Соловьёв Михаил Юрьевич Москва – 2007 Факторы, влияющие на продуктивность размножения
реклама
На правах рукописи Соловьёв Михаил Юрьевич Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadrii) в тундрах Сибири 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2007 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель: доктор биологических наук Г. Н. Симкин Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. А. Остапенко кандидат биологических наук К. Е. Литвин Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет Защита состоится 14 мая 2007 г. в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Автореферат диссертации разослан 12 апреля 2007 г. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л. И. Барсова ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц в наземных сообществах Арктики как по числу видов, так и по плотности населения (Järvinen, Väisänen, 1978; Чернов, 1980). Около 35 видов куликов распространены в основном в тундровой зоне, а ещё 15 видов проникают в Арктику из более южных районов гнездования (Piersma, Wiersma, 1996; Piersma et al., 1996). В течение последних десятилетий заметное сокращение популяций куликов отмечали как в Неарктике, так и в Палеарктике (Morrison, 2001; Morrison et al., 2001; Delany, 2003), но причины этих относительно хорошо документированных сокращений численности неизвестны. Экстремальные условия обитания в Арктике, в частности, низкие температуры, ограниченный по времени период размножения и выраженные флуктуации факторов окружающей среды приводят к частым изменениям успеха размножения куликов в широких пределах. Несмотря на то, что кулики – относительно долгоживущие птицы (Evans, Pienkowski, 1984), устойчивая тенденции снижения продуктивности в результате неблагоприятного тренда условий окружающей среды в период размножения со временем неизбежно приведёт к снижению численности популяций. В этом контексте важным следует считать вопрос о воздействии на продуктивность размножения тундровых куликов глобального изменения климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний, погоды и состояния снежного покрова на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997). В результате полевых исследований экологии тундровых куликов за последние десятилетия были установлены разнообразные эффекты воздействия на успех размножения условий окружающей среды, в частности, погоды (Morrison, 1975; Meltofte, 2003) и хищничества (Кондратьев, 1982; Troy, 1996). На основании анализа динамики доли молодых куликов на зимовках была сформулирована гипотеза о связи успеха гнездования тундровых птиц с обилием леммингов – альтернативного яйцам птиц корма хищников (Roselaar, 1979; Summers, Underhill, 1987). Результаты этих исследований относились уже не к конкретным пунктам гнездовой части ареала, а целиком к той его части, из которой птицы прилетают в те или иные районы зимовки. Возможности интерпретации и сравнительного анализа этих зависимостей, полученных в разное время для разных регионов и пространственных масштабов, были в значительной степени ограничены недостатком многолетних стационарных исследований экологии куликов. В частности, таких работ вообще не проводили на Таймыре до начала 1990-х годов. 1 Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы был сравнительный анализ факторов, влияющих на успех гнездования куликов в разных подзонах тундровой зоны на Таймыре и факторов, влияющих на продуктивность размножения популяций в масштабе гнездовой части ареала на севере Сибири. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Сравнить влияние абиотических условий окружающей среды на сроки размножения и численность локальных поселений куликов в различных подзонах тундр Таймыра. 2. Изучить влияние условий окружающей среды на состояние энергетических резервов куликов в период размножения и на величину кладки. 3. Оценить влияние погоды и пресса хищников на успех гнездования куликов на Таймыре. 4. Проанализировать влияние погоды и хищничества, оцененные в масштабе гнездовых частей ареалов, на продуктивность тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, и охарактеризовать тенденции изменения этих параметров во времени. Научная новизна работы. Впервые предпринятые на Таймырском полуострове многолетние интенсивные исследования куликов позволили обнаружить существенные различия их экологии в арктической и типичной подзонах тундровой зоны. Установлена разная роль абиотических факторов окружающей среды и сходный характер воздействия хищничества на успех гнездования. Впервые для популяций тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, выявлен видоспецифичный характер зависимости продуктивности размножения от условий окружающей среды в гнездовой части ареала. Практическое значение работы. Собранный материал по изменчивости плотности и успеха гнездования большого числа видов тундровых куликов, а также влияющих на них факторов важен для понимания возможных последствий антропогенных воздействий, для выбора видов-индикаторов и проведения экологической экспертизы. Разработанные методические подходы к оценке плотности и успеха гнездования птиц положены в основу программы мониторинга, осуществляемого на основной территории государственного биосферного заповедника «Таймырский» с 2004 г. Сбор данных за период 1989– 2003 гг. для гнездовых частей ареалов куликов в рамках проекта «Международный банк данных по условиям размножения арктических птиц» способствовал интенсификации обмена научной информацией между отечественными и зарубежными исследователями. Полученные данные о трендах и факторах изменения продуктивности тундровых куликов на севере Сибири могут быть использованы для составления прогноза влияния изменения климата 2 в Арктике на популяции птиц, т.е. в природоохранных целях. Полученные сведения будут использованы в томах сводки «Птицы России и сопредельных территорий», посвящённых куликам. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях Международной рабочей группы по изучению куликов (Одесса, 1992; Кадис, 2003; Папенбург, 2004; Корк, 2005 г.); на 22-ом и 23-ем Международных Орнитологических Конгрессах (Дурбан, 1998 г.; Пекин, 2002 г.); V, VI и VII совещаниях по вопросам изучения и охраны куликов (Москва, 2000; Екатеринбург, 2004 г.; Мичуринск, 2007); Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.); Циркумполярном симпозиуме по исследованию и мониторингу куликов (Карребаксминде, 2003 г.); Глобальной конференции по охране околоводных птиц (Эдинбург, 2004 г.); 22-ом Международной Полярном Конгрессе (Йена, 2005). Работа обсуждалась на семинарах лаборатории орнитологии Биологического факультета МГУ. Публикации. По материалам исследований опубликована 31 научная работа. Объём и структура работы. Диссертация изложена на 167 стр. машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 228 работ, из них 199 на иностранных языках. Работа содержит 21 таблицу и 30 рисунков. Благодарности. Я выражаю глубокую признательность моему научному руководителю Г. Н. Симкину, вдохновлявшему меня и помогавшему мне на всем протяжении моей профессиональной деятельности. Трудно переоценить роль многолетнего сотрудничества с П. С. Томковичем: в рамках этого сотрудничества я приступил к изучению куликов и выполнил значительную часть представленной работы. Десятки людей приняли участие в 13 экспедициях на Таймыр, из которых особенно хотелось бы отметить вклад В. В. Головнюка и Т. В. Свиридовой, а экспедиции стали возможными благодаря усилиям академика Е. Е. Сыроечковского и организационной поддержке бывшего директора заповедника «Таймырский» Ю. М. Карбаинова. Я глубоко признателен В. В. Иваницкому, взявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи, Л. И. Барсовой, А. Б. Поповкиной, а также друзьям и коллегам по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ за обсуждение работы. Поддержка членами Рабочей группы по куликам и другими коллегами сбора сведений по условиям размножения птиц в Арктике позволила получить многолетний материал для анализа из обширнейшего региона России от Таймыра до Чукотки. 3 СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи. Глава 1. Обзор литературы В работе используется принятое в демографии понимание продуктивности размножения как числа молодых птиц, прибавившихся к популяции по окончании гнездования (Паевский, 1985). Рассмотрены характерные для куликов черты четырех последовательных компонент продуктивности размножения: доли самок в популяции, отложивших яйца, величины кладки, выживания кладки и выживания птенцов. В контексте связи с продуктивностью проанализированы литературные сведения о влиянии факторов окружающей среды на сроки размножения тундровых куликов, плотность гнездования, состояние энергетических резервов, величину кладок, массу яиц, выживание кладок и птенцов. Глава 2. Районы и методы исследований 2.1. Краткая характеристика районов исследований. Сбор полевого материала проводили в 1990–1992 гг. на северном Таймыре в окрестностях бухты Книповича (76°04' с.ш.; 98°32' в.д.) и в 1994–2003 гг. на юго-востоке полуострова в нижнем течении р. Хатанги (72°51' с.ш., 106°04' в.д.). Полевые работы проводили с начала июня до начала августа. Изучаемые территории расположены в пределах подзон арктической и типичной тундры, соответственно. 2.2. Погодные условия в период проведения исследований. Во все годы в период проведения исследований ежедневно около 10 ч. утра измеряли температуру воздуха ртутным термометром, расположенным в лагере на высоте около 15 см над землей. Начиная с 1991 г. измеряли также минимальную и максимальную температуры, а с 2001 г. использование автоматических регистраторов температуры РТВ-2 позволило производить замеры каждый час и рассчитывать среднесуточный показатель. Эти среднесуточные температуры оказались значимо скоррелированы (P<0,001, корреляция Пирсона) со среднесуточными температурами, измеренными на метеостанции в с. Хатанга в 150 км к юго-западу от района исследований (71°57’ с.ш., 102°27’ в.д.), и в дальнейшем для получения сравнимых между сезонами результатов мы использовали данные метеостанции. Для района исследований на северном Таймыре использованы данные метеостанции «Мыс Стерлигова» (90 км к западу, 75°25’ с.ш., 89°07’ в.д.), также высоко скоррелированые с локальными 4 температурами воздуха (P<0,001 ∗ ). Среднемесячные температуры воздуха в июле изменялись в диапазоне от +2,6°C до +4,1°C на северном Таймыре и от +11,3°C до +14,7°C на юго-востоке полуострова. В период проведения исследований отмечали все случаи выпадения осадков и их тип (снег, дождь, туман, морось, град), а для их количественной оценки также использовали данные метеостанций. Для оценки сроков снеготаяния мы использовали дату исчезновения снежного покрова на половине учетной площадки (далее – дата 50 % снежного покрова). 2.3. Сбор данных по птицам. Основными методами исследования куликов были поиск их гнёзд на площадках размером 1 км2 и 1,26 км2 на северном и юговосточном Таймыре, соответственно, прослеживание судьбы гнёзд до вылупления птенцов или гибели, а также отлов, измерение и индивидуальное мечение птиц на гнёздах. Для гнёзд определяли дату откладки первого яйца, либо по находкам гнёзд в период откладки яиц, либо из расчётов по датам вылупления. Уровень гибели кладок менялся на протяжении сезонов, тогда как одну из предпосылок использования метода Мэйфилда для оценки успеха гнездования составляет его постоянство (Aebischer, 1999). Для выяснения того, насколько отказ от метода Мэйфилда завышает успех гнездования, мы сравнили оценки, сделанные по методу Мэйфилда, с долями гнёзд, доживших до вылупления. Разница оценок составила в среднем 1,8 % и значимо не отличалась от нуля (P>0,05 для доверительного интервала средней). Соответственно, мы решили использовать доли гнёзд, доживших до вылупления, в качестве оценки успеха гнездования. Информация о сроках гнездования в подавляющем большинстве случаев была основана на датах вылупления птенцов и, соответственно, отсутствовала для гнёзд, уничтоженных хищниками. Для разрешения этой проблемы для каждого дня каждого сезона размножения рассчитали суточную вероятность разорения гнезда хищниками как отношение числа разоренных в этот день гнёзд к числу обитаемых гнёзд. Разница между этой величиной и единицей представляет собой суточную вероятность выживания гнезда. Далее для каждого дня сезона размножения рассчитали вероятность успешного вылупления в этот день, перемножив суточные вероятности выживания гнезда за предшествующие 20 дней (период инкубации). Куликов отлавливали автоматическими лучками (Приклонский, 1960) на гнёздах и при выводках и взвешивали на пружинных весах фирмы Pesola. У пойманных куликов измеряли максимально выпрямленное крыло (Svensson, 1984) линейкой с упором, длину клюва от конца до границы оперения и длину цевки. Линейные размеры птиц использовали в статистических моделях для ∗ Здесь и далее отсутствие ссылки на статистический тест или анализ означает использование того же метода, для которого приведен предыдущий уровень значимости. 5 выделения компоненты изменчивости массы тела, в основном обусловленной энергетическими резервами. Всего на северном и юго-восточном Таймыре гнездились 9 и 18 видов куликов, соответственно, но основной материал был получен по 11 наиболее обычным видам: камнешарке (Arenaria interpres), бурокрылой ржанке (Pluvialis fulva), тулесу (Pl. squatarola), плосконосому плавунчику (Phalaropus fulicarius), турухтану (Philomachus pugnax) и 6 видам песочников: песчанке (Calidris alba), исландскому песочнику (C. canutus), краснозобику (C. ferruginea), куликуворобью (C. minuta), чернозобику (C. alpina) и дутышу (C. melanotos). Объём материала для северного и юго-восточного Таймыра составил 285 и 1498 гнёзд и 432 и 1214 отловленных куликов, соответственно. 2.4. Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований. В обоих районах обитают 2 вида леммингов: копытный (Dicrostonyx torquatus) и сибирский (Lemmus sibiricus), обилие которых изменялось в широких пределах между годами. Основным хищником в обоих районах был песец (Alopex lagopus). Для сравнения данных, полученных из разных мест в разные годы, обилие леммингов и песцов было приведено к порядковой шкале с рангами «низкое», «среднее» и «высокое». 2.5. Обработка и статистический анализ полевых данных. Предварительную подготовку данных для статистического анализа осуществляли в СУБД Paradox. Статистические тесты и графики выполнены в пакете Systat for Windows 7.01 (SPSS Inc., 1997). 2.6. Данные по условиям гнездования в пределах гнездовых частей ареалов и продуктивности размножения. Данные по успеху гнездования куликов и обилию грызунов в пределах гнездовых частей ареалов в период 1989– 2003 гг. собирали в рамках проекта «Международный банк данных по условиям размножения арктических птиц», координацию которого автор осуществляет совместно с П. С. Томковичем. Все исходные данные, представляющие собой оценки параметров из разных районов севера Сибири, доступны на вебсайте проекта (http://www.arcticbirds.ru). Во многих случаях данные не были количественными, и их трансформировали в порядковые переменные с рангами 1–3, соответствующие оценкам успеха гнездования и обилия грызунов «низкий»«средний»-«высокий». Для учёта значительной изменчивости в точности оценок успеха гнездования и обилия грызунов, полученных из разных мест, им были присвоены ранги качества по 5-балльной шкале. Эти ранги использовали как весовые переменные в статистическом анализе. Данные о среднемесячных температурах воздуха в июне и июле за период 1978–2003 гг. получены из Центра данных Всемирной Метеорологической Организации, а сведения о долях молодых куликов на зимовках в юго-восточной Австралии с 1978 г. собирала группа по изучению куликов штата Виктория с использованием отловов пушечными сетями (Minton et al., 2004). 6 Из куликов, размножающихся в Сибири и улетающих в юго-восточную Австралию, для анализа были выбраны 4 вида, по которым для большинства лет периода 1989–2003 гг. имелись данные хорошего качества как из гнездовой области, так и с мест зимовок: камнешарка и краснозобик обитают преимущественно в подзонах арктической и типичной тундры, а острохвостый песочник (Calidris acuminata) и песочник-красношейка (C. ruficollis) – в типичной и южной. Данные о доле молодых птиц на зимовках были получены за период 1978–2003 гг. для песочника-красношейки, 1979–2003 гг. для краснозобика и острохвостого песочника и 1989–2003 гг. для камнешарки. Оценки обилия грызунов, успеха гнездования и среднемесячные температуры воздуха в конкретных точках интерполировали и усредняли по рассматриваемой гнездовой части ареала вида, что позволило для каждого года и вида получить оценку параметра для популяций, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь. Детально процедуры обработки данных описаны в отдельной работе (Soloviev et al., 2006). Глава 3. Сроки и плотность гнездования куликов на Таймыре 3.1. Сроки гнездования куликов на Таймыре. Медианы дат начала гнездования за отдельные годы оказались связаны значимой положительной корреляцией (P<0,05, корреляция Спирмэна) с датами 50 % схода снега и отрицательной корреляцией – со средней температурой воздуха в предгнездовой период (1–15 июня) у всех обычных видов куликов на юго-восточном Таймыре. Значимо коррелировали между собой медианы дат гнездования разных видов (P<0,05). Средние календарные сроки гнездования куликов на северном Таймыре запаздывают по сравнению с юго-востоком полуострова на 4–9 дней для одних и тех же видов, тогда как среднее запаздывание сроков снеготаяния составляет более 2 недель. Вычитание из дат начала гнездования дат 50 % снежного покрова, т.е. нормирование по фенологии, позволило обнаружить существенные региональные и видовые различия сроков гнездования. Нормированные сроки гнездования не пересекаются в арктической и типичной подзонах тундровой зоны, то есть на севере все виды гнездятся фенологически раньше (рис. 1). При этом на севере наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов с парным насиживанием, а мелкие немоногамные виды начинают гнездиться позже. На юге межвидовые различия нивелируются, равно как и связь сроков гнездования с размерами птиц и типом брачных отношений. 7 Рис. 1. Зависимость сроков гнездования от массы тела насиживающих птиц и типа брачных отношений у куликов на Таймыре. Несмотря на более поздние – в среднем – календарные сроки гнездования на севере Таймыра, даты появления первых яиц в самых ранних кладках для одних и тех же видов в средние по условиям сезоны были сходны в обоих регионах. Это приводит к значимо более низкой внутривидовой синхронности гнездования на севере полуострова (P<0,05 в дисперсионном анализе) по сравнению с югом и, вероятно, связано с недоступностью для большинства птиц в самом начале сезона значительных площадей, ещё находящихся под снегом. 3.2. Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре. В среднем плотность гнездования куликов на северном Таймыре была в 1,8 раза ниже, чем на юго-восточном (46,7±14,4 гнёзд/км2, n=3, и 82,2±7,3 гнёзд/км2, n=10, соответственно). Эта разница отражает, в первую очередь, то, что на севере размножается вдвое меньше видов, в том числе видов, существенно влияющих на общую плотность гнездования. Изменения общей плотности гнездования в течение трех сезонов на северном Таймыре в основном были обусловлены изменением обилия двух видов – кулика-воробья и краснозобика, на гнёзда которых пришлось 84 % от общего числа гнёзд куликов в год максимальной плотности. Установлено, что абиотические факторы влияли там на плотность гнездования, но эта связь слабее, чем их определяющая роль в отношении сроков размножения. Динамика плотности гнездования соответствовала изменениям температуры воздуха в предгнездовой период (рис. 2), и плотность всех видов была минимальна в самом позднем 1992 г. На юго-восточном Таймыре общая плотность гнездования куликов значимо не зависела от абиотических факторов, сроков гнездования, обилия леммингов, обилия песцов и успеха гнездования в текущий или предыдущий сезоны (P>0,05, корреляция Спирмэна). Минимальную общую плотность гнездования отметили 8 не в экстремально поздний сезон 1996 г., а в 2001 и 2002 гг., когда жаркое начало лета сопровождалось малым количеством осадков (рис. 2). На юго-восточном Таймыре лишь у двух видов – дутыша и куликаворобья – плотности гнездования были связаны друг с другом отрицательной корреляцией (P<0,05) и по-разному зависели от абиотических факторов (P<0,05): при позднем снеготаянии плотность гнездования у дутыша понижалась, а у кулика-воробья повышалась. Последнее обычно связывают с перераспределением куликов-воробьев в поздние сезоны из северных частей ареала в южные (Рябицев и др., 2005). Региональная специфика изменчивости плотности гнездования кулика-воробья, обитавшего в значительном числе как на северном, так и на юго-восточном Таймыре, была исследована с помощью ковариационного анализа. Проверяли влияние на плотность гнездования фактора региона (северный или юго-восточный Таймыр), абиотических факторов в качестве ковариат, а также взаимодействий ковариат и фактора региона. Анализ показал высокозначимое влияние на плотность гнездования фактора региона (P<0,001), влияние средней температуры в предгнездовой период (P<0,01), и высокозначимое влияние взаимодействия температуры и региона (P<0,001). Это означает, что плотность гнездования кулика-воробья была в целом выше на северном Таймыре, причем там она возрастала с ростом температуры, а на юговосточном Таймыре – уменьшалась. Рис. 2. Изменения общей плотности гнездования куликов, температуры воздуха и количества осадков в первой половине июня на северном (1990– 1992 гг.) и юго-восточном (1994–2003 гг.) Таймыре. За период исследований как для отдельных видов, так и для всех куликов вместе не обнаружено значимых трендов плотности гнездования (P>0,1 для корреляции Спирмэна между годом и плотностью). 9 Глава 4. Энергетические резервы размножающихся куликов и величина кладки 4.1. Изменчивость массы тела, не зависимая от энергетических резервов. Энергетические резервы в значительной степени определяют массу тела птиц, которая, однако, зависит и от других факторов, в частности, линейных размеров тела. Для учёта изменчивости массы, связанной с индивидуальной изменчивостью размеров птиц, в анализ зависимости массы тела куликов от различных факторов включали первую главную компоненту длины клюва, цевки и крыла, которая у разных видов определяла от 48,1 % до 64,5 % совокупной изменчивости этих трех переменных. Полученный таким образом показатель линейных размеров тела использовали в качестве ковариаты в анализе, и ее значимое (P<0,05, ковариационный анализ) влияние на массу тела у всех видов, кроме песчанки и тулеса, дало основания полагать, что значимое влияние других факторов связано преимущественно с величиной энергетических резервов. 4.2. Динамика массы тела на протяжении периода размножения. Масса тела размножающихся куликов, а значит и энергетические резервы, значительно меняется на протяжении сезона. Мы выделяли 3 основных стадии в пределах периода размножения: предгнездовую стадию, насиживание и вождение выводков. Выборки данных по предгнездовому периоду во всех случаях были незначительны для определенных выводов. Наиболее общей закономерностью, характеризующей динамику массы тела по стадиям периода размножения, было существенное превышение массы тела насиживающих птиц над массой тела птиц, водящих выводки (P<0,05). 4.3. Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов. Температура воздуха на северном Таймыре значимо влияла на массу тела всех видов куликов (P<0,05, ковариационный анализ), кроме тулеса. У песчанки, исландского песочника и кулика-воробья рост средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы, сопровождался увеличением массы тела (P<0,05). Кроме того, у исландского песочника и самцов краснозобика, не принимающих участия в насиживании, аналогичный эффект оказывал рост средней температуры воздуха за вторую половину июня (P<0,05). Масса тела самок краснозобика увеличивалась с увеличением средней температуры июля, а у кулика-воробья обратным образом зависела от количества осадков в этот месяц (P<0,05). На юго-восточном Таймыре масса возрастала с увеличением средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы, у плосконосого плавунчика и турухтана (P<0,05) и снижалась у бурокрылой ржанки. Увеличение количества осадков на юге способствовало значимому росту массы тела самцов дутыша в предгнездовой период (P<0,05). Возможно, что увеличенное количество осадков во второй половине июня приводит к увеличению влажности местообитаний и созданию более благоприятных кормовых условий. 10 Кулик-воробей был единственным видом, для которого достаточно большие выборки птиц разного пола на разных стадиях размножения были получены как с северного, так и с юго-восточного Таймыра. Ковариационный анализ показал, что масса тела птиц этого вида была в среднем на 2,3 г выше на северном Таймыре, чем на юго-восточном (P<0,001), на 3,5 г – у насиживающих птиц, чем у птиц, отловленных с выводками (P<0,001), на 1,5 г выше у самок, чем у самцов (P<0,05), а также возрастала с увеличением средней температуры воздуха за 5 дней, предшествовавших отлову птицы (P<0,001), и с увеличением показателя линейных размеров птицы (P<0,05). Взаимодействия факторов не были значимы (P>0,05), т.е., в частности, сила влияния разных факторов не различалась на северном и юго-восточном Таймыре. Аналогичный анализ, проведенный для тулесов, также достаточно обычных в обоих регионах, не выявил никаких значимых влияний на массу тела (P>0,05). 4.4. Величина кладки куликов на Таймыре. На северном Таймыре кладки, содержавшие менее 4 яиц, не были отмечены у моногамных рано гнездящихся видов (камнешарка, исландский песочник, тулес), а у остальных видов составляли от 5,4 % (песчанка) до 16,1 % (краснозобик) от общего числа их гнёзд. Межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок не установлены (P>0,05, точный критерий Фишера), но в объединенной выборке моногамных видов с парным насиживанием они встречались достоверно реже (P<0,05), чем в объединенной выборке немоногамов. На юго-восточном Таймыре достоверные межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок заключались в том, что она была достоверно меньше у дутыша (4,7 %), чем у турухтана (10,3 %) и плосконосого плавунчика (10,7 %) (P<0,05). Не было обнаружено достоверных различий (P>0,05) при сравнении объединенных выборок по размерам кладок моногамных и немоногамных видов. Достоверные различия в частоте встречаемости уменьшенных кладок не были установлены между разными сезонами (P>0,05, χ2), а также для одних и тех же видов на северном и юго-восточном Таймыре (P>0,05, точный критерий Фишера). Ни у одного вида успех гнездования не различался для кладок с разным числом яиц (P>0,05). Глава 5. Успех гнездования куликов на Таймыре 5.1. Межвидовая и межсезонная изменчивость успеха гнездования. Успех гнездования куликов, оцененный как доля гнёзд, в которых вылупился хотя бы один птенец, изменялся в широких пределах как на северном, так и на юго-восточном Таймыре (рис. 3), при этом диапазон межгодовой изменчивости для каждого вида был существенно шире, чем межвидовые различия в пределах одного сезона. Попарные межвидовые сравнения успеха гнездования, проведенные для 5–7 обычных видов за каждый из 13 сезонов, позволили обнаружить достоверные различия лишь для трех пар видов (P<0,05, для 11 сравнения частот), тогда как достоверные межгодовые различия успеха гнездования были отмечены для всех обычных видов (P<0,05). Отсутствие выраженной межвидовой изменчивости в пределах сезона позволяет объединить для анализа выборки разных видов. Рис. 3. Успех гнездования куликов, обилие леммингов и индекс редкости песцов на северном (1990–1992 гг.) и юго-восточном Таймыре (1994–2003 гг.). Индекс редкости песцов, т.е. величина, обратная к индексу обилия, использована для того, чтобы сделать более наглядной отрицательную корреляцию обилия песцов с другими параметрами. Сезоны наблюдений можно разделить на 3 группы по успеху гнездования куликов (рис. 3). Наиболее отчетливо выделяется группа из 5 сезонов с успехом гнездования от 14 % до 20 %, что, очевидно, должно быть охарактеризовано как низкий показатель. В пределах этой группы отсутствуют различия между отдельными сезонами, и каждый из них достоверно (P<0,05) отличается от сезонов из других групп. Ко второй компактной группе принадлежат 3 сезона с успехом гнездования от 75 % до 81 %, что однозначно соответствует высокому показателю. К этой группе сезонов плотно примыкает группа с успехом гнездования от 52 % до 66 %, т.е. средними величинами этого параметра. В пределах 2-й и 3-й групп отсутствуют достоверные различия между сезонами, тогда как для отдельных пар сезонов из разных групп их удалось установить. Так, успех гнездования куликов в 2002–2003 гг. был достоверно ниже, чем в любой из трех сезонов с высоким успехом, а в 2000 г. ниже, чем в 1999 г. (P<0,05). Успех гнездования куликов ни для полного ряда данных с 1990 по 2003 гг., ни для его части, относящейся к юго-восточному Таймыру (1994–2003 гг.), не был достоверно связан с такими факторами среды, как средние температуры воздуха и осадки в июне и июле, дата 50 % схода снега, а также обилие 12 леммингов и плотность гнездования куликов (P>0,05). В то же время, удалось обнаружить значимую отрицательную корреляцию успеха гнездования и индекса встречаемости песцов (P<0,01 для полного ряда (n=13) и P<0,05 для 1994– 2003 гг.). Успех гнездования не зависел от параметров, оцененных для двух предшествующих сезонов, таких как успех гнездования, обилие леммингов или песцов (P>0,05). Связь обилия леммингов с успехом гнездования куликов опосредована неоднозначной зависимостью между обилием леммингов и песцов, которую характеризовала отрицательная корреляция, близкая к порогу значимости (P=0,08). Так, при низкой численности леммингов встречаемость песцов могла быть высокой, если они обследовали обширные пространства в поисках корма и часто попадались на глаза (1992 и 1998 гг.), или низкой, если кочующие песцы были малочисленны в районе с низкой численностью грызунов (1990 г. и сезоны после 2000 г.). Таким образом, наши данные выявили определяющий характер влияния на успех гнездования куликов именно обилия хищников, а не их альтернативных жертв. Встречаемость песцов не зависела от погодных или фенологических показателей (P>0,05). 5.2. Динамика гибели кладок на протяжении сезона гнездования. Хищники начинали разорять гнёзда через некоторое время после появления первых кладок. Этот промежуток составлял от 0 до 10 дней (в среднем 3,6, n=13), и был связан достоверной положительной корреляцией с успехом гнездования и отрицательной с численностью песцов (P<0,05 для корреляции Спирмэна), т.е. в сезоны сильного пресса хищников разорение начиналось фенологически раньше. Наиболее неравномерным распределение дат потери кладок было в сезоны с наименьшим успехом гнездования (1994, 1995, 1997 и 1998 гг.), когда примерно с конца июня до середины июля можно было наблюдать выраженный пик уничтожения кладок. В сезоны с высоким или средним успехом гнездования пик разорения кладок либо вообще был выражен слабо (1990, 1996, 2001 гг.), либо заметное снижение числа разорённых гнёзд происходило сразу после начала вылупления (1991, 1999, 2000, 2002, 2003 гг.) и было, вероятно, связано с уменьшением – в результате вылупления – числа доступных для хищников обитаемых гнёзд. Дисперсионный анализ показал значимое (P<0,0001) влияние фактора сроков гнездования (раннее, среднее и позднее) и фактора успеха гнездования (низкий, средний и высокий), а также их взаимодействия на вероятность успешного завершения инкубации. Вероятность успешного завершения инкубации была наиболее низкой при вылуплении в средние сроки, что, вероятно, связано с интенсивной эксплуатацией хищниками ресурса в период его наибольшего обилия. Раннее гнездование (при вылуплении в начале июля) и позднее (при вылуплении во второй половине июля) в целом повышало успешность инкубации. Взаимодействие факторов заключалось в повышении 13 выживания ранних кладок в сезоны сильного в целом пресса хищников и поздних – в сезоны со средним прессом. 5.3. Влияние оставления кладок на успех гнездования куликов. Оставление кладок куликами до окончания инкубации – относительно редкое явление, и доли таких кладок на северном и на юго-восточном Таймыре, соответственно, составляли 9,3 % (n=227) и 5,7 % (n=1292) от всех гнёзд известной судьбы. Формально различия достоверны (P<0,001, χ2), однако отчасти они были связаны с более, чем в два раза большей долей гнёзд, погибших от хищников на юго-востоке, а это сокращает выборку гнёзд, которые потенциально могли бы быть покинуты куликами. Сравнение долей брошенных гнёзд в суммарном числе брошенных и успешно доживших до вылупления кладок показало их высокое сходство на северном и юго-восточном Таймыре (11,4 % и 10,5 %, соответственно, P>0,5). Следует отметить, что более низкую долю разоренных гнёзд на северном Таймыре следует интерпретировать в данном случае не как региональные различия пресса хищников, а как следствие короткого периода исследований (3 сезона). На северном Таймыре доля брошенных всеми видами куликов кладок была достоверно (P<0,05, χ2) больше в 1991 г. (13,3 % от гнёзд известной судьбы), когда случилась пурга в конце июля, и в крайне позднем 1992 г. (16,7 %) по сравнению с благоприятным 1990 г. (3,0 %). Доля брошенных кладок как среди всех кладок известной судьбы, так в суммарном числе брошенных и доживших до вылупления кладок оказалась достоверно меньше (P<0,05, точный тест Фишера) для видов, у которых оба партнера участвуют в насиживании (2,9 и 3,9 %) по сравнению с видами, у которых насиживает единственная птица (12,3 и 14,7 %). Для юго-восточного Таймыра не было обнаружено достоверной зависимости доли брошенных гнёзд в суммарном числе брошенных и успешно доживших до вылупления кладок от числа партнеров, участвовавших в насиживании (14,7 % для двух партнёров и 9,2 % для одного, P>0,05). Межвидовые различия по доли брошенных кладок отсутствовали в обоих регионах. Доля брошенных кладок не зависела от средних температур за период инкубации (для всех гнёзд куликов с известными датами откладки первого яйца; P>0,5 для корреляции Спирмэна). Не различались доли кладок, брошенных куликом-воробьем на северном и юго-восточном Таймыре (P>0,05, χ2). Глава 6. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность куликов 6.1. Влияние температуры и обилия грызунов на продуктивность куликов. Проведенный анализ показал, что увеличение средних температур воздуха в пределах гнездовой части ареала в летний период приводило к значимому возрастанию доли молодых птиц на зимовках у всех четырёх рассмотренных видов куликов (P<0,05, линейная регрессия). При увеличении 14 средней температуры в пределах гнездовой части ареала вида на 1°C доля молодых возрастала на 3,2 % у острохвостого песочника, 6,3 % у краснозобика, 6,4 % у песочника-красношейки и 14,0 % у камнешарки. Эти эффекты относились к средним температурам июля у всех видов, кроме острохвостого песочника, у которого влияние температуры июля не было значимым, тогда как достоверным оказалось объединенное влияние температур июня и июля. Межвидовые различия отражают возрастание влияния температуры на продуктивность с увеличением суровости условий, в которых летом обитают соответствующие виды, от минимальной у острохвостого песочника, населяющего болотистые местообитания в типичных и южных тундрах до максимальной у камнешарки, обитающей в арктической тундре и на кромке морских побережий. Зависимость доли молодых у песочника-красношейки, краснозобика и камнешарки от июльских, а не июньских температур означает, что продуктивность этих видов, скорее всего, не зависит от сроков гнездования, но, вероятно, связана с выживанием птенцов, которые вылупляются в июле. Эта гипотеза подтверждается и отсутствием влияния температур на оценки успеха гнездования в пределах гнездовой части ареала у всех видов (P>0,05), кроме обитающей в наиболее суровых условиях камнешарки (P<0,05). Для двух видов, песочника-красношейки и острохвостого песочника, показана значимая зависимость доли молодых от обилия грызунов в гнездовых частях ареалов (P<0,05), а успех гнездования не зависел от обилия грызунов ни у одного вида (P>0,05). Изменения доли молодых птиц на зимовках, обилия грызунов, успеха гнездования и температур воздуха в пределах гнездовых частей ареалов не имели регулярной цикличности ни у одного из четырех видов (P>0,05 для автокорреляции). Доли молодых куликов в Австралии значимо коррелировали у единственной пары видов, ареалы которых простираются на север в подзону арктической тундры – у камнешарки и краснозобика (P<0,05, корреляция Спирмэна). Ни один из параметров, оцененных для гнездовых частей ареалов четырех видов, равно как и доли молодых на зимовках не показали значимой связи с успехом гнездования в районе исследований на юго-восточном Таймыре в 1994–2003 гг. (P>0,05). 6.2. Временные тренды факторов окружающей среды в Сибири и тренды продуктивности куликов. У двух относительно южных видов, песочника-красношейки и острохвостого песочника, доли молодых птиц на зимовках достоверно возрастали за последние десятилетия (P<0,05, линейная регрессия), в среднем на 0,51 % и 0,58 % в год, соответственно. Доля молодых у песочника-красношейки зависела от температуры июля, тогда как у острохвостого песочника – от средней температуры июня и июля, и именно для соответствующих периодов лета были обнаружены значимые тренды возрастания температур (P<0,05) в пределах гнездовых частей ареалов двух видов. В пределах 15 гнездовой части ареала краснозобика значимое потепление в период 1979– 2003 гг. отмечали в июне (P<0,05), однако доля молодых этого вида зависела от температуры не июня, а июля, и, возможно, поэтому значимого тренда доли молодых птиц не отмечено (P>0,05). Значимые тренды не обнаружены в период 1989–2003 гг. для обилия грызунов и успеха гнездования куликов в пределах гнездовой части ареалов четырех исследованных видов (P>0,05). Глава 7. Обсуждение 7.1. Сроки и плотность гнездования тундровых куликов. Арктические птицы испытывают дефицит времени для размножения. При этом сроки гнездования у куликов могут быть связаны с продуктивностью. Мы обнаружили существенные различия сроков гнездования в двух подзонах тундровой зоны на Таймыре. На северном Таймыре гнездование происходило в более поздние календарные сроки, было значительно более ранним фенологически и менее синхронным как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. Рано гнездящиеся виды на северном Таймыре откладывают яйца в среднем за 5–7 дней до того, как снег растает на половине территории. Поэтому календарно позднее гнездование и его слабую внутривидовую синхронность несомненно следует считать результатом отсутствия в ранние сроки достаточно обширных пространств, свободных от снега. Это подтверждается и тем, что для видов, обитающих на севере и юге тундровой зоны, даты откладки первых яиц в самых ранних кладках в средние по условиям сезоны практически одинаковы как на севере, так и на юге. Значит, отдельные птицы на севере Таймыра готовы и могут загнездиться столь же рано, как и на юге, тогда как массовое гнездование при этом задерживается. В других регионах Арктики рано прилетающие виды (тулес, бурокрылая ржанка, камнешарка) появляются на местах гнездования в разные годы почти в одно и тоже время независимо от хода весны (Кондратьев, 1982). Относительно раннее гнездование крупных куликов на северном Таймыре, очевидно, определяется необходимостью завершить более продолжительный, чем у мелких видов, период размножения в сжатые сроки. Столь раннее начало гнездования в холодных условиях становится возможным благодаря участию в насиживании обоих родителей (Whitfield, Tomkovich, 1996). На юго-восточном Таймыре межвидовые различия в средних сроках гнездования уменьшаются, нивелируется их связь с размерами птиц и типом брачных отношений. Зависимость сроков гнездования от напряженности энергетического баланса куликов там невелика, поскольку наиболее рано гнездящийся вид, чернозобик, совмещает насиживание с линькой первостепенных маховых перьев. В отличие от сроков гнездования, значимо связанных со сроками таяния снега, связь плотности гнездования с абиотическими условиями менее выражена. Если на северном Таймыре все виды демонстрирует тенденцию положительной зависимости плотности гнездования от температуры предгнездового периода, то 16 на юге зависимость плотности от абиотических условий для части видов показать не удалось, а у двух видов (дутыша и кулика-воробья) она носила разнонаправленный характер. Эти закономерности соответствуют представлениям о том, что виды куликов со слабым территориальным консерватизмом в различные годы перераспределяются в пределах гнездовой части ареала в зависимости от того, где на момент прилета складываются подходящие для размножения условия (Рябицев, 1993). Вопрос о том, могут ли неблагоприятные условия на обширной территории привести к снижению доли птиц, принимающих участие в размножении, остаётся открытым. С одной стороны, плотность гнездования куликов-воробьев на юге гнездовой части ареала, где они гнездятся в «поздние» годы, всегда ниже, чем на севере (наши данные, Рябицев и др., 2005). С другой стороны, поскольку гнездовые ареалы многих куликов простираются с запада на восток на тысячи километров, и вероятность неблагоприятных условий на всём этом пространстве незначительна, возможности перераспределения птиц в меридиональном направлении очевидно велики, хотя практически не изучены. 7.2. Энергетические резервы размножающихся куликов. Величина кладки. Гнездование в Арктике сопряжено с существенными энергозатратами (Piersma et al., 1991), а роль энергетических резервов особенно велика в период насиживания, когда время на сбор корма сокращается, особенно у тех видов, у которых кладку насиживает лишь один из партнеров (Norton, 1972). Предположение о том, что увеличенная масса тела куликов в период инкубации связана с созданием энергетических резервов на случай наступления неблагоприятных погодных условий, высказывалось неоднократно (MacLean, 1969; Soloviev, Tomkovich, 1997; Tulp et al., 2002) и представляется наиболее вероятным объяснением. Установленная нами зависимость массы тела насиживающих куликов от температуры воздуха в период, предшествующий отлову, более выраженная на севере Таймыра по сравнению с югом полуострова, подтверждает, что энергетические резервы могут расходоваться в случае ухудшения погодных условий. Более высокая масса тела куликов-воробьев на северном Таймыре, чем на юго-восточном также указывает на возрастание роли энергетических резервов в более холодных условиях. Однако непосредственно наблюдать снижение успеха размножения в результате исчерпания энергетических резервов приходится редко. Это связано с тем, что резервы, по-видимому, легко расходуются и восполняются, а отказ птицы от продолжения размножения происходит лишь после их уменьшения ниже определенного порога, что, очевидно, и произошло во время пурги в конце июля 1991 г. (Tomkovich, Soloviev, 2001). Средняя масса тела куликов, насиживавших на северном Таймыре, была ниже в поздние и холодные сезоны (Soloviev, Tomkovich, 1997), однако связать это с успехом размножения трудно из-за сильного пресса хищников в некоторые сезоны. 17 Редкая встречаемость у куликов кладок, содержащих менее четырех яиц, приводит к тому, что достоверные межвидовые различия в частоте этого явления обычно начинают проявляться лишь при величине выборок в сотни гнёзд. Причины уменьшения величины кладок, как правило, неизвестны, но среди них может быть частичная гибель яиц в результате хищничества и раздавливания северными оленями. 7.3. Успех гнездования куликов на Таймыре. Успех гнездования куликов на Таймыре изменяется в широких пределах между сезонами (от 14 % до 81 % в разные годы) и слабо различается у разных видов в течение одного сезона. Несмотря на большое межвидовое и, отчасти, внутривидовое разнообразие защитного поведения куликов (при отсутствии специализации у хищников на конкретных видах жертв), они не в состоянии эффективно противостоять уничтожению кладок. В этом плане Таймыр не отличается от многих регионов Арктики со сходным характером взаимоотношений наземных хищников и птиц. Отсутствие в нашем исследовании статистической связи между успехом гнездования куликов и обилием других жертв (леммингов) у хищников противоречит традиционным представлениям и многочисленным полевым наблюдениям. Этот результат подчеркивает биологическую закономерность, заключающуюся в том, что на успех гнездования непосредственно влияет всетаки не обилие грызунов, а обилие и уровень активности хищников, которые, в свою очередь, могут зависеть от обилия грызунов. Вероятно, статистическое подтверждение опосредованной причинно-следственной зависимости между обилием леммингов и успехом гнездования куликов требует сбора данных в другом временном, а возможно и пространственном масштабе, позволяющем компенсировать изменчивый характер зависимости пресса хищников от обилия грызунов. Имеющиеся данные дают мало оснований для суждений о региональных различиях факторов, влияющих на успех гнездования, который изменялся в сходных пределах на северном и юго-восточном Таймыре и в обоих районах преимущественно под воздействием пресса хищников. Преждевременное прекращение насиживания было редким явлением, и региональных различий по частоте этого явления не выявлено, хотя на северном Таймыре кулики бросали больше кладок в сезоны с неблагоприятными погодными условиями. Характер динамики уничтожения гнёзд хищниками на протяжении сезона не дает оснований предполагать существование различий по этому параметру между севером и югом Таймыра. Динамика существенно различается в сезоны с разным прессом хищников; при сильном прессе она, очевидно, зависит от обилия ресурса (плотности обитаемых гнёзд). За счет этого возрастает вероятность выживания ранних и поздних кладок, когда плотность гнёзд еще или уже низка. Оставление гнёзд до окончания насиживания – относительно редкое явление, как и встречаемость кладок с уменьшенным числом яиц. Влияние этих 18 явлений на продуктивность удается наблюдать при наступлении экстремальных событий. Интересно, что частота встречаемости брошенных и уменьшенных кладок на северном Таймыре была ниже у моногамных видов с парным насиживанием, чем у немоногамных, тогда как на юго-востоке этих различий не обнаружили. Абиотические факторы летом не влияли на обилие песцов на Таймыре. Соответственно, как и в других регионах (Troy, 1996), успех гнездования не зависел от погоды, сроков и плотности гнездования. Таким образом, преимущества гнездования в ранние сезоны связаны не со сниженным прессом хищников, а, скорее, с бóльшими возможностями повторного гнездования после гибели первой кладки и лучшими перспективами завершения размножения до наступления осенних холодов. Наличие стратегии раннего гнездования было показано математическим моделированием миграции дутыша (Farmer, Wiens, 1999). 7.4. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность тундровых куликов. Увеличение доли молодых куликов на зимовках с ростом температуры июля в пределах гнездовой части ареала подтверждает сделанное ранее предположение (Schekkerman et al., 1998) о том, что продуктивность в данном случае связана с выживанием птенцов. Корректный сравнительный анализ воздействия погоды на птенцов и кладки яиц провести невозможно, поскольку конкретные данные о смертности птенцов тундровых куликов отсутствуют. Однако наши полевые данные показывают, что гибель кладок в результате действия низких температур даже на северном Таймыре происходила достаточно редко. Отсутствие у большинства видов куликов значимого влияния температуры июня на долю молодых птиц, вероятно, связано с тем, что виды со слабым территориальным консерватизмом перераспределяются в пределах гнездовой части ареала, выбирая приемлемые места для размножения. В этом контексте зависимость продуктивности размножения острохвостого песочника как от температуры июля, так и от температуры июня можно связать с наименьшей протяженностью гнездового ареала этого кулика по сравнению с тремя остальными исследованными видами. Из этого следует вывод о наименьших возможностях перераспределения птиц при задержке весны на обширной территории. В этой связи заслуживает внимания обнаруженная К. Цёклером и И. Лысенко (Zöckler, Lysenko, 2000) положительная корреляции доли молодых птиц с июньскими температурами у таймырских исландских песочников. Во-первых, для исландского песочника характерен довольно высокий территориальный консерватизм (Tomkovich, Soloviev, 1994), а во-вторых, ограниченный ареал подвида Calidris canutus canutus в подзоне арктической тундры на Таймыре оставляет мало возможности для пространственного перераспределения в случае значительной задержки весны. 19 Отсутствие влияния летних температур на успех гнездования у всех видов, кроме обитающей в наиболее суровых условиях камнешарки, хорошо согласуется с полевыми данными Таймыра, продемонстрировавшими независимость успеха гнездования от абиотических факторов. Лишь для двух видов – песочника-красношейки и острохвостого песочника – показана статистическая зависимость продуктивности от обилия грызунов в масштабе гнездовых ареалов. Из четырех исследованных видов указанные два обладают наиболее южным распространением, практически не проникая на гнездовании в подзону арктической тундры. Можно предположить, что у размножающихся севернее краснозобика и камнешарки воздействие пресса хищников на успех гнездования, связанное с обилием грызунов, в большей степени модифицируется влиянием погодных факторов на выживаемость птенцов. Для песочника-красношейки и острохвостого песочника обнаружены значимые тренды увеличения продуктивности, связанные с положительными трендами температуры в период лета, условия которого достоверно влияют на долю молодых у конкретного вида. Следствием обнаруженных нами долговременных положительных трендов продуктивности был рост численности популяций. В частности, стабильный тренд увеличения доли молодых песочников-красношеек на зимовках, очевидно связанный с улучшением погодных условий в гнездовой части ареала, привел к рекордному росту численности вида в Австралии (Minton, 2003). Таким образом, имеющиеся данные и анализ трендов дают основания для вывода о благоприятном на текущий момент воздействии потепления климата в Арктике на продуктивность и численность популяций тундровых куликов. Теплый июнь будет способствовать раннему гнездованию, а теплый июль – повышенному выживанию птенцов. Однако на юго-восточном Таймыре было отмечено снижение плотности гнездования куликов до крайне низких значений в сезоны с жарким и сухим июнем (2001 и 2002 гг.). Для куликов северного Таймыра потепление климата на данном историческом этапе должно быть благоприятным. Это продлится, по крайней мере, до того момента, когда потепление приведёт к смещению на север природных зон и сокращению площади местообитаний высокоарктических видов (исландский песочник, песчанка), ограниченных с севера океаном (Zöckler, Lysenko, 2000). * * * * * Выполненное исследование позволяет утверждать, что адаптации куликов к абиотическим условиям в начале сезона размножения включают (1) гнездование в оптимальные для вида сроки, особенно на севере тундровой зоны, (2) гнездование с различной плотностью в зависимости от условий в начале лета, (3) вероятное перераспределение для размножения между участками ареала, и (4) создание энергетических резервов на случай наступления критического периода. 20 Эти адаптации достаточно эффективны, судя по слабому влиянию абиотических факторов в начале лета на итоговую продуктивность видов. Адаптации к сильному прессу наземных хищников, особенно в период насиживания, малоэффективны, и лишь незначительное повышение выживаемости кладок может быть достигнуто за счет более раннего гнездования. Абиотические факторы начинают оказывать существенное и зависящее от суровости условий обитания воздействие на продуктивность куликов в период вождения ими выводков, очевидно, влияя на выживаемость птенцов. Значимые долгосрочные тренды этих факторов, например, в результате изменения климата, могут привести к изменениям продуктивности и численности популяций. ВЫВОДЫ 1. На северном Таймыре календарно более позднее гнездование куликов оказывается более ранним фенологически и менее синхронным, чем на юговосточном Таймыре. На северном Таймыре наиболее раннее гнездование характерно для крупных моногамных видов, а на юго-восточном Таймыре такой закономерности нет. 2. На северном Таймыре плотность гнездования куликов ниже, чем на юговосточном Таймыре, и теснее связана с температурой воздуха в предгнездовой период. Наиболее типичным можно считать повышение плотности гнездования куликов в ранние сезоны, при наличии существенных региональных и межвидовых различий. Плотность одного вида в разных подзонах тундры и плотность разных видов в пределах одной подзоны определяется разными факторами. 3. В период насиживания кулики накапливают энергетические резервы в большем количестве на северном Таймыре, чем на юго-восточном. Это, повидимому, обеспечивает им страховку на случай ухудшения погодных условий, позволяя продолжать размножение. 4. Динамика успеха гнездования сходна у разных видов куликов. Раннее гнездование несколько повышает вероятность выживания кладок. Успех гнездования зависит в первую очередь от обилия хищников, а не от абиотических факторов или обилия грызунов. 5. В отличие от успеха гнездования в отдельных пунктах исследований, зависимость продуктивности размножения куликов от условий среды в пределах гнездовой части ареала видоспецифична. У более северных видов значительно влияние абиотических факторов, действующих в послегнездовой период, а у южных видов – одновременное влияние погодных условий и пресса хищников. 21 6. Долговременный тренд повышения температуры июля в пределах гнездовой части ареалов отдельных видов соответствовал росту продуктивности и численности популяций. В настоящее время можно говорить о положительном влиянии потепления климата Сибири на популяции тундровых куликов. Список публикаций по теме диссертации: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 22 Томкович П.С., Соловьев М.Ю. 1987. Новые данные по распространению птиц на Северо-Востоке Азии. – Зоол. ж., Т.66 (2): 312–313. Томкович П.С., Соловьев М.Ю. 1988. Новые находки куликов на Чукотке. – Зоол. ж., Т. 67 (11): 1756–1757. Томкович П.С., Соловьев М.Ю., Сыроечковский Е.Е., мл. 1994. Птицы арктических тундр северного Таймыра, район бухты Книповича. – Е.В.Рогачева (ред.). Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, фауна и проблемы охраны. Ин-т сравн. морф. и экол. жив. им. А.Н.Северцова РАН: 41–107. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 1994. Site fidelity in High Arctic breeding waders. – Ostrich, 65 (2): 174–180. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Biometrics of Sanderlings Calidris alba from the Taimyr. – Ringing and Migration, 16: 91–99. Soloviev M.Yu., Tomkovich P.S. 1995. Body mass changes in waders (Charadrii) at Northern Taimyr. – Wader Study Group Bull., (76): 17. Soloviev M.Yu. 1995. Wader Monitoring Project at the Taimyr: preliminary results of the methods' comparison. – Bird Census News, 8 (2): 80–95. Tomkovich P.S., Soloviev M.Yu. 1996. Knots (Calidris canutus) on Taimyr peninsula: distribution, biometrics, migrations and body mass. – Ardea, 84 (1–2): 85–98. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1997. Body mass changes in waders (Charadrii) at Northern Taimyr, Siberia. – Journal fur Ornithologie, 139: 271– 281. Weston M.A., Golovnuik V.V., Soloviev M.Y., Sviridova T.V. 1997. Western records of Sharp-tailed Sandpipers Calidris acuminata in northern Siberia. – Wader Study Group Bull., 83: 44–46. Schekkerman H., Nehls G., Hotker H., Tomkovich P., Kania W., Chylarecki P., Soloviev M., van Roomen M. 1998. Growth of Little Stint Calidris minuta chicks on the Taimyr Peninsula, Siberia. – Bird Study, 45 (1): 77–84. Soloviev M.Y., Pronin T.A. 1998. Biometrics and primary moult of Dunlin Calidris alpina from Taimyr, Siberia. – In: Adams, N.J. & Slotow, R.H. (eds.) Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. – Ostrich, 69: 412–413. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 1998. The phenomenon of brood agregations and their structure in waders in Northern Taimyr. – International Wader Studies, 10: 201–206. 14. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Davidson N. 1998. An International Breeding Conditions Survey of Arctic Waterfowl: Progress Report. – Wader Study Group Bull., 87: 43–46. 15. Sviridova T., Soloviev M.Y. 1999. Habitat selection by nesting plovers Pluvialis fulva in the southern tundra, Taimyr Peninsula. – Wader Study Group Bull., 90: 12. 16. Томкович П.С., Соловьев М.Ю. 2000. Численность лопатня Eurynorhynchus pygmaeus на севере Колючинской губы (Чукотка) и методы учета вида на гнездовании. – Рус. Орнит. журнал, Экспрессвыпуск, 99: 3–10. 17. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S. 2000. Current state of International Breeding Conditions Survey on Arctic birds.– Wader Study Group Bull., 93: 21. 18. Golovnyuk V.V., Soloviev M.Y., Sviridova T.V. 2000. Bird fauna in the lower reaches of the Khatanga River, Taimyr Peninsula. – B.S. Ebbinge, Yu.L.Mazourov, P.S.Tomkovich (Eds.). Heritage of the Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation. Proceedings of the International Scientific Willem Barents Memorial Arctic Conservation Symposium (Moscow, Russia, 10–14 March 1998). “Ecopros” Publishers, Moscow: 263–270. 19. Соловьев М.Ю., Головнюк В.В., Свиридова Т.В. 2001. Сравнительный анализ результатов учета тундровых птиц в гнездовой период на линейных трансектах и на площадке. – Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. межд. конф. (XI Орнитолог. конф.). Казань, «Матбугат йорты»: 565–567. 20. Свиридова Т.В., Соловьев М.Ю., Дементьев М.Н., Головнюк В.В. 2001. Социальная организация дутыша Сalidris melanotos на Юго-Восточном Таймыре. – Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Межд. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань, «Магариф»: 354–371. 21. Tomkovich P.S., Soloviev M.Yu. 2001. Social organization of Sanderlings breeding at Northern Taimyr, Siberia. – Орнитология, 29: 125–136. 22. Soloviev M., Sviridova T., Golovnyuk V., Krainov V. 2002. Habitat Selection by Tundra Plovers at Different Spatial Scales. – Abstract volume of 23rd International Ornithological Congress. Beijing, China, August 11–17, 2002: 127. 23. Tulp I., Schekkerman H., Chylarecki P., Tomkovich P., Soloviev M., Bruinzeel L., van Dijk K., Hildén O., Hötker H., Kania W., van Roomen M., Sikora A., Summers R. 2002. Body mass patterns of Little Stints at different latitudes during incubation and chick-rearing. – Ibis, 144: 122–134. 23 24. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Saveliev A. A. 2003. Wader nesting success and rodent abundance in the Arctic: testing prey-switching hypothesis at a super-regional scale. – Wader Study Group Bull., 101/102: 27. 25. Головнюк В. В., Соловьёв М. Ю., Свиридова Т.В., Рахимбердиев Э.Н. 2004. Динамика численности куликов на юго-восточном Таймыре в 1994– 2003 гг. – Кулики восточной Европы и северной Азии: изучение и охрана. Материалы VI совещания по вопросам изучения и охраны куликов (4–7 февраля 2004 г., г. Екатеринбург). Екатеринбург, изд-во Уральского университета: 65–72. 26. Soloviev M. 2004. Approaches to breeding shorebird monitoring in a circumpolar perspective. – Wader Study Group Bull., 105: 10. 27. Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Minton C. 2004. Nesting success of tundra waders, rodent abundance and weather from Taimyr to Chukotka, Russia. – Waterbirds Around the World. A global review of the conservation, management and research of the world’s major flyways (3–8 April 2004, Edinburgh, UК): Abstract book. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands: 110. 28. Soloviev M., Minton C., Tomkovich P. 2005. Breeding performance of tundra waders in response to rodent abundance and weather from Taimyr to Chukotka. – Terra Nostra, 2005 (3): 135. 29. Соловьёв М. Ю., Головнюк В. В. 2006. Динамика численности и продуктивности размножения куликов на юго-восточном Таймыре. – Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 491–492. 30. Soloviev M.Y., Minton C.D.T., Tomkovich P.S. 2006. Breeding performance of tundra waders in response to rodent abundance and weather from Taimyr to Chukotka, Siberia. – Waterbirds around the world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK.: 131–137. 31. Tomkovich P.S., Soloviev M.Y. 2006. Curlew Sandpipers Calidris ferruginea on their breeding grounds: schedule and geographic distribution in the light of their breeding system. – International Wader Studies, 19: 19–26. 24
