БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ ЛЕСОТУНДРЫ

Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина. Биологическая продуктивность...
18. Клевенская И.Л., Гантимурова Н.И. Микробные ассоциации почв ряда биогеоценозов Барабинской низменности // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1979. С. 22–60.
19. Зименко Т.Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск, 1983. 179 с.
20. Панкратова Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых
болотах методом FISH // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 831–837.
21. Dedysh S.N., Pankratov T.A., Belova S.E., Kulichevskaya I.S., Liesack W. Phylogenetic Analysis and in citu identification of bacteria community
composition in an acidic sphagnum peat bog // Applied and Environ mental Microbiology. 2006. Vol. 72. № 3. p. 2110–2117.
22. Головченко А.В., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников
Западной Сибири // Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. С. 545–551.
23. Головченко А.В., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и
верховых торфяников // Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 711–719.
УДК 574.4
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ ЛЕСОТУНДРЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Введение
В зоне лесотундры, наряду с климатическими
условиями и равнинным рельефом, распространению болот способствует мерзлота, которая создает неповторимый рельеф болот, выраженный в
плоскобугристых формах. Лесотундра охватывает
13.7 млн га площади Западной Сибири, заболоченность ее достигает 27 %. Сохранение болот и продолжение их роста настоящее время в большей
степени зависят от растительного покрова, который, в свою очередь, определяет продуктивность
болотных экосистем.
Целью данной работы являлось выявление современного состояния продуктивности болотных
экосистем, особенностей распределения запасов
растительного вещества и продукции в болотных
экосистемах лесотундры Западной Сибири в зависимости от состава растительного покрова и микрорельефа.
Объекты и методы
Район исследований охватывает зону лесотундры. Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в междуречье Ныда и Надыма,
восточнее г. Пангоды (65о52′ N, 74o58′ E). Характеристика климатических условий района исследований приведена в таблице 1. Отмечаются низкие
температуры в зимний период. Наибольшее количество осадков выпадает в летнее время.
Та блица 1
Климатические характеристики района
исследования
Местоположение
метеостанции
Надым
Осадки, мм
Средняя температура,
ТºС
Год X–III IV–IX годовая января июля
432 142 290
–6.6
–23.6 14.7
На ключевом участке выбрано олиготрофное
плоскобугристое болото, на котором заложены 2
пробные площадки: мерзлотный бугор и олиготрофная мочажина. Характеристика пробных площадей
представлена в табл. 2.
Описание растительных сообществ проводится
по общепринятой методике в наиболее типичных
участках болота с учетом характера микрорельефа. На выделенных площадках послойно отбираются пробы растительного вещества до глубины
30 см. Кустарнички и травы срезаются с площадок
40×40 см, мхи вместе с корневыми системами трав
и кустарничков вырезаются пробоотборником объемом 1 дм3 от поверхности головок мха. В лабораторных условиях отобранные образцы разделяются
на следующие фракции: фотосинтезирующие части трав, кустарничков, мхов, однолетние, многолетние побеги кустарничков, живые и мертвые
подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики.
Чистая первичная продукция (NPP) складывается из надземной продукции трав, кустарничков,
продукции подземных органов (BNP) и продукции
приземного слоя (ANP мхов и лишайников). Надземная продукция трав представлена фракцией фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков представляет собой прирост веток текущего года с растущими на них листьями
[1]. Подземная продукция осок, пушиц, трав и кустарничков определяется по приросту текущего года
корней, корневищ и узлов кущения [2].
Болота на мерзлоте представляют комплексный
микроландшафт, особенности которого проявляются в структуре приземного слоя. Продукция лишайников определяется как средняя величина зеленой
фитомассы, образованная за последние 5–8 лет, где
— 53 —
Вестник ТГПУ. 2008. Выпуск 4 (78)
Таблица 2
Характеристика экосистем ключевого участка
Экосистема
Микрорельеф
кочка
Бугор
мерзлотный
межкочье
Мочажина
олиготрофная
понижение
Растительное
сообщество
Доминанты
Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud., Andromeda polifolia L., Oxycocкустарничковоcus microcarpus Turcz. ex Rupr., Cladonia stellaris (Opiz) Brodo, Cl.
лишайниковое
rangiferina (L.) Harm., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr, S.lenense.
кустарничковоAndromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Cladonia stellaris, Cl.
сфагново-лишайrangiferina, Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ex C.Jens.
никовое
осоково-сфагно- Carex rotundata Wahlenb., Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb., S.balвое
ticum.
количество лет считается по числу колен в подеции
[3]. Продукция сфагновых мхов является функцией
плотности мохового покрова и веса линейного прироста 1 стебля. Линейный годовой прирост сфагновых мхов определяется по методике «индивидуальных меток» [4] или по изменению морфологических признаков стеблей и веточек [5]. Другой параметр продуктивности, необходимый для определения продукции мохового покрова, – его плотность.
На площадках в 10 см2 берется проба, на которой
производится подсчет количества растений в моновидовом сфагновом сообществе. Надземная продукция сфагновых мхов одного вида определяется
как вес линейного прироста всех растений на определенной площади, приросший за единицу времени. Для определения продукции приземного слоя
экосистемы учитывается доля участия каждого
вида в сложении приземного яруса.
Результаты и обсуждение
Продуктивность экосистем определяется запасами фитомассы, мортмассы и продукции, величина которой зависит от зоны, экосистемы и микротопографии. Общие запасы растительного ве-
щества в разные годы на болотах лесотундры колеблются в пределах 13000–32000 г/м2. Максимум
наблюдается в межкочьях бугров, где мерзлота к
концу лета протаивает быстрее, чем на кочках, и
дополнительный приток влаги с прилежащих кочек
приводит к увеличению и застаиванию ее, что приводит к отмиранию лишайников и заселению мочажинных видов мхов. В отдельные годы запасы в
таких местах могут достигать 32000 г/м2, что в 2–3
раза больше, чем запасы других экосистем болот.
В болотных экосистемах севера из-за замедленного
разложения растительных остатков и их захоронения в толще торфа под влиянием близости многолетней мерзлоты происходит многократное преобладание мортмассы над фитомассой даже в верхнем деятельном слое, в котором и происходят основные биологические процессы.
Во всех экосистемах преобладает мертвое растительное вещество, или мортмасса (М), образующая 70–90 % общих запасов. Мортмасса состоит из неразложившихся остатков мхов, лишайников или погребенных в нем отмерших в разное время растительных остатков сосудистых растений.
"7###
"####
: %7###
'
&
%
%####
!7###
!####
7###
#
%##8
%##7
%##9
%##8
%##7
%##9
%##8
%##7
%##9
Рис. 1 Запасы растительного вещества в зависимости от положения в микрорельефе экосистемы
— 54 —
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина. Биологическая продуктивность...
!"
# $$%
(&
(
&
$) '&
'
&
!
&
#
*+ $ $*-$
./
,
,
Рис. 2. Изменение структуры живой фитомассы на разных элементах рельефа в течение трех лет
Состав мортмассы может сильно варьировать в
разных экосистемах болот и зависит от видового
состава растительного сообщества. Запасы надземной мортмассы, состоящие из ветоши, сухостоя и
подстилки сосудистых растений, составляют от 22
до 123 г/м2 в зависимости от видового состава растительного сообщества. Минимальные запасы ее
образуются в олиготрофных мочажинах из-за малых размеров сосудистых растений (Carex rotundata, Eriophorum russeolum Fries и др.), причем часто
подстилка быстро минерализуется в экосистемах и
исчезает с поверхности мха или переходит в приземный моховой слой.
Фракция надземной мортмассы на повышенных
элементах рельефа, таких как бугры, формируется
из листьев вечнозеленых кустарничков, медленно
разлагается и может накапливаться в течение нескольких сезонов, что отражается в максимальных
ее величинах. Суровые зимы и сильные ветра на
открытых пространствах плоскобугристых болот,
где нет древесного яруса и снег сдувается с верхушек кочек на буграх, сухостой, состоящий из сухих
отмерших веток кустарничков, достигают 30 % от
надземной фитомассы кустарничков.
В условиях лесотундры общие запасы мортмассы велики и зависят от топографии и наличия мерзлоты на буграх. В разные годы наблюдения отмечаются сильные колебания запасов. Как мы уже
отмечали, максимальные запасы и большие изменения в разные годы наблюдаются в межкочьях
бугров плоскобугристого болота (9000–33000 г/м2),
снижаются запасы мортмассы на кочках бугров
(9000–17000), а в мочажинах мортмасса меняется
от 13000 до 19000 г/м2. В контрастных, но стабильных системах – кочки бугров и мочажины – наблюдается меньшие колебания в запасах, чем в таких
системах, как межкочья, где происходят неравномерное протаивание мерзлоты и образование термокарстовых просадок. Таким образом, изменения
запасов мортмассы в одной и той же экосистеме на
разных элементах микрорельефа больше, чем между разными экосистемами.
Живое растительное вещество, или фитомасса (Ф) исследуемых экосистем, является наиболее важной фракцией и может изменяться в несколько раз от 800 до 3100 г/м2 в зависимости от
типа растительности, экосистемы и рельефа (рис.
2). Минимальные запасы формируются в экосистемах олиготрофных осоково-сфагновых мочажин и
составляют 800, в отдельные годы могут увеличиваться до 1000 г/м2. На мерзлых буграх запасы фитомассы достигают максимальной величины на
кочках, на разных элементах рельефа запасы фитомассы могут колебаться от 1000 до 3100 г/м2. На
буграх образование фитомассы зависит от микрорельефа, на кочках запасы в 2 раза больше, чем в
межкочье. В суровых климатических условия севера большое влияние на формирование лишайниковых кочек оказывают кустарнички. Большая часть
фитомассы (60–80 %) на повышенных элементах
рельефа создается подземными органами кустарничков, значительная часть которых формируется
— 55 —
Вестник ТГПУ. 2008. Выпуск 4 (78)
погребенными стволиками и крупными корнями
Ledum decumbens. Запасы мхов и лишайников, формирующих особый приземный слой, который является средообразующим и диктует условия выживания для других групп растений, достигает значительной величины – от 300 до 440 г/м2, что составляет 25 % от общих запасов фитомассы. Надземная
фитомасса сосудистых растений достигает от 10 до
20 % от общих запасов.
На пониженных элементах рельефа в олиготрофных мочажинах структура фитомассы меняется. Лидирующие позиции часто занимают исключительно сфагновые мхи или же мхи наравне
с подземными органами осок и пушиц. Надземная
фитомасса сосудистых растений составляет всего
5 %.
Отдельные фракции фитомассы в разных экосистемах на болотах отличаются качественно и количественно. Фракция фотосинтезирующих органов, создающая органическое вещество, является
одной из самых важных и определяет рост всех
других фракций в экосистеме. В зависимости от
биологии вида и его потенциальной возможности,
при условии благоприятных погодных условий запасы зеленой фитомассы трав и кустарничков повышенных элементов рельефа изменяются от 16
(межкочье) до 115 г/м2 (кочки) в экосистемах бугров. Минимальную величину листьев сосудистых
растений (19 г/м2) дают растительные сообщества
олиготрофных мочажин с доминированием Carex
rotundata и Eriophorum russeolum. Запасы фитомассы многолетних частей кустарничков изменяются
от 7 г/м2 (олиготрофные мочажины) до 160 г/м2
(бугры). Однолетние побеги могут составлять
5–10 % от фитомассы многолетних побегов кустарничков. Фракция многолетних частей особенно
важна, являясь структурной частью кочки из лишайников, и достигает 155 г/м2, в межкочье ее роль
снижается в 7 раз.
Таким образом, на севере на кочках 1 г фотосинтезирующей фитомассы кустарничков образует
и поддерживает 0.08 г однолетних побегов, 1.46 г –
многолетних побегов, 5 г – погребенных стволиков
и 8.7 г – корней. Затраты на формирование и поддержание сосудистых растений выше в суровых
климатических условиях севера, чем на юге.
Запасы зеленой фитомассы приземного слоя,
сформированного мхами в мочажине и лишайниками на буграх, изменяются в пространстве и времени. Наибольшие запасы (540 г/м2) наблюдаются
на пониженных элементах рельефа, в мочажинах.
На буграх запасы уменьшаются до 370 г/м2.
Таким образом, запасы живой фитомассы формируются на разных элементах рельефа разными
группами растений: в понижениях, в мочажинах
– осоками, пушицами; на повышенных элементах
рельефа, на буграх – кустарничками. Средообразующая роль мхов сохраняется в мочажинах, на
буграх на 90 % замещается лишайниками, видовое разнообразие которых превосходит остальные
группы растений. Растут они медленно, но живая
масса сохраняется многие годы и накапливается
до 900 г/м2, причем в межкочьях в отдельные годы
благоприятны условия для развития подециев
лишайников и массы их бывает больше, чем на
кочках.
Чистая первичная продукция (NPP) болотных экосистем севера варьирует от 150 до 600 г/м2
в год в зависимости от растительного сообщества,
водно-минерального питания и климатических условий года (рис. 3). В среднем (по 2 экосистемам за
три года) продукция болот Пангоды – 400 г/м2 в
год, при запасах фитомассы – 1760 г/м2. Продукция
в среднем 200–300 г/м2 в год (олиготрофные мочажины), максимума достигается на кочках 600 г/м2 в
год, в межкочье идет снижение.
Запасы общей мортмассы деятельного слоя, состоящие из торфа и растительных остатков мхов и
сосудистых растений, отражают тип биологического круговорота. Ведущими факторами, влияющими на скорость круговорота и накопление мортмассы, являются климатические условия, тип водно-минерального питания в экосистеме, уровень
болотных вод и наличие мерзлоты. Рассмотренные
нами параметры биологического круговорота могут быть использованы для количественной оценки функционирования экосистем. Анализ полученных нами данных на основе этих критериев
показал, что в экосистемах болот функциональная
связь фотосинтезирующей и подземной фитомассы, подземной фитомассы и продукции сосудистых растений практически прямо пропорциональна. Величина отношения запасов мортмассы к запасам фитомассы увеличивается в ряду экосистем:
кочки бугров, олиготрофные мочажины и межкочья. Средняя скорость круговорота мортмассы в
экосистемах севера замедляется до 30 лет, причем
прослеживается тенденция замедления круговорота мортмассы в таких неустойчивых экосистемах,
как межкочье.
Выводы: Согласно проведенным исследованиям, количество растительного вещества увеличивается в ряду экосистем: бугры, олиготрофные мочажины, межкочья на буграх, доля мортмассы увеличивается. Количество живой фитомассы определяется типом экосистемы и растительным сообществом, а также степенью обводненности. Фитомасса
болотных экосистем лесотундры изменяется от 800
до 3100 г/м2 и определяется температурным режимом, микрорельефом и видовым составом растительного сообщества. Наибольшая разница по продукции экосистем проявляется между разными
— 56 —
М.А. Сергеева, Л.И. Инишева. Биохимические процессы в олиготрофных торфяных...
местообитаниями. Основной вклад в продукцию
дают подземные органы сосудистых растений, на
втором месте – мхи. Вклад надземной фитомассы
трав и кустарничков незначителен. Высокие пока-
затели продукции растительного покрова отмечены во всех типах болотных экосистем и соизмеримы с продукцией зональных экосистем.
Поступила в редакцию 26.04.2008
Литература
1. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарничковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры: методика
ее оценки. // Экология. 1972. № 3. С. 5–12.
2. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Блейтен В. Продуктивность болот южной тайги Западной Сибири // Вестн. Томского гос. ун-та,
2002. № 2.
3. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Труды Бот. ин-та АН ССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. IX,
1954.
4. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Материалы конференции: Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М., 1999. С. 121–122.
5. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей. В кн.:
Метеоритные и метеорные исследования. Новосибирск, 1983. С. 75–84.
УДК 574.5
М.А. Сергеева, Л.И. Инишева
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОЛИГОТРОФНЫХ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖАХ
ВАСЮГАНСКОГО БОЛОТА
Томский государственный педагогический университет
Введение. Проблема функционирования торфяно-болотных экосистем и их рационального использования относится к стержневым в учении о
биосфере и прогнозировании последствий глобального антропогенного изменения биосферы.
По данным Г.А. Заварзина [1], доля болот в земном углеродном балансе составляет около 15 %
мировых запасов. Однако все эти цифры подлежат
проверке из-за отсутствия экспериментальных
данных по исследованию активности биохимических процессов в болотных экосистемах в динамике. В торфяной залежи органическое вещество
торфов претерпевает сложные преобразования под
влиянием микробиологических процессов. Это
приводит к высвобождению углерода в виде СН4 и
CO2, а также происходят изменение исходного состава органического вещества, молекулярной
структуры его отдельных компонентов и синтез
новых продуктов. На этих процессах основываются механизмы устойчивости болот [2–4]. В последнее время внимание уделяют в основном эмиссии
образующихся в болотах газов. Биохимическим
процессам в торфяных залежах посвящено значительно меньше исследований и они носят эпизодический характер [5–8]. Вместе с тем, не зная динамики биохимических процессов в торфяной залежи, в перспективе будет сложно разработать модель эмиссии парниковых газов.
Целью работы явилось исследование биохимических процессов в олиготрофных залежах в северо-восточной части Васюганского болота.
Объекты и методы. Известно, что начало развития болотообразования в целом на Западно-Сибирской равнине и в том числе на территории Васюганского болота относится только к голоцену.
Согласно радиоуглеродным данным возраст нижних слоев Васюганского болота определяется в
9000 лет [9]. Поскольку рост болот начался с раннего голоцена и продолжается до настоящего времени, то отдельные участки болот имеют разный
возраст. Исследуемая северо-восточная часть Васюганского болота занята современными болотами, возраст которых не превышает 4–4.5 тыс. лет.
В современный период продолжается процесс
трансформации комплексов эвтрофного и мезотрофного типов в комплексы олиготрофного типа,
что можно наблюдать на примере двух изученных
торфяных залежей (п. 2 и п. 5).
Исследования проводились на территории научно-исследовательского полигона (56°03´ и 56°57´
СШ, 82°22´ и 82°42´ ВД), расположенного в междуречье рек Бакчар – Икса (в окрестностях дер.
Полынянка Бакчарского района Томской области).
Более подробно характеристика объекта приводится в [10]. Пункты исследований были заложены на
ландшафтном профиле с болотными фитоценоза-
— 57 —