Межвидовая конкуренция в разграничении экологических ниш у

Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета»
Выпуск 2006 ▪ www.omsk.edu
Е.В. Путилова
Омский государственный педагогический университет
Межвидовая конкуренция в разграничении экологических ниш
у птиц отряда Воробьеобразные
03.00.16 – экология
Межвидовая конкуренция представляет собой процесс, связанный с разделением ниш. Нишевая струк-
А тура биоценоза открывает возможности некоторой свободы в формировании сообществ, биологически
сходные виды в известной степени могут замещать друг друга в разных экосистемах.
Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяций конкурирующих видов разнообразно. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.
Неоднократно отмечалось, что близкородственные организмы, ведущие сходный
образ жизни, обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время. Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в
иных отношениях) видов получило известность как принцип Гаузе или как принцип
конкурентного исключения (Одум, 1986).
Эту ситуацию полезно рассмотреть с точки зрения теории экологической ниши.
Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде,
Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции
в конкретной экосистеме — реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий
либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих
место конкурентных взаимоотношений (Шилов, 2000; Чернова, Былова, 1980).
В связи с тем, что проблема межвидовой конкуренции в реализации экологических
ниш у птиц степной зоны Омского Прииртышья рассмотрена недостаточно полно, целью
данной работы стало изучение роли межвидовой конкуренции в разграничении экологических ниш у птиц отряда Воробьеобразные в степной зоне Омского Прииртышья.
На разрешение были поставлены следующие задачи:
1. исследовать видовой состав орнитофауны птиц отряда Воробьеобразные в степной зоне Омского Прииртышья;
2. выявить роль межвидовой конкуренции в разграничении экологических ниш у
птиц отряда Воробьеобразные в степной зоне Омского Прииртышья;
3. изучить особенности реализации различных компонентов экологических ниш
для видов отряда Воробьеобразные.
Исследования осуществлялись в окрестностях с. Лукьяновка Одесского района Омской области в 1996 – 2004 г., а также в окрестностях с. Нововаршавка в 2002 г. Сбор
данных производился с использованием методик маршрутных и стационарных учетов
(Равкин, 1978; Мальчевский, Голованова, Пукинский,1978; Гынгазов, Миловидов, 1977).
Видовые названия даются по Беме Р. (Беме, Черенков, Динец, Флинт, 1996; Храбрый
1988).
При определении кормовых и гнездовых предпочтений видов отряда Воробьеобразные использовались материалы полевых наблюдений, а также данные анализа литературных источников.
За все время наблюдений в степной зоне Омского Прииртышья было достоверно
установлено обитание 133 видов 12 отрядов птиц (Крикун, Кассал, 1999,2001; Крикун,
2001).
Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета»
Выпуск 2006 ▪ www.omsk.edu
Наибольшее видовое разнообразие было характерно для отряда Воробьеобразные.
При этом в течение года представленность отряда видами изменялась в соответствии с
сезонами. Так, зимой регестрировалось 26 видов. Весной количество видов отряда Воробьеобразные возрастало до 46 видов. Летом наблюдалось некоторое снижение данного
показателя до 40 видов. Для осени характерно повышение видового разнообразия фауны
Воробьеобразных (44 вида). Причиной данных изменений являются сезонные миграции
видов.
Высокое видовое разнообразие в пределах отряда Воробьеобразные в степной зоне
Омского Прииртышья свидетельствует о наличии на исследуемой территории разнообразных условий, отвечающих экологическим требованиям видов. Однако, совместное существование видов, согласно закону Гаузе, возможно только в отсутствии межвидовой
конкуренции. Следовательно, виды, обитающие на одной территории должны для осуществления собственной жизнедеятельности либо использовать широкий спектр ресурсов
среды, либо идти по пути специализации. Таким образом, совместное существование видов становится возможным только при наличии у этих видов ряда экологических отличий,
только в этом случае виды будут занимать различные экологические ниши в экосистеме,
а значит избегать конкуренции.
В ходе исследований было установлено, что для различных видов отряда Воробьеобразные характерны определенные предпочтения в выборе кормов и мест гнездований. С
учетом этих предпочтений были составлены таблицы 1 и 2, иллюстрирующие биотопическое распределение видов отряда Воробьеобразные с различными кормовыми предпочтениями. При этом по оси абсцисс указывались биотопы, а по оси ординат – кормовые
предпочтения. В результате в одной ячейке оказывались виды с одинаковыми требованиями к кормовой базе и к местам гнездования, то есть наиболее сходные экологически.
Так, из группы насекомоядных видов для открытых биотопов (луг, поле) в летний период
характерно обитание Жаворонка обыкн., для березовых колков – Иволги обыкн., Пеночки-теньковки, Конька лесного; кустарниковые пустоши населяют Славка садовая, Камышовка индийская и др. Из группы зерноядных видов с малой долей животной пищи в таком биотопе, как березовый колок обитают Зяблик, Щегол об., Дубонос об.
Некоторые авторы полагают, что количество доступной пищи не является фактором, зависящим от плотности, по крайней мере, в отдельных случаях. По данным Слободкина с соавторами(1967) животные далеко не используют всю имеющуюся в их распоряжении пищу. Процент использования пищи выше у зерноядных и плотоядных животных.
Пища может, следовательно, чаще играть роль ограничивающего фактора, зависящего от
плотности, у хищных и зерноядных (Дажо, 1975).
В теплое время года для степной зоны Омского Прииртышья характерно изобилие
растительных и животных кормов. В связи с чем пищевые ресурсы не являются для птиц
отряда Воробьеобразные объектом конкуренции.
В гнездовой период для большинства видов лимитирующим фактором преимущественно становятся места гнездования. Это обусловлено преобладанием открытого ландшафта. Древесная растительность на исследуемой территории представлена мелкими березово-осиновыми колками, плодово-ягодными садами и полезащитными лесополосами,
которые занимают лишь 1% от общей площади (Крикун, Кассал, 1999).
Как известно, видовое разнообразие находится в непосредственной зависимости от
степени облесенности территории, так как они предоставляют большее разнообразие убежищ и мест гнездования по сравнению с открытым ландшафтом, удовлетворяя тем самым
экологические требования к среде большего количества видов.
Таким образом, основным объектом конкуренции для птиц отряда Воробьеобразные в степной зоне Омского Прииртышья в гнездовой период являются места гнездования.
Особенно острая межвидовая конкуренция наблюдается у птиц-дуплогнездников в
связи со специфичностью их мест гнездования. Количество дупел в деревьях, удобных для
Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета»
Выпуск 2006 ▪ www.omsk.edu
гнездования птиц, не зависит от плотности популяций последних (за исключением видов
отряда Дятлообразные), количество же дупел определяет численность птиц (Дажо, 1975).
Следовательно, численность птиц-дуплогнездников на изучаемой территории в гнездовой
период ограничивается количеством дупел.
Возможность совместного существования видов в гнездовой период определяется
конкуренцией за места гнездования.
В ходе полевых наблюдений и на основании данных литературы для птиц отряда
Воробьеобразные было установлено 11 возможных мест гнездования.
Каждому биотопу соответствует определенный набор возможных мест гнездований. Например, в открытом ландшафте птицы отряда Воробьеобразные могут устраивать
гнезда на земле и на земле в основании куста. В таком биотопе, как кустарниковая пустошь, возможно также гнездование в кустарнике невысоко над землей.
Березово-осиновые колки предоставляют широкий спектр мест гнездования за счет
древесной растительности. Так, здесь возможно устройство гнезд на земле, на земле в основании куста, в кустарнике невысоко над землей, в кустарнике высоко над землей, на деревьях (у ствола и на ветвях), в дуплах и в гнездах других птиц (Табл.1).
Таблица 1 отражает реализацию биотопического компонента экологических ниш в
гнездовой период у птиц отряда Воробьеобразные в степной зоне Омского Прииртышья.
На схеме изображены модели реализованных на изучаемой территории экологических
ниш различных видов птиц.
Фундаментальные ниши данных видов несколько больше и отражают потенциальные возможности видов обитать в тех или иных условиях окружающей среды. Фундаментальная ниша вида тем шире, чем больше его экологическая валентность. При этом в определенных местообитаниях имеет возможность реализоваться лишь какая-то часть ниши. Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это
различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть
такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши
вида отсутствует в его реализованной нише. Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу (Бигон, Харпер, Таунсенд,
1989).
Реализацию фундаментальной экологической ниши зачастую ограничивает конкуренция, наблюдаемая при накладывании экологических ниш различных видов друг на
друга. Возможно частичное или полное наложение экологических ниш. При полном совпадении ниш совместное существование видов становится невозможным.
Так, в степной зоне Омского Прииртышья наложение ниш наблюдается у Щегла
обыкновенного, Зяблика обыкновенного, Дубоноса обыкновенного. Поэтому данные виды
на изучаемой территории не достигают высокой численности.
Жизненное пространство также может быть фактором, ограничивающим рост популяций. Это относится к таким птицам, как синицы, Зяблик (Дажо, 1975).
Возможности совместного обитания видов могут определяться соотношением площади местообитания (биотопа) к площади индивидуальных участков. Если индивидуальные участки небольшие, а площадь местообитания достаточно велика, то существование
в пределах одного местообитания нескольких семейных пар различных видов становится
возможным. Например, в крупных березово-осиновых колках неоднократно регистрировалось совместное обитание семейных пар Зяблика обыкновенного и Щегла обыкновенного.
При частичном перекрывании экологических ниш каждый вид реализует какуюлибо часть ниши, избегая конкуренции.
Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета»
Выпуск 2006 ▪ www.omsk.edu
Так, Славка садовая и Славка серая являются насекомоядными видами, гнездятся в
кустарнике невысоко над землей, могут населять одни и те же местообитания в отсутствие
друг друга. Однако, в степной зоне Омского Прииртышья, где обитают оба эти вида,
Славка серая предпочитает окраины древесно-кустарниковых насаждений, а Славка садовая заселяет преимущественно кустарниковые пустоши.
Чекан луговой преимущественно встречается на опушках березово-осиновых колков и плодово-ягодных садов, Чекан черноголовый тяготеет к более открытым местообитаниям (луг, кустарниковая пустошь). Оба вида при этом устраивают гнезда на земле в
основании куста. Тем не менее, имеются случаи гнездования этих видов в местообитаниях, более характерных для экологически сходных видов.
Возможно накладывание крупной ниши одного вида на меньшую нишу другого
вида. При этом вторая ниша находится в пределах первой.
Так, Синица большая и Гаичка черноголовая являются видами - дуплогнездниками.
Гаичка черноголовая регистрировалась на изучаемой территории только в березовоосиновых колках, причем предпочитала увлажненные местообитания. Синица большая
населяет широкий спектр местообитаний (населенные пункты, березово-осиновые колки,
плодово-ягодные сады), являясь более экологически пластичным видом, чем Гаичка черноголовая. Экологическая ниша Гаички черноголовой находится в пределах ниши Синицы большой. За счет не накладывающегося фрагмента ниши Синицы большой существование в степной зоне Омского Прииртышья обоих видов становится возможным.
В зимнее время основным фактором, ограничивающим распространение видов, являются не укрытия и места гнездования, а наличие в достаточном количестве кормовых
ресурсов (Табл. 2). Богатая кормовая база часто является причиной зимовок перелетных
видов птиц, таких как Дрозд-рябинник, Зяблик обыкновенный.
Таким образом, в зимний период объектом конкуренции являются кормовые ресурсы. В случае острой конкуренции определяющим является не тип корма (крупные или
мелкие семена, мелкие беспозвоночные и др.), так как ассортимент кормов в холодное
время года невелик, а способ его добычи и характер поиска. Птицы, специализировавшиеся в добыче корма, получают неоспоримое преимущество в сравнении с другими видами,
ввиду того, что специализация позволяет предотвратить или, как минимум, снизить степень конкуренции, а значит повысить жизнеспособность вида.
Подобная дифференциация является следствием конкуренции. В случае совместного обитания трех видов дятлов каждый из них связан с разными частями деревьев: большой пестрый дятел ищет пищу на их стволах, средний пестрый дятел – на больших ветвях, а малый пестрый дятел – на ветках кроны (Дажо, 1975).
Примерами также могут служить Поползень обыкновенный и Пищуха обыкновенная. Населяя один и тот же биотоп и являясь насекомоядными видами, птицы отличаются
характером поиска корма. Поползень обыкновенный обследует деревья в вертикальном
направлении, Пищуха же обыкновенная – в горизонтальном.
Подобное явление наблюдается и у зимующих на изучаемой территории 6 видов
синиц: Синицы большой, Лазоревки белой, Пухляка, Гаичка черноголовой, Московки и
Синицы серой.
Небольшие лазоревки кормятся преимущественно в кронах деревьев, где благодаря
своей ловкости могут держаться на тонких ветвях и листьях. Кроме того, они отдирают
кору, доставая из-под нее мелких насекомых. Лазоревка неохотно поедает семена, за исключением березовых, которые она собирает прямо с дерева.
Большая синица, напротив, питается по большей части на земле, особенно зимой.
Большинство из поедаемых ею насекомых довольно крупные. Она охотно посещает кормушки.
Черноголовая гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже, чем лазоревка.
Она кормится в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев. По размеру она также
занимает промежуточное положение между двумя другими видами синиц.
Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета»
Выпуск 2006 ▪ www.omsk.edu
В отличие от Лазоревки белой Московка держится чище всего у основания ветвей,
а не в кроне.
Таким образом, разделение экологических ниш данных видов происходит вследствие разобщения их кормовых участков, различий в размерах насекомых и прочности семян, которыми они питаются; экологическая разобщенность связана с различиями в массе
синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство, разные виды синиц используют
различные ресурсы по-разному.
Синицы являются конкурирующими видами, которые сосуществуют благодаря
разделению экологических ниш, но в отсутствие конкурентов они сохраняют способность
расширять свои ниши, т. е. осваивать фундаментальные ниши (Бигон, Харпер, Таунсенд,1989).
Таким образом, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко
связанный с явлением разделения ниш (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Следует отметить, что нишевая структура биоценоза открывает возможность некоторой свободы в
формировании сообществ: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень “жесткости” видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной
экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимодействий между конкретными видами (Шилов, 2000).
Выводы:
1. В степной зоне Омского Прииртышья зарегестрировано 133 вида 12 отрядов
птиц. Отряд Воробьеобразные был наиболее многочисленным и представлен 46 видами.
2. В гнездовой период основным фактором, определяющим межвидовую конкуренцию у видов отряда Воробьеобразные, является наличие мест гнездования, в зимнее
время – пищевые ресурсы. При этом конкурентное взаимодействие обеспечивает дифференциацию экологических ниш во времени и пространстве.
3. В различные сезоны года осуществляется реализация различных компонентов
экологических ниш.
Библиография
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Беме Р.Л., Динец В.Л., Флинт В.Е., Черенков А.Е. Птицы. Энциклопедия природы России. - М.:
ABF, 1997. – С. 430.
Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. – М.: Мир, 1989. – Т.2,
С. 211-248.
Гынгазов А.М., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. - Томск: Изд-во
Томск.ин-та, 1977. - 350 с.
Дажо Р. Основы экологии – М.: Прогресс, 1975. - С. 354.
Крикун Е.В., Кассал Б.Ю. Охрана и привлечение зимующих птиц в населенном пункте степной зоны Среднего Прииртышья // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.4: Межвуз.
сб.науч.тр. - Омск: ОмГПУ, 1999.- С. 166-174.
Крикун Е.В., Кассал Б.Ю. Ассоциативность птиц Среднего Прииртышья // Естественные науки и
экология: Ежегодник. Вып.6: Межвуз. сб.науч.тр. - Омск: ОмГПУ, 2001.- С. 102-113.
Крикун Е.В Пространственно-временная дифференциация экологических ниш у птиц в пойме Иртыша // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.6: Межвуз. сб.науч.тр. - Омск: ОмГПУ,
2001.- С. 113-122.
Мальчевский А.С., Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1976. – С. 201.
Одум Ю. Экология – М.: Мир, 1986. - С. 83-93, 119-126.
Равкин Ю.С. Пространственная организация птиц лесной зоны. - М., 1978. - 420 с.
Храбрый В.М. Школьный атлас-определитель птиц. - М.: Просвещение, 1988. - 244 с.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. - М.:МГУ. - 1980. - 244 с.
Шилов И.А. Общая экология. – М.: Высшая школа, 2000. - С.248-259, 375-393.