Б. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ Взаимодействие общества и природы происходит на глобальном, региональном и местном (топологическом) уровнях. Несмотря на всю значимость крупных региональных и глобальных проблем человечества, ключ к их пониманию лежит на топологическом уровне. Жизнь общества всегда протекает в условиях конкретного места, и это место всегда принадлежит тому или иному ландшафту. Воздействие природной среды на общество трансформируется местными условиями так, что человек взаимодействует не с природой вообще, а с природными условиями конкретных ландшафтов. Из этого следует, что правильный учет природных факторов при социальнопроизводственной организации территории требует ландшафтно-экологического подхода. Идеи сближения экологии, а точнее, синэкологии с географией (ландшафтоведением) для решения проблем взаимодействия общества и природы характерны для многих научных школ. Термин “экология” восходит к греческому oikos – дом, жилище и logos – слово, учение: “учение о доме”. Заметим, что от этого же корня образовано слово “экономика” – наука, “заведующая хозяйством”. Не случайно в современном мире задачи экологии и экономики тесно переплетаются. В составе слова “экология” понятие об “ойкосе” (доме) трактуется различно, но обычно в весьма расширенном и переносном смысле – не как собственно дом или жилище, а как среда обитания. Под средой обитания человека могут подразумеваться не только дом, природная среда, но и семья, коллектив, город, народ, вся Земля (в поверхностных, обитаемых ее частях) и, наконец, Космос. Все это относится пока только к “ойкосу”, но в термине “экология” остается еще “логос”. Если следовать древнегреческому значению этого слова, то это не только наука, но и слово, речь, суждение, разум, разумение и многое другое. Какое же из них выбрать для экологии? Учитывая бесчисленные специализации, слово “наука” и даже “науки” нам не подходит; представляется, что ближе всего по смыслу – “разумение”, которое включает все науки и все сферы деятельности. Специалисты по отдельным отраслям науки могут выполнять только частные заказы экологии. Для “разумения” же тре280 буется человеческий разум самого широкого научного и жизненного диапазона. Экология – не только система наук, а нечто необозримо большее – это мировоззрение. Ученые всех специальностей могут и должны сделать вклад в разумение нашего ойкоса, формирование экологического мировоззрения. Этим разумением должен обладать каждый гражданин, а в особенности – каждый педагог и воспитатель, каждый родитель. В это разумение должны быть вовлечены все до одного, потому что все мы заинтересованы в выживании человечества. Разрушение ойкоса вскоре будет рассматриваться как самое тяжкое преступление против человечества. Глава 15 ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ К становлению основных понятий и принципов современной экологии вел долгий путь. Г. С. Розенберг представил его в виде календаря экологических событий (табл. 15.1). 5.1. ЭКОЛОГИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРМИНА Экология – наука, изучающая взаимоотношения организмов и образуемых ими сообществ между собой и с условиями окружающей среды. Термин “экология” был предложен в 1866 г. профессором Йенского университета Эрнстом Геккелем для применения исключительно в сфере биологических наук, главным образом зоологии. Долгое время этот термин использовался только в зоологии и был мало известен даже среди ученых биологических специальностей. Э. Геккель (1834 -1919) 281 282 283 284 285 Интересна эволюция понятия “экология”. В словаре Э. А. Брокгауза и И. А. Ефрона в 79 полутоме, вышедшем в свет в 1904 г., экология связывается собственно со строительством “домов” животных и сопровождается следующим определением: “эйкология, или ойкология, – часть зоологии, занимающая собою сведения касательно жилищ животных, то есть нор, гнезд, логовищ и т.п.” В течение первых десятилетий нашего века слово “экология” употреблялось очень ограниченно. Для большинства же оно оставалось неизвестным. Понятия, связанные с этим термином, еще не стали тогда актуальными и нужными. В Энциклопедическом словаре (издание БСЭ, 1955 г.) экология определена как “наука о взаимных влияниях организма (животного или растения) и окружающей среды”. В Малой Советской Энциклопедии (1960 г.) экологии животных и экологии растений посвящены отдельные статьи. В книге “Развитие биологии в СССР”, изданном к 50-летию советской власти, раздел “экология” вообще отсутствует. Таким образом, в первой половине XX века экология не выходила за рамки чисто биологических исследований. Проблем самого человека, а также охраны среды обитания она совершенно не касалась. В 60–70-е гг. над человечеством начинают сгущаться “экологические тучи”. И вот тогда, хотя само слово и остается, но смысл его меняется. Экология из биологической науки превращается в общечеловеческое разумение среды обитания не только растений и животных, но, главное, человека. На Первой Международной конференции по оценке состояния окружающей среды, созванной по инициативе ООН в Стокгольме в июне 1972 г., был остро поставлен вопрос об угрожающем экологическом состоянии окружающей человека природной среды и о необходимости в первую очередь изучать экологию самого человека. Теперь экологическое разумение впитывает в себя не только весь комплекс естественных, но и технические и гуманитарные науки. Вместе с тем ядром экологического мировоззрения остается система понятий и законов, составляющих основу биологической экологии. 286 15.2. ОРГАНИЗМ И СРЕДА Для жизни и процветания каждого организма требуется набор определенных экологических факторов: абиотических, т. е. неживых, и биотических, т. е. живых. Абиотические факторы. У наземных организмов к числу важнейших прямо действующих абиотических факторов относятся: климатические (свет, тепло, влага), физико-химические свойства почво-грунтов, газы атмосферы. Такой фактор, как рельеф, является косвенно действующим, так как он перераспределяет потоки вещества и энергии в ландшафте. Отношение разных видов растений и животных к условиям существования неодинаково: одним требуется много влаги, другие живут в сухой пустыне, одни требуют много света, другие его не выносят, одни любят тепло, другие – низкие температуры и т. п. Ход жизни организмов не нарушается, если все факторы действуют в привычном для организма режиме. Однако картина резко меняется, если величина одного из факторов начнет уменьшаться. Жизненность организма будет снижаться пропорционально фактору, градиент которого стремится к минимуму. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана Ю. Либихом и получила название закон минимума. Закон минимума: наибольшее влияние на жизнь организма оказывает фактор, напряжение которого наиболее низкое (минимальное) и приближается к пределу выносливости. Действие закона минимума наглядно показано на рис. 15.1. Высота клепок бочки соответствует напряженности экологических факторов, жидкость в бочке – “жизненной силе”. Как видим, “жизненная сила” вытекает через самую низкую клепку, т. е. там, где напряженность экологического фактора минимальная. Рис. 15.1. Модель, иллюстрирующая действие закона минимума 287 Ограничивающими процветание вида может оказаться не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) фактора. Существование организма ограничено областями минимума и максимума. Между ними располагается наиболее благоприятная (оптимальная) экологическая область – экологический оптимум. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Закон толерантности: лимитирующим может быть как минимальное, так и максимальное значение экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет область выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Модель толерантности, как правило, имеет вид купола (рис. 15.2). Рис. 15.2. Купол толерантности: Существование вида определяется его выносливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когда напряжение фактора слишком низкое или высокое, вид погибает Его центральная часть соответствует напряженности экологического фактора, при котором условия существования организма наилучшие – это область оптимума. Края купола отвечают или слишком низкой, или слишком высокой напряженности экологического фактора, при которой условия существования организмов наихудшие. 288 Чтобы выразить степень толерантности, в экологии используют приставку “стено” (узкий) и “эври” (широкий). Существуют стенобионтные и эврибионтные виды. Первые живут в условиях узкого, вторые – широкого диапазона фактора. Например, у холодолюбивых организмов зона температурного оптимума смещена в сторону низких температур. Диапазон температур. в пределах которого могут существовать некоторые антарктические виды рыб составляет всего 4 оС (от -2 до 2 оС). У теплолюбивых видов зона оптимума смещена в сторону высоких температур. Коралловые рифы развиваются в морских водах при температуре не ниже 20 оС. Законы минимума и толерантности служат путеводной нитью для понимания способов, позволяющих организмам переносить недостаток или избыток определенных факторов: у организмов в процессе борьбы за существование и естественного отбора вырабатываются приспособления, позволяющие новым видам жить в условиях, которые для предковых форм были неблагоприятными. Казалось бы, характер воздействия экологических факторов проще всего проследить у растений. Однако именно на этом примере можно показать, насколько тонко и многообразно связаны организмы с окружающей средой. Оказывается, растения как бы имеют слух, зрение, осязание и обоняние. Экспериментально доказано, что растения реагируют на изменение магнитного поля, на музыкальные звуки. Растения “любят” классические произведения, тянутся к источнику мелодичных звуков и под их влиянием быстрее растут и лучше цветут, богаче плодоносят; ритмы жесткого рока их угнетают. Под влиянием мелодичной музыки в два раза увеличивается поглощение СО2 (повышается интенсивность фотосинтеза), обогащается биохимический состав. Например, ростки пшеницы, выращенной под звуки классической музыки, содержали в 20 раз больше витамина А и в 5 раз – витаминов С и В6, чем в обычных условиях. Биотические факторы. Биотическими, т. е. живыми, факторами являются отношения организмов между собой. Все многообразие их может быть представлено в виде матрицы биотических взаимоотношений: 289 Обе связи положительные у организмов, взаимно нуждающихся в совместном проживании. Например, цветковые растения и насекомые-опылители. Связь, положительная для одного организма, отрицательна для другого – это наиболее распространенный тип связей питания: растениеядные животные – растения, хищник – жертва. Нейтральная для одного организма связь может быть положительной для другого. Например, стволы и кроны деревьев служат местом обитания для множества птиц, других растений, которые не наносят дереву вреда, но сами получают значительное преимущество, находя в кроне убежище или поднимаясь ближе к свету. Обе связи отрицательные у организмов, находящихся в состоянии конкуренции; особенно сильны конкурентные отношения у особей, относящихся к одному виду (за исключением некоторых животных, у которых внутри популяции существуют не только конкуренция, но и отношения взаимозависимости и взаимопомощи). Удивительная целесообразность в строении каждого организма, их взаимная приспособленность к совместному существованию есть результат длительной эволюции и естественного отбора в процессе борьбы за существование. Биоэволюция всегда носит адаптивный (приспособительный) характер. Организмы, приспосабливаясь к абиотической и биотической среде, меняются внешне и внутренне, становятся экологически устойчивыми, приобретают четкие экологические границы. Приведем пример взаимной биологической адаптации (коадаптации). Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходит путь развития, меняя хозяев от муравья до овцы, где, наконец, приносит потомство. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется удивительным образом, и вероятность быть проглоченным сильно возрастает. Дело в том, что трематод проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самым самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, как бы поджидает овцу. Жизненные формы. В разных ландшафтных зонах можно выделить адаптивные группы видов, наиболее приспособленные для обитания в определенных типах биомов: тундровые, таежные, неморальные, степные, пустынные и т. д. Выделяются также группы ви290 Рис. 15.3. Конвергенция жизненных форм пресмыкающихся и плацентарных млекопитающих 291 дов, связанные с конкретными местообитаниями: “луговые”, “болотные”, “прибрежные” и т. п. Все эти группы объединяются понятием жизненная форма. Жизненная форма – это тип внешней организации, отражающей важнейшие моменты образа жизни, отношения вида к среде. В характеристику жизненной формы животных должны включаться, например, особенности движения, формы тела, способа добычи пищи, отношения к субстрату и т. д. Типы жизненных форм – объект экологической классификации, строящейся на основе конвергентного сходства приспособительных особенностей. Такая классификация, как правило, не согласуется с систематикой, главный принцип которой – филогенетическая близость. Подчас адаптивные признаки накладывают характерный отпечаток на весь облик организма, так что по внешнему виду можно судить, в каких именно условиях данный организм обитает. Как правило, влияет не один, а сразу целый комплекс экологических факторов. Например, на рис. 15.3 показаны две крупные систематические группы позвоночных животных – древние (мезозойские) пресмыкающиеся и современные плацентарные млекопитающие. В каждой из этих групп имеются животные, приспособленные к наземному образу жизни (хищные и растениеядные), плавающие и летающие. Благодаря сходному образу жизни в их облике много общего и поэтому их можно отнести к близким жизненным формам. 15.3. ПИЩЕВЫЕ (ТРОФИЧЕСКИЕ) СВЯЗИ Главными биотическими отношениями, поддерживающими целостность сообщества, являются трофические, т. е. питание одних организмов за счет других (рис. 15.4). В процессе питания осуществляется передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой (рис. 15.5). Заметим, что в экологических системах пищевые связи обычно представляют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть. При 292 Рис. 15.4. Пищевые отношения, связывающие членов водного и наземного сообществ, по J.J. Moran Рис. 15.5. Передача энергии по пищевой (трофической) цепочке, по J.J. Moran 293 Рис. 15.6. Пирамида энергии, иллюстрирующая снижение количества энергии по мере перехода от нижних уровней потребления к верхним, по J.J. Moran Рис. 15.7. Соотношение численности людей в случае преобладания в их рационе продуктов животноводства (а) и продуктов растениеводства (б) 294 переходе с одного трофического уровня на другой часть вещества и энергии теряется. Правило 10%: на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около 10% переходит к очередному потребителю. Таким образом, трофическую структуру можно изобразить в виде экологической пирамиды, основанием которой служат растения (первый уровень), а последующие уровни - травоядные и хищные животные, образуют этажи и вершину пирамиды (рис. 15.6). Человечество занимает вершину экологической пирамиды, поэтому его численность всегда будет ограничена биологической продуктивностью растений и животных, которыми человек питается. Если в пищевом рационе преобладают продукты животноводства, урожай растений идет в основном на питание животных, а люди оказываются на втором трофическом уровне. Продукты растениеводства могли бы прокормить гораздо большую численность населения, если бы люди заняли первый трофический уровень, т. е. стали бы вегетарианцами и питались бы только растительной пищей (рис. 15.7). Уничтожая отдельные этажи трофической пирамиды в естественных экосистемах, человек может вызывать весьма неблагоприятные последствия (рис. 5.8). Например, устойчивость луга может поддерживаться продуктивностью травостоя; далее по убывающей располагаются растениеядные кузнечики, насекомоядные лягушки, хищные змеи; вершину пирамиды венчает орел. Если человек убьет орла, это приведет к увеличению численности змей, змеи уничтожат большую часть лягушек, численность кузнеРис. 15.8. Устойчивая экосистема лугового сообщества и ее нарушение в результате антропогенного вмешательства, по Р. К. Баландину 295 чиков увеличится, а биомасса травостоя уменьшится. Потребуется немало времени, чтобы устойчивость лугового сообщества восстановилась. 15.4. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенное пространство. Она обладает признаками, которые характеризуют группу как целое. Распределение особей, составляющих популяцию, в пространстве бывает равномерным, случайным и кучным (рис. 15.9). Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на ее жизненности. Рис. 15.9. Типы пространственного размещения особей популяции: а – равномерное; б – случайное; в - кучное Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади (обычно так подсчитывается плотность популяций крупных видов) или объема (так подсчитывается плотность популяций мелких видов в объемах почвы или воды). Роль любого вида в сообществе зависит от плотности его популяции. Скорость воспроизводства популяции за счет рождаемости новых особей определяется биологией вида. Микроорганизмы делятся примерно раз в минуту. Низкая плодовитость характерна для видов, которые проявляют заботу о потомстве. Большое влияние на плодовитость животных оказывают погодные условия, обеспеченность кормами и т. п. Будущее популяции зависит от соотношения смертности и рождаемости. 296 У большинства видов уровень смертности в раннем возрасте выше, чем у взрослых особей. С наступлением биологической старости смертность резко увеличивается. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастных группах (рис. 15.10). Факторы смертности очень разнообразны. В засушливый год гибнут не только растения, но и Рис. 15.10. Различные типы кривых многие организмы, связанные с выживания: 1 – высокая смертность ними трофическими связями. К молоди у организмов, не проявлямощным биотическим факторам, ющих заботу о потомстве; 2 – одивызывающим повышенную смер- наковая смертность во всех возрасттность, относятся разного рода ных группах; 3 – кривая выживания, инфекционные заболевания как характерная для организмов, прояврастений, так и животных; массо- ляющих заботу о потомстве; основвое развитие вредителей и парази- ной причиной смертности является тов и т. п. Человек, прямо или кос- биологическая старость венно уничтожая естественные угодья, загрязняя окружающую среду, способствует гибели многих организмов. Возрастной состав популяции имеет очень большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы. Если смертность будет превышать численность новых видов, приходящих на смену старым, популяция деградирует; если количество молодых видов превысит количество погибших – популяция будет расти, распространяться на новые территории и вытеснять другие виды. “Волны жизни” или колебания численности во времени часто носят циклический характер. Быстрый подъем численности начинается обычно под действием благоприятных погодных условий, обеспечивающих пышное развитие растительности, хороший урожай плодов и семян. Обилие корма, хорошие погодные условия способствуют быстрому размножению травоядных животных, например гры297 зунов; грызуны служат пищей хищников – лисиц и волков, количество которых тоже увеличивается, но с некоторым запозданием. В дальнейшем в процесс увеличения численности включаются регулирующие факторы, имеющие характер обратной связи. Растительный корм быстро съедается, и травоядные начинают гибнуть от голода. Тем самым подрывается пищевая база хищников, численность которых также должна естественным образом снизиться (рис. 15.11). Существует сложная зависимость биологических циклов со средним периодом 11,1 года от солнечной активности, связанная с образованием на Солнце пятен. На 11-летние циклы накладываются влияния мелких ритмов, определяющих благоприятные и неблагоприятные дни в течение месяца, а также ритмов с периодичностью в столетия и даже миллионы лет. Обоснованию этих связей были посвящены труды выдающегося русского ученого А.Л. Чижевского (1897-1964). ЧижевсРис. 15.11. “Волны жизни” в биоценозах, по Р. К. Баландину: Годовой ход развития фито- кий оставил и поэтическое планктона (1) и зоопланктона (2); сокраще- наследие, особенно интение урожая семян ели (3) и численности бел- ресное тем, что оно являетки (4); соотношение числа зайцев (5), лисиц ся продолжением научного (6), волков (7); соотношение количества запоиска. Здесь в образной готовляемых лисьих шкур (8) и больных чеформе воплощены научные соткой лис (9) идеи о мощном влиянии космоса не только на природные явления на нашей планете, но и на события и поступки людей. 298 ГАЛИЛЕЙ И вновь и вновь взошли на Солнце пятна, И омрачились трезвые умы, И пал престол, и были неотвратны Голодный мор и ужасы чумы. И вал морской вскипел от колебаний, И норд сверкал, и двигались смерчи, И родились на ниве состязаний Фанатики, герои, палачи. И жизни лик подернулся гримасой: Метался компас – буйствовал народ, А над землей и над людскою массой Свершало Солнце свой законный ход. О ты, узревший солнечные пятна С великолепной дерзостью своей – Не ведал ты, как будут мне понятны И близки твои скорби, Галилей! 15.5. СИНЭКОЛОГИЯ При обсуждении предмета и задач общей экологии существенно разделение областей аутэкологических и синэкологических исследований. Если первая изучает взаимоотношения между отдельными организмами и средой и является наукой биологической, то вторая изучает взаимоотношение сообщества (биоценоза) со средой и занимает пограничное положение с географией. Как утверждал Д. Н. Кашкаров: проекция на местообитание есть основная характеристика экологического изучения. Такое определение задач синэкологии сближает ее с ландшафтоведением. Работы синэкологов, главным образом геоботаников, по сути дела явились той основой, из которой выросли и современное ландшафтоведение, и ландшафтная экология. Проживающие совместно организмы вместе с абиотическими факторами среды обитания образуют целостные природные системы. 299 Биоценозы. Биологический мир образован многочисленными сообществами живых существ. Еще в 1887 г. К. Мебиус на примере устричной банки в Северном море показал, как в результате взаимодействия абиотических и биотических факторов на морском дне формируется целостная природная система, для обозначения которой он впервые ввел термин биоценоз. Это понятие быстро вошло в научный обиход, так как отражало созревшее стремление естествоиспытателей рассматривать совокупности организмов как целостные системы. Всякий естественный биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс функционально связанных организмов и является частью целостного природного образования – экосистемы. Он занимает конкретную территорию, имеет определенный видовой состав и внутреннюю пространственную структуру. Состав биоценоза зависит от того, какие организмы встречаются в данной местности и каким из них подходят местные условия существования. Экосистемы. В основе концепции экосистемы лежит взаимозависимость физического и биологического миров. Термин экосистема вошел в употребление лишь в 1935 г. Он был предложен американским ботаником А. Тенсли, который писал, что в экосистему входит “...не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, – факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя главным, интересующим нас объектом могут быть организмы, однако, когда мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить организмы от их особой среды, в сочетаРис. 15.12. Схема потока энергии и круговорота нии с которой они обрахимических веществ в экосистеме, по Р. Риклефсу: Биологическая и физическая сферы, представ- зуют некую физичесленные органическими и неорганическими со- кую систему”. Биотиединениями, в совокупности образуют экосис- ческую и абиотическую тему части экосистемы свя300 зывают непрерывные круговороты питательных веществ, энергию для которых дает солнечная радиация (рис. 15.12). В современной трактовке экосистема рассматривается как информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая совокупность биотических и абиотических элементов. Биогеоценозы. В. Н. Сукачев, изучая развитие растительного покрова, пришел к выводу, что растительность находится во взаимосвязи и взаимодействии с другими компонентами географической оболочки – литосферой, атмосферой и гидросферой. На уровне растительных сообществ (фитоценозов) это взаимодействие протекает в рамках географических комплексов. В. Н. Сукачев в своих работах 1940-1942 гг. именовал такие комплексы геоценозами, однако учитывая ведущую и активную роль живых существ в процессах взаимодействия, в В.Н. Сукачев 1945 г. он предложил использовать термин (1880-1967) биогеоценоз. Биогеоценоз – участок территории, однородный по экологическим условиям, занятый одним биоценозом. В модели биогеоценоза Сукачев выделяет два блока: экотоп и биоценоз (рис. 15.13).Схема взаимодействий между организмами и средой в экосистеме или биогеоценозе показана на рис. 15.14. Несмотря на близость понятий “экосистема” и “биогеоценоз”, последний отличается тем, что имеет четкие пространственные размеры. Биогеоценоз всегда приурочен Рис. 15.13. Структура биогеоценоза и к определенному небольшому схема взаимодействия между его компо площади участку земной понентами, по В. Н. Сукачеву 301 302 Рис. 15.14. Схема взаимодействия в биогеоценозе. Составили А. А. Молчанов и Н. В. Дылис поверхности, однородному в экологическом отношении. Экосистема – понятие безразмерное. В качестве экосистемы можно рассматривать и грядку в теплице, и луг, и лес, и космический корабль, и биосферу в целом. 15.6. ЧЕТЫРЕ ЗАКОНА ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ В формировании современной концепции экологии можно выделить пять основных этапов (рис. 15.15). Сначала под экологией понимались чисто биологические исследования связей каких-либо организмов между собой и с окружающей средой (1). К середине 1920-х годов этот термин уже начал применяться к исследованию сооб- Рис. 15.15. Пять основных этапов формирования современной концепции экологии. Объяснения см. в тексте ществ организмов и включал такие понятия, как “трофическая связь” и “пирамида чисел” (2). К 50-м годам были разработаны понятия “экосистема” и “биогеоценоз”, которые стали рассматриваться как основные единицы научных исследований, включающих все взаимодействия между ок303 ружающей средой и обитающими в ней организмами (3). Следующим шагом было признание того факта, что критической областью исследований являются объекты, находящиеся на стыке эко- и геосистем, и то, что их совокупность составляет то, что мы называем биосферой и географической оболочкой (4). И, наконец, последним событием явилось признание главенствующей роли человека в биосфере (5), его ответственности за ее судьбу. Одним из результатов экологической революции стало расширение границ экологии. Четыре основных закона современной экологии с присущей американцу непринужденностью сформулировал известный эколог Б. Коммонер. 1. Все связано со всем. Вред, наносимый одному компоненту экосистемы, может привести к большим сбоям в функционировании всей экосистемы. 2. Все должно куда-то деваться. Ландшафты Земли, географическая оболочка в целом – в известном смысле замкнутые системы. Бытовые и производственные отходы, попадая в окружающую среду, не исчезают бесследно. У природных систем остается все меньше сил, чтобы справляться с переработкой веществ, загрязняющих среду обитания людей. Вокруг городов растут свалки мусора, загрязняющие вещества разносятся далеко от мест выброса воздушными и водными потоками. 3. Природа знает лучше. Человек, самонадеянно желая “улучшить” природу, нарушает ход естественных процессов. Последствия разного рода мелиораций часто делают среду обитания людей еще менее благоприятной. 4. За все надо платить. Человек не может безвозмездно расходовать природные ресурсы, загрязнять окружающую среду, преобразовывать природные ландшафты в культурные и т. п. Все виды взаимодействия человека с природой должны оцениваться экономически. Будущее человечества зависит от того, какой станет окружающая среда и как будут приспосабливаться к ней люди. Человек как вид может сохраниться в том случае, если сумеет предотвратить отрицательные последствия изменения окружающей среды. Второй путь выживания – это адаптация, приспособление к неблагоприятным условиям. Если не произойдет ни первого, ни второго, 304 согласно биологическим законам, человечество обречено на вымирание. Вопросы для самостоятельных занятий 1. Экология – определение термина. Календарь экологических событий. 2. Экологические факторы: абиотические, биотические. 3. Закон минимума. 4. Закон толерантности. 5. Матрица биотических взаимоотношений. 6. Пищевые (трофические) связи. Закон пирамиды чисел. 7. Популяции и их свойства. “Волны жизни”. 8. Сущность понятий: биоценоз, экосистема, биогеоценоз. 9. Четыре закона общей экологии Б. Коммонера. 305