ЭКОСИСТЕМЫ Лекция 12 Экология, радиоэкология и основы энергосбережения 2013 И.В. Абрамова БрГУ имени А.С. Пушкина 1. 2. 3. Биогеоценоз. Экосистема. Трансформация вещества и энергии в экосистеме Биологическая продуктивность экосистем 1. Биогеоценоз. Экосистема. 1877 г. Карл Мёбиус ввел термин биоценоз. 1887 г. Стефан Форбс опубликовал классический труд об озере как водной экосистеме. Конец 19 в. Василий Васильевич Докучаев отмечал единство живых организмов с материнской породой при образовании почв. Начало 20 в. появляются термины экосистема и биогеоценоз. Вторая половина 20 в. развивается новое количественное направление экологии экосистем (Джордж Хатчинсон, Рамон Маргалеф, Кеннет Уатт, Бернард Паттен, Джордж Ван Дайн, Говард Одум). Экосистема 1928 г. Рихард Вольтерек (нем. гидробиолог) 1935 г. Артур Тенсли (англ. ботаник) Экосистема - это любая пространственно определенная совокупность организмов разных видов и неорганических компонентов, в которой возможно осуществление круговорота веществ и превращения энергии. "Великий Закон Вселенского Равновесия" 1956 г. Фрэнсис Эванс Экосистема – любая живая система, обменивающаяся с окружающей средой энергией и веществом. А. Тенсли Биогеоценоз 1940 г. Владимир Николаевич Сукачев (русск. геоботаник, эколог) Биогеоценоз - это исторически сложившаяся совокупность В.Н. Сукачев (1880–1967) на известной протяженности земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительного и животного мира, мира микроорганизмов и почвы. - это исторически сложившаяся совокупность биоценоза и биотопа, основу которой составляет метаболизм ее компонентов, т.е. обмен веществом и энергией. Общие свойства экосистем: структура эмерджентность необходимое разнообразие элементов устойчивость неравновесность динамичность климатоп гидротоп эдафотоп Биотоп Биоценоз фитоценоз зооценоз микоценоз микробоценоз Эмерджентность от англ. emergence – неожиданно возникающий степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Почва – носитель интегрального качества Прицип необходимого разнообразия система не может состоять из идентичных элементов, лишенных индивидуальности Минимум – 2 Максимум - бесконечно большое число Устойчивость Определяется соотношением внутренних взаимодействий и внешнего воздействия Преобладание внутренних взаимодействий в системе над внешними и лабильность системы по отношению к внешним воздействиям определяют ее способность к самосохранению благодаря качествам организованности, выносливости и устойчивости. Уменьшение воспроизводства и выживаемости Истощение ресурсов Рост численности популяции Уменьшение численности популяции Равновесная популяция Уменьшение численности популяции Рост численности популяции + Увеличение запасов ресурсов Увеличение воспроизводства и выживаемости Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (по И.И. Дедю, 1989) Принцип неравновесности По наличию (отсутствию) обмена веществом, энергией и информацией со средой : изолированные системы (никакой обмен невозможен); замкнутые системы (невозможен обмен веществом); открытые системы (возможен обмен веществом и энергией). Обмен энергии определяет обмен информацией. В живой природе существуют только открытые динамические системы Динамичность Возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся экосистемы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образования подсистем), увеличения потока энергии, проходящего через систему. Одновременно происходит ускорение эволюции. Что будет с низинным болотом, если прекратить сенокошение? Жизнь. Особенности Жизнь разнообразна по форме, но однообразна с точки зрения физиологии Множество организмов, значительно различающихся формой и размерами, имеют практически один и тот же тип обмена веществ Живые существа сходны по тому, что изымают из среды и что в неё выделяют Изменение свойств систем с повышением уровня (Флейшман, 1982) разнообразие устойчивость эмерджентность сложность Организм Популяция Биоценоз Биосфера 2. Трансформация вещества и энергии в экосистеме Пищевая цепь - это линейная последовательность организмов, в которой происходит передача вещества и энергии от одного звена к другому. Пищевая цепь пастбищная, или цепь выедания детритная, или цепь разложения Пастбищная пищевая цепь Детритная пищевая цепь (от лат. detritus — истёртый) листовой опад → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник труп животного → падальная муха и ее личинки →травяная лягушка → уж Трофический уровень - место организма в пищевой цепи относительно ее начала Пищевая сеть - это совокупность пищевых цепей сообщества, взаимосвязанных общими пищевыми звеньями. Поток вещества и энергии 10000 кДж 1000 кДж 100 кДж 10 кДж Раймонд Линдеман Экосистема – «это система физико-химикобиологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственновременной единицы любого ранга» Р. Линдеман (1915–1942) Правило 10% (Станчинского – Линдемана ) 1941 г. Раймонд Линдеман С одного трофического уровня на другой переходит в среднем 10% энергии (или вещества в энергетическом выражении), поступившей на предыдущий. Изъятие энергии выше этого уровня ведет к саморазрушению системы. Возможен переход энергии (продукции) до 30% и более Стриги шерсть, да не сдирай шкуры Правило одного процента Изменение энергетики природной системы в пределах 1 % выводит природную систему из равновесного состояния. Мертвое органическое вещество Мертвая древесина, листья, травы, останки животных Детритофаги (измельчители) Черви (кольчатые и нематоды), личинки насекомых, мокрицы, жук-могильщик Редуценты Грибы (плесневые, дрожжи, трутовики), простейшие, бактерии Консументы Крот, еж, землеройка, паук, грач, скворец, дрозд Консументы Лисица, ласка, горностай, неясыть, тетеревятник, канюк Только около 1/10 часть органических веществ, накопленных в телах растений, потребляется животными (а в лесах умеренного пояса – всего 3-5%). Пирамида трофическая (чисел) Элтона Число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел (но может быть "перевернутой" – тысячи насекомых могут питаться одним деревом, а кит – миллиардами особей планктона) Пирамида биомасс представляет более фундаментальный интерес, так как дает "...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое". Юджин Одум Пирамида продуктивности более стабильная "пирамида", чем пирамиды чисел и биомасс, в большей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к ниже расположенному интерпретируется как эффективность. Пирамида биомасс, кг Люцерна усваивает 0,24% солнечной энергии Корова – 8% продукции люцерны, Человек – 0,7% биомассы коровы Пирамида энергии, кал Рассчитано на 4 га пастбища Количество полученной солнечной энергии 63 000 000 000 кал Прямая и перевернутая пирамиды биомасс Сезонное изменение в пирамиде биомассы 3. Биологическая продуктивность экосистем Биомасса - это масса всех живых организмов, обитающих на единице площади или в единице объема биотопа. Продукция - это количество биомассы, образующейся на единице площади или в единице объема биотопа за определенный промежуток времени. Биологическая продуктивность - это скорость возобновления биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы. Она выражается количеством продукции за единицу времени. Общее количество биомассы, которая образуется продуцентами в процессе фотосинтеза, называется валовая первичная продукция (ВПП) Часть (большая) ВПП, которая идет на поддержание жизнедеятельности самих продуцентов, расходуется на этом трофическом уровне и называется траты на дыхание I трофического уровня (ТД) Часть ВПП, которая остается на первом уровне и может быть использована следующим трофическим уровнем, называется чистая первичная продукция (ЧПП) ВПП = ТД +ЧПП Часть ЧПП остается на I трофическом уровне в виде неиспользованной продукции (НП1) Потребляемая часть чистой первичной продукции называется корм (К2) ЧПП = НП1+К2 Переваренная часть корма называется ассимилированная продукция II трофического уровня (АП2) Не переваренные остатки корма экскременты (Э2) К2 = Э2 + АП2 Часть АП2, которая идет на образование биомассы консументов, называется вторичная продукция II трофического уровня (ВтП2). Часть ВтП2 потребляется III трофическим уровнем в виде корма (К3) Остальная часть остается в виде не использованной продукции (НП2) ВтП2=НП2+ К3 Совокупность неиспользованных продукций на всех трофических уровнях экосистемы составляет чистую продукцию сообщества (ЧПС) Поток энергии через пастбищную пищевую цепь Все данные даны в кДж на кв.метр за год Последовательность уравнений: 1. ВПП = ТД +ЧПП 2. ЧПП = НП1+К2 З. К2 = Э2 + АП2 4. АП2 = ТД2 + ВтП2 5. ВтП2=НП2+ К3 …и т.д. 6. ЧПС = НП1 + НП2 + ... + НПn Чистая продукция сообщества - это та часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для развития или может быть изъята человеком для удовлетворения его потребностей без ущерба для экосистемы. Распределение величины чистой первичной продукции (кг углерода на 1м2 за год) в 2002 году Оценки приведены по спектрорадиометрическим данным, полученным с помощью аппарата MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer). Очевидно, что наиболее продуктивные районы — те, где произрастают влажные тропические и субтропические леса. Из статьи: Running, et al., 2004 http://elementy.ru/news/431909 Не можете помешать тому, чтобы вас проглотили – постарайтесь хотя бы, чтобы вас не могли переварить. Жан-Жак Руссо