13_динамика экосистем - Библиотека БрГУ имени А.С
advertisement
ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ Лекция 13 Экология, радиоэкология и основы энергосбережения 2013 И.В. Абрамова БрГУ имени А.С. Пушкина 1 2. Циклические, или периодические изменения Непериодические изменения. Сукцессии 3. Концепция климакса 1. 2 Динамика биогеоценозов Любая система характеризуется структурой и поведением (изменения системы во времени) Изменения биоценоза Циклические, или периодические обратимые Непериодические необратимые 3 Классификация смен по В.Н. Сукачеву (1928) Филоценогенез Сукцессии Динамика фитоценоза 4 1. Циклические, или периодические изменения суточные сезонные многолетние 5 Флуктуации (флюктуации) от лат. fluctuatio – колебание ненаправленные, различно ориентированные или циклические разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному (с циклом не более 10 лет; Работнов, 1983) 1939 г. американский фитоценолог Г. Глизон Генри Глизон Henry Allan Gleason (1882-1975) 6 Флуктуации ТРИАДА ПРИЧИН ФЛУКТУАЦИЙ В ЭКОСИСТЕМЕ 1) постоянство и предсказуемость физической среды 2) гомеостатические механизмы отдельных организмов и ростовых реакций популяций как субъединиц устойчивости сообщества 3) трофическая структура сообщества Экологический энциклопедический словарь 7 Флуктуации по воздействующим факторам (Т.А. Работнов, 1983) Экотопические (климатогенные) Фитоциклические Зоогенные Антропогенные 8 Суточные изменения сообществ • связаны с ритмикой многих природных процессов • температура, освещенность и некоторые другие факторы имеют четко выраженную суточную (сезонную и годичную) циклику • на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов. Ночное животное - галаго Дневное животное - шимпанзе 9 Цветочные часы Карл Линней Шиповник (Rosa majalis) 4 часа Ноготки (Calindula officionalis) 9-10 часов Бархатцы (Tagetes erecta) 8 часов Мак (Papaver orientall) 5 часов Колокольчик (Campanula rotundifolia) 7 часов Одуванчик (Taraxacum officionale) 6 часов 10 «Птичий» будильник Соловей Полевой жаворонок Обыкновенная горихвостка Зарянка Дроздовидная камышевка Черный дрозд Крапивник Кукушка Большая синица Пеночкатеньковка Действительно для восхода солнца 4 ч. 40 мин. (середина мая – середина июня) Зяблик Скворец Белая трясогузка Зеленушка 11 Ежедневные вертикальные миграции самок веслоногого рачка Calanus finmarchicus (по Р. Дажо, 1975) В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300—500 м. Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10—30 см в 1 мин. 12 Сезонные изменения сообществ для растительных сообществ характерны явления сменодоминантность (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты) смена аспектов (изменение облика фитоценоза в течение сезона). Наиболее четко смена аспектов выражена в степях Гавриил Иванович Танфильев (1857–1928) Иосиф Конрадович Пачоский (1864-1942) Василий Васильевич Алѐхин 13 (1882-1946) Стрелецкая степь «Курская ботаническая аномалия» (В.В. Алехин) Прострел раскрытый (сон-трава) Pulsatilla patens Вторая половина апреля Пион тонколистный Paeonia tenuifolia Конец апреля - май Дифференциация экологических ниш Ковыль перистый Stipa pennata Май- июнь 14 Из лекции Г.С. Розенберга Частота столкновений самолетов с птицами (гистограмма) и интенсивность полетов воздушных судов (кривая) в районе аэропорта "Ульяновск" в 1985 г. (Бородин, 1990) 15 2. Непериодические изменения Необратимые изменения Сукцессии Эволюция Нарушения 16 Сукцессия от лат. succesio — преемственность, наследование последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в т. ч. внутренних сил) или воздействия человека. 17 Сукцессии 1806 г. Де Люк (фр. ботаник) 1898 г. Генри Каулес (амер. ботаник) 1916 г. Фредерик Клементс (амер. ботаник) Ф. Клементс Сукцессия (по Ф.Клементсу) - линейный однонаправленный процесс, движущей силой которого является изменение сообществом своей физической среды, в результате чего она становится местом поселения новых видов, сменяющих прежние 18 Основные типы сукцессий Сукцессии Автотрофные Гетеротрофные продукция больше трат на дыхание продукция меньше трат на дыхание Первичные На «голом» месте Вторичные На месте раннее существовавшего сообщества 19 Вторичная сукцессия в районе Пидмонта,на юго-востоке США. 20 По В.Н. Сукачеву Сукцессии Эндогенные, или автогенные Экзогенные, или аллогенные Автогенетические эндоэкогенез Гологенез Сингенетические сингенез Гейтогенез 21 Сингенез изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания Характерен для начальных стадий и для очень быстрых по масштабу времени сукцессий. Движущая сила – конкурентные отношения Пинатубо – действующий вулкан на острове Лусон, http://rgo-sib.ru/reportage/56.htm 22 Стадии формирования сообщества Пионерная группировка Простая группировка Сложная группировка Замкнутый (сложный) фитоценоз Сингенетические изменения необратимы и постепенны, могут проявляться как на первичных, так и на вторичных местообитаниях Сингенез – природный процесс, но запускать его могут и антропогенные факторы (Миркин, 1985). 23 Эндоэкогенез сукцессия в классическом (узком) смысле изменение растительности под влиянием изменения среды самой растительностью Примеры: зарастание стариц, переход низинных болот в верховые, заболачивание 24 Процесс заболачивания Переувлажение грунта Изменение газового режима почвы Замедление окисления, биохимического разложения органики, дыхание корней растений затруднено Нарушение обмена веществ и энергии в почве Оглеение грунта и накопление торфа 25 Экзоэкогенез Смены сообществ под действием внешних факторов Климатогенные Эдафогенные Биогенные (фитогенные и зоогенные) Антропические 26 Сукцессии смешанного характера Вспышки численности короедатипографа в Беловежской пуще КОРОЕД-ТИПОГРАФ (Ips typographus) В 1965-67 гг. по причине засухи и последствий недавно проведенной мелиорации короедные очаги распространились на площади около 3000 гектаров и было повреждено 178 тысяч кубометров леса. В 1994-97 гг. деревья ели усохли на площади более 10 тысяч га объемом 231 тысяча кубометров. В 2001 г. возникло 300 очагов и поражено более 100 тысяч кубометров еловой древесины на площади 600 га. 27 Гейтогенез от греч. geiton — соседний и ...генез локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Пастбищная дигрессия 28 Гологенез от греч. hólos – весь и…генез изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ. Природный гологенез – это процесс масштаба тысячелетий (например, развитие ильменей в низовьях Волги). Антропогенный протекает быстрее (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.). 29 3. Концепция климакса 1901 г. Г.Уитфорд (H.Whitford) и Г.Каулес (H.Cowles) возможность существования некоторых устойчивых и равновесных по отношению к внешней среде экосистем песчаные дюны оз.Мичиган 30 Климакс стабильное сообщество, завершающее серию сукцессий гипотезы моноклимакса • 1904 г. Ф.Клементс • Только одно устойчивое сообщество поликлимакса • 1917 г. Дж. Нихолс • 1920 г. А. Тэнсли • Несколько климаксов, различающихся эдафически климакс-мозаики • 1957 г. Р.Уиттекер • Климаксы, непрерывно варьирующие под воздействием эдафических факторов 31 МОДЕЛИ СУКЦЕССИЙ Идеализированные схемы автогенных сукцессий 1977 г. Дж. Коннел (Connell) и Р. Слейтиер (Slatyer) (обозначаются С+S-модели) 1981 г. Д. Боткин 32 Модели сукцессий стимуляции • в ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (зарастание скал – лишайники→ мхи→ травы→ кустарники→ деревья) ингибирования • обратный стимуляции процесс ухудшения условий среды толерантности • процесс, аналогичный ингибированию, но с компенсацией за счет внедрения в сообщество все более толерантных видов нейтральности • сукцессия как чисто популяционный процесс (смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий) без заметного воздействия на среду 33 Литература Сукачев В. Н., Растительные сообщества, 4 изд., М.— Л., 1928. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс, 1980. – 328 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2002. Gleason Henry A. The individualistic Concept of the Plant Association // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. 53: S.7-26 34
