. Лекция 8. Тема 4. Взаимодействие популяций. Часть 3. Сложные и многовидовые взаимодействия, теория ресурсной конкуренции. Экология Заведующий кафедрой общей экологии Дмитрий Геннадьевич Замолодчиков [email protected] Комменсализм (взаимодействие + 0) Эпибиоз, эпифития – поселение на поверхности других организмов Комменсализм (взаимодействие + 0) Синойкия – использование для поселения жилищ других организмов Воробьи часто устраивают гнезда в стенках гнезд врановых и хищных птиц. Более 1000 видов насекомых живут в муравейниках. Комменсализм (взаимодействие + 0) Зоохория – распространение семян животными Комменсализм (взаимодействие + 0) Форезия – использование другого организма для перемещения Аменсализм (взаимодействие - 0) Антибиоз – угнетение организмов за счет интоксикации среды другими организмами Плесневый гриб Penicillum выделяет пенициллин, токсично действующий на бактерии. На самом деле, это пример конкуренции (интерференция). Аменсализм (взаимодействие - 0) При массовом размножении цианобактерии выделяют токсины, ядовитые для рыб, птиц и млекопитающих, в том числе для человека. Аменсализм (взаимодействие - 0) Отрицательная средообразующая роль Ельник мертвопокровный – низкое содержание биогенных элементов в верхних слоях почвы Аменсализм и комменсализм в одном примере Сопровождение малой белой цаплей пасущихся стад с целью поедания распугиваемых насекомых Нейтрализм (0 0) – отсутствие очевидных взаимодействий Пример – белки и лоси Взаимодействие хищник-жертва может подавлять роль взаимодействия паразит-хозяин Доля больных полевок среди (Microtus arvalis) среди добытых канюками (Buteo buteo) и при сборе ловушками 90 80 Доля особей, % 70 Добыты канюками Добыты ловушками 79.2 60 50 40 38.2 34.5 30 20 17.1 10 0 Заражены патологическими червями Имеют патологии внутренних органов Взаимодействие фитофаг-растение может приводить к активизации круговорота биогенных элементов, повышая продуктивность растений Плейстоценовый парк (Якутия, окрестности пос. Черский) – попытка воссоздания тундростепей за счет интродукции сохранившихся видов мамонтового комплекса (зубр, овцебык, якутская лошадь) Симбиотическое взаимодействие плодоядных животных и плодовых растений Семеноядные виды часто способствуют распространению семян Сибирский кедр размножается и расселяется из тайников, устраиваемых белками и кедровками Симбиоз цветовых растений и насекомых-опылителей Сложные межпопуляционные взаимодействия Гигантская воловья птица (Scaphidura oryzivora) Оропендула (Oropendula sp.) Третий персонаж взаимодействия – овод Philornis sp. Зависимость успеха вылета птенцов оропендул в зависимости от доли птенцов воловьей птицы Колонии оропендул с близким расположением гнезд ос и пчел Модель конкурентного взаимодействия в трехвидовом сообществе K1 N1 12 Ν 2 13 N 3 dN1 r1 N1 ( ) K1 dt K 2 N 2 21 Ν1 23 N 3 dN 2 r2 N 2 ( ) dt K2 dN 3 K 3 N 3 31 Ν1 32 N 2 r3 N 3 ( ) dt K3 Фазовый портрет и временная развертка одного из исходов: возникновение устойчивого цикла (May, Leonard, 1975) N t Проведем преобразование модели dN1 N1 ( 1 11 N1 12 N 2 13 N 3 ) dt dN 2 N 2 ( 2 21 N1 22 N 2 23 N 3 ) dt dN 3 N 3 ( 3 31 N1 32 N 2 33 N 3 ) dt Модель для описания системы из двух жертв и хищника dN1 N1 ( 1 11 N1 12 N 2 13 N 3 ) dt dN 2 N 2 ( 2 21 N1 22 N 2 23 N 3 ) dt dN 3 N 3 ( 3 31 N1 32 N 2 ) dt Фазовый портрет и временная развертка одного из исходов (Fujii, 1975) Хищная морская звезда поддерживает повышенное разнообразие обрастателей на скалистой литорали побережья США (Paine, 1966) Pisaster ochraceus Mytilis californianus Katherina tunicata Balanus glandula Теория ресурсной конкуренции Д. Тильмана (1977). Зависимость удельной рождаемости и смертности от концентрации лимитирующего ресурса Положение изолиний чистой скорости роста в пространстве из двух ресурсов R1 и R2 – ресурсы (концентрации биогенных элементов, пространство и т. д.) ИЧСР – изолиния чистой скорости роста Векторы потребления и снабжения Конкурентная победа вида A Цифрами показано положение точки запаса 1 – виды отсутствуют 2 – отсутствует вид B 3 – вид В элиминируется Ситуация с различными исходами Положение точек снабжения: 1 – элиминация обоих видов 2, 3 – победа вида А 4 – сосуществование 5, 6 – победа вида В Ситуация с различными исходами Положение точек снабжения: 1 – элиминация обоих видов 2, 3 – победа вида А 4 – сосуществование 5, 6 – победа вида В Определение R* у диатомей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana в изолированных культурах Лимитирование фосфором Лимитирование кремнием Совместное культивирование диатомей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana Экспериментальная верификация теории ресурсной конкуренции Обзор 20-летнего итога развития ресурсной теории конкуренции (Miller et al., 2005) 1333 цитирования теории ресурсной конкуренции, но лишь 26 работ с хорошо организованной верификацией предсказаний теории 42 индивидуальных эксперимента в 31 случаях теория была подтверждена, в 11 случаях нет 37 верификаций проведено на водных организмах только 5 верификаций осуществлено на наземных растениях, из них в трех теория подтверждена.