ПАРАЗИТИЗМ И ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ
advertisement
I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ ных систем. Коадаптация паразитических организмов и их хозяев — важный фактор развития универсальности иммунных и генетических систем живой природы; - паразитарные системы — саморегулирующиеся экологические системы3, в которых отношения между партнерами находятся в состоянии подвижного равновесия, в основе которого лежит принцип асимметрии равновесия, обеспечивающий саморазвитие и самосовершенствование этих систем; - паразитические организмы обладают сложной эволюционно надежной системой способов уклонения от воздействия защитных механизмов организма хозяина, а также от отрицательных воздействий окружающей среды. Усиление воздействия каких-либо отрицательных факторов влечет за собой дальнейшее совершенствование способов уклонения от них; - паразиты обогащают генофонд популяций свободноживущих и других симбионтных, в том числе паразитических, организмов; - вследствие своей патогенности паразиты являются мощным фактором естественного отбора для популяций свободноживущих и других паразитических организмов, а опосредованно, через организмы своих хозяев, и для себя; - вирулентность возбудителей заразных болезней возрастает при заражении малоадаптированных к инфекции (инва- зии) хозяев; - паразитические организмы способствовали становлению системы неспецифической защиты и иммунной системы у своих хозяев, совершенствованию их, а также биохимических процессов и морфологических структур; - мир паразитических организмов — внутренний индуктор и мощный ускоритель эволюции жизни на Земле. Эволюционно-генетическая теория может быть использована как инструмент для оценки состояния паразитохозяинных отношений в современных условиях сильнейшего многостороннего и многофакторного антропогенного воздействия на окружающую среду, человека, животных, растения, а также на возбудителей заразных болезней, что сопровождается генетическими и другими качественными изменениями возбудителей заразных болезней. Следует подчеркнуть, что эти процессы, нарастая, охватывают все большее число видов возбудителей болезней человека, животных и растений и распространяются на новые территории, а кроме того, протекают на фоне прогрессирующей иммунодепрессии хозяев. Это позволяет оценить сложившуюся ситуацию как неблагоприятную в плане возможного возникновения новых опасных эпидемий, эпизоотий и даже пандемий, что выдвигает на передний план необходимость внедрения и совершенствования системы эпидемиологического надзора. С.Ю. Чайка ПАРАЗИТИЗМ И ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ В современной паразитологии среди важнейших концепций, имеющих общебиологическое значение, по-прежнему лидируют паразитизм и паразитарные системы. Паразитизм – чрезвычайно широко распространенное в природе явление; в разных филогенетических ветвях он формируется независимо и в настоящее время встречается во всех царствах органического мира. Наибольшее число паразитических видов в царстве животных зарегистрировано среди простейших, гельминтов и членистоногих. Число видов паразитических животных по оценкам разных авторов варьирует от 6-7% от общего числа животных по оценке В.А. Догеля (14) до 50% — по оценке Прайса (43). По усредненным 3 данным относительное количество видов паразитов составляет порядка 20% (21), а в классе насекомых паразиты составляют около 15% от числа видов (36). Если оценивать паразитов среди животных и растений, то их число приблизительно в два раза меньше, чем число свободноживущих видов (43). В настоящее время по трудности толкования явление «паразитизм» стоит в одном ряду с такими сложнейшими биологическими понятиями, как «ген», «популяция» или «окружающая среда». Попытки дать исчерпывающее научное определение паразитизма часто заканчиваются неудачно, о чем свидетельствует постоянная разработка новых определений. Некото- Паразитарная система – компонент экосистемы, ранговое биосистемное понятие предшествующего уровня (прим. составителей). Ветеринарная патология. № 3. 2004 19 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ рые авторы либо считают невозможным дать определение последнего (37, 38), либо полагают, что не столь важно определение этого явления, сколько понимание его сущности (17). В настоящее время, как отмечает Г.П. Краснощеков (19), существует более сорока определений паразитизма, в которых поразному сочетаются разнообразные признаки, характерные для паразитов. Главными из них являются характер пищевых связей между паразитом и хозяином, использование паразитом хозяина в качестве места обитания, вредное воздействие паразита на организм хозяина, осуществление хозяином регуляции взаимоотношений паразита с внешней средой (32). Поэтому в зависимости от того, какие отношения между паразитом и хозяином рассматриваются в качестве основных, разработаны несколько концепций паразитизма — экологическая, метаболическая, патофизиологическая, иммунологическая и др. Первое научное определение паразитизма было дано Р. Лейкартом в 1879 г.; оно отражает экологическую концепцию паразитизма. Паразитами он называл организмы, которые находят пищу и жилище на другом живом организме. И.И. Мечников также характеризовал паразитов в качестве организмов, которые живут на других организмах и питаются за счет последних. Определение паразитов как организмов, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, дано В.А. Догелем (13) и Г.А. Викторовым (10). Последний определяет паразитизм как односторонне выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении большей или меньшей части своего жизненного цикла. В.А. Догель относит к паразитам таких животных, которые используют других животных в качестве пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев регуляцию взаимоотношений со средой. Ю.С. Балашов (3) характеризует паразитов как животных, находящихся в антагонистическом симбиозе с другими животными организмами, которые они используют в качестве источника пищи, среды обитания и на которых частично или полностью возлагают регуляцию своих отношений с внешней средой. Таким образом, при сравнении определений паразитизма, сделанных в разное время, отчетливо просматриваются две стороны этого биологического явления - экологическая и метаболическая зависимость паразита от хозяина. Сторонники метаболической концеп20 ции паразитизма рассматривают паразитизм как сожительство, когда обмен веществ одного организма полностью зависит от другого организма (40). Известно, что эволюционный прогресс паразитов связан с увеличением степени их интеграции со средой хозяина (средой I порядка по Е.Н. Павловскому) на отдельных стадиях развития паразита или с комплексом хозяев на уровне жизненного цикла. Это рассматривается в качестве основания для того, чтобы достаточным признаком паразитизма рассматривать обитание паразита в среде живого организма (19). В качестве третьего критерия паразитизма многие авторы рассматривают вред, причиняемый паразитом хозяину (6, 34). При этом чисто трофический фактор практически не рассматривается в настоящее время в качестве основного аргумента при выделении паразитов, поскольку в противном случае паразиты не будут выделяться от всех других консументов. Критерий вредоносности отвергается многими паразитологами из-за его субъективности, а также из-за того, что нельзя определять паразита по признаку, принадлежащему хозяину (14). Тем не менее, по мнению Г.А. Викторова, такое возражение не убедительно, поскольку паразитизм представляет собой одну из форм межвидовых взаимоотношений, и, следовательно, вред, причиняемый одному из партнеров, является признаком обоих партнеров — хозяина и паразита (10). Сравнительно недавно Г.П. Краснощеков (20) обосновал точку зрения, согласно которой паразиты, в отличие от других консументов, влияют на состояние экосистем не трофическими, а патогенными воздействиями на популяции хозяев. При этом патогенность паразитов является системным фактором, влияющим как на среду хозяина, так и на ценозы в связи нарушением толерантности паразитов и хозяев. Тем не менее, во многих работах, посвященных паразитизму, отвергается представление о паразитах как об организмах, обязательно наносящих вред хозяину. Отмечается высокая степень адаптации в сложившихся системах паразит-хозяин, а в ряде случаев обитание паразита в среде хозяина может приносить последнему даже пользу (40). Критерий вредоносности неприемлем и при анализе паразитов с точки зрения их биоценотических отношений с хозяевами как регуляторов численности последних, поскольку в этом случае паразиты выполняют положительную для популяции хозяина функцию (5). Имеются определения паразитизма, в которых трактовка этого явления дана Ветеринарная патология. № 3. 2004 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ с генетической точки зрения. В частности, паразитизм рассматривается как взаимодействие двух видов, при котором паразит зависит от хозяина, по меньшей мере, по одному гену или его продукту (42). Б.А. Астафьевым и О.Е. Петровым1 (1) разработана эволюционно-генетическая теория паразитизма, согласно которой паразит и хозяин составляют эволюционно сформировавшуюся единую систему, не только физиологическую, но и генетическую. По мнению авторов, паразитизм — это формирующийся в процессе коэволюции способ жизни патогенных организмов за счет других видов (хозяев). Он детерминируется геномами как паразита, так и хозяина, в результате чего у последнего формируются и постоянно совершенствуются защитные механизмы, а у паразитов — способы уклонения от них. Методологически спорна, на наш взгляд, попытка ограничить паразитов исключительно эндопаразитами введением термина «истинный паразит» (19, 53), что в конечном итоге выводит за круг паразитов эктопаразитов и близких к ним по типу паразитизма организмов. Ведь в основе любой научной классификации должны лежать признаки, присущие всем классифицируемым объектам. Поиск все новых критериев для отнесения того или иного вида к паразитам, как мы видим из множества примеров, не дал однозначного результата. Напротив, введение новых критериев, преимущественно иммунологических и генетических, зачастую сужает круг организмов, рассматриваемых в качестве паразитов. На мой взгляд ситуация неясности, сложившаяся к настоящему времени с определением явления паразитизма, связана с попыткой дать определение явлению, отражающему межвидовые и межпопуляционные отношения организмов с позиции их свободного образа жизни. Многие авторы рассматривают паразитизм как разновидность (или форму) симбиоза в широком понимании этого термина, то есть, подразумевая под симбиозом все формы индивидуального сожительства организмов (9, 17, 33). Хотя во многих работах, посвященных обсуждению вопросов паразитизма, и декларируется необходимость его анализа через призму симбиотических отношений, тем не менее, в предлагаемых определениях паразитизма этот существенный момент учитывается не в полной мере или не учитывается вовсе. Возникает вопрос, что же все-таки объединяет всех паразитов вне зависи1 мости от их положения в системе органического мира или степени физиологической зависимости паразита от хозяина? Ответ на этот вопрос, по нашему мнению, можно дать только при анализе взаимоотношений между видами на уровне их популяций, то есть на уровне паразитарных систем. Понятие паразитарная система впервые анализируется профессором энтомологии и паразитологии Института тропических болезней (Германия) Э. Мартини в 1931 г. при описании им трехчленной паразитарной системы как основы эпидемического процесса при трансмиссивных болезнях. Э. Мартини выделил двойные (паразит–хозяин), тройные (паразит–переносчик–хозяин) и множественные (паразит– переносчик–несколько видов хозяев) паразитарные системы (41). Понятие паразитарной системы как биоценологической единицы ввел в научный обиход В.Н. Беклемишев в 1945 г. В статье 1956 г. он конкретизирует содержание понятия паразитарной системы, под которой понимает популяцию паразита вместе со всеми популяциями хозяев, непосредственно поддерживающими ее существование, и являющуюся неотъемлемой составной частью биоценоза (6). Объединяющим сочленом в любой паразитарной системе является паразит. Сходное по смыслу определение паразитарной системы дал Ю.С. Балашов (5). По Ю.С. Балашову, паразитарная система — это микроэкосистема, компоненты которой связаны между собой трофическими и иными биологическими связями, которая обладает способностью к самовоспроизведению и саморегуляции численности партнеров и которая имеет пространственновременные границы. В определении паразитарной системы, предложенной А.А. Добровольским с соавторами (12), подчеркивается антагонистичность отношений между паразитом и хозяином в составе паразитарной системы. В структурном отношении паразитарные системы представлены несколькими типами, детальная характеристика которых впервые была дана В.Н. Беклемишевым в 1956 г. (6). Известно, что в конкретном биоценозе популяция паразита может существовать за счет одного или нескольких видов хозяев. По В.Н.Беклемишеву, если популяция паразита в данном биоценозе существует за счет популяции одного вида хозяев, то такая паразитарная система является наиболее примитивной, или простой двучленной. Примером такой па- Статья Б.А.Астафьева и О.Е.Петрова на данную тему опубликована в настоящем сборнике. Ветеринарная патология. № 3. 2004 21 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ разитарной системы является «Lamblia intestinalis–человек» или «вошь Pediculus corporis–человек». Многие двучленные паразитарные системы формируют однохозяинные клещи (некоторые Boophilus, Hyalomma, Dermacentor), паразитирующие на некоторых видах копытных. Простые двучленные паразитарные системы типичны для многих антропонозных и зоонозных инфекций. На основе простой двучленной паразитарной системы может сформироваться сложная двучленная паразитарная система, у которой, в отличие от простой паразитарной системы, появляется взаимозаменяемые хозяева. В такой системе утрачивается жесткая связь возбудителя с одним хозяином, что способствует большей ее устойчивости. Так, популяция Lamblia intestinalis может существовать как за счет человека, так и домовых грызунов. Таким образом, человек и домовые грызуны в конкретном биотопе являются взаимозаменяемыми хозяевами для популяции паразита и, следовательно, простая двучленная паразитарная система трансформировалась в сложную двучленную паразитарную систему. Двучленные паразитарные системы формируют преимущественно очаги нетрансмиссивных болезней. Следующим этапом усложнения паразитарных систем является формирование трехчленных паразитарных систем, которые, в свою очередь, бывают как простыми, так и сложными. Однако, вне зависимости от степени их сложности, их отличает обязательное наличие принципиально нового сочлена паразитарной системы — переносчика. Возбудитель инфекции, являющийся объединяющим звеном любой паразитарной системы, относится к метаксеническим организмам, т.е. организмам, развитие которых происходит со сменой хозяев. Таким образом, в трехчленной паразитарной системе переносчик выступает и в качестве второго хозяина, в том случае, если взаимоотношения возбудителя и переносчика имеют специфический характер, т.е. в организме переносчика возбудитель размножается, накапливается количественно или проходит какую-то определенную стадию жизненного цикла. В простой трехчленной паразитарной системе существование возбудителя обеспечивается популяцией одного вида переносчика и одного вида хозяина. Примером такой системы может служить паразитарная система «Anopheles maculipennis messeae– Plasmodium vivax–человек» или паразитарная система «Aedes aegypti–вирус желтой лихорадки–человек». В том случае, если существование популяции паразита воз22 можно за счет его паразитирования в популяциях нескольких видов хозяев или если их специфический перенос осуществляют несколько видов переносчиков, то такие паразитарные системы относят к категории сложных трехчленных паразитарных систем. Наиболее сложной паразитарной системой является многочленная, или дифференцированная трехчленная паразитарная система, отличительной особенностью которой является наличие разных групп переносчиков и разных групп хозяев. В таких паразитарных системах переносчики или хозяева относятся к достаточно далеко отдаленным в таксономическом отношении организмам. Так, циркуляция многих арбовирусов сначала осуществляется гнездово-норовыми кровососами, паразитирующими на птицах, а затем вирус распространяется свободноживущими кровососами на многие виды позвоночных хозяев. В функциональном отношении паразитарные системы делятся на замкнутые, полузамкнутые и открытые (таблица). При этом тип паразитарной системы определяется характером паразитизма возбудителя (22). Замкнутую паразитарную систему формируют облигатные паразиты, для которых связь с хозяином (позвоночным или членистоногим) является постоянной и паразит никогда не выходит во внешнюю среду, т.е. не покидает хозяина даже в межэпизоотические периоды. Замкнутыми паразитарными системами чаще всего бывают трехчленные паразитарные системы. Таковыми можно назвать трехчленные паразитарные системы, обеспечивающие существование таких инфекций, как японский энцефалит, лейшманиозы, желтую лихорадку и др. В замкнутых двучленных паразитарных системах осуществляется циркуляция возбудителя бешенства. В полузамнутной паразитарной системе циркуляция возбудителя осуществляется как трансмиссивным путем (подобно замкнутой паразитарной системе), так нетрансмиссивными путями, когда возбудитель выходит во внешнюю среду. Пример — возбудители чумы или туляремии, распространение которых происходит разными способами, включая трансмиссию кровососущими членистоногими. Вследствие этого структура такой полузамкнутой паразитарной системы непостоянна; она может быть трехчленной, но легко трансформируется в двучленную. Открытыми паразитарными системами называют такие системы, которые открыты для воздействия абитотических и биотических факторов внешней среды; Ветеринарная патология. № 3. 2004 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ Таблица Организация паразитарных систем в связи с характером паразитизма микроорганизмов (по 23) Паразитарные системы Основная среда обитания возбудителя Тип паразитизма облигатный факультативный случайный организм животного внешняя среда Замкнутая + - - + - Полузамкнутая - + - + - Открытая - - + - + свойственны они преимущественно паразитарным системам, формируемым микроорганизмами. На первом месте, бесспорно, стоят возбудители сапронозов, для которых внешняя среда (почва, водоемы) является нормальной средой их обитания. Паразитизм в таком случае является случайным, как, например, для возбудителей столбняка, ботулизма и других инфекций. В открытых паразитарных системах регуляция численности возбудителя осуществляется под контролем носителя инфекции и внешней среды. Открытые системы представлены главным образом двучленными сложными паразитарными системами (23). Таким образом, классификация паразитарных систем по структурному и функциональному признаку не всегда совпадает. В связи с этим вполне очевидна необходимость при характеристике паразитарной системы указывать на оба признака, например, трехчленная замкнутая паразитарная система или двучленная сложная открытая паразитарная система и т.д. Специфика паразитарной системы определяется совокупностью экологических особенностей образующих ее компонентов (5). Таким образом, в основе паразитарной системы лежит выработанное в процессе эволюции взаимодействие популяций паразита и хозяина. По Э.И. Коренбергу (18), поскольку естественный отбор действует на популяцию возбудителя и популяцию хозяина не изолированно, то свойства паразитарных систем проявляются лишь во взаимодействии их компонентов. Свойства паразитарной системы зависят от свойств составляющих систему элементов и системообразующих связей (7). Для сочленов паразитарных систем характерен групповой отбор, когда сохраняются признаки, вредные для отдельных особей, но полезные для популяции. В отличие от других систем, например, формируемых при мутуализме или комменсализме, в паразитарной системе взаимоотношения между составляющими ее членами имеют антагонистический характер. Паразитарные системы являются частью природных экосистем и им свойственВетеринарная патология. № 3. 2004 ны такие признаки, как устойчивость, специфичность, структурированность, иерархичность (15, 27,). Устойчивостью паразитарной системы определяется способностью системы поддерживать стабильность на протяжении определенного времени. Именно устойчивость паразитарных систем препятствует полной ликвидации ряда возбудителей, в особенности зоонозных инфекций. Любая паразитарная система обладает значительной биоценотической специфичностью и отражает отношения хозяина и паразита только конкретных популяций, а не вида в целом. Паразитарные системы — это саморегулирующиеся экологические системы, в которых отношения между партнерами находятся в состоянии подвижного равновесия (1, 2). Процесс саморегуляции паразитарных систем определяется генотипической и фенотипической гетерогенностью популяций паразита и хозяина, динамической изменчивостью популяций паразита и хозяина при их взаимодействии, а также факторами окружающей среды (7). Гетерогенность популяции многих паразитов выражается в разной вирулентной и антигенной структуре, потребностях к температуре, питательных веществах и по другим параметрам. Это определяет возможность быстрой адаптации паразитов к изменившимся условиям среды их обитания. Большое значение для саморегуляции паразитарной системы имеет гетерогенность популяции хозяина по его чувствительности к возбудителю. В случае эпизоотий погибают особи с наиболее высокой чувствительностью к данному паразиту, в то время как сохранившиеся зараженные особи с низкой чувствительностью способны достаточно долго обеспечить существование паразитарной системы. Как отмечает К. Кеннеди (16), паразиты зачастую сами могут регулировать плотность своих популяций с помощью регулирующих механизмов с обратной связью, что приводит к формированию устойчивых, хотя и динамических, паразитарных систем. Вместе с тем устойчивость в пределах индивидуальных систем «паразит23 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ хозяин» может значительно варьировать. Возможность длительного существования членов паразитарной системы показана и на количественной модели паразитарной системы (39). Особый интерес вызывает проблема формирования новых паразитарных систем в связи с интродукцией видов. В случае проникновения паразитов в новые для них биоценозы формируются паразитарные системы, характеризующиеся зачастую нестабильностью. При этом на первом этапе формирования паразитарной системы возможны массовые эпизоотии или даже экологические катастрофы. Один из таких примеров приводит Ю.С.Балашов (5). Так, занос в Африку в конце XIX века возбудителя чумы крупного рогатого скота вызвал массовую гибель местных видов диких копытных, поскольку по всему континенту сформировались соответствующие паразитарные системы. Известно, что в молодых паразитарных системах отношения между сочленами характеризуются наибольшей напряженностью. В дальнейшем этот антагонизм значительно снижается, поскольку в длительно существующей и подверженной отбору паразитарной системе гибель хозяина от паразита не должна превышать коэффициент его естественной смертности. В противном случае неминуема гибель популяции паразита2. Вместе с тем, степень антагонизма между паразитом и хозяином в разных паразитарных системах может сильно различаться, и она зависит от пути передачи возбудителя. Это положение иллюстрируют два примера, которые приводит В.Ю.Литвин (22). Для циркуляции лептоспир «выгодна» невысокая степень антагонизма, что обеспечивает их постоянный выход во внешнюю среду и заражение других популяций хозяев. Прямо противоположная стратегия паразитарного антагонизма наблюдается при изучении туляремийного микроба. Поскольку успешная передача возбудителя туляремии новому хозяину осуществляется трансмиссивным путем, следовательно, очевидна выгодность острого течения инфекционного процесса, при котором обеспечивается максимальное обсеменение крови хозяина возбудителем. В последнее время наблюдается возросшее внимание к проблеме паразитарных систем в связи с глубокой трансформацией последних в условиях антропопрес2 сии. Возникла проблема паразитарного загрязнения среды обитания человека (28). Хотя паразитарные системы, как это подчеркивалось выше, в естественных условиях являются достаточно устойчивыми саморегулирующимися структурами, тем не менее, воздействие человека способно их дестабилизировать. При антропогенной трансформации природных экосистем нарушаются, прежде всего, выработанные в предшествующей эволюции естественные механизмы саморегуляции. Это выражается в разрушении эволюционно закрепленных взаимоотношений паразита и хозяина, смене некоторыми эндемичными паразитами основного хозяина (при этом таковым могут стать сельскохозяйственные животные), увеличении численности хозяев (особенно за счет крупных стад домашних животных), замедлению взаимной адаптации паразита и хозяина. При урбанизации условия существования для сочленов ряда паразитарных систем улучшаются, что приводит к их «включению» в городскую среду обитания. Детально анализируя эту проблему, В.Л. Контримавичус (17) пишет, что «конфликт между стабилизирующим экосистемы механизмом, каковым являются паразиты, и человеческой деятельностью является, вероятно, наиболее драматическим конфликтом человечества с законами функционирования биосферы». В настоящее время убедительно показано, что благодаря формированию паразитарных систем паразиты могут оказывать воздействие и на эволюцию экосистем (17). В целом развитие представлений о паразитарных системах и их роли в биоценозах следует рассматривать как мощный прорыв в новую область — экологическую паразитологию, формирование которой обязано, прежде всего, трудам В.А. Догеля, А.А. Филипченко, В.Н. Беклемишева. Таким образом, с развитием понятия паразитарных систем паразитизм стал рассматриваться не только как взаимоотношения на уровне индивидуумов, но и на уровне популяций. Однако, именно этот в значительной мере революционный этап в познании явления паразитизма не нашел отражения в дефиниции последнего. По нашему мнению, паразитами являются организмы, существование которых возможно только в составе паразитарной системы любой степени сложности, то есть когда вне паразитарной сис- Это не самый убедительный пример, т.к. данная инфекция вызывала повальные эпизоотии с массовой гибелью КРС и в «старых» паразитарных системах, например, на территории царской России. Более показательна в этом плане африканская чума свиней, эволюция которой с позиций паразитарной системы подробно описана в отечественной литературе (см. Бакулов И.А., Макаров В.В. Вестник с.х. науки. 1990, 3, 46–55) (прим. составителей). 24 Ветеринарная патология. № 3. 2004 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ темы организм не способен реализовать свои основные жизненные функции — питание, размножение, расселение. Следовательно, паразитизм как биологическое явление можно характеризовать как существование организмов в составе паразитарных систем (30, 31). В данном определении не делается акцента на какой-либо одной стороне паразитизма. Естественно, что данное определение, как и каждая научная дефиниция, отражает лишь наиболее существенный признак анализируемого явления. Что касается чисто практического анализа или описания паразитов, то не вызывает никаких сомнений пригодность традиционной методологии работы, предусматривающей учет всего спектра зависимостей паразита от хозяина — топической, трофической, метаболической, генетической или какойто другой. Однако отнесение организма к миру паразитов должно в конечном итоге удовлетворять одному требованию — его существование должно обеспечиваться паразитарной системой. Такое определение паразитизма получило неоднозначную оценку. В ряде работ, появившихся независимо от наших (судя по отсутствию их ссылок), подчеркивается тот факт, что паразиты реализуют свои жизненные циклы в виде паразитарных систем (25). Указывается также на то, что паразитарные системы являются одной из форм реализации межпопуляционных взаимодействий паразита и хозяина (11). Однако, по мнению Г.П. Краснощекова (20), поскольку паразиты в вышерассмотренном определении характеризуются через образуемые ими паразитарные системы, то выделение последних невозможно без предварительного определения паразитизма. Нами уже отмечалось, что любое определение какого-либо явления должно отражать лишь наиболее существенный его признак. В частности, в нашем определении не делается акцента на какой-то одной зависимости паразита от хозяина (топической, трофической, метаболической, генетической и др.), хотя естественно, что в практике первичной классификации паразитов можно прибегнуть к любой из них. Можно привести много примеров из других наук, например, физики, когда определение сути какого-либо природного явления отнюдь не идентично определенной схеме последовательных действий для его познания. В последние годы внимание многих исследователей привлекли природно-очаговые сапронозы. По мнению В.Ю. Литвина и Э.И. Коренберга (24), многие из их возбудителей, будучи мутуалистами, комменсаВетеринарная патология. № 3. 2004 лами или сапрофитами, относятся к условно-патогенным микроорганизмам. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, не позволяет рассматривать паразитами только организмы, существующие в составе паразитарной системы. Однако, как отмечалось выше, паразитарные системы делятся на замкнутые, полузамкнутые и открытые. При этом естественно и то, что наибольшие трудности в идентификации возникают в случае открытых паразитарных систем, каковые и формируют многие возбудители сапронозов. Рассмотрим применимость подхода к анализу паразитизма в разных группах животных с точки зрения формирования паразитами (или организмами, традиционно относимыми к таковым) паразитарных систем. Применительно к огромному и разнообразному миру эндопаразитов, включая тканевых и внутриклеточных паразитов, можно сказать, что существование последних возможно только в составе паразитарных систем, поскольку эндопаразиты не способны к жизни вне среды хозяина (среды I порядка). Равным образом термин паразитизм адекватно отражает образ жизни мезопаразитов, то есть организмов, существующих в непосредственном и постоянном контакте с хозяином. Наибольшие трудности возникают при попытке определения паразитов среди огромного и разнообразного типа членистоногих (Arthropoda), среди которых имеется много питающихся на животных свободноживущих видов. Согласно классификации Ю.С. Балашова (3), основанной на анализе особенностей паразито-хозяинных отношений, среди наземных членистоногих выделено восемь типов паразитизма: (i) свободноживущие кровососы (большинство двукрылых); (ii) гнездово-норовые кровососы (большинство аргасовых и многие гамазовые клещи, некоторые блохи и клопы); (iii) временные эктопаразиты с кратковременным питанием (некоторые блохи, куклородные мухи, некоторые гамазовые клещи); (iv) временные эктопаразиты с длительным питанием (иксодовые и некоторые аргасовые и гамазовые клещи, краснотелковые клещи, некоторые блохи); (v) постоянные эктопаразиты (вши, пухоеды, многие клещи, некоторые куклородные мухи); (vi) вкожные эндопаразиты (многие клещи); (vii) полостные эндопаразиты (личинки оводов, некоторые клещи); (viii) тканевые эндопаразиты (личинки некоторых мух). Большинство из перечисленных групп с полным основанием могут быть отнесены к паразитам, поскольку входящие в их состав гематофаги формируют устойчивые парази25 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ разитарной системы могут подвергаться тарные системы. циклическим изменениям. В частности, на Вызывает дискуссии правомерность примере паразитарной системы, обусловотнесения к паразитам таких кровососов, ливающей существование клещевого энкак длинноусые двукрылые (свободножицефалита, показано, что ее цикличность вущие гематофаги) или клопы (гнездоформируется под воздействием колебаний во-норовые кровососы). Эти кровососуклиматических факторов (26). щие насекомые используют позвоночных Если в качестве паразитов мы будем только как источник пищи, и время их прерассматривать только организмы, входябывания на теле прокормителя ограничищие в состав паразитарных систем, то с вается периодом кровососания. Никаких неизбежностью возникает вопрос о класдругих связей с позвоночными животнысификации межвидовых взаимоотношеми они не формируют, а, следовательно, ний организмов, близких по ряду признаи не формируют устойчивых паразитарков к паразитам, но не формирующих усных систем. Ю.С. Балашов (3) предложил тойчивых и длительно существующих павыделить свободноживущих гематофагов разитарных систем. Видимо, анализ этих и некоторых гнездово-норовых кровосопограничных с паразитизмом типов взасов в особую группу микрохищников. По имодействий популяций может дать додругой классификации эти членистоногие полнительный материал для познания пувыделены в группу хищников с пастбищтей формирования паразитизма в той или ным типом питания (8). На сходство обраиной группе организмов, по крайней мере, за жизни низших кровососущих двукрыв разнообразной по образу жизни и межлых с хищниками указывал и В.А. Догель популяционным отношениям группе чле(14). Однако С.С. Шульман и А.А. Добронистоногих. вольский (32) рассматривают свободноТаким образом, кровососущие насекоживущих гематофагов все же в качестве мые являются сочленами разных паразипаразитов, отмечая при этом, что характарных систем, стабилизация которых осутер взаимоотношений этих гематофагов с ществилась на разных уровнях их развихозяевами необычен и находится на грани тия, в том числе и на уровне исключительно паразитизма и хищничества. Такая точка трофических связей (микрохищничества). зрения базируется на крайне глубокой заВследствие этого, наряду с типичными эквисимости кровососов от питания кровью, то- и эндопаразитами, микрохищники такчто выражается в наличии у свободноже вовлечены в функционирование паразиживущих гематофагов гонотрофических тарных систем, в том числе и трехчленных. циклов, а у низших кровососущих двукрыИнтересно, что среди кровососущих лых и гонотрофической гармонии – соотнасекомых имеются виды, рассматриваеветствия ритма созревания половых промые как «утратившие кровососание» (самдуктов ритму переваривания поглощенки некоторых видов комаров, мошек, слепной порции крови. ней). С современных позиций эта утрата Следует указать также на наличие срекровососания рассматривается как распроди членистоногих, в частности иксодовых странение автогенности самок на все гоклещей, многих видов, формирующих панотрофические циклы, а не только на перразитарные системы, характеризующиевый цикл (29). Вместе с тем, среди организся кратковременностью паразитической мов, паразитизм которых не вызывает кастадии по отношению к общей продолжиких-либо сомнений, мы не встречаем слутельности их жизненного цикла (4). Форчаев возврата к свободному образу жизмируемые такими членистоногими парани. Представляется весьма перспективным зитарные системы характеризуются больдальнейший анализ паразитогенеза кровошей открытостью для воздействия абисосущих членистоногих в связи с формироотических и биотических факторов (5). ванием ими паразитарных систем. Вследствие этого отдельные элементы паЛитература 1. Астафьев Б.А., Петров О.Е. Усп. совр.биол. 1992, 112, 2, 163- 175. 2. Бакулов И.А., Макаров В.В. Вестн. с.-х. науки. 1986, 11, 111-117. 3. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. 4. Балашов Ю.С. Экология непаразитических стадий жизненного цикла иксодовых клещей. Паразитол. сб. Л.: Наука, 1989, 36, 56-81. 5. Балашов Ю.С. Паразитология. 1991, 25, 3, 185-195. 6. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 26 7. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д. и др. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина, 1987. 8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. 9. Бритов В.А. Усп. совр.биол. 1987, 104, 1(4), 132144. 10. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. 11. Гаевская А.В., Мачкевский В.К. Экология моря. 2001, 57, 36–43. 12. Добровольский А.А., Евланов И.А., Шульман С.С. Экологическая паразитология. Петрозаводск, Ветеринарная патология. № 3. 2004 I. ÔÈËÎÑÎÔÈß ÏÀÐÀÇÈÒÈÇÌÀ È ÈÍÔÅÊÖÈÈ Карельский научный центр РАН. 1994, 5–45. 13. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз, 1947. 14. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962. 15. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб). Автореферат дисс. докт. биол. наук. М., 1993. 16. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 17. Контримавичус В.Л. Журн. общ. биологии. 1982, 43, 3, 291–302. 18. Коренберг Э.И. Вопр. пр. очагов. б-ней. 1986, 14, 12–23. 19. Краснощеков Г.П. Журн. общ. биологии. 1995, 56, 3, 18-32. 20. Краснощеков Г.П. Усп. совр.биол. 2000, 120, 3, 253–264. 21. Лебедев Б.И. Эволюционные исследования. Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток, 1979, 52 (155), 91–102. 22. Литвин В.Ю. Вопр. пр. очагов. б-ней. 1983, 13, 24–39. 23. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И. и др. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. М.: ФАРМУС ПРИНТ, 1998. 24. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Паразитология. 1999, 33, 3, 179–191. 25. Мачкевский В.К., Гаевская А.В. Экология моря. 2000, 50, 66–70. 26. Наумов Р.Л., Лабзин В.В., Гутова В.П. Паразитол. сб. Л.: Наука, 1984, 32, 137–158. 27. Сафьянова В.М., Овезмухаммедов А. Паразитар- ные системы лейшманий. Ашгабат: Ылым, 1994. 28. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитология. 1997, 31, 5, 452–457. 29. Тамарина Н.А. Паразитология. 1987, 21, 4, 517– 521. 30. Чайка С.Ю. Паразитология. 1998, 32, 1, 3–10. 31. Чайка С.Ю. Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей. Великий Новгород, НовГУ, 2002, 41-43. 32. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитол. сб. Л.: Наука, 1977, 27, 230–249. 33. Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Чтения памяти академика Евгения Никаноровича Павловского. Доклады, прочитанные на первом и втором (1966–1967) ежегодных чтениях. АлмаАта, 1967, 3–26. 34. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т.1. М., Наука, 1970. 35. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т.2. М.: Наука, 1972. 36. Askew R.R. Parasitic insects. New York: Elsevier, 1971. 37. Cameron T.W.M. Parasites and parasitism. London: Mathuen and Co., 1956. 38. Croll N.A. Ecology of parasites. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1966. 39. Crofton H.D. Parasitology. 1971, 63, 343–364. 40. Lincicome D.R. Aspects of biology of symbiosis. Baltimore-London. 1971. P. 139–228. 41. Martini E. Der Biologie. 1931/1932. 1 Jg. Hft. 10. S. 225–228. 42. McInnis A.J. Ecol. aspect of parasitol. Amsterdam. North-Holland Publ., 1976. P. 3-20. 43. Price P.W. Evolution, 1977, 31, 2, 405–420. Ю.В. Ананьина ЗООНОЗЫ: РОЛЬ В ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ТЕНДЕНЦИИ ЭПИДЕМИЧЕСКОГО ПРОЯВЛЕНИЯ Зоонозы бактериальной, вирусной и протозойной природы занимают особое место в структуре инфекционной патологии человека. Убиквистарное распространение природных очагов, равно как и разнообразный видовой спектр резервуарных хозяев и переносчиков, исключают возможность не только их полного искоренения, но и локальной ликвидации. Зоонозами представлены около 90% всех инфекционных болезней, относящихся к категориям «новых» (emerging), т.е. вызываемых ранее неизвестными патогенами, и «возвращающихся» (re-emerging), заболеваемость которыми резко возросла в течение двух последних десятилетий [33]. По данным ВОЗ за последние два года в мире зарегистрированы более 70 непредвиденных крупных вспышек инфекционных болезней, охвативших десятки тысяч людей. Из них более половины приходится на опасные и особо опасные зоонозы: чуму, Ветеринарная патология. № 3. 2004 сибирскую язву, туляремию, риккетсиозы и лептоспирозы. В качестве примера можно привести вспышку туляремии в Косово в конце 1999 - начале 2000 гг., во время которой было зарегистрировано 327 серологически подтвержденных случаев [38]. Многие возбудители перечисленных инфекций относятся к так назваемым критическим биологическим агентам категории «А» (Yersinia pestis, Francisella tularensis, Bacillus anthracis) и «B» (Brucella spр., Coxiella burnetti, Burkholderia mallei), которые рассматриваются как потенциальные агенты биотерроризма, а также в более общем контексте — биологической безопасности [23, 24, 32, 36]. Новые научные технологии и знания нередко влекут за собой и новые проблемы. В последние годы в связи с интенсивными научно-исследовательскими разработками в области ксенотрасплантации появились опасения, что при пересадке 27
