ЭПИГЕОБИОНТНАЯ МЕЗОФАУНА КАК БИОИНДИКАТОР

ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.19, вып.5, 2014
УДК 631.468
ЭПИГЕОБИОНТНАЯ МЕЗОФАУНА КАК БИОИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ
ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ В СОСНЯКАХ ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
 В.М. Емец
Ключевые слова: почвенная мезофауна; состояние почвенной экосистемы; биоиндикация; плотность; трофич еская структура.
Дана оценка состояния в 2010–2013 гг. почвенной экосистемы сосняка Воронежского заповедника, подвергнувшегося пожару в 2008 г. Проведен анализ многолетних данных (1995–2008, 2010–2013) о плотности и структуре эпигеобионтной мезофауны (комплекса крупных беспозвоночных, населяющих подстилку и поверхностный слой почвы). По показателям эпигеобионтной мезофауны состояние почвенной экосистемы в сосняке
в 2010, 2012 и 2013 гг. оценено как удовлетворительное, в 2011 г. – как благоприятное.
Почвенные экосистемы в сосняках на заповедных
территориях являются одними из наиболее ценных
объектов охраны, и текущая оценка их состояния –
важная научно-техническая задача заповедников Российской Федерации. Диагностика состояния почвенных
экосистем принадлежит к числу сложных и недостаточно разработанных научно-технических проблем, и
индикация состояния почвенных экосистем с помощью
различных групп почвенных беспозвоночных является
одним из наиболее перспективных направлений. При
диагностике состояния почвенных экосистем с помощью почвенных беспозвоночных возникает немало
нерешенных вопросов. Какие значения показателей
считать нормальными для группировки почвенных
беспозвоночных? Как влияет продолжительность временного ряда на уровень нормальных значений показателей в группировке почвенных беспозвоночных? Как
соотносить нормальные значения с текущими значениями показателей группировки почвенных беспозвоночных и рассчитывать текущее состояние почвенной
экосистемы по текущим значениям показателей группировки почвенных беспозвоночных?
Крупные почвенные беспозвоночные (почвенная
мезофауна) сравнительно легко учитываются при ручной разборке проб почвы; метод почвенных раскопок и
ручной разборки почвенных проб хорошо разработан
[1–2]. Особенностью почвенной мезофауны Усманского бора (Воронежского заповедника) является концентрация педобионтов в подстилке и поверхностном слое
почвы [3; 4]. Эпигеобионтная мезофауна (ЭМ – комплекс крупных беспозвоночных, населяющий подстилку и поверхностный [0–5 см] слой почвы) в сосняках
характеризуется высокой чувствительностью к внешним экологическим факторам (в частности, к пожарам)
и показатели ее плотности и структуры на заповедных
территориях имеют важное индикаторное (эталонное)
значение для характеристики состояния почвенных
экосистем.
Цель данной статьи – оценить с помощью ЭМ состояние почвенной экосистемы сосняка Воронежского
заповедника, подвергнувшегося пожару в 2008 г. Основой работы послужил анализ многолетних данных
1276
(1995–2008, 2010–2013) о плотности и структуре ЭМ
в сосняке. При разработке методики оценки состояния
почвенных экосистем с помощью ЭМ были использованы некоторые подходы, изложенные в работах
Агентства национальных парков Канады [5–6].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Наблюдения за ЭМ осуществляли на территории
Воронежского заповедника в зеленомошно-черничниковых сосняках, расположенных на верхней части
склона к реке Усмань (слабо дерново-подзолистая оглеенная песчаная почва); подробная характеристика
сосняков и почв содержится в работе М.В. Николаевской [7].
В 1995–2008 гг. на стационарном участке в зеленомошно-черничниковом сосняке (кв. 351) ежегодно весной (в конце апреля–мае) брали серию (12) почвенных
проб площадью 50×50 см. Размер выборки (12 почвенных проб площадью 0,25 м2) является оптимальным
с точки зрения учета макротаксономического богатства
ЭМ [8]. Крупных почвенных беспозвоночных учитывали методом ручной разборки подстилки и поверхностного (0–5 см) слоя почвы [1–2].
Низовой пожар, начавшийся 28 августа 2008 г.
в центральной части Воронежского заповедника, затронул 89 га старого сосняка в кварталах 351 и 331,
в частности сильно пострадал зеленомошно-черничниковый сосняк (стационарная пробная площадь и прилегающий к ней стационарный участок) в квартале 351. В
2010–2013 гг. весной продолжили учеты ЭМ по вышеописанной методике на двух участках: 1) на гари
(кв. 351); 2) рядом вне гари в ненарушенном зеленомошно-черничниковом сосняке (кв. 372 – контроль).
По результатам учетов рассчитывали 7 показателей
ЭМ: 1) общую плотность ЭМ – число особей ЭМ на
1 м2 поверхности почвы; 2) плотность сапрофагов ЭМ –
число особей группы сапрофагов в комплексе ЭМ на
1 м2 поверхности почвы; 3) плотность группы ЭМ
со слабой связью с почвой – число особей группы слабосвязанных с почвой форм в комплексе ЭМ на 1 м2
поверхности почвы; 4–6 – показатели трофической
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.19, вып.5, 2014
структуры ЭМ: 4) долю сапрофагов в комплексе ЭМ;
5) долю энтомофагов в комплексе ЭМ; 6) долю фитофагов в комплексе ЭМ; 7) показатель структуры целостности ЭМ – долю группы с сильной связью с почвой
в комплексе ЭМ. Нормой считали пределы колебаний
значений семи показателей ЭМ в сосняке на протяжении определенного временного интервала. Чтобы выяснить влияние продолжительности временного интервала на уровень нормы ЭМ, выделили два периода:
14 лет (1995–2008) и 9 лет (2000–2008).
Данные 2010–2013 гг. обрабатывали по годам,
сравнивая текущие значения показателей ЭМ с нормальными отдельно для ЭМ на гари и в контроле. Далее осуществляли перевод числовых значений показателей ЭМ в баллы состояния почвенной экосистемы:
а) если текущее значение показателя было в пределах
нормы, то этому показателю давали 1 балл; б) если
показатель (1, 2, 4–7) был ниже нормы, то ему давали
0 баллов; в) если показатель 3 был выше нормы, то ему
давали 0 баллов. Далее суммировали баллы (табл. 1).
Состояние почвенной экосистемы оценивали с точки
зрения полноты ЭМ (наличия всех свойственных компонентов) и целостности (способности к самоподдержанию и саморегуляции). Выделяли 3 ступени состояния почвенной экосистемы: 1) благоприятное состояние; 2) удовлетворительное состояние; 3) неудовлетворительное состояние (табл. 1).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о показателях ЭМ в сосняках Воронежского заповедника в 1995–2008, 2010–2013 гг. (до и после
пожара 2008 г.) обобщены в табл. 2. Результаты оценки
состояния почвенных экосистем в сосняках Воронежского заповедника по показателям ЭМ после пожара
2008 г. (в 2010–2013 гг.) представлены в табл. 3.
Обращает на себя внимание, что норма (размах
значений) пяти показателей из семи более продолжительного временного ряда в 14 лет шире, чем норма
тех же показателей менее продолжительного временного ряда в 9 лет (табл. 2). У норм четырех показателей ЭМ (общая плотность, плотность сапрофагов,
доля сапрофагов, доля энтомофагов) более продолжительного временного ряда (1995–2008) прослеживается уменьшение нижнего порогового значения, что
может иметь ключевое значение при расчете общего
числа баллов почвенной экосистемы и определении
состояния почвенной экосистемы в текущем году. В
данном случае использование как продолжительного
нормативного временного ряда показателей ЭМ в 14
лет, так и менее продолжительного нормативного
ряда показателей ЭМ в 9 лет не влияет на дальнейшие
расчеты общего числа баллов почвенной экосистемы
и определение состояния почвенной экосистемы в
текущем году (2010–2013).
Таблица 1
Определение состояния почвенных экосистем
в сосняках Воронежского заповедника по показателям ЭМ
Структура
Плотность
Трофическая структура ЭМ
целостности ЭМ
группы ЭМ
Годы
со слабой
Доля группы
Доля
Доля
Доля
связью
с сильной связью
сапрофагов
энтомофагов
фитофагов
с почвой, N/м2
с почвой
Показатель 1
Показатель 2
Показатель 3
Показатель 4
Показатель 5
Показатель 6
Показатель 7
Нормы (размах показателей на протяжении 14 лет) ЭМ в старом сосняке (кв. 351),
почвенный покров которого не нарушался на протяжении 90 лет (1923–2013)
1995–
32,7–75,7
0,7–13,3
1,3–7,3
0,01–0,37
0,42–0,93
0,07–0,26
0,85–0,97
2008
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
Перевод числовых значений показателей ЭМ в баллы состояния почвенной экосистемы
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
в пределах
в пределах
в пределах
в пределах
в пределах
в пределах
в пределах
Текунормы – 1 балл нормы – 1 балл нормы – 1 балл нормы – 1 балл нормы – 1 балл нормы – 1 балл нормы – 1 балл
щий
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
Показатель
год
ниже нормы –
ниже нормы – выше нормы – ниже нормы – ниже нормы – ниже нормы – ниже нормы –
0 баллов
0 баллов
0 баллов
0 баллов
0 баллов
0 баллов
0 баллов
Расчет общего числа баллов почвенной экосистемы
и определение состояния почвенной экосистемы в текущем году
Общее число баллов
Состояние почвенной экосистемы в текущем году
по показателям 1–7 ЭМ
[характеристика состояния почвенной экосистемы]
в текущем году
Благоприятное состояние почвенной экосистемы
[В почвенной экосистеме имеются все ключевые компоненты ЭМ, плотность всех компонентов ЭМ
7 баллов
в пределах нормы, достаточна для обеспечения самоподдержания и (или) самовосстановления почвенной экосистемы]
Удовлетворительное состояние почвенное экосистемы
[В почвенной экосистеме имеются сапрофаги и другие ключевые компоненты ЭМ, большинство (4–6)
4–6 баллов
показателей ЭМ в пределах нормы, возможности самовосстановления почвенной экосистемы сохраняются]
Неудовлетворительное состояние почвенное экосистемы
[В почвенной экосистеме отсутствуют сапрофаги и (или) другие ключевые компоненты ЭМ, все или
0–3 балла
большинство (4–6) показателей ЭМ выходят за пределы нормы, почвенная экосистема неспособна к
дальнейшему самоподдержанию и самовосстановлению]
Общая
Плотность
плотность ЭМ, сапрофагов ЭМ,
N/м2
N/м2
1277
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.19, вып.5, 2014
Таблица 2
Показатели ЭМ в сосняках Воронежского заповедника в 1995–2013 гг. (до и после пожара 2008 г.)
Годы
(число лет)
Общая
плотность
ЭМ,
N/м2
Плотность
сапрофагов
ЭМ,
N/м2
Плотность группы
ЭМ со слабой
связью с почвой,
N/м2
Трофическая структура ЭМ
Доля
сапрофагов
Доля
энтомофагов
Доля
фитофагов
Структура
целостности ЭМ
Доля группы
с сильной связью
с почвой
Показатель 7
Показатель 1 Показатель 2
Показатель 3
Показатель 4 Показатель 5 Показатель 6
Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого не нарушен пожаром
1995–2008
32,7–75,7
0,7–13,3
1,3–7,3
0,01–0,37
0,42–0,93
0,07–0,26
0,85–0,97
(14)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
2000–2008
35,0–70,7
1,7–8,0
1,7–7,3
0,03–0,13
0,69–0,85
0,07–0,26
0,85–0,95
(9)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
(норма)
Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого был нарушен в 2008 г. низовым пожаром
2010
52,7
2,0
10,7
0,04
0,72
0,25
0,80
2011
37,7
4,0
2,0
0,11
0,81
0,08
0,95
2012
70,0
5,0
14,7
0,07
0,78
0,15
0,79
2013
37,0
3,3
7,7
0,09
0,77
0,14
0,79
Рядом расположенный сосняк (кв. 372), почвенный покров которого не был нарушен в 2008 г. пожаром [контроль]
2010
49,0
5,0
9,7
0,10
0,66
0,24
0,80
2011
41,3
2,3
3,0
0,06
0,85
0,08
0,93
2012
50,3
6,0
7,7
0,12
0,80
0,08
0,85
2013
41,3
4,7
4,0
0,11
0,81
0,08
0,90
Таблица 3
Оценка состояния почвенных экосистем
в сосняках Воронежского заповедника
по показателям ЭМ после пожара 2008 г.
Состояние почвенной
экосистемы
Годы
в сосняках
Воронежского
заповедника
Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого
был нарушен в 2008 г. низовым пожаром
2010 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное
2011 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное
2012 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное
2013 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное
Рядом расположенный сосняк (кв. 372), почвенный покров
которого не был нарушен в 2008 г. пожаром [контроль]
2010 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное
2011 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное
2012 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное
2013 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное
Общее количество баллов
по 7 показателям ЭМ
(по данным табл. 1 и 2)
ЭМ на пожарище в 2010–2013 гг. характеризовалась пятью показателями в пределах нормы, только
значения двух показателей выходили за пределы нормы (табл. 2). На пожарище плотность группы ЭМ
со слабой связью с почвой в 2010, 2012 и 2013 гг. была
анормально высокой и, соответственно, доля группы
ЭМ с сильной связью с почвой – анормально низкой.
Это, несомненно, связано с интенсивным развитием
древесно-кустарникового подроста (в основном березы
и осины) на гари и вспышкой численности насекомых –
филлофагов. Однако следует отметить, что аналогичные изменения показателей ЭМ в 2010 г. зафиксированы и в контроле (расположенном рядом с гарью сосняке), и в результате состояние почвенной экосистемы в
контрольном сосняке в 2010 г. было оценено как удовлетворительное (табл. 3). Удовлетворительное состоя1278
ние почвенной экосистемы в ненарушенном сосняке в
2010 г. можно связать с миграцией в контрольный сосняк насекомых – филлофагов, развивающихся на гари,
однако удивительно, что в 2011–2013 гг. показатели ЭМ
в почвенной экосистеме контрольного (расположенного рядом с гарью) сосняка были в норме.
Состояние почвенной экосистемы на гари в 2010,
2012, 2013 гг. было оценено как удовлетворительное и
лишь в 2011 г. – как благоприятное (табл. 3). Состояние почвенной экосистемы на гари оценено в 2011 г.
как благоприятное, вероятно, в связи с миграцией почвенных беспозвоночных с соседних биотопов. Тенденцию изменения состояния почвенной экосистемы на
гари в 2010–2013 гг. можно оценить как стабильность.
В целом состояние почвенной экосистемы на гари в
2010–2013 гг. было хуже, чем состояние почвенной
экосистемы в контрольном сосняке, которое в 2011–
2013 гг. было оценено как благоприятное и лишь в
2010 г. – как удовлетворительное (табл. 3). Тенденцию
изменения состояния почвенной экосистемы в контрольном сосняке в 2010–2013 гг. также можно оценить как стабильность.
Таким образом, ЭМ (эпигеобионтная мезофауна)
может быть биоиндикатором состояния почвенных
экосистем в сосняках на заповедных территориях
в лесостепной зоне РФ. Вместе с тем прослеживается
возможное определенное (положительное или отрицательное) влияние на состояние почвенных экосистем
миграционных процессов как в животном населении
почв, так и в комплексах растительноядных насекомых,
развивающихся в травянистом и древесно-кустарниковом ярусах лесных экосистем и использующих почву
как убежище и место для диапаузы и зимовки.
ВЫВОДЫ
1. Состояние почвенной экосистемы на гари Воронежского заповедника в 2010, 2012, 2013 гг. было
оценено с помощью ЭМ как удовлетворительное и
лишь в 2011 г. – как благоприятное.
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.19, вып.5, 2014
2. Состояние почвенной экосистемы на гари Воронежского заповедника в 2010–2013 гг. было хуже,
чем состояние почвенной экосистемы в контрольном
сосняке, которое в 2011–2013 гг. было оценено как
благоприятное и лишь в 2010 г. – как удовлетворительное.
3. ЭМ (эпигеобионтная мезофауна) может быть
биоиндикатором состояния почвенных экосистем в
сосняках на заповедных территориях в лесостепной
зоне РФ.
ЛИТЕРАТУРА
1.
2.
3.
4.
5.
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Методы почвенно-зоологических исследований. M., 1975. С. 29.
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. M., 1987. С. 26.
Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области // Проблемы почвенной зоологии: материалы 2 Всесоюз. совещания. М., 1966. С. 133.
Назаров А.С. Структура почвенной мезофауны некоторых типов
леса Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. С. 81.
Action on the Ground. Ecological Integrity in Canada’s National Parks.
Gatineau: Parks Canada Agency, 2005. P. 49.
6.
7.
8.
Action on the Ground II. Working with Canadians to Improve Ecological Integrity in Canada’s National Parks. Gatineau: Parks Canada
Agency, 2008. P. 95.
Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронеж. гос. заповедника. Воронеж, 1971.
Вып. 17. С. 132.
Емец В.М. Пространственно – временная динамика разнообразия
животного населения почв на рекреационно используемых и заповедных лесных территориях (на примере крупных беспозвоночных Усманского бора). Воронеж, 2002. С. 151.
Поступила в редакцию 17 мая 2014 г.
Emets V.M. EPIGEOBIONTIC MESOFAUNA AS STATE
BIOINDICATOR OF SOIL ECOSYSTEMS IN PINE FORESTS
OF VORONEZH RESERVE
Present paper deals with the state estimation of soil ecosystems in 2010–2013 in pine of the Voronezh Reserve which was
subjected to fire in 2008. The base of work is the analysis of
many-annual data (1995–2008, 2010–2013) on density and structure of epigeobiontic mesofauna (the complex of big-sized invertebrates inhabiting the litter and the surface soil layer). Using
indices of the epigeobiontic mesofauna the state of soil ecosystem in pine in 2010, 2012, 2013 is estimated as satisfactory, in
2011 – as favorable.
Key words: soil mesofauna; state of soil ecosystems; bioindication; density; trophic structure.
Емец Виктор Максимович, Воронежский государственный природный биосферный заповедник, г. Воронеж, Российская Федерация, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, главный научный сотрудник, e-mail:
[email protected]
Emets Viktor Maksimovich, Voronezh State Nature Biosphere Reserve, Voronezh, Russian Federation, Doctor of Biology, Senior Scientific Worker, Main Scientific Worker, e-mail: [email protected]
1279