Распределение вселенца May Areniara L. в зависимости от

Водные биоресурсы и их воспроизводство
УДК 594.1(26.06)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВСЕЛЕНЦА Mya Arenaria L. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
(КЕРЧЕНСКИЙ ПРОЛИВ)
ИВАНОВ Д.А. – научн. сотрудник, Одесский Центр ЮгНИРО
Изучена
зависимость
распределения
основных
показателей
популяции
мии
(плотность,
биомасса,
встречаемость, размерный состав) от факторов внешней среды: глубины, типа грунта, солености,
температуры, растворенного в воде кислорода в придонном слое воды. Определены количественные связи
основных показателей популяции с факторами внешней среды. Оптимальная соленость - 11 - 13‰, глубина 2 4 м, тип грунта - ил и заиленный песок, температура13,0 - 15,5 0С, растворенный кислород 6,5 - 8,2 мл/л.
Ключевые слова: количественная связь, мия, плотность, биомасса, размер, соленость, грунт, температура,
растворенный кислород, Керченский пролив.
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ. АНАЛИЗ ПОСЛЕДНИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ПУБЛИКАЦИЙ. ЦЕЛЬ
РАБОТЫ
В двадцатом столетии активизировался процесс пополнения фауны Черного моря. Успешной акклиматизации
здесь новых видов способствовало разнообразие благоприятных мест обитания для вселенцев как в самом море, так и
в причерноморских лиманах, лагунах, устьях рек, благоприятные кормовые условия, отсутствие для большинства
вселенцев на первых порах естественных врагов [1].
Вселение новых видов происходит, в основном, водным путем. Этому способствовала интенсификация в
последнее время судоходства. Более 60% вселенцев попали в Черное море с судами, о чем свидетельствуют места их
первых находок. Как правило, это районы крупных портов [2].
Проблема вселенцев приобрела большое значение, т.к. в связи со своей непредсказуемостью, случайное вселение
новых видов - один из наиболее болезненных для моря путей антропогенного воздействия [1]. Одним из вселенцев
является песчаная ракушка Mya arenaria L. 1758. Найдя здесь благоприятные условия, за короткий срок она
распространилась вдоль западных берегов Черного моря, внеся изменения в исторически сложившуюся структуру
донных биоценозов, образовав свой собственный [3]. Ее вселение датируется 1957 г. [4]. Вначале развития вселенца в
новом ареале следует фаза инкубационного, малозаметного развития, после чего идет фаза бурного наращивания
численности [5]. Именно к этому периоду относится большинство находок новых вселенцев. Первые находки мии в
Черном море отмечены в 1966 г. [4, 6].
Новый вселенец - промысловый моллюск во многих странах не только является объектом промысла, но и
разведения [7]. Личинки и молодь этого моллюска являются кормом планктоноядных и бентосных рыб. По данным
M.B. Желтенковой [8] мия является основным кормом в питании камбалы. За короткий срок мия распространилась не
только в Приднепровском районе, Днестровско-Дунайском междуречье, у берегов Румынии, Болгарии, но проникла в
Азовское море [9] и в Керченский пролив [10]. Изучено ее распространение, количественное развитие и запасы [11 13]. Однако, нерешенной частью проблемы является то, что экологические требования вселенца к факторам внешней
среды и особенно количественная оценка этих связей не достаточно изучены. Поскольку мия в Керченском проливе
была впервые обнаружена нами в 1989 г., представляет определенный интерес изучение ее экологических требований
на ранних стадиях освоения ею нового ареала.
Водные биоресурсы и их воспроизводство
Цель данной работы - oпределить количественные показатели зависимости численности, биомассы, размерного
состава мии от основных факторов внешней среды: глубины, типа грунта, солености, температуры, растворенного в
воде кислорода придонного слоя на ранних стадиях освоения ею нового ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала производился нами с 13 по 24 октября 1989 г. во время комплексной экспедиции по изучению
бентоса и океанографических условий Керченского пролива. Съемка производилась по стандартной сетке станций,
охватывающей всю акваторию пролива от Азовского до Черного морей. Выполнено 91 океанографических и 78
бентосных станций (рисунок 1А), на которых собрано 163 пробы дночерпателем «Океан-50», 37 дражных проб (драга
Иванова-Хижняка 1,8 м, высота 0,45 м, длина 1,5 м, расстояние между прутьями 0,035 м). Дночерпатель «Океан-50»,
захватывая слой грунта 25 – 30 см, вылавливает наиболее глубоко зарывшихся моллюсков, давая объективную
картину распределения, численности и биомассы мии. Температура, соленость воды измерялись на каждой станции по
горизонтам от поверхности до дна, растворенный кислород у поверхности и в придонном слое. В проливе преобладает
(до 80%) азовское течение [14], поэтому полученные в рейсе данные по солености воды придонного слоя могут в
определенной степени характеризовать ее и в другие годы. Соленость воды придонного слоя в рейсе колебалась от
11,0 до 16,3‰, температура от 12,8 до 170С, растворенный кислород от 5,74 до 8,19 мл/л. Произведено по 297
измерений океанографических параметров и 679 анализов мии. Измерение моллюсков производилось на мерной доске
с точностью 1 мм. При камеральной обработке бентоса использовалась средняя геометрическая и методы
вариационной статистики. Для изучения количественной связи численности и биомассы мии с глубиной, типом
грунта, соленостью придонного слоя и другими факторами внешней среды использовались корреляционный,
дисперсионный и регрессивный методы [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наибольшая плотность и биомасса мии в Керченском проливе отмечалась в диапазоне 11,1 - 13,0%о (таблица 1)
Как видно из таблицы 1, около 45% численности и 57% биомассы находится в диапазоне солености от 11 до 12‰.
В этом же диапазоне солености и наибольшая (53,4%) встречаемость, что свидетельствует о преимущественном
распределении мии в этих условиях. Несколько меньшее, но достаточно высокое ее количество в условиях солености
до 11‰ (24,7% плотности, 29,8% биомассы). В этих солевых условиях наибольшие как средние, так и максимальные
размеры моллюска. При увеличении солености придонного слоя свыше 13%о уменьшаются все изученные параметры
популяции: плотность, биомасса, средний и максимальный размеры вселенца. Таким образом, в условиях Керченского
пролива верхней границей оптимума для местной популяции мии является соленость 13‰. Пространственное
распределение мии совпадает с областью, ограниченной изогалиной 13‰ (рисунок 1 Б). В литературе отмечалось, что
мия может переносить опреснение до 5‰ [16]. На родине в океанических условиях она обитает при 10 - 30‰ [7]. В
экспериментах по изучению черноморской мии в растворах с повышенной соленостью ее выживаемость мало
Водные биоресурсы и их воспроизводство
отличалась от выживаемости в обычной черноморской воде [17], что свидетельствует о пластичности вида. В Белом
море оптимум солености для роста сеголетков 18%о, для взрослых – 12 - 18‰ [7]. В Черном мере мия освоила
опресненные районы западной половины моря. У берегов Крыма, в восточной части моря у берегов Кавказа этот
вселенец до сих пор отсутствует, что обусловлено повышенной здесь соленостью воды [3].
Рисунок 1 - А – распределение станций и солености воды у дна; Б – границы ареала мии в проливе
Распределение основных параметров популяции мии зависит также и от глубины (таблица 2).
Наибольшая плотность и биомасса мии отмечаются на глубине 2 - 4 м - 44,6 — 47,1%, соответственно. С
увеличением и уменьшением глубин эти показатели популяции моллюсков уменьшаются. С глубиной изменяется
также модальная группа, средний и максимальный размер моллюсков, причем на глубинах 4 - 6 м и 6 - 8 м по 2
модальные группы, одна из которых приходится на мелких моллюсков, представляющих пополнение: 5 – 15 мм и 5 –
22 мм соответственно. Средний размер сеголетков черноморской мии, при выращивании мии в толще воды, в конце
года составляет 16 – 17 мм [7]. Относительно типа грунта наибольшая встречаемость (46,7%) приходится на ил, что
свидетельствует о преимущественном распределении вселенца на этом грунте (таблица 3).
Наибольшая плотность (21,0±1,13 экз/м2) на заиленном песке (47,6%). Однако наибольшая биомасса (281,1 ± 3,37
г/м2) приходится на ил, что обусловлено крупными здесь моллюсками. Здесь наибольший средний и максимальный
размеры (47,2 ± 0,72 мм и 70 мм соответственно). Обращает на себя внимание наличие на иле двух модальных групп:
5 – 10 мм и 30 – 50 мм, одна из которых приходится на пополнение (сеголеток).
Водные биоресурсы и их воспроизводство
Для определения количественной связи основных параметров популяции вселенца с факторами внешней среды
были рассчитаны теоретические распределения плотности (экз/м2) и биомассы (г/м2) при различных глубинах,
солености, температуре, растворенном в воде кислороде в придонном слое и типах грунта. В результате проведенных
расчетов было установлено, что плотность (D) и биомасса (В) находятся в сильной непрямолинейной зависимости от
солености воды. Коэффициент корреляции (r) равен rD = - 0,68 ± 0,20; rВ= - 0,54 ± 0,18. Критерий достоверности
Стьюдента (tfact) равен 3,4. При уровне значимости (Р) равном 0,01; 0,05; 0,1 tbtat равно 1,77; 2,16; 3,012. Найденное
значение tfact = 3,4 превосходит tstat, что свидетельствует о достоверности корреляции. Для измерения
криволинейной зависимости между переменными величинами коэффициент корреляции мало показателен. В таких
случаях используют другой показатель, предложенный К. Пирсоном - корреляционное отношение (h). Чем сильнее
связь между признаками, тем больше коэффициент корреляционных отношений: h D/S = 0,95 ± 0,12. tfact = 7,9; tstat =
3,012 при Р = 0,1, tfact > tstat. h B/S = 0,87 ± 0,15, tfact = 5,8; tfact > tstat. Коэффициент корреляционных отношений
выражает сильную зависимость плотности и биомассы мии от солености воды придонного слоя. В качестве
показателя линейной связи (U) используем разность U = h - r по формуле Спирмена. Выборочные ошибки 5,2 и 5,0
больше 3. Это доказывает криволинейную зависимость плотности и биомассы с соленостью воды. Для подтверждения
этой зависимости был проведен дисперсионный анализ, который позволяет оценить значимость влияния солености на
распределение плотности и биомассы мии. Критерий Фишера FD/S = 7,2; FB/S = 4,87, что больше Fstat = 2,6 при Р =
0,05 и 0,01. Таким образом, эта зависимость была рассчитана с достоверностью 95.
Плотность (D) и биомасса (В) мии находятся также в сильной зависимости от глубины (Н). Коэффициент
корреляции rD/H = - 0,54 ± 0,23; rB/H= - 0,73 ± 0,2. tfact = 2,34; tstat = 1,77; 2,16; 3,012 при Р = 0,01; 0,05; 0,1. tfact >
tstat. Связь обратная.
Рассчитан коэффициент корреляционных отношений зависимости плотности и биомассы мии от глубины (Н):
hD/H = 0,94 ± 0,13; hВ/Н = 0,71 ± 0,16. tfact = 6,92; tstat = 3,012. tfact = 4,43 соответственно. tfact > tstat при Р = 0,01;
0,05; 0,1. Изложенное свидетельствует, что зависимость плотности и биомассы вселенца от глубины высокая, более
80%.
Дисперсионный анализ также позволяет оценить зависимость плотности и биомассы мии от глубины. Критерий
Фишера F D/H = 5,11; F вт = 4,67; Fstat = 2,60; 3,96 при Р = 0,05 и 0,01. Достоверность более 90.
Плотность (D) и биомасса (В) мии зависят и от типа грунта (G). Рассмотрим следующие типы грунта: ракуша, ил,
песок, которым присвоены такие баллы: 1, 2, 3. Рассчитан коэффициент ранговой корреляции: rD/G = 0,84 ± 0,08; rВ/G
= 0,83 ± 0,09. tfact = 5,60 и 4,88 соответственно. tstat = 1,77; 2,16; 3,012. tfact > tstat при Р = 0,01; 0,05; 0,1.
Достоверность равна 95.
Водные биоресурсы и их воспроизводство
Плотность (D) и биомасса (В) мии зависят также от растворенного в воде кислорода (О). Коэффициент
корреляции rD/0 = -0,64 ± 0,12; rВ/О = - 0,51 ± 0,13. Коэффициент корреляционных отношений зависимости плотности
и биомассы мии от растворенного в воде кислорода hD/0 = 0,84 ± 0,16; hВ/О = 0,72 ± 0,20. tfact = 5,25, tfact = 3,60
соответственно. При Р = 0,1; 0,05; 0,01 tstat = 1,77; 2,16; 3,01. tfact > tstat . Зависимость плотности и биомассы мии от
растворенного в воде кислорода сильная. Критерий Фишера (F), определяющий степень зависимости признаков, FD/O
= 3,12; FВ/О = 3,45. Fstat = 3,07. При Р = 0,05 Ffact > Fstat. Достоверность 90.
Зависимость плотности (D) и биомассы (В) мии от температуры (Т) воды придонного слоя средняя, что
определено вариабельностью этого признака. Коэффициент корреляции rD/T = - 0,35 ± 0,13; rВ/Т = - 0,25 ± 0,12 .
Коэффициент корреляционных отношений hD/T = 0,76 ± 0,19; hВ/Т = 0, 68 ± 0,17, tfact = 4,0 и
tfact = 4,0
соответственно. При Р = 0,1; 0,05; 0,1 tstat = 1,77; 2,16; 3,01. tfact > tstat. Критерий Фишера FD/T = 3,10; FB/T = 3,9.
Fstat = 3,07. При Р = 0,05 Ffact > Fstat. Достоверность 90.
Зависимость плотности и биомассы от рассчитанных параметров внешней среды непрямолинейная.
Зависимость численности и биомассы мии от солености, растворенного в воде кислорода, температуры воды
придонного слоя, глубины, типа грунта выражается эмпирическими уравнениями параболы второго порядка:
2
2
DS = 118,8 - 10,02S + 0,74S ; BS = 7462 -1121S + 42,13S
2
DH = 33,36 - 6,35H + 0,44H ; ВH= 378,0 - 67,46H + 3,62H
2
DG =14,95 + 14,93G - 1,816C ; BG= -329+212,6G - 22,8G
2
DO = -7,1 + 81O - 0,8O ; BO = 2063,5 - 300,40 + 6,71O
2
2
2
2
2
DT = -52,2 + 11,7T - 0,506T ; BT = 2767 + 96,2T - 6,678T
Графическое изображение парабол представлено на рисунке 2. По предложенным уравнениям можно рассчитать
дальнейшее распространение вселенца в новых районах с учетом их условий.
Рисунок 2 - Зависимость плотности (экз./м2) и биомассы (г/м2) мии:А - от солености; В - глубины места; С - типа
грунта; D - температуры; Е - растворенного в воде кислорода. Р/И - ракуша с илом, П/И - песок с илом, И – ил
Водные биоресурсы и их воспроизводство
Из изложенного следует, что оптимальными для керченской популяции вселенца являются соленость воды у дна
11 - 13‰, глубина 2 - 4 м, грунт - ил и заиленный песок, растворенный в воде кислород 6,5 - 8,2 мл/л; температура
0
воды - 13,0 - 15,5 С.
ВЫВОДЫ
1. Плотность (D) и биомасса (В) мии находятся в непрямолинейной связи с соленостью воды придонного слоя.
Коэффициент корреляционных отношений hD/S = 0,95±0,12; hB/S = 0,87±0,15. Оптимальный диапазон солености 11 13‰.
2. Зависимость плотности (D) и биомассы (В) мии с типом грунта (G) сильная, более 80%. Ранговый коэффициент
rD/G = 0,84 ± 0,08; rВ/G = 0,83 ± 0,09. Наибольшие показатели плотности и биомассы вселенца отмечаются на заиленном
песке и иле.
3. Наибольшая плотность (D) и биомасса (В) мии на глубине (Н) 2 - 4 м. Коэффициент корреляционных
отношений hD/H = 0,94 ± 0,13; hB/H = 0,71±0,16. Зависимость сильная, более 80%.
4. Зависимость плотности (D) и биомассы (В) мии от температуры воды придонного слоя средняя. Коэффициент
0
корреляционных отношений hD/T = 0,76 ± 0,19; hВ/Т = 0, 68 ± 0,17. Оптимальный диапазон температур 13,0 - 15,5 С.
5. Зависимость плотности (D) и биомассы (В) мии от растворенного в воде кислорода сильная. Коэффициент
корреляционных отношений hD/O = 0,84±0,16; hВ/O = 0,72 ± 0,20. Оптимальный диапазон растворенного в воде
кислорода 6,5 - 8,2 мл/л.
Выражаю благодарность инж. ЮгНИРО Т.П. Карпенко за обработку гидрохимических проб.
ЛИТЕРАТУРА
1. Зайцев Ю.П. Самое синее в мире. - 1998. Нью-Йорк: ООН. - 142 с.
2. Александров Б. Г. Экзотические водные организмы // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка, 2006. С.
347-348.
3. Иванов Д.А. Экологическая сукцессия донных биоценозов северо-западной части Черного моря после вселения моллюска Муа arenaria L. //
Экологические проблемы Черного моря, Междунар. научно-практич. конф. 31.05.-1.06. 2007. Одесса. Одесса: ИНВАЦ. 2007. С. 101-105.
4. Замбриборщ Ф.С., Марченко А.С. Телегин О.Н. Новые находки и распространение Муа arenana L. в северо-западной части Черного моря //
Гидробиол. журн. - 1968, N4. С. 48-51.
5. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. 1, Л.: Советская наука, 1951.-506 с.
6. Бешевли Л.Е., Колягин В.А. О находке моллюска Муа arenaria L. в северозападной части Черного моря // Вестник зоологии. – 1967.- N3.- С. 8284.
7. Супрунович А.В. Аквакультура беспозвоночных. - Киев: Наукова думка, 1988. -155 с.
8. Желтенкова М.В. Питание бентосоядных рыб Азовского и Каспийского морей: Автореф. дисс... доктора биол. наук. М: ВНИРО. 45с.
9. Савчук М.Я. Муа arenaria L. - новый элемент в фауне Азовского моря // Вестник зоологии. - 1980.- N5.- С. 11-15.
10. Иванов Д.А. Вселение моллюска Муа arenaria L. в Керченский пролив, ее распределение, численность и размерный состав // Экологические
проблемы Черного моря. Междунар. научно-практич. конф. Одесса 30-31.10.2008. Одесса: ИНВАЦ. 2008. - С. 142-147.
11. Закутский В.П. Промысловые и кормовые беспозвоночные Азовского моря и возможные объемы их изъятия // IV Всес. конф. по пром. беспозв.
1986. апрель, Севастополь. - 1986. ч. 1. Севастополь, М. ВНИРО. С. 13-14.
12. Иванов А.И. Расширение ареала и динамика численности нового вселенца в Черное море двустворчатого моллюска Муа arenaria L. // IV Всес.
конф. по пром. беспозв. Севастополь 1986, апрель. Севастополь, 1986, ч. 2. М: ВНИРО С. 225-226.
13. Иванов ДА., Синегуб И.А. Трансформация биоценозов Керченского пролива после вселения хищного моллюска Rapana thomasiana и
двустворчатых Муа arenaria и Cunearca cornea // Современные проблемы Азово-Черноморского региона // Мат. III Междунар. конф. 10-11X1 2007.
Керчь: ЮгНИРО. 2008. -С. 45-51.
14. Ганькевич ВВ. О течениях в Керченском проливе // Труды Всесоюзн. гидробиологич. съезда. Л., 1929. - ч.П. - С. 401-403.
15. Рокицкнй П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1973. -320 с.
16. Цветков Л.П., Маринов Т.М. Фаунистическое пополнение Черного моря и
изменение его донных экосистем // Хидробиология (болг.). 1986. - N27. - С. 3-21.
17. Виноградов А.К. Токсичность высокоминерализованных стоков для морских гидробионтов. - Киев: Наукова думка, 1986. - 158 с.
18. Бегань Ю.П. Размножение и рост мии в Черном море // Биология моря. – 1979.- N6.- С. 70-72.
Розподіл вселенця Муа агеnаria L. залежно від факторів зовнішнього середовища в новому ареалі (Керченська протока). Іванов Д.А.науковий співробітник, Одеський Центр ПівденНІРО.
Вивчена залежність розподілу основних показників популяції мії (щільність, біомаса, зустрічальність, розмірний склад) від факторів зовнішнього
середовища: глибини, типу грунту, солоності й розчиненого у воді кисню в придонному шарі води. Визначені кількісні зв’язки основних показників
популяції мії з факторами зовнішнього середовища. Отимальна солоність - 11 - 13‰, глибина - 2 - 4м, тип грунту - мул і замулений пісок,
температура 13,0 - 15,50С, розчинений кисень 6,5 - 8,2 мл/л.
Distribution of the alien Mya arenaria L. according to environmental factors in the new area (Kerch Strait). Ivanov D.A. –scientist, Odessa Center of
the Southern Scientific Research Institute for Marine Fisheries and Oceanography.
The relation of distribution of the main population of mya (density, biomass, frequency, size composition) with environmental factors: depth, type of sediment,
salinity and oxygen dissolved in water in the near bottom water layer. Quantitative links of the main population indices of mya with environmental factors
have been determined. Optimum salinity - 11 - 13‰, depth - 2-4 m, type of sediment - and and silt, temperature - 13-15,50C, oxygen dissolved inwater 6,5-8,2
ml/l.