Илакин В.С. Учебное пособие «Экология», 2015 г.

В.С. ИЛАКИН
Э К О Л О Г И Я
Учебное пособие
Чебоксары 2015
УДК
© Илакин В.С.
Экология. Учебное пособие
Содержит сведения об экосистемах, о взаимодействии живых организмов
и среды, целостности и гомеостазе систем, популяциях, биосфере и ее эволюции, об основах климатологии, почвоведения, биогеохимии, экологическом
нормировании и глобальных и региональных экологических проблемах.
После каждой главы даны вопросы и тесты, позволяющие контролировать
степень усвоения материала.
Автор: Илакин Владислав Станиславович, к.х.н.
Рецензенты: Кириллов Николай Александрович, доктор биологических наук,
профессор, декан биотехнологического факультета ФГБОУ ВПО
«Чувашская сельскохозяйственная академия»;
Селиванов Иван Михайлович, доктор биологических наук,
профессор, ректор АНО ВПО «Региональный институт
технологии и управления».
Редактор:
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение…………………………………………………………………………..6
Глава 1. Экосистема……………………………………………………………... 11
1.1. Энергия в экосистемах…………………………………………………........11
1.2. Трофические цепи и уровни………………………………………………...15
1.3. Структура и основные компоненты экосистемы…………………………. 21
1.4. Свойства экосистем и закономерности их функционирования…………. 30
1.4.1. Динамика и развитие экосистемы……………………………………….. 30
1.4.2. Гомеостаз экосистем…………………………………………………........ 37
1.5. Искусственные экосистемы……………………………………………....... 44
1.6. Моделирование экосистемы……………………………………………….. 48
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 53
Тесты…………………………………………………………………………....... 53
Глава 2. Популяционный анализ……………………………………………….. 56
2.1. Популяция. Биотическое сообщество.
Свойства популяции. Кривые роста………….……………………………. 56
2.2. Возрастная структура популяций………………………………………….. 58
2.3. Численность популяций……………………………………………………. 60
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 64
Тесты…………………………………………………………………………....... 64
Глава 3. Биосфера……………………………………………………………….. 66
3.1. Строение биосферы………………………………………………………… 66
3.2. Живое, косное и биокосное вещество…………………………………….. 69
3.3. Систематика растений и животных……………………………………….. 71
3.4. Основные закономерности роста и развития растений…………………...74
3.5. Фотосинтез, транспирация, дыхание растений………………………........ 77
3.6. Основные закономерности водопотребления растений…………………..81
3
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 82
Тесты…………………………………………………………………………....... 82
Глава 4. Основы климатологии………………………………………………….85
4.1. Климат и климатология…………………………………………………….. 85
4.2. Климатическая зональность и основные типы наземных экосистем…… 85
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 90
Тесты…………………………………………………………………………....... 90
Глава 5. Основы почвоведения…………………………………………………. 92
5.1. Роль почвы в биосферных процессах…………………………………....... 92
5.2. Факторы и условия почвообразования……………………………………. 93
5.3. Эрозия и деградация почв………………………………………………….. 94
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 95
Тесты…………………………………………………………………………....... 96
Глава 6. Основы биогеохимии………………………………………………….. 97
6.1. Биогеохимический круговорот вещества…………………………………. 97
6.2. Биогеохимические круговороты основных биогенных элементов
и их нарушение человеком…………………………………………………. 99
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 105
Тесты…………………………………………………………………………....... 105
Глава 7. Основные понятия системной экологии…………………………....... 108
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 112
Тесты…………………………………………………………………………....... 113
Глава 8. Экология человека и проблемы экоразвития……………………........115
8.1. Противоречие стратегии максимальной сохранности экосистем
и принципы получения максимума продукции………………………........115
8.2. Экологическое обоснование рационального природопользования…....... 118
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 121
Тесты…………………………………………………………………………....... 122
4
Глава 9. Экологическое нормирование……………………………………........ 123
9.1. Нормирование загрязняющих веществ в воздухе……………………........ 123
9.2. Нормирование загрязняющих веществ в водных объектах…………........ 126
9.3. Нормирование загрязняющих веществ в почве………………………....... 128
9.4. Нормирование загрязняющих веществ по воздействию на растения........130
9.5. Эффект суммации и его учет при нормировании загрязнения…………...131
9.6. Экологические аспекты раздельного нормирования……………………...132
9.7. Регламентация поступления загрязняющих веществ
в окружающую среду……………………………………………………….. 134
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 135
Тесты…………………………………………………………………………....... 135
Глава 10. Глобальные и региональные экологические проблемы…………… 137
10.1. Изменение климата, парниковый эффект………………………………... 138
10.2. Нарушение озонового слоя……………………………………………….. 139
10.3. Образование кислотных дождей, закисление водоемов……………....... 140
10.4. Экологические последствия ядерных взрывов………………………….. 141
10.5. Загрязнение Мирового океана……………………………………………. 141
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 143
Тесты…………………………………………………………………………....... 143
Глава 11. Принципы экологического подхода к оценке и анализу
процессов и явлений, происходящих в окружающей среде………. 147
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………. 149
Тесты…………………………………………………………………………....... 150
Список рекомендуемой литературы…………………………………...………..151
5
ВВЕДЕНИЕ
Экология как самостоятельная наука сформировалась приблизительно в
конце XVIII в. Термин «экология» предложен немецким биологом Эрнстом
Геккелем в 1866 году. В дословном переводе с греческого «экология» означает
науку о доме или домоводство (oikos – жилище, logos – учение). Экология –
это наука, изучающая условия существования живых организмов, их взаимосвязи между собой и окружающей средой, в которой они обитают.
Экология, как и всякая другая наука, имеет два аспекта. Один – это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы и их объяснение, другой –
применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой. Практическое значение экологии заключается, прежде всего, в решении вопросов природопользования: именно они должны создать научную
основу эксплуатации природных ресурсов.
Основная задача дисциплины «Экология» – это формирование общих основ системного взгляда на природные и техногенные процессы как базы для
оптимизации деятельности и поведения человека в окружающем мире с целью
поиска путей устойчивого развития общества.
Экологические подходы к рассмотрению и оценке природных явлений
имеют длительную историю. Много ценных материалов оставили исследователи-натуралисты, занимавшиеся описанием и систематизацией растений и животных (ботаники, зоологи, географы и другие ученые).
Особо следует выделить труд Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859),
в котором большое внимание уделяется приспособлениям и взаимоотношениям
организмов. Естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744 – 1829) впервые обратил внимание на специфическую роль человека и ее возможные катастрофические последствия.
6
Из отечественных ученых наиболее существенный вклад в развитие отдельных разделов экологии и, прежде всего, системного взгляда на различные
природные явления внесли исследования почвоведа-географа В.В. Докучаева и
его школы (Г.Ф. Морозов, Г.Н. Высоцкий, В.И. Вернадский и др.). В.В. Докучаев (1846 – 1903) показал тесную взаимосвязь живых организмов и неживой
природы на примере почвообразования и выделения природных зон. Г.Ф. Морозов (1867 – 1920) раскрыл всесторонние связи в лесных сообществах и рассмотрел их как единые системы, включающие весь свойственный им комплекс
живых организмов и условий обитания. В этом же направлении, но применительно к решению конкретных вопросов степного лесоразведения, проводил
свои исследования ботаник, почвовед, географ Г.Н. Высоцкий (1865 – 1940).
В.И. Вернадский (1863 – 1945) показал определяющую роль живых организмов
и продуктов их жизнедеятельности в геологических явлениях, стал автором
учения о биосфере и закономерностях ее существования, устойчивости и развития. Оригинальны и интересны исследования В.Н. Сукачева (1880 – 1967),
посвятившего многие годы комплексному изучению лесных систем, результатом чего явилось всестороннее рассмотрение единства и взаимообусловленности природных явлений, живой и неживой материи. Им в 1942 году введен в
науку термин «биогеоценоз», раскрыто его содержание. В 1935 году английский эколог-ботаник Артуром Тенсли (1871 – 1955) ввел в науку термин «экосистема» и дал его определение.
В числе других ученых, которые развивали и обогащали различные аспекты экологии как науки, следует назвать Д.Н. Кашкарова, Ч. Элтона, Н.П. Наумова, С.С. Шварца, М.С. Гилярова – труды по вопросам экологии животных;
А.П. Шенникова, Ф. Клементса, В. Лархеса и др. – комплекс работ по экологии
растений; Г. Одума, Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Риклефса, М. Бигона, Р. Дажо,
Н.М. Чернову, А.М. Былову, В.А. Радкевича, И.Н. Пономареву и др. – учебники
и учебные пособия по проблемам общей экологии.
7
Различные аспекты прикладной экологии и смежных с ней дисциплин содержатся в трудах и учебниках М.И. Будыко, Н.Н. Mоисеева, Н.Ф. Реймерса,
А.В. Яблокова, Б.Г. Розанова, Б. Коммонера, а также в переведенных в последнее время на русский язык обстоятельных работах по вопросам различных проблем экологии Б. Нобела, Т. Миллера, П. Ревелля, Ч. Ревелля, Л.Р. Брауна и
других авторов. Следует также обратить внимание на оригинальный труд
«Проблемы экологии России», авторами которого являются К.С. Лосев,
В.Г. Горшков, К.Я. Кондратьев и другие ученые.
Задачами экологии как самостоятельной научной дисциплины являются:
1. Исследование закономерностей организации жизни, в том числе в связи
с антропогенными воздействиями на природные системы и биосферу в целом.
2. Создание научной основы эксплуатации биологических ресурсов, прогноз изменений природы под влиянием деятельности человека и управления
процессами, протекающими в биосфере, сохранение среды обитания человека.
3. Разработка системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредными видами.
4. Регуляция численности живых организмов.
5. Экологическая индикация при определении свойств тех или иных элементов ландшафта, в том числе индикация состояния и загрязнения природных
сред.
Экология – биологическая дисциплина. Однако в сознании человека она в
настоящее время ассоциируется с проблемами, возникшими в результате рационального преобразования природы под воздействием антропогенной деятельности.
Основным понятием в экологии является экосистема (греч. oikos – дом,
systema – сочетание, объединение). Этот термин введен А. Тенсли в 1935 г.,
т.е. более полувека спустя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).
8
Экосистема – экологическая система, совокупность совместно обитающих организмов разных видов и условий их существования, в которой
живые и неживые компоненты связаны между собой обменом вещества и
энергии. Бывают экосистемы различного ранга: микроэкосистема (водоем, труп
животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют
живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистема (лес, пруд, река и т.п.); макроэкосистема (океан, континент, природная
зона и т.п.) и глобальная экосистема – биосфера в целом. Таким образом, более
крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.
Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. Биогеоценоз – совокупность особей различных видов, обитающих в пределах конкретного географического ареала. Экология обычно имеет дело только с элементарными
системами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности,
как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и др.). Таким образом, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может
быть биогеоценозом. Например, разлагающийся труп животного или гниющий
ствол дерева относится к рангу экосистем, но не биогеоценозов. Профессор
Н.Л. Дылис образно определил биогеоценоз как экосистему, но в рамках растительного сообщества, т.е. это участки леса, луга, степи и т.п.
С энергетической точки зрения любой биогеоценоз практически бессмертен, поскольку присутствующие в нем организмы постоянно поставляют необходимую для круговорота веществ энергию в результате фотосинтеза. Экосистема, если она не включает растительное звено, существует до тех пор, пока
составляющие ее организмы, не израсходуют всю энергию, содержащуюся в
мертвом органическом субстрате (труп животного, сухой ствол дерева и т.п.).
9
Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не
отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция – это часть
вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное
пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной
численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории распадается на
популяции. Размеры их различны. В таком случае можно утверждать, что биоценоз – это сумма взаимосвязанных между собой и с условиями среды популяций разных видов.
В экологии часто пользуются термином «сообщество». Содержание этого
термина неоднозначно. Под ним понимается и совокупность взаимосвязанных
организмов разных видов (синоним биоценоза), и аналогичная совокупность
только растительных, животных организмов или микробного населения.
Биотическое сообщество, в свою очередь, определяется как совокупность
популяций, которая в результате коэволюции метаболических превращений
функционирует как целостная система в отведенном ему пространстве физической среды обитания.
Абиотические вещества (среда) – это неорганические и органические соединения и отдельные элементы, например вода, диоксид углерода, кислород,
соли кальция, азота, серы и фосфора, аминокислоты, гуминовые кислоты и т.д.
Абиотические факторы - факторы неорганической (неживой) природы:
свет, температура, влажность, давление, агрегатное состояние самой среды,
химический состав среды, концентрация веществ в ней.
Биотические факторы – это прямые или опосредованные воздействия
других организмов, населяющих среду обитания данного организма.
Экологические факторы - это свойства компонентов экосистемы и ее
внешней среды, которые оказывают влияние на особи данной популяции, а
также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций.
10
Глава 1. ЭКОСИСТЕМА
1.1. Энергия в экосистемах
Энергия – общая количественная мера движения и взаимодействия всех
видов материи, благодаря чему все явления природы связаны воедино. Энергию определяют, как способность производить работу. Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия в природе не возникает из ничего и не исчезает, она только переходит из одной формы в другую.
Количество энергии при этом остается постоянным. Этому закону подчиняются все процессы в природе. Второй закон термодинамики гласит: поскольку
некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (энергии солнечного излучения) в потенциальную (энергию химических связей синтезируемых органических веществ) всегда меньше
100 %.
Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы – способность
создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е.
состояние с низкой энтропией. Энтропия – мера упорядоченности или мера
количества энергии недоступной для использования. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеиванием легко используемой энергии
света или пищи и превращением ее в тепловую энергию, используемую с трудом.
Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из сообщества. Отношение энергии, затрачиваемой
в экосистеме на дыхание, т.е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к
энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обозначают как меру термодинамической упорядоченности (R/B). Существование экосистемы возможно
11
лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и вещества, т.е.
реальные экосистемы – энергетически и структурно открытые системы.
Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые
неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне согласно законам термодинамики.
На рис. 1.1 на примере превращения энергии Солнца в энергию пищи путем фотосинтеза, происходящего в дубовом листе, иллюстрируется действие
двух законов термодинамики.
Рис. 1.1. Действие двух законов термодинамики в случае превращения энергии
Солнца в энергию пищи (сахара) путем фотосинтеза: А= Б + В (первый закон);
В – всегда меньше А, так как при трансформации энергии часть ее рассеивалась (второй закон)
12
Разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии,
хотя энергия при этом не создается и не исчезает (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается
энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких
изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было
бы ни жизни, ни экологических систем. Наша цивилизация – это лишь одно из
замечательных явлений природы, зависящих от постоянного притока концентрированной энергии. Если бы человеческое общество, потеряв способность
добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии, стало закрытой системой, то оно в соответствии со вторым законом термодинамики вскоре утратило бы упорядоченность.
Экология изучает связь между световой энергией и экологическими системами, а также способы превращения энергии внутри экологической системы.
Таким образом, отношения между растениями-продуцентами и животнымиконсументами, между хищником и жертвой, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные.
Особое внимание экологов привлекают вопросы преобразования энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в индустриализованном обществе. Таким образом, все типы экологических систем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми
системами, например, электрическими моторами и автомобилями. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них
доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом
внешнюю энергию.
13
Попав на Землю, световая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть
превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями
или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные, например, поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую – вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от
одного организма к другому значительная часть ее рассеивается в виде тепла.
Продуктивность экосистемы. Общий поток энергии, характеризующий
экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового
излучения, получаемого из близлежащих тел. Оба вида излучения определяют
климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т.д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется
как скорость, с которой солнечная энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или
эквивалентных единицах в единицу времени.
Валовая первичная продуктивность – это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, которая за
время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают РG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или
объема в единицу времени.
14
Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: РN = РG -R.
Вторичная продуктивность – скорость накопления органического вещества на уровне животных-консументов. Она обозначается через Р2, Р3 и т.д. в
зависимости от трофического уровня.
Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно
за вегетационный период или за год) была потреблена гетеротрофами (организмами, нуждающимися в готовой пище): РN – (Р2 + Р3 + Р4 + ...).
На каждый момент времени чистая продукция сообщества выражается наличной биомассой. Иначе ее называют урожаем на корню. Урожай на корню
постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает максимума.
Следует также различать текущую и общую продукцию. Если сосновый
лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования произвести 200 м3 древесной массы, то это будет общая
продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м3 древесины.
Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также урожай за годовой цикл.
1.2. Трофические цепи и уровни
Перенос энергии пищи от ее источника – автотрофов (растений) – через
ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической (от греч. trophe – питание) цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе орга-
15
низм к ее началу), тем больше количество энергии, доступной для популяции.
Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, начинающаяся с зеленого растения и кончается пасущимися животными и хищниками (поедающими животными), и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам и грибам, а затем к детритофагам и их хищникам. Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя
так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней,
считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые
растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов или
автотрофов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов). Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии она использует.
Пищевые цепи знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а
она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в
пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; он
может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне.
В пищевой цепи «трава – корова – человек» он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и
первичным, и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит
смесь растительной и животной пищи. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в диете.
16
Трофические цепи и уровни
Трофические цепи
Трофические уровни
Первый
Второй
Третий
Четвертый
Пятый
Пастбищная Зеленые
Травоядные
Первичные
Вторичные
Третичные
цепь
животные
хищники
хищники
хищники
растения
(продуцен- (первичные
ты, авто-
(вторичные (третичные
консументы) консументы)
трофы)
Пшеница
Человек
Трава
Корова
(четвертич-
консумен-
ные консу-
ты)
менты)
Человек
Фитоплан- Зоопланктон Мелкая ры- Крупная
ктон
Шестой
ба
рыба
Человек
Шишки
Белка
Лиса
Волк
Детритная
Детрит
Первичные
Первичные
Вторичные
Третичные
Четвер-
цепь
(мертвые
детритофаги хищники
хищники
хищники
тичные
растения
(вторичные (третичные
(четвертич- хищники
или жи-
детритофа-
детритофа-
ные детри-
(более
вотные)
ги)
ги)
тофаги)
крупные
консументы)
Гнилое
Грибы
Жук
Лягушка
Змея
Орел
дерево
При каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения.
Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при
данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи;
переход к каждому следующему звену пищевой цепи уменьшает доступную
энергию примерно в 10 раз. Поэтому если в рационе увеличивается содержание
мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.
17
Поток энергии на трех трофических уровнях. На рис. 1.2. представлена
сильно упрощенная схема потоков энергии на трех трофических уровнях.
Рис. 1.2. Упрощенная схема потока энергии, показывающая три трофических
уровня (I, II, III) в линейной пищевой цепи. Последовательные потоки энергии:
L – общее освещение; LА – свет, поглощенный растительным покровом; РG –
валовая первичная продукция; РN – чистая первичная продукция; Р2 – вторичная продукция первичных консументов; Р3 – третичная продукция вторичных
консументов; NU – неиспользуемая (накапливаемая) энергия; NА – не ассимилированная консументами (выделенная с экскрементами) энергия; R – энергия
дыхания. Цифры внизу показывают порядок потерь энергии при каждом переносе, начиная 3000 ккал/м2 сутки.
Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивается
следующим образом: L = 3000 ккал/м2 в день, LА = 1500, т.е. 50 % от L, РN = 15,
т.е. 1 % от LА, Р2 = 1,5, т.е. 10 % от РN и Р3 = 0,3 ккал/м2 в день, т.е. 20 % от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50 % падающе18
го света, а переходит в химическую энергию пищи всего 1 % поглощенной
энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне
консументов составляет около 10 % предыдущей, хотя на уровне хищников
эффективность может быть выше (до 20 %).
Экологические пирамиды. Длина пищевой, трофической цепи, являющейся одновременно цепью передачи энергии, не может быть слишком большой. Она, как правило, не превышает пяти-семи уровней, так как питаться
«свободной» солнечной энергией могут только продуценты, составляющие
первый трофический уровень. На всех остальных уровнях – травоядные, первичные хищники, вторичные хищники – идет расход этой первоначально накопленной энергии на поддержание обменных процессов, и каждому последующему трофическому уровню достается все меньше и меньше, тем более что
значительная часть энергии стремится безвозвратно рассеяться в окружающей
среде в виде тепловой энергии. Поэтому общая масса живого вещества представителей каждого последующего пищевого звена (за исключением редуцентов – пожирателей мертвых животных, которые «вклиниваются» во все звенья),
как правило, резко уменьшается, образуя так называемую пищевую (энергетическую) пирамиду.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях
(потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает определенную
трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, леса, пастбища и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и
выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством
энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.
19
А. Пирамида численностей. Численность особей (кроме микроорганизмов и
почвенных животных) на 0,1 га.
С3 - 1
С3 - 2
С2 - 90000
С2 - 120000
С1 - 200000
С1 - 150000
Р - 1500000
Р - 200
Лугопастбищное сообщество (летом)
Лес умеренной зоны (летом)
Б. Пирамида биомассы. Сухая масса на 1 м2.
С2 - 4
С1 - 21
С1 - 11
Р-4
Ла-Манш
С2 - 0,01
С2 - 11
С1 -132
С1 - 1
Р - 96
Р - 500
Озеро в Висконсине
Р - 703
Залежь в Джорджии
Коралловый риф
Эниветок
С2 - 1
H-4
D - 10
Р - 40000
Тропический лес в Панаме
В. Сравнение урожая на корню и пирамид потока энергии в системе Сильверспрингс, Флорида.
С3 - 1,5
С3 - 21
С2 - 11
S-5
С2 - 383
С1 - 37
С1 - 3368
S - 5060
Р - 20810
Р - 809
Поток энергии, ккал ⋅ м-2 ⋅ год-1
-2
Урожай на корню, ккал ⋅ м
Г. Сезонные изменения в пирамиде биомассы в столбе воды (только сетной
плактон) в одном из озер Италии. Сухая масса в мг ⋅ м-3.
С2 - 6
С2 - 3
С1 - 12
С1 - 10
Р - 100
Р-2
Весна
Зима
Рис. 1.3. Экологические пирамиды численности биомассы и энергии в различных системах. Р – продуценты; С1 – первичные консументы; С2 – вторичные
консументы; С3 – третичные консументы (верховные хищники), S – сапротрофы (бактерии и грибы); D – редуценты (бактерии, грибы и детритофаги)
20
Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый
уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным
типам: 1) пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида
энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на
последовательных трофических уровнях. Пирамиды численностей и биомассы
могут быть обращенными (или частично обращенными), т.е. основание может
быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху. На рис. 1.3 показаны три типа
экологических пирамид. Форма пирамиды численностей сильно различаются
для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, травы) или
велики (дуб) в них продуценты.
Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее
полное представление о функциональной организации сообществ. Пирамида
энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую
цепь.
1.3. Структура и основные компоненты экосистемы
Экосистема состоит из двух основных компонентов: живые организмы, с
одной стороны, и факторы окружающей их неживой среды – с другой. Всю совокупность живых организмов (растений, животных, микробов) называют биотой (от лат. bios – жизнь) экосистемы, или биоценозом.
21
Неживые (химические и физические) факторы окружающей среды называют абиотическими. Биотоп (греч. bios – жизнь, topos – место) – это пространство с однородными условиями, заселённое определённым биоценозом.
Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема по данной модели состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных
живых организмов – биоценозом, а второй факторами среды – биотопом или
экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп
(экотоп). В.Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 1.4), он не мыслил экосистему без фитоценоза или растительного сообщества.
БИОГЕОЦЕНОЗ
(экосистема)
Гидрологичесие факторы (гидротоп)
Экотоп
Климатические
факторы (климатоп)
Почвенные факторы
(эдафотоп)
Растительность
(фитоценоз)
Животный мир
(зооценоз)
БИОЦЕНОЗ
Гидрологичесие
факторы (гидротоп)
Рис. 1.4. Структура биогеоценоза (экосистемы) по В.Н. Сукачеву
22
Биоценоз – это совокупность представителей растительности (фитоценоз),
животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп
включает три главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях, гидрологические факторы (гидротоп) и геологическую среду – почвогрунты, или эдафотоп. Все компоненты экотопа и биоценоза тесно связаны
между собой, проявляют сложное и многостороннее взаимодействие.
Функциональная структура экосистемы. С точки зрения трофической
структуры экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный
(самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или
«коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в
котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных
соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О и
др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и субстрактную среду, включающую
климатический режим и другие физические факторы; 4) продуценты; 5) консументы; 6) детритофаги и редуценты.
Продуценты – это в основном зеленые растения, осуществляющие фотосинтез, т.е. процесс превращения воды и двуокиси углерода в сахар с выделением кислорода, с использованием световой энергии. Из сахара и минеральных
элементов питания (биогенов), получаемых из почвы или воды, растения синтезируют все сложные вещества, входящие в состав их организма, которой световую энергию, необходимую для фотосинтеза, они улавливают с помощью зе-
23
леного пигмента молекулы хлорофилла. Растения очень разнообразны – это и
микроскопические одноклеточные водоросли, и средние по величине злаки и
кактусы, и гигантские деревья.
Свет
Продуценты
(растения)
ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО
Консументы (животные)
растительноядные
Плотоядные
1 порядка
МЕРТВОЕ ВЕЩЕСТВО
Минеральные органические
вещества
Плотоядные
2 порядка
Плотоядные
3 порядка
Редуценты (грибы,
бактерии, животные):
деструкторы и минерализаторы
Рис. 1.5. Функциональная структура экосистемы (цепь питания) и круговорот
веществ в ней
Все животные и другие организмы – непродуценты питаются органическим веществом, используя его как источник энергии и материал для формирования своего тела. Таким образом, фотосинтезирующие растения продуцируют
пищу для всех остальных организмов экосистемы. Поэтому их называют продуцентами. Однако не все растения являются продуцентами: грибы (земляночные, плесневые и т.д.) и даже некоторые цветковые виды, например подъельник, не содержат хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Как и животные,
они питаются органическими веществами. Продуценты пруда подразделяются
24
на два типа: крупные плавающие растения (макрофиты) и мелкие плавающие
растения (фитопланктоны), которые распространены в толще воды на глубину
проникновения света.
Консументы – это самые разнообразные организмы, начиная с микроскопических бактерий, кончая громадными синими китами. К ним относятся простейшие, черви, рыбы, моллюски, насекомые и прочие членистоногие, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, включая человека. Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, будь-то огромные слоны или крошечные
растительноядные клещи, называются первичными консументами, растительноядными животными, или фитофагами.
В пастбище растительноядные животные делятся на две группы: мелкие –
растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные – травоядные грызуны и копытные млекопитающие. В пруду имеются два типа первичных консументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов.
Животные, питающиеся первичными консументами, называются вторичными консументами. Есть консументы третьего, четвертого и более высоких
порядков. Если одно животное охотится на другое и, в конечном счете, убивает
и съедает его, первое называют хищником, а второе – жертвой. При этом говорят, что между ними существует взаимоотношения «хищник – жертва».
Еще одна важная группа консументов – паразиты, т.е. организмы, которые тесно связаны со своими «жертвами» и питаются ими в течение длительного времени, но, как правило, не убивают, хотя причиняют им вред. Растения и
животные, выступающие при этом в роли жертвы, называются хозяином. В данном случае говорят о взаимоотношениях «хозяин – паразит». Наиболее известные примеры: глисты, бактерии и другие микроорганизмы, паразитические
грибы. Паразиты могут прикрепляться к хозяевам и жить как внутри, так и на
поверхности их организма.
25
Детритофаги и редуценты. Мертвые растительные и животные остатки,
например опавшие листья, гибнущие побеги трав и т.д., называются детритом.
Существует множество специализированных на питании им организмов: такие
консументы называются детритофагами. Примерами могут служить грибы,
земляные черви, многоножки, раки, термиты, муравьи, жуки-дровосеки и т.д.
Выделяются первичные детритофаги, питающиеся непосредственно детритом,
вторичные и т.д.
Значительная часть детрита в экосистеме, в частности опавшие листья и
влажная древесина, в своем исходном виде не поедается животными, а гниет и
разлагается в процессе питания грибов и бактерий. Их называют редуцентами,
сапротрофами (от греч. sapros – гнилой), гетеротрофными организмами. Бактерии и грибы – первичные детритофаги. Они, в свою очередь, служат пищей
таким организмам, как простейшие, клещи, насекомые и черви, живущим в
почве и воде. Многие грибы используются в пищу человеком. Когда грибы и
другие редуценты отмирают, они сами превращаются в детрит и служат источником энергии и питательных веществ для других детритофагов и редуцентов.
Важную группу микроорганизмов составляют формы, образующие с растениями взаимно выгодные ассоциации: часто эти организмы становятся неотъемлемой частью корней и других органов растения.
Физические и химические аспекты среды
Температура. Диапазон существующих во Вселенной температур равен
тысячам градусов, пределы, в которых может существовать жизнь – 300 оС, от
минус 200 до плюс 100 оС. На самом деле большинство видов и большая часть
активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Верхний
температурный предел для бактерий горячих источников лежит около 88 оС,
для сине-зеленых водорослей – примерно 80 оС, а для рыб и насекомых – около
26
50 оС. Среднегодовая температура варьирует от отрицательных величин до
почти 38 оС.
Излучение (свет). Свет является лимитирующим и регулирующим фактором. Солнечное излучение, проходящее через верхние слои атмосферы и достигающее поверхности земли, состоит из электромагнитных волн длиной 0,3 –
10,0 мкм, 3000 – 10000 Е. Видимая человеческим глазом область спектра охватывает диапазон волн от 39000 до 76000 Е. Интенсивность света (т.е. поступление энергии), падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой,
влияя на первичную продукцию.
Количество осадков (дождя и/или снега). Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более, при этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на влажный сезон. Влага – основной фактор, определяющий разделение экосистемы на лесные, степные и пустынные. В
местах с количеством осадков выше 750 мм/год обычно развиваются леса, от
250 до 750 мм/год – злаковые степи, а там, где их выпадает еще меньше, растительность разрежена и представлена кактусами, полынями и видами перекатиполе, такие районы называют пустынями.
Влажность наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов и их распространении.
Грунтовые воды – один из главных для человека ресурсов, так как во
многих районах благодаря грунтовым водам мы используем гораздо больше
воды, чем ее выпадает с дождем.
Температура и влажность являются самыми важными климатическими
факторами.
Атмосферные газы. В атмосфере содержится 21 % кислорода, 0,03 % диоксида углерода, 78,09 % азота и в небольших количествах неон, гелий, криптон, ксенон, оксиды азота, водород, метан, озон, диоксид серы, оксид углерода
и аммиак. Диоксид углерода используется растениями во время фотосинтеза.
27
Биогенные элементы – это растворенные элементы, жизненно необходимые организмам. Макроэлементы – элементы и их соединения, требующиеся
организмам в сравнительно больших количествах: азот, фосфор, калий, кальций, сера и магний. Микроэлементы – элементы и их соединения, требующиеся
организмам в следовых количествах. К ним относится 10 элементов: железо,
марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт.
Почва – это не только «фактор» среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности. Почва состоит из исходного материала – минерального субстрата и органического компонента, в котором организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельченным и измененным исходным материалом. Промежутки между частицами заполнены газами и
водой.
Почва состоит из слоев (горизонтов). Верхний горизонт составляют отмершие растения и животные, средний горизонт состоит из минеральной почвы, органические соединения в который переработаны в неорганические редуцентами в процессе минерализации и хорошо перемешаны с тонко измельченной материнской породой. Нижний горизонт представляет собой неизменную
материнскую породу (песок, глина, известняк и др.).
Видовая структура экосистем. Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей. Точных данных о числе видов, образующих экосистемы, нет. Это связано с тем,
что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организмам
(особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия
(экотоп), характерные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по
видовому разнообразию являются экосистемы дождевых тропических лесов.
Только число видов растений исчисляется в них сотнями.
28
Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате,
как отвалы пород, извлекаемых из глубинных слоев земной коры при добыче
полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития
экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К этому времени обычно
выделяется 1 или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей.
Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи –
ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя
меньше места для других видов.
Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминант (лат. dominates – господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах
выделяются виды – эдификаторы (лат. edificatory – строитель). К ним относятся те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно виддоминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторскими свойствами.
Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую
среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые
почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут
жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.
Видовое разнообразие – очень важное свойство экосистем. С ним связана
устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для
29
широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое, хотя
и с несколько иными свойствами.
1.4. Свойства экосистем и закономерности их функционирования
1.4.1. Динамика и развитие экосистемы
Одно из основных свойств экосистем – их динамизм. Любая экосистема,
приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика касается как отдельных звеньев экосистем (организмов,
популяций, трофических групп), так и системы в целом. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная
растительность.
Изменение экосистем может происходить под воздействием разных причин. В зависимости от вектора действующих сил различают аллогенные и автогенные изменения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таких сил могут выступать климатические и геологические факторы. Такие геологические явления, как эрозия, образование осадочных пород и горообразование, могут изменить физическую среду и вызывать значительные сдвиги в экосистемах.
В отличие от аллогенных автогенные изменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев трудно разграничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних
факторов. Например, эвтрофикация озер происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озеро
питательных веществ извне, с водосбора.
30
Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В еще большей мере эти
изменения связаны с поведением животных. Одни из них более активны днем,
другие – в сумерки, третьи – ночью. Эти изменения в одних случаях могут в
какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на
фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном
направлении.
Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем.
Экологическая сукцессия. Для поступательного вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних
видов другими. В конечном же счете происходит смена биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. successio – преемственность, наследование).
Экологическая сукцессия (развитие экосистемы) состоит в изменении во
времени видовой структуры и биоценотических процессов. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный и,
следовательно, предсказуемый процесс. Сукцессия происходит в результате
изменений сообществом физической среды. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает пределы развития. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в
которой на единицу потока приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано
31
тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают
условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор,
пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими
компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются
от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.
Первичной сукцессией называется такой процесс развития экосистемы, который начинается на свободном участке (недавно вышедшая на поверхность
скала, песок или лавовый поток). Вторичная сукцессия – это такое развитие
экосистемы, происходящее на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка). Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже
имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой,
более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.
Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн
озера Мичиган. Сообщество первых поселенцев на дюнах состоит из злаков,
ивняка, вишни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, корневые пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев следуют лесные
сообщества, каждая из которых обладает своим животным миром. Несмотря на
то, что развитие начиналось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном
итоге здесь появился буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн влажный и
холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червями и моллюсками в лесу контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.
В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса в южной тайге (рис. 1.6).
После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых
местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают
32
от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения:
кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный
или сосновый лес. Только в этом случае возникают условия, благоприятные для
возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с порослью светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса,
она полностью вытесняет лиственные деревья.
Рис. 1.6. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге
Понятие климакса. Терминальным и стабильным сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. Теоретически климаксное
сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все внутренние его
компоненты уравновешены друг другом, и оно находится в равновесии с физической средой. В климаксном сообществе в отличие от сообщества развивающихся и других нестабильных стадий минимальна или полностью отсутствует
годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой климатической
зоны удобно различать: 1) единственный региональный или климатический
33
климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями, и
2) различное число локальных или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым
местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Так, в зависимости от рельефа и особенностей
почвы на примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 1.7). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является биотическое сообщество, то чем более экстремальны физические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув равновесия с
общими климатическими условиями.
Рис. 1.7. Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии
На примыкающих друг к другу береговых террасах с одинаковой материнской породой – береговыми отложениями и песчаниками – по соседству растут
леса гигантских секвой и карликовый хвойный лес. Хвойный лес чахлый и низ34
корослый, потому что сцементированный оксидами железа горизонт залегает
примерно на глубине 45 см от поверхности. Почва над непроницаемым горизонтом очень кислая (рН 2,8-3,9) и бедна Са, Мg, К, Р и другими минеральными компонентами питания.
Человек сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Когда
стабильное сообщество поддерживается человеком или домашними животными, его удобно было бы обозначить как дисклимакс (т.е. нарушенный климакс)
или антропогенный субклимакс (т.е. порожденный человеком). Например,
чрезмерный выпас может привести к образованию пустыни, где по условиям
локального климата могла бы сохраниться степь.
Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабильными, определенно можно рассматривать как климаксы (или дисклимаксы), поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание и
«экспорт» (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется.
Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
1. На начальных стадиях сукцессионного процесса видовое разнообразие
незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии
эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между
организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с
этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
35
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и
дыхания экосистем.
5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. В экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, она короче. Быстрее всего сукцессии протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями.
Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает
максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по
мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксовом сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых,
экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение
интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов
ассимиляции на дыхании самих автотрофов.
36
1.4.2. Гомеостаз экосистем
Важнейшими свойствами экосистемы является устойчивость, сбалансированность процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами,
вследствие чего экосистеме свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. homoios – тот же, stasis – состояние).
С точки зрения кибернетики, гомеостаз обеспечивается механизмами так
называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что
некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные
(информацию) от управляемых компонентов, используя эту информацию для
внесения коррективов в дальнейший процесс управления.
Сущность принципа обратной связи удобно пояснить на примере известного всем термостата – прибора, поддерживающего некоторую заданную температуру, которая в данном случае представляет собой управляемую величину.
Управление зависит от обратной связи. Управляемая величина (температура)
зависит от входа, т.е. от поступления теплоты в помещение от исполнительного
элемента (печи). При этом если вход постоянен, то температура будет возрастать (положительная обратная связь). Эта форма обратной связи усиливает отклонение от некоторой заданной нормы, и при определенных условиях может
произойти перегрев системы (а в экосистеме, например, катастрофическое возрастание численности того или иного организма). Датчик, установленный на
выходе, фиксирует происходящие изменения и осуществляет соответствующую корректировку, например, включение или выключение печи, в чем проявляется отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения, компенсирующая их (рис. 1.8. а). Тот же принцип действует и в естественных экологических системах. Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций
двух видов: оленя и волка (1.8. б).
37
Заданный уровень
или «стандарт»
Датчик
(термостат)
Управляемая
величина
(заданная
температура
в помещении)
Цепь
Исполнительный
элемент
(печь)
а
–
Рост популяции
хищника (волк)
популяции
Рост популяции
жертвы (олень)
+
б
–
–
Рост популяции
хищника
+
–
Рост
популяции
жертвы
+
Рост популяции
кормового
растения
+
в
Рис. 1.8. Элементы кибернетики в применении к экосистеме: а – система регуляции, аналогичная термостату, с использованием отрицательной обратной
связи для поддержания заданной температуры; б – взаимодействие положительной ( + ) и отрицательной ( – ) обратных связей в системе «хищник – жертва» как объяснение механизма гомеостаза в экосистеме; в – взаимодействие
положительных и отрицательных обратных связей в пищевой цепи «хищник –
жертва – корм жертвы»
38
В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии,
являются жертвами, в то время как волк – хищник. Если численность жертвы
постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже
имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями – увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк), поедает оленей, то он, естественно, снижает популяцию оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые
(положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к
снижению биомассы листьев (обратная связь) и вызывает гибель мелких насекомых из-за нехватки пищи.
В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда
сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что, если бы волки могли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на
Земле прошли «проверки отбором» тысячи видов животных и растений.
Приведенный пример системы олень-волк достаточно условный. В реальных экосистемах аналогичные взаимодействия существуют между животными
и их кормовыми растениями, которые также существуют в форме популяций.
39
Поэтому мы можем усложнить схему, введя в нее популяцию кормового растения, управляющую популяцией оленя (рис. 1.8. в). Очевидно, что увеличение
численности волка приведет к увеличению биомассы корма из-за снижения
численности оленя. В то же время возрастание биомассы корма оленей вызовет
и увеличение численности волков (за счет интенсивного питания и размножения оленей). Однако в таком случае система начинает работать «вразнос» из-за
отсутствия механизма отрицательной обратной связи.
Нужно отметить, что увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты cреды – почвенных условий, приходами солнечной энергии и ее ассимиляции продуцентами (растения).
Следовательно, в природных экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной
энергетической дотацией.
Рассмотренные процессы представляют собой обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным
каналам, в данном случае – по каналам обратной связи.
При некоторых условиях обратная связь, т.е. передача информации, может
быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то
другой хищник и стал «мешать» в этом отношении волку, или среди волков
возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяциями
волка и оленя появились «помехи», или «шумы».
Роль помех могут играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для
оленя, что немедленно почувствует на себе волк. Воздействия таких помех на
40
популяцию носят статистический (случайный избирательный) характер, т.е.
особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут
потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию
своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти
помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают
как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезны не человеку, а, прежде всего их хозяевам и жертвам.
Кибернетический подход позволяет обосновать причины биологического
равновесия экологических систем и условия, при которых это равновесие (или
гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом
информации, под которым понимается количественная мера организованности
этой системы.
Очевидно, чем больше имеется в этой системе перекрещивающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система, а экосистемы – это открытые системы, получают информацию
из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за границы, в пределах которых «возможно ее выживание». Поэтому стабильность
системы будет зависеть от количества информации в некотором «регуляторе»,
которое должно соответствовать числу «нарушений». Иными словами, каждое
нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии
накопленная системой информация способна сбалансировать «острые» нарушения ее структуры.
Многочисленные исследования (теоретические и экспериментальные) с
применением методов математического анализа показали, что чем сложнее
биологические (экологические) системы, тем стабильнее во времени и пространстве. Иначе говоря, стабильность сообщества определяется числом связей
между видами в трофической цепи.
41
Человек в силу необходимости постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти
воздействия могут проявляться в виде введения в экосистему новых компонентов, отстрела некоторой части растительноядных копытных, вырубки части деревьев, загрязнения тех или иных составляющих абиотической компоненты
природной среды. Не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к
нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определенном уровне стрессового фактора, например, при нашествии других хищников, или массовой гибели одного из компонентов от болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью. В таком случае данные системы прекратят свое существование.
Ту область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи
способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато (рис. 1.9).
Гибель
Верхний предел положительной
обратной связи
Гомеостатическое плато
Область отрицательной обратной связи
Нижний предел положительной обратной связи
Гибель
(+)
0
(-)
Рис. 1.9. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение
сбалансированности
42
Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в
силах сохранить гомеостатичность системы, наблюдаются, как правило, при
резких антропогенных или естественных воздействиях на структурноупрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства. В последнем случае человек сам вынужден брать на себя компенсацию нарушений, выполнять роль регулятора, осуществляя, в частности, защиту культур от вредителей и болезней.
Практический смысл гомеостатического плато можно проиллюстрировать
на примере отвода так называемых условно чистых или очищенных до определенной степени БПК (биохимическое потребление кислорода) сточных вод в
естественный водоем. При этом обычно допускается, что непосредственно в
водоеме происходит процесс «самоочищения». Поэтому стремятся определить,
какими именно возможностями к самоочистке обладает водоем, и вести общезаводскую или цеховую очистку воды лишь до того уровня БПК, с которым водоем справится без ущерба для себя. При таком сбросе сточных вод растворенный в воде кислород начинает расходоваться на окисление остаточных загрязнений.
Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом также
изменяется (обычно возрастает). Вся экосистема при этом меняется, ибо большая или меньшая доля биоэнергетики начинает «работать» в новом направлении. Иными словами, происходит сдвиг на гомеостатическом плато, а, следовательно, и изменение экосистемы в целом, хотя это и не бросается сразу в глаза,
а обнаруживается лишь спустя некоторое время в результате заметного исчезновения тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или изменения состава микробного населения. Содержащиеся в сточных водах примеси
являются стрессовым фактором, и возможен теоретический случай, когда плато
выйдет из области, контролируемой механизмами отрицательной обратной свя-
43
зи, достигнет предельной степени воздействия положительной связи. Приведенное положение об условиях стабильности экосистем объясняется тем, что в
сложной системе возрастают количество и вероятность действия компенсаторных механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, те или иные отклонения, например сильное увеличение численности какого-либо компонента.
1.5. Искусственные экосистемы
К искусственным экосистемам относятся агроэкосистемы, города и космические корабли. Город – экосистема, получающая энергию, пищу, материалы и другие вещества с больших площадей, находящихся за его пределами.
Большинство городов имеет широкий «зеленый пояс» или включает в себя автотрофный компонент: деревья, кустарники, травяные газоны, озера и пруды.
Агроэкосистемы отличаются от естественных или полуестественных экосистем, работающих на энергии солнечного света, таких, как озера, леса и т.д. в
основном тремя особенностями: 1) получают находящуюся под контролем человека вспомогательную энергию, дополняющую или заменяющую солнечную,
в виде мышечных усилий человека и животных, удобрений, пестицидов, орошающей воды, работы машин, действующих на горючем, и т.д.; 2) резко снижено разнообразие организмов (также в результате действий человека), чтобы
максимализировать выход какого-то одного продукта (пищевого или лесного);
и 3) доминирующие виды растений и животных подвергаются искусственному,
а не естественному отбору. Другими словами, агроэкосистемы организуются и
управляются таким образом, чтобы направлять как можно больше энергии солнечного света или какой-либо другой на производство продуктов питания. Это
достигается двумя путями: 1) использованием вспомогательной энергии для
поддержания системы, что в природных экосистемах осуществляется солнечной энергией; таким образом, в агроэкосистеме значительно большее количе44
ство солнечной энергии переходит непосредственно в пищу; 2) селекцией возделываемых растений и домашних животных с целью получения оптимальной
продукции в специализированной среде с энергетическими дотациями.
Примерно 10 % свободной от льда суши – это пахотные земли, в основном
бывшие природные степи, прерии и леса и в меньшей степени пустыни и болота. Еще 20 % cуши занимают пастбища, предназначенные для производства не
растительной, а животной пищи. Проведенный недавно подробный анализ продовольственной ситуации в мире показал, что в настоящее время используются
все лучшие земли, т.е. земли, легче всего поддающиеся обработке при современном состоянии техники. Дополнительное использование менее пригодных
земель потребует очень больших затрат.
Агроэкосистемы можно разделить на два типа:
1) агроэкосистемы доиндустриального периода – самодостаточные, с интенсивным использованием дополнительной энергии в виде мышечных усилий
человека и животных; поставляют продукты питания для самого фермера (и
его семьи) и для продажи или обмена на местных рынках;
2) интенсифицированные механизированные агроэкосистемы с крупными
энергетическими дотациями в форме горючего, химикатов и работы машин;
поставляют продукты питания в количестве, превышающем местные потребности, избыток продуктов идет на экспорт, и, таким образом, простые продукты
питания превращаются в товар, играющий важную роль в экономике.
Около 60 % пахотных земель в мире обрабатывается доиндустриальным
способом, причем большая часть из них находится в развивающихся странах
Азии, Африки и Южной Америки с высокой численностью населения. Для
этих стран характерно большое число типов сельского хозяйства, приспособленных к различным местным почвенным, водным и климатическим условиям;
однако при общем рассмотрении можно выделить три основных типа агроэкосистем доиндустриального периода: 1) скотоводческие системы; 2) кочевые
45
или подсечно-огневые системы; 3) заливные и другие постоянные немеханизированные системы.
Скотоводство, практикуемое в аридных или полуаридных регионах (особенно в Африке), предполагает разведение крупного рогатого скота или других
домашних животных и использование продуктов животноводства: молока, мяса, шкур и т.д.
Кочевое земледелие, когда-то практиковавшееся по всему миру, широко
распространено и сейчас в лесных районах тропиков. После расчистки участков леса и сжигания древесных остатков на этой площади в течение нескольких
лет выращиваются сельскохозяйственные культуры, пока не истощится запас
питательных веществ, используемых растениями и вымываемых из почвы. В
таком случае участок забрасывается, чтобы в результате естественного восстановления леса пополнился запас питательных веществ. Постоянные немеханизированные системы земледелия веками существовали в Юго-Восточной Азии
и других районах мира, удивительно хорошо удовлетворяя потребности миллионов людей в пище.
Доиндустриальные системы сельского хозяйства часто называют «примитивными», т.е. направленными только на выживание, тем не менее, эти системы могут быть весьма сложными и часто гармонируют с природными экосистемами. Они бывают очень эффективными, если оценивать их по количеству
произведенной пищи на единицу затраченной энергии.
Однако следует отметить, что даже хорошо приспособленные, постоянные
доиндустриальные системы, эффективно использующие энергии, не могут производить достаточно много избыточных продуктов питания, чтобы прокормить
огромные города. Это возможно только при обширнейших сельскохозяйственных площадях «на входе» города и при чрезвычайной эффективности средств
доставки, сохранения и складирования пищи. Неиндустриальное сельское хозяйство эффективно сберегает энергию, но оно менее продуктивно в пересчете
46
на количество продуктов питания, производимых одним фермером, и, как правило, дает меньший урожай на единицу площади, чем интенсивное механизированное сельское хозяйство.
Механизированное земледелие выгодно использовало доступность сравнительно недорогого топлива, удобрений и других химических соединений и,
разумеется, достижения высокоразвитой науки и техники; это касается не
только агротехники, но и генетики, а также переработки пищевого сырья и торговли. В невероятно короткий по сравнению с долгой историей развития сельского хозяйства период в США и других индустриальных странах был совершен переход от мелких форм с большей долей населения, зарабатывающего на
жизнь в сельской местности, к современному способу ведения хозяйства, когда
в сельской местности живет всего 4 % населения, обрабатывая более крупные
участки и производя больше продуктов питания при использовании в сумме
меньшей площади. Урожай субсидируемых горючим агроэкосистем, занимающих около 40 % пахотных земель мира, дал хотя бы временную передышку в
отчаянной гонке между ростом численности населения и продукцией пищи. Но
стоимость энергетических субсидий растет, и растет число стран, неспособных
прокормить себя и вынужденных ввозить продукты питания из нескольких
стран мира (в том числе из США), имеющих излишки для экспорта, так что положение начинает становиться угрожающим. Если число фермеров в развитых
странах значительно снизилось, то численность поголовья скота и птицы не
упала, и интенсивность производства животных продуктов увеличилась не менее чем растительных. Мясной скот теперь откармливают не травой, а зерном,
а кур выводят и содержат как яйце- или мясопроизводящие машины, заключая
их в проволочные клетки при искусственном освещении и вскармливая стимулирующими рост комбикормами и лекарствами. В США большая часть урожая
кукурузы, а также других злаков и сои, идет в корм домашнему скоту.
47
Отмечая влияние человека на окружающую среду и ресурсы, следует отметить, что число сельскохозяйственных животных в мире гораздо больше, чем
людей, и они потребляют примерно в пять раз больше калорий, чем люди. К
счастью, часть этих калорий, например, калории, содержащиеся в траве, человеком непосредственно не потребляются. Отношение численности сельскохозяйственных животных к численности населения наиболее велико в Новой Зеландии: около 37 животных на душу населения. Таким образом, хотя демографы часто приводят Новую Зеландию, как пример страны с низкой плотностью
населения, люди оказывают сильное воздействие на ее природу через овец, выедающих траву.
1.6. Моделирование экосистемы
Модель – это абстрактное описание того или иного явления реального
мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. Под моделированием в экологии понимаются исследование процессов и явлений, постановки различных экспериментов не в живой природе, а на специально созданных искусственных объектах, простейшим из которых является аквариум,
или по графическим логическим или математическим схемам, более или менее
отражающим свойства естественных систем. Конечно, создаваемые модели
всегда примитивнее тех объектов, которые они имитируют.
Основные принципы и подходы к моделированию экосистемы. В своей простейшей форме модель может быть словесной или графической. Однако
если мы хотим получить достаточно надежные количественные прогнозы, то
модель должна быть статистической и строго математической (формализованной). Например, математическое выражение, описывающее изменения численности популяции насекомых и позволяющее предсказать эту численность в
любой момент времени, следует считать моделью, полезной с биологической
48
точки зрения. А если рассматриваемую популяцию составляет вид-вредитель,
то эта модель приобретает еще и экономическое значение. Модели, созданные
на ЭВМ, позволяют получать на выходе искомые характеристики при изменении параметров модели, добавлении новых или исключения старых. Иными
словами, возможна «настройка» математической модели с помощью ЭВМ, позволяющая усовершенствовать ее, приблизив к реальному явлению. Наконец,
модели очень полезны как средство интеграции всего того, что известно о моделируемой ситуации и, следовательно, для определения аспектов, нуждающихся в новых или уточненных данных или же в новых теоретических подходах. Если модель не работает, т.е. плохо соответствует реальности, необходимые изменения или улучшения могут быть подсказаны ЭВМ. Если же оказывается, что модель точно имитирует действительность, то вы получаете неограниченные возможности для экспериментирования: в нее можно вводить новые
факторы или возмущения, с тем чтобы выяснить их влияние на систему. Даже в
случае не совсем точного соответствия модели реальному миру, что часто бывает на ранних стадиях ее разработки, модель все же остается крайне полезной
для обучения и проведения исследовательских работ, поскольку она выделяет
ключевые компоненты и взаимодействия, заслуживающие особого внимания.
Блоковые модели. Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто представляющей собой блок-схему (рис.
1.10). Буквами Р1 и Р2 обозначены два свойства, которые при взаимодействии
(1) дают некое третье свойство Р3 (или влияют на него), когда система получает
энергию от источника Е. Обозначены также 5 направлений потоков вещества и
энергии F, из которых F1 – вход, а F6 – выход для системы как целого. Таким
образом, в работающей модели экологической ситуации имеется как минимум
четыре ингредиента, или компонента, а именно: 1) источник энергии или другая внешняя движущая сила; 2) свойства, которые системоаналитики называют
переменными состояний; 3) направления потоков, связывающих свойства меж-
49
ду собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; 4) взаимодействия или функции взаимодействий там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные (качественно новые) свойства.
E
F1
P1
F3
I
F2
P2
F5
P3
F6
F4
Рис. 1.10. Блоковая схема моделирования экосистем: Е – движущая сила; I –
взаимодействие; Р1 - Р2 – свойства; F1 - F2 – потоки
Блок-схема на рисунке 1.10 может служить моделью образования смога в
воздухе. В этом случае Р1 изображает углеводороды, а Р2 – оксиды азота, два
типа химических соединений, содержащихся в выхлопных газах автомобилей.
Под действием движущей силы – энергии солнечного света Е они реагируют
между собой и дают смог Р3. В этом случае взаимодействие I оказывает синергический, усиливающий эффект, так как Р3 более опасен для здоровья людей,
чем Р1 и Р2 , действующие порознь.
Но рисунок 1.10 может представлять и лугопастбищную экосистему, в который Р1 – зеленые растения, превращающие солнечную энергию Е в пищу. В
этом случае Р2 обозначает растительноядное животное, поедающее растения, а
50
Р3 – всеядное животное, которое может питаться и растительноядными, и растениями. Тогда взаимодействие I может представлять несколько возможностей.
Это может быть «случайный» переключатель, если наблюдения в реальном мире показали, что всеядное животное Р3 питается Р1 и Р2 без разбора в зависимости от их доступности. Или же может иметь постоянное процентное значение,
если обнаружено, что рацион Р3 состоит, скажем, на 80 % из растительной и на
20 % из животной пищи независимо от того, каковы запасы Р1 и Р2 . Либо I может быть «сезонным» переключателем в том случае, если Р3 питается растениями в один сезон года и животными – в другой. Наконец может быть пороговым переключателем, если Р3 сильно предпочитает животную пищу и переключается на растения только тогда, когда уровень Р2 падает ниже определенного порога.
Глобальные модели. Создано около десятков крупномасштабных глобальных моделей (модели Форрестера, Медоуза с соавторами, МесаровичаПестеля, Глобая-2000 и др.). Кроме того, предложены и такие модели, в основе
которых лежат преимущественно социоэкономические исследования, а не данные по ресурсам и населению. Это в первую очередь Латиноамериканская модель мира (ЛАММ), Британская SARUM-модель, Японская модель FBWI и мировая модель ООН (UNWM). Построение этих моделей в действительности вызвано критикой ранних перспектив предельного роста и эти модели основывались на допущениях, что в наших несчастьях так же повинны политическое,
социальное и экономическое неравенство, как и ограниченность ресурсов, и
рост народонаселения.
Несмотря на различие допущений и акцентов, последовательность моделей приводит к единодушному согласию по некоторым моментам.
1. Технологический прогресс желателен и жизненно важен, но необходимо, чтобы при этом происходили также социальные, экономические и политические изменения.
51
2. Народонаселение и ресурсы не могут расти беспрестанно на конечной
планете.
3. Мы не имеем надежной и полной информации относительно того, до
какой степени физическая среда Земли и система жизнеобеспечения могут
удовлетворить нужды и потребности будущего роста населения, однако резкое
снижение скорости роста сильно уменьшает вероятность повышения допустимого уровня или больших катастроф.
4. Продолжение «обычного бизнеса» не приведет к желаемому будущему:
результатом этого будет углубление нежелательных противоречий (например,
между богатством и бедностью).
5. Долговременное сотрудничество было бы выгоднее для всех партий,
чем политика сиюминутной конкуренции.
6. Поскольку народы, страны и окружающая среда находятся в более тесной зависимости друг от друга, чем это обычно представляют, все решения
должны приниматься в контексте холистического (целостного) подхода. Действия, направленные на достижение узко ограниченных целей, скорее всего
контрпродуктивны.
7. Природа будущего глобального устройства, хуже оно или лучше настоящего, не предопределена. Многое зависит от того, как скоро изменятся существующие нежелательные тенденции. Действия, предпринятые своевременно (в ближайшие десятилетия), окажутся, по-видимому, более эффективными и
менее дорогостоящими, чем те же действия, предпринятые с запозданием.
Главный источник неопределенности, влияющий на модельные предсказания – будущий рост народонаселения. Из отчета Национальной академии
США видно, что быстрый рост не принесет экономической и какой-либо другой выгоды, а, напротив, порождает социальные проблемы, связанные с окружающей средой, причем эти проблемы возникают гораздо быстрее, чем решаются.
52
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что такое экология и каковы основные ее задачи?
2. Что такое экологическая система и биогеоценоз, как они взаимосвязаны?
3. Какими показателями характеризуется продуктивность экосистемы?
4. Охарактеризуйте трофическую цепь «пшеница – мышь – змея – орел».
5. Какие виды экологических пирамид Вы знаете?
6. Раскройте структуру биогеоценоза (экосистемы) по В.Н. Сукачеву.
7. Дайте определение терминам «продуценты», «консументы», «детритофаги», «редуценты».
8. Какие физические и химические аспекты среды Вы знаете?
9. Что такое экологическая сукцессия и каковы её закономерности?
10. Что такое гомеостаз экосистем?
11. Охарактеризуйте процессы, протекающие в искусственных экологических
системах.
12. Назовите основные принципы и подходы к моделированию экологической
системы.
Тесты
1. Биотические связи между львом и антилопой характеризуются как …
• «хищник – жертва»
• «паразит – хозяин»
• «хищник – хищник»
• «охотник – добыча»
2. В пищевой цепи «трава – мышь – змея – ёж» змея одновременно является и
__________ и __________ .
53
• паразитом
• продуцентом
• жертвой
• хищником
• фитофагом
3. Единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой
обитания, называется …
• биосферой
• популяцией
• сукцессией
• экосистемой
4. Если значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой
около положения равновесия, то экосистема находится в состоянии …
• истощения
• стресса
• гомеостаза
• дистресса
5. Наиболее совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистемы является пирамида …
• редуцентов
• энергии
• биомассы
• численности
6. Организмы, питающиеся растениями и занимающие второй трофический уровень пищевой цепи в экосистеме, характеризуются как __________ и _________ .
• консументы первого порядка
• фитофаги
• автотрофы
54
• консументы второго порядка
• зоофаги
7. Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и
той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека, называется …
• цикличностью
• сукцессией
• изменчивостью
• климаксом
8. Свободно живущий организм, питающийся другими животными организмами, называется …
• хищником
• паразитом
• симбионтом
• комменсалом
9. Совокупность веществ в биосфере, в образовании которых живые организмы
не участвуют, получила название __________ вещества.
• мертвого
• биогенного
• биокосного
• косного
10. Структура биоценоза, показывающая распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и горизонтали), называется …
• видовой
• экологической
• зооценотической
• пространственной
55
Глава 2. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ
2.1. Популяция. Биотическое сообщество. Свойства популяции.
Кривые роста
Все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в
условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде
группировок, которые называются популяциями, т.е. совокупностями совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.
Популяцию (лат. рорulus – народ) можно определить как любую группу организмов одного вида (или иную группу, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую определенное пространство
и функционирующую как часть биотического сообщества. Биотическое сообщество – это совокупность популяций, которые в результате коэволюции метаболических превращений функционируют как целостная единица в отведенном им пространстве физической среды обитания. Популяция характеризуется
рядом признаков, единственным носителем которых является группа, но не
особи в этой группе. Плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, биотический потенциал, распределение в пространстве (дисперсия) и кривая роста – вот основные свойства популяции.
Важнейшее свойство популяции – плотность, т.е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают
числом особей или биомассы популяции на единицу площади или объема, например 500 деревьев на 1 га, 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Чем
ниже уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животное внутри данного
уровня, тем больше их биомасса.
Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями – рождаемостью и смертностью. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности, смертность отражает гибель
56
особей в популяции. Пусть N – численность популяции. Тогда отношение
dN/dt означает мгновенную скорость изменения N, т.е. изменение N в момент
времени t, а отношение dN/dt . N – удельную мгновенную скорость изменения
численности популяции. Так, в популяции инфузорий с исходной численностью 100 особей и с численностью 200 особей через час рост популяции составляет 100 особей в час, а рост популяции в расчете на одну особь равен
100/100 . 1 = 1 особь в час.
Таким же образом определяют рождаемость и смертность. Если dN – число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости в = dN/dt;
если dN – число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность r = в – d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции. Коэффициент прироста
популяции – это скорость естественного увеличения популяции. Данная величина является мерой мгновенной удельной (в расчете на одну особь) скорости
изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к
единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции (rmах) и фактическую скорость увеличения
популяции rа = в – d. При воображаемых идеальных условиях, когда значение
в максимально, а d – минимально, rа достигает наибольшей величины – rmах .
Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину,
то зависимость численности популяции от времени будет выражаться экспоненциальной кривой (рис. 2.1, а). Если r = соnst, то dN/dt = r ⋅ N, следовательно, если Nо – численность популяции в исходный момент, Nt – её численность в
момент t, то Nt = N0 ⋅ еrt . Экспоненциальная кривая выражает биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной
пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность
в геометрической прогрессии.
57
Рис. 2.1. Экспоненциальная (а) и логистическая (б) кривые роста популяции
Время
В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность
меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и
территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный
рост численности популяции выражают S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 2.1, б). Уравнение логистической
кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим
фактором: (К – N)/К, где К – максимальное число особей, способных жить в
рассматриваемой среде, т.е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой имеет вид: dN/dt = rN(К – N)К-1 или
Nt = К/1 + еa – rt , где а = r/к. Пространство, заключенное между биотическим
потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды.
2.2. Возрастная структура популяций
Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение разных
возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в
данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Обычно в быст58
ро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение
более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей. Популяции, представленные особями
разных возрастов равномерно, называются нормальными. Если в популяции
преобладают старческие особи, такие популяции называются регрессивными
(вымирающими). Популяции, представленные в основном молодыми особями,
рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно
не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи.
Если популяция находится в нормальном состоянии, человек из нее может
изымать то количество особей или биомассу (применительно к растительным
сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями.
Из этого следует, что изыматься должны, прежде всего, особи после продуктивного возраста (окончившие размножение).
Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообразуются с
биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих
групповой образ жизни, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ею свойств оптимизации жизненных
процессов. Это регулируется охотниками и промысловиками. Лесоводами
применительно к решаемым задачам и сообразно с эколого-биологическими
свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Они
делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования.
Промежуточными рубками создаются условия для жизнедеятельности и роста
оставшейся части древостоя и для увеличения доли более ценных видов (хвойных и др.).
59
При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший
возраста спелости. Однако с целью создания условий для появления молодого
поколения леса при сплошных рубках вырубку осуществляют последовательно
небольшими площадями (лесосеками). Нарушение такой рубки приводит к образованию болот или пустыни на песчаных почвах.
2.3. Численность популяций
Колебания численности популяций. Когда популяция прекращает расти,
ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего
асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных
взаимодействий, либо в результате взаимодействия с соседними популяциями.
После того, как верхний предел численности популяции (К) будет достигнут,
плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко
упасть (рис. 2.2, кривая 1). Если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 2.2, кривая 2), то
падение происходит еще резче. В таком случае популяция будет реализовывать
биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к
бесконечности, как правило, происходит качественный скачок – быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью
особей. Примерами подобных флуктуаций являются вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью, размножение и гибель водорослей
(«цветение водоемов»). Возможна и такая ситуация, при которой численность
популяции «перескакивает» через предельный уровень (рис. 2.2, кривые 3 и 4),
если питательные вещества и другие, необходимые для жизни факторы, накоп-
60
лены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера богаче рыбой, чем старые.
К
1
2
Время
К
4
3
Время
Рис. 2.2. Различные типы флуктуации плотности популяции
Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис.
2.3). При первом типе периодические нарушения среды, такие, как пожары, наводнения, ураганы и засуха, часто приводят к катастрофической, не зависящей
от плотности, смертности. Так, численность однолетних растений и насекомых
обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные
всплески, называются оппортунистическими (рис. 2.3, кривая 1). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным),
61
обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия с ресурсами, а
значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 2.3, кривая 2).
1
2
Время
Время
Рис. 2.3. Флуктуация плотности у оппортунистических (1) и равновесных (2)
видов
Колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет
и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный
характер. Примером периодических колебаний численности с периодом в несколько лет служат популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц.
У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года. Причем
максимум численности зайца по сравнение с численностью рыси сдвинут на
1-2 года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-летних циклов у зайцабеляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или
иначе связана с солнечными циклами.
Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности,
хорошо известны. У берегов Перу наблюдается передвижение теплых вод к
югу, известная под названием Nino. Приблизительно один раз в 7 лет теплые
воды вытесняют с поверхности холодные. Температура воды быстро поднима62
ется на 50 оС, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы. Случаи сезонных изменений численности популяций хорошо известны. Тучи комаров
обычно наблюдаются в определенный период года.
Влияние плотности на численность популяции. Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 2.4). При первом типе
(рис. 2.4, кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения
плотности. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше
1 пары на 1 га на одно гнездо приходится 16 птенцов, когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Так, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте 12-18 лет. Кроме того, этот вид при низкой
плотности дает 1 слоненка за 4 года, тогда как при высокой – 1 слоненка за 7
Рост популяции
лет.
1
2
3
Плотность популяции
Рис. 2.4. Три типа зависимости роста популяции от плотности
При втором типе (рис. 2.4, кривая 2) темп роста популяции максимален
при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у чаек число птенцов в
выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. При третьем типе (рис. 2.4,
63
кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает. Так, при пике численности плотность леммингов становится высокой, и они начинают мигрировать.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что такое популяция?
2. Чем характеризуются популяции?
3. Какие кривые роста популяции Вы знаете, и как они изображаются?
4. Какие популяции называются регрессивными, а какие инвазионными?
5. Изобразите кривые различных типов флуктуаций плотности популяции.
6. Изобразите и поясните кривую численности (плотности) у оппортунистических популяций.
7. Изобразите и поясните кривую численности (плотности) у равновесных популяций.
8. Изобразите и поясните три типа зависимости роста популяции от плотности.
Тесты
1. Для более глубокого анализа воздействия отдельных экологических факторов на организмы и популяции в экологии используются __________ методы.
• полевые
• экспериментальные
• математические
• аэрокосмические
2. Значительное повышение численности возрастной группы особей с дорепродуктивным возрастом по сравнению с группой особей, находящихся в пострепродуктивном возрасте, характерно для __________ популяций.
64
• неопределенных
• стабильных
• сокращающихся
• растущих
3. Примером пассивных адаптаций животных является …
• потоотделение
• тепловая отдышка
• холодовая дрожь
• переход в спячку
4. Проблема народонаселения, в первую очередь, связана с …
• сокращением тропических лесов
• недостатком поверхности суши для проживания людей
• сокращением сельскохозяйственных угодий
• неравномерным распределением людей на планете
5. Стремление отдельных особей животных к свободе передвижения на некоторой минимальной площади внутри территории, занимаемой данной популяцией,
называется …
• самореализацией
• территориальностью
• жизнеспособностью
• адаптивностью
6. Пеночки-теньковки и пеночки-веснички, обитающие в одном лесу, составляют...
• одну популяцию одного вида
• две популяции одного вида
• одну популяцию двух видов
• две популяции двух видов
65
Глава 3. БИОСФЕРА
3.1. Строение биосферы
В 1875 г. австрийский ученый, геолог Эдуард Зюсс (1831 – 1914) ввел в
научную литературу термин «биосфера» (греч. bios – жизнь, spharia – шар),
понимая под ним все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы
(твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.
Русский геохимик Владимир Иванович Вернадский (1868 – 1945) в понятие биосферы включил преобразующую деятельность организмов не только в
границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком
случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть, где встречаются живые
организмы или продукты их жизнедеятельности. В.И.Вернадский не только
конкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но и, самое главное,
всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической силы, чем
живые организмы и продукты их жизнедеятельности.
В.И. Вернадский показал первостепенную преобразующую роль живых
организмов и обусловливаемых ими механизмов разрушения горных пород,
круговорота веществ, изменения водной и атмосферной оболочек Земли. Ту
часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят
к палебиосферам, или былым биосферам. В качестве примеров последних
можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т.п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, соединения кремния, рудные образования и т.п.).
Основными сферами Земли являются литосфера, гидросфера и атмосфера.
66
Литосфера – это твердая оболочка земли, на которой мы живем, и которая
обеспечивала до настоящего времени, и будет обеспечивать нас в дальнейшем
минеральными ресурсами. Литосфера имеет глубину 5-15 км под океанами, до
40-100 км под континентами.
Гидросфера – это совокупность всех вод земного шара: океанов, морей,
рек, озер, водохранилищ, болот, подземных вод, ледников и снежного покрова.
Водная гладь покрывает 71 % земной поверхности, из них мировой океан содержит 94-97 % всех запасов воды на Земле.
Атмосфера – эта та область вокруг Земли, в которой газовая среда вращается вместе с Землей как единое целое. Атмосфера состоит из тропосферы
(10-18 км от Земли), стратосферы (до 50-55 км), мезосферы (до 80 км), термосферы (до 1000 км), экзосферы (свыше 1000 км).
Биосфера включает нижнюю часть атмосферы (аэробиосферу), всю гидросферу (гидробиосферу), террабиосферу – поверхность самой суши, а также литосферу (литобиосферу) – верхние горизонты твердой земной оболочки. В пределах биосферы выделяют две категории слоев: собственно биосферу, где живое вещество локализовано постоянно (эубиосфера), а также расположенные
выше (парабиосфера) и ниже ее (метабиосфера). В эти слои живые организмы
могут попадать лишь случайно. Общая протяженность эубиосферы по вертикали – 12-17 км.
Верхней границей биосферы (включая парабиосферу) является так называемый озоновый экран (или слой). Озоновый экран (озоносфера) – это слой
атмосферы в пределах стратосферы, расположенный на разной высоте по поверхности Земли и имеющий наибольшую плотность (концентрацию молекул)
озона на высоте 22-26 км. Высота озонового слоя у полюсов оценивается
7-8 км, у экватора – 17-18 км, а максимальная высота присутствия озона – 4550 км. Выше озонового слоя существование жизни без специальной защиты невозможно из-за жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.
67
Метабиосфера не опускается ниже 10-15 км, а нижней границей эубиосферы считаются донные отложения океана и верхние горизонты литосферы, подвергающиеся (или подвергавшиеся в прошлом) воздействию живых организмов. С учетом протяженности всех названных слоев по вертикали общая мощность биосферы оценивается в 33-35 км.
Биотические компоненты биосферы включают растения (фитосфера), животных (зоосфера) и микроорганизмы (микробиосфера). К биосфере относится
человеческое общество.
Биосфера является единственным местом обитания человека и других живых организмов, причем из построений В.И. Вернадского и ряда других ученых
следует закон незаменимости биосферы.
Биосфера – это единственная система, обеспечивающая устойчивость
среды обитания при любых возникающих возмущениях. Нет никаких оснований
надеяться на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды в той же степени, что и естественные сообщества.
Из этого следует, что конечная задача охраны природы – это сохранение
биосферы как естественного и единственного места обитания человеческого
общества.
Современные философские концепции сводятся к тому, что процесс взаимодействия общества и биосферы должен быть управляем во взаимных интересах, с тем, чтобы неизбежный научно-технический прогресс не привел к деградации биосферы как среды обитания общества. В отличие от биогенеза данный
этап эволюции биосферы рассматривают в качестве этапа разумного развития,
т.е. ноогенеза (от греч. noos – разум). Соответственно происходит постепенное
превращение биосферы в ноосферу.
С позиций В.И. Вернадского на данном этапе эволюции жизни развитие
пойдет по пути ноогенеза, являющегося этапом разумного регулирования взаи-
68
моотношений человека и природы. На этом этапе предстоит не только исправить уже имеющиеся нарушения в природе, но и предотвращать подобные нарушения и отклонения в будущем.
Таким образом, закон ноосферы В.И. Вернадского имеет следующую формулировку: Биосфера неизбежно превратится в ноосферу, т.е. в сферу, где
разум человека будет играть доминирующую роль в развитии системы «человек-природа». Смысл закона ноосферы видится в том, что люди будут управлять не природой, а, прежде всего собой.
3.2. Живое, косное и биокосное вещество
Термин живое вещество введен в литературу В.И. Вернадским. Под ним
он понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу,
энергию и химический состав.
Вещества неживой природы относятся к косным (например, минералы). В
природе, кроме этого, довольно широко представлены биокосные вещества,
образование и сложение которых обусловливаются живыми и косными составляющими (например, почва, вода).
Живое вещество – основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и распределить равномерно
по поверхности Земли, то это будет слой около 2 см, или 0,01 % массы всей
биосферы. В чем же заключается причина столь высокой химической и геологической активности живого вещества?
Прежде всего, это связано с тем, что живые организмы благодаря биологическим катализаторам (ферментам) совершают, по выражению академика
Л.С. Берга, с физико-химической точки зрения что-то невероятное. Например,
они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при
обычных для природной среды значениях температуры и давления. В промыш-
69
ленных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500 оС и давления 300-500 атмосфер. В живых организмах на порядок или несколько порядков увеличиваются скорости химических реакций в
процессе обмена веществ.
Свойства живого вещества. К основным уникальным особенностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую преобразующую деятельность, можно отнести следующие:
1. Способность быстро занимать (осваивать) все свободное пространство. Способность быстрого освоения пространства связана как с интенсивным размножением, так и со способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ. Например, площадь листьев растений, произрастающих на 1 га, составляет 8-10 га и более.
2. Пассивное (под действием силы тяжести, гравитационных сил и т.п.) и
активное (против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и
т.п.) движение.
3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговорот) с сохранением при этом высокой физико-химической активности.
4. Высокая приспособленческая способность (адаптация) к различным условиям и освоение в связи с этим не только всех сред жизни, но и крайне трудных условий. Например, некоторые организмы выносят температуру -273 оС, в
водах атомных реакторов встречаются микроорганизмы при температуре до
140 оС.
5. Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом обществе. Например, гусеницы потребляют за день количество пищи в 100-200 раз больше
массы их тела. Дождевые черви за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы.
70
6. Высокая скорость обновления живого вещества. Подсчитано, что в
среднем для биосферы она составляет 8 лет, для суши – 14 лет, для океана – 33
дня. В результате высокой скорости обновления живого вещества за всю историю существования жизни общая масса живого вещества, прошедшего через
биосферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли.
Все перечисленные и другие свойства живого вещества обусловливаются
концентрацией в нем больших запасов энергии.
Функции живого вещества. Всю деятельность живого вещества в биосфере можно свести к нескольким основополагающим функциям к таким как:
- энергетическая – запасание энергии в процессе фотосинтеза, передача ее по
цепям питания, рассеивание;
- газовая – изменение и поддерживание определенного газового состава среды
обитания и атмосферы в целом;
- окислительно-восстановительная – интенсификация под влиянием живого
вещества процессов окисления и восстановления (накопление сероводорода и
метана);
- концентрационная – концентрирование в своем теле рассеянных химических
элементов (повышено их содержание на несколько порядков);
- деструктивная – разрушение организмов и продуктов их жизнедеятельности;
- транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы
движения организмов (миграция животных);
- средообразующая – например, образование почв.
3.3. Систематика растений и животных
Растения (растительное сообщество или фитоценоз) – наиболее деятельная часть биоценоза и биогеоценоза (экосистемы), осуществляющая фиксации
солнечной энергии (в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих ор-
71
ганизмов), фиксации атмосферного азота (азотфиксирующими микроорганизмами), участвующая совместно с животными в процессах превращении энергии и круговорота веществ. Растения – основной продуцент органических веществ, обеспечивающий ими гетеротрофные организмы, в том числе человека.
Растительное сообщество – динамическая система, изменяющаяся в течение
года и в разные годы (сезонная и разногодичная изменчивость). Ни одно растение не существует вечно, рано или поздно оно сменяется другим фитоценозом,
т.е. происходит сукцессия.
Растительность – важный компонент биосферы, тесно связанный с особенностями климата, водного режима, почвы и рельефа. Современная растительность является продуктом длительной эволюции растительного мира, которая происходила одновременно с эволюцией животного населения и развитием географической оболочки в целом.
Растительный мир подразделяется на 3 группы: красные водоросли или
багрянки, настоящие водоросли и высшие растения. Общее число видов растений превышает 350 тыс.
В природе резко различаются между собой растения суши и растения морей и океанов. Растительность суши представлена двумя-тремя десятками типов растений, которые различаются по преобладающим в их составе жизненным формам, сложившимся исторически, но отражающим приспособление
растений к современным условиям существования (деревья, кустарники, травы
и др.).
Существование мира животных, включая человека, было бы невозможно
без растений, чем и определяется их особая роль в жизни нашей планеты. Из
всех организмов только растения способны аккумулировать энергию Солнца,
создавая при ее посредстве органические вещества из веществ неорганических,
при этом растения извлекают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Именно деятельностью растений была создана атмосфера, содержащая О2 ,
72
и их существованием она поддерживается в состоянии, пригодном для дыхания. Растения – основное, определяющее звено в сложной цепи питания всех
гетеротрофных организмов, включая человека. Наземные растения образуют
степи, луга, леса и другие растительные группировки, создавая ландшафтное
разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни
организмов всех царств.
Из огромного разнообразия царства растений особое значение в повседневной жизни имеют семенные и главным образом цветковые растения. К ним
относятся почти все растения, введенные человеком в культуру. Первое место в
жизни человека принадлежит хлебным растениям (пшеница, рис, кукуруза,
просо, сорго, ячмень, рожь, овес) и различным крупяным культурам. Важное
место занимает картофель, зернобобовые, сахароносные, масленичные, плодово-ягодные, овощные и другие растения.
Животные – одна из двух основных групп мира живых существ (другую
группу составляют растения). Все животные – гетеротрофные организмы, т.е.
питаются готовыми органическими соединениями и не способны ассимилировать неорганические вещества. Для многих животных характерна активная
подвижность. Животные делятся на 2 основные группы с разными уровнями
организации: простейшие (саркодовые, жгутиковые, споровики, инфузории) –
одноклеточные организмы, все остальные типы животных относятся к многоклеточным.
Известно около 1,5 млн. ныне существующих видов животных. Разные
систематики насчитывают от 10 до 33 типов животных. Общеприняты 16 типов: простейшие, губки, археоциаты (вымерли), кишечнополостные, низшие
черви, моллюски, членистоногие, прозопигии, камптозон, подаксонии, плеченогие, погонофоры, иглокожие, щетиночелюстные, полухордовые, хордовые
(включает подтип позвоночных). Значительное число перечисленных типов
73
животных встречается преимущественно в морях. Членистоногие по числу известных видов (свыше 1 млн.) превосходят все другие группы животных.
Животные играют большую роль в жизни человека: служат источником
питания, промышленного сырья, используются в качестве рабочей силы. Хищническое истребление диких животных привело к полному или частичному
уничтожению на Земле многих видов животных, например дронтов, странствующих голубей, королевских альбатросов, белых ориксов, морских коров
Стеллера, бизонов и др.
Охрана природы включает задачи сохранения естественных ландшафтов,
необходимых для существования животных. Организация заповедников, национальных парков и других охраняемых территорий позволяет сохранять и
размножать виды полезных животных.
3.4. Основные закономерности роста и развития растений
Рост растений осуществляется за счет процесса фотосинтеза – образования
органических веществ из углекислого газа, воды, минеральных солей, азота,
фосфора и других элементов с помощью энергии света. Одновременно происходит испарение воды из листьев (транспирация) и дыхание растений (окисление органического вещества с образованием СО2 , Н2О и с высвобождением
энергии в виде тепла).
Чтобы растения могли расти, почва как среда обитания должна удовлетворять их потребность в минеральных элементах питания, воде и кислороде.
Очень важны также ее рН (относительная кислотность) и соленость (концентрация солей).
Для питания растений необходимы такие минеральные питательные компоненты (биогены), такие как нитраты ( NO 3- ), фосфаты ( PO 34- ), калий (К+) и
кальций (Са2+). За исключением соединений азота, которые образуются из ат74
мосферного азота при круговороте этого элемента, все минеральные биогены
изначально входят в химический состав горных пород наряду с «непитательными» элементами, такими, как кремний, алюминий, кислород. Однако эти
биогены недоступны растениям, пока они закреплены в структуре пород. Чтобы ионы биогенов перешли в менее связанное состояние или в водный раствор,
порода должна быть разрушена. Она разрушается в процессе естественного выветривания. Выветривание включает все физические процессы (например, замерзание и оттаивание, нагревание и охлаждение, абразивное действие песчаных частиц, переносимых водой или ветром), биологические факторы, такие,
как давление корней, растущих в мелких трещинах, а также различные химические реакции.
Когда ионы биогенов высвобождаются, они становятся доступными растениям, но могут также вымываться просачивающейся сквозь почву водой. Последний процесс называется выщелачиванием. Данный процесс не только снижает плодородие почв, но и способствует загрязнению среды. Следовательно,
способность почвы связывать и удерживать ионы биогенов (чтобы они не выщелачивались и могли поглощаться корнями) столь же важна, как и исходный
запас. Эту способность называют ионообменной емкостью почвы.
Выветривание все же слишком медленный процесс, чтобы обеспечить
нормальное развитие растений. В естественных экосистемах основной источник биогенов – разлагающиеся детрит и метаболические отходы животных, т.е.
круговорот биогенов.
В агроэкосистемах происходит неизбежное удаление биогенов с собранным урожаем, так как они входят в состав растительного материала. Поэтому
их запас регулярно пополняют, внося удобрения. Неорганические удобрения
представляют собой смеси минеральных биогенов. Органические удобрения –
это растительные остатки и отходы животных, например навоз, содержащий
биогены, высвобождающиеся по мере разложения.
75
Чтобы расти и поглощать биогенные элементы, корням необходима энергия, генерируемая при окислении глюкозы в процессе клеточного дыхания.
При этом потребляется кислород и образуется углекислый газ. У корней должна быть возможность поглощать кислород из окружающей почвы и выделять
углекислый газ. Обеспечение диффузии кислорода из атмосферы в почву и обратное перемещение углекислого газа называют аэрацией. Аэрацию затрудняют уплотнение почвы и насыщение ее водой. Уплотнением называют сближение между собой почвенных частиц, при котором воздушное пространство между ними становится слишком ограниченным, чтобы происходила диффузия.
Водонасыщение – результат переувлажнения, когда все пространство между
частицами почвы заполняется водой.
Некоторые виды растений, например болотный кипарис, осока, тростники,
у которых кислород диффундирует в корни по стеблям, прекрасно чувствуют
себя в насыщенных водой почвах переувлажненных территорий.
Многим растениям требуется близкое к нейтральному значению рН, и в
большинстве естественных сред обитания такие условия соблюдаются.
Для нормальной жизнедеятельности все клетки живого организма должны
содержать определенное количество воды, т.е. требуют водного баланса. Однако сами они не способны активно закачивать и выкачивать воду. Их водный
баланс регулируется отношением концентраций солей с внешней и внутренней
сторон от клеточной мембраны. Молекулы воды притягиваются ионами соли.
Клеточная мембрана препятствует прохождению ионов, а вода быстро движется сквозь нее в направлении большей концентрации. Это явление называется
осмосом. Клетки контролируют свой водный баланс, регулируя внутреннюю
концентрацию соли, а вода поступает внутрь и наружу под действием осмоса.
76
3.5. Фотосинтез, транспирация, дыхание растений
Фотосинтез – синтез растениями органических веществ (углеводов, белков, жиров) из углекислого газа, воды, минеральных солей азота, фосфора и
других элементов с помощью энергии света. Фотосинтез – основной процесс
образования органических веществ на Земле, определяющий круговорот углерода, кислорода и других элементов, а также основной механизм трансформации солнечной энергии на нашей планете. В процессе фотосинтеза растения
суши и океана усваивают в год 200 млрд. тонн СО2 , разлагают 120 млрд. тонн
воды, выделяют 145 млрд. тонн кислорода, связывают 4 ⋅ 1020 кал энергии и образуют 100 млрд. тонн органических веществ. В пищу и на корм животным человечество расходует 2 млрд. тонн сухой массы продукции сельскохозяйственных растений, что составляет 1/50 часть от всей продукции фотосинтеза.
Фотосинтез – сложный окислительно-восстановительный процесс, сочетающий фотохимические реакции с ферментативными. Конечным результатом
фотосинтеза является окисление воды с выделением молекулярного кислорода
и восстановление углекислого газа, что выражается суммарно следующим
уравнением:
свет
6 СО2 + 6 Н2О
=
С6Н12О6 + 6 О2
хлорофилл
(3.1)
Фотосинтез бактерий, который в отличие от фотосинтеза растений, не сопровождается выделением молекулярного кислорода, так как в качестве донора
водорода выступает не вода, а сероводород и другие восстановители.
При фотосинтезе ни углекислота, ни вода непосредственно не поглощают
свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служат хлорофилл a, включенный в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких
сотен молекул пигмента и реакционных центров.
77
У большинства растений фиксация диоксида углерода идет по С3 - пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. Включение СО2 в цикл ферментативных реакций осуществляется присоединением его молекулы к рибулозодифосфату (РДФ). Образующееся нестабильное соединение с 6 атомами углерода
распадается на 2 осколка с 3 атомами углерода – 3-фосфоглицериновую кислоту (ФГК). ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА),
конденсация которого с фосфодиоксиацетатом дает фруктозу. Синтез аминокислот происходит аминированием ФГК с последующим отщеплением фосфатной группы. Полученные фосфоглицериновые кислоты и углеводы участвуют в синтезе жиров.
Некоторые травянистые растения, особенно тропические (например, сахарный тростник, кукуруза) образуют в качестве первых продуктов фотосинтеза не трех-, а четырехуглеродные соединения – щавелевоуксусную, яблочную и
аспаргиновую кислоты. Эти растения называют С4 - растениями, а образование
С4 - дикарбоновых кислот получил название С4 - пути усвоения углерода.
Транспирация. Вода, поступающая в растения из почвы, почти полностью (99 %) испаряется через листья, происходит так называемая транспирация. Данное явление – уникальная черта энергетики наземных экосистем. Если
вода и элементы питания не являются лимитирующими, то рост наземных растений пропорционален общему поступлению энергии на поверхность Земли.
Поскольку большая часть энергии поступает в виде тепла и поскольку эта
часть, в основном обеспечивающая транспирацию, почти постоянна, рост также пропорционален транспирации.
Транспирация имеет свои положительные стороны. Испарение охлаждает
листья и в числе других процессов способствует круговороту биогенных элементов. Происходят и транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов
между клетками корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев.
Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что
78
может лимитировать скорость транспорта воды и солей. Таким образом, транспирация – это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес теряет меньше воды, чем травянистая растительность. Если воздух слишком влажен (относительная влажность приближается к 100 %), как бывает в некоторых
тропических «облачных» лесах, то деревья отстают в росте и большая часть
растительности состоит из эпифитов из-за отсутствия «транспирационной тяги».
Несмотря на влияние многих биологических и физических факторов, общая транспирация в целом коррелирует с уровнем продуктивности. Например,
в зрелых наземных сообществах всех типов (пустыни, тундры, степи и леса)
транспирация может служить весьма надежным показателем годовой чистой
первичной продукции наземных частей.
Отношение роста (чистой продукции) к количеству транспирированной
воды называется эффективностью транспирации и выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов
сельскохозяйственных культур и целого ряда «диких» видов эффективность
транспирация равна 2 и менее, т.е. на каждый грамм произведенного сухого
вещества тратится 500 г воды и более. Засухоустойчивые культуры, такие, как
сорго и просо, могут иметь эффективность, равную 4. У растений пустыни эффективность ненамного выше. Их адаптация выражается не в способности расти без транспирации, а в способности прекращать рост в отсутствие воды. Растения пустыни в сухой сезон сбрасывают листья и подставляют солнцу только
зеленые почки и стебли. Кактусы уменьшают потери воды, закрывая на день
устьица.
Дыхание растений. Не вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть энергии света проходит через растения, не усваиваясь.
Используемая, или ассимилируемая, часть энергии тратится на дыхание и продуцирование органического вещества. Дыхание – это та часть фиксированной
79
энергии, которая окисляется и теряется в форме тепла, продукция – часть энергии, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество. Продукция может принимать различные формы: рост или
увеличение биомассы; ассимилированное органическое вещество, выделяемое
с экскрементами; запас (например, накопления, которые могут быть реализованы позднее). В целом часть энергии, идущая на дыхание, т.е. на поддержание
структуры, велика в популяциях крупных организмов и в сообществах с большой биомассой на корню. При стрессовых воздействиях на систему дыхание
возрастает. Величина продукции, напротив, сравнительно велика в активных
популяциях, например бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих
сообществах и системах, получающих энергетические дотации.
Дыхание – процесс, обратный фотосинтезу; в этом процессе синтезированное органическое вещество С6Н12О6 вновь разлагается с образованием СО2 и
Н2О и высвобождением энергии:
C6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + Е
(3.2)
Все высшие растения и животные получают энергию для поддержания
жизнедеятельности и построения клеток с помощью этого процесса. В итоге
завершенного дыхания образуются СО2 и Н2О и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания
образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество
энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами.
В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание. Тогда к концу годового цикла объем продукции сообщества значительно
уменьшается, или же ее совсем не остается. Но в таких экосистемах, как лес,
при замерах дыхание трудно разделить на автотрофное и гетеротрофное. Так,
потребление кислорода или выделение диоксида углерода стволом большого
80
дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания
ассоциированных с деревом микроорганизмов и дыхания его живых тканей.
3.6. Основные закономерности водопотребления растений
В листьях растений существует тонкие поры, через которые происходит
поглощение углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза.
Однако они же пропускают пары воды из влажных клеток, находящихся внутри листа, наружу. Чтобы компенсировать эти потери водяных паров листьями
необходимо, по меньшей мере, 99 % всей поглощаемой растением воды; на фотосинтез расходуется менее 1 %. Если воды недостаточно для восполнения потерь на транспирацию, то растение вянет. В увядшем состоянии оно более экономно расходует воду и может на некоторое время сдержать наступление общей обезвоженности и гибели, но при этом прекращается и развитие. Следовательно, для поддержания активного роста большинство растений требует значительного количества влаги. Например, поле кукурузы за один вегетационный
период тратит на транспирацию количество воды, эквивалентное ее слою глубиной 43 см.
Очевидно что, если дождевая вода стекает по поверхности грунта, а не
впитывается, пользы от неё не будет. Поэтому весьма важна инфильтрация, т.е.
впитывание воды с поверхности почвы. Так как корни большинства растений
не очень глубоко проникают в почву, вода, которая просачивается глубже, становится недоступной. Следовательно, в период между дождями растения зависят от запаса воды, удерживаемого поверхностным слоем почвы как губкой.
Величина этого запаса называется водоудерживающей способностью почвы.
Даже при редких осадках почвы с хорошей водоудерживающей способностью
могут запасти достаточно влаги для поддержания жизни растений на протяжении довольно длительного сухого периода. Растения же на почвах со слабой
81
водоудерживающей способностью могут пострадать даже во время короткой
засухи, так как небольшой запас почвенной влаги быстро истощается. Запас
воды в почве сокращается не только в результате его использования растениями, но и за счет испарения с поверхности почвы. Для его снижения применяют
мульчирование или создают растительный покров.
Идеальной является почва с хорошей инфильтрацией, хорошей водоудерживающей способностью и покровом, снижающим потери воды от испарения.
Таким образом, поступающая с осадками вода впитывается почвой, поглощается клетками растений, расходуется на транспирацию (99 %) и на фотосинтез (1 %). При дыхании растений образуется вода за счет окисления органических веществ.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что такое биосфера, гидросфера, литосфера и атмосфера?
2. Сформулируйте закон ноосферы В.И. Вернадского.
3. Перечислите свойства живого вещества.
4. Перечислите функции живого вещества.
5. Напишите уравнение фотосинтеза.
6. Что такое транспирация?
7. Напишите уравнение дыхания.
Тесты
1. Вода, благодаря высокой __________ , служит регулятором климатических
процессов глобального масштаба.
• текучести
• теплоемкости
82
• концентрации
• инертности
2. Добыча дельфинов …
• полностью запрещена
• не контролируется
• ограничена лимитами
• разрешена без ограничений
3. Загрязнение пресноводных водоемов промышленными и бытовыми стоками
порождает проблему …
• недостатка биоресурсов
• недостатка чистой воды
• повышения солености воды
• подтопление сельхозугодий
4. Насыщенность атмосферы озоном …
• постоянно меняется в любой точке планеты
• постоянна в любой точке планеты
• зависит от количества азота
• постоянна в любое время года
5. Основные атмосферные газы – кислород и азот – являются результатом …
• вулканической активности Земли
• взаимодействия биосферы с космосом
• антропогенной деятельности
• функционирования живого вещества
6. Последствием выпадения кислотных осадков не является …
• разрушение озонового слоя
• выщелачивание токсичных металлов
• закисление озер
• снижение устойчивости лесов к засухам
83
7. Растительное топливо относится к __________ энергетическим ресурсам.
• исчерпаемым невозобновимым
• исчерпаемым возобновимым
• неисчерпаемым возобновимым
• неисчерпаемым невозобновимым
8. Создание водными организмами условий для растворения или осаждения ряда
металлов (марганца, железа) и неметаллов (серы) – это проявление __________
функции живого вещества.
• окислительно-восстановительной
• деструкционной
• энергетической
• газовой
9. Фреоны способны находиться в атмосфере __________ , не разрушаясь.
• 5-10 лет
• 70-100 лет
• 1-3 года
• 10-15 лет
10. К признакам современной ноосферы относится …
• увеличение содержания свободного кислорода
• накопление нефти и газа
• массовое потребление продуктов фотосинтеза прошлых геологических эпох
• снижение содержания углекислого газа
11. К основным процессам, протекающим в живых существах на молекулярном
уровне, относят _________ и ____________ .
• биосинтез
• размножение
• репликацию
• круговорот веществ
84
Глава 4. ОСНОВЫ КЛИМАТОЛОГИИ
4.1. Климат и климатология
Климат – многолетний режим погоды, свойственный той или иной местности на Земле. При этом под многолетним режимом понимается совокупность
всех условий погоды в данной местности за период в несколько десятков лет.
Климатология – наука о климате, его типах, обусловленности, распределении по земной поверхности и изменениях во времени. Климатическими показателями являются: атмосферное давление, скорость и направление ветра,
температура и влажность воздуха, облачность, атмосферные осадки.
Основными процессами, формирующими климат, являются теплооборот,
водооборот и общая циркуляция атмосферы. Теплооборот слагается из притока
к Земле солнечной энергии, который в атмосфере и на поверхности Земли переходит в теплоту. Водооборот заключается в испарении воды в атмосферу,
переносе водяного пара в высокие слои атмосферы, конденсации и выпадении
осадков. Общая циркуляция атмосферы создает режим ветра.
Климатообразующие процессы происходят при воздействии ряда географических факторов, к ним относятся: 1) географическая широта, определяющая зональность и сезонность в распределении приходящей к Земле солнечной
энергии; 2) высота над уровнем моря; 3) распределение суши и моря; 4) горные
хребты; 5) океанические течения; 6) характер почвы; 7) растительный покров;
8) снежный и ледовый покров; 9) состав воздуха. Климатические условия на
Земле находятся в тесной зависимости от географической широты.
4.2. Климатическая зональность и основные типы наземных экосистем
В основе климатического районирования земли лежит разделение территории на зоны с более или менее однородными условиями климата. Подразде-
85
ляют климатические зоны на экваториальный, пассатный, тропических пустынь, тропических муссонов, средиземноморский, сухих субтропиков, холодных пустынь, муссонный субтропический, морской, внутриконтинентальный,
муссонный умеренных широт, субтропики, Арктического бассейна, Антарктиды.
От климата зависят наземные биомы – жизненная форма (травы, кустарники, деревья и т.д.) экосистем.
Основные типы наземных экосистем: тундра, северный хвойный лес (тайга), листопадный и дождевой лес умеренной зоны, степь умеренной зоны, чапараль, пустыня, тропический дождевой лес, тропический скреб, тропическая
степь и саванна, горы (сложная зональность). Климатограммы шести основных
биомов показаны на рис. 4.1.
Рис. 4.1. Климатограммы основных биомов по среднегодовым и температурам
и среднегодовому количеству осадков
86
Характеристика наземных биомов
Арктическая и альпийская тундры. Между лесами на юге и шапкой полярных льдов на севере расположена полоса безлесной местности площадью
2 ⋅ 104 км2 , которая называется арктической тундрой. Небольшие, но экологически сходные районы расположены в высоких горах выше границы леса. Такие районы называются альпийскими тундрами.
Основными лимитирующими факторами служат низкая температура и короткий сезон вегетации, осадков бывает мало. Грунт, за исключением верхнего
слоя толщиной в несколько сантиметров, на протяжении всего лета остается
промерзшим. Эти слои грунта называются вечной мерзлотой.
Растительность состоит из злаков, осок, карликовых древесных растений и
лишайников («олений мох»).
Продуктивные водные и наземные экосистемы поддерживают не только
большое число перелетных птиц и насекомых, активных только в бесснежный
сезон, но и постоянных обитателей (овцебык, олень, белый медведь, волки,
песцы, хищные птицы, а также лемминги и другие мелкие млекопитающие,
строящие ходы в толще растительности).
Особую уязвимость тундры следует иметь в виду при все возрастающей
эксплуатации минеральных ресурсов и другой деятельности человека, вызывающей нарушения окружающей среды. Тонкий живой покров легко разрушается и медленно восстанавливается.
Тайга. Широким поясом вытянулись через всю Северную Америку и Евразию области северных вечнозеленых лесов. Горные районы, занятые таким
лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозелеными деревьями, особенно елью, пихтой и
сосной. На протяжении всего года в таких лесах царит густая тень, поэтому
87
кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл, сохраняется круглый год, и поэтому,
несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этого биома характерен достаточно высокий уровень годовой продукции. Хвойные леса – самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. В почве обитает многочисленное население мелких животных. Семена хвойных деревьев служат важным
источником существования многих животных.
Смешанные и широколиственные леса умеренной зоны. Сообщества
листопадных лесов занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750-1500 мм) и умеренной температурой, для которой
характерны четкие сезонные колебания. Первоначально умеренные листопадные леса покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии, Австралии и южную оконечность Южной Америки. Поскольку в таких лесах деревья и кустарники в течение некоторого периода лишены листьев, контраст между зимой и летом очень велик. Травянистый и кустарниковый ярусы,
а также почвенная биота развиты хорошо. Многие растения дают сочные мясистые плоды и орехи. Животное население представлено оленем, медведем, серой и черной белкой, серой лисицей, рыжей рысью и дикой индейкой. Листопадные леса умеренной зоны представляют собой наиболее важные биотические области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла наибольшего развития. В этих лесах преобладают: бук, клён, липа, дуб, каштан.
Тропические леса. Сезонные тропические леса, в том числе и муссонные
леса тропической Азии, произрастают в областях с влажным тропическим климатом, где выражен сухой сезон, во время которого некоторые или все деревья
теряют листву.
Разнообразие жизни достигает максимума в широколиственных вечнозеленых дождевых тропических лесах, которые расположены на малых высотах
полосой вдоль экватора. Дождей выпадает от 2000 до 2250 мм в год. Дождевые
88
леса встречаются в Южной Америке, Центральной и Западной Африке, Гвинее.
Дождевой лес характеризуется сильно выраженной ярусностью. Деревья формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья; 2) полог, образующий
сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-30 м; 3) нижний ярус, который
становится густым только там, где имеются просветы в пологе. В дождевом лесу большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Фауна
необычайно богата видами, например, на 15 км2 в зоне Панамского канала насчитывается 20000 видов насекомых. Обилие птиц в этих лесах объясняется
тем, что многие из них растительноядные.
Пустыни. Пустыни встречаются в тех областях, где в год выпадает меньше 250 мм осадков. Причинами являются: 1) высокое субтропическое давление
(Сахара и Австралийские пустыни); 2) географическое положение в области
«дождевой тени» (пустыни на западе Северной Америки); 3) большая высота
местности (пустыни Тибета и Боливии, Гоби). В большинстве пустынь в течение года выпадает какое-то количество дождей и имеется хотя бы редкая растительность. В центральной Сахаре и в пустыне на севере Чили дожди выпадают очень мало или не выпадают совсем. В пустыне растут однолетники, кактусы, пустынные кустарники. Животные пустыни, как и растения, по-разному
адаптированы к недостатку воды. В пустыне обитают пресмыкающиеся, насекомые, грызуны, тушканчики. Днем животные остаются в норах и сохраняют
воду, не расходуя её на терморегуляцию. Самые крупные обитатели пустынь –
это верблюды, которые длительное время могут обходиться без воды.
Степи. Степи расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков (250-750 мм). Обширные степные просторы занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралию. Обширные пространства степей в
настоящее время заняты посевами зерновых, культурными пастбищами или
древесной растительностью.
89
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что такое климат?
2. Что изучает климатология?
3. Какие климатические показатели Вы знаете?
4. Какие географические факторы влияют на климат?
5. Какие основные типы наземных экосистем Вы знаете?
6. Охарактеризуйте арктическую и альпийскую тундры.
7. Дайте характеристику тайги.
8. Охарактеризуйте смешанные и широколиственные леса умеренной зоны.
9. Дайте характеристику тропических лесов.
10. Охарактеризуйте пустыни.
11. Охарактеризуйте степи.
Тесты
1. Причиной удивительного многообразия насекомых в сообществах влажных
тропических лесов является …
• отсутствие хищников
• наличие большого числа разнообразных экологических ниш
• отсутствие влияния человека
• благоприятный световой режим
2. Основной вклад в сокращение площадей пахотных земель, приходящихся на
душу населения в мире, вносит …
• создание новых сортов зерновых культур
• увеличение численности населения
• расширение особо охраняемых природных территорий
90
• повышение уровня Мирового океана
3. Пригодные для организации лечения и профилактики заболеваний, обладающие природными лечебными ресурсами территории, называются …
• лечебно-оздоровительными местностями и курортами
• потенциально природными ресурсами
• территориями культурно-эстетического наследия
• рекреационными и медицинскими ресурсами
4. Создание __________ осуществляется с экологической, научной и рекреационной целями.
• памятников природы
• национальных парков
• лесопарков
• заказников
5. Установите соответствие между группами экологических факторов и их видами.
1. Климатические
2. Эдафические
3. Химические
движение воздуха
воздухопроницаемость почв
кислотность среды
6. Наземная экосистема, где меньше всего выпадает осадков это …
• тундра
• степь
• пустыня
• тайга
91
Глава 5. ОСНОВЫ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
5.1. Роль почвы в биосферных процессах
Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов. Особенно
тесно эти компоненты связаны в почве. Почва – это не только «фактор» среды,
окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности. Почва – итоговый результат действия климата и организмов, особенно растений, на материнскую породу. Почва состоит из исходного материала – подстилающего минерального субстрата и органического компонента, в котором организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельченным и измененным исходным материалом. Промежутки между частицами заполнены газами и
водой. Текстура и пористость почвы – важнейшие характеристики, определяющие доступность биогенных элементов растениям и почвенным животным.
Плодородие почвы, т.е. способность обеспечивать растения водой и пищей, позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы. Природное плодородие имеет различный уровень, зависящий от состава и свойств почвы и
факторов почвообразования.
Почва состоит из твердой, жидкой, газообразной и живой частей. В твердой части почвы преобладают минеральные вещества (кварц, полевые шпаты,
глина и др.). Основную массу почвы составляют частицы менее 1 мм. Промежутки между частицами почвы заполняют поры, их объем колеблется в пределах 40-60 %. От пористости зависят свойства почвы (водопроницаемость, водоподъемная способность, влагоемкость, плотность). В порах находятся почвенный раствор и почвенный воздух, обитают почвенные микроорганизмы. В
состав минеральных веществ входят: Si, Al, Fe, K, N, Mg, Ca, P, S и микроэлементы: Cu, Mo, J, B, F, Pb и др. В состав твердой части почвы входит органическое вещество, основная (80-90 %) часть которого представлена сложным комплексом из гумусовых веществ.
92
Жидкая часть, т.е. почвенный раствор, – активный компонент почвы, осуществляющий перенос веществ внутри нее, вынос из почвы и снабжение растений водой и растворенными элементами питания. Газообразная часть, или
почвенный воздух, заполняет поры, не занятые водой.
Живая часть почвы состоит из почвенных микроорганизмов (бактерии,
грибы, актиномицеты, водоросли и др.) и представителей многих групп беспозвоночных животных – простейших, червей, моллюсков, насекомых, роющих
позвоночных и др.). В почве происходят процессы, связанные с круговоротом
азота; элементарно-почвенные процессы (образование степного войлока, лесной подстилки, торфа); гумусово-аккумулятивный процесс, засоление, рассоление, оглинование, ожелезнение и др.
5.2. Факторы и условия почвообразования
Основными факторами почвообразования являются: климат, материнская
порода, растительный и животный мир, рельеф, а также хозяйственная деятельность человека.
Климат влияет на характер выветривания горных пород, воздействует на
тепловой и водный режимы почвы, обусловливая проходящие в ней процессы
и их интенсивность, и в значительной степени определяет растительный покров и животный мир.
Материнская порода в процессе почвообразования превращается в почву.
От ее гранулометрического состава и структурных особенностей зависит водои воздухопроницаемость, водоудерживающая способность и т.д., а, следовательно, водный, тепловой и воздушный режимы, скорость передвижения веществ в почве и др.
Растительность непосредственно воздействует на почву: корни рыхлят
почвенную массу, извлекают из нее минеральные элементы. В естественных
93
условиях минеральные и органические вещества поступают в почву и на ее поверхность в виде корневого и наземного опада. Годовое количество опада изменяется от 500-600 кг/га в пустынях и 1000 кг/га в тундрах до 25000 кг/га во
влажных тропических лесах. Зольность опада составляет 1-15 %. В почве опад
подвергается воздействию микрофлоры, минерализирующей до 80-90 % его
массы и участвующей в синтезе гумусовых веществ, которые образуются из
продуктов распада и микробных метаболитов.
Представители животного мира (главным образом, беспозвоночные, живущие в верхних горизонтах почвы и растительных остатках на поверхности) в
процессе жизнедеятельности значительно ускоряют разложение органических
веществ и способствуют формированию структуры почвы.
Основное влияние рельефа заключается в перераспределении по земной
поверхности климатических (влаги, тепла и их соотношения) и других факторов формирования почвы. Время развития зрелого почвенного профиля для
разных условий от нескольких сотен до нескольких тысяч лет.
Хозяйственная деятельность человека влияет на некоторые факторы почвообразования, например на растительность (вырубка леса, замена его травянистыми фитоценозами и др.) и непосредственно на почву путем ее механической
обработки, мелиорации, внесения минеральных и органических удобрений и
т.п. При соответствующем сочетании этих воздействий можно направленно
изменять почвообразовательный процесс и свойства почвы.
5.3. Эрозия и деградация почв
Эрозия почвы – это разрушение почвы водой и ветром, перемещение продуктов разрушения и их переотложение. Водная эрозия появляется на склонах,
где стекает дождевая или талая вода. Ветровая эрозия развивается на любых
типах рельефа. При сильном развитии эрозии почвы снижается плодородие зе-
94
мель, повреждаются посевы, овраги превращают сельскохозяйственные угодья
в непригодные земли.
Для борьбы с эрозией почв применяются агротехнические мероприятия
(обработка участков и посев поперек склонов, глубокая вспашка, чередуемая
через 2-3 года с обычной вспашкой, плоскорезная и безотвальная обработка
почвы, весеннее рыхление зяби полосами, щелевание, залужение склонов), которые способствуют регулированию стока талых и дождевых вод и значительно уменьшают смыв почвы. В районах распространения ветровой эрозии вместо вспашки применяют плоскорезную обработку почвы. Большое значение
имеют почвозащитные севообороты, защитные лесные насаждения, террасирование на крутых склонах.
Кроме эрозии, причиной сокращения урожая является уплотнение почвы,
вызываемое интенсивным использованием все более крупной и тяжелой техники. Этот фактор можно смягчить, сократив масштабы вспашки. Кроме того,
примерно половина всех орошаемых земель мира в той или иной мере страдает
от засоления (накопления соли) или ощелачивания (накопления щелочей).
В настоящее время, несмотря на снижение качества почвы, на ней удается
получить те же урожаи, увеличивая количество удобрений и воды.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что такое почва?
2. Из каких частей состоит почва?
3. Какие основные факторы почвообразования Вы знаете?
4. Охарактеризуйте влияние основных факторов на почвообразование.
5. Что такое эрозия почвы?
6. Какие виды почвенной эрозии Вы знаете?
7. Какие мероприятия применяют для борьбы с почвенной эрозией?
95
Тесты
1. Антропогенное воздействие на почву, ведущее к её деградации, в конечном
итоге приводит к …
• сокращению разнообразия сельскохозяйственных растений
• увеличению разнообразия полезных почвенных организмов
• резкому увеличению разнообразия растительного мира
• сокращению биоразнообразия и снижению устойчивости природных систем
2. Верхнюю часть земной коры, в пределах которой осуществляется добыча
полезных ископаемых, называют …
• недрами
• почвенно-грунтовым слоем
• осадочным слоем
• педосферой
3. Закисление почвы, вызванное «кислотными осадками», относится к группе
__________ экологических факторов.
• эдафических
• антропогенных
• биогенных
• климатических
4. Зона активности почвенных организмов, образующих гумус и почвенную
структуру, составляет __________ верхнего слоя почвы.
• 40-50 см
• 20-30 см
• 0-2 см
• 0-100 см
96
Глава 6. ОСНОВЫ БИОГЕОХИМИИ
Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между
различными частями земной коры и океанами, реками и другими водными массами. Биогеохимия – термин, впервые предложенный В.И. Вернадским, занимается изучением обмена веществ между живыми и неживыми компонентами
биосферы.
6.1. Биогеохимический круговорот вещества
Химические элементы циркулируют в биосфере по характерным путям из
внешней среды в организмы и обратно. Эти в большей или в меньшей степени
замкнутые пути называются биогеохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений называют круговоротом элементов питания, или биохимическим круговоротом.
Известно, что из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, 30-40
требуется живым организмам. Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, кислород и азот, необходимы организмам в больших количествах,
другие – в малых или даже в ничтожных количествах. Все они участвуют в
биогеохимических циклах.
В природе элементы почти никогда не бывают распределены равномерно
по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме.
В каждом круговороте различают две части, или два «фонда»: 1) резервный
фонд – большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент, 2) подвижный, или обменный, фонд – меньший, но более
активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их
непосредственным окружением. Иногда резервный фонд называют «недоступным» фондом, а активный циркулирующий фонд – «доступным».
97
Биогеохимические круговороты подразделяют на два основных типа: 1)
круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Это основано на
том, что некоторые круговороты, например те, в которых участвует углерод,
азот или кислород, благодаря наличию крупных атмосферных и/или океанических фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения. Например, избыток СО2 , накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным
окислением или горением, обычно быстро рассеивается воздушными потоками; кроме того, усиление образования СО2 компенсируется усиленным ее потреблением растениями и превращением в карбонаты в море. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо
менее подвержены самоконтролю и легче нарушаются в результате местных
изменений, потому что в этих условиях основная масса вещества сосредоточена в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде – в земной коре.
Человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40 различных элементах, но и тем, что в своей деятельности он использует все другие
имеющиеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных. Человек так ускоряет движение многих веществ, что круговороты становятся несовершенными, процесс теряет цикличность и складывается противоестественная ситуация: в одних местах возникает недостаток, а в других – избыток каких-то веществ. Например, мы добываем и перерабатываем фосфатные породы так неосторожно, что отходы производства создают вблизи шахт и
заводов сильнейшее локальное загрязнение. Кроме того, с такой же крайней
близорукостью мы применяем все больше и больше фосфорных удобрений в
сельском хозяйстве, никак не контролируя при этом неизбежное увеличение
выноса фосфатов, которые сильно вредят нашим водоемам и ухудшают качество воды.
98
Усилия по охране природных ресурсов, в конечном счете, направлены на
то, чтобы превратить ациклические процессы в циклические. Основной целью
общества должно стать «возвращение веществ в круговорот». Так, если мы научимся восстанавливать и поддерживать круговорот воды, мы сумеем взять под
контроль и те элементы питания, которые движутся вместе с водой.
Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в
масштабе земного шара и приводится в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испарения и выделения. За время жизни особи содержащаяся в организме вода может обновляться
сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в обмене воды ничтожно мало – общий объем испарения и транспирации ≈ 59 ⋅ 1018 г в год.
6.2. Биогеохимические круговороты основных биогенных
элементов и их нарушение человеком
Химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути. Все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы переходят из органической формы в неорганическую и
обратно. Рассмотрим круговорот основных биогенных элементов.
Круговорот углерода. Углерод, содержащий в виде СО2 в атмосфере
(23,5 ⋅ 1011 т), служит сырьем для фотосинтеза растений и далее поступает вместе с веществом, в котором он аккумулирован, в пищевые цепи: в распоряжение консументов разных уровней, а далее – редуцентов (рис. 6.1). При дыхании
организмов СО2 возвращается в атмосферу.
Определенная часть углерода накапливается в виде мертвой органики, частично переходит в ископаемое состояние. Так, залежи каменного угля и
торфа – это есть органическое вещество, продукт процессов фотосинтеза растений прошлых геологических эпох. В связи с тем, что солнечную энергию, ак99
кумулированную в ископаемом топливе, человек интенсивно высвобождает
при сжигании этого топлива, возникает так называемый биолого-технический
круговорот углерода, поскольку при сжигании топлива диоксид углерода дополнительно поступает в атмосферу.
Основная масса углерода аккумулирована в карбонатных отложениях дна
океана (1,3 ⋅ 1016 т), кристаллических породах (1,0 ⋅ 1016 т), в каменном угле и
нефти (3,4 ⋅ 1015 т). Именно этот углерод принимает участие в медленном геологическом круговороте. Жизнь на Земле и газовый баланс атмосферы поддерживается участвующими в малом (биогенном) круговороте относительно небольшими количествами углерода, содержащегося в растительных (5 ⋅ 1011 т) и
животных (5 ⋅ 109 т) тканях.
Свет
Фотосинтез
органического
вещества
растений
Вулканическая
деятельность
CO2
Органическое
вещество
животных
Органическое
вещество
почв
Океан
H2CO3
Известняки,
коралловые
рифы и др.
Захоронение
(«уход в геологию»)
Рис. 6.1. Схема круговорота углерода
100
Высвобождение CO2
человеком
В настоящее время человек интенсивно замыкает на себе круговорот веществ, в том числе углерода. Подсчитано, что суммарная биомасса всех домашних животных уже превышает биомассу всех диких наземных животных.
Площади культивируемых растений приближаются к площадям естественных
биогеоценозов, и многие культуры экосистемы по своей продуктивности, непрерывно повышаемой человеком, значительно превосходят природные.
С другой стороны, поступление диоксида углерода в атмосферу в результате сжигания энергоносителей ведет к глобальным изменениям в биосфере –
прежде всего в отношении теплового баланса. За последнее столетие содержание СО2 увеличилось на 10 %. Повышение температуры атмосферы может привести к таянию льда и затоплению суши.
Круговорот азота. Основным источником азота является атмосфера, откуда в почву, а затем в растительные организмы азот попадает только в результате превращения в усвояемое соединение – нитраты (рис. 6.2). Последние образуются в основном в результате деятельности организмов – азотофиксаторов.
К ним относятся отдельные виды бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов.
Частично нитраты образуются при грозовых разрядах и фотохимических реакциях в атмосфере, откуда с осадками попадают в почву.
Второй источник азота для растений – результат разложения органических
веществ и, в частности, белков (протеинов) особой группой организмов – аммонификаторов. При этом в начале образуется аммиак, который в результате
деятельности бактерий-нитрификаторов преобразуется в нитриты ( NO -2 ) и
нитраты ( NO 3- ). Часть азота растениями усваивается в виде ионов аммония и
мочевины, образующихся в результате разложения органических веществ.
Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности
бактерий – денитрификаторов, разлагающих нитраты до свободного азота и
кислорода.
101
Особенно значима в круговороте азота роль симбиотических (от греч. simbios – сожительство) клубеньковых бактерий, локализующихся на корнях растений преимущественно семейства бобовых. Бактерии родов азобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N2 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.
Органический азот растений и
животных
Аммонификация
Мочевина
CO(NH2)2
Аммиак
NH3
Ион аммония
NH +4
Нитрификация
Продукция
растений и
животных
Нитриты
NO -2
Закись азота
N2O
Нитрификация
Нитраты
NO 3-
Свободный азот
N2
Азотфиксирующие
организмы
Рис. 6.2. Схема круговорота азота
Круговорот азота в настоящее время подвергается сильному воздействию
со стороны человека. С одной стороны, массовое производство азотных удобрений и их использование приводят к избыточному накоплению нитратов.
Азот, поступающий на поля в виде удобрений, теряется из-за отчуждения урожая, выщелачивания и денитрификации. С другой стороны, при снижении скорости превращения аммиака в нитраты аммонийные удобрения накапливаются
в почве. Возможно подавление деятельности микроорганизмов в результате за102
грязнения почвы отходами промышленности. Однако все эти процессы носят
достаточно локальный характер. Гораздо большее значение имеет поступление
оксидов азота в атмосферу при сжигании топлива на теплоэлектростанциях и
на транспорте. В городах и промышленных районах концентрации оксидов
азота становятся опасными. Они разрушают органы дыхания, а под воздействием ультрафиолетового излучения возникают реакции между оксидами азота
и углеводородами с образованием высокотоксичных и канцерогенных соединений.
Круговорот фосфора. Основной фонд фосфора, в отличие от азота и углерода, сосредоточен в горных породах, включая вулканический апатит, подвергающихся эрозии. В процессе эрозии образуются растворимые фосфаты,
часть которых локализуется в почве, а часть – выщелачивается и сносится в воду, где отлагаются в мелководных и глубоководных осадках.
Фосфат-ионы
PO 34-
Фосфор
в организмах
Ассимиляция
Минерализация
органических веществ
Фосфатредуцирующие
бактерии
Высвобождение человеком (удобрения), вынос животными
Фосфаты
Водные экосистемы
Тела организмов
Осадки («уход в
геологию»)
Рис. 6.3. Схема круговорота фосфора
У живых организмов фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергии, костных тканей. Фосфор усваивает103
ся растениями из почвы в форме растворенных фосфат-ионов. Далее он переходит по пищевой цепи к животным и возвращается в почву в виде фосфатов.
Фосфаты при посредстве фосфатредуцирующих бактерий образуют растворимые фосфат-ионы, опять доступные растениям (рис. 6.3).
Человеческая деятельность активно изменяет круговорот фосфора, вовлекая в использование на суше отложений для производства миллионов тонн
фосфорных удобрений, а также детергентов (моющих средств). Большая часть
фосфора, внесенного с удобрениями в почву, смывается и исключается из круговорота. Избыточное поступление фосфора в воду приводит к резкому повышению продуктивности водных экосистем. Скачкообразный рост массы фитопланктона (аэробного комплекса) приводит к связыванию кислорода и обеднению им воды, что негативно сказывается, прежде всего, на рыбе, особенно на
молоди, приводит к преобладанию анаэробных процессов.
Круговорот серы. Основные резервы серы находятся в почве и в отложениях. Содержание серы в воздухе относительно невелико. Ключевым звеном
круговорота серы являются процессы аэробного окисления сульфида (сероводорода) до сульфата ( SO 42 - ) и анаэробного восстановления сульфата до сульфида. Эти реакции осуществляются соответствующими группами бактерий.
Благодаря окислительно-восстановительным процессам происходит обмен серы между фондом доступного сульфата в аэробной зоне почвы и фондом сульфидов железа, расположенным глубоко в почве и осадках (анаэробной зоне). В
результате микробного восстановления глубоководных отложений к поверхности воды движется Н2S, что, например, типично для Черного моря. Выделяющийся из воды сульфид окисляется до сульфата атмосферным кислородом.
Сульфат – основная форма серы, которая доступна автотрофам. Сера входит в
состав аминокислот.
Круговорот серы находится под сильным влиянием антропогенной деятельности, в первую очередь в результате сжигания ископаемого топлива. В
104
органических энергосистемах всегда содержится сера, выделяющаяся в виде
диоксида, который, как и оксиды азота, токсичен для живых организмов. Диоксид серы способен интенсивно поглощаться надземным ассимиляционным аппаратом растений и в сильной степени подавлять процесс фотосинтеза, вплоть
до полной гибели листьев.
Кроме того, большое количество серы как в элементарной форме (например, коллоидная сера), так и в виде сложных соединений (например, купоросов) используется в качестве средств уничтожения вредителей и болезней растений, что приводит к загрязнению почв на больших площадях, а также к проникновению серы в грунтовые и поверхностные воды.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что изучает биогеохимия?
2. Опишите круговорот воды в природе.
3. Опишите круговорот углерода.
4. Опишите круговорот азота.
5. Опишите круговорот фосфора.
6. Опишите круговорот серы.
Тесты
1. Доля вклада диоксида углерода в глобальное потепление составляет …
•6%
• 10 %
• 55 %
• 90 %
105
2. Через газовый круговорот веществ в биосфере проходят такие химические
элементы как __________ и __________ .
• фосфор
• кислород
• углерод
• калий
3. Через осадочный круговорот веществ в биосфере проходят такие биогенные
элементы как __________ и __________ .
• фосфор
• гелий
• фтор
• сера
4. Широкое использование водорода в качестве источника энергии будет способствовать сохранению чистоты окружающей среды, поскольку при его сжигании остается только …
• азота
• оксид углерода
• диоксид серы
• водяной пар
5. Эндогенные токсичные вещества образуются …
• в организме в ходе ферментативных процессов
• вне организма и проникают внутрь через кожные покровы
• вне организма и проникают через слизистые оболочки
• организма и попадают при заглатывании
6. Существование в биосфере горных пород биогенного происхождения объясняется …
• полностью замкнутым биологическим круговоротом веществ
• климатическими особенностями местности
106
• активными абиотическими процессами
• не полностью замкнутым биологическим круговоротом веществ
7. Кислотные осадки возникают в результате нарушения круговорота …
• фосфора, натрия
• кислорода, углерода
• воды, калия
• азота, серы
8. В каждом круговороте различают __________ и __________ фонд.
• резервный
• неподвижный
• подвижный
• пенсионный
• запасной
9. Поступление диоксида углерода в атмосферу может привести к …
• возникновению «озоновых дыр»
• закислению почв
• глобальному потеплению
• загрязнению Мирового океана
10. Основным источником азота является …
• гидросфера
• атмосфера
• литосфера
• ноосфера
11. Усваиваемое растениями азотсодержащее соединение это …
• нитраты
• аммиак
• нитриты
• известняк
107
Глава 7. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ СИСТЕМНОЙ ЭКОЛОГИИ
Экология как наука рассматривает системы, звенья, члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в них. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и
решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна
тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо
не только располагать, но и уметь их грамотно использовать. Такими науками
являются: биология, география, почвоведение, гидрология, химия, физика и
другие отрасли знаний. Важно также уметь пользоваться необходимой информацией из различных отраслей хозяйства, особенно касающейся свойственных
им технологических процессов, системных связей и т.п.
Под системой подразумеваются упорядоченно взаимодействующие и
взаимозависимые компоненты, образующие единое целое. Обычно различают
три вида систем: 1) замкнутые, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией, 2) закрытые, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль) и 3) открытые, которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все
природные системы относятся к типу открытых.
Прямые и обратные связи. Существование систем немыслимо без связей.
Последние делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при
которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение или действие Солнца на земные
процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А.
108
Обратные связи бывают положительными и отрицательными. И те и другие
играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.
Обратная положительная связь выражается в усилении процесса в одном
направлении, например, заболачивание территории после вырубки леса. Снятие лесного покрова и уплотнение почвы обычно ведут к накоплению воды на
ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселиться здесь растениям-влагонакопителям, например мхам, содержание воды в которых в 25-30
раз превышает массу их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения – обеднение кислородом – накопление торфа –
дальнейшее усиление заболачивания.
Обратная отрицательная связь действует таким образом, что в ответ на
усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в
состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них, прежде всего, базируются устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи – взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например полевых мышей для лис, создает условия
для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь,
начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В
целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных
границах. Второй пример. В истории биосферы имело место явление локального увеличения углекислого газа в атмосфере, например при извержении вулканов. За этим следовало повышение интенсивности фотосинтеза и связывание
углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение
ее океаном. Третий пример. В природе закономерны периодические повышения уровней почвенно-грунтовых вод. За этим следуют увеличение их контакта
109
с корневыми системами растений, повышение интенсивности испарения растительностью и возвращение грунтовой воды в исходное состояние.
Следовательно, положительная обратная связь – это связь, усиливающая
отклонения и, без сомнения, в значительной степени определяющая рост и выживание организмов. Однако для того чтобы осуществлять контроль – например, избегать перегрева помещения или перенаселения – необходима также и
отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе.
Эмерджентность экосистем. Энтропия и негентропия. Универсальное
свойство экосистем – их эмерджентность (англ. emergence – возникновение,
появление нового), заключающаяся в том, что свойства системы как целого не
являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метеорологической и
т.д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих
новое качество. Недоучет эмерджентности может привести к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или конструировании систем для выполнения определенных целей. Например, сельскохозяйственные
поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью к саморегулированию и устойчивостью. В них вследствие бедности видового состава организмов крайне незначительны взаимосвязи, велика вероятность интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей).
Энергетические процессы в экосистемах подчиняются первому и второму
началам термодинамики. В соответствии с ними энергия не возникает и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую (первое начало термодинамики). При этом часть энергии при любых ее превращениях рассеивается (теряется) в виде тепла (второе начало термодинамики). Мерой необратимого рассеивания энергии является энтропия (от греч. entropia – превращение, пово-
110
рот). Последнюю можно характеризовать и через степень упорядоченности
системы. Так, живые организмы и нормально функционирующие экосистемы
характеризуются высокой степенью упорядоченности слагающих их элементов. Они сохраняют (поддерживают) определенный уровень энергии и тем самым противостоят энтропии. Мертвый организм характеризуется максимальной неупорядоченностью элементов (структур), в результате чего приходит
равновесие с окружающей его средой (температура его тела выравнивается с
температурой среды, составляющие его химические элементы и соединения
включаются в процессы круговорота и становятся частью среды). Это значит,
что организм как система приходит в состояние полной неупорядоченности,
максимальной энтропии. Показатель, противоположный энтропии, носит название негентропии. Чем выше организованность системы (упорядоченность),
тем значительнее ее негентропия. Опасно любое вмешательство в систему, которое ведет к снижению ее негентропии, а, следовательно, устойчивости и способности противостоять внешним возмущениям. Основным свойством нормально функционирующих природных экосистем является способность извлекать негентропию из внешней среды (солнечную энергию) и тем самым поддерживать свою высокую упорядоченность.
Если деятельность человека превышает определенные пределы, то происходит снижение негентропии систем, а, следовательно, уменьшение их способности поддерживать себя в устойчивом состоянии вплоть до перехода к полной
неупорядоченности (максимальной энтропии) и гибели.
Законы Коммонера. Видный американский эколог Б. Коммонер в 1974
году сделал удачную попытку обобщить системность экологии как науки в виде четырех законов. Эти законы в основе своей не новы, но впервые сформулированы в образной простой форме. Их соблюдение – обязательное условие любой экологически обусловленной деятельности человека в природе.
111
Первый закон Коммонера отражает всеобщую связь процессов и явлений в
природе и звучит так: «Все связано со всем». Второй закон базируется на положении сохранения вещества и энергии: «Все должно куда-то деваться». Какой бы ни была высокой труба завода, она не может выбрасывать отходы производства за пределы биосферы. В такой же мере загрязнители, попадающие в
реки, в конечном счете, оказываются в морях и океанах и с их продуктами возвращаются к человеку в виде своего рода «экологического бумеранга». Третий
закон ориентирует на действия, согласующиеся с природными процессами, сотрудничество с природой, или коадаптацию (лат. со – с, вместе; adaptacio –
приспособление), вместо покорения человеком природы, подчинения ее своим
целям: «Природа знает лучше». Сущность четвертого закона заключается в
ориентации человека на то, что любое его действие в природе не остается бесследным, мнимая выгода часто оборачивается ущербом, а охрана природы и
рациональное использование природных ресурсов немыслимы без определенных экономических затрат. Данный закон так: «Ничто не дается даром». Дешевому природопользованию не должно быть места. Если не заплатим за него
мы, то в многократном размере это должны будут делать пришедшие нам на
смену поколения.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что понимается под системой?
2. Какие виды систем Вы знаете?
3. Какие виды связей Вы знаете?
4. Приведите примеры обратных положительной и отрицательной связей.
5. Что такое эмерджентность?
6. Что такое энтропия и негентропия?
7. Сформулируйте законы Коммонера.
112
Тесты
1. Закон Российской Федерации «Об охране окружающей среды» подразделяет
органы экологического управления на …
• органы общей и специальной компетенции
• хозяйственные и промышленные
• природные и антропогенные
• исполнительные и хозяйственно-правовые
2. Наиболее значимым в мировом масштабе международными форумами в области охраны окружающей среды являются __________ и __________ .
• Всемирная Стокгольмская конференция ООН по окружающей среде (1972)
• Генеральная Конференция ЮНЕСКО по научной деятельности в области окружающей среды (1970)
• Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де-Жанейро (1992)
• Лондонская конференция по проблемам загрязнения моря нефтью (1954)
• Конференция солидарности народов Азии и Африки (1974)
3. Процесс проникновения идей и проблем экологии в другие области знаний и
практики получил название …
• гуманизации
• социализации
• экологизации
• биологизации
4. Космос относится к __________ ресурсам.
• международным
• локальным
• национальным
• региональным
113
5. Критериями здоровья человека, лежащими в основе определения данного
понятия, являются __________ и __________.
• материальное положение
• способность к адаптации
• отсутствие болезни
• социальный статус
• общественное мнение
6. Конституцией РФ предусмотрены экологические права человека на …
• достоверную информацию о состоянии окружающей среды
• материальное стимулирование природоохранной деятельности
• качества окружающей среды
• контроль состояния окружающей среды
7. Научно-технический прогресс …
• должен развиваться с учетом законов природы
• должен устанавливать новые законы развития природы
• не должен учитывать законы природы
• развивается вне зависимости от развития природы
8. Основные экологические проблемы человечества связаны …
• с нерациональным использованием природных ресурсов
• с загрязнением окружающей среды
•с экологическим кризисом
•с ростом численности населения, истощением и деградацией природных ресурсов и загрязнением окружающей среды
9. Глобальные экологические проблемы вызваны в первую очередь …
• геологическими процессами
• космическими факторами
• высокими темпами прогресса
• изменением климата
114
Глава 8. ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ПРОБЛЕМЫ ЭКОРАЗВИТИЯ
8.1. Противоречие стратегии максимальной сохранности экосистем
и принципы получения максимума продукции
Принципы развития экосистемы имеют важное отношение к взаимодействиям между человеком и природой, потому что тенденции развития природных
систем, заключающиеся в повышении уровня структурированности и сложности на единицу потока энергии (стратегия максимальной сохранности), часто
вступают в противоречие со стремлением человека получить максимум продукции (иными словами, получить наибольший возможный урожай). Осознание
экологической основы этого конфликта между человеком и природой – первый
шаг в установлении рациональной системы землепользования.
Цель современного сельского или интенсивного лесного хозяйства состоит
в получении высоких урожаев легко убираемых продуктов, с тем чтобы доля
урожая на корню, которая остается и накапливается в ландшафте, была как
можно меньше, т.е. хозяйство направлено на достижение высокого отношения
Р/В (Р – валовая продукция, В – биомасса). Человек всегда старается получить
как можно больше продукции с ландшафта, развивая и поддерживая экосистемы ранних стадий сукцессии, обычно монокультуры. Но ведь человеку нужны
не только пища и одежда, ему необходимы также сбалансированная по СО2 и
О2 атмосфера, мягкий климат, которые обеспечивают океаны и зеленые массивы, чистая вода для бытовых, культурных и промышленных нужд. Многие необходимые для жизни ресурсы лучше обеспечивают менее продуктивные
ландшафты. Иными словами, ландшафт – это не только склад продовольствия
и товаров, но еще и «ойкос» – дом, в котором мы должны жить. До последнего
времени человечество принимало более или менее как должное, что природа
обеспечивает ему газообмен, очистку воды, круговороты биогенных элементов
и другие защитные функции самоподдерживающихся экосистем. Так было до
115
тех пор, пока численность населения земного шара и вмешательство человека в
окружающую среду не возросли до такой степени, что все это начало влиять на
региональное и глобальное равновесие. Самый благоприятный для жизни ландшафт – это такой, в котором имеются разнообразные сельскохозяйственные
угодья, леса, озера, реки, обочины дорог, болота, морские берега и места для
переработки отходов, – иными словами, смесь сообществ разных экологических возрастов. Каждый из нас как индивидуум инстинктивно старается окружить свой дом защитным несъедобным покровом (деревья, кусты, травы), и в
то же время мы стараемся выжать лишний килограмм из хлебного поля. Следует отметить, что большинство из нас не согласилось бы жить на пашне, а занять
под пашни всю обширную поверхность биосферы было бы просто самоубийством. Мы лишились бы «несъедобного» буфера жизнеобеспечения, который
жизненно необходим для стабильности биосферы, и открыли бы путь различным бедствиям от эпидемических заболеваний.
Поскольку одну и ту же систему невозможно оптимизировать по двум несовместимым критериям, вырисовывается два приемлемых решения дилеммы:
либо мы должны все время искать какой-то компромисс между количеством
урожая и качеством жизненного пространства, либо должны продумать такой
план расчленения ландшафта, при котором можно было бы на разных участках
поддерживать высокопродуктивный и преимущественно протективный типы в
качестве отдельных единиц, к которым применяется совершенно различная
стратегия ведения хозяйства (стратегия при этом варьирует, например, от интенсивного сельского хозяйства, с одной стороны, до сохранения совершенно
нетронутой природы – с другой).
Более или менее регулярные, но резкие физические возмущения, поступающие извне, могут поддерживать экосистему на некоторой промежуточной
стадии развития, т.е. в состоянии компромисса между молодостью и зрелостью.
Хорошим примером этого служат так называемые «экосистемы с колеблющим-
116
ся уровнем воды». Лиманы и литораль в общем поддерживаются на ранних относительно плодородных стадиях благодаря приливам, поставляющим энергию
для быстрого круговорота биогенных элементов. Сходным образом пресноводные болота поддерживаются на ранней стадии сукцессии сезонными колебаниями уровня воды. Падение уровня воды в сухой сезон ускоряет аэробное разложение скопившегося органического вещества, в результате чего высвобождаются биогенные элементы, которые при паводковом затоплении поддерживают расцвет продуктивности. Древним способом производства пищи человеком является периодическое заполнение и осушение прудов. Другой пример –
затопление, осушение и аэрация почвы при выращивании риса. В этом смысле
рисовое поле – культурный аналог природного болота.
Другой физический фактор, периодическое воздействие которого имели
жизненно важное значение на протяжении столетий, – это пожары. На протяжении веков человек сознательно использовал пожары для возвращения сукцессии на какую-либо из желаемых стадий. Контролируемый пожарами лес дает меньший урожай древесины, чем интенсивные лесные хозяйства, где растут
молодые деревья приблизительно одного возраста, расположенные рядами с
коротким циклом воспроизведения, но он лучше защищает ландшафт, дает древесину более высокого качества и служит убежищем для птиц, которые не выживают в условиях интенсивного лесного хозяйства.
Ведение сельского хозяйства с использованием разлагаемого органического вещества (детрита) дает небольшой урожай. Современное сельское хозяйство ориентировано на селекцию растений, быстрый рост и высокую пищевую
ценность, что, конечно, делает их восприимчивыми к насекомым и болезням.
Следовательно, чем интенсивнее мы ведем отбор на сочность и скорость роста,
тем больше сил нам приходится затрачивать на химические средства борьбы с
вредителями. Это, в свою очередь, увеличивает вероятность отравления полезных животных, не говоря уже о самом человеке.
117
8.2. Экологическое обоснование рационального природопользования
Анализируя вопрос о том, каким образом принципы развития экосистемы
связаны с ландшафтом в целом, рассмотрим блоковую модель (рис. 8.1). Три
типа окружающей среды служат системами жизнеобеспечения для четвертого
блока, представляющего собой гетеротрофную систему промышленногородского типа.
Протективная среда
жизнеобеспечения
(зрелые системы)
Продуктивная среда
жизнеобеспечения
(растущие системы)
Среда переработки
отходов
(диссипативные системы)
Городская и
промышленная среда
(небиологические системы)
Искусственная
среда
Природная
среда
Освоенная
среда
Рис. 8.1. Блоковая модель для планирования использования окружающей среды
118
Продуктивная «окружающая среда» человека представлена экосистемами
на ранних стадиях сукцессии, такими, как посевы, пастбища, древесные плантации и интенсивно эксплуатируемые леса. Все эти экосистемы обеспечивают
человека продуктами питания и сырьем. Зрелые экосистемы, такие, как старые
леса, климаксные степи и океаны, выполняют в большей степени защитную,
чем продуктивную, функцию. Они стабилизируют субстраты, служат буферами
в круговоротах воздуха и воды, смягчают колебания температуры и другие физические факторы и при этом часто дают полезные продукты. Третья категория
естественных или полуестественных экосистем принимает на себя главную нагрузку по ассимиляции большого количества отходов, производимых городскими промышленными и сельскохозяйственными системами. Эти экосистемы
представлены водными путями (континентальными и береговыми), болотами и
другими местами, подвергающимися сильной нагрузке. Экосистемы этой произвольной категории находятся преимущественно на промежуточных, эвтрофицированных или задержанных стадиях развития сукцессии. Объединенные
друг с другом входами и выходами (на рис. 8.1 показаны стрелками), они непрерывно взаимодействуют.
В литературе окружающую среду подразделяют на три компонента: природный, освоенный, искусственный. Хотя искусственная среда «паразитирует»
на среде жизнеобеспечения (природной и освоенной), получая биологическую
продукцию для своих нужд, она создает и экспортирует другие, преимущественно небиологические ресурсы. Это удобрения, энергия и товары, которые
могут быть как полезными, так и опасными для биологической среды.
В США около 24 % площади суши составляют агроэкосистемы, 6 % – городские промышленные системы, остальные 70 % – природные экосистемы, а
если включить воды как системы ассимиляции отходов и смягчения климата,
то 75 % – природные системы, а 25 % – городские и сельскохозяйственные
119
системы. Но эта пропорция не может удовлетворять все страны, так как каждая
страна имеет свои природные условия.
Следует учитывать следующие три ограничения:
1. Поскольку уровень мощности городских промышленных систем примерно в 100 раз выше уровня в любой природной экосистеме, для рассеяния
неупорядоченности на выходе городской системы малой площади нужна очень
большая площадь природной системы.
2. Жизнеобеспечивающая способность природной среды может меняться
на несколько порядков в зависимости от ее продуктивности (рабочего потенциала) и степени уже действующего стресса. Так, 1 га пустыни никогда не может быть столь же эффективным, как 1 га плодородного прибрежного болота, а
уже сильно загрязненное озеро почти не имеет дополнительной возможности
для жизнеобеспечения.
3. В странах с высокой плотностью населения и развитой промышленностью, в таких, как Япония и многие европейские страны, зависит обеспечение
необходимого притока энергии, материалов, продуктов питания и общих благ и
услуг зависимы от обширных пространств вне собственной территории. Следовательно, нельзя сравнивать схемы землепользования и соответствующие им
коэффициенты в малых, плотно населенных странах с такими же показателями
в больших странах с низкой плотностью населения.
Все это делает крайне трудным объективное определение того, как много
природной среды нужно сохранить в пределах каждой страны, чтобы обеспечить заданный уровень развития человеческого общества.
Высокоэнергетические системы, в частности, нуждаются в обильном природном жизнеобеспечении, больших пространств природной среды. Определение оптимального соотношения разных типов ландшафта – это самый первый и
простой шаг в разумном планировании. В такой же мере для достижения нужного взаимодействия важна пространственная структура, (размещение энерге-
120
тических станций, промышленных районов, сельскохозяйственных угодий и
участков природы). Иными словами, если электростанции, аэропорты и промышленные предприятия окружены зелеными поясами естественных природных участков, то буферная емкость этих участков оказывается более эффективной. Огромное значение приобретают социальные проблемы, например неравенство, особенно если плотность населения велика и промышленность интенсивно развита. Последствия выбранного варианта планирования нужно определять не только в целом (на душу населения), но и по отношению к разным социальным, расовым и экономическим группам, воздействие на каждого из которых данного варианта плана может быть различным. Так, скоростная дорога,
проектируемая на благо местному хозяйству, в долговременном аспекте может
оказаться чистым убытком, если она будет отрицательно воздействовать на соседние жилые районы.
При наличии объективного общественного мнения можно, вероятно, преодолеть политические трудности, но экономические соображения остаются
главным препятствием для любого рода разумного планирования с целью долговременного использования окружающей среды. Эта проблема возникает изза резкого несовпадения рыночных и нерыночных ценностей.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какую цель преследует современное сельское или лесное хозяйство?
2. Какие примеры использования человеком физических факторов для возобновления сукцессии Вы знаете?
3. Изобразите блоковую модель для планирования использования окружающей
среды и прокомментируйте её.
4. Какие три ограничения следует учитывать при планировании использования
окружающей среды.
121
Тесты
1. Экономическое стимулирование охраны окружающей среды направлено на
повышение __________ природопользователя в проведении природоохранных
мероприятий и рациональное использование природных ресурсов.
• научной заинтересованности
• социальной заинтересованности
• материальной заинтересованности
• общественной активности
2. Экологизация промышленности – это …
• укрупнение предприятий
• уменьшение количества предприятий
• безотходное производство
• строительство высоких заводских труб
3. Рациональное природопользование подразумевает …
• деятельность, направленную на удовлетворение потребностей человечества
• деятельность, направленную на научно обоснованное использование, воспроизводство и охрану природных ресурсов
• добычу и переработку полезных ископаемых
• мероприятия, обеспечивающие промышленную и хозяйственную деятельность человека
4. Наибольше количество веществ, загрязняющих биосферу, приходится на …
• предприятия химической и угольной промышленности
• сельское хозяйство
• бытовую деятельность человека
• транспортные средства
122
Глава 9. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НОРМИРОВАНИЕ
Для того чтобы избежать необратимых негативных последствий природопользования, общество стало создавать систему мероприятий по охране окружающей среды. К ним относятся регламентация, т.е. установление нормативов
содержания вредных веществ в окружающей среде (в почве, воде, воздухе, растительном субстрате, продуктах питания и предметах бытового назначения), и
регламентация поступления вредных веществ в окружающую среду, т.е. установление нормативов на сбросы и выбросы для промышленных предприятий
по конкретным веществам и их источникам.
В условиях, когда избежать присутствия вредных веществ в окружающей
среде нельзя, необходимо устанавливать предельные (максимальные) значения
их содержания, при которых эти вещества не оказывают негативного воздействия на организм человека, так называемых предельно допустимых концентраций (ПДК).
ПДК – это количество вредного вещества в окружающей среде, отнесенное к массе или объему ее конкретного компонента, которое при постоянном
контакте или при воздействии в определенный промежуток времени практически не оказывает влияния на здоровье человека и не вызывает неблагоприятных последствий у его потомства.
9.1. Нормирование загрязняющих веществ в воздухе
Согласно ГОСТ 17.2.1.04-77 загрязнением атмосферы называется изменение состава атмосферы в результате наличия в ней примесей.
Загрязнение, обусловленное деятельностью человека, называется антропогенным загрязнением. Под примесью понимают рассеянное в атмосфере вещество, не содержащееся в ее постоянном составе.
123
Все загрязняющие вредные вещества в токсикологии принято оценивать
по их воздействию на организм. Наиболее характерными являются резорбтивные (токсические) и рефлекторные (органолептические) воздействия.
Рефлекторные реакции могут появляться в форме ощущения запаха, световой чувствительности и т.п. Резорбтивное действие может быть общетоксическим, канцерогенным, мутагенным и др. Эти обстоятельства вызвали необходимость устанавливать для загрязняющих воздух веществ два вида ПДК:
максимальную разовую (ПДКм.р.) и среднесуточную (ПДК с.с.). Первая вводится
с целью предупреждения негативных рефлекторных реакций при кратковременном воздействии (20 мин), вторая – для предупреждения токсического действия.
Вредные вещества могут обладать как рефлекторным, так и резорбтивным
действием на организм. Например, то или иное вещество может оказать рефлекторное воздействие при значительно низкой концентрации, чем резорбтивное (метилмеркаптан). Другие вещества, не обладая раздражающим действием
(не имея запаха, цвета), ядовиты при низких концентрациях, т.е. отравление
начинается раньше, чем человек способен ощутить присутствие этих веществ
(например, оксид углерода). Поэтому существует правило: если рефлекторное
(раздражающее) действие токсиканта начинается при более низкой концентрации, т.е. раньше, чем резорбтивное, то ПДКм.р. = ПДКс.с. . Обычно ПДКм.р. превышает ПДКс.с. в 2-10 раз.
Содержание примесей в воздухе рабочего помещения неизбежно больше,
чем на площадке предприятия и, тем более, за ее пределами, т.е. в населенных
пунктах, куда примеси доходят в той или иной мере рассеянными. В этих обстоятельствах нереально иметь единую ПДК для вещества. Поэтому разработаны так называемые принципы раздельного нормирования загрязняющих веществ. Одно значение ПДК устанавливается в воздухе рабочей зоны (ПДКр.з.),
под которой понимают пространство в двух метрах от пола, где находятся мес-
124
та пребывания работающих, а другое – в атмосферном воздухе населенного
пункта (ПДКа.в. ).
ПДКр.з. – это концентрация, которая при ежедневной (кроме выходных
дней) работе в течение рабочего дня и всего рабочего стажа не может вызвать
заболеваний или отклонений в состоянии здоровья, обнаруживаемых современными методами исследования, в процессе работы или в отдаленные сроки
жизни настоящего и последующих поколений.
На территории предприятия содержание примесей принимается равным
0,3 ПДКр.з. . Это связано с тем, что приточный воздух, используемый для проветривания рабочих помещений, должен быть значительно менее загрязненным.
ПДКа.в. – это максимальная концентрация примеси, отнесенная к определенному времени усреднения, которая при периодическом воздействии или на
протяжении всей жизни человека не оказывает на него вредного влияния,
включая отдаленные последствия, и на окружающую среду в целом.
ПДКр.з. всегда больше ПДКа.в. . Например, для диоксида серы ПДКр.з. =
= 10 мг/м3, а ПДКа.в. = 0,5 мг/м3. Для метилмеркаптана эти показатели соответственно составляют 0,8 и 9 ⋅ 10-6 мг/м3. ПДК устанавливается на основании экспериментов на подопытных животных, что требует достаточно длительного
времени. На первом этапе установления ПДК определяются основные токсикометрические характеристики исследуемых веществ. Эти нормативы считаются временно допустимыми концентрациями (ВДК), иначе называемые ориентировочными безопасными уровнями воздействия (ОБУВ).
Существуют расчетные методы определения ПДК. Например, предложена
формула максимальной разовой ПДК по порогу обонятельного ощущения:
lg ПДКм.р. = 0,96 lg X1 – 0,51,
где X1 – порог обонятельного ощущения у наиболее чувствительных лиц,
мг/м3.
125
(9.1)
Для ПДКс.с. уравнение имеет вид:
lg ПДКс.с. =0,86 lgX1 – 0,79,
(9.2)
Если имеется несколько источников выбросов вредных веществ, то требования к качеству воздуха определяются с учетом фоновой концентрации (Сф. ):
на территории предприятия
N
Σ Ci = 0,3 ПДКр.з. – Сф. ,
(9.3)
для воздуха населенного пункта
N
∑ Смi = ПДКа.в. – Сф. ,
(9.4)
где Сi – концентрация вредного вещества, поступающего от i-го источника;
Cмi – наибольшая концентрация вредного вещества в атмосферном воздухе населенного пункта от i-го источника; N – число источников.
9.2. Нормирование загрязненных веществ в водных объектах
Водопользование – это использование воды без изъятия ее из мест естественной локализации. Основными водопользователями являются рыбное хозяйство, гидроэнергетика, водный транспорт.
Под загрязненностью водного объекта понимают такое его состояние в
официально установленном месте использования воды, при котором наблюдается уклонение от нормы в сторону увеличения содержания тех или иных нормируемых компонентов. Водный объект вне места водопользования не считается загрязненным, даже если его экосистема полностью разрушена вследствие
сброса вредных веществ.
Предельно допустимая концентрация примеси в воде водного объекта (реке, озере, море, подземных водах) – это такой нормативный показатель, который исключает неблагоприятное влияние на организм человека и возможность
ограничения или нарушения нормальных условий хозяйственно-питьевого,
культурно-бытового и других видов водопользования.
126
Состав и свойства воды в водных объектах должны соответствовать нормативам в створе (поперечном сечении), заложенном на водотоках – на 1 км
выше ближайшего по течению пункта водопользования, а на непроточных водоемах – в радиусе 1 км от пункта водопользования. Пунктами водопользования являются хозяйственно-питьевое водоснабжение, место купания, организованного отдыха, территория населенного пункта и т.п.
Установлено раздельное нормирование качества воды в зависимости от
категории водопользования. Водоемы подразделяются на первую и вторую категории водопользования. К первой категории относятся водоемы, используемые для нужд населения, которые в свою очередь подразделяются на хозяйственно-питьевого и культурно-бытового назначения. Ко второй категории относятся водоемы, используемые для целей рыбного хозяйства. К качеству воды
каждой из категорий водопользования предъявляются различные требования.
Например, в хозяйственно-питьевых и культурно-бытовых водных объектах
допускается содержание хлорорганических ядохимикатов ДДТ и гексохлорана
0,02 и 0,1 мг/л соответственно, а рыбохозяйственных водоемах присутствие
этих веществ вообще не допускается, что объясняется прогрессивным накоплением токсикантов в пищевых цепях. Некоторые вещества могут оказывать неблагоприятное воздействие на организм только при попадании внутрь, другие
опасны и при контактном воздействии. Соответственно присутствие вторых
ограничивает возможности для купания и умывания (санитарное ограничение),
а первых – лимитирует использование воды для питья и приготовления пищи
(санитарно-токсикологическое ограничение).
Есть вещества малоядовитые, но обладающие резким стойким запахом,
например нефтепродукты. В водных объектах первой категории преимущественное значение имеет запах, и поэтому в основе ограничения – органолептические свойства воды, загрязненной этими продуктами (ПДК = 0,3 мг/л). Однако ткани рыб, обитающих в водоемах рыбохозяйственного назначения, приоб-
127
ретают резкий запах, а, кроме того, нефть губительна для икры, личинок, молоди рыб. Поэтому в рыбохозяйственных водных объектах присутствие нефти
лимитируется, прежде всего, по рыбохозяйственному показателю и ПДК снижается до 0,05 мг/л.
Таким образом, для обеспечения чистоты водных объектов одновременно
с ПДК используется лимитирующий показатель вредности, не имеющий количественной характеристики, а отражающий приоритетность требований к качеству воды в тех случаях, когда водный объект имеет полифункциональное назначение. В водных объектах культурно-бытового и хозяйственно-питьевого
назначения в основу приоритетности нормирования положены преимущественно санитарно-токсикологический, общесанитарный и органолептический
лимиты, а в рыбохозяйственных – в основном токсикологический и отчасти органолептический.
Загрязнение воды связано не только с присутствием в ней токсичных и
дурнопахнущих веществ, но и с изменением ряда других физико-химических
показателей. В водных экосистемах имеют значение режимы таких экологических факторов, как содержание взвешенных веществ (0,25-0,75 мг/л), минеральный состав, растворенный кислород (4-6 мг/л), температура (повышение не
более чем на 3-5 оС), рН (6,5-8,5), БПК (3-6 мг О2 /л) и др.
Предприятие несет ответственность за превышение тех или иных показателей качества воды в водном объекте и обязано обеспечивать их соблюдение с
помощью совокупности инженерных и организационных мероприятий.
9.3. Нормирование загрязняющих веществ в почве
Нормирование загрязняющих веществ в почве имеет три направления: вопервых, нормирование содержания ядохимикатов в пахотном слое почвы сельскохозяйственных угодий, во-вторых, нормирование накопления токсичных
128
веществ на территории предприятия и, в-третьих – нормирование загрязненности почвы в жилых районах, преимущественно в местах временного хранения
бытовых отходов.
В пахотном слое почвы вредные вещества нормируются по двум показателям: предельно допустимым (ПДКп. ) и временно допустимым концентрациям
(ВДКп. ).
Для определения ПДКп. экспериментально устанавливают:
1) допустимую концентрацию вещества в почве, при которой его содержание в пищевых и кормовых растениях не превышает некоторых допустимых
остаточных количеств (ДОК), иначе называемых ПДК в продуктах питания
(ПДКпр. );
2) допустимую (для летучих веществ) концентрацию, при которых поступление вещества в воздух не превышает установленных ПДК для атмосферного
воздуха (ПДКа.в. );
3) допустимую концентрацию, при которой поступление вещества в грунтовые воды не превышает ПДК для водных объектов;
4) допустимую концентрацию, не влияющую на микроорганизмы и процессы самоочищения воды.
Наиболее жесткие из названных показателей принимаются в качестве
ПДКп. . Установлены ПДКп. для ядохимикатов, применяемых в защите растений
от вредителей, болезней, сорняков (например, у карбофоса ПДКп. = 2 мг/кг,
ДОК = 1-3 мг/кг, у гексахлорана ПДКп. = 1 мг/кг, ДОК = 1 мг/кг).
ВДКп. определяется расчетным путем по формуле
ВДКп. = 1,23 + 0,48 lg ПДКпр. .
(9.5)
Нормативы накопления токсических отходов на территории предприятия
устанавливаются на основе совокупности показателей, включающих размеры
территории складирования, токсичность и химическую активность соединений,
присутствующих в отходах.
129
Обычно нормируются предельное количество отходов и предельное содержание токсических соединений.
Предельное количество отходов на территории предприятия – это такое их
количество, которое можно размещать при условии, что возможное выделение
вредных веществ в атмосферу от этих отходов не превысит 30 % от ПДКр.з. .
Если отношение (С/0,3 ПДКр.з. ) > 1, то количество находящихся на территории
отходов является предельным и они подлежат немедленному удалению.
Предельное содержание токсичных соединений (в г/кг или мг/кг) в отходах определяет класс опасности этих отходов, который, в свою очередь, устанавливают расчетным путем используя среднюю летальную дозу ЛД50 , растворимость и летучесть веществ.
9.4. Нормирование загрязняющих веществ по воздействию на растения
Растения чувствительны к присутствию в окружающей среде загрязняющих веществ. Хорошо известны многочисленные факты снижения продуктивности и гибели древесных, кустарниковых и травянистых растений вследствие
загрязнения воздуха, воды, почвы.
Установлены максимальные разовые и среднесуточные ПДК двенадцати
загрязняющих веществ в воздухе для растений. К ним относятся диоксид серы,
оксиды азота, аммиак, бензол, хлор, сероводород, формальдегид, цемент-пыль,
метанол. Считается, что ПДК должны устанавливаться для тех видов растений,
которые обладают наибольшей фотосинтетической активностью, и для тех периодов, когда активность всех физиологических функций растений максимальная. Рекомендуется использовать в качестве тест-объекта травянистые растения, поскольку исследования с ними можно проводить в фитотронах круглогодично.
130
9.5. Эффект суммации и его учет при нормировании загрязнения
В реальных условиях производства в выбросах и сбросах предприятий
(значит, в воздухе и воде) присутствует не одно, а несколько различных загрязняющих веществ. Многие из этих веществ обладают сходным токсическим
действием на организм человека, а значит, в подобных случаях суммарная концентрация таких веществ может превышать предельно допустимую для каждого в отдельности. Кроме того, ряд веществ обладают синергическим эффектом,
т.е. токсичность одного вещества усиливается в присутствии другого.
Это явление называют эффектом суммации вредного воздействия, и его
необходимо учитывать при нормировании, как содержания, так и поступления
загрязняющих веществ в окружающую среду.
Эффект суммации проявляют, в частности, фенол и ацетон, валериановая,
капроновая и масляная кислоты, озон, диоксид азота и формальдегид.
Допустим, что в воздухе одновременно присутствуют фенол и ацетон в
концентрациях соответственно 0,009 и 0,345 мг/м3. Соответствующие им ПДК
составляют 0,01 и 0,35 мг/м3. Таким образом, каждое из этих веществ присутствует в воздухе в неопасной концентрации – меньшей, чем его ПДК. Но их
суммарная концентрация составляет 0,009 + 0,345 = 0,354 мг/м3, т.е. превышает
ПДК для каждого из них в отдельности, следовательно, и уровень загрязнения
воздуха превышает допустимый.
Формулу С ≤ ПДК можно записать как С/ПДК ≤ 1. Понятно, что, сколько
бы вредных веществ ни присутствовало в воздухе одновременно, последнее условие должно соблюдаться.
Таким образом, качество воздуха будет отвечать установленным нормативам, если:
С1/ПДК1 + С2 / ПДК2 + ......+ Сn / ПДКn ≤ 1,
131
(9.6)
где С1, С2, ....., Сn – концентрации вредных веществ, обладающих эффектом
суммации; ПДК1, ПДК2, ....., ПДКn – соответствующие им предельно допустимые концентрации.
Это же правило действует для водных объектов, где учитывается сходный
лимитирующий показатель вредности.
9.6. Экологические аспекты раздельного нормирования
С экологических позиций принцип раздельного нормирования загрязняющих веществ в воздухе и воде имеет серьезные недостатки. Условие С ≤ ПДК
соблюдается только в определенных местах: для воздуха – в цехе, на территории предприятия или населенного пункта, а в воде – в створе на 1 км выше места водопользования в проточных водоемах и в радиусе 1 км от места водопользования – в непроточных.
Каковы же требования к качеству среды вне указанных мест? Ответ состоит в том, что воздух и вода вне этих мест представляют собой зоны рассеивания или разбавления вредных примесей, т.е. допускается сильное загрязнение с
многократным превышением значений ПДК. Очевидно, что такое положение
совершенно неприемлемо.
Напомним, что, с точки зрения экологии, акцепторами и зоной рассеивания примесей является экосистема. Следовательно, в створе водопользования и
вне его водная экосистема едина и она, так или иначе, разрушается, даже если в
контрольной точке или створе загрязняющие вещества разбавляются до ПДК.
Подобный подход к нормированию загрязняющих веществ обрекает экосистемы на снижение продукции или распад, обеспечивая не охрану природы, а
лишь сохранение отдельных характеристик в непосредственно окружающей
человека среде.
132
При этом учитывается возможность отрицательного воздействия какоголибо вещества непосредственно на организм человека, но не на экосистему в
целом, хотя в некоторых случаях нормативные документы и оговаривают соответствующие условия.
Например, присутствие фенолов, ионов металлов, некоторых других химических веществ и соединений даже в пределах ПДК может отрицательно
сказываться на планктоне, бентосе, изменять физико-химические свойства воды. С точки зрения качества для человека такая вода может и не представлять
опасности, но может нарушить пищевые цепи, подавив отдельные звенья пищевых цепей, микроорганизмы-деструкторы, что может иметь разрушительные
последствия для экосистемы в целом. Поэтому, с одной стороны, при нормировании содержания примесей следует учитывать так называемую ассимиляционную способность экосистемы, а с другой – не ограничиваться формальным
соблюдением нормативов на сбросы и выбросы.
Важным условием нормирования содержания загрязняющих веществ в
природной среде является экологическая дифференциация нормативов ПДК.
Восприимчивость организма к воздействию загрязняющих веществ может увеличиваться, а устойчивость к ним – снижаться, если организм находится под
одновременным воздействием других экологических (например, физических)
факторов, режимы которых близки к пределам толерантности или выходят за
их пределы. В токсикологии учет такого совместного воздействия факторов
считается необходимым, хотя в практике санитарно-гигиенического нормирования это не применяется: используются единые нормативы ПДК.
Территория государства включает в себя географические зоны с различными, а иногда – экстремальными климатическими условиями – от северной
тундры до жарких пустынь, где люди должны жить и работать. В подобных условиях норма реакции у отдельных групп людей на вредные соединения может
сдвигаться в сторону меньшей устойчивости. Поэтому необходимо установле-
133
ние зональных ПДК, а при невозможности выдержать их по технологическим
или иным условиям производства необходимы дополнительные меры по обеспечению экологической безопасности и сохранению здоровья населения.
9.7. Регламентация поступления загрязняющих веществ
в окружающую среду
Обеспечить поступление загрязняющих веществ в окружающую среду на
уровне ПДК предприятия не могут, прежде всего, по экономическим и техническим причинам. Отсюда следует, что предприятие должно обеспечить такое
поступление загрязняющих веществ в природную среду, т.е. такие выбросы и
сбросы, при которых эти вещества смогут рассеяться до неопасных концентраций (ПДК) в определенных местах.
Критерием для установления этих нормативов являются предельно допустимые концентрации, а сами нормативы называются предельно допустимыми
выбросами (в воздушную среду) ПДВ или предельно допустимыми сбросами (в
водные объекты) ПДС.
Обеспечение данных нормативов для каждого источника выбросов и каждого отдельного вещества (с учетом эффекта суммации) и является конкретной
задачей предприятия.
Если ПДК (ВДК) являются нормативами на содержание загрязняющих
веществ в природной среде, то ПДВ и ПДС – нормативами на их поступление в
природную среду, но при этом ПДВ (ПДС) являются функциями от ПДК.
Значения ПДВ и ПДС – расчетные величины, определяемые при помощи
специальных программ с использованием ЭВМ. Каждое предприятие должно
иметь согласованный с местным органом перечень предельно допустимых выбросов и сбросов. Превышение этих значений ведет к резкому увеличению размера платы предприятия.
134
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Что значит «предельно допустимая концентрация» (ПДК)?
2. Какие виды ПДК для загрязняющих воздух веществ Вы знаете?
3. Что такое водопользование?
4. По каким категориям ведется нормирование качества воды?
5. По каким показателям нормируются вредные вещества в пахотном слое почвы?
6. Что такое синергический эффект?
7. Приведите примеры недостатков принципа раздельного нормирования загрязняющих веществ в воздухе и воде.
8. Какими нормативами регламентируются поступления вредных веществ в окружающую среду?
Тесты
1. Импактный мониторинг является разновидностью __________ мониторинга.
• регионального
• локального
• биосферного
• глобального
2. Мониторинг, осуществляемый в пределах крупных регионов, геосистем, территориально-производственных комплексов, относится к …
• социальному
• региональному
• локальному
экосистемному
135
3. Нормативно технический документ, устанавливающий комплекс норм, правил, требований, обязательных для исполнения называется экологическим …
• стандартом
• паспортом
• фактором
• мониторингом
4. Основным и комплексным нормативом качества окружающей природной среды является …
• предельно допустимая норма нагрузки (ПДН)
• предельно допустимый сброс (ПДС)
• остаточно допустимая концентрация (ОДК)
• предельно допустимый выброс (ПДВ)
5. Цель санитарно-гигиенических нормативов – определение показателей качества окружающей среды применительно к …
• производству продуктов питания
• состоянию растительности
• состоянию экосистем
• здоровью человека
6. Какова размерность ПДК в атмосферном воздухе?
• мг/м3
• мг/л
• мг/кг
• кг/с
7. Санитарно-гигиенические нормативы качества – это …
• ПДК и ПДУ
• ПДВ
• ПДС
• ВСВ и ВСС
136
Глава 10. ГЛОБАЛЬНЫЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
Человек с момента своего возникновения оказывает воздействие на природу, изменяя ее. Это естественный процесс, так как любой организм может
существовать и развиваться только за счет использования материальноэнергетических возможностей окружающей среды. Воздействие человека на
природу особенно сильно проявилось после второй мировой войны. Причины
этого надо искать, с одной стороны, в научно-техническом прогрессе, а с другой – в интенсивном росте населения земли. Причем загрязнение окружающей
среды, происходящее вследствие деятельности человечества и удовлетворения
его потребностей, находится в прямой зависимости от его численности. С 1650
до 1850 года население Земли примерно увеличилось в два раза, т.е. за 200 лет,
а затем увеличение в два раза произошло с 1850 по 1950 г., т.е. за 100 лет, а далее с 1950 по 1975 г. – всего за 25 лет. В основном сильный рост населения
Земли произошло за счет его увеличения в таких странах как Китай и Индия.
Влияние человеческой деятельности распространяется на все важнейшие
компоненты биосферы: атмосферу, водные ресурсы, почву, животный и растительный мир.
Необходимы усилия, направленные на снижение рождаемости. Опыт последних 20 лет показывает, что рождаемость можно существенно снизить с помощью мер в области планирования семьи, здравоохранения и образования вне
зависимости от экономической ситуации. В 1987 году 45 руководителей развивающихся государств подписали «Положение по стабилизации численности
населения», в которой говорится, что настало время осознать необходимость
прекращения в ближайшем будущем роста населения планеты.
137
10.1. Изменение климата, парниковый эффект
Очень опасно в атмосфере увеличение содержания углекислого газа, являющегося следствием, с одной стороны, массового сжигания органического
топлива, а с другой – вырубки лесов – основных его поглотителей. Ежегодно
количество СО2 в атмосфере возрастает на 0,4 % от общего его содержания. В
настоящее время объемная доля СО2 в атмосфере составляет 0,033 %.
Углекислый газ обладает тепличным (парниковым) эффектом. Он свободно пропускает солнечные лучи и задерживает отраженное тепловое излучение
Земли. Повышенное содержание углекислого газа в воздухе может привести к
тому, что Землей будет усваиваться больше солнечной энергии. Это, а также и
увеличение тепловыделений от хозяйственной деятельности человека может
вызвать повышение температуры воздуха на Земле, т.е. потепление ее климата.
Среди климатологов существует мнение, что к концу ХХI века температура на
Земле повысится на 3-4 оС. Ученые считают, что при этом начнут таять снега у
Северного и Южного полюсов, в связи, с чем произойдет повышение уровня
Мирового океана от 80 см до нескольких метров. Это неизбежно приведет к затоплению побережий и создаст трудноразрешимые проблемы с эвакуацией жителей, а также промышленного и сельскохозяйственного производства в глубь
материков, перестройкой портов и т.п. Другим отрицательным последствием
может стать значительное и длительное превышение дневных максимумов температур по сравнению с температурой человеческого тела в густонаселенных
районах мира, особенно в Азии, что приведет к гибели многих людей. Не менее
опасно влияние изменений температуры и влажности и на сельское хозяйство.
Ожидается резкое снижение урожайности пшеницы и кукурузы.
138
10.2. Нарушение озонового слоя
Количество озона в атмосфере невелико (2 ⋅ 10-6 % по объему), но он играет важную роль в предохранении земной поверхности от ультрафиолетовой
части солнечного спектра. Разрушение озонового слоя грозит увеличением дозы ультрафиолетового излучения, достигающего земной поверхности. По некоторым данным, разрушение озонового слоя на 50 % повлечет за собой увеличение дозы ультрафиолетового облучения в 10 раз.
Процесс истощения озонового слоя наблюдается с начала 70-х гг. и в последнее время получил название возникновения озоновых дыр. Если сконцентрировать весь озон в условном сплошном слое, то его толщина не превышает
3 мм. Содержание озона максимально в верхних слоях тропосферы в приполярных областях, минимально – вблизи экватора. Существует предположение
естественного происхождения озоновых дыр в связи с особенностями движения входящих и нисходящих воздушных потоков, однако оно не получило экспериментального подтверждения, и все большее количество ученых склоняются к гипотезе антропогенного воздействия на озоновый слой. Разрушению озона способствуют такие процессы, как широкое применение азотных удобрений,
выбросов продуктов сгорания высотной авиацией и космической техникой. Но
главной причиной считается массовое применение фреонов (фторхлоруглеводородов), используемых в качестве растворителей в аэрозолях, в морозильных
камерах. Вблизи поверхности Земли фреон безвреден для основных организмов, хотя и способствует усилению «парникового эффекта». Распространяясь
вверх, фреоны начинают разрушаться под воздействием солнечного излучения.
При этом выделяются такие активные элементы, как фтор и особенно хлор, каждый атом которого способен уничтожить 100 тыс. молекул озона.
О3 + Cl = ClO + O2 ;
ClO + O = Cl + O2
139
10.3 Образование кислотных дождей, закисление водоемов
Следует отметить, что одной из причин резкого увеличения загрязнения
атмосферы в последние десятилетия являются кислотные дожди. Эти дожди
образуются вследствие поступления кислых газов, в основном диоксида серы и
оксидов азота, в атмосферу от сгорающего топлива (особенно сернистого) вместе с уходящим на большую высоту дымовыми газами. Получающиеся при
этом в атмосфере слабые растворы серной и азотной кислот могут выпадать в
виде осадков иногда через несколько дней в сотнях километров от источника
выделения.
Выпадая непосредственно в реки и озера, стекая в них по поверхности
земли, такие осадки повышают уровень кислотности водной среды, доведя ее
до критического состояния, при котором начинает гибнуть рыба. Проникая в
почву, кислотные дожди нарушают ее структуру, пагубно влияют на полезные
микроорганизмы и растворяют природные минералы, такие, как кальций и калий, унося их в подпочвенный слой, они отбирают у растений их основной источник питания. Это происходит по мере движения влаги по подстилающей
породе; причем, в конечном счете, влага попадает в водоемы, неся с собой ядовитые минералы, которые могут парализовать или погубить все живое в воде.
Повышение кислотности в воде и указанные выше обстоятельства наносят огромный вред водоемам. Почти пятая часть из 100 тыс. озер Швеции отличаются излишней кислотностью, в Норвегии в районе реки Товуаль сильно поражены 175 из 266 озер. В США поражены кислотными дождями 10 % из 266 крупнейших пресноводных озер в штате Новой Англии. Кислотные дожди загрязняют также и подземные воды, делая в ряде случаев непригодной для употребления колодезную воду. Огромный вред кислотные дожди и находящийся в атмосфере SO2 наносят растительности. Диоксид серы вызывает постепенное потемнение листьев на деревьях, покраснение игл сосны. Кислотные дожди губят
140
исторические памятники, простоявшие тысячелетиями. Разрушаются производственные сооружения и жилые здания. Трудно, даже приблизительно определить весь экономический, культурный и, главное, экологический ущерб от
этого процесса, как, впрочем, и от других, ведущих к серьезным нарушениям в
биосфере.
10.4. Экологические последствия ядерных взрывов
С тридцатых-сороковых годов нашего столетия в связи с развитием использования атомной энергии окружающая среда стала существенно загрязняться радиоактивными веществами и источниками излучения. Особенно опасные загрязнения связаны с разработкой, испытанием и использованием ядерного оружия. Ядерные взрывы (к счастью, сейчас они приостановлены) содержат
в себе потенциальную опасность переоблучения больших коллективов людей и
загрязнения радиоактивными веществами окружающей среды. Это, в свою очередь вызывает лучевую болезнь у людей и животных и приводит к росту раковых заболеваний.
10.5. Загрязнение Мирового океана
Вода – важнейший минерал на Земле, который нельзя заменить никаким
другим веществом. Она составляет большую часть любых организмов (например, у человека 60-80 % массы тела).
На земле имеется более 1380 млн. км3 воды, 94 % из них – это вода морей,
океанов и некоторых озер.
141
Загрязнение рек, озер, морей и даже океанов происходит с нарастающей
скоростью, так как в водоемы поступает огромное количество взвешенных и
растворенных веществ.
Основными источниками загрязнения природных вод являются атмосферные воды, несущие вымываемые из воздуха загрязнители, городские и промышленные сточные воды.
В результате аварий судов, промывки резервуаров танкеров, утечек нефти
при добыче ее в шельфовой зоне ежегодно в воды Мирового океана попадает
до 12-15 млн. т нефти. Каждая тонна нефти покрывает тонкой пленкой примерно 12 км2 водной поверхности и загрязняет до миллиона тонн морской воды. Нефтяная пленка вызывает гибель оплодотворенной икры, нарушает процессы фотосинтеза и выделения кислорода, осуществляемого фитопланктоном,
т.е. нарушает газообмен между атмосферой и гидросферой, уменьшает получение энергии водным организмом – фотосинтетиком. Основная доля общего запаса органического углерода и общей валовой продукции фотосинтеза приходится на зеленые растения океана. Иногда океан называют «легкими планеты»,
т.к. велика его роль в процессе круговорота кислорода и углерода.
Моря и океаны отравляются не только нефтепродуктами, но загрязняются
также веществами, поступающими с речным стоком. В них попадают промышленные и бытовые отходы, содержащие соли различных металлов, яды, огромное количество пестицидов, удобрений, моющих средств, радиоактивных веществ. Считается, что в водоемы поступает свыше 500 тыс. различных веществ.
Тяжелые металлы (свинец, ртуть, цинк, медь, кадмий) и другие токсичные вещества прогрессивно накапливаются в пищевых цепях, конечное звено которых – человек. Известны, например, массовые отравления ртутью, которая попадала в организм людей вместе с рыбой, а также отравление кадмием при использовании для бытовых целей загрязненных вод.
142
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какие глобальные экологические проблемы Вы знаете?
2. Объясните парниковый эффект.
3. Что является основной причиной истощения озонового слоя?
4. Какие химические процессы протекают с участием озона и фтора?
5. Как влияют кислотные дожди на рН водоёмов?
6. Какие химические элементы относятся к радиоактивным веществам?
7. Какое влияние на человека оказывает загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами?
Тесты
1. Виновником подкисления атмосферной влаги не является …
• диоксид серы
• оксид азота
• диоксид азота
• оксид углерода
2. Наиболее распространенным в России способом обезвоживания ОСВ (осадков сточных вод) является …
• коагуляция
• сушка на иловых площадках
• центрифугирование
• вакуум-фильтрация
3. Положительные последствия «парникового эффекта» могут проявляться в …
• защите озонового слоя Земли от разрушения
• уменьшении кислотности осадков
• сохранении биологического разнообразия
143
• увеличении продуктивности фитоценозов
4. Флотация, экстракция, ректификация, кристаллизация, коагуляция – это методы очистки сточных вод, относящиеся к группе __________ методов.
• биохимических
• механических
• химических
• физико-химических
5. К газам, усиливающим парниковый эффект, разрушение озонового слоя и
способствующим образованию фотохимического смога, относятся …
• сероводород, формальдегид
• аргон, неон
• оксиды азота, хлорфторуглероды
• оксиды серы, гелий
6. Наибольшим источником сернистого газа, вызывающего кислотные дожди,
являются …
• тепловые электростанции
• предприятия нефтехимии
• предприятия строительных материалов
• автотранспорт
7. Экологически чистые источники энергии – это …
• тепловые электростанции
• дизельные двигатели
• атомные электростанции
• солнечные батареи
8. Главная причина опустынивания территорий – это …
• промышленность
• сельское хозяйство
• нефтедобыча
144
• пожары
9. Главная причина засоления почв – это …
• кислотный дождь
• обмеление малых рек
• поливное земледелие
• промышленные сточные воды
10. Главная причина усиления эрозии почвы – это …
• потепление климата
• распашка земель
• строительство дорог
• строительство городов
11. Главный виновник уничтожения озонового слоя – это …
• угарный газ
• фреон
• углекислый газ
• сернистый газ
12. В настоящее время площадь озоновых дыр …
• не изменяется
• уменьшается
• неизвестно, как изменяется
• увеличивается
13. Основная причина кислотных дождей – наличие в атмосфере Земли …
• угарного газа
• углекислого газа
• сернистого газа
• аэрозолей
14. Созданию парникового эффекта способствует наличие в атмосфере Земли
…
145
• углекислого газа
• сернистого газа
• фреона
• аэрозолей
15. Массовая гибель рыбы при разливе нефти в водоемах связана с уменьшением в воде …
• световой энергии
• кислорода
• углекислого газа
• солености
16. Глобальные экологические проблемы вызваны в первую очередь …
• геологическими процессами
• космическими факторами
• высокими темпами прогресса
• изменением климата
17. От жесткого ультрафиолетового излучения живые организмы защищают …
• водяные пары
• облака
• озоновый слой
• азот
18. Разрушение озонового слоя ведет к увеличению заболеваний …
• желудочно-кишечного тракта
• сердечно-сосудистой системы
• кожи
• органов дыхания
146
Глава 11. ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПОДХОДА
К ОЦЕНКЕ И АНАЛИЗУ ПРОЦЕССОВ И ЯВЛЕНИЙ,
ПРОИСХОДЯЩИХ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
1. Любая система развивается за счет окружающей ее среды (надсистемы).
Саморегуляция отношений системы и надсистемы – необходимое условие длительного существования системы. Неограниченный рост системы внутри надсистемы делает ее, как часть, больше целого и ведет к обоюдной гибели системы, ее ближайшей надсистемой и большинства сопряженных подсистем обоих
структурных образований (действие принципа «неразумного паразита»).
Развитие системы в рамках запаса надежности ее надсистемы обеспечивает ей условно бесконечное время существования.
2. Земля и ее биосфера – термодинамически открытая, практически вещественно замкнутая система с ограниченными пространственно-временными
параметрами. Все ресурсы планеты исчерпаемы. В естественно сложившемся
соотношении экологических компонентов (энергии, газов, жидкостей, субстратов, продуцентов, консументов и редуцентов) в рамках экосистем нет ничего
лишнего или недостаточного, «вредного» или «полезного» для природы. Сохранение оптимального сочетания экологических компонентов жизненно необходимо для людей. Незначительное изменение одного из компонентов может
привести к неадекватно большему позитивному или негативному изменению
других. При этом экосистема, как правило, теряет полезные для человека свойства и превращается в природную или экономическую пустыню.
3. Человечество – популяционная система, ограниченная доступными природными ресурсами и условиями жизни. Возможности использования доступных природных ресурсов возрастают до пределов технико-экономической рациональности и автоматически не лимитированы наличием природного потенциала. Социально-экономические нужды, как правило, приводят к нарастанию
147
использования природных ресурсов до их полного истощения. Механизма блокирования эксплуатации ресурсов человечество не выработало. Человечество и
все остальное живое существуют до тех пор, пока его генетические возможности соответствуют параметрам его окружающей среды. Нынче человечество
стало общеземной «геологической силой» (по В.И. Вернадскому), способной
нацело разрушить биосферу или сделать ее непригодной для собственной жизни. Происходит истощение природных ресурсов; глобальное химическое загрязнение континентальных и подземных вод; изменение климата; загрязнение
поверхности Земли; ослабление озонового экрана; кислотные осадки; деградация почв; уничтожение видов и т.п.
Критерием и индикатором успешности социально-экономического развития в рамках экологических ограничений должны выступать показатели здоровья населения и продолжительность его жизни.
4. Экологическая безопасность основывается: на осознании того, что человечество – неотъемлемая часть природы, полностью зависимая от окружающей
его среды; признании ограниченности и конечности природного потенциала;
невозможности искусственного расширения природно-ресурсного потенциала
сверх естественно-системных ограничений; определении допустимого максимума изъятия природных ресурсов; необходимости регулирования численности
людей; переходе к ресурсо-экономным технологиям; признании принципа разумной достаточности; понимании, что без целостности экосистем невозможно
сохранение ничего живого.
5. Ограниченность и конечность природных возможностей диктуют необходимость знания размеров ресурсов потенциала территорий и акваторий – от
элементарных до биосферы в целом. Необходима целенаправленная инвентаризация природных богатств. Обязательно соблюдение нормативов безопасного изъятия или нарушения имеющихся ресурсов и природных систем.
148
6. Общим важнейшим показателем благополучия экосистем любого уровня служит экологическое равновесие, или экологический баланс. Оно основывается на строго определенном взаимоотношении экологических компонентов
внутри экосистемы или на взаимном уравновешивании интенсивно и экстенсивно используемых участков или целых экосистем. Внешний ресурсный круг
«природа – хозяйство» постепенно должен уступать место внутреннему ресурсному кругу с минимальным изъятием новых порций природных ресурсов.
Наукоемкие ресурсосберегающие малоотходные производства должны заменять экстенсивное природопользование.
7. Человечество постепенно, настойчиво и неукоснительно должно переходить к целенаправленному демографическому управлению и планированию
в целях ликвидации относительного и абсолютного перенаселения планеты и
ее регионов. Природно-ресурсный (экологический) потенциал и общественные
потребности в нем должны быть соизмеримы.
Экологические требования необходимы и должны лечь в основу локальной, национальной, региональной и мировой политики. Отрицание этого требования вызывает угрозу деградации среды жизни человечества, что неминуемо поведет к крупному социально-экономическому ущербу, возможно, к страданиям массы людей, а в экстремальной ситуации – к гибели цивилизации, если не всего человечества как вида живого.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Какое условие длительного существования системы?
2. Поясните принцип «неразумного паразита».
3. Что должно выступать критерием и индикатором успешности социальноэкономического развития общества?
4. Что является важнейшим показателем благополучия экосистем?
149
Тесты
1. Основными природными факторами, влияющими на численность человеческих популяций являются …
• особенности рельефа местности
• пищевые ресурсы и болезни
• особенности климата
• географическое положение страны
2. Рациональное природопользование подразумевает …
• деятельность, направленную на удовлетворение потребностей человечества
• деятельность, направленную на научно обоснованное использование, воспроизводство и охрану природных ресурсов
• добычу и переработку полезных ископаемых
• мероприятия, обеспечивающие промышленную и хозяйственную деятельность человека
3. Полезные ископаемые недр планеты относятся к …
• неисчерпаемым природным ресурсам
• возобновляемым природным ресурсам
• невозобновляемым природным ресурсам
• пополняющимся ресурсам
4. Важная роль атмосферы заключается в том, что она защищает живые организмы от …
• резких колебаний температуры
• канцерогенных веществ
• радиоактивного загрязнения
• возбудителей заболеваний
150
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 2006.
2. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Учебное пособие для вузов / Под
ред. В.А.Соловьева, Ю.А.Кротова. - 4-е изд., испр. СПб.: Химия, 2007.
3. Бродский А.К. Общая экология. М: Академия, 2010.
4. Воронков Н.А. Основы общей экологии: Учебное пособие для студентов вузов и учителей. М.: Агар, 1994. 87 с.
5. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы).
М.: Россия молодая, 1994. 367 с.
6. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек: Учеб. пособие
для студ. вузов. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1986. 415 с.
7. Гиляров А.М. Популяционная экология. М: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 191 с.
8. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.
9. Небель Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. Пер. с англ.
М.: Мир, 1993. Т. 1. 424 с.; Т. 2. 336 с.: ил.
10. Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 14 марта 2009 года
№ 32-ФЗ. // Собрание законодательства Российской Федерации, 2002, № 2, ст.
133.
151
Илакин Владислав Станиславович
Экология
Учебное пособие
Редактор __________.
Подписано в печать __________. Формат __________. Бумага __________.
Печать__________. Усл. печ. л. ______. Уч.-изд. л. ______. Тираж ______ экз.
Заказ № ______
152