Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России

Âåñòíèê ÄÂÎ ÐÀÍ. 2006. ¹ 2
À.Â.ÊÐÛËÎÂ, Í.Þ.ËÅÓÑÎÂÀ
Ïàðàçèòèçì ðàñòåíèé ôëîðû
Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè
Àíàëèç ôëîðû Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè ïîêàçàë, ÷òî ðàñòåíèÿ-ïàðàçèòû è ïîëóïàðàçèòû ïðåäñòàâëåíû
83 âèäàìè, ïðèíàäëåæàùèìè ê 15 ðîäàì è 5 ñåìåéñòâàì (Santalaceae R. Âã., Viscaceae Ìieãs., Cuscutaceae Dum.,
Orobanchaceae Vent., Scrophulariàñåàå Juss.). Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû îíè â ñåìåéñòâå íîðè÷íèêîâûõ – 9 ðîäîâ,
68 âèäîâ.
Parasitic plants in flora of the Russian Far East. A.V.KRYLOV, N.Yu.LEUSOVA (Amur Branch of Botanical
Garden-Institute, FEB RAS, Blagoveschensk).
Analysis of flora of the Far East of Russia has shown, that plants - parasites are presented by 83 species belonging
to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariàñåàå Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous.
the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Âã., Viscaceae Ìieãs.,
Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariàñåàå Juss. The statement, that biology of parasitic plants is
investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well.
Óòâåðæäåíèå, ÷òî ïàðàçèòè÷åñêèå ðàñòåíèÿ èçó÷åíû íåäîñòàòî÷íî [13, 15], ñïðàâåäëèâî è äëÿ Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ìíîãèå ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè, ôèçèîëîãèè ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàñòåíèé âñå åùå îñòàþòñÿ ôðàãìåíòàðíûìè. À ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàíèé ðîññèéñêèõ ó÷åíûõ ïî ýòîé ïðîáëåìå ïðàêòè÷åñêè íåò.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ìû ïðåäïðèíÿëè ïîïûòêó îáîáùèòü ýòè ñâåäåíèÿ è ïðåäñòàâèòü ñèñòåìàòèêó ïàðàçèòè÷åñêèõ è ïîëóïàðàçèòè÷åñêèõ ðàñòåíèé, îáèòàþùèõ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè.
È.Ã.Áåéëèí [1] óêàçûâàë, ÷òî ðàñòåíèÿ-ïàðàçèòû ïðåäñòàâëåíû â 15 ñåìåéñòâàõ:
Âàlànîðhîràñåàå L.C. et A.A.Richard, Ñuscutaceae Dum., Cynomoriaceae Lindl., Íódnoraceae
Ñ.A.Agardh, Êràmeriaceae Dum., Làuràñåàå Juss., Lennoaceae Solms-Laubach, Loranthañåàå
Juss., Ìisodendraceae J.G.Agardh, Îlîñàñåàå Juss. ex R.Br., Îðiliàñåàå Valeton, Îrobanchaceae
Vent., Rafflesiaceae Dumort., Santalaceae R. Âr., Sñrîðhulariañåàå Juss. Ïðèâåäåííûé ñïèñîê
ñåìåéñòâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñëåäóåò ðàñøèðèòü äî 16, äîáàâèâ îìåëîâûå Viscaceae Ìiers,
õîòÿ ïî ýòîìó ïîâîäó ñóùåñòâóåò äâà ìíåíèÿ. Ðÿä ñïåöèàëèñòîâ îáúåäèíÿåò îìåëîâûå è
ðåìíåöâåòíèêîâûå (Loranthañåàå) â îäíî ñåìåéñòâî [4, 12], äðóãèå ñ÷èòàþò ñåìåéñòâà áëèçêèìè, íî ñàìîñòîÿòåëüíûìè [6, 13]. Ïî ñèñòåìå À.Ë.Òàõòàäæÿíà [10] ñåìåéñòâà, â êîòîðûõ
ïðåäñòàâëåíû ïàðàçèòèðóþùèå ðàñòåíèÿ, ïðèíàäëåæàò ê 7 ïîðÿäêàì.
Èç 16 ïðèâåäåííûõ ñåìåéñòâ 8 îòñóòñòâóþò íà òåððèòîðèè Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè
(Âàlanophoraceae, Ñónomoriaceae, Íódnoraceae, Êrameriaceae, Lennoaceae, Ìisodendrañåàå,
Îloñàñåàå, Îðiliàñåàå) [6]. Cåìåéñòâà Rafflesiaceae (ðàôôëåçèåâûå), Loranthañåàå (ðåìíåöâåòíèêîâûå), Lauraceae (ëàâðîâûå) ïðåäñòàâëåíû âî ôëîðå ðåãèîíîâ Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè [12], íî íå îòìå÷åíû íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ðàôôëåçèåâûå (8–9 ðîäîâ, ~55 âèäîâ) â
ìèðå âåñüìà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû, ïðåäñòàâëåíû â Ðîññèè íà Êàâêàçå â ðàéîíå Ïèöóíäñêîé ðîùè åäèíñòâåííûì âèäîì ïîäëàäàííèêîì êðàñíûì Ñótinus rubra (Fourr.) Kom.,
ÊÐÛËΠÀëåêñàíäð Âàñèëüåâè÷ – äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ËÅÓÑÎÂÀ Íàòàëüÿ Þðüåâíà (Àìóðñêèé ôèëèàë Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà-èíñòèòóòà ÄÂÎ ÐÀÍ, Áëàãîâåùåíñê).
64
êîòîðûé ïàðàçèòèðóåò íà êîðíÿõ ëàäàííèêà Ñistis tauricus Âãåsl. Èç ðåìíåöâåòíèêîâûõ
(~ 40 ðîäîâ, 1400 âèäîâ) âî ôëîðå ÐÔ (ÑÑÑÐ) åñòü òîëüêî ðåìíåöâåòíèê åâðîïåéñêèé
Loranthus åuropaeus Jacq., ïîðàæàþùèé äóá, êàøòàí [12, 14]. Â ñåì. ëàâðîâûõ ( ~ 50 ðîäîâ,
2000 âèäîâ) åäèíñòâåííûé ðîä Cassytha, ãäå ïðåäñòàâëåíû ðàñòåíèÿ-ïàðàçèòû, ðàñïðîñòðàíåí â òðîïèêàõ è ñóáòðîïèêàõ Àçèè è Àìåðèêè, â ÐÔ íåò. Âíåøíå êàññèòà î÷åíü ïîõîæà
íà ïîâèëèêó è íåðåäêî ïðèíèìàåòñÿ çà íåå. Ïîýòîìó è íàçâàíèå ðîäà ïðîèñõîäèò îò ãðå÷åñêîãî íàçâàíèÿ ïîâèëèêè kasytas, kadytas. Òàêèì îáðàçîì, â Äàëüíåâîñòî÷íîì ðåãèîíå ðàñïðîñòðàíåíû 5 ñåìåéñòâ: Santalañåàå, Viscaceae, Cuscutaceae, Orobanchaceae, Scrophulariàñåàå
[13]. Âñå ðàñòåíèÿ ñåìåéñòâ Cuscutaceae, Orobanchaceae ÿâëÿþòñÿ îáëèãàòíûìè ïàðàçèòàìè. Ìû ïðèâîäèì ñïèñîê èõ ïàðàçèòè÷åñêèõ è ïîëóïàðàçèòè÷åñêèõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé â ïîðÿäêå, ïðèíÿòîì â îïðåäåëèòåëå [7].
9. Ê. Ïàâëîâà C. pavlovii Rebr.
10. Ê. Îëüãè C. olgae Khokhr.
11. Ê. óíàëàøêèíñêàÿ C. unalaschcensis (Cham. et
Schlecht.) Malte
Ñåì. ÑÀÍÒÀËÎÂÛÅ SANTALACEAE R.Br.
Ðîä Ëåíåö Thesium L.
1. Ë. êèòàéñêèé T. chinense Turcz.
2. Ë. ïðåëîìëåííûé T. refractum C.A.Mey.
2. Ðîä Ìûòíèê Pedicularis L.
Ñåì. ÎÌÅËÎÂÛÅ VISCACEAE Miers
Ðîä Îìåëà Viscum L.
1. Ì. ãîëîâ÷àòûé P. capitata Adams
2. Ì. ñêèïåòðîâèäíûé P. sceptrum-carolinum L.
3. Ì. ïå÷àëüíûé P. tristis L.
4. Ì. êðóïíîöâåòêîâûé P. grandiflora Fisch.
5. Ì. øåðñòèñòûé P. lanata Willd. ex Cham. et
Schlecht.
6. Ì. Ïàëëàñà P. pallasii Vved.
7. Ì. Ýäåðà P. oederi Vahl
8. Ì. ëèñîõâîñòûé P. alopecuroides Stev. ex Spreng.
9. Ì. âîëîñèñòûé P. hirsuta L.
10. Ì. Ëàíãñäîðôà P. langsdorfii Fisch. ex Stev.
11. Ì. Êîèäçóìè P. koidzumiana Tatew. et Ohwi
12. Ì. îõîòñêèé P. ochotensis Khokhr.
13. Ì. ñèäÿ÷åãóáûé P. apodochila Maxim.
14. Ì. âíóòðåííèé P. interioroides (Hult.) Khokhr.
15. Ì. áåëîãóáûé P. albolabiata (Hult.) Ju. Kozhevn.
16. Ì. íîâîçåìåëüñêèé P. novaiae-zemliae (Hult.) Ju.
Kozhevn.
17. Ì. òèõîîêåàíñêèé P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn.
18. Ì. ãîëîêîëîñûé P. gymnostachya (Trautv.) Khokhr.
19. Ì. íîñàòûé P. nasuta Bieb. ex Stev.
20. Ì. ìîõíàòûé P. villosa Ledeb. ex Spreng.
21. Ì. ìèëîâèäíûé P. venusta Schang. ex Bunge
22. Ì. ðàññå÷åííî-ïðèöâåòíèêîâûé P. schistostegia
Vved.
23. Ì. ìàíü÷æóðñêèé P. mandshurica Maxim.
24. Ì. ïîëîñàòûé P. striata Pall.
25. Ì. ëàáðàäîðñêèé P. labradorica Wirsing
26. Ì. ëàïëàíäñêèé P. lapponica L.
27. Ì. ïåðåâåðíóòûé P. resupinata L.
28. Ì. Êóçíåöîâà P. kuznetzovii Kom.
29. Ì. êðþ÷êîâàòûé P. adunca Bieb. ex Srev.
30. Ì. Êàðî P. karoi Freyn.
31. Ì. Ïåííåëëà P. pennellii Hult.
32. Ì. êîëûìñêèé P. kolymensis Khokhr.
33. Ì. ìóòîâ÷àòûé P. verticillata L.
34. Ì. êîëîñîâûé P. spicata Pall.
35. Ì. ïðåëåñòíûé P. amoena Adams ex Stev.
36. Ì. ìîõíàòîîäåòûé P. eriophora Turcz.
37. Ì. Øàìèññî P. chamissonis Stev.
1. Î. îêðàøåííàÿ V. coloratum (Kom.) Nakai
Ñåì. ÏÎÂÈËÈÊÎÂÛÅ CUSCUTACEAE Dum.
Ðîä Ïîâèëèêà Ñuscuta L.
1. Ï. êèòàéñêàÿ Ñ. chinensis Lam.
2. Ï. ïîëåâàÿ Ñ. campestris Yunñk.
3. Ï. Òèíåî Ñ. tinei Insenga
4. Ï. ÿïîíñêàÿ C. japonica Choisy
5. Ï. åâðîïåéñêàÿ C. europaea L.
6. Ï. ëüíÿíàÿ C. epilinum Weihe
7. Ï. òèìüÿííàÿ C. epithymum (L.) Nathh.
Ñåì. ÇÀÐÀÇÈÕÎÂÛÅ OROBANCHACEAE Vent.
Ðîä Çàðàçèõà Orobanche L.
1 Ç. ñèíåâàòàÿ O. coerulescens Steph.
2. Ç. ãóñòîêîëîñàÿ O. pycnostachya Hance
3. Ç. àìóðñêàÿ O. amurensis (G.Beck) Kom.
Ðîä Áîøíÿêèÿ Boschniakia C.A.Mey.
1. Á. ðóññêàÿ B. rossica (Cham. et Schlecht.) B.Fedtsch.
Ðîä Ôàöåëëÿíòóñ Phacellanthus Siebold et Zucc.
1. Ô. òðóáêîöâåòêîâûé Ph. tubiflorus Siebold et Zucc.
Ñåì. ÍÎÐÈ×ÍÈÊÎÂÛÅ SCROPHULARIACEAE
Juss.
1. Ðîä Êàñòèëëåÿ Ñastilleja Mutis
1. Ê. êðàñíàÿ Ñ. rubra (Drob.) Rebr.
2. Ê. èçìåí÷èâîöâåòíàÿ Ñ. variocolorata Khokhr.
3. Ê. èçÿùíàÿ C. elegans Malte
4. Ê. áëåäíàÿ C. pallida (L.) Spreng.
5. Ê. ãèïàðêòè÷åñêàÿ Ñ. hyparctica Rebr.
6. Ê. þêîíñêàÿ C. yukonis Pennell
7. Ê. ëîæíîãèïåðáîðåéñêàÿ Ñ. pseudohyperborea Rebr.
8. Ê. õâîñòàòàÿ C. caudate (Pennell) Rebr.
65
3. Ðîä Î÷àíêà Euphrasia L.
6. Ðîä Ïîãðåìîê Rhinanthus L.
1. Î. Ìàêñèìîâè÷à E. maximowiczii Wettst.
2. Î. óññóðèéñêàÿ E. ussuriensis Juz.
3. Î. ÿêóòñêàÿ E. jacutica Juz.
4. Î. ñåâåðíàÿ E. hyperborea Jörgens.
5. Î. àÿíñêàÿ E. ajanensis Worosch.
6. Î. ìÿãêàÿ E. mollis (Ledeb.) Wettst.
7. Î. èåçñêàÿ E. yezoensis Hara
8. Î. àìóðñêàÿ E. amurensis Freyn
9. Î. ìîõíàòàÿ E. hirtella Jord. ex Reut.
1. Ï. ìàëûé R. minor L.
2. Ï. ñåâåðíûé R. borealis (Stern.) Druce
3. Ï. âåñåííèé R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
4. Ï. ëåòíèé R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
5. Ï. áåñêðûëûé R. apterus (Fries) Ostenf.
7. Ðîä Ìàðüÿííèê Melampyrum L.
1. Ì. ðîçîâûé Ì. roseum Maxim.
2. Ì. ùåòèíñòûé Ì. setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai
4. Îìôàëîòðèêñ Omphalothrix Maxim.
8. Ðîä Ôòåéðîñïåðìóì Phtheirospermum Bunge
1. Î. äëèííîíîæêîâûé O. longipes Maxim.
1. Ô. êèòàéñêèé Ph. chinense Bunge
5. Ðîä Çóá÷àòêà Odontites Ludw.
9. Ðîä Ñèôîíîñòåãèÿ Siphonostegia Benth.
1. Ç. îáûêíîâåííàÿ O. vulgaris Moench.
1. Ñ. êèòàéñêàÿ S. chinensis Benth.
Èç ñåì. ñàíòàëîâûå (áîëåå 30 ðîäîâ, ~ 400 âèäîâ) â Ðîññèè è íà åå Äàëüíåì Âîñòîêå
ïðîèçðàñòàþò ïðåäñòàâèòåëè òîëüêî ðîäà ëåíåö Òhesium (â ÑÑÑÐ – 25), ê êîòîðîìó îòíîñèòñÿ áîëåå ïîëîâèíû âèäîâ ñåìåéñòâà, ïîëóïàðàçèòû [8].
Ñåì. îìåëîâûå (~ 100 âèäîâ) ïðåäñòàâëåíî âî ôëîðå ÐÔ 2 ðîäàìè è 3 âèäàìè [8]. Ó ðîäà
îìåëà Viscum L. äâà âèäà: î. áåëàÿ V. album L. è î. îêðàøåííàÿ V. ñîloratum (Êîm.) Nakai,
ðàñïðîñòðàíåííàÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. ×àùå âñåãî ñîîáùàåòñÿ, ÷òî ïåðâûé èìååò ïëîä
áåëîãî öâåòà, âòîðîé – êðàñíî-îðàíæåâîãî èëè æåëòîãî. Ìíîãèå âîïðîñû áèîëîãèè íå èçó÷åíû. Íàïðèìåð, ãðóøà ñ÷èòàåòñÿ âèäîì âûñîêîóñòîé÷èâûì, ïî÷òè èììóííûì, ê îìåëå
áåëîé [2]. Íà Äàëüíåì Âîñòîêå ìû íàáëþäàëè çàðàæåíèå ãðóøè îìåëîé îêðàøåííîé âî
Âëàäèâîñòîêå â ðàéîíå Ñåäàíêè, ïðàâäà, áîëåå ðåäêîå, ÷åì ÿáëîíè. Ïîðàæåíèå ãðóøè îòìå÷åíî è Ä.Ï.Âîðîáüåâûì [4]. Ñåìåíà ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïòèöàìè, ïîýòîìó íàèáîëåå ñèëüíî
ïîðàæàþòñÿ ðàñòåíèÿ âäîëü ðå÷åê è ðó÷üåâ, ãäå ïòèöû ÷èñòÿò êëþâû íà äåðåâüÿõ.
Ïîâèëèêîâûå (~150–170 âèäîâ [6]) íàñ÷èòûâàþò âî ôëîðå ÑÑÑÐ äî 40 âèäîâ [12, 14].
Âñå âèäû îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ðîäó Cuscuta L., ïàðàçèòû, â Ðîññèè – êàðàíòèííûå ñîðíÿêè. Ïîâèëèêà êèòàéñêàÿ Ñ. ñhinensis Lam. îòìå÷åíà íà ñóõèõ ñêëîíàõ â ðàéîíå Õàáàðîâñêà åùå Â.À.Êîìàðîâûì è Å.Í.Êëîáóêîâîé-Àëèñîâîé [10], åå ïðèñóòñòâèå â ìåñòíîé ôëîðå áîëåå ïîçäíèìè íàõîäêàìè íå ïîäòâåðæäàåòñÿ. Ìàññîâûé àáîðèãåííûé âèä ï. ÿïîíñêàÿ Ñ. jàðîniñà Ñhoisy ðàñïðîñòðàíåíà â Íèæíå-Çåéñêîì*, Áóðåèíñêîì, Àìãóíñêîì, Óññóðèéñêîì ðàéîíàõ. Ïîðàæàåò òðàâû, êóñòàðíèêè, ïîðîñëü äåðåâüåâ, ðåæå êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ – ñîþ, êëåâåð, ñìîðîäèíó. Ìû íàõîäèëè åãî äàæå íà çëàêàõ, êîòîðûå ïðèíÿòî ñ÷èòàòü êðàéíå âûñîêîóñòîé÷èâûìè. Îñòàëüíûå ïÿòü âèäîâ – çàíîñíûå äëÿ ðåãèîíà. Ï. ïîëåâàÿ Ñ. ñàmpestris Yunck. ïîÿâèëàñü ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî íà äèêîðàñòóùèõ, â òîì ÷èñëå ðóäåðàëüíûõ è êóëüòóðíûõ ðàñòåíèÿõ â Áóðåèíñêîì è Óññóðèéñêîì ðàéîíàõ, ãäå ðàñïðîñòðàíåíà è ï. Òèíåî Ñ. tinei Insenga. Øèðîêî âñòðå÷àåòñÿ ï. åâðîïåéñêàÿ Ñ. europaea
L. Ñ êóëüòóðîé ëüíà òåñíî ñâÿçàíà ï. ëüíÿíàÿ Ñ. åðilinum Weihe, è ðàñïðîñòðàíåíèå åå
ñîêðàùàåòñÿ ñ óìåíüøåíèåì ïëîùàäåé ïîä ëüíîì. Ï. òèìüÿííàÿ Ñ. åðithymum (L.) Nathh.
ïîðàæàåò ìíîãîëåòíèå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ.
Áåéëèí [1] ñ÷èòàë, ÷òî â ñåì. çàðàçèõîâûõ (~ 160 âèäîâ, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî – èç
Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ) ïàðàçèòèçì âûÿâëåí ó 16** ðîäîâ: Âîschniakia Ñ.À.Ìåó., Ñistanche
Íîffmgg. åt Link, Ñînopholis Wallr., Ìànnagettaea Í.Smith, Õólanche (Íîîk. f. åt Òhorns.)
* Çäåñü è äàëåå èìåþòñÿ â âèäó ôëîðèñòè÷åñêèå ðàéîíû, âûäåëåííûå ïðè ðàéîíèðîâàíèè cîâåòñêîãî Äàëüíåãî
Âîñòîêà [8].
** Ó Òàõòàäæÿíà â [10] 13 ðîäîâ, âî ôëîðå ÑÑÑÐ – 15 [12].
66
G.Âåñk, Àåginetia L., Ðhelypaea L. (Diphelypaea Nicolson), Ñhristisonia Gàãdn., Åðifagus Nutt.,
Gleadovia Gàmblå åt Ðãàin, Îrobanche L., Ðhacellanthus Siåbîld åt Zucc., Lathraea L., Òiånmuia
Íu, Ðàtóðholis Ìàõim., Kîðsiîðsis G.Âåñk. Ðîä Lathraea L. áîëüøèíñòâî áîòàíèêîâ îòíîñèò
ê íîðè÷íèêîâûì. Ïîçæå ðàñòåíèÿ-ïàðàçèòû äîêàçàíû äëÿ ðîäà Necranthus Gilli [1]. C ó÷åòîì ýòîãî ÷èñëî ðîäîâ ïî-ïðåæíåìó ðàâíî 16. Ïî «Ôëîðå ÑÑÑл ñåì. çàðàçèõîâûõ ïðåäñòàâëåíî â Ðîññèè 6 ðîäàìè: Ñistanche Hoffmgg. et Link. – (18 âèäîâ), Diphelypae Nicolson
(4 âèäà), Orobache L. (150 âèäîâ), Âîsñhniakia C.A.Mey (1 âèä), Ìànnagettaea Ñð. ñ ðóñ.
ïåðåâîäîì íèæå H. Smith (1 âèä ), Ðhacellanthus Siebold et Zucc. (1 âèä) [14]. Èç íèõ ìàííàãàòòåÿ èðêóòñêàÿ Ì. ircutensis Ì. Ðîð. (= M. hummelii H. Smith ðàñïðîñòðàíåíà â âîñòî÷íîé
Ñèáèðè, âèäû ðîäà äèôåëèïåÿ – íà Êàâêàçå, ðîäà öèñòàíõå – íà Êàâêàçå è Ñðåäíåé Àçèè.
Îñòàëüíûå òðè ðîäà ïðåäñòàâëåíû íà ÄÂ.
Ïî «Ôëîðå ÑÑÑл [12] äëÿ Óññóðèéñêîãî ðàéîíà è Ñàõàëèíà ïðèâîäèòñÿ ôàöåëëÿíòóñ
òðóáêîöâåòêîâûé Ðh. tubiflorus Siebold et Zucc. Ä.Ï.Âîðîáüåâ [4] â îêðåñòíîñòÿõ Âëàäèâîñòîêà îòìå÷àåò ï. ìàòåðèêîâûé Ð. ñontinentalis Êîm., ïàðàçèòèðóþùèé íà êîðíÿõ ÿñåíÿ ìàíü÷æóðñêîãî, ñèðåíè àìóðñêîé, ýëåóòåðîêîêêà êîëþ÷åãî è àêòèíèäèè êîëîìèêòû. Ðàñòåíèÿ
ýòîãî ðîäà ïðèóðî÷åíû ê êàáàíüèì òðîïàì è äðóãèì ìåñòàì, ÷àñòî ïîñåùàåìûì ëåñíûìè
æèâîòíûìè, êîòîðûìè îíè è ðàçíîñÿòñÿ [11]. Ïî ñâîåé ìîðôîëîãèè è îáðàçó æèçíè î÷åíü
íàïîìèíàþò Rafflesia arnoldi R.Br., îò êîòîðîé îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì ñòåáëÿ, ñïðÿòàííîãî â
ïî÷âó. Èç 3 èçâåñòíûõ âèäîâ ðîäà áîøíÿêèÿ îäèí – Â. hàndelii J. Âåñk îáèòàåò â Êèòàå,
âòîðîé – Â. hîîkeri Wà1ð. â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, òðåòèé – áîøíÿêèÿ ðóññêàÿ Â. rossica (Ñham.
et. Sñhlecht.) Â. Fedtsch. – â Ðîññèè, ßïîíèè è íà ñåâåðî-çàïàäå Ñåâåðíîé Àìåðèêè [8], îí
îòìå÷åí íà îëüõîâíèêàõ, ðåæå íà îëüõå âîëîñèñòîé â Àìóðñêîé îáëàñòè. Ðîä çàðàçèõa íàñ÷èòûâàåò äî 150 âèäîâ, âî «Ôëîðå ÑÑÑл – 85 [12]. Ïî âñåìó þãó Äàëüíåãî Âîñòîêà âñòðå÷àåòñÿ ç. ñèíåâàòàÿ Î. ñîerulescens Steðh., ïàðàçèòèðóþùàÿ íà êîðíÿõ ïîëûíè [12]. Íà ïîëûíè òàêæå ïàðàçèòèðóþò ç. ãóñòî- èëè òîëñòîêîëîñàÿ Î. ðóñnostachya Íànce [3] è ç. àìóðñêàÿ Î. amurensis (G. Âåñk) Kom., ðàñïðîñòðàíåííûå â Íèæíå-Çåéñêîì, Áóðåèíñêîì è Óññóðèéñêîì ðàéîíàõ.
Ñðåäè 250 ðîäîâ è áîëåå 3000 âèäîâ ñåì. íîðè÷íèêîâûå ïàðàçèòîâ ìàëî. Íàèáîëüøåå
êîëè÷åñòâî ðîäîâ, â êîòîðûõ îíè ïðåäñòàâëåíû, ïðèâîäèò È.Ã.Áåéëèí [1]. Ïîñëå åãî èññëåäîâàíèé áûëè âûÿâëåíû åùå 4 ðîäà, ïàðàçèòèçì îòäåëüíûõ âèäîâ êîòîðûõ áûë äîêàçàí. Ïîëó÷àåì ñëåäóþùèé ñïèñîê: Agalinis Raf., Alectra* Thunb., Aureolaria Raf., Bartsia L.,
Buclhnera L., Buttonia Mackenz. ex Benith., Caslilleja Mutis., Centhranthera R.Br., Cordiianthus
Null., Dasistoma Raf., Eufrasia L., Gerardia L., Harveya* Hook., Hyobanche* L., Lathrea L .,
Macranthera Torr., Melampyrum L., Monochasma Maxim., Odontites Ludw., Schwalbea L.,
Orthantha (Benth) A. Kerner, Orthocarpus Nult., Pedicularis L., Phtheirospermum Bunge.,
Rhinanthus L., Rhynchocorys Griseb., Scymeria Pursh., Siphonostegia Benth., Sopubia Buch.Hani., Striga* Lour., Tetraspidium Bak., Tomanthera Raf., Tozzia L. (Çâåçäî÷êîé îòìå÷åíû
÷åòûðå ðîäà îáëèãàòíûõ ïàðàçèòîâ, íå ñîäåðæàùèõ õëîðîôèëëà.) Âî «Ôëîðå ÑÑÑл
[12] ïðèâîäèòñÿ 15 ðîäîâ, àáñîëþòíûõ ïàðàçèòîâ â êîòîðûõ íåò, äëÿ Äàëüíåãî Âîñòîêà – 9 [5].
 Íèæíå-Çåéñêîì, Áóðåèíñêîì, Óññóðèéñêîì ðàéîíàõ â êóñòàðíèêàõ, äóáîâûõ ëåñàõ, ïî
îáî÷èíàì äîðîã ðàñïðîñòðàíåíà ñèôîíîñòåãèÿ êèòàéñêàÿ S. chinensis Benth. Òàì æå è â òåõ
æå ìåñòîîáèòàíèÿõ, à òàêæå íà ëóãàõ è ñóõèõ ñêëîíàõ ìîæíî âñòðåòèòü ôòåéðîñïåðìóì êèòàéñêèé Ðh. ñhinense Âunge.  ðîäå ìàðüÿííèê Ìålampyrum L. (~50 âèäîâ, âî «Ôëîðå ÑÑÑл –
20) 2 äàëüíåâîñòî÷íûõ âèäà, âñòðå÷àþùèõñÿ ïðàêòè÷åñêè â îäíèõ è òåõ æå ðàéîíàõ – Äàóðñêîì, Íèæíå-Çåéñêîì, Áóðåèíñêîì, Óññóðèéñêîì: ì. ðîçîâûé Ì. roseum Maxim. (íà ëåñíûõ
ëóæàéêàõ, ïî ñêëîíàì ñîïîê, âîäîðàçäåëàì, ó äîðîã, â øèðîêîëèñòâåííûõ è ñìåøàííûõ ëåñàõ) è ì. ùåòèíèñòûé Ì. setaceum (Ìàõim. eõ Ðàlib.) Nakai (â äóáîâûõ è ñîñíîâûõ ëåñàõ),
âîçìîæíî, ÿâëÿþùèéñÿ ôîðìîé Ì. roseum [6]. Ïîãðåìîê ñåâåðíûé R. borealis (Stern.) Druce
67
ðàñòåò íà ïîáåðåæüå è â ñûðûõ ëóãàõ â äîëèíàõ ðåê. Ê ýòîìó àáîðèãåííîìó âèäó ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî äîáàâèëèñü 4 çàíîñíûõ: ï. ìàëûé R. minor L. – â Óññóðèéñêîì, Þæíî-Ñàõàëèíñêîì, Þæíî-Êóðèëüñêîì ðàéîíàõ, ï. âåñåííèé R. vernalis (N. Zing) Schischk. et Serg. è ï. ëåòíèé R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg. – ïîâñåìåñòíû, ï. áåñêðûëûé R. apterus (Friås)
Ostenf. – íà þãå Êàì÷àòêè è â Þæíî-Ñàõàëèíñêîì ðàéîíå. Íà ëóãàõ, ó äîðîã è ñðåäè êóñòàðíèêîâ íà ïåñ÷àíûõ óâàëàõ íà þãå ðåãèîíà â Äàóðñêîì, Íèæíå-Çåéñêîì, Áóðåèíñêîì, Àìãóíñêîì, Óññóðèéñêîì, Þæíî-Ñàõàëèíñêîì ðàéîíàõ âñòðå÷àåòñÿ çóá÷àòêà îáûêíîâåííàÿ Odontites
vulgaris Moench. Îìôàëîòðèêñ äëèííîíîæêîâûé Omphalothrix longipes Maxim. – ïðåäñòàâèòåëü ìîíîòèïíîãî ðîäà, îáèòàòåëü áîëîò è ñûðûõ ëóãîâ Íèæíå-Çåéñêîãî, Áóðåèíñêîãî, Óññóðèéñêîãî ðàéîíîâ. Èç 9 âèäîâ äàëüíåâîñòî÷íûõ î÷àíîê Åuphrasia L. î. ìîõíàòàÿ Å. hirtella
Jord. ex Reut. – çàíîñíûé âèä â Äàóðñêîì ðàéîíå, î. èåçñêàÿ Å. óåzoensis Íarà îòìå÷åíà â
Þæíî-Ñàõàëèíñêîì ðàéîíå è íà Þæíûõ Êóðèëàõ, î. ìÿãêàÿ Å. mollis (Ledeb.) Wettst. – íà
Êóðèëàõ, Êàì÷àòêå, â Êîðÿêèè, î. ñåâåðíàÿ Å. hyperborea Jörgens. – íà ñåâåðå ðåãèîíà äî Âåðõíå-Çåéñêîãî è Àìãóíñêîãî ðàéîíîâ íà þãå, î. óññóðèéñêàÿ Å. ussuriensis Juz., î. ÿêóòñêàÿ E.
jàñutiñà Juz., î. àìóðñêàÿ Å. amurensis Fãåón. è î. Ìàêñèìîâè÷à Å. màõimoviczii Wettst. – íà þãå
Äàëüíåãî Âîñòîêà, ïîñëåäíÿÿ – ê ñåâåðó äî Îõîòñêà, Àëäàíà, Êàì÷àòêè, î. àÿíñêàÿ Å. àjànånsis
Worosch. – ýíäåìèê Îõîòñêîãî ðàéîíà. Î. óññóðèéñêàÿ ñïîñîáíà ðàñòè íà ñóõèõ è îñòåïíåííûõ ñêëîíàõ [8].  ðîäå ìûòíèê Ðådiñu1àris L. ïðèìåðíî 600 âèäîâ [6], âî «Ôëîðå ÑÑÑл –
130 [12], íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè – 37 [8]. Ýòî ðàñòåíèÿ ãîðíûå, àðêòè÷åñêèå, òóíäðîâûå,
ëåñíûå, ñòåïíûå, ðåæå ïóñòûííûå; îäíîëåòíèå è ìíîãîëåòíèå. Ðîä Ñàstilleja Ìutis (âñåãî ~
250, èç íèõ 15 âî «Ôëîðå ÑÑÑл) ïðåèìóùåñòâåííî ñåâåðîàìåðèêàíñêèé, íà ñåâåðå Äàëüíåãî Âîñòîêà ìîæíî âñòðåòèòü 11 åãî âèäîâ, â òîì ÷èñëå ýíäåìèêîâ ê. Ïàâëîâà Ñ. ðàvlovii Råbr.
è ê. Îëüãè Ñ. î1gae Êhokhr. Ê. áëåäíàÿ C. pallida (L.) Spreng., êàê óêàçàíî åùå Â.Ë.Êîìàðîâûì
[7], ñïóñêàåòñÿ þæíåå Àìóðà.
Ðàññìîòðåííûå ïîëóïàðàçèòíûå âèäû íîðè÷íèêîâûõ îòíîñÿòñÿ ê òðèáå Rhinantheae
Wettst. ïîäñåìåéñòâà Rhinanthoideae Wettst. [8].
Ðàñòåíèÿ-õîçÿåâà äëÿ ïîëóïàðàçèòîâ èç ñåì. íîðè÷íèêîâûå ÷àùå âñåãî íå ïðèâîäÿòñÿ.
Ôàêóëüòàòèâíûå ïàðàçèòû ïàðàçèòèðóþò íà ìíîãèõ îäíî- è äâóäîëüíûõ ðàñòåíèÿõ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äëÿ âèäîâ èç ðîäîâ Odontites Ludw., Åuphrasia L., Rhinanthus L., Melampyrum L.
âèä õîçÿèíà íå èãðàåò áîëüøîé ðîëè, òàê êàê îíè, ïðèñàñûâàÿñü ê êîðíÿì ðàñòåíèé, ïîòðåáëÿþò òîëüêî âîäó ñ ðàñòâîðåííûìè ñîëÿìè.  ýêñïåðèìåíòå ñòåïåíü çàâèñèìîñòè îò ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà èç âûøå ïðèâåäåííûõ ðîäîâ è ðîäà Tozzia L. âàðüèðîâàëà [2]. Ïî ìåðå óãëóáëåíèÿ ïàðàçèòèçìà óòðà÷èâàåòñÿ âñåÿäíîñòü è ïîÿâëÿþòñÿ ïðåäïî÷òåíèÿ, íàïðèìåð ê çëàêàì è áîáîâûì.
Èòàê, àíàëèç ôëîðû Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè ïîêàçàë, ÷òî ðàñòåíèÿ-ïàðàçèòû è ïîëóïàðàçèòû ïðåäñòàâëåíû 83 âèäàìè èç 15 ðîäîâ è 5 ñåìåéñòâ, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû â
ñåì. íîðè÷íèêîâûõ – 9 ðîäîâ, 68 âèäîâ.
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, èçó÷åíèå ýòèõ ðàñòåíèé êàê ïàðàçèòîâ òîëüêî íà÷èíàåòñÿ. Î÷åíü
ìàëî èçâåñòíî îá îìåëå îêðàøåííîé. Ïðàêòè÷åñêè âñåãäà îìåëû îïèñûâàþòñÿ íà ïðèìåðå
î. áåëîé, c ïîñëåäóþùèì ïåðåíîñîì èçâåñòíûõ äàííûõ íà î. îêðàøåííóþ. Âîçíèêàåò âîïðîñ, èìåþòñÿ ëè äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íûå îñíîâàíèÿ.  ÷àñòíîñòè, È.Ã.Áåéëèí [1] ñîîáùàåò,
÷òî ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ îìåëû áåëîé îïðåäåëÿþòñÿ ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðîé
ÿíâàðÿ -10°Ñ. Îìåëà îêðàøåííàÿ âñòðå÷àåòñÿ â Ïðèìîðüå è Ïðèàìóðüå, ãäå ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ çíà÷èòåëüíî íèæå, íàïðèìåð, â Áëàãîâåùåíñêå – -24,3°Ñ. Ýòîò æå àâòîð îòìå÷àë, ÷òî â îòíîøåíèè èçó÷åííîñòè áîëåçíåé ðàñòåíèé «áåñïðèçîðíûìè» îêàçàëèñü âûçûâàåìûå ïàðàçèòàìè èç âûñøèõ ðàñòåíèé – îìåëîé, çàðàçèõàìè, ïîâèëèêàìè. Âðåä, ïðè÷èíÿåìûé ïàðàçèòè÷åñêèìè öâåòêîâûìè ðàñòåíèÿìè, íåâåëèê, íî íåêîòîðûå èç íèõ ìîãóò
áûòü ïðè÷èíîé äîâîëüíî ñóùåñòâåííûõ ïîòåðü [9].
Òàêèì îáðàçîì, èçó÷åíèå áèîëîãèè, õîçÿéñòâåííîãî çíà÷åíèÿ è äàæå òàêñîíîìèè ðàñòåíèé-ïàðàçèòîâ è ïîëóïàðàçèòîâ çàñëóæèâàåò áîëüøåãî âíèìàíèÿ.
68
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Áåéëèí È.Ã. Ïàðàçèòèçì è ýïèôèòîòèîëîãèÿ. Ì.: Íàóêà, 1986. 351 ñ.
2. Áåéëèí È.Ã. Öâåòêîâûå ïîëóïàðàçèòû è ïàðàçèòû. Ì.: Íàóêà, 1966. 118 ñ.
3. Âîðîáüåâ Ä.Ï., Âîðîøèëîâ Â.Í., Ãîðîâîé Ï.Ã., Øðåòåð À.È. Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ïðèìîðüÿ è Ïðèàìóðüÿ. Ì.; Ë.: Íàóêà, 1966. 490 ñ.
4. Âîðîáüåâ Ä.Ï. Îïðåäåëèòåëü ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé îêðåñòíîñòåé Âëàäèâîñòîêà. Ë.: Íàóêà, 1982. 252 ñ.
5. Âîðîøèëîâ Â.Í. Ôëîðà ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ì.: Íàóêà, 1966. 478 ñ.
6. Æèçíü ðàñòåíèé. Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1980. Ò. 5, ÷. 1. Ñ. 158–166, 175–182; ÷. 2. Ñ. 318–332, 389–390, 398–
399, 421–427, 432–436.
7. Êîìàðîâ Â.Ë., Êëîáóêîâà-Àëèñîâà Å.Í. Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Äàëüíåâîñòî÷íîãî êðàÿ. Ë.: Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1932. Ò. 1, 2. 1174 ñ.
8. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà. ÑÏá.: Íàóêà, 1991. Ò. 5. Ñ. 287–371; 1995. Ò. 7.
Ñ. 250–252, 279–284; 1996. Ò. 8. Ñ. 249–251.
9. Òàðð Ñ. Îñíîâû ïàòîëîãèè ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð, 1975. 587 ñ.
10. Òàõòàäæÿí À.Ë. Ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. Ì.; Ë.: Íàóêà, 1966. 611 ñ.
11. Òåðåõèí. Ý.C. Ïàðàçèòíûå öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ: ýâîëþöèÿ îíòîãåíåçà è îáðàçà æèçíè. Ë.: Íàóêà, 1977.
220 ñ.
12. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1936. Ò. 5. Ñ. 406–431, 441–442; 1949. Ò. 15. Ñ. 670–671; 1953.
Ò. 19. Ñ. 37–76; 1955. Ò. 22. Ñ. 117–205; 1958. Ò. 23. Ñ. 19–117.
13. Öâåëåâ Í.Í. Îïðåäåëèòåëü ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Ñåâåðî-Çàïàäíîé Ðîññèè (Ëåíèíãðàäñêàÿ, Ïñêîâñêàÿ,
Íîâãîðîäñêàÿ îáëàñòè). ÑÏá.: Èçä-âî ÑÏõÔÀ, 2000. 781 ñ.
14. ×åðåïàíîâ Ñ. Ê. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ÑÑÑÐ. Ë.: Íàóêà, 1981. 509 ñ.
15. Stewart G.R., Press M.C. The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms // Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. 1990. Vol. 41. P. 127–151.
69