метод сравнения в исследовании нелинейной динамики

МЕТОД СРАВНЕНИЯ В ИССЛЕДОВАНИИ
НЕЛИНЕЙНОЙ ДИНАМИКИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ПРОЦЕССОВ
А. А. Ляпина, Т. Ф. Мамедова (Саранск, Россия)
Настоящая работа посвящена изучению процессов изменения структуры взаимодействующих сообществ в экологии, описываемых нелинейными обыкновенными дифференциальными уравнениями.
Исследование математических моделей экологических сообществ
необходимо для изучения устойчивости, стабильности экосистем, так
как только устойчивые экосистемы могут существовать достаточно
долго. С проблемой устойчивости связаны вопросы эксплуатации природных популяций и сообществ, оценки пределов загрязнения среды,
прогноз последствий осуществления тех или иных природно-хозяйственных мероприятий.
В математической экологии и биофизике получила признание классическая модель Лотки–Вольтерра – модель взаимодействия изолированных популяций, – например, хищника и жертвы – в классе обыкновенных дифференциальных уравнений, а также обобщение данной
модели на случай N видов [5].
В [6] предлагается термодинамическая модель многовидового сообщества, анализ устойчивости сообщества проводится на основе изменения энтропии в системе.
В [7] рассмотрен широкий класс моделей экологических систем,
особое внимание уделено определениям и методам анализа устойчивости в рамках математических моделей изучаемых экосистем.
Возможность адаптации экосистемы к постоянно изменяющимся
условиям окружающей среды связана с вопросом о существовании
устойчивых режимов функционирования биологических сообществ.
Простейшие математические модели взаимодействия популяций типа
«хищник-жертва», учитывающие лишь локальную кинетику, демонстрируют колебания численности и неустойчивые режимы. На примере взаимодействия двух популяций этот вопрос изучался во многих
работа [8–10].
Введение в модели дополнительных регуляторных механизмов, например, самоограничение в каждой популяции, повышают их устойчивость по отношению к внешним воздействиям. Особенно мощное стабилизирующее влияние оказывает неоднородность среды обитания [11].
Учет в моделях пространственных процессов не только приближает
1
описание к реальности, но и может обеспечить устойчивую динамику
численности в системе «хищник-жертва».
Для исследования одной из основных задач системной динамики оценки устойчивости систем применяется метод сравнения Е.В. Воскресенского [1].
Алгоритм метода сравнения Воскресенкого состоит в следующем.
Рассмотрим уравнения
ẋ = A(t)x + f (t, x),
(1)
ẏ = A(t)y,
(2)
где A(·) : [T, +∞) → Hom(Rn , Rn ) , f ∈ C (0,1) (R1+ × Rn , Rn ).
Решение x(t : t0 , x0 ) уравнения (1) существует для всех начальных
условий (t0 , x0 ) ∈ T × Rn и t ∈ T , T = [0, +∞).
Предположим так же, что уравнение (1) имеет решение x(t) ≡ 0.
Рассмотрим множества N0 ⊆ M ⊆ M0 ⊆ M̄0 ⊆ N , где N = 1,
2, . . . , n.
Пусть выполняются условия:
1. |fj (t, xj , . . . , xn )| 6 λj (t, |xj1 |, . . . , |xjq |), ∀j ∈ N , {j1 , . . . , jq } ∈
∈ M0 ; λj : [T, +∞) × Rq+ → R1+ , R1+ = [0, +∞), λj ∈ C([T, +∞) × Rq+ ),
λj (t, r1 , . . . , ri , . . . , rq ) 6 λj (t, r1 , . . . , ri , . . . , rq ), ri 6 ri , i = 1, q при всех
t ∈ [T, +∞).
2. R0 = {x : x ∈ Rn , x = colon(x1 , . . . , xn ), xj = 0, j ∈
/ M0 }.
3. Фундаментальная матрица Y (t) = (yij (t)), i, j = 1, n нормирована в точке t0 ∈ [T0 , +∞), T0 > T, Y −1 (t) = (y ij (t)), i, j = 1, n.
4. Эталонные функции сравнения µi : [T, +∞) → R1+ , mi : [T, +∞) →
→ R1+ , удовлетворяют неравенствам
µi > max{|yij (t)|},
j∈N0
T0 6 t0 6 t < +∞, i ∈ M0 , если N0 6= 0, j ∈ N0 и µi (t) > 0, если
N0 = 0, i ∈ M0 ,
mi (t) > max{max{|yij (t)|}µi (t)},
j∈M̄0
T0 6 t0 6 t < +∞, i ∈ M0 .
5. Пусть
Ji (t, ϕ) =
Zt
X
yik (t)y jk (s)fj (s, ϕ(s))ds−
t0 j∈M,k∈B
2
−
+∞
Z
t
X
{yik (t)y jk (s)fj (s, ϕ(s))ds},
j∈N,k∈B
B = N − M , Ji (t, ϕ) существует ∀i ∈ N , c ∈ R1+ и Ji (t, ϕ) = o(µi (t))
при t → +∞ и всех i ∈ M0 .
Несобственные интегралы сходятся равномерно по t на любом компакте из [T ; +∞).
6. Все решения уравнения
X
dz
|y jk (t)|λj (t, zm(t)),
=
dt k,j∈N
определены на любом компакте из [T, +∞).
Тогда справедлива следующая теорема.
Теорема 1. Пусть уравнения (1) и (2) асимптотически эквивалентны по Брауеру, условие (5) имеет место равномерно относительно 0 < c < +∞ при t → +∞ и Jµi (t,c)
→ 0 равномерно по t при
i (t)
c → 0, µi (t) → 0, ∀t ∈ [T, +∞), ∀i ∈ M0 . Тогда для того, чтобы тривиальное решение уравнения (1) было устойчиво (асимптотически
устойчиво) по части переменных, необходимо и достаточно, чтобы
уравнение (2) было устойчиво (асимптотически устойчиво) по той
же части переменных.
Доказательство теоремы вытекает из доказательства теоремы 5 [2].
Применим этот метод к исследованию устойчивости решений системы дифференциальных уравнений вольтерровского типа [3].
8
< dx1
dt
: dx2
dt
2
= x1 (r(1 − xK1 ) − x1x+p
) − H,
kx1
= x2 (−d + x1 +p ),
(3)
где x1 , x2 – численность популяций жертвы и хищника соответственно. Если популяция хищников отсутствует, то размер популяции жертв
растет со скоростью r. Здесь K > 0 – удельный коэффициент рождаемости «жертвы»; p > 0 – эффективный коэффициент популяционного
роста численности популяций (выражает влияние на скорости роста гибели каждой популяции при наличии другой популяции), d > 0 –
скорость естественной гибели популяции хищников в единицу времени в расчете на одного хищника в отсутствии жертв, емкость среды
ограничена величиной K, и безграничный рост жертв в отсутствии
3
хищника невозможен. Эта величина, называемая емкостью популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, многими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким
образом, емкость экологической ниши представляет собой системный
фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.
Пусть H – константа – верхний порог численности популяций жертв.
g(x1 ) = r(1 − xK1 ) – удельная скорость роста популяции жертв в отсутствии популяции хищника, причем g(x1 ) > 0 – непрерывна и убывает
1
1
по x1 . $(x) = x1x+p
> 0, ( x1x+p
)0 > 0 – функция взаимодействия видов.
Положение равновесия (x∗1 , x∗2 ) системы (1) определяется следующим
образом:
d
x∗1 = $−1 ( ),
k
d
x∗2 = (x∗1 g(x∗1 ) − H),
k
∗
∗
где x1 g(x1 ) > H.
Для численной реализации выберем систему (3) с параметрами:
r = 2, K = 50, H = 10, p = 40, d = 3, k = 6.
8
< dy1
dt
: dy2
dt
y1
2
= y1 (2(1 − 50
) − y1y+40
) − 10,
1
= y2 (−3 + y16y+40
).
Точка (40, 12) — положение равновесия системы (4).
Сделаем замену переменных: y1 = x1 + 40, y2 = x2 + 12 и перейдем
к исследованию нулевого решения системы:
8
< dx1
dt
: dx2
dt
или
8
< dx1
dt
: dx2
dt
+40
= (x1 + 40)(2(1 − x150
) − xx21 +12
+80 ) − 10,
6(x1 +40)
= (x2 + 12)(−3 + x1 +80 ),
(4)
1 +40)
2 +12)
= 2x1 + 70 − (x1 +40)(x
− (x1 +40)(x
,
50
x1 +80
2 +12)
= −3x2 − 36 + 6(x1 +40)(x
.
x1 +80
Соответствующая система первого линейного приближения имеет вид:
8
< dy1
dt
: dy2
dt
= 2y1 ,
= −3y2 .
(5)
Фундаментальная матрица системы (5) и обратная к ней имеют вид:
„
Y (t) =
2e2t 0
0
−3e−3t
Ž
„
;
Y −1 (s) =
4
0, 5e−2s 0
0
− 31 e3s
Ž
.
Множество N = {1, 2} , M0 = N , тогда справедливы оценки компонент
вектор- функций f (t, x) :
1 +40)
2 +12)
|f1 (t, x)| 6 |70 − (x1 +40)(x
− (x1 +40)(x
| 6 82 + |x2 | = λ1 (|x2 |),
50
x
+80
1
√
при 40 < x1 < 40 + 50 3.
2 +12)
|f2 (t, x)| 6 | − 36 + 6(x1 +40)(x
| 6 |x2 |2 = λ2 (|x2 |) , при x1 > 0,
x
+80
1
√
|x2 | > 3 + 3 5, поэтому M0 = {2}, M = M0 , B = N − M = {0}.
Эталонные функции сравнения имеют вид:
µ1 (t) = max{|y11 (t), y12 (t)|} = 2e2t ,
j∈N0
µ2 (t) = max{|y21 (t), y22 (t)|} = 3e−3t ,
j∈N0
m1 (t) = max max{|y11 (t), y12 (t)|, µ1 (t)} = 2e2t ,
j∈N0
m2 (t) = max max{|y21 (t), y22 (t)|, µ2 (t)} = 3e−3t .
j∈N0
Условие 5 выполняется, т. е.
|J1 (t, ϕ)| = −
+∞
Z
(|y11 y 11 |f1 + |y12 y 12 |f1 + |y11 y 21 |f2 + |y12 y 22 |f2 )ds =
t
=e
2t
+∞
Z
(82e−2s + 3e−5s )ds;
t
|J1 (t, ϕ)| = −
+∞
Z
(|y21 y 12 |f1 + |y22 y 12 |f1 + |y21 y 21 |f2 + |y22 y 22 |f2 )ds =
t
= 9e
−3t
+∞
Z
e−3s ds.
t
Условие 6 или
X
dz
=
|y jk (t)|λj (t, zm(t)),
dt k,j∈N
dz
= 41e−2t − 1, 5e−3t ,
dt
z = 0, 5e−3t − 20, 5e−2t .
Следовательно, каждое решение системы (5) определено на множестве [T, +∞).
5
Таким образом, условия теоремы 1 выполняются и так как, система
уравнений (5) устойчива по переменной x2 , то тривиальное решение
системы уравнений (4) обладает этим же свойством.
Аналогичный подход применим для систем нелинейных дифференциальных уравнений (модель Лотки–Вольтерра), описывающих динамику взаимодействующих сообществ [4]:
8
dx1
>
>
>
< dt
dx2
dt
>
>
>
: dx3
dt
= rx1 (1 − ( xK1 )) − a1 x1 x2 − $1 x1 x3 ,
2 x2 x3
= sx2 (1 − ( xL2 )) − a2 x1 x2 − $m+x
,
2
x2 x3
= b1 $1 x1 x3 + b2 $2 m+x
− cx3 .
2
(6)
здесь где x1 ,x2 ,x3 – плотности популяций двух жертв и хищника, предполагается, что все параметры постоянны и неотрицательны; r и s –
темпы роста двух видов жертв соответственно; K – емкость среды; L –
нижняя критическая численность; c – скорость естественной гибели
популяции хищников в единицу времени в расчете на одного хищника в отсутствии жертв; a1 и a2 – эффективные коэффициенты популяционного роста численности двух видов жертв соответственно; $1 ,
$2 – коэффициенты роста численности хищника за счет потребления
жертв; b1 , b2 – коэффициенты естественной смертности хищника связанные с темпами роста популяции жертв.
Для численной реализации системы дифференциальных уравнений
(6) выберем следующие параметры: r = 3, 5; K = 150; a1 = 0, 3; $1 =
= 0, 24; s = 4, 5; L = 150; a2 = 0, 27; $2 = 0, 21; m = 15; b1 = 0, 5;
b2 = 0, 6; c = 1, 7. Тогда система (6) примет вид:
8
dx1
>
>
>
< dt
dx2
dt
>
>
>
dx
: 3
dt
x1
= 3, 5x1 (1 − ( 150
)) − 0, 3x1 x2 − 0, 24x1 x3 ,
x2
2 x3
= 4, 5x2 (1 − ( 150
)) − 0, 21x1 x2 − 0,21x
15+x2 ,
2 x3
= 0, 12x1 x3 + 0,126x
15+x2 − 1, 7x3 .
(7)
Точка (31, 72; 42, 89; 11, 32) – положение равновесия системы.
Проведя аналогичные исследования, получим, что условия теоремы 1 выполняются и так как система уравнений (7) не устойчива по
переменным x1 , x2 , x3 , то тривиальное решение соответствующей системы уравнений обладает этим же свойством по всем переменным.
В работе рассмотрены модели взаимодействия сообществ типа «хищник-жертва». Приведены примеры численного исследования данного
процесса с помощью метода сравнения Е.В. Воскресенского.
При выбранных параметрах численной реализации и определенного положения равновесия систем, показана устойчивость и неустойчи6
вость решений систем по всем и по части переменных, т. е. показана
устойчивость и неустойчивость численности популяций.
Список литературы
[1] Воскресенский Е.В. Асимптотические методы: Теория и приложения. Саранск: Средневолжское математическое общество, 2001. 300 с.
[2] Воскресенский Е.В., Мамедова Т.Ф. Асимптотические методы для части компонент решений дифференциальных уравнений // Тр. семинара по дифференц. уравнениям Мордов.
ун-та. Саранск. 1992. С. 6–12.
[3] Ruan S. On nonlinear dynamics of predator-prey models with discrete delay // Math. Model.
Nat. Phenom. 2009. Vol. 4, no. 2. P. 140–188.
[4] Мамедова Т.Ф., Ляпина А.А. Об исследовании устойчивости модели вольтеровского типа
// Сборник статей аналитические и численные методы моделирования естественнонаучных
и социальных проблем. Пенза. 2011. С. 44–46.
[5] Руш Н., Абетс П., Лалуа М. Прямой метод Ляпунова в теории устойчивости. М.:
Мир, 1980.
[6] Chakrabarti C.G., Koyel G. Non-equilibrium thermodynamics of ecosystems: Entropic analysis
of stability and diversity // Ecological Modeling. 2009. № 220. P. 1950–1956.
[7] Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.
[8] Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука,
1985.
[9] Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.
[10] Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд. МГУ, 1993.
[11] Свирежев Ю.М. Математические модели в экологии // Число и мысль. Вып. 5. М.: Знание.
1982. С. 16–55.
[12] Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т.
Т.1. М.: Мир, 1989.
7