Экологическая морфология растений

Министерство образования Российской Федерации
Ярославский государственный университет им П.Г. Демидова
Кафедра ботаники и микробиологии
Экологическая морфология растений
Методические указания
для летней учебно-полевой практики
Ярославль 2000
Составители: канд. биол. наук И.К. Ирбе, М.А. Борисова
ББК
Е59
Э40
Экологическая морфология растений: Метод. указания для летней учебнополевой практики / Сост. И.К. Ирбе, М.А. Борисова; Яросл. гос. ун-т, 2000. 16 с.
Настоящие методические указания составлены с целью обеспечить студентам
выполнение заданий на учебно-полевой практике как во время экскурсии, так и в
период камеральной обработки собранного материала и в оформлении результатов.
Предназначено для студентов-экологов факультета биологии и экологии университета.
Табл. 4. Библиогр.: 10 назв.
Рецензент: кафедра ботаники и микробиологии Ярославского государственного университета.
© Ярославский государственный университет, 2000
© И.К. Ирбе, М.А. Борисова, 2000
2
Введение
Данное методическое указание составлено в помощь студентам-экологам,
проходящим учебно-полевую практику на базе дисциплины “Систематика и экологическая морфология растений”.
Целью практики является знакомство студентов с основными типами фитоценозов (лесом, лугом, болотом, водоемом) в контексте учения о местообитании,
т.е. о взаимосвязи ведущих экологических факторов с морфологическими особенностями, биологией и конкурентоспособностью видов растений, слагающих фитоценоз.
В главные задачи входят: применение основных теоретических положений
дисциплины с использованием методов ее исследования, анализ закономерностей
распределения растений и их сообществ в соответствии с экологическими условиями, узнавание систематически значимых групп высших растений в изучаемых
типах фитоценозов.
Методически практика строится на лекциях-беседах, экскурсиях с выполнением заданий, включенных в данное указание.
Тема 1. РАСТЕНИЯ ХВОЙНОГО ЛЕСА
Зона хвойных (так называемых бореальных) лесов – самая крупная зона растительности земного шара. Около 1/3 всей территории бывшего СССР находится
под лесами. С севера к бореальным хвойным лесам примыкает тундра, южная их
граница совпадает с северной границей дуба черешчатого и степной зоны. В районе Сибири лесная зона имеет наименьшую протяженность с севера на юг, к востоку и западу она расширяется. Климатические и почвенные условия лесной зоны
очень разнообразны, но в целом для нее характерен умеренный климат с усилением континентальности в направлении с запада на восток, что выражается в уменьшении количества осадков и в увеличении разности между минимальными и максимальными температурами. Только на Дальнем Востоке снова наблюдается более
мягкий климат с обильными осадками.
Лесная зона полностью совпадает с зоной подзолистых почв, только на юге
почвы представляют собой деградированные чернозёмы степного происхождения.
Деградация их связана с наступлением леса на степь.
В зависимости от лесообразующей породы выделяют хвойные, лиственные
и смешанные типы леса. Лес, сложенный елью (Picea), пихтой (Abies), сосной
сибирской (Pinus sibirica), называется темнохвойным; если лесообразующими породами являются сосна обыкновенная (P. sylvestris) или лиственница (Larix), лес
называется светлохвойным.
Лесообразующие породы лиственных лесов – дуб (Quercus), липа (Tilia),
ясень (Fraxinus) и другие образуют широколиственные леса; береза (Betula), осина или тополь дрожащий (Populus tremula) cлагают мелколиственные леса. Леса,
сложенные лиственными и хвойными породами, называются смешанными.
Леса в Ярославской области занимают до 40% (1978) ее территории. Этот показатель сильно колеблется по районам: от 54% в Пошехонье до 21% в Некрасовском. К коренным лесам области относятся ельники, сосняки и черноольшанники.
3
В местах их сведения возникают вторичные лесные сообщества. Из ельников на
территории области наиболее часты ельники-зеленомшанники. При определенных
сочетаниях рельефа, условий увлажнения и богатства почв отмечаются и другие
типы ельников: сфагновые, долгомошные, болотно-травяные, неморальные.
Сосновые леса встречаются реже и приурочены главным образом к правобережью Волги на участке Углич - Рыбинск, а также к Нерльской и ВолжскоКостромской низинам. Среди сосняков выделяются следующие группы: лишайниковые, сфагновые, зеленомошные, сложные и травяные. Преобладающими типами
сосняков и ельников являются брусничные и черничные.
Березовые леса составляют около 40% лесов области. В образовании их чаще
всего принимают участие береза повислая (B. pendula), а на почвах с избыточным
увлажнением и береза пушистая (B. pubescens). Растет береза быстро, но из-за исключительного светолюбия уже к 60 – 80 годам березняки изреживаются, под их
пологом поселяются более теневыносливые деревья (преимущественно ель). Поэтому береза чаще растет в сообществе с хвойными породами, образуя смешанный
тип леса.
Осинники произрастают на сравнительно богатых почвах. Осина образует
чистые насаждения, березо-осиновые или елово-осиновые. Довольно часто в области встречаются сероольховые леса. Они формируются обычно близ населенных
пунктов или по берегам рек. Менее распространены леса из ольхи клейкой (Alnus
glutinosa).
Из древесных пород, вводимых в леса области искусственно, требуют упоминания лиственница сибирская (L. sibirica), сосна сибирская, или кедр, сосна
Банкса (P. Bankasiana).
Почвенные и климатические различия в пределах лесной зоны являются причинами того, что и леса различных мест отличаются друг от друга своим внешним
видом, флористическим составом, биологическими и экологическими приспособлениями. С этой целью необходимо провести ряд экскурсий в районе практики: в
еловый, сосновый, смешанный типы леса.
Основные вопросы, требующие внимания: дерево (на примере хвойных)
как жизненная форма; особенности строения вегетативных органов (ствол, побег,
листья), нарастание в высоту и толщину; образование годичных мутовок, определение возраста дерева; тип ветвления побегов у хвойных; годичная периодичность
в жизни вечнозеленых растений; длительность жизни листьев (хвои); разнообразие
хвойных в районе практики; влияние экологических условий на морфоструктуру
сосны (ели); практическая значимость хвойных пород; кустарник как жизненная
форма; ярус кустарников хвойного леса (если имеется); чем обусловлено его наличие; особенность растений ельника, основные группы растений, их морфологическая характеристика; вечнозелёные кустарнички ельника-грушанки (Pyrola
media, P. minor, P. rotundifolia), рамишия однобокая (Orthilia secunda), брусника
(Vaccinium vitis-idaea) черника (V. myrtillus); особенность вегетации, вегетативного размножения – линнея северная (Linnaea borealis), костяника (Rubus saxatilis),
плауны (Lycopodium clavatum, L. complanatum), седмичник европейский (Trientalis
europaea), майник двулистный (Majanthemum bifolium), кислица обыкновенная
(Oxalis acetosella); травянистые многолетние растения, особенность перезимовки,
положение почек возобновления, надземные столоны; цветки и соцветия трав ель4
ника, приспособления к опылению; микоризообразователи, растения-сапрофиты –
подъельник (Hypopitys monotropa), орхидеи (гудайера ползучая, любка двулистная); растения-паразиты (марьянники); сосновый лес, условия среды, особенность
флоры; ксерофиты (склерофиты – кошачья лапка двудомная, овсяница овечья, ястребинка волосистая) и суккуленту – очитки (Sedum acre, S. purpureum), молодило
отпрысковое (Jovibarba sobolifera), cпецифические черты структуры; цветы и соцветия трав сосняка, приспособления к опылению; растения-эпифиты; споровые
растения хвойного леса.
Камеральная обработка
Необходимо закончить задания экскурсии по следующему плану.
1. В период экскурсии в указанные типы леса (например, сосняк лишайниковый, ельник зеленомошник и другие) составить список растений. Названные растения собрать для определения в лаборатории с целью уточнения названия. Дублирующие экземпляры заложить в гербарный пресс (см. Метод. указания.
Гербарий. Методика…). Не забудьте вложить временные этикетки с места сбора
растений.
2. Сгруппировать растения по типам жизненных форм; провести полный экологический анализ растений леса по схеме (табл. 1).
3. По литературе познакомиться с разнообразием хвойных, их практической
значимостью.
4. Дать полное морфологическое описание сосны (ели) обыкновенной.
5. Подготовить материал для монтировки одной из коллекций – цикл развития сосны, шишки хвойных и т.д.
6. Выделить вечнозеленые, летне-зеленые растения. Описать по несколько
экземпляров растений из каждой группы, выделив специфические признаки структуры.
7. Изучить дополнительные приспособления у растений ельника к активному
поглощению (например, у листьев брусники или майника, кислицы). Обратить
внимание на особенности строения эпидермиса, устьиц, мезофилла. Определить
тип мезоструктуры (наличие микроскопа).
8. Систематизировать типы размножения; типы цветков (в том числе и их окраска) и соцветий, типы опыления. Составить формулы и диаграммы цветков.
9. Выделить все растения гетеротрофного и миксотрофного способов питания
(микоризники, сапротрофы, паразиты). Проанализировать особенности их строения в связи с условиями питания. Определить их систематическое положение.
Таблица 1
5
Биологические
связи с
животными
Экологические группы по отношению к
свету воде почве
др. растениями
Характер приспособлений
к перезимовке
по продолж.
жизни
Жизненная
форма
по Раункиеру
№
п.п.
Название
растений
Схема экологического анализа растений леса
10. Описать растение ксероморфной структуры, назвать признаки ксероморфности, объяснить их адаптационный характер.
11. Записать редкие, охраняемые, а также важнейшие лекарственные и другие полезные растения.
Тема 2. РАСТЕНИЯ ЛУГА
В лесной зоне в определенных условиях появляются луга, представляющие
интерзональный тип растительности, поскольку никогда не образуют своей зоны,
а возникают различными способами в пределах различных зон (тундры, леса, степи, горных районов).
В лесной зоне европейской части России луга занимают до 30% площади и
размещаются всюду, где нет леса, болота и земля не занята пашней или постройками.
По определению советского ботаника-луговеда Т.А. Работного, луга – это
фитогеоценозы, растительность которых представлена травянистыми сообществами с более или менее сомкнутым травостоем, зимним перерывом в вегетации и
отсутствием летней депрессии.
В практике луговедения луга различают по типам местообитания – положению в рельефе и увлажнению. Наиболее интересным и практически важным является изучение заливных (пойменных) лугов, образующихся в поймах рек, на окраинах озер, лиманов, так как они дают наиболее богатые укосы трав. Это
первичные луга, возникшие естественным путем. Большинство лугов представляют собой вторичные сообщества, возникающие на месте бывших лесов, степей,
болот, заброшенных пашенных угодий. Их еще называют материковыми. В зависимости от рельефа последние делятся на суходольные и низинные.
Суходольные луга занимают повышенные участки рельефа, увлажненные атмосферными осадками; низинные располагаются у подножий склонов и на пониженных равнинных территориях с близким залеганием грунтовых вод и наличием
процессов заболачивания.
Всё видовое разнообразие растений луга по хозяйственной ценности делят на
четыре группы: злаки, осоки, бобовые и разнотравье.
Наиболее распространенной группой растений, составляющей основную
массу травостоя на лугах, являются многолетние злаки. Характерной чертой их
является способность к вегетативному размножению (кущению), которое заключается в образовании вегетативных побегов из боковых, пазушных почек. Рост побегов у злаков происходит по-разному. У одних злаков боковые побеги проходят
внутри влагалища листа, а по выходе из него располагаются вертикально по отношению к материнскому. Такие побеги называются интервагинальными (внутривлагалищными). У других злаков боковые побеги прорывают влагалище листа
главного побега и отходят от него вверх под углом. Такие побеги называются экстравагинальными (вневлагалищными).
По типу кущения многолетние злаки подразделяются на следующие группы
жизненных форм: длиннокорневищные, рыхло- и плотнокустовые.
У длиннокорневищных злаков побеги формируются в узле кущения, под
поверхностью почвы и растут некоторое время горизонтально, образуя длинные
6
корневища, позже верхушка побега начинает расти вверх, превращаясь в надземный вертикальный побег (розеточная часть со своей почкообразующей зоной). Их
можно встретить в поймах, вблизи русла рек, где имеются крупнозернистые наносы, на гарях, рыхлой умеренно увлажненной и хорошо аэрируемой почве. Господство данной группы злаков в травостое указывает на молодость луга. Продолжительность жизни корневищных злаков довольно длительная, так как им
свойственна вегетативная подвижность и омоложение в процессе вегетативного
размножения.
К длиннокорневищным злакам относятся пырей ползучий (Elytrigia repens),
вейник наземный (Calamagrostis epigeios), костёр безостый (Bromus inermis), зубровка душистая (Hierochloё odorata).
Рыхлокустовые злаки образуют рыхлый куст (дернину) благодаря развитию
экстравагинальных побегов. Новые дочерние побеги выходят из узла кущения,
расположенного у самой поверхности почвы, и растут под острым углом к материнскому растению. Дернина, образуемая этими злаками, - рыхлая, в ней сохраняются условия хорошей аэрации. Растут на самых хороших участках луга. Общая
продолжительность жизни довольно короткая; зона кущения быстро развивается в
первые 2 – 3 года, позже кущение ослабевает. Продуктивный период, т.е. урожай
зелёной массы в травостое луга, не превышает 7 - 12 лет.
Примером рыхлокустовых злаков могут служить тимофеевка луговая
(Phleum pratense), трясунка средняя (Briza media), мятлик луговой (Poa pratensis),
лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).
У плотнокустовых, или дерновинных, злаков побеги образуются в узлах
кущения у самой поверхности почвы или над ней и растут интервагинально внутри влагалищ кроющих листьев материнского растения. В результате формируется
плотный куст, или дернина, из тесно прижатых побегов. Аэрация внутри такой
дернины затруднена, происходит застой воды и гниение отмерших частей. Интенсивный рост побегов верхней части зоны кущения приводит к поднятию куста над
почвой и образованию кочек. Следствием является уплотнение почвы и заболачивание. Дерновинные злаки вытесняют другие растения, приводят к обеднению видового состава и господству мхов. Вегетативного размножения у них нет, есть
только вегетативный распад дерновин.
К этой группе относятся щучка дернистая, овсяница овечья, белоус торчащий, гребенник обыкновенный.
У осок также выделяют корневищные (осока острая – Carex acuta, о. пузырчатая – C. visicaria, о. черная – C. nigra), рыхлокустовые (осока лисья – C. vulpina,
о. желтая – C. flava) и плотнокустовые (осока дернистая – C. caespitosa, о. сероватая – C. cinerea) формы растений.
Среди растений луга широко представлены бобовые. Морфо-биологические
признаки последних подробно рассмотрены в практикумах Гуленковой (1986), Богачева и др. (1956). По характеру вегетативного размножения, а также по типу
корневых систем бобовые делят на стержнекорневые (клевер луговой – Trifolium
pratense, к. розовый – T. hybridum, люцерна посевная – Medicago sativa), корнеотпрысковые (клевер средний – T.medium, люцерна серповидная – M. falcata) и корневищные (астрагал датский – Astragalus danicus, горошек мышиный – Vicia
cracca, чина луговая – Lathyrus pratensis) формы растений.
7
Разнотравье – самая обширная группа растений луга по числу видов. Изучить все виды данной группы в ходе практики невозможно, поэтому, собирая и
анализируя разнотравье, необходимо отметить систематическую принадлежность,
особенности вегетативных органов, тип соцветия и цветка, особенность опыления,
распространения плодов и семян, способ питания, а также приспособления к жизни в луговых фитоценозах.
Требуют внимания растения-полупаразиты (погремки – p. Rhinanthus,
очанки – p. Euphrasia, марьянники – p. Melampyrum), ядовитые и не поедаемые
скотом растения (чемерица – Veratrum lobelianum, некоторые зонтичные, лютики – Ranunculus, щавель – Rumex), а также сорные растения, проникающие в
состав лугового фитоценоза (одуванчик – Taraxacum officinale, подорожники –
p. Plantago, васильки – p. Centaurea и др.), микотрофные (растения
сем. Лютиковых – Ranunculaceae, Розовых – Rosaceae, Губоцветных – Lamiaceae,
Орхидных – Orchidaceae) и бактериотрофные (герань лесная – Geranium
sylvaticum, подмаренник северный – Galium boreale).
Маршрут экскурсии необходимо построить таким образом, чтобы познакомиться с разными типами лугов: на сухих возвышенных местах, в пойме реки, на
рельефе с понижением. Изучать растения лучше в период массового цветения
большинства видов.
Основные вопросы, требующие внимания: типы лугов; основные жизненные формы растений луга, длинно- и короткокорневищные, кисте-корневые, рыхло- и плотнокустовые; стержнекорневые и корнеотпрысковые многолетние растения; монокарпики (один раз в жизни цветут и плодоносят, затем отмирают) и
поликарпики; полупаразиты; строение надземных и подземных органов луговых
растений; вегетативное возобновление; цветки, соцветия, приспособления к опылению; типы плодов, приспособления к распространению плодов и семян.
Камеральная обработка
Материал экскурсии обработать по следующему плану.
1. В период экскурсии в изучаемом типе луга собрать по 3 – 5 растений, относящихся к различным хозяйственным группам. Определить собранные злаки и
дать биоморфологическое описание по одному растению из каждой группы жизненных форм, обращая внимание на вид соцветия, колоски, морфологию вегетативных органов.
2. Определить собранные бобовые, описать по 1-2 растения, обращая внимание на строение листьев и прилистников, цветка, плода.
3. Определить собранные сложноцветные, описать по 1-2 растения с учетом
таких особенностей, как: типы цветков, выполняющих корзинку, форма и размер
корзинки, характер ложа корзинки, корзинки одиночные или сложные и их тип,
строение обертки корзинки, форма и размер семянок, характер придатков на них,
образование различных типов побегов.
4. Определить собранные растения разнотравья. Описать по одному растению из паразитов, микотрофов, бактериотрофов. Сгруппировать растения по способу питания, опылению, вегетативному размножению, распространению плодов
и семян, отношению к свету, влаге.
5. Внести материал в сводную таблицу (табл. 2).
8
6. Записать охраняемые, лекарственные и другие полезные растения.
7. Заложить растения в гербарный пресс (при наличии вегетативных и генеративных органов) и составить список латинских названий видов растений, выносимых на запоминание.
Таблица 2
животными
Биологические связи с
др. растениями
почве
воде
Экологич. группы
по отношению к
свету
Тип ветвления
побегов
Способ размножения
Фенологич.
состояние
Высота, см
Жизненная
форма
по Раункиеру
№
п.п.
Название
растений
Схема экологического анализа растений луга
Тема 3. РАСТЕНИЯ БОЛОТА
Болото – это избыточно и постоянно увлажненная территория, где обилие
влаги обуславливает развитие определенного типа растительности и особого характера почвообразования. В различных условиях при избытке влаги болота образуются различными способами. По характеру минерального питания болота подразделяют на три типа: низинные (эвтрофные) болота – богатого питания;
верховые (олиготрофные) – бедного питания; переходные (мезотрофные) среднего
питания по богатству питательными веществами.
Ярославская область богата болотами. Общая численность их составляет
1077, из которых 22 – размером более 1000 га. Заболоченность отдельных частей
территории области колеблется от 1 до 15%. Возраст крупных болотных систем
насчитывает около 8 - 10 тыс. лет. Согласно районированию торфяных месторождений России, территория области входит в группу верховых сфагновых торфяников. Болота – специфические экосистемы, аккумулирующие водные массы и поддерживающие гидрологический режим рек. В 1967 году в рамках ЮНЕСКО был
создан Международный проект ТЕЛМА для выявления болот, подлежащих охране. Выбор объектов для охраны определялся геоботаническими, гидрологическими, технологическими, геологическими, ресурсоведческими, научными, историческими и рекреационными причинами. 10 болотных массивов Ярославской области
взяты под государственную охрану в статусе государственных природных заказников, 15 утверждены государственными памятниками природы, в том числе Кайловское болото, находящееся недалеко от биостанции “Улейма”.
Основные общие особенности болотной среды следующие: избыток влаги,
недостаток кислорода, высокая водоудерживающая способность субстрата, плохая
водо- и теплопроводимость, более низкая температура по сравнению с окружающей территорией и повышенная кислотность субстрата. Тем не менее болота разнообразны по способу возникновения, условиям существования, отличаются друг
от друга флористическим составом. Семенные растения представлены разными
жизненными формами: травами, кустарничками, кустарниками, реже – деревьями.
9
Доминантами и эдификаторами на болотах могут быть высшие споровые растения
(мхи).
Сфагновые мхи. В европейской части России насчитывается 40 видов рода
сфагнум. Побеги сфагнума ежегодно отмирают в нижней части и нарастают сверху. Отделившиеся при отмирании стебля боковые веточки, подобно материнскому
побегу, неопределенно долго нарастают моноподиально. Так осуществляется вегетативное размножение мха. Отмершие части сфагнума при избытке воды и ограниченном доступе кислорода полностью не разлагаются, и происходит торфообразование. Одна из примечательных особенностей мха – его поразительная
влажность. Побеги лишены ризойдов; воду они всасывают всей поверхностью тела. Благодаря водоносным клеткам сфагнум может поглощать воды в 32 – 37 раз
больше своего тела. Отсюда становится понятной способность этих мхов быстро
заболачивать территорию, на которой они поселяются.
Цветковые травянистые растения. Росянка круглолистная (Drosera
rotundifolia) – это насекомоядное растение и встречается оно только на торфяных
болотах. У росянки ежегодно развертывается новая розетка листьев, она размещается на сфагновом ковре, и от укороченного побега отходят придаточные корни.
По линейным размерам вертикально нарастающих побегов росянки судят о годичном приросте сфагнового ковра вверх.
Сабельник болотный (Comarum palustre) - многолетнее длиннокорневищное
растение. Быстро разрастается, занимая большие пространства. Корневище нарастает моноподиально, кроме того, оно ветвится. Весной из его верхушечной почки
развивается вегетативный побег. Сабельник содержит дубильные вещества, его
используют в народной медицине.
Белокрыльник болотный (Calla palustris) – многолетнее длиннокорневищное
растение, обычно образует большие заросли на болоте. Как и сабельник, играет
большую роль в зарастании водоемов. Белокрыльник – ядовитое растение.
Вахта трехлистная – многолетнее длиннокорневищное растение с моноподиально нарастающими вегетативными побегами. Играет большую роль в зарастании водоёмов. Вахта – лекарственное растение.
Пушица (Eriophorum vaginatum, E. latifolium и др.) – типичное растение болот. По жизненной форме пушица влагалищная и пушица широколистная относятся к плотнокустовым растениям; разрастаясь, они образуют крупные кочки. В
растительном покрове низинных болот довольно хорошо развит травяной покров,
состоящий из различных видов осок (Carex rostrata, C. nigra, C. diandra, C. vulpina и
др.) и злаков – вейник незамечаемый (Сalamogrostis neglecta), полевица собачья
(Agrostis canina) и др.
Кустарнички и кустарники. Клюква болотная (Oxycoccus palustris) – вечнозеленый кустарничек с тонкими, одеревеcневшими, стелющимися побегами. Верхушки побегов несколько приподнимающиеся. Зрелые плоды имеют лекарственное значение.
Подбел обыкновенный (Andromeda polifolia) – вечнозеленый кустарничек с
тонкими красно-бурыми побегами, верхушки которых дугообразно приподнимаются. Листья и стебель содержат дубильные вещества. Растение ядовитое.
Багульник болотный (Ledum palustre) – вечнозеленый кустарник. Побеги
прямостоячие, высотой 50 – 120 см, ветвящиеся. Всё растение очень ядовито. Ба10
гульник – лекарственное растение, применяется также в парфюмерной промышленности.
Болотный мирт обыкновенный, или кассандра (Chamaedaphne calyculata) –
вечнозеленый ветвистый кустарник. Побеги 17 – 80 см длиной. Болотный мирт
особенно характерен для верховых болот.
Ива ушастая (Salix aurita), ива пятитычинковая (S. pentandra) и др. распространены на кустарниковых и лесных низинных болотах.
Деревья. Из древесных пород очень немногие могут выдерживать специфические условия обитания на болотах. Обычно при усиливающихся процессах заболачивания деревья постепенно отмирают. На болоте можно встретить сосну
обыкновенную (Pinus sylvestris), березу пушистую (Betula pubescens), ольху клейкую (Alnus glutinosa).
Многие растения болот обладают признаками ксероморфизма: наличие воскового налета, кутина, волосков, особенно на нижней стороне листа, глубоко погруженные устьица, небольшие по размерам листья, скручивание или завертывание листовой пластинки. Это объясняется тем, что температура сфагнового
покрова и торфа остается низкой из-за плохой теплопроводности, и высокой кислотностью. Недостаток кислорода вызывает образование аэренхимы.
Основные вопросы, требующие внимания: образование болот; особенности экологических условий болот разных типов; жизненные формы растений низинных и верховых болот, их видовой состав; болотные кустарники и кустарнички, их приспособительные особенности; способы нарастания, отмирания и
размножения растений болот; насекомоядные растения сфагновых болот; редкие и
охраняемые растения болот Ярославской области; особенность хозяйственного
использования болот, их охрана.
Камеральная обработка
Материал экскурсии обработать по следующему плану.
1. В период экскурсии на болото составить список растений. Названные растения (кроме редких) собрать для определения в лаборатории с целью уточнения.
Не забудьте вложить временные этикетки с места сбора растений.
2. Сгруппировать растения по типам жизненных форм; провести морфологоэкологический анализ растений болота по схеме (табл. 3).
3. По литературе ознакомиться с разнообразием растений болота.
4. Дать полное морфологическое описание одному из растений.
5. Выделить вечнозеленые, летне-зеленые растения. Описать по несколько
растений из каждой группы, выделив специфические признаки структуры.
6. Обратить внимание на особенности строения эпидермиса, устьиц, мезофилла, аэренхимы (при наличии микроскопа).
7. Описать растение ксероморфной структуры, назвать признаки ксероморфности, объяснить их адаптационный характер.
8. Записать редкие, охраняемые, а также важнейшие лекарственные и другие
полезные растения.
11
Таблица 3
Приспособления
к нарастанию
мохового
покрова
Положение на
микрорельефе
Признаки
ксероморфной
структуры
Способ
вегетативного
размножения
Фенологическое
состояние
Высота, см
Жизненная
форма
по Раункиеру
№
п.п.
Название
растений
Схема морфолого-экологического описания растений болота
Тема 4. РАСТЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ
И ПРИБРЕЖИЙ
Типы пресноводных водоемов – рек, ручьев, озер, прудов – очень различны.
Они отличаются размерами, глубиной и подвижностью воды, а также особенностями, характеризующими водоем как среду обитания растительных и животных
организмов.
Особенности экологических режимов в водной среде.
Световой режим здесь отличается ослаблением освещенности и изменением
спектрального состава с глубиной.
Газовый режим водоемов отличается меньшим количеством и иным составом воздуха. Содержание кислорода, углекислоты и др. газов в воде – величина
непостоянная, оно меняется в зависимости от температуры воды, ее проточности
или застойности, степени солености, а также от насыщенности живыми организмами.
Температурный режим водной среды отличается большим постоянством,
отсутствием резких перепадов температуры в течение года и суток, так как вода
нагревается и медленнее остывает, чем воздух.
Солевой режим. В природе практически нет водоемов, которые не содержали бы того или иного количества растворенных солей. Состав веществ, растворенных в воде, зависит главным образом от геологических пород, которые окружают
водоемы. По содержанию минеральных веществ, необходимых для питания растений, водоемы делят на олиготрофные, дистрофные, мезотрофные и эвтрофные.
Помимо перечисленных особенностей, надо отметить еще большую плотность и
движение воды как специфические черты, присущие только водной среде. Вода
более всех других экологических факторов накладывает глубокий отпечаток на
выработку адаптивных черт, наблюдаемых у растений.
В основу классификации растений, связанных с водной средой, положены
два признака: связь их с воздушной средой и связь с грунтом. В зависимости от
степени погружения тела растения в воду различают три экологические группы
водных растений.
Гидатофиты – растения всегда ведущие погруженный образ жизни:
а) укореняющиеся: рдесты (Potamogeton crispus, P.lucens, P. perfoliatus), лютики
(Ranunculus circinatus), уруть (Myriophyllum spicatum); б) неукореняющиеся: пу12
зырчатка (Utricularia vulgaris), роголистники (Сeratophyllum demersum), элодея
(Elodea canadensis), ряска трёхдольная (Lemna trisulca), болотник (Сallitriche
polymorpha) и др.
Аэрогидатофиты – растения с плавающими листьями: а) укореняющиеся:
кувшинки (Nymphaea alba), рдесты (Potamogeton natans), кубышки (Nyphar luteum),
горец земноводный (Polygonum amphibium); б) водокрас (Hydrocharis morsus
ranae), ряска малая (Lemna minor) и др. Эти две группы растений называют гидрофитами.
Гигрофиты – прибрежноводные и прибрежные растения. Их еще называют
гелофитами (гелос – болото) или растениями-амфибиями. Они связаны сразу с
тремя средами: воздушной, водной и почвой. Занимая промежуточное положение
между сухопутными и водными растениями, они сочетают в своем строении черты тех и других. В эту группу входят тростник (Phragmites communis), камыши
(Scirpus lacustris, S. sylvaticus), рогозы (Typha latifolia, T.angustifolia), cтрелолист
(Sagittaria sagittafolia), частуха (Alisma plantago aquatica), сусак (Butomus
umbellatus), поручейник (Sium latifolium), калужница болотная (Caltha palustris),
лютики (Ranunculus repens, R.flammula), вербейник (Lysimachia vulgaris), манник
(Glyceria fluitans), ежеголовник (Sparganium emersum), многие осоки (Carex
vesicaria, C.hirta, C. acuta и др.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile) и многие
другие растения. Перечисленные водные и прибрежные растения принадлежат к
разным семействам и разным родам, но имеют общие черты строения, связанные с
приспособлением к жизни в воде или условиям избыточного увлажнения почвы и
воздуха.
В воде сильно ослаблен свет, поэтому хлоропласты в листьях водных растений находятся не только в мезофилле, как у наземных растений, но и в эпидермисе. У погруженных листьев эпидермис тонкий, без кутикулы, пластинка листа
тонкая, без устьиц, легко пропускающая воду. У этих листьев нет дифференциации мезофилла на столбчатую и губчатую хлоренхиму – строение листа теневых
растений. Некоторые погруженные растения снаружи покрыты слизью. Предполагают, что она защищает их от выщелачивания, вымывания из клеток растений солей. Плавающие и поднимающиеся над водой имеют иное, более сложное, строение. Например, у плавающего листа кувшинки эпидермис нижней стороны листа,
находящейся в воде, также тонкий, без устьиц, как у погруженных. Эпидермис
верхней стороны листа – более толстый, с кутикулой, часто блестящий, отражающий свет, с многочисленными устьицами. Имеется дифференциация на столбчатую и губчатую паренхиму.
По причине большой плотности воды, поддерживающей растения, у водных
растений слабо развиваются механические ткани, причем, если у сухопутных растений механические ткани развиваются ближе к периферии стебля, то у водных –
ближе к центру. Это придает водным растениям гибкость.
Характерный признак водных растений – упрощение и даже редукция корневой системы. Имеющиеся корни в основном выполняют функцию прикрепления к
почве или равновесия, не образуют корневых волосков. Объясняется это тем, что
всасывание необходимых веществ осуществляется всей поверхностью тела расте13
ния. По этой же причине проводящие элементы-трахеиды и сосуды развиты слабо,
в пучках центрального осевого цилиндра формируется в основном флоэма.
Водные растения обладают высокой способностью к вегетативному размножению. Многие многолетние водные растения (кувшинки, сусак, рдесты и др.)
имеют развитую систему ползучих побегов – корневищ, которые выполняют
функцию запасающих органов и служат для возобновления. У других (элодея,
уруть, водокрас) вегетативное размножение происходит при помощи особых зимующих почек (турионов), которые образуются из верхушечных или пазушных
точек роста, осенью отделяются от материнского растения, тонут, а весной поднимаются вверх и прорастают.
Большинство водных растений даже гидатофиты, выносят цветки или соцветия над поверхностью воды. После процесса опыления и оплодотворения цветки
втягиваются в воду, и плоды и семена созревают под водой. Распространяются
плоды и семена ветром, водой, водяными птицами и другими способами.
В замкнутых пресноводных водоемах растения располагаются поясами или
зонами. Пояса характеризуются определенным видовым составом, который зависит от ряда экологических факторов и в первую очередь – от глубины, а также от
других особенностей воды – химического состава, каменистости или илистости
дна, подвижности воды. Многие водные растения не переносят загрязнения водоемов сточными водами. Зональность водно-прибрежной растительности может
быть представлена следующим образом.
1. Пояс надземных береговых растений-гигрофитов, приспособленных к избыточно увлажнённым, временно заливаемым и периодически подсыхающим местообитаниям. Здесь наиболее часто встречаются некоторые виды осок (пузырчатая, черная, вздутая), камыш лесной, калужница болотная, лютики (ядовитый,
ползучий) и другие растения.
2. Пояс мелководных растений. Здесь растут стрелолист, частуха, ежеголовник, вербейник. Среди растений этой зоны можно встретить укореняющийся или
плавающие в воде элодею, хвощ приречный, пузырчатку, ряску трехдольную, роголистника. Из низших растений здесь встречаются водоросли: спирогира, зигнема, водяная сеточка, кладофора и др.
3. Пояс высоких прибрежных растений представлен нередко чистой зарослью рогоза, камыша озерного или тростника. Глубина воды в среднем 1 – 3 м.
Часто стебли их, достигающие высоты 3 – 4 м, почти до половины погружены в
воду.
4. Пояс кувшинок и кубышки жёлтой. Глубина здесь 4 – 5 м. Среди крупных
плавающих листьев кувшинок и кубышки можно встретить водокрас, рдест плавающий, горец земноводный. Еще глубже располагаются погруженные растения, у
которых только соцветие возвышается над поверхностью воды – рдесты, уруть
колосистая, рдест блестящий, рдест пронзеннолистный.
5. Флору центральной части водоемов представляет фитопланктон, обычно
очень различный по составу. Высшие растения здесь отсутствуют.
Основные вопросы, требующие внимания во время экскурсии: характеристика водоема, его особенности; видовой состав экологических групп водных и
14
прибрежных растений, и характер распределения их в водоеме; морфобиологические особенности; насекомоядные растения в водоеме; редкие и охраняемые растения; отметить растения представляющие хозяйственную ценность, а
также ядовитые растения.
Камеральная обработка
Необходимо закончить задания по следующему плану.
1. В период экскурсии на данный водоем составить список растений. Названные растения собрать для определения в лаборатории с целью уточнения названия.
2. Сгруппировать растения по экологическим группам по отношению к воде;
провести эколого-морфологический анализ растений по схеме (табл. 4).
3. Дать полное морфологическое описание одному из водных или прибрежных растений.
4. Обратить внимание на особенности строения эпидермиса, мезофилла,
аэренхиму (при наличии микроскопа), объяснить их адаптационный характер.
5. Записать редкие, охраняемые, а также лекарственные и другие полезные
растения.
Таблица 4
2
1
2
животными
Биотические
связи с
др. растениями
1
гигрофиты
гидатофиты
аэрогидатофиты
Экологические группы по
отношению к воде*
Способ вегетат.
размножения
Фенолог. состояние
Высота растений, см
Пояс
№
п.п.
Название
растений
Схема морфолого-экологического анализа растений водоема
* 1 – укореняющийся, 2 – неукореняющийся.
Основная литература
1. Беляева Л.Т. Ботанические экскурсии в природу М.: Учпедгиз, 1955. 245 с.
2. Бавшуло Т.А. Учебно-полевая практика по ботанике. Минск: Вышэйшая
школа, 1990. 269 с.
3. Гуленкова М.А., Краснова А.А. Летняя полевая практика по ботанике М.:
Просвещение, 1986. 174 с.
4. Полянский И.И. Ботанические экскурсии. М.: Просвещение, 1968. 250 с.
5. Богачев В.К. и др. Учебно-полевая практика по ботанике. Морфология и
систематика растений: Учебно-метод. пособие. М.: Учпедгиз, 1958. 155 с.
6. Борисова М. А. Гербарий. Методика и техника сбора гербаризации растений: Учебно-метод. указание. Ярославль: ЯрГУ, 1999. 32 с.
7. Природа Ярославской области и ее охрана. Ярославль: Верх.-Волж. кн.
изд-во, 1984. 143 с.
15
8. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. наука, 1951.
9. Уранов А.А. Наблюдения на летней практике по ботанике. М.: Просвещение, 1964.
10. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль: Верх.Волж. кн. изд-во, 1986. 180 с.
Содержание
ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................... 3
ТЕМА 1. РАСТЕНИЯ ХВОЙНОГО ЛЕСА ................................................ 3
ТЕМА 2. РАСТЕНИЯ ЛУГА ...................................................................... 6
ТЕМА 3. РАСТЕНИЯ БОЛОТА ................................................................ 9
ТЕМА 4. РАСТЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ
И ПРИБРЕЖИЙ ....................................................................... 12
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ................................................................... 15
Экологическая морфология растений
Методические указания для летней учебно-полевой практики
Составители: Ирбе Инара Карловна
Борисова Марина Анатольевна
Редактор, корректор А.А. Антонова
Компьютерная верстка И.Н. Ивановой
Лицензия ЛР№ 020319 от 30.12.96.
Подписано в печать 13.04.2000. Формат 60×84/16. Бумага тип.
Усл. печ. л. 0,9. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ .
Оригинал-макет подготовлен
в редакционно-издательском отделе ЯрГУ.
Отпечатано на ризографе.
Ярославский государственный университет.
150000 Ярославль, ул. Советская, 14.
16
17