ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ ДЛЯ АНАЛИЗА

Реклама
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
ДЛЯ АНАЛИЗА ЗООЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ
© Борякова Е.Е.1, Кочетков И.Б.
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского,
г. Нижний Новгород
Рассмотрена возможность применения метода главных компонент
(Principal Components), реализованного в пакете Statistica, для анализа
данных зоологических исследований. Показано, что выявляемые
факторные нагрузки имеют достаточно четкую биологическую интерпретацию, отражающую связь растительного покрова и распределения мелких млекопитающих в пространстве.
Зависимость животных от растений имеет ведущее значение в существовании и развитии животного мира биоценоза. В то же время растительность служит наиболее простым и точным показателем при выделении в природе биоценозов и изучении распределения животных в зависимости от условий обитания. В условиях леса биоценотические группировки в основном соответствуют типам леса [Новиков, 1979]. Таким образом,
в пределах известного географического района можно говорить о биоценотических группировках животных еловых лесов, боров, лугов и т.д., в
случае необходимости уточняя эти подразделения до более мелких комплексов.
Поскольку животные отличаются самыми разнообразными экологическими требованиями и приспособлениями, а среда обитания, в свою
очередь, очень неоднородна, то даже в пределах какого-либо одного лесного массива можно увидеть целый ряд характерных урочищ, отличающихся определенными экологическими условиями и комплексом видов,
обитающих на этой территории. Такие однородные участки местности
называют биотопом [Реймерс, 1990].
Распределение мелких млекопитающих по различным биотопам в
значительной степени динамично. Размеры их популяций то увеличиваются во много раз в годы подъёма численности, то сохраняются в отдельных стациях переживания, находящихся в различных физико-географических зонах [Киселёва, 1988]. Для мышевидных грызунов характерен диапазон изменений ареала и плотности популяций под влиянием климатических факторов, состояния кормовой базы.
Известно, что в пределах одного и того же биотопа размещение грызунов носит мозаичный характер и сильно зависит от особенностей рельефа, состава и сомкнутости древостоя, развития подлеска и травяной рас1
Доцент кафедры Зоологии, кандидат биологических наук
Борякова Е.Е., Кочетков И.Б. Применение метода главных компонент
7
тительности, степени захламленности, количества и качества корма
[Ивантер, 1975]. Зависимость грызунов от растений чрезвычайно велика;
растительный покров имеет для них защитное значение и является основной кормовой базой [Виноградов, Громов, 1952]. Однако отдельные факты, известные с середины XX века, не детализируют характера влияния
растительного покрова на пространственное размещение мелких млекопитающих.
Взаимосвязи между животными и растительным покровом нередко
настолько сложны и неявны, что для нахождения их недостаточно одних
лишь классических подходов. В настоящее время в таких случаях стали
применять глубокий статистический анализ, помогающий выявить наличие и глубину корреляции, а также определить её направленность.
Проведенные нами ранее исследования в области взаимосвязи растительного покрова и пространственного распределения мелких млекопитающих [Борякова, Примак, 2008] не выявили четкой достоверной корреляции проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса и
численности отдельных видов зооценоза. Использованный в работах коэффициент корреляции Спирмена для данных, чье распределение не подчиняется нормальному закону, таким образом, не улавливает характера
этой связи. Несмотря на тот факт, что он позволяет выявлять корреляцию
между монотонно нелинейно связанными переменными (для которых коэффициент Пирсона может показывать незначительную корреляцию). Но
это не означает, что данная связь отсутствует. Если переменные связаны
нелинейно и немонотонно, коэффициенты корреляции не могут уловить
эту связь.
В то же время, известны работы зарубежных ученых, указывающие на
существование подобного рода зависимости. Так, полевки, зараженные
вирусом-возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом (семейство хантавирусов), встречаются чаще на участках с высоким
обилием растительности с преобладанием ежевики в подлеске, и значительно реже – с низким (в «неэпидемические» годы); интактные животные
также приурочены к участкам с густым травяным покровом [Pastoret,
2002].
Разнообразие грызунов южной Калифорнии (использован индекс доминирования Симпсона) коррелирует с характером растительного покрова и определяется распределением кустарников [Germano, 2007]. В целом,
гетерогенность растительности, в свою очередь, обусловленная мозаичностью микрорельефа, связана с разнообразием как млекопитающих, так и
беспозвоночных [Kelly, 2008].
Нами был применен достаточно новый в области зоологических исследований статистический подход, позволивший интерпретировать полученные нами данные, исходя из предполагаемой связи фито- и зооцено-
8
АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
зов – метод главных компонент (Principal Components), реализованного в
виде модуля в пакете Statistica. Согласно классическим представлениям
статистики, суть этого метода заключается в выявлении нескольких новых
показателей – главных компонент, являющихся линейными комбинациями исходных показателей, полученных в результате эксперимента. Главные компоненты упорядочиваются в порядке убывания той дисперсии,
которую они «объясняют». Первая главная компонента объясняет большую часть дисперсии, чем вторая, вторая – большую, чем третья и т.д.
Чем больше главных компонент будет учитываться, тем большую часть
изменений можно будет объяснить. Преимущество метода главных компонент заключается в том, что зачастую первые несколько факторов объясняют большую часть (например, 80–90 %) изменений большого числа
(десятков, а иногда и сотен) параметров. Кроме того, может оказаться, что
в первые несколько главных компонент входят не все исходные параметры. Тогда можно сделать вывод о том, какие параметры являются существенными, и на них следует обратить внимание в первую очередь [Новиков, Новочадов, 2005].
В основном процедура выделения главных компонент подобна вращению, максимизирующему дисперсию (варимакс) исходного пространства переменных. Этот тип вращения называется вращением, максимизирующим дисперсию, так как критерий (цель) вращения заключается в
максимизации дисперсии (изменчивости) «новой» переменной (фактора)
и минимизации разброса вокруг нее [Халафян, 2008]. Для выявления наиболее значимых факторов может быть использован критерий «каменистой
осыпи» – графический метод, предложенный Кэттелем в 1966 г. Соответствует месту на графике, где убывание собственных значений дисперсии
факторов слева направо максимально замедляется. Предполагается, что
справа от этой точки находится только «факториальная осыпь» (геологический термин, обозначающий обломки горных пород, скапливающиеся в
нижней части скалистого склона).
Для статистического анализа были использованы результаты исследований, проведенных в летний период 2007 года на территории Пустынского заказника Арзамасского района Нижегородской области. Учеты
велись параллельно геоботаническим исследованиям, в процессе которых
закладывались пробные площади размером 20 × 20 м. В пределах пробных площадей проводилось стандартное геоботаническое описание; обилие встреченных видов оценивалось по шкале Браун-Бланке. Также проводился отлов мелких млекопитающих с помощью стандартных давилок
конструкции Геро. Давилки ставились в линию, располагаясь относительно друг друга в мозаичной последовательности, что позволило увеличить
облавливаемую площадь. Среднее расстояние между ними составляло 4
метра. Параллельно описанию в пределах пробных площадей закладывалось по 4 трансекты длиной 20 м и шириной 0.5 м и учитывалось число
Борякова Е.Е., Кочетков И.Б. Применение метода главных компонент
9
пересечений ходами мышевидных грызунов. Общий метраж трансектных
исследований составил 800 м, количество пробных площадей 12. Отработано 900 ловушко-суток, поймано 69 зверьков.
С помощью метода главных компонент было выявлено восемь факторов, влияющих на распределение мелких млекопитающих в пространстве
(рисунок).
Для этого были взяты данные по обилию видов растений, составляющих травяно-кустарничковый ярус, и общее количество ходов мелких
млекопитающих на каждой пробной площади. Не учитывались такие виды, как Poa nemoralis, Aconitum septentrionale, Pteridium aquilinum,
Veronica chamaedrys в связи с их редкой встречаемостью на пробных
площадях.
Рис. 1. Результаты анализа методом Principal Components выборки,
полученной в Пустынском заказнике (приведены виды
травяно-кустарничкового яруса и общее количество ходов
мелких млекопитающих – obsch. kol. hodov)
Наиболее значимыми оказались первые три фактора (для редукции
данных использован критерий «каменистой осыпи»). С четвертого по
восьмой – обладают незначительной факторной нагрузкой, что обуславливает их исключение из дальнейшего анализа.
Первый фактор положительно связан с ходами мелких млекопитающих и оказывает на них значительное влияние. Маркируется эдификаторами растительного покрова (виды лесоопушечного «оттенка»). Положи-
10
АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
тельно коррелирует с Aegopodium podagraria (0,409), которая, по-видимому, создает особый микроклимат для мелких млекопитающих, являясь
доминантом в исследованных растительных сообществах; Lathyrus vernus
(0,393), Carex pilosa (0,457), Mercurialis perennis (0,396), Vicia sepium
(0,544); Ranunculus cassubicus (0,420).
Отрицательные корреляции встречаемости ходов мелких млекопитающих выявлены со следующими видами травяно-кустарничкового яруса: Pulmonaria obscura (-0,612), Oxalis acetosella (-0,895), Stellaria holostea
(-0,797), Carex digitata (-0,712), Glechoma hederacea (-0,840), Geum
urbanum (-0,818), Urtica dioica (-0,597), Lamium maculatum (-0,815).
Второй фактор, соответствующий иной комбинации растительности,
положительно влияет на пространственное распределение ходов. Его значения отрицательно коррелируют с Aegopodium podagraria (-0,419). Маркером является Urtica dioica (0,423). Видимо, этот фактор связан с богатством почвы. Там, где произрастают нитрофильные виды растений (иначе
– маркеры богатства почвы), мелкие млекопитающие чувствуют себя
комфортно. Кроме того, по характеру сочетаний видов растительного покрова, этот фактор имеет бореальный «оттенок».
Также положительная корреляция наблюдается с Carex pilosa (0,355),
Vicia sepium (0,478), Ranunculus cassubicus (0,416). Отрицательно коррелирует с Asarum europaeum (-0,520), Pulmonaria obscura (-0,415), Gymnocarpium dryopteris (-0,835), Milium effusum (-0,835), Actaea spicata (-0,786).
Третий фактор обладает факторной нагрузкой чуть выше среднего.
Он влияет на распределение ходов мелких млекопитающих в пространстве менее, чем богатство почвы. Отрицательно коррелирует с
Urtica dioica (-0,339), Rubus saxatilis (-0,350), Glechoma hederacea (-0,302),
Dryopteris carthusiana (-0,425), Stellaria holostea (-0,374).
Для интерпретации данного фактора может быть использовано следующее объяснение. На сильно освещенных местах мелких млекопитающих мало, так как они предпочитают затененные, обеспечивающие достаточную защиту участки. Однако в случае незначительной вариации освещенности (определяемой методами фитоиндикации косвенно) она оказывает достаточно значимое влияние на распределение мелких млекопитающих в пространстве. Данный фактор положительно коррелирует с
Equisetum pratense (0,662), Lamium maculatum (0,467) – произрастают в
освещенных местах, в особенности Convallaria majalis (0,597) в сосновых
лесах. Также положительно коррелирует с Carex digitata (0,360), Adoxa
moschatellina (0,880), Geum urbanum (0,474).
Таким образом, в результате проведенного нами статистического анализа мы вправе говорить о правомочности применения метода Principal
Components в зоологических исследованиях для интерпретации результатов. Выявляемые в результате факторные нагрузки не являются случайными, но имеют детерминированный биологический смысл. В нашей ра-
Борякова Е.Е., Кочетков И.Б. Применение метода главных компонент
11
боте итогом использования для обработки и представления результатов
метода главных компонент стало подтверждение опосредованного влияния растительного покрова на пространственное размещение мелких млекопитающих посредством создания благоприятной микросреды обитания.
Список литературы:
1. Борякова Е.Е. Влияние растительного покрова на пространственное
распределение мелких млекопитающих в условиях Нижегородского
Предволжья / Е.Е. Борякова, Е.В. Примак // Проблемы биоэкологии и пути их решения (2-е Ржавитинские чтения) : Мат. межд. научн. конференции. – Саранск, 2008. – С. 62-63.
2. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов,
И.М. Громов. – М. ; Л. : Изд-во академии наук СССР, 1952. – 296 c.
3. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. – Л. : Наука, 1975. – 245 с.
4. Киселева Н.К. Особенности динамики численности грызунов в
Ильменском заповеднике с 1982 по 1987 год // Грызуны: Тез. докл. VII
Всесоюз. совещ. – Свердловск, 1988. – С. 119-120.
5. Новиков Г.А. Вопросы общей экологии и охраны природы. – Л. :
Изд-во Ленинградского университета, 1979. – 352 с.
6. Новиков Д.А. Статистические методы в медико-биологическом
эксперименте (типовые случаи) / Д.А. Новиков, В.В. Новочадов. – Волгоград : Издательство ВолГМУ, 2005. – 84 с.
7. Реймерс Н.Ф. Экология. – М., 2004. – 425 с.
8. Халафян А.А. Statistica 6. Статистический анализ данных. – М.,
2008. – 512 с.
9. Germano D. Rodent diversity, vegetation complexity, and patch size in
remnant coastal sage scrub habitat of southern California [Электронный ресурс]. Department of Biology, California State University, Bakersfield, 2007. –
Режим доступа: www.tws-west.org/transactions/Germano.pdf.
10. Kelly C. Differences in vegetation and soil characteristics due to activity by rodents of the genus Peromyscus and ants of the genus Formica –possible
implications for biodiversity maintenance in cattle-grazed land [Электронный
ресурс]. Practicum in Field Biology, 2008. – Режим доступа: www.nd.edu
/~underc/west/education/documents/Kelly.pdf.
11. Pastoret P. Behavioral, physiology, and habitat influences on the dynamics of Puumala virus infection in bank voles (Clethrionomys glareolus)
[Электронный ресурс]. Emerging Infectious Diseases, 2002. – Режим доступа: www.encyclopedia.com/doc/1G1-92035327.html.
Скачать