-208.
Шенников А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. - Л.: ЛГУ,
1964. – 447 с.
Широков А.И. Культивирование орхидей европейской России // А.И.
Широков, Г.Л. Коломейцева, А.В. Буров, Е.В. Каменева / Нижний Новгород, 2005. – 64 с.
Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные
кормовые угодья / Е. В. Шифферс. - М., Л.: Изд. АН СССР, 1953.- 400 с.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. -Л.,
Изд-во ЛГУ, 1984. – 288 с.
Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока / А.
И. Шретер. - М.: Наука, 1975. – 328 с.
Юрцев Б А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники /
Б. А. Юрцев // Пробл. экол. морфологии растений. - М., 1976. - С. 9-44.
Ярошенко П. Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов / П. Д.
Ярошенко. - М.: «Просвещение», 1969. - 200 с.
Ackerman J. D. Pollination biology of Listera cordata (Orchidaceae) / J. D.
Ackerman, M. R. Mesler // Am. j. bot. - 1979. - V. 66. - P. 820-824.
405
406
Alexander C. Variation im symbiotic activity in Rhizoctonia isolates from
Goodyera repens mycorrhizas / C. Alexander, G. Hadley // Trans. British mycol.
soc. – 1983. - V. 80. - № 1. - P. 99-106.
Alexander C. Seasonal changes in populations of the orchid Goodyera
repens Br. and it’s mycorrhizal development / C. Alexander, J. Alexander //
Trans. Bot. Soc. Edinburgh. - 1984. - V. 44. - № 3. - P. 219-227.
Anderson P. Ecological restoration and creation / P. Anderson // Nat. Trust
and Coserv. 100 Yars on: Proc. Conf., London, 20-21 June, 1994/boil. J. Linn,
Soc., 1995. - V. 56. Suppl. A. - P. 187-211.
Appendix S. The IUCN Red Data Book Categories / S. Appendix // The biological aspects of Rare Plant conservation: Proc. of an Internat. Conf. held et
Cambridge, England, 14-19 July 1980. - Chichester etc., 1981. – App. 3. – P.
531-540.
Arditti J. Factorss affecting the germination of orchid seeds / J. Arditti //
Bot. Rev. - 1966. - V. 33. - P. 1-97.
Arditti J. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium / J. Arditti, J. D. Michaud, P. L. Healey
// Amer. Juorn. Bot., 1979. V. 66. - P. 1128-1137.
Arditti J. Morphometry of orchid seeds. 2. Native California and related
species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis / J. Arditti, J. D.
Michaud, P. L. Healey // Amer. Juorn. Bot.,1980 a. - V. 67. - P. 347-360.
Arditti J. Morphometry of orchid seeds. 2. Native California and related
species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes / J. Arditti, J. D.
Michaud, P. L. Healey // Amer. Juorn. Bot. - 1980 b. - V. 67. - P. 508-518.
Ark P. A. Fungal and bacterial Discases of Orchids / P. A. Ark // The Orchids (a scientific survey). - New York, 1959. - P. 419-430.
Averyanov L. A review of the genus Dactylorhiza / L. Averyanov // Orchid
biology. Reviews and perspectives, 5. - Portland: Timber Press,1990. - P. 159206.
Averyanov L.V. Orchids of the Caucasus / L. Averyanov // Ber. Arbeitskrs.
Heim. Orchid. - 1994. - Vol. 11. - № 2. - P. 4-45.
Bar M. Le Sabot de Venus: Le colloque de l'Association francaise pour la
Conservation des Especes vegetales (AFCEV) "Gestion de la biodiversite: Realisations concretes", Nancy, nov., 2000. / M. Bar // Rev. forest, fr. 2001. Num.
spec. С. 364-365.
Bisset J. A revision of genus Trichoderma. (III). Section Pachybasidium //
Can. J. Bot. 1991 b. Vol. 69. P. 2373-2417.
Bernard N. Houvelles especes d’endophyte d’Orchidees / N. Bernard // C.
R. Acad. Sci. - Paris, 1905. – V. 140. - P. 1272-1273.
Bernard N. L’evolution dans la symbiose / N. Bernard // Ann. Sci. Nat. Bot.
-1909. - V. 9. - P. 1-96.
Booth C. The genra Fusarium / C. Booth // Kew:. Coom. Mycol. Inst., 1971.
237 p.
Bowles M. L. The taiigrass prairia orchids Platanthera leucophasa (Nutt.)
Lindl. and Cypripedium candidum Mubl. ex Willd.: some aspects jf their status,
biology and ecology and implications toward management / M. L. Bowles // Natural Areas. - 1983. - V. 3. - P. 14-377.
Brown H. On the organs and mode of the fecundation in Orchideae and
Asclepiadae / H. Brown // Trans. Linn. Soc. London. - 1833. - V. 16. - P. 685745.
Burgeff H. Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der
Pflanze / H. Burgeff – Jena: G. Fischer, 1909. – 220 s.
Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen / H. Burgeff - Jena, G. Fischer,
1936. – 312 s.
Burges A. On the significance mycorrhiza / A. Burges // New Phytol. –
1936а. - V. 35. - № 2. - P. 117-131.
Burgeff H. Mycorrhiza of Orchids // The Orchids - a scientific survey / H.
Burgeff. - New York, 1959. - P. 361-395.
Burges A. The defensive mechanism in orchid mycorrhiza / A. Burges //
New Phytol. – 1939 а. - V. 38. - № 4. - P. 273-283.
Burges A. Soil fungi and root infection / A. Burges // Broteria. – 1939 b. V. 8. - P. 1-18.
Catling P. M. Polination of northeastern North American Spirantes
(ORCHIDACEAE) / P. M. Catling // Can. J. Bot. – 1983. - V. 61. - P. 1080-1093.
Catling P.M. Autogamy in eastern canadian Orchidaceae: a review of current Knowledge and some new observations / P. M. Catling // Nat. Can. (Rev.
Ecol. Syst.). – 1983а. - V. 110. - P. 37-53.
Chen S. C. The origin and early differentiation of the Orchideae and
Asclepiadae / S. C. Chen // Trans. Linn. Soc. London. - 1983. - V. 16. - P. 685745.
Clements M. A. A preliminary report on the symbiotic germination of European terrestrial orchids / M. A. Clements, H. Muir, P. J. Cribb // Kew Bull. 1986. - V. 41. - № 2. - P. 437-445.
Clements M. A. Orchis mycorrhizal associations / Clements M. A. //
Lindleyana. 1988. Vol. 3, N 2. P. 73-86.
Curtis J.T. Non-specificity of orchid mycorrhizal fungi / J. T. Curtis // Proc.
Soc. Exp. Bio. and Med. – 1937. - V. 36. - P. 43-44.
Curtis J.T. The relation of the specificity of orchid mycorrhizal fungi to the
problem of symdiosis / J. T. Curtis // Am. J. Bot. - 1939. - V. 26. - P. 390-398.
Darvin Ch. On the various contrivances by which british and foreign orchids
are fertilized / Ch. Darvin. – London, 1962. – 365 p.
Domsch K. H.Compendium of soil fungi / K. H. Domsch, W. Jams, T. H.
Anderson // London: Academic Press, 1980. - 859 p.
407
408
Dowme D. The germination of Listera ovata (L.) R. Br. / D. Dowme //
Trans. Bot. Soc. Edinburgh, 1949. № 2. P. 126-130.
Downie P. G. On the germination and growth of Goodyera repens / P. G.
Downie // Trans. Pres. Bot. Soc. Edinb. - 1943. - V. 33. - P. 383-390.
Downie P. G. Rhizoctonia solani and orchid seed of Goodyera repens / P. G.
Downie. -Trans. and Proc.Bot.soc.Edinburgh. – 1959. - V. 37. - P. 279-285.
Dressler R. L. The Orchids: natural history and classification. / R. L. Dressler. - Cambrige: Harvard Univ. Press, 1990. - 332 p.
Farrel L. Orchis militaris L. (O. galatea Poir., O. rivini Gonau., O.
taphrosanthes Willd. Et Sw.) / L. Farrel // The Biol. Flora of the British Isles. №
160 // Journ. Ecol. Flora of the British Isles.№ 160 // Journ. Ecol. 1985. Vol. 73.
P. 1041-1053.
Frankland J. C. Ecological methods of observing and quanti-fying soil fungi
/ Frankland J. C. // Trans. Mycol. Soc. Japan. - 1990. - V. 31. - P. 89-101.
Füller F. Platanthera, Gymnadenia, Leucorhis, Neottianthe / F. Füller. Wittenberg Lutherstadt. Ziemsen, 1978. – 64 s.
Garay L. A. On the origin of the Orchidaceae. / L. A. Garay. -Bot. Mus.
Learl. Harv. Univ. - 1960. - V. 19. - P. 57-96.
Garay L. A. Evolutionary sidnificance of geographical distribution of Orchids / L. A. Garay // Proc. Fourth World Orchid Conference, Singapore. - 1964.
- P. 170-187.
Gerlach W. The genus Fusarium – a pictorial atlas. / W. Gerlach, H. Nirenberg // Berlin: Komm. Paul Parey, 1982. 406 p.
Godfery M. J. Natural orchid hybrids / M. J. Godfery // Genetica. - 1927. V. 9. - P. 19-38.
Groff A. The relation of root systems to shoot systems in vascular plants /
A. Groff, P. R. Kaplan // Bot. Rev. - 1988. - V. 54. - № 4. - P. 387-422.
Hadley G. Non-specificity of symbiotic infection in orchid mycorrhiza / G.
Hadley // New Phytol. - 1970. - V. 69. - P. 1015-1023.
Hadley G. Fine structure of the host-fungus interface in orchid mycorrhiza /
G. Hadley, R. P. C. Jonson, D.A. John // Planta. - 1971. - V. 100. - № 3. - P. 191199.
Hadley G. Analysis of the post-infection growth stimulus in orchid
mycorrhiza / G. Hadley, B. Willianson // New Phytol. – 1971а. - V. 70. - № 3. P. 445-455.
Hadley G. Organisation and fine structure of orchid mycorrhiza / G. Hadley
// Endomycorrhizas. - London, Acad. press, 1975. - P. 335-351.
Hadley G. Orchid diseases - a compendium / G. Hadley, M. Arditti, J.
Arditti // Orchid biology: reviews and perspectives, 4. - Cor-nell Univ. Press, Ithaca, London, 1987. - P. 261-329.
Hagerup O. Bud autogamy in some northen orchids / O. Hagerup //
Phytomorphology. - 1952. - V. 2. - № 1. - P. 51-60.
Halle F. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbers
tropican / F. Halle, R. A. A. Oldeman. - Paris: Mason, 1970. - 178 p.
Halle F. Tropical trees and forest: an architectural analysis / F. Halle, R. A.
A. Oldeman, P. B. Tomlinson. - Berlin: Springer, 1978. - 441 s.
Harding J. W. A hybrid population of Habernaria and variation in
Habephariglottes / J. W. Harding // Castanea. - 1961. - V. 26. - P. 120-123.
Harvais G. The relations between host and endophyte in orchid mycorrhiza /
G. Harvais, G. Hadley // New Phytol. - 1967. - V. 66. - № 2. - P. 205-215.
Harvais G. Notes of the biology of some native orchids of Thunder Bay,
their endophytes and symbionts / G. Harvais // Can. J. Bot. - 1974. - V. 52. - P.
451-460.
Hijner I. Orchid mycorrhiza vitamin production and requirements by
symbionts / I. Hijner, J. Arditti //Am. J. Bot. - 1973. - V. 60. - № 8. - P. 829-835.
Hutchings M. J. The population biology of the early spider orchid, Ophrys
sphegoides Mill. 2. Temporal patterns in behaviour / M. J Hutchings. // Ecol. 1987. - V. 75. - № 3. - P. 729-742.
Inoue K. On two putative natural hybrids of Platanthera (ORCHIDACEAE)
from Japan / K. Inoue // J. Jap. Bot. - 1983a. - V. 58. - P. 185-192.
Inoue K. Systematics of the genus Platanthera (ORCHIDACEAE) in Japan
and adjacent regions with special referens to pollination / K. Inoue // J. Fac.
Sci .Univ. Tokyo, Sect. 3 (Bot.).- 1983b. - V. 13. - № 3. - P. 285-374.
Irmish T. Beitrage zur Biologia und Morphologia der Orchideen / T. Irmish
- Leipzig, 1853. - 82 s.
Jensen D. P. Virus diseases of Orchids / Jensen D. P. // The Orchids - a scientific survey. - New York, Ronald, 1959. - P. 431-458.
Joung D. P. Studies in the British Epipactis 6. Same furthen notes on E.
phyllantnes / D. P. Joung // Watsonia. - 1962. - P. 136-139.
Kallunki A. Reproductive biology of mixed-species populations of
Goodyera (ORCHIDACEAE) in Northen Michigan / A. Kallunki // Brittoni. 1981. - V. 33. - № 2. - P. 137-155.
Katiyar R. S. Mycorrhizal infections of epiphytic orchids in tropical forests
of Meghalaya (India) / R. S. Katiyar, G. D. Sharma, R. R. Mishara // J. Ind. Bot.
Soc. 1986. - Vol. 65. - P. 329-334.
Knudson L. Futher observation on non-symbiotic germination of orchid
seeds / L. Knudson // Bot. Gaz. - 1924. - V. 77. - P. 212-219.
Knudson L. Phisiological investigations on orchid seed germination / L.
Knudson // Proc. Int. Congr. Plant Sci. 2. - 1926. - P. 1183-1189.
Kolon K. Ecologiczna charakteystyka populacji Chephalanthera longifolia
(L.) Fritsch na Lysej Gorze K. Rzasnika / K. Kolon, J. Dudzic, J. Krawczyk, A.
Sadowska // Prace Bot. - T. LVII. -№ 1515. - Wroclaw, 1993. - S. 99-104.
409
410
Krukowski-Zdanovicz J. Ecologiczna struktura populacji Epipactis
helleborine (L.) Crantz w Gorze Slaskiej / J. Krukowski-Zdanovicz, J. Sarosiek //
Prace Bot. - T. LVII. - № 1515. - Wroclaw, 1993. - S. 55-62.
Kumazawa M. Morphology and development of the sinker in Pecteilis
radiata (Orchidaceae) / M.Kumazawa // Bot. Mag. Tokyo. - 1956. - № 69. - P.
455-461.
Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Perularia, it's morphology
and development / M. Kumazawa // Phytomorphology. - 1958. - Vol. 8. - № 1-2.
- P. 137-145.
Land D. T. Orchids of Britain: a field quide / D. T. Land. – Oxford: Oxford
Univ. Press, 1980. – 213 p.
Lücke E. Samenstructur und Samenkeitung eüropaischer Orchideen nach
Veyret sowie Weilere Untersuchugen (T.15) / Lücke E. // Orchidea. - 1984. - V.
35. - № 4. - P. 153-158.
Marczonek K. Environmental variability of Cephalanthera longifolia (L.)
Fritsch in Lower Silesia / Marczonek K. // Proceed. Symp. Biology and Ecology
of Europ. Ovchids. Acta Univ. Вratislawiensis, 1990. - № 1055. - P. 161-172.
Massey J. R. Species biology, the key to plant preservation / J. R. Massey,
P. D. Whitson // Rhodora. - 1980. - V. 82. - № 829. - P. 97-103.
Nemeth F., Tvanyi E. Morphometrical studies on the Hungarian representatives of Ophrys sclopax Cav.agg. (ORCHIDACEAE) / F. Nemeth, E. Tvanyi //
Stud. Bot. Hung. - 1986. - V. 19. - P. 99-114.
Nieuwdorh P. J. Some observations with light and electron microscope on
the endotrophic mycorrhiza of orchids / P. J. Nieuwdorh //Acta bot. neerl. - 1972.
- V. 21. - P. 128-144.
Nilsson L. A. Pollination ecology and adaptation in Platanthera chlorantha
(ORCHIDACEAE) / L. A. Niisson // Bot. Notiser. – 1978 a. - V. 131. - P. 35-51.
Nilsson S. Orchids of Northen Europe / S. Nilsson. - Pengium Books Ltd.,
1979.– 146 p.
Nilsson L. A. Pollination ecology of Epipactis palustris (ORCHIDACEAE) /
L. A. Niisson // Bot. Notiser. – 1978 b. - V. 131. - P. 365-368.
Nilsson L. A. Anthecological studies on the Lady’s Slipper: Cypripedium
calceolus (ORCHIDACEAE) / L. A. Nilsson // Bot. Notiser. – 1979 a. - V. 132. P. 329-347.
Nilsson L. A. The pollination ecology of Herminium monorchis
(ORCHIDACEAE) / L. A. Nilsson // Bot. Notiser. – 1979b. - V. 132. - P. 537549.
Nilsson L. A. The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae) / L.
A. Nilsson // Nord. J. Bot. 1981. - № 1(4). - P. 461-480.
Nilsson L. A. Characteristics and distribution of intermediates between
Platanthera bifolia and P. chlorantha (ORCHIDACEAE) in the Nordic countries /
L. A. Nilsson // Nord. J. Bot. - 1985. - V. 1. - P. 407-419.
Nilsson L. A. Pollination ecology of Listera ovata (ORCHIDACEAE) / L. A.
Nilsson // Nord. J. Bot. - 1981. - V. 1. - P. 461-480.
Nilsson L. A. The evolution of the flowers with deep corolla tubes / L. A.
Nilsson // Nature. - 1988. - V. 334. - № 6178. - P. 147-149.
Ogura Y. Anatoms and morphology of the subterrain organs in some
Ochidaceae / Y. Ogura // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3. - 1953. – V 6. - P.
135-157.
Orchid biology: reviews and perspectives / Ed. J. Arditti, A. M. Pridgeon.
Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1997. - Vol. 7. 394 p.
Papavizas G. C. Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology and potential
for biocontrol / G. C. Papavizas // Annu. Rev. Phytopathol. 1985. Vol. 23. P. 23-54.
Perko M. Nachruf auf einige beteutende Orchideenbiotope und kritische
Situation einiger Orchideensippen Karintens / M. Perko // Carinthia II, 1995.- V.
105. - № 1. - S. 205-213.
Pijl L. Pollination mechanisms in orchids / Pijl L. // Reproductive biology
and taxonomy of vascular plants / Pijl L. The Bot. Soc. of the British Isles. 1966. - P. 61-75.
Plant pathology / Ed. G. N. Agrios. 4th ed. New York: Acad. Press, 1997. 635
p.
Prochazcka F. Orchideje nasi prirody / F. Prochazcka, V. Velisek. - Praha:
Ed. Academia Cesko-slovenske, 1983. - 279 s.
Purves S. Movement of carbon compounds between the partners in orchid
mycorrhiza / S. Purves, G.Hadley // Endomycorrhizas. – London: Acad. Press,
1975. - P. 175-194.
Raghavan V. Experimental embryogenesis in vascular plants / V. Raghavan.
- New York; San Francisco: acad. Press, 1976. – 603 p.
Rasmussen H. The vegetative architecture of Orchids / H. Rasmussen //
Lindleyana. - 1986. -V. 1. - № 1. - P. 42-50.
Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plants geography / C.
Raunkiaer. - Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.
Rifai M. A. A revision of genus Trichoderma / Rifai M. A. // Mycol. Pap.
1969. Vol. 116. P. 1-56.
Rodrigeues K. R. Preliminary study of endophytic fungi in a tropical pals /
K. R. Rodrigeues, G. J. Samuels // Mycol. Res. 1990. Vol. 94, N 6. P. 827-830.
Samuels G. J. Trichoderma - a review of biologi and systematics of the genus / G. J. Samuels // Mycol. Res. - 1996. - V. 100. - P. 923-935.
Schelpe E. A. Evolutionary trends in the Growth Forms of the Orchidaceae
/ E. A. Schelpe // J. Natal Univ. College. - 1944. - Sci. soc. - V. 4. - P. 3-10.
Scrugli A. Contribute alla conoscensa delle micorrize nelle Orchidaceae della Sardegna / A. Scrugli, S. Riess, F. Melis // Mycol. Ital. - 1986. - V. 15. - P. 6168.
411
412
Sharman B.C. The development of the sinker of Orchis mascula / Sharman
B.C. // J. Linn. Soc. Bot. - 1939. - V. 52. - № 342. - P. 145-158.
Shewiak C. J. United states terrestrial orchids: patterns and problem / C. J.
Shewiak // North Amer. terr. orchids: Symp. 2. Proc. and lect. - 1983. - Р. 4-60.
Silvertown J. W. Introduction to plant ecology / J. W. Silvertown.-New
York, 1982. – 209 p.
Smith E. E. Physiology and ecology of orchid mycorrhizae fungi with reference to seedling nutrition / Smith E. E. // New Phytol. - 1966. - V. 65. - P. 488499.
Smith W. Censusing, mapping and life history determination of prario white
fringed orchid (Platanthera pracellara) in Minnesota / W. Smith, N. Sather //
Summ. Wildlife Res. Proc. Find. - 1988. - P. 95-96.
Smith S. E. Forest occurrence of Trichoderma species – emphasis on potential organochlorine (xenobiotic) degradation / W. Smith // Ecotoxicology and
Enviromental Safety. 1995. - Vol. 32. - N. 2. - P. 1979-1983.
Stebbins G. L. Flowering plants: evolution above the species level / G. L.
Stebbins. - Cambridge, Harvard Univ. Press, 1994.
Stebbins G. L. Rarity of plant species: a symthesis viewpoint / Stebbins G.
L. // Rhodora. - 1980.- V. 82. - № 829. - P.77-86.
Stebbins G. L. Self-fertilisationand population varia-bility in higher plants /
Stebbins G. L. // Am. Nat. - 1957. - V. 91. - P. 337-354.
Stoutamire W. P. Flower biology of the Lady’s Slipper (ORCHIDACEAE):
Cypripedium / W. P. Stoutamire // Mich. Bot. - 1967. - V. 6. - P. 159-175.
Stoutamire W. P. Seed and seeding of native orchids // W. P. Stoutamire //
Michigan Botanist. - 1964. - P. 107-119.
Stoutamire W. P. Terrestrial orchid seedings / W. P. Stoutamire // Orchid:
scientific studies. - New York, 1974. - P. 101-129.
Summerhayes V.S. Wild Orchids of Britain / V. S. Summerhayes. – London: Collins, 1951. – 366 p.
Swamy B. G. L. Vascular anatomy of orchid flowers / B. G. L. Swamy //
Harvard. Univ. Bot. Mus. Leafl. - 1948. - V. 13. - P. 61-95.
Tamm C.O. Survival and flowering of some perennial herbs. 2. The behaviour of some Orchids on permanent plots / C.O. Tamm // Oikos. - 1972. - V. 23. P. 23-28.
Tanaka R. Speciation and Karyotypes in Spiranthes sinensis / R. Tanaka // J.
Sci. Hirisima Univ. - 1969. - Ser. B. Div. 2. - V. 12. - № 2. - P. 165-198.
Thien L. L. The mode of population in Habenaria obtusata
(ORCHIDACEAE) / L. L. Thien, F. Utech // Am. J. Bot. - 1970. - V. 57. - P.
1031-1035.
Thonda H. Seed morphology in ORCHIDACEAE: Dactylorchis, Orchis,
Ponerorchis, Chondradenia and Galeorchis / H. Thonda // Sci. Repts. Tohoku
Univ. - 1983. - V. 38, Ser. 4, № 3. - P. 253-268.
Tsukamoto Y. Instant media for orchid seed dermination / Y. Tsukamoto, K.
Kano, T. Katsuura // Bull. Amer. Orchid Soc. -1963. - V. 32. - P. 354-355.
Tyteca Daniel The specific diversity of Orchidaceae: An overview of contributions to the Belgian and European Floras over the 20th century // BBB 2001:
Botanical Biodiversity and the Belgian Expertise: Proceedings of a Symposium,
Meise, Oct., 2001. Meise, 2003. P. 45-58.
Vermeulen P. Studies on Dactylorchis / P. Vermeulen. - Ph. D. diss. univ. of
Amsterdam, 1947. – 180 p.
Veyret Y. Embryogonie comparee et blastogenie chez des orchidaceae
monandrae / Y. Veyret. – Paris, 1965. – 106 p.
Warcup J. H. factors affecting symbiotic germination of orchid seeds / J. H.
Warcup // Endomycorrisas. - London, Acad. Press, 1975. - P. 78-104.
Warcup J. H. Mycorrhizal associations of isolates of Sebacina vermifera / J.
H. Warcup // New Phytol. - 1988. - V. 110. - № 2. - P. 227-232.
Warcup J. H. Specificity of mycorrhizal association in same Australian terrestrial orchids/ J. H. Warcup // New Phytol. - 1971. - V. 70. - P. 41-46.
Warcup J. H. Studies on the occurrence and activity of fungi in a wheat-field
soil / J. H. Warcup // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1957. - V. 40. - P. 237-262.
Warcup J. H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids /
J. H. Warcup // New Phytol. - 1973. - V. 72. - P. 387-392.
Wells T. C. E. Changes in a population of Spiranhes spiralis (L.) Chevall at
Krocking. Hoe National Nature Reserv / T. C. E. Wells. - Bedfordshire, 1962 –
1965 // Journ. Ecol. - 1967. - V. 55. - № 1. - P. 83-99.
Wells T. C. E. Popularion ecology of terrestrial orchids / T. C. E. Wells //
The biological aspects of rare plant conservatin. - Wiley, Chochister, 1981. - P.
281-295.
Willems J. H. Establishment and development of a population of Orchis
simia Lamk.in the Netherlands, 1972-1981 / J. H. Willems // New Phytol. - 1982.
- V. 91. - P. 757-765.
Ziegenspeck H. Orchidaceae / H. Ziegenspeck // Lebensgeschichte der
Blumenpflanzen Mitteleuropea. - Stuttgart, 1936. - V. 1. - №. 4. – 840 s.
Список электронных ресурсов
Фото 1. Epipactis helleborine (L.) Crantz. Janet Novak. Режим доступа:
http://www.ct-botanical-society.org.
Фото 2. Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser .Сергей Глотов. Режим
доступа: http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/811.html.
Фото 3. Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. Владимир Савчук. Режим
доступа: http://crimea.fotopage.ru.
Фото 4. Epipactis palustris (L.) Crantz Александр Фатерыга. Режим
доступа: http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/1841.html.
Фото 5. Cephalanthera rubra (L.) Rich. Александр Фатерыга. Режим
доступа: http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/1841.html.
413
414
Фото 6. Cephalanthera floribunda Woronow. Елена Перебора.
Фото 7. Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce. Елена Перебора.
Фото 8. Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch. Елена Перебора.
Фото 9. Limodorum abortivum (L.) Sw. Владимир Вандакуров. Режим
доступа: http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/942.html.
Фото 10. Listera ovata (L.) R. Br. Василий Гелюта. Режим доступа:
http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/760.html.
Фото 11. Listera cordata (L.) R. Br. Геннадий Окатов. Режим доступа:
http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/664.html.
Фото 12. Neottia nidus-avis (L.) Rich. Ирина Васильева. Режим доступа:
http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/620.html.
Фото 13. Goodyera repens (L.) R. Br. Сергей Майоров. Режим доступа:
http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/283.html.
Фото 14. Spiranthes spiralis (L.) Chevall. Андрей Ковальчук. Режим
доступа: http:// www.plantarium.ru/page/personal/of/182.html.
Фото 15. Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. Дмитрий Орешкин. Режим
доступа: http://www.plantarium.ru/page/personal/of/1.html.
Фото 16. Platanthera chlorantha (Custer) Reichenb. Евгений Давкаев.
Режим доступа: http://www.plantarium.ru/page/personal/of/117.html.
Фото 17. Platanthera bifolia (L.) Rich. Лида Онищенко. Режим доступа:
http://www.plantarium.ru/page/personal/of/654.html.
Фото 18. Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. Елена Перебора.
Фото 19. Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. Павел Евсеенков. Режим доступа: http: // www.plantarium.ru/page/personal/of/249.htm.l.
Фото 20. Dactylorhiza euxina (Nevski) Czer. Елена Перебора.
Фото 21. Dactylorhiza urvilleana (Steudel) H. Baumann et Kunkele. Елена Перебора.
Фото 22. Dactylorhiza flavescens (C. Koch) Holub. Елена Перебора.
Фото 23. Orchis palustris Jacq. Илья Турбанов. Режим доступа:
http://www.plantarium.ru/page/personal/of/394.html.
Фото 24. Orchis coriophora L. Илья Турбанов. Режим доступа:
http://www.plantarium.ru/page/personal/of/394.html.
Фото 25. Orchis picta Loisel. Юлия Пономарева.
Фото 26. Orchis mascula (L.) L. Юлия Пономарева.
Фото 27. Orchis pallens L. Андрей Ковальчук. Режим доступа:
http://www.plantarium.ru/page/personal/of/182.html.
Фото 28. Orchis provincialis Balb. ex DC. Павел Евсеенков. Режим доступа: http://www.plantarium.ru/page/personal/of/249.html.
Фото 29. Orchis spitzelii Saut. ex Koch. Аnita and Mike Аllsopp (juanit).
Режим доступа: http://i1.treknature.com/photos/1920/orchis_spitzelii.jpg.
Фото 30. Orchis ustulata L. Juan Luis Menéndez. Режим доступа:
http://www.asturnatura.com.
Фото 31. Orchis tridentata Scop. Юлия Пономарева.
Фото 32. Orchis militaris L. Юлия Пономарева.
Фото 33. Orchis simia Lam. Юлия Пономарева.
Фото 34. Orchis purpurea Huds. Елена Перебора.
Фото 35. Orchis punctulata Stev. ex Lindl. Елена Перебора.
Фото 36. Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. Елена Перебора.
Фото 37. Traunsteinera sphaerica (Bieb.) Schlechter. R. Lorenz. Режим
доступа: http://orchid.unibas.ch/phpMyHerbarium/115631.
Фото 38. Traunsteinera globosa (L.) Reichenb. Павел Евсеенков. Режим
доступа: http:www.plantarium.ru/page/personal/of/249.html.
Фото 39. Steveniella satyriodes (Steven.) Schlechter. Юлия Пономарева.
Фото 40. Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch. Юлия
Пономарева.
Фото 41. Himantoglossum caprinum (Bieb.) C. Koch. Юлия
Пономарева.
Фото 42. Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq. Николай Голубев.http:
www.plantarium.ru/page/personal/of/227.html.
Фото 43. Ophrys caucasica Woronow ex Grossh. Юлия Пономарева
Фото 44. Ophrys taurica (Agg.) Nevski. Владимир Савчук. Режим доступа: http: www.plantarium.ru/page/personal/of/197.html.
Фото 45. Ophrys oestrifera Bieb. Юлия Пономарева.
Фото 46. Ophrys apifera Huds. Михаил Лучкин. Режим доступа:
http:www.plantarium.ru/page/personal/of/2056.html.
Фото 47. Epipogium aphyllum Sw. http Ondřej Prosický. Режим доступа:
//www.asilkan.org.
Фото 48. Corallorhiza trifida Chatel. Ondřej Prosický. Режим доступа:
http://www.asilkan.org.
415
416
Научное издание
Перебора Елена Александровна
Экология орхидных
Северо-Западного Кавказа
Монография
ПРИЛОЖЕНИЕ
Дизайн обложки Лиханская Н. П.
Подписано в печать 02.12.2011 г. Формат 60 ×84 1/16.
Тираж 500 экз. Печ. л. – 27. Уч.-изд. л. – 19,6.
Заказ №
Типография Кубанского государственного аграрного университета
350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13
417
418