Булгаков Н.Г., Рисник Д.В., Левич А.П., Милько Е.С

1
: 574.52:57.045
. .,
. .,
. .,
. .
. .
$
"%
,
$
&'
( "
&
$ )
,!
.*
"
#
+, 119991,
, -./-1,
, 1-12, 1 ".: (495)939-55-60, E-mail: [email protected]
D DEFD
/
"%
)
[1-10], "+ &
(/ *)
& )
K
( "
#
&
H
)
$
%
L "%)
–
L
&'
)
#
"
)
L
& ) +
"
(/**)
.
/
# "
N
) "%
G' H
1) * #
"+
&
/** L
G
H
L
,
L " #
#
L
&" O
$
"
O
"
L
"+
.
"
"
"
.
,
)
"
) "%
#
& " +
L
[11-15].
"
/** & ) #P
L
H
O
2) 1 &
* &
L
H
# "
L
, " +G' H
) "%
"+G' H
#
5%
&'
"+ 30% &'
# "
*RRF S 09-04-00541- , 09-07-00204-
[16] & " "
# "
,
&'
L
.
&,
#
H
2
3) . L
)
"+ % / *
+
O
&
4)
#
L
+) L ) " "
(-T!) &
"
$
.
O
L
#
%
/ *
#
)
T EL ) " "L
L
#
$ )
&"
&"
-H
$
#
L
. ! "
) "
H
&"
L " # +
H
"+
"
L
(T
H
)
"
H
" O
"+
+.
%$ )
-H
L " # +
#
K
#
"
"+
& "
O G'
) L
/
) #
, "+
"
H
HL
" O
)" #
L
H
( "
H
HE O
#
$
%
L
H
L %
+ "
+
"+ ( "
#
. ! "
H
H
H E O
"T "
-H
#
*
"
#
L
( "
#
)
"
#
O
H L
&"
#
&"
L
#
L " # +
L
,
L " # G [17].
%
)
#
K
#
" .
U1D*FU V F
$ )
#
.
L " # +.
"+ E O
L
, . ./ *
#
) " %
N
O
T E,
K ( "
( "
L
&
H
" #
K -T!
" H
L % ( "
# "
(
" #
"+
5)
& H
H
#
$
L
.
( "
"
"%
D1W V
L "%)
# "
$
) 1989-2006
., L " #
"% L
L"
L
)
$
L
K
L
" (http://ecograde.belozersky.msu.ru).
&
-
&
"
"
#
#
3
c #
"+ ( "
&". 1. R
#
&"
, "+
,
"%$
"
,
H
.
H
L " # +E O
& "
,
T
, !/
"+
% & H
5,
,
$
L
"G# " : )
%, K
,
"%
G
G,
"
, )
%,
" #
'
,
"%
L
.
L
&
"
1) T L
[18],
H
K "% +
ni – # "
%
2) - L & " #
+
"+
L
"
L
"
"% "
#
i, z – L
+ L
ni = n1 z i
H +
1
" .
n1
[19],
i
"% ni =
& "
:
"%
&
&
+
–L
( H
"
" .
& "
L "%)
"
.
1 O
L "%)
ek,
[15]:
k
1
ek = 1
k
i =1
ni
w
i =1
L "%)
,
w –
&'
# "
&'
, k – # "
ni
H
" ) .
(
O
H
#
L
%
L
H
)
)
&
K
#
H
"
K
"
&"
+ (T
. G'
&"
L
)
L " #
x
, pH
(
"% + "
L
'
H
"%
"a", "b", "c", "d".
,
,
"+ (
"%
L
,
.
" O
. .),
1),
) "+
"% + "
&"
) #
L
+$ )
-
y – ) #
+
)&
, & ) #
)
!). U"
+ (-T!)
L " #
"
&
) #
+$
) "+
+
+ &
) #
.
+
4
L
"+ L
T
" )
K "%
1 #
%
/
L "%)
-(
#
G' H
&"
G'
+
&" )
c #
/*
) #
L
+
" #
"%
L
H
,
= 0,25, N
"+
"%
+L
)
+
$
1
= 86,
– /*
"
L
#
"b",
G +
"
)
+
+ $
L
"%
)
+.
"%
(
"
L %
/*
/* ,
L L
:
(1 =
"% +
(
"%
n( d )
.
n(b+ d )
&"G
) K + 1
L
) #
N
))
" #
&"
,
.
% $
+
– L L
1 , L
&"G
T$ =
:
"%
+
O
#
$
G'
&
"%
( /* = /* /*$ ) –
= (/* + )1 ,
H
"+
n(a+b+c+d) –
. .
" #
" )
+ ,
) "%
+
%
&"G
"%
H
)
n( a + b )
, L
n( a + b + c + d )
" #
+L
,)
L
) "%
"%
&
#
+H.
L " #
L
n( a )
,
n(a +b)
n(a), n(a+b), n(d), n(b+d)
T T$ )
L P
#
H [20]
/* =
%
n(b + d )
n( a + b + c + d )
) "%
" :
H
T =
"+
"%
/*$ =
-T!
.
&
O
&
%
1
= 0,8,
= 0,5.
N
" )
"G
&"
n(d)
H
L " #
H
*Dc
&"
L "
HL
L " #
/=
&"G
H
&"G
g1U1V F W!. h DEFD
n( d )
n (c + d )
L
n(c+d).
[20],
5
#
$
( " #
) #
L "
) )
e1, e2,
H $
"
e3.
.
,
) "%
H / * L
"%
N
H$
L %
&"
L " # +
#
O
" #
)
"+
) #
)
G L
N
)
L
"
U " ) L
$
" ,
) " +
'
&"
$
1,
"
&"G
/ *
L %
(
&"G
L
%N
$
$
) #
G
"
L"
S,
-T!.
"%
L " #
/
O
&
# "
,
L"
& "
". .
% L
&"
&"
L
+
L
L " #
L " #
–
$
)
–
$ L
&'
) #
+
"
) #
'
,
L
"+
+
H
.
&". 2
" +
H T
'
'%G
H
H) #
O
L
"+
-T!
&
" +G' H
G ) #
#
".
"
&
&"
– " "
L " # +
G
H
L " # .
) " %
, ) #
N
L " #
"+
G H
#
&"
H
) #
E &"
S "+
" " . "
#
O
( )
+ T
&
O
" #
L
i ", # %
U
G
" #
#
H
N
L
) #
"+
&
" "
"
,
N G' H ( "
T
) #
.
%,
N
"
#
) #
'
"%
"+ "+
,
"
K
& ) + e1,
F
"L
G +
e1.
L " O
O
G
)
,
-T!.
&". 2 "+
L
)
&". 1 L
! &
L " # +
"%
.
%
&"
& "%N
L
"+
e1. R
L
"%
" )L
"+
G'
L #
.
) #
K "
+ $
H
H
+
N
"+
,
H T
$
+
– ) N
.
T
H
6
'
,
"+
" "
T
)
O
+: $ $
i "),
K
L
H
#
H
L
#
HL
#
H
K
)
N
'
)
[21,
"
( "
#
HL
# "
&
+H,
/
H
)
L
,
+ #
L
L
G +
+
"
#
L
L
"+
$
,
L
"
#
L
L
" #
H
G +
'
,
$ )
-
"
$ )
)
"%
#
"+ &
L
+),
#
H
) "G# G +
&"
+,
HH
&
: 1)
H
+
(& )
$
H
)
,
+)
+
"%
&H
,
,
)
"
.
#
L
K LK
L +
L K $ #
,
.
L
O G'
"G&
L
#
&
,#
, H )+
,
H $
L
%G # "
+)
H
"+G
K
+ "%
#
(
&
; 2) L
-H
G
#
T
H H )+
L
"
[22]). E
)
"
(
(
T
,
#
/
G $
T
L
L " #
&'
-T!
K LK +
, . . #
&j
" #
+, #
)
H
'
"
+)
H $
#
#
)
. 35]
/
( "
"+ &
K LK + K "
$
"+H.
& "
G'
L
"+ ,
#
.
T E,
"
)
)
" "
" +.
)
H. T
N
+
) ,O " ) (
+ "+
+
L
L " #
P
L
(
L
"
) H
) #
) #
&"
&
T
O " )
"
"
" , L
+
L
L
&
)
H ( ) #
"%
,
O
+
L
#
L
%N
,
, #
"%
. E
$ $
)
W
i "–
G'
+
,
.L. [23, 24]; 3)
7
#
G
"%
)
,
H
K
)" #
H
&
L
%
& "
"%
H
H
$ )
L
-H
#
H$
H
'
& )
( #
&
T
#
H
+ /
&
K
K
H )+
,
. 1
" O %
O
L &
"+
+
"%
"%
"%
H) #
" # +H,
G
"
#
& )
&
,
, L
,
#
L
)
+
"+ .
L
,
L
&
#
L
%
"
O
K
#
& "
«
,
)
L
»
"%
$
H
L
N"
,
H
&j
$ )
-H
#
N G +
H
O G
H
$
(
+
+
T
K
H
"+
. 1
"
H$
K
. T "
"%
+
G
,
%
L
L
T E
"
&
+
&
H $
#
(
H
G (
"% L ""
L "%)
#
)
"%
"
+
#
G
$
K
)
L
L K
4)
L"
%
H
K
T
#
G "
+
' &
, #
(
H,
'
H
&
"%
;
+.
H
. W& #
$
, L " #
"%
" +
L
&
'
+'
" L
K
H
) #
#
%
'
#
$
L +
L
T
, )
K "
L
"+ H (
)" #
H
T E.
,
K
K "%
K "
,
)
"
+
($$
; 6)
H-" &
K
+,
G
&j
H) #
L "%)
)
)" #
L
&
"+
L
O "
; 5)
H
L
,
&j
#
#
L"
($$
&
' H) #
)
+
"+
H( "
"+
N
# "
O
$$
" O
K
)
)
#
O
+) +G' H
8
cU
/
# "
)
# ,
) "%
L
N
L
)
"%
&"
( "
L
&
#
L
H
#
)
O
"
&H
.
" ) " +
#
" ) .
+L
/* , 1 ,
E L
"+
"
$
K
,
$
"
T
#
H
%# "
,
#
L"
" #
)
&+
H
, "
K
H
)
)
&'
& "
) N
T
&
L
"+G
,L
O
H
H
, #
'
/
,
– $
?
3. E &H
#
'
"+ )
#
" #
+
&
K
.
4. E &H
(
$$
K
H
) #
+ () L
H
H K "+H
+ ( "
H
H
O
L
#
&
+ K
&j
"
% " +
&
.
L
+
)" #
;
,
&O
"
&
K "
H
(
N
&
K
,
.L.).
+
)
+
O
&
' H
.
%
#
) L )
#
L "%)
)
L
# H
+
,
G L
L " # +
"
&j
L "%)
H
O
)
H
%
T E
H
O ,L %
L
+
" O
H
)" #
H
&"
)
7. / " )
%L
K
"+
#
6. * )
"
)
;
.L.),
T E
#
O
"+
"+
5.
N
)
H
L "%)
$
&
K +H
" #
L
+
H
L " # +
K
&
H
T E.
2.
'
N
,L " #
1. E &H
noDEFD
"+
" )
.
G'
)
+ $ )
-H
#
H
9
! "
L K
&
&
L L "+K
T E, L
L "
%
#
K "+ ( "
H
# "
&
,
"+G' H
+
,
&
"+
K
#
"G& H L
&
"+
L
)
%+
(
.
"+
/ *,
, ( "
&
#
" )
L "%) G' H L
""G
%G L
#
K
#
.
1. Berger W.H. Diversity of planktonic Evraminifera in deepsea sediments / Berger W.H.,
Parker F.L. // Science. 1970. V. 168. S3937. pp.1345-1347.
2. Inagaki H. Une etude d’ecologie evolutive: application de la loi de Motomura aux
fourmis / Inagaki H., Lenoir A. // Bul. Ecol. 5. S3. 1974. pp.207-219.
3.
# U./. .
( "
#
H
&'
.
.: F) -
.
- , 1980. 181
.
4.
# U./. U " ) K
L
"
// W&' +
5. .
E. .
$
6.
)
L
" +
&'
# U./. // o "
&
T. T "
7.
.E.
"
$
*
"
8.
#
!
+
.
)
/ .
.:
-
E. .,
, 1992. 181 .
$ "
+)%
)
O &
#
#
+)
. . // F)
#
"+ L
9. !
" '
)
"
E.-.,
G
- , 1981. ..142-150.
& )
H
H
H
LL
+
/
+ *UE. .
+
+ 1997. S 6. .. 697-704.
# U./. 1
! "
.: F) -
$
'%G
G
H
L
L
L
+. 2007. S 5. . 14-19.
""
.
)
.E., ! "
&
"
* &
#
"
&'
+K
+O " H
L"
(
( "
L
E.-.,
.... !
)
....,
H
( "
#
.E.
.: *TRFU, 2004. 271 .
& )
" -
.U., U
"
W. . 1 "% U
"%
./
# U./.,
O G'
. /
: Pilies Studio, 2006. 498
.
10. !
K +( "
-...* ) &
.
.: E
#
+
, 2007. 403 .
+
H
.//
. W. .! H
,
10
11. ! "
E.-.
# "
#
$
L
L
L"
L
+
" )
H
./
H
&" O
.E.,
# U./., c &
D.U
#
H
#
H
/! "
D.U. // F)
L
"
( "
#
E.-., U&
.U.,
+ *UE. . . !
". 2005. S5.
+
L
.. 1-7.
12. c &
# "
$
L
L"
L
" )
H
.U.,
. *
*UE. 2005.
13. c &
E.-.,
L. 4. U
T"
c &
L
)
H
L
D.U., !
H
&"
"
/. .,
D.U., U&
#
. .. 84-91.
$
"+ K "
#
+.
( "
& ) +&
"
( "
"% / c &
# U./. // F)
"%
D.U. F "
H
H
+
.E., ! "
K
L
)
* L &"
&
K
.E. //
#
- ..
/
+ 16. !
"
+.
2010. S 2. .. 21-26.
14. c &
D.U.
#
L $
c &
L"
D.U.,
L
L "%)
"+ &
K
# U./. // F)
+
H &
#
"
#
&
+.
#
"
K
/
*UE. 2007. 1.
9. S1. .. 195-211.
15.
#
U./.
( "
/
K "
#
+
&j
.
H
+
) /
D.U.,
L
+ *UE. .
"
+&
#
& ) + $
L
#
# U./., c &
H
U./.
. ., ! "
"
"+
(
&
L
H
.E., ! "
E.-.,
. 2009. 1.36. S 6. .. 730-742.
// F)
)
)
O G'
.E. W
#
L
$
.. . //
16.
17.
H
H
"
L
L"
"+
E.-.,
+H
"%
*
( "
#
D...,
#
)
+
+. 2004. S 3. .. 352-361.
L
" )
&'
+
#
L
)
E O
"
"
U.W. // F L "%)
/ *
H
. 2010.
18. Motomura I. Statistical treatment of association // Japan J. Zool. 1932. V.44. pp.379-383.
19.
# U./.
( "
T
"%
#
L
K L
"
&'
+ (
.
//
.: -
/ &"
)
,
H.
.:
1978. 1.1. .. 164-182.
20. o
E
.. .
, 1982. 168 .
K
" )
K "%
-(
#
H
11
21.
*
12.04.2006) (
22.
R
.
27.12.2009) (
# U./.
&
"
+ ( "
( "
K
03.06.2006 N 74-Rc (L
+ -
) .
L.,
01.04.2010).
L
#
"
L
/
H
+/
"
"
L "
H
#
.E.,
L G'
H
# U./., c &
.. .. //
#
+
"
$
L
H
R. *R
%
)
L
D.U., ! "
K
E.-.,
"
K
) ". o
% 1. !
:
F / *UE, 2008. .. 92-107.
23.
.E.
( "
H
&
#
&
) /
U&
24.
.U., 1
+
L
,
H
&j
# U./., ! "
E.-.,
. 2009. 1. 36. S 2. .. 335- 340.
)
pH
# U./., ! "
E.-., . " %
- ..
"
+ 16. !
)
L
U. .,
U.1. //
.E. F "
.E.,
+ (
.E., . " %
H
,
+
( "
H &j
U. ., U&
+. 2010. ( L #
).
#
H&
L
H
/
.U., 1
H
U.1. //
12
&" L " #
a b
c d
&" L " #
L
) #
!"#$% 1.
$ )
-H
L
#
$
L
) #
+
"
+ ) #
+
&
"
#
H
13
'() *' 1. T
$
,) #
H "+ ( "
H
R
T
Na+K, /", . .
†
% L Pt-Co N " ,
., . .
h " ) &' , /", . .
*
"
,
/", . .
) N
'
, /",
. .
E, . .
U)
"%
, /", . .
1,
/", . .
U)
, /", . .
U)
, /", . .
hP
%, -( /", . .
" , /" Si, . .
/ ) #
%, , . .
R $
, /" *, . .
"
"
), /", . .
R " , /", . .
&
/", . .
E $ L
, /", . .
. .–
O
%T
.
. .–
H
%T
.
#
&"
HL
/ "
$
L " # +L
e1,
.
* ) "% - * ) "% G' +
G' +
#
% L
"%
%
0,97
0,38
0,83
0,39
/
L
20
21
0,57
0,54
0,92
0,86
0,04
10
0,44
0,44
0,83
0,81
0,33
0,34
0,83
0,83
21
0,44
0,9
0,3
0,85
0,25
8,2
0,54
0,39
0,38
0,84
0,88
0,31
0,33
0,82
0,85
8,5
0,002
0,24
0,47
4
2,7
13
0,008
1
0,004
85
0,37
0,36
0,35
0,35
0,35
0,35
0,34
0,34
0,32
0,31
0,96
0,81
0,86
0,85
0,83
0,84
0,93
0,92
0,83
0,91
0,30
0,31
0,32
0,33
0,28
0,31
0,28
0,27
0,28
0,25
0,87
0,81
0,84
0,84
0,8
0,83
0,85
0,84
0,81
0,83
0,001
0,19
0,31
0,89
0,26
0,82
0,05
20
9
7
0,001
14
'() *' 2. U " ) ( "
(L #
) #
.
L .
U -
o "
&"G
9
*
! " ,
L
* #
19
.
#
&"
&"G
.
F"%
-
H&+O%
*
.
i
17
L " # + "+
)
K
K +
45
6
" #
1,23
1,19
3,80
0,98
0,96
0,94
R )
-H
#
0,81
0,79
0,69
0,71
0,69
1,02
1,29
1,12
0,65
0,99
0,99
1,00
1,00
0,97
1,08
0,58
0,70
0,61
0,86
0,92
0,85
0,72
0,66
0,84
0,84
0,79
0,82
0,80
1,01
1,09
0,65
0,51
0,47
0,89
0,99
1,18
0,32
0,29
0,37
0,93
0,74
0,88
0,35
0,26
1,90
6,72
2,68
21,73
0,63
1,65
1,12
7,63
2,39
15,38
0,36
0,68
–
1,43
0,99
2,87
100
95
100
) %
, .
)+
19
E O
"
1 Na+K)
.
.
.U H %
,†
8
14
40
1,17
0,95
1,09
0,97
1,31
0,92
1,22
1,01
1,43
0,97
0,84
0,77
1,02
0,99
0,93
0,61
0,85
0,76
0,85
1,00
0,52
0,95
0,28
0,75
0,50
2,34
1,13
12,20
0,67
1,47
87
0,63
0,42
0,45
0,98
0,94
0,43
0,97
0,61
0,77
0,69
0,75
0,65
0,16
0,57
0,20
0,53
0,33
–
0,77
0,60
100
0,90
0,92
1,03
0,98
1,03
0,56
0,79
0,81
0,89
0,55
0,94
0,63
0,31
1,25
0,54
8,80
1,28
4,87
0,53
1,45
100
0,82
0,84
0,99
0,98
0,95
0,61
0,83
0,77
0,86
0,84
0,62
0,83
0,29
0,86
0,35
8,00
1,62
8,05
0,68
1,57
96
0,78
0,70
1,03
0,99
0,98
0,58
0,87
0,74
0,83
0,81
0,68
0,83
0,28
0,82
0,47
6,63
0,92
7,49
0,69
1,41
96,7
23
24
47
1,24
0,96
1,40
0,95
0,80
0,65
1,34
0,99
0,99
0,69
0,84
0,76
0,85
0,80
0,64
0,83
0,30
0,93
0,38
3,75
0,74
3,65
0,70
1,09
100
0,78
0,52
0,72
0,99
0,95
0,57
0,89
0,74
0,82
0,54
0,95
0,57
0,30
0,73
0,34
4,02
0,51
17,00
0,90
1,73
100
i
.
. " -
.
/ # "
.U H %
, /W.
†
-U
,-.#-/$
!01$,'2
!
e1
S
1,09
1,05
1,26
0,95
/ ) #
%,
†
% L *t-Co N " ,
) N
. - , /"
E, -K E
*
.
"
, /"
"
"
), /"
hP
%, -( /"
&
/"
"%K
O ++
K , /"
U)
H ++ ., /"
U)
O ++ ., /"
U)
.
., /"
R $
, /" *
" , /" Si
h " ) &' , /"
R " , /"
E $ L
, /"
1,
/"
Na+K /"
,-.#-- /$ ;'%0$,'2
"22',#'< /$)#$0'(/$ e1)
0,63
0,39
0,88
0,97
0,95
0,41
0,94
0,60
0,79
0,58
0,89
0,65
0,12
0,59
0,20
0,61
0,37
0,11
0,70
0,60
100
0,82
0,76
1,81
0,98
1,00
0,56
0,82
0,79
0,87
0,91
0,56
0,92
0,33
0,75
0,36
8,74
0,62
4,11
0,84
1,40
100
1,16
0,96
$
0,86
0,69
1,08
1,00
0,94
0,67
0,85
0,76
0,86
0,85
0,60
0,90
0,29
0,89
0,27
11,61
1,04
7,04
0,70
1,68
100