прирост биомассы составляли синезеленые — Nnstoc commune

прирост биомассы составляли синезеленые — Nnstoc commune f. microsphaericum, Tolypothrix tenuis и Microcoleus vaginatus. При достаточной влажности
в период выпадения осадков эти виды разрастаются весьма интенсивно, образуя
видимые налеты. Суточный прирост биомассы в разрастаниях достигал под ли­
ственницей 17.42 г/м2, соспой — 38.20, облепихой — 47.08.
Как видно из полученных нами результатов, водоросли на отвалах лесной
рекультивации являются активными продуцентами, выполняющими определен­
ную роль в накоплении органического вещества почв. Биомасса их полностью
обновляется в течение 3—5 дн, т. е. примерно за тот же период, что и в природ­
ных почвах (Кабиров, Мтгаибаев, 1978; Першшова, 1980; Шушуева, 1984). Ме­
сячная продукция водорослей превышает максимальные запасы биомассы в 3—
5 раз, минимальные — в 20 раз. Экологические условия, складывающиеся в раз­
личных лесопосадках, оказывают влияние на динамику биомассы и величину
продукции сообществ.
ЛИТЕРАТУРА
А лексахина Т . И ., Ш иш ка Э. А . Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Паука,
1984. 149 с. — Б а р а н н и к Л . П . Экологическая оцепка пригодности древесных и кустарнико­
вых пород для лесной рекультивации в Кузбассе. — В кн.: Восстановление техлогеппых ланд­
шафтов Сибири. Новосибирск: Наука, 1977, с. 128— 138. — Г о ллербах М . М ., Ш т и на Э. А.
Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с. — Домрачева Л . И . Опыт изучения биомассы
и ссзоппой продукции почвенных водорослей. — В кп.: Методы изучения и практического
использования почвенных водорослей. Киров, 1972, с. 46—53. — Е л ы и и н а Т. А . Почвенные
водоросли как индикаторы некоторых видов тсхлогепного загрязнения почвы (па примере
загрязнений, связанных с нефтедобычей): Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1986.
16 с. — К абиров Р . Р ., М инибаев Р . Г . Некоторые аспекты изучения продуктивности поч­
венных водорослей. — Бот. журн., 1978, т. 63, А» 11, с. 1619—1625. — М аркова Г . И. Био­
масса почвенных водорослей в некоторых типах растительности ущелья Варзоб: Автореф.
дис. . . . канд. бпол. наук. Душанбе, 1976. 25 с. — М а р т ш ю ва О. А . Альгоугруповаппя
вщвалгв доломНових збагачувальнпх фабрик Допецько! облает!. — Укр. бот. жури., 1986,
т. 43, А® 6, с. 83— 85. — Некрасова К . А ., Домрачева Л . И. Значение изучения почвенных
животных при количественном учете почвенных водорослей. — В кн.: Методы изучения
и практического использования почвенных водорослей. Кпров, 1972, с. 175—181. — П ер­
м и нова Г . И . Биомасса и продукция водорослей в тундровых почвах. — Бот. журн., 1980,
т. 65, с. 859—863. — Ш т ина ,9. А . Почвенные водоросли как тюнеры зарастания техногеппых субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель. — Журн. ошц. биологии, 1985,
т. 40, № 4, с. 435—443. — Ш т ина D. А ., Г оллерб ах М . М . Экология почвенных водорослей.
М.: Наука, 1976. 142 с. — Ш т ина ,9. А . , А н т и п и н а Г . С., Козловская Л . С. Алъгофлора болот
Карелии и ее динамика под воздействием естественных и аптропогеппых факторов. Л.: Наука,
1981. 272 с. — Шушцева М . Г . Формирование водорослевых группировок на отвалах уголь­
ных разработок в Кузбассе. — В кн.: Природные комплексы низших растений Западной
Сибири. Новосибирск: Наука, 1977, с. 57—85. — Шцшцева М . Г . Динамика биомассы
почвенных водорослей в степных биогеоценозах. — Почвоведепие, 1984, А® 8, с. 111—116.
Центральный сибирский ботанический сад СО АН СССР,
Новосибирск.
У Д К 581.526.524
Получено 14 IV 1986.
Бот. ж ур н ., т. 73. Н
10
О. В. Смирнова, Р. В. Понадюк, А. А. Чистякова
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
МИНИМАЛЬНОЙ ПЛОЩАДИ ЛЕСНОГО ЦЕНОЗА
О. V. S M I R N O V A , П. V. P O P A D Y U K , A. A. C H I S T Y A K O V A . POPULATION
METHODS IN TH E DETER M INATIO N OF THE MINIMAL A R EA OF A FOREST COENOSIS
Исследована популяционная организация древесных видов в монодоминалтных бучилах
и нолидомпнантных дубравах на территории европейской части СССР. Выявлены впдоспепп1423
фичиые минимальные размеры возрастных парцелл для разных видов шяр ок ол нствены ых
деревьев. Определены условия нормальпого оборота поколении. Приводится способ расчета
минимальной площади выявления устойчивого лесного ценоза.
Современное состояние лесных ресурсов нашей страны вызывает серьезные
опасения. Это приводит к необходимости усиленной разработки экологических
методов охраны, восстановления и рационального использования лесов. Суще­
ственный вклад в разработку таких методов может внести популяционная
биология растений, которая пытается познать функциональную организацию
ценозов, рассматривая их как системы взаимодействующих популяций.
Эталонным объектом для разработай экологических методов охраны и ра­
ционального ведения лесного хозяйства выступает климаксовый ценоз, находя­
щийся в динамическом равновесном состоянии со средой. Устойчивый ценоз
климаксового тина характеризуется полночленными популяциями видов-эдифнкаторов (W hittaker, 1975), в которых осуществляется постоянный оборот поко­
лений.
Исследования последних десятилетий, проведенные в лесах как тропиче­
ского, так и умеренного поясов (Oliver, Stephens, 1977; Ashton, 1978; Hartshorn,.
1978; Whitmore, 1978, 1983; Den slow, 1980; Brokaw, 1982, 1985; Runkle, 1982;
Remmert, 1985; Tanaka, 1985, и др.), однозначно свидетельствуют, что успешное
возобновление древесных видов происходит только в прорывах полога леса,
возникающих вследствие отмирания старых деревьев. Размеры таких прорывов
в пологе (или окоп) определяют видовой состав возобновления, темпы роста
и развития молодых деревьев (Bormann, Likens, 1979; Hibbs, 1982; Kahn, 1984;
Hubbel, Foster, 1986). Постоянное образование прорывов в пологе приводит
к тому, что мозаичность выступает как одно из характерных свойств структуры
ненарушенных лесов (Корчагин, 1976; Скворцова, Басевич, 1983; Турков, 1979;
Дыренков, 1984; Манько, 1987).
Специфика лесных ценозов состоит в том, что все основные черты их органи­
зации определяются особенностями прохождения полного онтогенеза эдпфикаторами. Поэтому ведущим типом мозанкн, определяющим организацию лесных
ценозов, выступает мозаика размещения возрастных групп в популяциях деревьев-эдификаторов. Элементы такой пространственно-временной мозаики,
являясь функциональными элементами ценоза, соответствуют биогеоцен отическим парцеллам Н. В. Дьтлпса (1978). Каждый элемент возрастной мозаикп по­
пуляций эдифнкаторов претерпевает однонаправленное развитие — от образо­
вания пятна молодого подроста до развала из отмирающих деревьев, — которое
можно рассматривать как микросукцессмю (или мозаичную сукцессию, по W hit­
taker, Lewin, 1977). Из этого следует, что климаксовый ценоз представляет со­
бой мозаику разновозрастных парцелл, постоянно находящихся в сукцесснвном
состоянии. Это, видимо, и представляет одну из причин устойчивости климаксо­
вого ценоза.
В работе были поставлены задачи: проанализировать популяционную орга­
низацию моно- и полидоминантиых широколиственных лесов европейской части
СССР, выявить специфику их мозаичности и с популяционных позиций подойти
к определению минимальной площади устойчивого лесного ценоза. Объектами
исследования были климаксовые леса и основные варианты их производных.
Монодоыинантные буковые леса изучены в Карпатском заповеднике и Половец­
ком лесокомбинате на 10 пробных площадях; полидомиттантные дубово-грабо­
вые — во Львовской, Тернопольской, Кировоградской, Черкасской, Полтав­
ской областях (Смирнова и др., 1987а), дубово-ясеневые — в Воронежской,
Тульской, Калужской, Пензенской областях, дубово-лнповые в Челябин­
ской обл. на 30 пробных площадях. В буковых лесах и дубравах пробные
площади размером 1—4 га были заложены в местообитаниях с достаточным
увлаж-нением (в типах Д2—Д3, по классификации Алексеева—Погребняка
(Погребняк, 1954)), на серых и темно-серых лесных почвах. Максимальный
1424
ТАБЛИЦА l
Некоторые характеристики возрастных парцелл в буковых лесах Карнатского
заповедника
Диапазон
воврастов,
годы
Диапазон
высот, м
Плот­
ность,
шт/га
Минималь­
ные размеры
парцелл, м*
ФАР,1
%
Поврытне трав,
Имматурная
Виргшшлытя
Молодая генеративная
Средневозрастная—старая геперативная
2 - -60
20--100
50--150
110--250
0.6--4.2
4.0--18.0
14.0--26.0
22--40
22500
ИЗО
240
210
50
106
141
150
6
12
70
100
80.0
5.0
10.0
25.0
Генеративео2-имматурная
200--320
22--40
200
170
Генератиш ю2-виришшп>пая
220--350
22--40
120
200
~т
100
Сенильпо-виргиттльная
250--400
14--26
90
150
название парцеллы
по возрастным состояниям
41UU
ПП
а
100
8
%
40.0
2.0
38.0
1 Для разновозрастных парцелл в числителе — значения ФАР над кронами взрослых особей
&з). в знаменателе — подроста {im, v)
2 Генеративные особи в парцелле — средневозрастного и старого возрастных состояний
возраст деревьев I яруса для бука — 250—400 лет, для дуба - 150—400 лет.
На каждой пробной площади проведены общепринятые геоботанические, лесоводственные и популяционные (методику см.: Смирнова и др., 1987а) исследова­
ния и картирование с разной степенью детализации. Для анализа мозаики воз­
растных групп деревьев-эдификаторов использовалась возрастная периодизация
онтогенеза Т. А. Работнова (1950), специально приспособленная для древесных
растений (Зауголыюва, 1968; Чистякова, 1979). Степень увлажнения и трофности определялась по индикаторным видам (Ellenberg, 1974; Landolt, 1977),
режим Ф А Р 1 — дифференцирование по элементам мозаики каждого яруса
в соответствии с методикой В. А. Алексеева (1975).
Климаксовые буковые леса Карпат из-за простоты их организации дают воз­
можность более четко выявить взаимосвязь структуры ценоза и биологии эдифпкатора. На всех 10 исследованных пробных площадях структура популяций
бука однотипна (рис. 1, А , 1). Они полночленные, имеют близкие значения
плотности, а в суммарных возрастных спектрах по численности преобладают
молодые особи. Анализ карт показал, что особи разных возрастных групп раз­
мещены неравномерно, они образуют скопления (популяционные локусы), раз­
личающиеся по преобладающим возрастным состояниям (рис. 1, Л, 2). Следует
отметить, что проростки и ювенильные растения скоплении не образуют. Основ­
ные характеристики возрастных локусов популяций бука даны в табл. 1.
Представленная в этой таблице последовательность популяционных локусов
бука отражает их закономерную смену во времени. Наличие в популяциях бука
локусов, состоящих нз особей разных поколений (например, генеративных и
имматурных одновременно), определяется большой теневыносливостью бука
(Лархер, 1978). Оказалось, что при низкой освещенности прирост имматурных
особей бука остается достаточно высоким: при одинаковой илотности особей
на вырубке он составляет 10—15 см/год, а под пологом разновозрастного леса —
3—5 см/год, и растения могут существовать до 40—60 лет. Однако нормальное
осуществление полного оборота поколений (переход имматурных особей в вирпшилыюе, молодое генеративное и т. д. состояния) обязательно связано с от­
миранием старых деревьев материнского поколения.
1 ФАГ — фотосиытетнчески активная радиация.
1425
г
Гис. t. Парцеллярная организации разновозрастных буковых лесов Карпат (угольский мас­
сив Карнатского государственного заповедника).
А — возрастной состав популяций бука лесного: ./ — суммарный возрастной спектр, г — возрастные
спектры отдельных парцелл (возрастных локусов). По оси абсцисс — возрастное состояние, по оси орди­
нат — численность, %. гт — имматурпыс, v — виргмнилъные, gt — молодые, #*, — средневозрастные, gt —
старые гснератив!шс особи. Б — цикл возрастных парцелл: 1 — пмматурпые, 2 — вирпптльпые, з — моло­
дые генеративные, 4 — зрелые геиеративныс, 5 — зрелые генеративные с имматурным подростом, с —
зрелые генеративные с вирпшилъным подростом, 7 — сенильные. Цифры — процент занимаемой в ценозе
площади. Стрелки — направление смен микросукцессии в результате развития, старения и гибели особей.
Локусы, выделенные в популяциях бука, отличаются не только возраст•ностью, плотностью, вертикальными и горизонтальными размерами, но и осве­
щенностью, проективным покрытием, видовым составом трав и другими призна­
ками. Следовательно, они имеют основные отличительные признаки возрастных
бпогеоценотических парцелл. На рис. 1, В показан цикл развития возрастных
парцелл бука: полный цикл осуществляется, когда особи первого яруса (g2, g3)
переходят в сенильное состояние и отмирают; сокращенные циклы возникают
вследствие отмирания генеративных особей в парцеллах с имматурным или Вир­
гиния ьнъш подростом. Минимальная площадь парцелл возрастает с изменением
возрастности, одновременно увеличивается освещенность над кронами подроста
(табл. 1). Измерения показали, что вирпшильная парцелла, состоящая из осо­
бей с нормальной жизненностью, занимает площадь, приблизительно равную
площади вертикальной проекции кроны средневозрастного генеративного де­
рева — 100—150 м2, парцелла, состоящая из генеративных особей, — 150—
250 м2. Анализ цикла развития возрастных парцелл в буковых лесах показал,
что их закономерная смена, обеспечивающая устойчивое существование климаксового ценоза, возможна лишь при одновременном присутствии парцелл
всех типов.
Изучение биологии широколиственных деревьев и анализ популяционной
структуры фитоценозов показали, что число типов возрастных парцелл связано
с основными этаиами онтогенеза дерева. Для бука и большинства других широ­
колиственных деревьев четко выраженные возрастные парцеллы образуют
особи, начиная с имматуриого состояния. Обычно выделяется 6 типов одно­
возрастных парцелл: имматурная, виргннпльпая, молодая генеративная, средпевозрастиая генеративная, старая генеративная, сенильная (распад). В популя­
циях бука и других теневыносливых видов возможно существование парцелл,
состоящих из особей разных поколений. Такие парцеллы возникают, когда
подрост нормально развивается под кронами взрослых деревьев. У светолюби­
вых видов и в первую очередь у дуба парцеллы практически одновозрастны,
так как имматурный и вяргииилышй подрост не развивается под взрослыми
особями. Длительность существования парцелл определяется продолжитель­
ностью возрастных состояний. При нормальном развитии она близка у боль­
шинства широколиственных видов в имм а тур и ом и виргинильном состояниях
(табл. 2). При недостатке ФАР теневыносливые виды увеличивают длительность
жизни особей в этих состояниях, а следовательно, увеличивается и длитель­
ность существования соответствующих возрастных парцелл. В этих же условиях
светолюбивые виды погибают, что приводит к изменению видового состава
подроста.
ТАБЛИЦА 2
Продолжительность основных этапов онтогенеза широколиственных деревьев
Вид
Дуб черешчатый,
■бук лесной
Ясень обыкновенный
Липа сердцевидная,
клея остролистный,
клен явор
Клен нолевой, граб
обыкновенный, ильм
шершавый
Возрастные состояния, годы (усредпешшс данные)
генеративное
им матурсеннльвнргисредпеное
пильное
ние
шзрастмолодое
старое
иое
Общая
длительность
онтоге­
неза
20
40
60
140
100
20
380
10
20
20
40
60
20
110
40
80
3U
20
20
300
170
10
10
20
40
30
10
120
1427
Анализ парцеллярной организации слабонарушениых полидоминаптных ши­
роколиственных лесов, где эдификатором выступает дуб, показал их принци
пиал иное сходство с ненарушенными монодошшаптными буковыми лесами.
В малонарушенных дубравах отчетливо выявляются возрастные локусы по­
пуляции всех видов деревьев и крупных кустарников. Они образуют одноили многовидовые возрастные парцеллы (примеры см. в табл. 3). Видовой состав
вновь возникающей парцеллы определяется в первую очередь видовым составом
плодоносящих растений, возможностями заноса и приживания зачатков. Даль­
нейшее ее развитие и перераспределение количественного участия видов в мно­
говидовой парцелле в значите л гной степени регулируются зависящим от раз­
мера окна (прорыва в материнском пологе) режимом ФАР (Смирнова п др.,
19876).
ТАБЛИЦА 3
Видовой состав виргянильных парцелл в полидоминаптных пигроколиствепных лесах
Плотность, шт/га
Местоположение
Пло­
щадь
пар­
целл,
м*
деревьев
Видовой состав
Львовская обл.,
172 4.3Ко2.9Кя1.4Г1.4И
Лшшиковское лес­
ничество, кв. 53
Калужская обл.,
500 1.5Я4.5Лп1.5Кп2.5И
Ягодненское лес­
1200 0.6Д0.1Я2.4Лп0.6КоЗ.ЗКп
ничество, кв. 8
0.9И0.3130.6Р1.2Чер
Пензенская обл.,
600 0.4Я6.3Ко2.9Лп0.4И
Сурское лесниче­
ство, кв. 23
Челябинская обл., 1200 0.3Д3.7Лп3.8Ко1.7И0.3Р0.2Чер
Укское лесниче­
ство, кв. 86
кустов ФАР, %
пмматур- лещи­
вирги- НЫХ
4 вйр- ны
пильиых гишшьных
1220
1453
278
10
400
282
9840
4874
680
875
65
80
400
2000
933
50
500
3208
617
90
П р и м е ч а в и о. Формула древостоя дана десятичными дробями. Д — дуб черешчатый,
Я — ясень обьишовениый, Лп — ляна сердцевидная, Ко —■клен остролистный, Кя — клен
ложшшлатановпдный (явор), Кп — клен полевой, В — вяз гладкий, И — вяз шершавый (ильм),
Р — рябина обыкновенная, Чер — черемуха обыкновенная, Г — граб обьишовениый.
Для получения сравнительных данных о времени полного оборота поколе­
ний и площади, на которой может быть полностью представлена мозаика воз­
растных групп каждого вида в широколиственных лесах, мы выбрали пз всего
разнообразия парцелл одповпдовые парцеллы с нормальным развитием особей.
Минимальные, размеры парцелл, при которых особи нормальной жизненности
успешно развиваются и проходят полный онтогенез, оказались различными
(табл. 4). Наименьшие площади парцелл отмечены у теневыносливых видов
(бук, виды кленов), самые большие — у светолюбивых (дуб, ясень).
В отличие от монодоминантных буковых полидоминантные широколиствен­
ные леса должны сохранять стабильность не только возрастного, но и видового
состава во времени. Это возможно при одновременном наличии полного набора
возрастных локусов всех домин актов. Наибольший масштаб горизонтальной
неоднородности необходим для развития подроста дуба (табл. 4). К тому же
у дуба наибольшее время существования всех возрастных парцелл, особенно'
генеративных. Популяции всех сопутствующих видов деревьев в дубравах
по масштабу пространственной и временной неоднородности меньше дуба и мо­
гут осуществлять постоянную смену поколений в пределах возрастных парцелл
дуба (рис. 2). Следовательно, время развития одной парцеллы дуба (от заселе­
ния подроста до гибели старых деревьев) включает неоднократную смену воз­
растных локусов популяций сопутствующих видов.
1428
И сследоваиие моно- и полмдомннаптлых широколиственных лесов
с разновозрастными полночленными
популяциями эдифнкаторов показа­
ло, что на качественном уровне они
имеют одинаковую организацию —
полный набор возрастных парцелл.
Однако, несмотря на сходство их пар­
целлярной организации, минималь­
ный размер площади выявления фи­
тоценозов различен для лесов с те­
невыносливым и светолюбивым эдификаторамп. Это различие связано
в первую очередь с минимальным
размером парцеллы, на которой
особи эдифнкатора проходят полный
онтогенез. Как уже отмечалось, ми­
нимальная площадь генеративно!?
парцеллы бука — 150—250 ма, но
развитие может начаться с меньшей
площади.
Минимальная площадь
генеративной парцеллы
дуба на
порядок больше — 2000—2500 м2,
но закономерность увеличения пло­
щади парцелл от имматурного к мо­
лодому генеративному состоянию
сохраняется. Аналогичная тенденция
присуща всем изученным видам де­
ревьев (табл. 4). Процесс этот оп­
ределяется изменениями потребности
в ФАР в онтогенезе особи (Цельникер, 1978) и позволяет постепенно
формировать новое поколение в ходе
прогрессирующего распада старого
поколения. Хотя механизм смены
поколений одинаков для теневынос­
ливого и светолюбивого эдификато­
ров, нлощадь, на которой происхо­
дит смена, в первом случае равна
площади вертикальпой проекции
крон 1—2 взрослых деревьев, во
втором — 3—5 взрослых деревьев,
т. е. для бука это мозаика в мас­
штабе одного дерева, а для дуба —
группы деревьев.
Опираясь на проведенные ис­
следования, можно заключить, что
минимальная площадь выявления
любого лесного ценоза с полно­
членными популяциями
эдифика
торов определяется полным набо
ром возрастных парцелл, минималь­
ным размером генеративной пар­
целлы, длительностью
отдельных
этапов и всего онтогенеза в целом.
о
о
о
о
со
Т" 0 0 й? (
UЙи
.1
Л сс
£. Сй
Е О.
Е
£О
о
чS
5С§с
о S й р.
° Sв
ЙЁЫ
С/ щ
к '
eс g«
I « 2^ оI <
О
I
о
г--
о
ссо
1
St*
о
О
0 0 L? tO
ЮЮ
•
о
<М
Т—
'
О1
хГ
О
т
тн
1
с
ю
о
CMV*
О о | см
CMо1о •
о■сн
о
о
со
1
о
о
т-Ч
о о
о о
О
1 -в*
СМ . 1 о
о о ^
1" о
О'
о
СО
1
о
о-г-н
о
о
0см0со^ 2О
о
*■3*
со
1
ем
СО
1
ем
s*
СО
о
го
о
«
о
tn
о
ё
53
Рс
Р.
уЪ
№
CNJ
-г—
(
1
CD
«г-*
1
<м
ос
оз
1
о
см
ш
со
Диз
sg i
«Г
п
I
ем•
О
о о о
о-г*
есой
в
о
сз К
Р* ь
УО ^
ос
■»—
ООо
ifSLOC
см о
о
о
O'.
1
о
о
со
о
о
см
1
о
ю
О О
о
ю
Ю О О!
Д8Д5
О -г-1 о
о
со
с
от—
4
Vt<
г-
о
со
Т-1
с о
о юо
Ч3 т Ч3 х*
о
оI оI
CN3 О Ю
Т-НТ-<
1
о
•с-
о
х£
1
X*
см
псз
CU
1420
Рис. 2. Схема популяционных циклов древесных видов в дубраве.
А — цикл популяционных локусов основного олнфчкатора (дуб), Б — то ж е из двух поколений субадифиj « торов (песнь, клеи остролистный, явор, липа), В — то ж е йз трех поколений домннаятов второго пруса
<клси полевой, граб). Возрастные локусы: 1 — пмматурный, 2 — виргинильный, з — молодой генератив­
ный, 4 —ер ед не воз рн ст н ый генеративный, л — старый генеративный, в —сенильный. Цифры — процент
занимаемой в ценозе площади многовндовых парцелл (без детализации по разнообразию сопутствующих
видов). П ункт ир — временные границы многовндовых парцелл.
Наименьший размер генеративной парцеллы основного эдификатора за­
дает эндогенные масштабы пространственной неоднородности ценоза. Раз­
меры мозаики определяются в первую очередь отношением эдификатора
it свету: чем светолюбивее вид, тем крупнее элементы мозаики. При опре­
делении минимальной площади выявления лесного ценоза необходимо также
учитывать разную длительность существовании возрастных парцелл; так, сред­
нее время жизни имматурыой парцеллы дуба в 7 раз меньше времени жизни
средневозрастной генеративной парцеллы этого вида (табл. 2), соответственно
и долевое участие в минимальной площади выявления ценоза имматурпых пар­
целл должно быть в 7 раз меньше, чем средневозрастных генеративных.
В общем виде зависимость минимальной площади выявления лесного ценоза
с полночленной популяцией эдификатора от биоэкологичооких свойств вида
можно выразить так:
0
v
Т
*Т1 Ч Ч Г о п т
где SbnT — минимальная площадь выявления ценоза, S TW — минимальная пло­
щадь генеративной парцеллы, Тоа1 — длительность онтогенеза основного эди­
фикатора, Tw — длительность существования самой короткоживущей возраст­
ной парцеллы. Расчеты минимальных площадей лесных ценозов с различными
эдификаторамя приведены в табл. 4. В связи с разными размерами генератив­
ных парцелл основных эдификаторов буковых лесов и дубрав (бука и дуба)
существенно различаются и минимальные площади соответствующих ценозов:
вся пространственно-временная мозаика (прп отсутствии экзогенных искаже­
ний) может быть выявлена в бучинах на площади ОЛ га, в дубравах на площади
4.7 га (табл. 4). Размеры возрастной мозаики спутников дуба в полидомишштных ценозах мельче, а цикл полного оборота парцелл короче, чем у основного
эдификатора (табл. 4, рис. 2). Именно этим обеспечивается возможность совмест­
но
иого произрастания большого числа древесных видов в полндошшаптных сооб­
ществах с ненарушенной пространственной структурой.
Рассмотренные выше условия существования клнмаксового лесного ценоза
задают лишь минимальный размер площади его выявления в идеально благо­
приятных условиях для популяций эди фи кат оров и сопутствующих видов.
Но это не означает, чао климаксовый ценоз может реально существовать на та­
кой площади. Как в буковых монодоминантных лесах, так и в полидомзшантиых
дубравах парцеллярная организация клнмаксового ценоза определяется не
только онтогенетическими закономерностями жизни деревьев, но и зависимым
от структуры популяции режимом использования ресурсов среды. Единичный
набор всех возрастных парцелл, помимо легкой уязвимости, не обеспечивает
характерного для лесных ценозов преобразования среды. Выше отмечалось, что
одним из ведущих экологических факторов, воздействующих на развитие пар­
целл, является свет. Зависимое от структуры лесного ценоза распределение света
имеет значительный краевой эффект. В лесах на широте -45—50° длина тени
в околонолудентгые часы в середине лета составляет 1—2 высоты дерева, поэтому
по периметру каждого ценоза, находящегося в лесном массиве или в окружении
нелесных сообществ, полоса шириной 25—50 м будет испытывать воздействие
соседних территорий на характер поступления света. В этих условиях лесной
ценоз площадью менее 1 га по световому режиму зависим от смежных лесных и
нелесных площадей. Естественно, что краевой эффект сказывается не только
на световом режиме, по и на режиме температуры почвы и воздуха, влажности
и т. д. (примеры см.: Ефимов, 1961; Борисов, 1969, 1970). Очевидно, что мини­
мальная площадь проявления лесной среды должна быть таких размеров, чтобы
ее внутренняя часть была равна или больше внешней части, испытывающей крае­
вой эффект. С учетом краевого эффекта минимальная площадь выявления
лесного ценоза с теневыносливым эдификатором в лесах умеренной зоны пс мо
жет быть меньше 1 га.
Кроме того, существенные изменения в формирование и развитие возрастных
парцелл вносит такая вшдосиецифичная характеристика, как периодичность
плодоношения деревьев в лесных массивах. Так, значительные промежутки
между периодами обильного плодоношения дуба (табл. 4) уменьшают вероят­
ность попадания семян в сенильные парцеллы, где создаются благоприятные
условия для приживания потомства. Следовательно, необходима значительно
большая (чем вычисленная в табл. 4 без учета периодичности плодоношения)
площадь, чтобы повысилась вероятность одновременного осуществления таких
событий, как обильное плодоношение и возникновение прорывов в пологе.
В табл. 4 приведены расчеты площадей выявления лесных ценозов с учетом
периодичности плодоношения основных древесных видов в широколиственных
лесах. Видно, что в монодомпнантпых бучилах и полпдоминаитпых дубравах
эти площади отличаются па порядок. Вполне естественно, что в реальных ситуа­
циях разнообразие парцеллярной организации лесов неизмеримо больше изло­
женного и, следовательно, больше площади их выявления, но необходимо еще
раз подчеркнуть определяющее влияние закономерностей популяционнойжизни деревьев иа состав, структуру и динамику лесных фитоценозов.
Из сказанного выше можно заключить, что для популяции (как для любой
биосистемы) существенными характеристиками, определяющими возможность
ее длительного устойчивого существования, выступают собственное пространство
и время. Собственным временем популяции как системы можно считать время,
необходимое для полного оборота поколений; собственным пространством
площадь, на которой полностью представлена мозаика внутрипопуляционны х
групп. Следовательно, определение собственного пространства и времени, необ­
ходимого для осуществления полного оборота поколений эдификаторов лесов
разного типа, даст возможность установить минимальную площадь выявления
устойчивого лесного ценоза и объяснить специфику внутриценозной мозаики
1431
Экзогенные нарушения собственного пространства и времени популяции эдификатора переводят ценоз из климаксопого состояния в сукцессивное. Так,
исследование пространственной организации нарушенных полидоминантных
широколиственных лесов показало, что антропогенное (вследствие сплошных
рубок) уменьшение масштаба неоднородности ценоза до размеров возрастных
парцелл любого из сопутствующих дубу видов прерывает смену поколении
дуба и по мере отмирания взрослых особей состав полидомпнантного ценоза
необратимо обедняется (Смирнова и др., 1987а, б). Возникают различные сукцессионные варианты сообществ.
Рассматривая климаксовый ценоз как эталонный, можно попытаться опре­
делить степень сукцессионной девиации нарушенных ценозов, исходя из осо­
бенностей популяционной организации доминирующих древесных видов и пол­
ноты видового состава потенциальных эдификаторов. При этом можно выделить
2 крупные группы произведших лесных ценозов. Первая — ценозы субклимаксового тина (диаспорический субклимакс, но С. М. Разумовскому, 1981), в ко­
торых присутствуют не все эдифнкаторы, потенциально способшле произрастать
на данной территории, но сохранившиеся виды в большинстве имеют полночленную структуру популяций. Минимальная площадь выявления таких цено­
зов может быть рассчитана, исходя из мозаики возрастных групп присутствую­
щих доминантов и минимальной площади проявления лесной среды. Обычными
для широколиственных лесов диаспорическими субклимаксами являются разно­
возрастные липняки или липо-кдсновннки, возникшие на месте дубрав. Вторая
группа производных ценозов — одновозрастные или неполночленные по воз­
растному составу популяций древесных видов. Площадь их выявления рассчи­
тывается исключительно исходя из представлений, на какой минимальной пло­
щади формируется лесная среда. Набор возрастных парцелл во второй группе
производных ценозов значительно меньше, чем в климаксе и диаспорнческом
•субклимаксе, а при крайней степени дигрессии может быть представлен одной
возрастной парцеллой, размеры которой определяются исключительно экзоген­
ными причинами. В реальных ситуациях обычпо встречаются производные
ценозы переходного типа, совмещающие особенности сообществ пррвой и второй
групп.
В заключение следует отметить, что существующие методы членения расти­
тельного покрова с использованием доминантного или флористического крите­
риев не дают возможности выявить эндогенную направленность изменений лес­
ных сообществ во времени и на их основе невозможно построить динамическую
классификацию растительности. Не затрагивая вопросов первичных сукцессий
и цегтогенеза, популяционный анализ, используя понятие климаксового ценоза,
в котором реализуются биологические потенции древесных видов конкретного
района, позволяет найти точку отсчета для ордннации сообществ по степени
антропогенной нарушепности, функциональной целостности, устойчивости и
прогнозировать возможные пути их изменений. Вполне естественно, что при ра­
боте в конкретных ландшафтах нелегко разделить экологическую, популяцион­
ную и антропогенную мозаику сообществ. Важно лишь помнить: лесной ценоз
не будет устойчивым во времени элементом растительного покрова, если его
размер меньше площади, на которой может существовать весь набор возрастных
парцелл (или популяционных локусов) древесного эдификатора. Вопросы но­
менклатуры и классификации непосредственно зависят от критериев сходстваразличия элементарных единиц растительного покрова — фитоценозов, по это
особая задача, которая составит предмет дальнейших исследований.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 228 с. — Борисов В . М. Изменение
лесорастительяой среды в зависимости от разных способов лесовосстановительных рубок
в дубовых низкоствольниках. — В кн.: Материалы XXVI пауч. копф. Саратовского СХИ.
1432
С екция лесоводства и лесомелиорации. Саратов, 1969, вып. 10, с. 45—58. — Борисов В . М .
Режим влажности почв на вы рубках. — Лесоведение, 1970, Да 6, с. 99—104. — Вальтер Г.
О бщ ая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с. — Д и л и с Н. В . Основы биогеоценологии. М.:
Изд-во МГУ, 1978. 172 с. — Дыренков С. А . Структура и динамика таеж ных ельников. Л .:
Н ау ка, 1984. 176 с. — Ефимов Н . Г . Особенности микроклимата в «окнах» группово-выбо­
рочных рубок в дубравах Телдермаповского опытного лесничества. — В к н .: Тр. М арий­
ского лесотехн. пн-та. Й ош кар-О ла, 1961, Д» 55, с. 107—114. — Зауголънова Л . Б . Возраст­
ные зтапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (F raxinus excelsior L .). — В кн.: Вопросы морфо­
генеза цветковых растении и строения их популяций. М.: П ау ка, 1968, с. 8 1 —102. — К ор­
чагин А . А П олевая геоботаника. Т. 5. Л .: Н аука, 1976. 320 с. — Лархер В . Экология расте­
ний. М.: Мир, 1978. 185 с. — Мапъко Ю. И . Ё ль айнская. Л .: Н аука, 1987. 280 с. — М ол­
чанов А . А . Научные основы ведения хозяйства в дубравах лесостепи. М.: П ау к а, 1964.
256 с. — Погребняк П . С. Основы лесной технологии. Киев: Институт лесоводства АП УССР,
1954. 260 с. — Работное Т. А . 'Жизненный цикл многолетних травяписты х растений в л у го ­
вых ценозах. — Тр. В И Н АН СССР. Сер. I I I , геоботаника, 1950, вып. 6, с. 7 —204. — Разу­
мовский С. М . Закономерности динамики фитоцепозов. М.: Н аука, 1981. 230 с. — Сквор­
цова Е. Б ., Басевич В . Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Л есная иром-сть, 1983. 192 с. —
Смирнова О. В ., Чистякова А . А ., Дробышева Т. И . Цепопопуляциогшый анализ и прогнозы
развития дубово-грабовых лесов УССР. — Ж урн. общ. биол., 1987а, т. 48, Д« 2, с. 200—
212. — Смирнова О. В ., Попадюк Р. В ., Митрофанова М . В . С труктура ш ироколистених
■niciB у npocxopi i чаек — У кр. бот. ж урн ., 19876, Дй 5, с. 37—43. — Турков В . Г . О вывале
деревьев ветром в первобытном лесу к а к бпогеоцепотнчееком явлении (па примере горных
пихтово-еловых лесов Средпего У рала). — Тр. ин-та экологии растений и животных. Сверд­
ловск, 1979, вып. 128, с. 121—140. — Целъникер Ю. Л . Физиологические основы теневынос­
ливости древеспых растений. М.: Н аука, 1978. 212 с. — Чистякова А . А . Больш ой ж изнен­
ный цикл Tllia cordata M ill. — Бю л. МОИП. Отд. биол., 1979, т. 84, вып. 1, с. 8 5 —98. —
Ashton Р. S . The n a tu ra l forest: p la n t biology, regeneratio n and tree grow th. — In: T ropical
forest ecosystem . A s ta te of knowledge rep o rt prepared by Unisco (U N EP)FA O . Vendome, 1978,
p. 181—215. — Bornm ann F. H ., Likens G. E . P a tte rn and process in forest ecosystem : d istu rb an s, developm ent and stead y sta te based on Ilu b b a rd Brook ecosystem stu d y . New Y ork, 1979253 p. — Brokaw N . V. L. The definition of tree fa ll gaps and its effect on m easures of forest
dynam ics. — B iotropica, 1982, vol. 14, p. 158—160. — Brokaw N . V. L . G ap-phase regenera­
tio n in tro p ical forest. — Ecology, 1985, p. 682—687. — Denslow J . S . Gap p artio n in g am ong
tro p ic al rain forest trees. — B iotropica, 1980, vol. 12, p. 47—55. — Ellenberg H . Z eigerw erle
d c r gefa p-pflanzen M itteleuropas. — Ser. geobot., 1974, Bd 9, S. 97. — Hartshorn G. S . Tree
falls and tro p ic al forest dynam ics. — T ropical trees as liv in g system s. London; New Y ork,
1978, p. 617—639. — ffib b s D. E . G ap dynam ics in a hem lock hardw ood forest. — Canad.
J . of forest reseach, 1982, vol. 12, N 3, p. 522—527. — Hubbel S . P ., Foster R . B . Canopy gaps
a n d d ynam ics of neotropical forest. — P la n t Ecology, O xford, 1986, p. 77—96. — K ahn F.
S tru c tu re q u a n tita tiv e , arch itectu re et dynam ique de la foret. — Notes techniques du MAB,
1984, N 15, p. 185— 193. — Landolt E. Okologisehe Zeigerw erle z u r Sweizer F lora. — Veroff.
G eobot. In st. E T H Z irieh, 1977. 205 p. — Oliver C. D ., Stephens FI. P. R econstruction of m ixed-spicies forest in C entral New E ngland. — Ecology, 1977, vol. 58, p. 562—572. — Rem m erl H.
W as geschiet im Ivlim ax-S ladium Okologischcs G lelehgew ieht durch M osaik aus desynchronen
Z yklen. — N aturw issenschaften, 1985, N 72, S. 505—512. — B u n kle J . B . P a tte rn s of d istu r­
bance in some old-graw tli mesic forests of eastern N orth A m erica. — Ecology, 1982, vol. 63,
p. 1533—1546. — Tanaka N . P atc h y stru c tu re of a tem p erate m ixed forest and topography
in Cliiehibu M ountains, Ja p an . — Ja p . J. E col., 1985, vol. 35, p. 153—167. — W hitmore T. C.
G aps in the forest canopy. - T ropical trees as liv in g system s. London; New Y ork, 1978, p. 639—
€56. — Whitmore T. C. S econdary succession from seed in tro p ical ra in forest. — F orestry ab ­
stra c ts, 1983, vol. 44, N 12, p. 767— 779. — W hittaker R . H . Com m unities and ecosystem s.
New Y ork, 1975. 385 p. — W hittaker R . H ., Lewin S . A . T he role of m osaic phenom ena in n a tu ­
ral com m unities. — Theor. Pop. B iol., 1977, vol. 12, N 2, p. 117—139.
Московский государственный педагогический институт.
Г) Ботанический журнал, Д» 10, 19S6 Г.
Получено И 1 1988.
1433