Абиотические и биотические факторы, влияющие на развитие

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 4 (2010) 681–684
ÓÄÊ 574.586
Àáèîòè÷åñêèå è áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû,
âëèÿþùèå íà ðàçâèòèå çîîïåðèôèòîíà â ïîòîêå
(íà ïðèìåðå âîäîåìà-îõëàäèòåëÿ)
Ò. À. ØÀÐÀÏÎÂÀ
Èíñòèòóò ïðîáëåì îñâîåíèÿ Ñåâåðà ÑÎ ÐÀÍ
625003, Òþìåíü, à/ÿ 2774
E-mail: tshartum@mail.ru
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èññëåäîâàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, îáèòàþùèõ íà êàìíÿõ ïåðåêàòà âîäîåìà-îõëàäèòåëÿ, ïîêàçàëè äîìèíèðîâàíèå ïî ÷èñëåííîñòè îëèãîõåò ñåìåéñòâà Naididae, ïî áèîìàññå – ìøàíîê Plumatella emarginàta.
Ïðè áèîìàññå çîîïåðèôèòîíà áîëåå 100 ã/ì2 âûÿâëåíû âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó øåðîõîâàòîñòè è ñâåòëîòû ñóáñòðàòà, à òàêæå çàâèñèìîñòü ìåæäó áèîìàññîé ìøàíîê è ÷èñëåííîñòüþ îëèãîõåò.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: çîîïåðèôèòîí, ñóáñòðàò, íàèäèäû, ìøàíêè, øåðîõîâàòîñòü, ñâåòëîòà.
Ïåðèôèòîí ÿâëÿåòñÿ ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïèðîâêîé ãèäðîáèîíòîâ, îáèòàþùèõ íà ðàçäåëå ôàç “âîäà – òâåðäûé ñóáñòðàò” [1]. Íà
ôîðìèðîâàíèå ïåðèôèòîíà â âîäîåìàõ îêàçûâàþò âëèÿíèå ðàçëè÷íûå ôàêòîðû êàê
àáèîòè÷åñêîãî, òàê è áèîòè÷åñêîãî õàðàêòåðà.  ïóáëèêàöèÿõ ðàññìàòðèâàåòñÿ âëèÿíèå
“ôèçè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðî┠[2],
ê ïåðâûì îòíîñÿò ãëóáèíó, òå÷åíèå, îñâåùåííîñòü, òåìïåðàòóðó è ò. ä. [1–12], êî âòîðûì –
öåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ [13–17]. Îäíèì èç
âàæíûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ðàçâèòèå
ïåðèôèòîíà, ÿâëÿåòñÿ êà÷åñòâî ñóáñòðàòà,
èãðàþùåãî âàæíóþ ðîëü ïðè êîëîíèçàöèè.
Ïðè îòáîðå ïðîá ïåðèôèòîíà îáÿçàòåëüíî
ó÷èòûâàþò ïðîèñõîæäåíèå ñóáñòðàòà: æèâûå
îðãàíèçìû (ìàêðîôèòû, áåñïîçâîíî÷íûå) èëè
ìèíåðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, à ðåæå – êà÷åñòâî ñàìîãî ñóáñòðàòà (ðåëüåô, öâåòíîñòü
è ò. ä.). Áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ çàñåëåíèÿ èãðàåò ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà, îáðàçóþùèé øåðîõîâàòîñòü. Ïðîâåäåíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ
Øàðàïîâà Òàòüÿíà Àëåêñàíäðîâíà
ðåëüåôà íà êîëîíèçàöèþ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ
ñóáñòðàòîâ êàê â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ,
òàê è â ìîðå [1, 18], êîòîðûå ïîêàçàëè áîëüøóþ ïëîòíîñòü îðãàíèçìîâ íà øåðîõîâàòîì
ñóáñòðàòå, ïðè÷åì èçíà÷àëüíî ñðàâíèâàëñÿ
ãëàäêèé è øåðîõîâàòûé ñóáñòðàò, ëèáî ñóáñòðàò ñ èñêóññòâåííî íàíåñåííûìè çóáöàìè
ðàçëè÷íîé âûñîòû. Èññëåäîâàíèÿ âëèÿíèÿ öâåòà (÷åðíîãî è áåëîãî) íà èíòåíñèâíîñòü îáðàñòàíèÿ [18] ïîêàçàëè, ÷òî ìíîãèå ìîðñêèå áåñïîçâîíî÷íûå ïðåäïî÷èòàþò áåëûé ñóáñòðàò.
Ïðè ðàáîòå íà âîäîåìå â ðÿäå ñëó÷àåâ,
îñîáåííî ïðè îòáîðå ïðîá ñ êàìíåé, îòìå÷àåòñÿ áîëüøàÿ âàðèàáåëüíîñòü êà÷åñòâåííûõ
è êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé. Öåëü äàííîé
ðàáîòû – âûÿâëåíèå îñíîâíûõ ôàêòîðîâ,
âëèÿþùèõ íà ñòðóêòóðó è êîëè÷åñòâåííûå
ïîêàçàòåëè ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ ñîîáùåñòâà
çîîïåðèôèòîíà â ïîòîêå.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Èçó÷åíèå çîîïåðèôèòîíà ïðîâîäèëè â ëèòîðàëüíîé çîíå (äî ãëóáèíû 1,0 ì) îç. Îáðî÷íîãî – ñòàðèöû ð. Òóðû, â çîíå óìåðåííîãî
$&
ïîäîãðåâà, ãäå òåìïåðàòóðà íà 4–5 Ñ íèæå
ïî ñðàâíåíèþ ñ çîíîé ìàêñèìàëüíîé òåïëîâîé íàãðóçêè. Îòáîð ïðîá ïðîâîäèëè â àâãóñòå 2007 ã. ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 25 Ñ íà
èñêóññòâåííîì ïåðåêàòå â âîäîåìå-îõëàäèòåëå ÒÝÖ-1 (ã. Òþìåíü). Ñóáñòðàòû ñ ðàçëè÷íîé, îöåíåííîé âèçóàëüíî çàñåëåííîñòüþ çîîïåðèôèòîíîì îòáèðàëè íà ãëóáèíå 30–40 ñì
ïðè èíòåíñèâíîì òå÷åíèè (îêîëî 1,5 ì/ñ). Ñóáñòðàò ïðåäñòàâëåí ùåáåíêîé, îòñûïàííîé â
îñíîâàíèè ìîñòà, è êóñêàìè áåòîíà. Ïðîáû îáðàáàòûâàëè ïî ðàíåå îïèñàííîé ìåòîäèêå
[17]. Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè êàìíåé ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå, ïðåäëîæåííîé äëÿ îáñ÷åòà ïëîòíîñòè ïèÿâîê íà êàìíÿõ îçåðà [19]. Äëÿ
êàæäîãî ñóáñòðàòà ïîñëå ñìûâà áåñïîçâîíî÷íûõ îòìå÷àëè ñâåòëîòó ïî öâåòîâîé øêàëå
Ìàíñåëëà îò 0 (÷åðíûé) äî 10 (áåëûé) [20], à
òàêæå ñòåïåíü øåðîõîâàòîñòè (íèçêàÿ – 1,
ñðåäíÿÿ – 2, âûñîêàÿ – 3 áàëëà). Îñíîâíûå
õàðàêòåðèñòèêè çîîïåðèôèòîíà ðàññ÷èòûâàëè ñ ïîìîùüþ ìîäèôèöèðîâàííîãî ïðèêëàäíîãî ïàêåòà WACo, ñîçäàííîãî â Èíñòèòóòå
ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ ðàñ÷åòîâ èñïîëüçîâàíà
êîìïüþòåðíàÿ ïðîãðàììà Statistica 6.0.
áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, ìøàíêè, îñòðàêîäû,
ëè÷èíêè ïîäåíîê è õèðîíîìèä. Íàèáîëüøóþ
ðîëü â ñîçäàíèè ÷èñëåííîñòè çîîïåðèôèòîíà
èãðàëè ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè ñåìåéñòâà Naididae (45–98 % ñóììàðíîé ïëîòíîñòè). Ìøàíêè â ñðåäíåì äîìèíèðóþò ïî áèîìàññå, íî â
ïðîáàõ ñ íèçêèìè áèîìàññàìè íå âñåãäà ÿâëÿþòñÿ äîìèíàíòàìè (0–60 %), â ðÿäå ñëó÷àåâ ïî áèîìàññå ïðåîáëàäàþò íàèäèäû (42–
78 %), ëèáî ãàñòðîïîäû (45 %). Âûñîêèå áèîìàññû çîîïåðèôèòîíà (áîëåå 100 ã/ì2) ñâÿçàíû ñ îáèëüíûì ðàçâèòèåì ìøàíîê, ïðåèìóùåñòâåííî Plumatella emarginàta Allman (93–
99 % îáùåé áèîìàññû). Îáèëüíîå ðàçâèòèå
ìøàíîê õàðàêòåðíî äëÿ âîäîåìîâ-îõëàäèòåëåé, ðàñïîëîæåííûõ â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ [1, 11].
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè áîëüøîé ðàçìàõ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû çîîïåðèôèòîíà íà ñóáñòðàòàõ ñ ðàçëè÷íîé ñâåòëîòîé è øåðîõîâàòîñòüþ. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé âîçðàñòàëè òîëüêî ñ óâåëè÷åíèåì øåðîõîâàòîñòè (ñì. ðèñóíîê). Ïî ñòåïåíè îáðàñòàíèÿ ìîæíî âûäåëèòü
äâå îñíîâíûå ãðóïïû ïðîá: ñ áèîìàññîé ìåíåå 10 è áîëåå 100 ã/ì2. Ãðóïïà ïðîá ñ áèîìàññîé ìåíåå 10 ã/ì2 ïðåäñòàâëåíà çîîïåðè-
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Õàðàêòåðèñòèêè ïðèðîäíûõ è èñêóññòâåííûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ ñóáñòðàòîâ èìåëè
îòëè÷èÿ (òàáë. 1). Î÷åâèäíî, ÷òî ïîä äåéñòâèåì òå÷åíèÿ êóñêè ãðàíèòà ïðèîáðåòàþò áîëåå ãëàäêóþ ïîâåðõíîñòü, ÷åì êóñêè áåòîíà,
êîòîðûå ñîõðàíÿþò áîëüøóþ øåðîõîâàòîñòü.
Èñêóññòâåííûé ñóáñòðàò èìååò è áîëåå ñâåòëóþ îêðàñêó, ÷òî âûÿâëåíî ïîñëå ñìûâà áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. òàáë. 1).
 ñîñòàâå çîîïåðèôèòîíà ïðèñóòñòâîâàëè
ãèäðû, íåìàòîäû, îëèãîõåòû, òóðáåëëÿðèè,
Ò à á ë è ö à 1
Õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòîâ
Øåðîõîâàòîñòü, %
Ñâåòëîòà:
ðàçáðîñ (ñðåäíåå)
íèçêàÿ
ñðåäíÿÿ
âûñîêàÿ
Èñêóññòâåííûå
6–9 (7,6)
0
14
86
Ïðèðîäíûå
1–8 (4,9)
$&
8
92
0
Ðàçìàõ è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îáùåé ÷èñëåííîñòè
(À) è îáùåé áèîìàññû (Á) çîîïåðèôèòîíà ïðè ðàçëè÷íîé øåðîõîâàòîñòè
Ò à á ë è ö à 2
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ õàðàêòåðèñòèê ñóáñòðàòà è çîîïåðèôèòîíà ïðè ðàçëè÷íûõ áèîìàññàõ
Õàðàêòåðèñòèêà ñóáñòðàòà
Áèîìàññà
Âåñü ìàññèâ äàííûõ
ìåíåå 10 ã/ì2
áîëåå 100 ã/ì2
Ñâåòëîòà
5,9 ± 0,48
6,57 ± 0,37
5,73 ± 0,81
Øåðîõîâàòîñòü
2,2 ± 0,14
2,29 ± 0,18
2,27 ± 0,19
61292 ± 10188
20318 ± 4014
87128 ± 13274
114,16 ± 26,19
2,7 ± 0,70
201,91 ± 25,53
10 ± 0,79
6 ± 1,04
12 ± 0,54
èíäåêñ Øåííîíà, áèò/ýêç.
1,02 ± 0,09
0,66 ± 0,11
1,20 ± 0,09
èíäåêñ Øåííîíà, áèò/ ã
0,86 ± 0,16
1,57 ± 0,19
0,30 ± 0,04
âûðàâíåííîñòü ïî áèîìàññå
0,29 ± 0,06
0,58 ± 0,04
0,08 ± 0,01
Îñíîâíûå ïàðàìåòðû çîîïåðèôèòîíà:
÷èñëåííîñòü, ýêç./ì2
áèîìàññà, ã/ì
2
êîëè÷åñòâî òàêñîíîâ
ôèòîíîì ñ ìîëîäûìè ñëàáîðàçâèòûìè êîëîíèÿìè Plumatella emarginàta, òîëüêî ÷àñòè÷íî ïîêðûâàþùèìè ñóáñòðàò, ëèáî ìøàíêè
îòñóòñòâóþò; ïðè áèîìàññå áîëåå 100 ã/ì2
êîëîíèè êðóïíûå, õîðîøî ðàçâèòûå, ñóáñòðàò ïîêðûò ìøàíêàìè ïîëíîñòüþ. Ïðè÷åì
êàê â ïåðâîé, òàê è âî âòîðîé ãðóïïå ïðèñóòñòâîâàëè ñóáñòðàòû èñêóññòâåííîãî (35–
43 %) è ïðèðîäíîãî (57–65 %) ïðîèñõîæäåíèÿ.  òàáë. 2 ïðèâåäåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ
ïàðàìåòðîâ ñóáñòðàòà è çîîïåðèôèòîíà ïðè
ðàçëè÷íûõ áèîìàññàõ áåñïîçâîíî÷íûõ-îáðàñòàòåëåé, â ñòîëáåö “âñå äàííûå” âêëþ÷åíû
è çíà÷åíèÿ ïðîá, â êîòîðûõ áèîìàññà áûëà
áîëüøå 10, íî ìåíüøå 100 ã/ì2. Ê òîïîãåííûì ôàêòîðàì îòíîñÿòñÿ òàêèå õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòà, êàê øåðîõîâàòîñòü è ñâåòëîòà, ê öåíîãåííûì – ïàðàìåòðû çîîïåðèôèòîíà (áèîìàññà è ÷èñëåííîñòü îáùàÿ è äîìèíèðóþùèõ ãðóïï). Ïðè âûñîêèõ áèîìàññàõ çîîïåðèôèòîíà îòìå÷åíî âîçðàñòàíèå ñóììàðíîé
÷èñëåííîñòè, êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ, èíäåêñà
Øåííîíà ïî ÷èñëåííîñòè. Èç-çà âûñîêîãî äîìèíèðîâàíèÿ ìøàíîê çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà è âûðàâíåííîñòè, ðàññ÷èòàííûå ïî áèîìàññå, èìåþò ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ.
Ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ñâÿçåé ìåæäó
ïàðàìåòðàìè çîîïåðèôèòîíà è õàðàêòåðèñòèêàìè ñóáñòðàòà îòìå÷åíî ïðè áèîìàññå ìåíåå 10 ã/ì2. Âûÿâëåíà äîñòîâåðíàÿ îòðèöàòåëüíàÿ (–0,81) ñâÿçü ìåæäó ñâåòëîòîé è áèîìàññîé ìîëîäûõ êîëîíèé ìøàíîê, ïðåäïî÷èòàþùèõ áîëåå òåìíûé ñóáñòðàò.
Ïðè áèîìàññå çîîïåðèôèòîíà áîëåå
100 ã/ì2 äîñòîâåðíî âëèÿíèå øåðîõîâàòîñòè
è ñâåòëîòû ñóáñòðàòà íà ñóììàðíóþ ÷èñëåííîñòü è ïëîòíîñòü íàèäèä. Íà áèîìàññó ìøàíîê è îáùóþ âëèÿåò òîëüêî øåðîõîâàòîñòü
ñóáñòðàòà (òàáë. 3). Äîìèíèðîâàíèå ïî ÷èñëåííîñòè íàèäèä îïðåäåëèëî âûñîêóþ êîððåëÿöèîííóþ ñâÿçü ìåæäó èõ ïëîòíîñòüþ è
îáùåé ÷èñëåííîñòüþ (0,85), êàê è áèîìàññó
ìøàíîê è ñóììàðíóþ (1,0). Îòìåòèì äîñòîâåðíóþ ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿöèîííóþ ñâÿçü
ìåæäó áèîìàññîé ìøàíîê è îáùåé ÷èñëåííîñòüþ (0,62), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñóùåñòâîâàíèè çîîöåíîçà, â êîòîðîì ìøàíêà ÿâëÿåòñÿ âèäîì-ýäèôèêàòîðîì, ôîðìèðóþùèì ñîîáùåñòâî êîíñîðòèâíîãî òèïà, âëèÿþùèì íà
÷èñëåííîñòü îáèòàþùèõ ñ íåé ñîâìåñòíî áåñïîçâîíî÷íûõ. Ìøàíêè, ÿâëÿþùèåñÿ ôèëüòðàòîðàìè-ñåäèìåíòàòîðàìè, ñîçäàþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ïàñòáèùíèêîâ è ñîáèðàòåëåé (îëèãîõåò ðîäà Nais,
áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ).
Ò à á ë è ö à 3
Êîððåëÿöèè ìåæäó òîïè÷åñêèìè è öåíîòè÷åñêèì
õàðàêòåðèñòèêàìè çîîïåðèôèòîíà
(áèîìàññà áîëåå 100 ã/ì2)
Ïîêàçàòåëü
Øåðîõîâàòîñòü
Ñâåòëîòà
Nsum, ýêç./ì2
0,83
0,62
Nn aid, ýêç./ì2
0,77
0,78
2
0,66
0,27
Bbryo, ã/ì2
0,64
0,26
Bsum, ã/ì
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíà äîñòîâåðíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü; N sum – ñóììàðíàÿ ÷èñëåííîñòü, Nn aid – ÷èñëåííîñòü íàèäèä, Bsum –
ñóììàðíàÿ áèîìàññà, Bbryo – áèîìàññà ìøàíîê.
$&!
Òàêèì îáðàçîì, âûÿâëåíî âëèÿíèå ñâåòëîòû ñóáñòðàòà íà ìîëîäûõ, â íà÷àëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ êîëîíèè ìøàíîê, íà ðàçâèòèå
êðóïíûõ êîëîíèé âëèÿåò òîëüêî øåðîõîâàòîñòü. Äëÿ ðàçâèòûõ êîëîíèé ìøàíîê õàðàêòåðíî ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâà êîíñîðòèâíîãî òèïà. Èçó÷åíèå ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ ñîîáùåñòâà çîîïåðèôèòîíà ïîêàçàëî, ÷òî íà
ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ âëèÿþò êàê
òîïè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòà (øåðîõîâàòîñòü, ñâåòëîòà), òàê è öåíîòè÷åñêèå
(áèîìàññà ìøàíîê).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ïðîòàñîâ À. À. Ïðåñíîâîäíûé ïåðèôèòîí. Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1994. 305 ñ.
2. Ðàèëêèí À. È. Ïðîöåññû êîëîíèçàöèè è çàùèòà
îò áèîîáðàñòàíèÿ. ÑÏá.: Èçä-âî ÑÏá. óí-òà, 1998.
272 ñ.
3. Äóïëàêîâ Ñ. Í. Ìàòåðèàëû ê èçó÷åíèþ ïåðèôèòîíà // Òðóäû ëèìíîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè â Êîñèíå.
1933. Âûï. 16. Ñ. 3–160.
4. Ãðîìîâ Â. Â. Ãèäðîôàóíà çàòîïëåííîé äðåâåñèíû
Ñûëâåíñêîãî çàëèâà Êàìñêîãî âîäîõðàíèëèùà //
Çîîë. æóðí. 1961. ¹ 3. Ñ. 309–316.
5. Ëóôåðîâ Â. Ï. Êðàòêàÿ ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýïèôàóíû çàòîïëåííûõ ëåñîâ âîëæñêèõ âîäîõðàíèëèù // Òðóäû Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä. 1966. Âûï. 12:15. Ñ. 273–285.
6. Êîíñòàíòèíîâ À. Ñ. Çàñåëåííîñòü ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä ñóáñòðàòîâ, ðàçëè÷íî ðàñïîëîæåííûõ â âîäîåìå // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1977. ¹ 4. Ñ. 16–19.
7. Ïðîòàñîâ À. À. Ïîëèï ïðåñíîâîäíîé ìåäóçû Craspedacusta sowerbii Lank. â ð. Äíåïð // Òàì æå. 1978.
¹ 3. Ñ. 42–43.
8. Àôàíàñüåâ Ñ. À., Ïðîòàñîâ À. À., Ñèíèöûíà Î. Î.,
ßíàêàåâ À.Þ. Ñîîáùåñòâà çîîïåðèôèòîíà ïîðîæèñòûõ è ïëåñîâûõ ó÷àñòêîâ ðåêè Þæíûé Áóã // Âîïðîñû ãèäðîáèîëîãèè âîäîåìîâ Óêðàèíû. Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1988. Ñ. 68–76.
9. Ðàèëêèí À. È. Ðàñïðåäåëåíèå äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé íà ïðîäîëüíî îáòåêàåìûõ ïëîñêèõ ïîâåðõíîñòÿõ // Áîòàí. æóðí. 1991. ¹ 11. Ñ. 1522–1527.
10. Øàðàïîâà Ò. À. Çîîáåíòîñ è çîîïåðèôèòîí ðåêè Èðòûø // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1998. ¹ 4. Ñ. 32–44.
11. Ñêàëüñêàÿ È. À. Çîîïåðèôèòîí âîäîåìîâ áàññåéíà
Âåðõíåé Âîëãè. Ðûáèíñê, 2002. 256 ñ.
12. Êîìóëàéíåí Ñ. Ô. Ýêîëîãèÿ ôèòîïåðèôèòîíà ìàëûõ
ðåê Âîñòî÷íîé Ôåííîñêàíäèè. Ïåòðîçàâîäñê, 2004.
182 ñ.
13. Èâëåâ Â. Ñ. Âëèÿíèå òðîñòíèêîâûõ çàðîñëåé íà áèîëîãèþ è õèìè÷åñêèé ðåæèì âîäîåìîâ // Òð. Âñåñîþç. ãèäðîáèîë. îá-âà. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1950.
Ò. 2. Ñ. 79–102.
14. Õàð÷åíêî Ò. À., Ëÿøåíêî À. Â., Äàâûäîâ Î. À. Êîíñîðöèÿ ïðåñíîâîäíîé ãóáêè â êàíàëå Äíåïð–Äîíáàññ // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1989. ¹ 1. Ñ. 31–35.
15. Ïðîòàñîâ À. À. Áèîðàçíîîáðàçèå è åãî îöåíêà. Êîíöåïòóàëüíàÿ äèâåðñèêîëîãèÿ. Êèåâ, 2002. 105 ñ.
16. Ïðîòàñîâ À. À. Î òîïè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ è êîíñîðòèâíûõ ñâÿçÿõ â ñîîáùåñòâàõ // Ñèá. ýêîë. æóðí.
2006. ¹ 1. Ñ. 97–103.
17. Øàðàïîâà Ò. À. Çîîïåðèôèòîí âíóòðåííèõ âîäîåìîâ
Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå,
2007. 167 ñ.
18. Äîáðåöîâ Ñ. Â., Ðàèëêèí À. È. Âëèÿíèå õàðàêòåðèñòèê ïîâåðõíîñòè íà îñåäàíèå è ïðèêðåïëåíèå ëè÷èíîê ìèäèè ñúåäîáíîé Mytilus edulis (Mollusca,
Filibranchia) // Çîîë. æóðí. 1996. ¹ 4. Ñ. 499–506.
19. Dall Peter C. A sampling technique for littoral stone
dwelling organisms // Oikos. 1979. Vol. 33, N 1. P. 106–
112.
20. Çàéöåâ À. Íàóêà î öâåòå è æèâîïèñü. Ì.: Èñêóññòâî, 1986. 158 ñ.
Abiotics and Biotics Factors Affecting the Development of
Zooperiphyton in Stream (for Cooler Reservoir as an Example)
T. A. SHARAPOVA
Institute of the North Development Problems SB RAS
625003, Tyumen, p.o. box 2774
E-mail: tshartum@mail.ru
Studies of invertebrates inhabiting the stones of the shoal of a cooler reservoir demonstrated
predomin ance of Oligochaeta from Naididae family in number, and Plumatella emarginàta in biomass.
With the biomass of zooperiðhyton exceeding 100 g/m2, the substrate roughness and brightness were
found to affect the number and biomass; a correlation between the biomass of Plumatella emarginàta and
the number of Oligochaeta was revealed.
Key words: zooperi phyton, substrate, Naididae, Plumatella emarginàta, roughness, brightness.
$&"