глава 15 анализ многолетней динамики численности копытных в

ГЛАВА 15
АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ В СИХОТЭАЛИНСКОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Ф.А. Стивенс, О.Ю. Заумыслова, А.И. Мысленков, Г.Д. Хейвард, Д. Дж. Микелл
ВВЕДЕНИЕ
Понимание закономерностей динамики популяции тигра невозможно без анализа
динамики его кормовой базы. В этой главе исследуются годовые изменения плотности
копытных в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике (САБЗ). Интерес представляют
факторы, влияющие на динамику численности копытных, включая возможное влияние тигра на
популяции его жертв. В целом ряде работ многолетние данные по изменению обилия копытных
были подвергнуты серьезному анализу, и в таблице 15.1 приведены основные аналитические
подходы и результаты этих исследований. Очевидно, что на изменение численности влияет
комбинация как внутрипопуляционных, так и внешних факторов, а также конкуренция и
хищничество (Gaillard, Festa-Bianchet and Yoccoz 1998, Sæther 1997).
Многолетние данные зимних маршрутных учетов, проводящихся в САБЗ, дают
возможность оценить ряд факторов, влияющих на динамику популяций копытных. Это
позволит расширить спектр уже проведенных исследований и получить важную информацию
по экосистемам, отличающихся климатическими особенностями и видовым составом от
экосистем Европы и Северной Америки, для которых, в основном, и проводился анализ
временных рядов (табл. 15.1).
Таблица 15.1. Аналитические подходы к исследованию многолетней динамики популяций
копытных и основные результаты1.
Виды
Данные
Аналитические
подходы2
Регрессия
Факторы, влияющие на
динамику (характер влияния)
Плотность (-)
Суровость погодных
условий (-)
Источник
Северный
олень
(Rangifer
tarandus)
Авиа и наземные
учеты 8 популяций,
1970 – 1981,
Норвегия
Skogland
(1985)
Большая
винторогая
антилопа
(Tragelephus
strepsiceros)
Полный подсчет,
включающий
индивидуальное
распознавание
особей
1974–1984 гг.
Национальный Парк
Крюгера, ЮАР
Регрессия и частные
корреляции изменения
численности и
выживания в
зависимости от
потенциальных
факторов
Предшествующая плотность
популяции (-)
Сумма осадков в
предшествующем году (+)
Owen-Smith
(1990)
Баран
(Ovis aries)
Полный подсчет,
включающий
индивидуальное
мечение,
1959–1968 гг. и
1985–1990 гг.,
Ст. Килда,
Великобритания
Анализ ключевого
фактора смертности для
каждой возрастной
стадии, регрессия
показателей смертности
логарифмом плотности
популяции.
Плотность популяции (-)
Clutton-Brock
et al. (1991)
Белохвостый
олень
(Odocoileus
virginianus)
Учеты с воздуха,
1975–1986 гг.,
Национальный лес
Супериор, США
Описание роста
популяции полиномом
третьей степени.
Частная корреляция
Относительная плотность
волка (Canis lupus) (-)
Messier (1991)
Виды
Данные
Аналитические
подходы2
Пирсона для
определения вклада
различных факторов
Факторы, влияющие на
динамику (характер влияния)
Источник
Лось (Alces
alces)
Костные останки,
1959-1968 гг.,
авиаучеты, 1969–
1986 гг.,
Айсл-Роял, США
См. выше
Хищничество волка (-)
Плотность популяции (-)
Messier (1991)
Северный
олень
(Rangifer
tarandus)
Авиаучеты, 1984–
1989 гг.,
Юго-восточная часть
Канады
Сравнительное
исследование
территорий с высоким
уровнем хищничества
волка и без него.
Хищничество волка (-)
Seip (1992)
Благородный
олень (Cervus
elaphus)
Мечение-повторный
отлов,
1963–1985 гг.,
Национальный парк
Гранд Тетон, США
См. выше
Плотность популяции (-)
Dennis and
Taper (1994)
Лось (Alces
alces)
Мета-анализ 27
исследований
взаимодействий
"волк-лось",
проведенных в
Северной Америке
Регрессия роста
популяции на размер
популяции; кривая,
приближающая
функциональные
реакции на
хищничество
Плотность популяции (-)
Плотность хищника (-)
Messier (1994)
Кабан (Sus
scrofa)
Зимний маршрутный
учет,
1988–1996 гг.,
Свердловская
область, Россия
Логистическая
регрессия для проверки
роста популяции в
зависимости от
плотности и
множественная
регрессия для оценки
влияния климатических
факторов
Плотность популяции (-)
Осенние и зимние
температуры (+)
Снежный покров (-)
Марков (1997)
Лось (Alces
alces)
Костные останки,
1959–1981 гг.,
авиаучеты, 1982–
1994 гг.
Айсл-Роял, США
Визуальный анализ
популяционных
трендов
Плотность хищников (-)
McLaren and
Peterson (1994)
Зубр (Bison
bonasus)
Архивные данные и
статистика охоты,
1798–1940 гг., учеты
следов и визуальных
встреч 1946–1993 гг.,
Беловежская пуща,
Польша и
Белоруссия
Регрессии плотности и
роста популяции на
внешние факторы;
множественная
регрессия; тесты
рандомизации для
зависимости от
плотности
Плотность популяции (-)
Политическая нестабильность
(-)
Годовая температура (+)
Плотность остальных
копытных (-)
Jedrzejewska et
al. (1997)
Лось (Alces
alces)
См. выше
См. выше
Плотность популяции (-)
Политическая нестабильность
(-)
Годовая температура (+)
Плотность остальных
Jedrzejewska et
al. (1997)
2
Виды
Данные
Аналитические
подходы2
Факторы, влияющие на
динамику (характер влияния)
копытных (-)
Плотность волка (-)
Источник
Косуля
(Capreolus
capreolus)
См. выше
См. выше
Плотность популяции (-)
Политическая нестабильность
(-)
Годовая температура (+)
Плотность рыси (Lynx lynx) (-)
Jedrzejewska et
al. (1997)
Кабан (Sus
scrofa)
См. выше
См. выше
Плотность популяции (-)
Годовая температура (+)
Урожай дуба в
предшествующем году (+)
Снежный покров (-)
Политическая нестабильность
(-)
Jedrzejewska et
al. (1997)
Антилопа гну
(Connochaetes
taurinus)
Точечные учеты на
маршрутах каждые 2
недели в течение
засушливого сезона,
1960–1998 гг.
Анализ ключевых
факторов смертности,
действующих на
каждой жизненной
стадии и регрессия
показателей смертности
на логарифм плотности
популяции
Плотность популяции (-)
Биомасса травы в засушливый
сезон (+)
Mduma et al.
(1999)
Баран
(Ovis aries)
Полные подсчеты,
включая мечение
особей, 1959–1968
гг. и 1985–1996 гг.,
Ст. Килда,
Великобритания
Логистическая
регрессия с
фиксированными
эффектами и
логистическая
регрессия с
фиксированными и
случайными
эффектами.
Плотность популяции (+)
NAO индекс3 (-)
Milner et al.
(1999)
Благородный
олень (Cervus
elaphus)
Годовые учеты и
мечение особей,
1971–1997 гг.,
О. Рам,
Великобритания
Структурный
демографический учет
как метод ключевого
факторного анализа
Плотность популяции (-)
Albon et al.
(2000)
Сайгак (Saiga
tartarica)
Учеты с воздуха,
1976–1996 гг.
,Бетпак-дала,
Казахстан
Линейная регрессия с
погодной ковариацией;
выбор моделей с
использованием AIC4 .
Плотность популяции (-)
Средняя температура декабряянваря с задержкой на 1 год (+)
Coulson et al.
(2000)
Благородный
олень (Cervus
elaphus)
Годовые учеты и
мечение особей,
1971–1997 гг., о. Рам,
Великобритания.
См. выше
Плотность популяции (-)
Плотность популяции за
предыдущий год (-)
Средняя температура декабряапреля с задержкой более 2 лет
(+)
Coulson et al.
(2000)
Баран
(Ovis aries)
Полные учеты,
включая мечениеповторный отлов,
1986–1996 гг.,
Ст. Килда,
Великобритания
Моделирование
возрастной структуры
Маркова и сравнения с
реальными
траекториями
Плотность популяции (-)
NAO индекс (-)
Соотношение полов
Coulson et al.
(2001)
3
Виды
Данные
Аналитические
подходы2
Обобщенные линейные
модели, выбранные с
помощью
информационного
критерия AIC
Факторы, влияющие на
динамику (характер влияния)
Плотность популяции зимой,
предшествующей
размножению в когорте (-)
Предшествующее
размножение в когорте (-)
NAO индекс в
предшествующую зиму (-)
Источник
Баран
(Ovis aries)
Полные учеты,
включая мечениеповторный отлов,
1986–1996 гг.,
Ст. Килда,
Великобритания
Чернохвосты
й олень-мул
(Odocoileus
hemionus)
Показатели
придорожного учета,
1964–1989 гг.,
Южно-центральный
Орегон, США
Анализ 12 моделей
Рикера, включая независимую от
плотности модель,
выбранную с
использованием AIC и
SIC5
Плотность популяции (-)
Z-накопление6 осадков в июне
и августе (+)
Биомасса корма (+)
Peek et al.
(2002)
Благородный
олень (Cervus
elaphus)
Учеты с воздуха,
1964–1995 гг.,
Северный
Йелоустон, США
Анализ с
использованием SIC для
выбора модели Рикера и
Гомпертца с 2
параметрами,
определяющими
константу, наклон и
ошибку параметров
регрессии
Плотность популяции (-)
Сумма весенних осадков (+)
Сумма весенних осадков в
квадрате (+)
Taper and
Gogan (2002)
Каменный
козел (Capra
ibex)
Годовые полные
учеты, 1920–1990 гг.,
Национальный Парк
Свисс, Швейцария
Параметрический
«bootstrap» для оценки
всех параметров в θлогистической
регрессии; погодные
факторы, использованы
в качестве ковариаций
Плотность популяции (-)
Осадки в феврале-апреле (-)
Sæther et al.
(2002)
Благородный
олень (Cervus
elaphus)
Ежегодные
авиаучеты,
1985–2000 гг,
Национальный парк
Банфф, Канада
Общее линейное
моделирование
популяционного роста в
зависимости от
переменных среды
Плотность популяции (-)
Наличие ограждения вдоль
дороги (+)
Глубина снега (-)
Темпы хищничества волка (-)
Hebblewhite,
Pletscher and
Paquet (2002)
Северный
олень
(Rangifer
tarandus)
Статистика охоты,
1908–1989 гг.,
Западная и южная
Гренландия
Использование AIC
критерия для выбора
многомерных
авторегрессионных
моделей, включающих
NAO индексы и
численность популяции.
Холодные и снежные зимы (+/в разных популяциях; с
задержками)
Численность популяции (-, с
запаздыванием)
Forchhammer
et al. (2002)
Овцебык
(Ovibos
moschatus)
Учеты во время
военного
патрулирования,
1961–1989 гг.,
Северо-восточная
Гренландия
См. выше
Теплые снежные зимы с
запаздыванием (-)
Forchhammer
et al. (2002)
Зебра
(Equus
burchelli)
Авиаучеты с не
продолжительным
мониторингом
отдельных особей,
1985–2000 гг.,
Сравнительное
описание зависимости и
независимости от
плотности, матричные
модели половозрастной
Плотность популяции (-)
Среднегодовая сумма осадков
(+)
Georgiadis,
Hack and
Turpin (2003)
4
Forchhammer
et al. (2001)
Виды
Данные
Аналитические
подходы2
структуры для
временных серий
Тесты Балмера и
анализ моделей Рикера
и Гомпертца с
использованием
критерия AIC
Факторы, влияющие на
динамику (характер влияния)
Источник
Район Лайкипия,
Кения
Каменный
Ежегодные, осенние
Плотность популяции (-),
Jacobson et al.
козел (Capra
визуальные учеты,
слабая зависимость от
(2004)
ibex)
1956–2000 гг,
плотности по тестам
Национальный парк
Снежный покров (-)
Гран Парадизо,
Италия
Примечания к таблице 15.1
1
Многолетние данные часто анализировались повторно. Здесь мы представляем только новаторский повторный
анализ. Мы не включили те исследования, в ходе которых оценивалось влияние экологических или
популяционных факторов на такие важные для популяции характеристики, как, например, вес тела и плодовитость,
но не оценивалось их влияние на уровень численности популяции.
2
Пояснения даны в тексте.
3
NAO величины - это показатель Северо-Атлантических колебаний (North Atlantic Oscillation); высокие показатели
указывают на более плохую зимнюю погоду (дождливую и ветреную).
4
Информационный критерий Экайка (Akaike Information Criterion).
5
Информационный критерий Шварца (Schwarz 1978).
6
Z-значения получают путем деления среднего значения на стандартное отклонение для данного месяца
В этом разделе мы анализируем многолетнюю динамику популяций копытных двумя
способами. Во-первых, мы выявляем общие тренды в течение всего исследуемого периода. Они
определяются отдельно для трех высотных поясов растительного покрова, различающихся по
мезоклиматическим условиям и обилию видов, а также для всей территории заповедника.
Используя этот подход, можно определить характер динамики численности копытных, а также
проверить, наблюдается ли сходство динамики в разных зонах обитания. Во-вторых, мы
анализируем временные ряды обилия копытных более детально для того, чтобы выявить
эффекты хищничества и других факторов среды, влияющих на рост популяций.
Для анализа временных серий мы использовали подход стохастического популяционного
моделирования (DT), предложенный Деннисом и Тэйпером (Dennis and Taper 1994). Этот
подход позволяет анализировать самые разные параметры, влияющие на рост популяции,
посредством определения наиболее важных факторов, предсказывающих размер популяции в
наблюдаемой временной серии. Подход DT использовался в ряде исследований многолетних
данных по численности копытных ( Dennis and Taper 1994; Jacobson et al. 2004; Taper and Gogan
2002). Этот подход был модифицирован включением погодных ковариаций (Dennis and Otten
2000) и использовался также в исследовании индексов обилия копытных (Peek et al. 2002). На
сегодняшний день этот подход является основным методом для оценки главных факторов,
определяющих многолетнюю динамику популяций широкого ряда таксонов, например,
домовой мыши (Choquenot and Ruscoe 2000), обыкновенной осы (Barlow, Beggs and Barron
2002), кречета (Wiklund 2001).
МЕТОДИКА
Анализ линейных трендов
Анализ линейных трендов проводили в целях общего описания траекторий динамики
популяций в течение длительного периода времени. С этой целью мы использовали процедуру
«bootstrap» (BS), достаточно подробно описанную в главе 14, для линейной регрессии. Для тех
видов, по которым мы имели набор дистанций суточных перемещений (изюбрь, косуля,
пятнистый олень, кабан, кабарга), данные представляли собой оценки плотности, полученные с
использованием формулы Формозова-Малышева-Перелешина (гл. 14), со взвешиванием по
таким параметрам, как протяженность трансект и стратификация по бассейнам рек. Для лося
5
данные представляли собой индекс плотности следов (количество пересечений на 1 км
маршрута). Набор данных состоял из n независимых выборок количества встреч со следами для
каждого маршрута. Из них с помощью процедуры BS мы генерировали B выборок, также
размером n. Каждую полученную таким способом выборку стратифицировали по бассейнам рек
и определяли среднюю плотность следов за год D*b в каждой зоне обитания. Для описания
трендов использовали линейную регрессию с параметрами β1*b(коэффициент) и
β0*b(константа), с помощью которой определяли значения коэффициента ( β̂1 ) и константы ( βˆ0 )
для всех В генерированных выборок.
Для построения доверительных интервалов вокруг линии тренда плотности (или
плотности следов), были использованы оценки коэффициента (β1*b) и константы (β0*b),
связанные с данным годом. 95% доверительные интервалы вычисляли способом, описанным в
главе 14 (уравнения 14.7 – 14.9). Анализ трендов проводили для каждого вида в каждом из трех
основных местообитаний, а затем для каждого вида по всей территории САБЗ. В последнем
случае выборки для конкретного года составляли из подмножества для каждого местообитания,
и годовые оценки плотности проводили в соответствие с относительной площадью каждого
местообитания. Для тех видов, по которым отсутствовали оценки суточных перемещений,
использовали такой показатель, как плотность следов, предполагая, что он описывается той же
функцией, что и плотность. Мониторинг в САБЗ в начальный период наблюдения проводили не
столь интенсивно, как в последующие годы, поэтому тренды не могли быть выявлены
достаточно точно. Наоборот, учеты последних лет, в целом, адекватны для выявления
тенденций. По этой причине для анализа трендов мы разбили весь 40-летний период на четыре
интервала: 1962 - 1982; 1983 - 1992; 1993 - 1997; и 1998 – 2002 гг.
Анализ временных рядов
Анализ временных рядов направлен на определение внутренних и внешних факторов,
которые могут лежать в основе динамики численности популяции (или индексов численности).
Существует много методов для подобного анализа, но мы остановились на стохастическом
моделировании популяции – подходе, предложенном Деннисом с коллегами (Dennis and Otten
2000; Dennis and Taper 1994). Деннис и Тейпер (1994) предложили аналитический подход,
основанный на процессе Рикера (уравнение 15.1). Этот подход был модифицирован для
использования процесса Гомпертца (Jacobson et al. 2004), но здесь мы следуем Деннису с
коллегами:
xt +1 = r + xt + β N t + σZ t
(15.1)
xt +1 = r + βxt + σZ t ,
(15.2)
где xt – логарифм численности, r и β – постоянные, а Zt – нормально распределенная
переменная со средним значением 0 и стандартным отклонением 1. Предполагается, что Zt
принимает значения, некоррелированные по годам. В зависимости от значений параметров
могут быть выделены три различные модели:
r = 0, β = 0 (Рикер) или β = 1 (Гомпертц)
(модель 1)
r ≠ 0, β = 0 (Рикер) или β = 1 (Гомпертц)
(модель 2)
β ≠ 0 (Рикер) или β ≠ 1 (Гомпертц)
(модель 3)
Модель (1) – это случайное блуждание, модель (2) – случайный путь с дрейфом
(экспоненциальный рост или падение со скоростью роста r) и модель (3) – зависимая от
плотности популяционная модель (с экологической емкостью -r / β для процесса Рикера, или
exp[r / (1 - β)] для процесса Гомпертца). Деннис и Оттен ((Dennis and Otten 2000) расширили
модель, включив в нее средовые корреляции популяционного роста, не зависящие от
плотности. В общем виде, эта расширенная модель определяется выражением:
xt +1 = xt + r + β N t + c1 E1 + c 2 E 2 + ... + ci Ei + σZ t ,
(15.3)
где c1, c2, … ci константы, а E1, E2, … Ei переменные окружающей среды (например,
климатические показатели, кормовая база, обилие хищников и т.д.).
6
Идентифицировать ряд конкурирующих гипотез возможно, основываясь на уравнении
15.3, в зависимости от того, отличаются ли от нуля константы. Оценки параметров регрессии
получаются по методу наименьших квадратов. Темп роста популяции dt = ln (Nt - Nt+1)
моделируется методом множественной линейной регрессии, где натуральный логарифм
изменения численности от момента t к моменту t+1 рассматривается как зависимая переменная,
а Nt и E1 … Ei – как независимые переменные (заметим, что процесс Гомпертца предполагает
использование логарифма численности xt , а не значение численности Nt в качестве
независимой переменной). Параметры регрессии оцениваются методом наименьших квадратов:
r (константа), β (коэффициент для Nt) и c1… ci (коэффициенты для E1 … Ei, соответственно).
Ошибка определяется из остаточной суммы квадратов. Такой параметр, как зависимость от
плотности с задержкой (лагом), также может присутствовать в модели посредством включения
условия βlNt-l для лага порядка l+1. Выбор из набора конкурирующих моделей осуществляется
с помощью информационного критерия AIC (см. ниже).
Цель нашего анализа временных рядов состояла в определении факторов, которые могут
объяснить годовые изменения численности популяций. Поэтому мы включили константу
(эквивалентно r в уравнении 15.3) и авторегрессию (βNt или βxt) во все модели. Наш выбор
использования процесса Рикера или Гомпертца, лежащего в основе модели, руководствовался
регрессиями dt на Nt и xt. Та авторегрессионная метрика (Nt или xt), которая объясняла большее
количество дисперсии dt, затем использовалась во всех моделях этой популяции.
Модели, включающие комбинации факторов, сравнивали с помощью AIC. Так как
размер выборок был небольшим (40 и меньше в случае включения лага, укорачивающего
временной ряд) AICc использовали во всех случаях. Для сравнения моделей использовали
статистический пакет R (http://www.r-project.org/), где значение AIC выдавалось на выходе
модели, а затем рассчитывались значения AICc. В пользу хороших моделей свидетельствовало
значение AICc в пределах двух единиц от значений лучшей модели (Anderson, Burnham
andThompson 2000).
Модели с низким значением AICc могли, тем не менее, отвергаться, если не имели
биологического смысла. Например, если изначально предполагалось, что ковариация должна
иметь позитивный эффект на рост популяции, а переменные в модели имели отрицательное
значение, предполагалось, что это было артефактом «ложной» регрессии. В этих случаях
модель удалялась из набора «хороших» (с точки зрения статистических критериев) моделей.
Там, где существовало несколько хороших моделей, создавалась общая модель посредством
мульти-модельного усреднения (Burnham and Anderson 2002). Общая модель содержала набор
параметров, представленных в наборе отдельных хороших моделей. Только сильные эффекты,
обычно проявляющиеся в нескольких моделях, присутствовали и в общих (усредненных)
моделях.
Выбор переменных для анализа временных рядов
При выборе модели крайне важно предварительное определение моделей-кандидатов
(Burnham andAnderson 2002). Хотя не все корреляции свидетельствовали о влиянии на данный
вид, здесь мы опишем факторы, которые потенциально могут определять динамику плотности
копытных в САБЗ наравне с индексами численности. Главная цель при выборе параметров
состояла в предсказании логарифма роста популяции dt от года t к году t+1. Перечисленный
ниже набор факторов, вероятно, может влиять на рост популяции одного или более видов.
Общая модель относится к полному набору факторов, включенных в модель для данного вида в
данной зоне обитания.
Зависимость от плотности. Вполне возможно, что для копытных зависимость от
плотности более сложная, чем задержки первого порядка (предшествующий год) и ряд
исследований, приведенных в табл. 15.1 показал, что существуют лаги более высокого порядка.
Все общие модели включали лаги до трех порядков. Это предполагает использование оценок
численности или ее логарифма Nt, Nt-1 и Nt-2 (xt, xt-1 и xt-2), в качестве независимых переменных
7
для dt. Основание для выбора абсолютной или логарифмической шкалы описывалось в
предыдущей части.
Оценки обилия урожая. Желуди и орехи кедра являются важным пищевым ресурсом для
копытных в САБЗ в зимний период, особенно для кабана, численность которого зависит от
урожайности дуба и кедра (гл. 13). Мы использовали индексы обилия плодоношения, по
которым проводится ежегодная оценка урожайности в заповеднике («Летопись природы»
САБЗ). В качестве независимой переменной использовали индекс Mt для доминирующей
породы в данной зоне обитания (дуб в поясе дубовых лесов и кедр в поясе кедровошироколиственных лесов). Исключением был кабан. Учитывая пищевые предпочтения кабана,
для него была использована комбинированная трехбалльная шкала урожайности, подробно
описанная в главе 13. Динамику плотности кабана анализировали по объединенным данным
для двух зон обитания (пояса дубовых и кедрово-широколиственных лесов). Индексы
урожайности представлены на рис. 15.1a,б,в.
Обилие хищников. Тигр для изюбря, кабана, пятнистого оленя и рысь для косули и
кабарги являются основными хищниками. Индексы обилия обоих видов хищников
представлены ежегодными оценками абсолютной численности тигра и плотностью следов рыси
менее, чем двухсуточной давности («Летопись природы» САБЗ). В случае с рысью этот индекс
позволяет судить об изменениях уровня численности по годам. Численность тигра была
нестабильна в течение периода исследования, и мы использовали логарифм изменения
численности от года t к году t+1 в качестве индекса численности. Динамика численности рыси
была относительно постоянна. В действительности, численность хищников изменяется
достаточно медленно, поэтому мы сглаживали индекс, беря среднее двух значений (Lynx =
[Lynx (t) + Lynx (t+1)] / 2). Динамика индексов численности хищников представлена на рис.
15.1г, д.
Обилие конкурентов. Межвидовая конкуренция, в том числе за пищевые ресурсы внутри
одного отряда, может быть выражена более или менее сильно. Помимо пищевой конкуренции с
другими крупными копытными, использующими зимой желуди и орехи кедра в качестве
дополнительного корма, кабан может конкурировать и с мышевидными грызунами. Мы
использовали показатель C как обилие конкурента и Ct как индекс межвидовой конкуренции.
Индексом обилия для копытных служили оценки плотности, рассчитанные нами в Главе 14. Мы
использовали данные учетов мышевидных грызунов, проводящихся Е.Н. Смирновым в рамках
программы «Летопись природы» с 1965 г. Количество грызунов на 100 ловушко-ночей служило
индексами обилия для следующих видов: азиатская лесная мышь (Apodemus peninsulae),
красная полевка (Clethrionomys rutilus) и красно-серая полевка (C. rufocanus). Несмотря на
различия в уровне численности, все три вида грызунов демонстрируют сходство в динамике
численности (рис. 15.1е). Так как учеты мышевидных проводились летом и осенью перед
зимним учетом копытных, мы использовали все три вида вместе в качестве индекса
конкуренции для года, в который проводилась оценка, т.е. t. Z-трансформированный индекс
(см. ниже) обилия мышевидных грызунов показан на рис.15.1е.
Условия зимы. Можно полагать, что два аспекта погодных условий зимы могут быть
особенно важны: 1) снежный покров, который ограничивает доступ к пищевым ресурсам и 2)
температура воздуха, диктующая потребность в пищевых ресурсах. Эти факторы могут
воздействовать как независимо, так и взаимосвязано. Поэтому мы сравнивали модели,
содержащие один из четырех погодных индексов: сумма осадков в декабре-марте для
«биологического года» t (WS); средняя температура в декабре-марте для года t (WT);
комбинированный индекс суровости зимних условий (WC = Z(WT) – Z(WS), где Z(x) это Z трансформированная переменная x); значения зимних североатлантические колебаний (WNPO).
Данные WNPO были взяты с веб-сайта национального центра атмосферных исследований
(National
Oceanic
and
Atmospheric
Administration,
NOAA)
США
(http://www.cgd.ucar.edu:80/cas/climind), поскольку было показано влияние этого показателя на
популяцию североамериканского благородного оленя (Hebblewhite 2005). На американском
континенте более высокий индекс WNPO связан с более суровыми условиями зимы, но на
8
российском Дальнем Востоке более высокий показатель соответствует более мягкой зиме с
меньшим количеством осадков. Индексы WNPO мы использовали в целях более широкой
индикации погодных условий зимы по сравнению с локальными оценками (данные
метеостанций поселков Мельничное и Терней, находящихся в непосредственной близости от
заповедника). Заметим, что все переменные года t предположительно оказывают эффект на
выживаемость копытных зимой и их репродуктивный успех от года t к году t+1.
Условия весны. Погодные условия апреля и мая могут иметь значительный эффект на
репродукцию и выживаемость молодняка. Мы рассматривали сумму осадков и среднюю
температуру апреля и мая как ковариацию в моделях, начиная с «биологического года» t+1.
(г)
2
1
1982
1992
2002
4
3
2
1
0
1962
1972
1982
1992
20 02
0,3
0
2
1
1972
1982
1992
1982
1992
20 02
(з)
8
6
4
2
8
4
1972
198 2
1992
20 02
1972
198 2
1992
20 02
1982
1992
2002
48
40
32
24
16
8
0
1972
1982
1992
1962
2002
(и)
3
2
1
0
-1
1962
12
1962
2002
-2
1972
16
0
-0,3
1962
(е)
3
1962
0,6
0
Индекс численности
Комбинированный индекс
урожайности
(в)
0,9
1 962
(д)
5
20
Эффективность охраны
Урожайность кедра
1972
(ж)
1,2
Колличество случаев
3
0
1962
(б)
Log (изменения плотности)
4
Плотность следов
Урожайность дуба
5
Колличество заходов
(a)
10
8
6
4
1 972
1982
год
год
1992
2002
1962
1972
год
Рис. 15.1. Ковариации, используемые в моделях динамики плотности (исключая погодные переменные и
конкуренцию): (а) урожайность дуба; (б) урожайность кедра; (в) комбинированный индекс урожайности (дуб и
кедр); (г) темп роста численности тигра; (д) плотность свежих следов рыси на 1 км; (е) индекс численности
грызунов (Z-трансформация); (ж) общее количество нелегальных отстрелов копытных; (з) количество случаев
нарушения заповедного режима; (и) экспертные оценки эффективности охраны территории заповедника.
Условия лета. Как температура, так и осадки в летний период могут влиять на
продуктивность растительных кормов, что определяет условия, в которых происходит
восстановление животных после зимы. Индексы соответствовали периоду с июня по сентябрь,
включительно «биологического года» t.
Антропогенное влияние. Потенциально браконьерство может влиять на численность
популяций копытных в САБЗ. Чтобы это проверить мы использовали несколько индексов для
оценки антропогенного влияния, которые могут быть связаны как с браконьерством, так и
прессом охоты. Источниками данных являлись: годовые отчеты о случаях нелегальных
отстрелов в САБЗ (RP); число незаконных заходов на территорию заповедника в течение года
(IE); и экспертная оценка сотрудников заповедника по эффективности охраны (EP). Последний
индекс представлял собой среднюю оценку в баллах десяти сотрудников заповедника,
знакомых с историей системы охраны в САБЗ. Ряды этих данных приведены на рис. 15.1а-и.
В дополнение к обсуждаемым выше сезонным индексам использовали среднегодовую
температуру как более широкий климатический индекс. Климатические переменные
представлены на рис. 15.2. Все переменные, включая авторегрессионные, были подвергнуты Zтрансформации, чтобы убрать эффект разных шкал. Это приводит к сравнимому эффекту
9
разных параметров. В общем виде, Z ( x) = ( x − x ) / s , где Z(x) это Z-трансформация для данного
значения x, x это среднее значение всех x, а s – стандартное отклонение x.
Переменные, суммированные в таблице 15.2, представляют собой полный набор
коррелятов, установленных a priori, для которых строились модели роста численности
популяций. Не все факторы были включены в общую модель для конкретной популяции. Для
каждой популяции в общую модель включали три авторегрессионных члена (для плотностной
зависимости и для плотностной зависимости с задержкой), а также для весенних и летних
погодных индексов.
1972
1982
1992
250
200
150
100
50
0
1962
(в)
5
3
1972
1982
1992
2002
(е)
1
-1
-3
-5
1962
Средняя температура весны, °C
(д)
300
1972
1982
год
1992
2002
2
0
1962
2002
350
4
1972
1982
1992
2002
Средняя температура лета, °C
-4
6
18
17
16
15
14
13
12
1962
1972
1982
1992
2002
1992
2002
1992
2002
(з)
10
8
6
4
2
1962
1972
1982
1992
2002
350
(и)
300
Среднегодовая температура, °C
-8
8
сумма летних осадков, мм
Индекс WNPO
10
-12
0
1962
(ж)
14
12
-16
Индекс зимних условий
Сумма осадков зимой, мм
(б)
(г)
-20
Сумма осадков весной, мм
Средняя температура зимы
°C
(a)
250
200
150
100
50
0
1962
1972
1982
год
1992
2002
950
750
550
350
150
1962
1972
1982
7
5
3
1
-1
-3
1962
1972
1982
год
Рис. 15.2. Погодные ковариации, использованные в анализе временных рядов. Сплошная линия представляет
данные метеостанции поселка Мельничное (для анализа популяций в северной части заповедника – в поясе еловопихтовых лесов), пунктирная линия представляет данные метеостанции поселка Терней (использовались для
остальной территории заповедника). Индекс WNPO использовался независимо от зоны обитания. К списку
переменных были добавлены индексы обилия хищников (тигры для крупных копытных и рысь для косули и
кабарги) и индексы урожайности дуба и кедра.
Все крупные копытные были включены в модели как конкуренты для других крупных
копытных. Следует отметить, что конкуренция может быть непрямой и включать факторы
беспокойства и взаимодействие с хищниками. Индексы обилия грызунов также были включены
в общую модель для кабана. Конкуренция кабарги за пищевые ресурсы с другими копытными
маловероятна (следует из особенностей ее питания), поэтому мы не включали конкурентов в
общую модель для этого вида. В дополнении к этим факторам зимние погодные переменные и
антропогенные факторы также были включены в общую модель. Чтобы избежать
переопределение модели, возникающее по причине высоко скореллированных параметров,
максимум один зимний параметр и один антропогенный включали в данную модель. Таким
образом, хотя все зимние переменные были включены в общую модель, они никогда не
комбинировались в модели-кандидате. Аналогично поступали и с тремя факторами
антропогенного влияния.
Выбор данных для анализа временных рядов
Хотя Деннис с соавторами (Dennis et al. 1998) развивали свой подход в применении к
данным, относящимся к метапопуляциям (Langton et al. 2002), тем не менее, они полагают, что
10
этот подход может вести к быстрой инфляции ряда оцененных параметров. Это будет еще более
резко выражено при включении переменных среды. К тому же, анализ трендов показал, что для
большинства видов динамика численности значительно отличалась в разных частях САБЗ.
Объединение данных для всей территории часто вело к потере явно выраженных трендов,
проявляющихся в разных зонах. Более того, похоже, что значимость одних и тех же параметров
может быть неодинакова в разных зонах заповедника. По этим причинам мы решили
анализировать популяции раздельно по трем зонам, которые представляли собой высотные
пояса растительного покрова, хорошо выраженные на территории САБЗ (см. гл. 2). Исключение
составлял кабан, который в зимний период распределяется более или менее равномерно в
поясах дубовых и кедрово-широколиственных лесов в зависимости от обилия его основных
зимних кормов (гл. 13). Поэтому для этого вида данные объединяли по двум зонам обитания.
Анализ более длинного временного ряда предпочтительнее, так как это повышает доверие
к моделям с большим количеством параметров. Тем не менее, мы имеем веские причины,
чтобы разделить временной ряд на периоды. Так, прибрежная часть территории (урочища
Благодатное, Голубичное) стала охраняемой только с 1979 г., а это лучшие местообитания
большей части копытных с самой высокой плотностью в заповеднике. Из рис.15.3 следует, что
динамика нескольких видов может быть различной до и после 1980 г., и это прослеживается во
всех частях САБЗ. Поэтому для временного анализа данные были разделены на два периода,
1962–1979 гг. и 1980–2002 гг. Исключение составляла кабарга, которая редка в поясе дубовых
лесов и не показывает значительных различий в характере динамики после 1980 г. как в
кедровых, так и в елово-пихтовых лесах. Для обеих зон анализ динамики проводили для всего
периода, 1962-2002 гг.
Наконец, анализ факторов, определяющих динамику роста популяции, зависит и от
качества данных. По этой причине мы не анализировали данные по лосю, который очень редок
в заповеднике, особенно в последнее время, и протяженность учетных маршрутов в его
местообитаниях (западные склоны Сихотэ-Алиня) явно не достаточна для обоснованных
оценок. Динамику других видов мы анализировали только в тех местообитаниях (зонах), где
эти виды были обычны: изюбрь и косуля – во всех трех зонах обитания, пятнистый олень – в
поясе дубовых лесов, кабарга – в зонах кедрово-широклиственных и елово-пихтовых лесов и
кабан – в поясах дубовых и кедрово-широколиственных лесов. Некоторые виды в
определенных местообитаниях имели очень низкую численность в течение одного или двух
исследуемых периодов. Особенно это касается пятнистого оленя, который практически
отсутствовал в заповеднике до 1980 г., в то время как косуля была редка в это время в кедровых
и елово-пихтовых лесах. Поэтому для всех этих видов провести анализ для первого периода
было невозможно. Небольшое количество наблюдений (5) было удалено из набора данных.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ линейных трендов
Линейные тренды и связанные с ними доверительные интервалы для каждого периода и
зоны обитания представлены на рис. 15.3. Доверительные интервалы чаще всего узкие,
свидетельствуя о достаточной протяженности маршрутов для выявления трендов для этих
временных шкал. Тем не менее, есть исключения, особенно для видов с редкой встречаемостью
в некоторых местообитаниях (косуля в поясе елово-пихтовых лесов) и, частично, для
относительно постоянных значений плотности в течение выделенных периодов.
Численность изюбря в дубовых лесах возрастала практически экспоненциально с 1962 по
1992 гг., а в некоторых точках почти вертикально (рис. 15.3а), после чего снижалась. Сходный
характер динамики наблюдается и в поясе елово-пихтовых лесов с той лишь разницей, что
снижение численности началось позже, приблизительно с 1995 г., и продолжалось до 2002 г. В
поясе кедрово-широколиственных лесов, тем не менее, не наблюдалось снижения численности
в 1990-х гг., и, похоже, что в последние несколько лет произошла стабилизация (рис. 15.3).
11
10
8
(a)
6
4
2
0
1962
5,0
4,0
1972
1982
1992
2002
(б)
3,0
2,0
1,0
-2
-1
Плотность (км ) или плотность следов (км )
0,0
1962
1,6
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
4,0
2,0
3,0
1,5
2,0
1,0
1,0
0,5
0,0
1962
1972
1982
1992
2002
0,0
1962
4,0
2,0
3,0
1,5
2,0
1,0
1,0
0,5
0,0
1962
1972
1982
1992
2002
0,0
1962
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
(в)
1,2
0,8
0,4
0,0
1962
4,0
5,0
0,6
3,0
4,0
0,4
2,0
0,2
1,0
0,0
1962
0,0
1962
0,8
(г)
1972
1982
1992
2002
3,0
2,0
1,0
1972
1982
1992
2002
0,0
1962
0,25
(д)
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
1962
2,4
(е)
2,0
1,6
1,2
0,8
0,4
0,0
1962
1972
1982
1992
2002
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
1962
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
0,15
0,12
0,09
0,06
0,03
1972
1982
1992
2002
0,00
1962
Год
Рис. 15.3. Линейные тренды динамики численности копытных в САБЗ. Пояс дубовых лесов (слева), кедровошироколиственных лесов (в центре) и елово-пихтовых лесов (справа); (a) изюбрь, (б) косуля, (в) пятнистый олень,
(г) кабарга, (д) лось, (е) кабан. Сплошной линией показано среднее значение тренда для 5000 регрессий выборок,
полученных с помощью процедуры «bootstrap». Пунктирная линия – 95% доверительные интервалы для линии
тренда.
12
Численность косули в дубняках росла линейно до начала 1990-х гг., когда поголовье
значительно сократилось перед повышением в последние годы (рис. 15.3б). Сходный тип
динамики наблюдался и в поясе елово-пихтовых лесов, только снижение началось позже и
продолжалось до 2002 г. Наоборот, в поясе кедровых лесов численность косули в начале 1990-х
гг. снизилась не очень сильно и затем интенсивно росла до 2002 г.
Пятнистый олень обитает только в прибрежных дубовых лесах. Уровень его численности
был крайне низким до 1992 г., после чего популяция начала резко, экспоненциально
увеличиваться, и рост продолжался до 2002 г. (рис. 15.3в).
Кабарга демонстрирует минимальное постоянство в трендах, что, вероятно, связано,
прежде всего, с ограниченностью данных по суточным перемещениям (см. гл. 14). В обоих
поясах, где обитает кабарга, численность ее увеличивалась до 1982 г., а затем значительно
снизилась (рис. 15.3г). Разрывы в линиях трендов также являются результатом больших
вариаций оценок плотности по годам.
Численность лося в его основном местообитании (пояс елово-пихтовых лесов)
сократилась (рис. 15.3д). Предположение, что сейчас идет медленное восстановление, не может
быть сделано из-за слишком широких доверительных интервалов вокруг среднегодовых
значений. Поэтому при существующей низкой плотности лося нужны гораздо более
протяженные маршруты, чтобы доверять оценкам среднегодовой численности.
Поголовье кабана возрастало во всех трех поясах с 1962 г. до 1992 г., после чего началось
снижение численности этого вида сначала в поясе дубовых, затем и в кедровошироколиственных лесах (рис. 15.3е). В елово-пихтовых лесах рост численности наблюдался до
середины 1990-х гг., после чего также пошло резкое снижение.
Общие тенденции в динамике копытных легче интерпретировать, если объединить
результаты по трем зонам обитания (рис. 15.4). Судя по этим данным, только лось
демонстрирует общее снижение численности в течение всего периода наблюдений, в то время
как снижение численности кабана, кабарги и, в меньшей степени, косули происходило лишь в
последние годы. Только у пятнистого оленя наблюдается непрерывный рост численности в
последние годы.
4,0
2,5
(a)
-2
-1
Плотность (км ) или (км )
3,0
0,5
0,0
1962
0,0
2,0
0,2
1,0
1,0
1972
1982
1992
2002
1,5
1,0
0,5
1962
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
0,0
1962
0,8
(д)
0,06
0,6
0,04
0,4
0,02
0,2
1962
1972
1982
1992
2002
1972
1982
1992
2002
(е)
0,0
0,00
0,0
1962
0,1
0,08
(г)
(в)
0,3
1,5
2,0
2,5
0,4
(б)
2,0
1972
1982
1992
2002
1962
год
Рис. 15.4. Линейные тренды динамики численности копытных в САБЗ, усредненные по всем зонам обитания: (a)
изюбрь, (б) косуля, (в) пятнистый олень, (г) кабарга, (д) лось, (е) кабан. Сплошной линией показано среднее
значение тренда для 5000 регрессий выборок, полученных с помощью процедуры «bootstrap». Пунктирная линия –
95% доверительные интервалы для линии тренда.
Анализ временных рядов
Переменные, используемые в моделях, представлены в таблице 15.2. Учитывая небольшие
объемы выборок, модели ограничивались содержанием максимум четырех параметров (не
13
считая константы и ошибки). Большее число параметров может привести к переопределению
модели.
Количество моделей широко варьировало от одной модели для пятнистого оленя в его
единственном местообитании (дубовые леса) в 1980-2002 гг. до 20 моделей для косули в одном
только поясе дубовых лесов, которые все можно было рассматривать как «хорошие»,
основываясь на значениях информационного критерия (AIC). Коэффициенты детерминации
моделей популяционного роста также значительно различались. Так, модели для косули в зоне
кедрово-широколиственных лесов (1980-2002 гг.) обычно объясняли свыше 80% дисперсии, в
то время как в пихтово-еловых лесах в тот же период коэффициент детерминации составлял
только 30-40%.
Таблица 15.2. Список переменных, которые использовались для анализа временных рядов
Переменная
dt
Описание
Описание
Зависимая переменная
Логарифм изменения плотности от года t
к году t+1
Зависимая от плотности
Nt
Абсолютная плотность зимой в год t
Nt-1
Nt-2
xt
xt-1
xt-2
Абсолютная плотность зимой в год t-1
Абсолютная плотность зимой в год t-2
Логарифм плотности зимой в год t
Логарифм плотности зимой в год t-1
Логарифм плотности зимой в год t-2
Red
Roe
Sika
Rdnt
Конкуренты
Плотность изюбря в год t
Плотность косули в год t
Плотность пятнистого оленя в год t
Обилие грызунов в год t
Oak
Pine
Индексы урожайности
Обилие желудя в год t
Обилие орехов кедра в год t
AltMast
Переменная
Комбинированная оценка (для кабана) в
год t
Tig
Lynx
WT
WS
WC
VT
VP
ST
SP
AT
WNPO
RP
IE
EP
Хищники
Логарифм изменения численности тигра от года
t к году t+1
Среднее значение индекса обилия рыси для года t
и t+1
Погодные переменные
Средняя температура зимы в год t
Сумма зимних осадков в год t
Индекс зимних условий t
Средняя весенняя температура в год t+1
Суммы осадков весной в год t+1
Средняя температура лета в год t+1
Сумма летних осадков в год t+1
Среднегодовая температура в год t
NPO индекс для зимы в год t
Антропогенные переменные
Количество случаев браконьерства в год t+1
Количество незаконных заходов на территорию в
год t+1
Оценки эффективности охраны в год t+1
Переменные, которые содержали выбранные модели, вероятно, входили в набор наиболее
важных факторов, объясняющих динамику популяции. Модели, которые явно противоречили
исходным гипотезам и были лишены биологического смысла, исключались из набора моделей.
Оставшиеся модели затем объединяли. Результаты этого процесса представлены в таблице 15.3.
Процесс создания общей модели предполагает учет всех влияний, представленных в
отдельных моделях. Как уже отмечалось, все переменные перед проведением анализа были
подвергнуты Z-трансформации, поэтому размер коэффициентов также служит показателем
силы эффекта, по отношению к изменениям, лежащих в основе параметров данного количества
стандартных отклонений. Авторегрессия первого порядка была включена во все модели и в
целом (но не всегда) имела сильный эффект по сравнению с другими факторами. Все ее
значения были отрицательны, что связано с ошибками данных учета. Более интересен тот факт,
14
что только для небольшого числа популяций прослеживалась зависимость от плотности более
высокого порядка. Позитивные лаги второго или третьего порядка (связанные с оценкой
плотности популяции в годы t-1 и t-2) обычно связывают с ограничением роста в тех
популяциях, где наблюдается недостаток самок, способных к воспроизводству. Подобные лаги
наблюдались у изюбря в поясе дубовых лесов (1962-1980 гг.), у косули в елово-пихтовых лесах
(1980-2002 гг.), у кабарги в кедрово-широколиственных лесах (1962-2002 гг.) и у пятнистого
оленя (1980-2002 гг.).
Мы дадим краткий обзор результатов опыта моделирования для каждого вида.
Изюбрь. Хищничество тигра не относилось к числу факторов, влияющих на рост
популяции в поясе дубовых лесов в течение обоих выделенных периодов. Не было также
выявлено, что зависимая от плотности обратная связь влияла на рост популяции. В оба периода
более высокая температура (среднегодовая температура для первого периода и летняя
температура для второго периода) негативно влияла на изменения численности. Сумма зимних
осадков негативно влияла на уровень численности в дубовых лесах в ранний период, в то время
как годы с обильным урожаем желудей способствовали ее росту. Ни один из этих факторов не
были важны во второй период. По контрасту с первым периодом конкуренция с косулей и
пятнистым оленем снижала темпы роста популяции изюбря во второй период (совпадающий с
резким ростом численности пятнистого оленя), но эффективная охрана способствовала
увеличению популяции. Следовательно, на уровень численности изюбря в поясе дубовых лесов
могут воздействовать как внутренние (зависимые от плотности), так и внешние (погода,
конкуренция и охрана) факторы (табл. 15.3). Хотя, следует отметить, что модель для второго
периода в этой зоне обитания объясняет только 50% дисперсии ряда.
В поясе кедрово-широколиственных лесов на плотность изюбря в течение обоих периодов
негативно влияли как высокие летние температуры, так и сумма зимних осадков.
Среднегодовая температура и браконьерство негативно влияли только в первый период (19621979 гг.). Во второй период (1980-2002 гг.) весенние осадки были позитивно связаны с темпом
роста популяции, в то время как сумма летних осадков давала негативный эффект. Обе эти
модели имеют достаточно высокие коэффициенты детерминации: 78% и 82%, соответственно.
В зоне елово-пихтовых лесов в ранний период рост популяции изюбря был позитивно
связан с такими показателями, как WNPO (индикатор более мягких и менее снежных зим) и
осадками весны, в то время как уровень браконьерства негативно воздействовал на популяцию.
Во второй период колебания численности изюбря в елово-пихтовых лесах были также
позитивно связаны с индексом WNPO, средними температурами лета, а также с численностью
пятнистого оленя.
Эти результаты позволяют рассматривать косулю и пятнистого оленя в качестве
конкурентов изюбря в зоне дубовых лесов. Во второй период возрастание летних температур
как в поясе кедрово-широколиственных, так и поясе елово-пихтовых лесов, вероятно, связанное
с глобальным потеплением климата, по-видимому, было благоприятно для пятнистого оленя и
не столь благоприятно для изюбря. Тот же самый сдвиг, который отражен в WNPO, может
иметь противоположный эффект в поясе елово-пихтовых лесов (где наиболее суровые зимы). В
этом местообитании зимы стали более мягкими, что оказалось благоприятно для изюбря.
Соотношение между пятнистым оленем в дубняках и изюбрем в темнохвойной тайге, вероятно,
является только корреляцией и не может быть причинной связью, так как мало вероятно, что
изюбри могут совершать переходы порядка 150 км в ответ на возрастание численности
пятнистого оленя. Антропогенное влияние, выраженное в разнообразных индексах
браконьерства, проявлялось в половине общих моделей.
Следовательно, первичными факторами, влияющими на темпы роста популяции изюбря
на территории САБЗ, могут быть следующие: погода (температура, зимние осадки, суровость
зимы, летние осадки), конкуренция с пятнистым оленем и браконьерство. Тигр, похоже, не
оказывает сильного влияния на уровень численности изюбря (см. гл. 18 для дальнейшего
обсуждения этого вопроса).
15
Кабан. В первый период наблюдений (1962-1979 гг.) не было модели, которая бы лучше
объясняла изменения численности кабана в его основных местообитаниях, чем простая
авторегрессионная модель (табл. 15.3), что могло быть просто следствием ошибок выборки
(Johnson 1996). В этот период крайне низкая плотность популяции кабана увеличивалась во
всех трех зонах обитания (рис. 15.3), и, вероятно, не удивительно, что не нашлось параметра,
негативно влияющего на рост популяции. Во второй период (1980-2002 гг.) ситуация была
более сложная, так как популяция резко увеличила численность и затем столь же резко
сократилась (рис. 15.4). Состояние зимней кормовой базы (комбинированный индекс) показало
сильную связь с темпом роста численности, также как и набор погодных переменных, включая
среднюю температуру зимы (позитивно), суровость зимы (негативно), сумму летних осадков
(негативно) и среднегодовую температуру (позитивно). Охрана также, по-видимому, имела
позитивный эффект.
Таблица 15.3 Лучшие модели, описывающие динамику популяций с использованием подхода
Денниса и Оттена (Dennis and Otten 2000). Условные обозначения параметров суммированы в
таблице 15.2.
Популяция
Изюбрь, пояс дубовых лесов, 1962-1979
Изюбрь, пояс дубовых лесов, 1980-2002
Изюбрь, пояс кедровошироколиственных лесов, 1962-1979
Изюбр, пояс кедровошироколиственных лесов, 1980-2002
Изюбрь, пояс елово-пихтовых лесов,
1962-1979
Изюбрь, пояс елово-пихтовых лесов ,
1980-2002
Косуля, пояс дубовых лесов, 1962-1979
Косуля, пояс дубовых лесов, 1980-2002
Косуля, пояс кедровошироколиственных лесов , 1980-2002
Косуля, пояс елово-пихтовых лесов,
1980-2002
Пятнистый олень, пояс дубовых лесов,
1980-2002
Кабарга, пояс кедровошироколиственных лесов, 1962-2002
Кабарга, пояс елово-пихтовых лесов,
1962-2002
Кабан, пояса дубовых и кедровошироколиственных лесов, 1962-1979
Кабан, пояса дубовых и кедровошироколиственных лесов, 1980-2002
Общая многофакторная модель
dt = 0.08 - 0.17 Nt + 0.23 Nt-1 + 0.22 Oak - 0.32 WS - 0.19 AT
dt = - 0.04 Nt - 0.27 Roe - 0.05 Sika - 0.02 ST + 0.06 EP
dt = - 0.03 - 0.39 xt - 0.06 ST - 0.06 AT - 0.32 WS - 0.26 RP
R2
0.71
0.50
0.78
dt = 0.04 - 0.19 xt - 0.15 WS + 0.03 VP - 0.01 ST - 0.08 SP
0.82
dt = - 0.25 - 0.32 xt + 0.31 WNPO + 0.10 VP - 0.50 RP
0.77
dt = 0.19 - 0.67 xt + 0.26 Sika + 0.02 WNPO + 0.05 ST
0.55
dt = 0.07 - 0.12 Nt + 0.24 Oak + 0.05 Red - 0.30 WS + 0.08
WC - 0.15 VT + 0.10 ST
dt = - 0.01 - 0.41 Nt - 0.04 Nt-2 - 0.01 Sika - 0.01 WS + 0.01
VP - 0.01 ST - 0.02 SP + 0.04 EP
dt = 0.13 - 0.55 xt - 0.28 Lynx - 0.40 WS + 0.10 VT + 0.04
AT
dt = 0.08 - 0.95 xt + 0.07 xt-2 + 0.27 Red + 0.16 Sika + 0.04
AT - 0.07 EP - 0.06 IE
dt = 0.38 - 0.96 xt + 0.60 xt-1 - 0.30 Red + 0.24 ST
0.55
0.49
0.84
0.34
0.77
dt = 0.02 - 0.34 Nt + 0.43 Nt-1 - 0.23 WC + 0.03 VT + 0.39 ST
+ 0.30 AT + 0.11 EP
dt = 0.11 - 0.47 xt - 0.02 WS + 0.01 WC - 0.01 VT + 0.01 VP 0.03 ST - 0.01 IE
dt = 0.12 - 0.61 xt
0.51
dt = - 0.07 - 0.58 xt + 0.07 AltMast + 0.11 WT + 0.09 WC 0.04 SP +0.07 AT + 0.40 EP
0.50
0.50
0.45
Пятнистый олень. Данные по пятнистому оленю моделировались только для одной зоны
и одного периода (1980-2002 гг.), поскольку это единственное местообитание в заповеднике,
где распространен олень, и уровень численности достаточен для проведения подобного
анализа. На рост популяции сильнее всего влиял размер популяции в предшествующий год, как
это и ожидалось, исходя из почти экспоненциального типа динамики (рис. 15.4). Темп роста
численности оленя был позитивно связан с температурой лета, в то время как эта связь для
изюбря была отрицательной. Численность изюбря была негативно связана с популяционным
ростом пятнистого оленя и это позволяет предполагать, что рост популяции оленя идет «за
счет» изюбря. Представляет интерес вопрос о том, является ли негативная связь изюбрь 16
пятнистый олень результатом прямой конкуренции (например, за пищевые ресурсы) или
объясняется некоторыми другими причинами. Противоположные эффекты летних температур
на эти популяции позволяют полагать, что погодные изменения (и, как следствие, изменения в
среде обитания) могут вызывать эти явления без прямой конкуренции.
Косуля. Выявляется несколько факторов, которые могут оказывать влияние на рост
популяции косули на протяжении всего 40-летнего периода как в дубовых, так и в кедровошироколиственных лесах. Индекс суровости зимы был представлен во всех трех общих
моделях, что позволяет рассматривать зимние условия как важный фактор в динамике
популяции косули в САБЗ. Сумма весенних осадков была позитивно связана с ростом
численности во второй период, как в дубовых, так и в кедрово-широколиственных лесах.
Средняя температура лета была положительно связана с ростом популяции в первый период, но
негативно во второй период в поясе дубовых лесов. Среднегодовая температура также была
связана положительно с ростом популяции в поясах кедрово-широколиственных и еловопихтовых лесов. Рост популяции косули был положительно связан с численностью изюбря как
в дубовых, так и в елово-пихтовых лесах. Модель, в которой численность рыси оказывала
значимый негативный эффект, относилась к зоне кедрово-широколиственных лесов в
последний период наблюдений. Индексы антропогенного влияния также входили в модели
популяционного роста в зонах дубовых и елово-пихтовых лесов (рис. 15.3).
На основании этих результатов, можно полагать, что суровость зимних условий и сумма
зимних осадков, вероятно, играют наиболее важную роль для всей заповедной популяции
косули. Обратные связи зависимости от плотности также были значимы. Негативные связи
между косулей и пятнистым оленем аналогичны отношению изюбрь-олень. Несмотря на
различия в деталях, много общих переменных присутствуют в моделях для косули и изюбря,
что позволяет предполагать сходную реакцию их популяций на параметры среды и, как
следствие, сходство траекторий динамики численности (рис. 15.3).
Кабарга. В моделях для двух основных местообитаний кабарги (кедровошироколиственные и елово-пихтовые леса) обычно выявляли три переменные (суровость зимы,
средняя температура весны и средняя температура лета), но направление их действий в каждом
случае было разным. Уровень численности предшествующего года оказывал влияние на рост
популяции в зоне кедрово-широколиственных лесов. В обоих районах браконьерство, повидимому, также играло важную роль, влияя на численность популяции.
ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ линейных трендов
Анализ линейных трендов должен интерпретироваться с осторожностью из-за
искусственности в выделении границ отдельных периодов. Наша периодизация была
мотивирована единственной целью – выявление трендов в течение пятилетних периодов с
интенсивными учетными работами и более длинными периодами (10-12 лет), когда учеты
проводились в гораздо меньшем объеме. Процедура «bootstrap» в общем случае приводит к
построению довольно узких доверительных интервалов для массовых видов, а для редко
встречающихся видов доверительные интервалы значительно шире.
Сам по себе анализ трендов выявляет некоторые важные характеристики в траекториях
динамик популяций копытных в САБЗ. В целом, в течение последних 40 лет плотность
большей части копытных возрастала, и сильнее всего эта тенденция проявилась в конце 1980-х
– начале 1990-х гг. Вывод о нестабильности динамики копытных в САБЗ был сделан ранее в
результате анализа такого индекса численности, как плотность следов (Заумыслова 2000, 2001).
Было обнаружено большое сходство трендов у изюбря и косули во всех трех высотных поясах
растительного покрова САБЗ, что свидетельствует о реакциях этих популяций на сходные
факторы окружающей среды. Похожие тенденции прослеживались и в динамике численности
17
кабана на всей территории САБЗ по контрасту с почти экспоненциальным ростом численности
пятнистого оленя в прибрежной части заповедника, наблюдавшимся в последнее десятилетие.
Анализ временных рядов
Проведенный нами анализ временных рядов представляет первую формальную попытку
оценить полный набор параметров, которые могут влиять на динамику плотности популяций
нескольких видов копытных в САБЗ. Сторонники теории выбора регрессионной модели
подчеркивают важность дизайна модели a priori, и в общем случае предполагают, что должны
быть серьезные основания для включения (или исключения) определенных параметров
(Burnham and Anderson 2002). К сожалению, реальность гораздо сложнее. Существует
множество факторов, которые могут оказывать воздействия на популяцию, и у нас нет
убедительных доказательств тому, что одни из них могут быть важнее других. Наше
исследование представляет пример именно такой ситуации: у нас нет достаточных оснований,
для выбора определенной погодной ковариации, индекса антропогенного влияния или порядка
авторегрессии, которые мы предпочитаем альтернативным переменным. То же относится и к
количеству конкурирующих видов. Например, было мало подтверждений тому, что косуля
больше конкурирует с изюбрем, чем с пятнистым оленем. Чтобы преодолеть все эти проблемы,
каждый набор данных тестировали разными моделями.
Информационный критерий (AIC) представляет собой инструмент для преодоления
конфликта между простотой моделью и хорошим описанием процесса (Johnson and Omland
2004; Stephens et al. 2005). Мы использовали его в связи с необходимостью ограничения
количества параметров в одной модели (не более четырех), сводя к минимуму риск
существенного переопределения. Гинзбург и Дженсен (Ginzburg and Jensen 2004) отмечали, что
модель с 10 параметрами может описать практически любую 25-летнюю временную серию.
Один из путей решения этой проблемы заключается в создании общей (усредненной) модели
(Burnham and Anderson 2002). При этом подходе только один параметр, который постоянно, с
одним и тем же знаком, присутствует в наборе лучших моделей-кандитатов, оказывает сильное
влияние и в общей модели. Поэтому, мы сосредоточили внимание на общих моделях,
полученных подобным способом (табл. 15.3).
Представленные модели сильно различались по доле дисперсии, объясняемой регрессией.
Вопреки множеству потенциальных источников ошибок, связанных с преобразованием
плотности следов в оценки абсолютной плотности, биологически значимые модели описывали
некоторые локальные популяции (пятнистый олень, изюбрь, косуля) очень хорошо. Более
низкие коэффициенты детерминации для кабарги, кабана, и локальных популяций косули с
низкой плотностью могут быть также следствием ошибок наблюдения, которые мешают
интерпретации лежащих в их основе динамических процессов. Низкая плотность,
общественное поведение (стадность), ограниченная информация по перемещениям (особенно, в
случае с кабаргой) создают сильный «шум» в данных. Следует отметить сложность учета
такого вида, как кабан. Во-первых, существующие маршруты в недостаточной мере
охватывают его зимние местообитания (склоны и водоразделы), во-вторых, учитывая
значительные вариации суточного хода в зависимости от конкретных условий года, требуется
больше данных по суточным перемещениям для получения корректных оценок плотности.
Таким образом, во многих случаях нужны более интенсивные учетные работы и качественные
данные для детального анализа факторов, определяющих темпы роста этих популяций.
В целом, зависимость от плотности (включая задержку в 1-2 года) была важна для
изюбря, косули, пятнистого оленя и кабана, что также было выявлено для многих популяций
копытных (табл. 15.1). Позитивные эффекты предшествующего размера популяции на рост
популяции не удивительны. Например, пятнистый олень достигает половой зрелости в 16-18
месяцев (Feldhamer 1980) и поэтому, если репродуктивный потенциал является лимитирующим
фактором, то прирост популяции к моменту t+1 будет больше зависеть от уровня численности в
момент t-1, чем от численности в момент t. Это является примером того, как задерживается
зависимость от плотности, в то время как тесты не показывают прямой зависимости от
18
предшествующей плотности. Наоборот, популяция кабарги была стационарной на протяжении
всего периода наблюдения, поэтому можно предположить, что популяция лимитируется
некоторыми внешними факторами.
Для большей части локальных популяций погодные переменные зимнего периода имели
наиболее сильный эффект. Зимний период является критическим временем года для копытных.
Зимы в Приморье достаточно суровы для соответствующего интервала широт, а режим
снежности отличается крайней неустойчивостью. Поэтому механизм этого влияния
представляется наиболее простым и реализуется через уровень зимней смертности. Летние
температуры и среднегодовая температура воздуха в некоторых моделях были негативно
связаны с ростом популяции изюбря и косули в поясах дубовых и кедрово-широколиственных
лесах, но позитивно – в поясе елово-пихтовых лесов. В САБЗ резкое возрастание среднегодовой
температуры наблюдалось дважды: в 1950-х гг. и в начале1990-х гг., в основном, за счет
увеличения весенних и летних температур (Громыко, в печати). Возрастание весенней и ранней
летней температуры, особенно хорошо выраженное в самой холодной части заповедника (в
поясе елово-пихтовых лесов), само по себе благоприятно для выживаемости молодняка.
Климатические изменения могли привести к изменениям качества местообитания на всей
территории заповедника. Зона темнохвойной тайги стала более пригодна для ряда видов, что
привело к увеличению плотности изюбря и косули. Наиболее заметно, по-видимому,
потепление климата повлияло на стремительный рост численности самой северной популяции
такого восточноазиатского эндемика, как пятнистый олень. В 1960-1970 гг. на территории
заповедника обитало не более 20–30 особей этого вида (Волошина 1997), в 1980-х гг.
численность начала увеличиваться, и в последнее десятилетие достигла максимальных
значений. Потепление климата, вызывающее проникновение южных видов на север, было
отмечено и в других регионах. Так, ареал благородного оленя за последние 30-40 лет
расширился в северо-восточном направлении более чем на 70000 км2 (Степанова 2004). Быстрая
экспансия кабана в северные районы в течение последних 40 лет наблюдалась на Европейском
северо-востоке (Марков и др. 2004).
Наоборот, для лося, который всегда был редок в заповеднике (южная граница ареала),
значительное увеличение летней температуры воздуха оказалось, по-видимому, крайне
неблагоприятным. Хотя данные зимних учетов лося не очень показательны, наблюдения на
природных солонцах демонстрируют резкое снижение численности этого вида в заповеднике и
его окрестностях, начавшееся в 1990-х гг. (Zaumyslova 2002). Распространение лося на Дальнем
Востоке России во многом определяется значениями летних температур, к которым лось
достаточно чувствителен (Бромлей и Кучеренко 1983).
Обилие плодоношения дуба выступает как фактор в моделях только для нескольких
популяций копытных, включая кабана, изюбря и косулю (табл. 15.3). В случае с кабаном
комбинированный индекс, характеризующий кормовую базу, более информативен и показывает
важную роль орехов кедра в годы с плохим урожаем дуба. Следует отметить, что, в общем
случае, индексы могут быть слишком грубы, чтобы адекватно отражать межгодовую
изменчивость. Очевидно, что динамика численности – процесс многоуровневый, и сложные,
опосредованные реакции популяций копытных на климатические изменения могут быть
связаны с изменениями продуктивности и обилия корма. Урожай желудей и орехов кедра,
являющихся ключевыми кормами для кабана и дополнением к зимнему рациону всех оленьих,
очевидно, связан с погодными факторами (этот вопрос обсуждался в гл.13). И.К. Ломанов
(1995) предполагает, что основной причиной изменения численности лося, как и большинства
видов растительноядных млекопитающих, являются циклические колебания количества и
качества растительных кормов. В свою очередь, причиной колебания продуктивности
кормовых растений являются колебания климата, главным образом, гидротермического режима
апреля-июня. Геоботанический мониторинг в САБЗ выявил сильные изменения в растительном
покрове всех трех высотных поясов, и есть все основания полагать, что изменения
флористического состава связаны с резкой аридизацией климата Центральной Азии в конце 2019
го столетия (Беликович и др. 2003). Оценка изменений трофической ситуации для копытных
заповедника возможна только после специальных исследований.
Потенциальное влияние конкуренции повторяется в моделях нескольких локальных
популяций. Есть подтверждения тому, что существует конкуренция (негативный эффект)
между обоими видами крупных оленей, особенно заметная в поясе дубовых лесов в 1980-2002
гг. В этот же период в поясе елово-пихтовых лесов для изюбря и косули выявлены позитивные
корреляции с ростом численности пятнистого оленя в поясе дубовых лесов, что, вероятно,
связано с потеплением, а не с влиянием видов друг на друга. Рост численности пятнистого
оленя отмечено по всему югу Приморья, и некоторые исследователи связывают снижение
численности изюбря, наблюдаемое в последние годы, с конкурентными отношениями между
этими видами (Чаус и др. 2004).
Такой фактор, как обилие хищников, присутствует в небольшом числе моделей, и
только рысь демонстрирует сильное негативное влияние на рост численности косули в поясе
кедрово-широколиственных лесов в течение последних 20 лет. То, что тигры не являются
значимым фактором регуляции численности популяций копытных, может быть связано с
относительно слабым влиянием тигра как хищника (см. гл. 18). Возможно, что
логарифмический рост численности тигра в САБЗ, взятый нами в качестве независимой
переменной, является не очень удачным показателем влияния хищника на популяцию жертвы.
С другой стороны, в связи с высокой нестабильностью динамики тигра (рост в течение всего
периода исследований), его численность имеет значимую положительную корреляцию с
численностью копытных, и поэтому эти модели были исключены из рассмотрения как
лишенные биологического смысла,. Учитывая эти соображения, можно сделать вывод, что
численность тигра не является лимитирующим фактором динамики копытных в исследуемый
период.
Наконец, индексы антропогенного влияния оказывались значимыми более чем в
половине общих моделей, будучи включенными в модели для каждого вида. Используемые
индексы, отражающие антропогенный пресс на заповедник, комплексны и не очень точны. В
отдельные периоды не все случаи браконьерства предавались огласке, поскольку это служило
показателем плохой работы лесничества. К тому же, в течение 40-летнего периода менялись и
способы нелегальной добычи копытных. Если раньше (приблизительно до 1980 г.) браконьеры
заходили пешком на территорию заповедника, то с возникновением автотрассы, проходящей по
территории заповедника и лесовозных дорог, а также в связи с увеличением количества
автотранспорта, стала преобладать интенсивная охота с автомашин. Тем не менее, проведенный
анализ дает все основания полагать, что антропогенное влияние может быть важным фактором,
влияющими на динамику популяций копытных в САБЗ с наиболее сильным эффектом в
отношении изюбря и кабана. Полученные результаты показывают, что антропогенное влияние
ощутимо даже в заповедниках и наряду с погодными факторами, вероятно, снижает
численность копытных ниже экологической емкости.
20