Агробиология

Я. С. Шапиро
Агробиология
Рекомендовано Экспертным советом Комитета по образованию
г. Санкт-Петербурга и Советом развития образования Ленинградской
области в качестве учебного пособия для
общеобразовательных учреждений
Санкт-Петербург
2009
1
УДК
ББК
Оглавление
Шапиро Я. С. Агробиология: учебное пособие. СПб.: Проспект Науки,
2009. — 280 с.
ISBN
Освещены принципы существования наземных агроэкосистем, их важнейшие признаки и свойства. Описаны процессы формирования почв в основных
природных зонах России, механизмов влияния на почвенное плодородие климата, растительности, животных, микробиоты и хозяйственной деятельности
человека. Проанализированы экологическая роль и значение для человека важнейших компонентов агроландшафта: культурных и дикорастущих растений,
диких и домашних животных, микроорганизмов, дан анализ их взаимоотношений. Приведены причины деградации агроэкосистем, основные направления
оптимизации земледелия, повышения плодородия и охраны почв. Включенные
в книгу практикум и справочно-информационные материалы помогут развитию умений и навыков учащихся, а также осуществлению их проектной и исследовательской деятельности в агробиологической сфере.
Учебное пособие адресовано учащимся старших классов, абитуриентам
и студентам аграрных и биологических вузов, а также преподавателям биологии и экологии. Оно может быть использовано в системе профильного и дополнительного обучения, для углубленного изучения отдельных разделов базовых
программ, создания элективных курсов и самообразования учащихся.
УДК
ББК
ISBN
© Я. С. Шапиро, 2009
© ООО «Проспект Науки», 2009
2
Предисловие автора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1. Агроэкосистемы, их классификация и особенности функционирования . 10
1.1. Принципы существования наземных экосистем . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. Агроландшафт, его структура и энергетика . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Вопросы для повторения и обсуждения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2. Учение о почве. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.1. Возникновение и развитие представлений о почве . . . . . . . . . . . . . 18
2.2. Роль почвы в природе и жизни человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3. Возраст почвенного покрова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4. Плодородие — важнейшее свойство почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.5. Почвообразование, его факторы и этапы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.6. Фазовый состав почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.7. Механический состав почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.8. Химический состав почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.9. Вода в почве. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.10. Почвенный раствор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.11. Почвенный воздух . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.12. Тепловые свойства почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.13. Органическое вещество почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.14. Почвенный профиль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.15. Поглотительная способность почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.16. Требования культурных растений к почвам . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.17. Изменение плодородия окультуренных почв . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.18. Почвенные географические зоны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.18.1. Почвы лесной зоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.18.1. Почвы лесостепной и степной зон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Вопросы для повторения и обсуждения . . . . . . . . . . . . . . . 54
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3. Растения в экосистемах Земли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1. Из колыбели жизни — на границу двух миров. . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.1. Процветание — в расчленении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.1.2. В борьбе за воду . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.1.3. Навстречу ветру и дождю . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.1.4. Забота о потомстве . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.1.5. Союзники растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Вопросы для повторения и обсуждения . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2. Экологические факторы в жизни растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2.1. Солнечная энергия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2.2. Углекислый газ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3.2.3. Кислород . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.2.4. Вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.2.5. Минеральное (корневое) питание растений . . . . . . . . . . . . 103
Вопросы для повторения и обсуждения . . . . . . . . . . . . . . 110
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3
3.3. Растения в агроландшафте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.3.1. Хозяйственно-биологические типы культурных растений . . . 113
3.3.2. Природные сенокосы и пастбища . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
3.3.3. Влияние культурных растений на плодородие почв . . . . . . . 120
3.3.4. Леса и их роль в агроландшафтах . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Вопросы для повторения и обсуждения . . . . . . . . . . . . . . 131
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
4. Животные в агроландшафте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
4.1. Формирование дикой фауны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
4.1.1. Насекомые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
4.1.2. Птицы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.1.3. Грызуны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
4.2. Животные, прирученные человеком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
4.2.1. Домашние животные на пастбищах . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
4.2.2. Крылатые агрономы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Вопросы для повторения и обсуждения . . . . . . . . . . . . . . 158
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
5. Микроорганизмы в агроландшафте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
5.1. Экологические группы микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
5.2. Свободноживущие микроорганизмы почвы . . . . . . . . . . . . . . . . 163
5.3. Симбиотические азотфиксирующие бактерии . . . . . . . . . . . . . . . 168
5.4. Нормальная микробиота животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
5.5. Микроорганизмы — паразиты животных . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.5.1. Паразиты домашних животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.5.2. Паразиты диких животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
5.6. Микроорганизмы — паразиты растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Вопросы для повторения и обсуждения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
6. Наука о земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
6.1. Возникновение земледелия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
6.1.1. До появления земледелия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.1.2. От присвоения — к производству . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.2. Центры древнейшего земледелия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
6.3. Зарождение земледелия в России . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
6.4. Основные направления земледелия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
6.5. Патриархи российского земледелия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
6.6. Экологическое земледелие и охрана ландшафтов . . . . . . . . . . . . . 215
Вопросы для повторения и обсуждения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
7. Практические занятия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
8. Учебно-методические материалы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244
Программа элективного курса «Агробиология» . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256
Ответы на тестовые задания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257
Приложение. Справочно-информационные материалы . . . . . . . . . . . .258
4
Предисловие автора
Вряд ли найдется человек, который ни разу не просыпался с криками
петухов, не любовался бескрайним морем золотистой пшеницы, не наслаждался ароматом цветущего клеверного луга или не размышлял над
таинственным превращением молока в сыр, а собранного пчелой нектара — в душистый мёд.
А между тем, такие знакомые с детства и, казалось бы, обыденные
явления — это результат очень сложного, длившегося тысячелетиями
преобразования человеком живой природы — мира растений, животных и микроорганизмов. Главная цель этих поистине революционных
преобразований — получение в достаточном количестве пищи и промышленного сырья — не потеряла своей актуальности и в наши дни.
Проходили столетия, создавались и исчезали города и страны, эпохи
расцвета сменялись кризисами и войнами, а земледелец ни на один день
не оставлял своей благородной и такой необходимой всему человечеству
работы. И сегодня благополучие многих людей, а нередко и целых государств напрямую зависит от способности национального сельского хозяйства бесперебойно снабжать продукцией полей и животноводческих
ферм население и предприятия.
Для Российской Федерации с её обширной территорией, богатейшими и далеко не полностью освоенными природными ресурсами,
исторической расположенностью россиян к работе на земле аграрное
производство имеет особо большое значение. Ведь от него зависит продовольственная независимость страны, а значит, наша экономика будет
постоянно нуждаться в притоке молодых агрономов и животноводов,
агроэкологов и селекционеров, биотехнологов и других специалистов
агробиологической сферы.
Будущим агробиологам — законодателям полей и ферм, лесных угодий и биотехнологических предприятий, создателям новых замечательных
сортов растений и пород животных, великолепных парков и цветущих садов, будущим учёным и педагогам адресована эта книга. Она представляет собой первое отечественное учебное пособие по агробиологии и, как
мы надеемся, поможет молодому человеку уже в школьные годы приобрести знания и умения, необходимые для овладения многими интересными профессиями, востребованными реальной экономикой нашей страны.
5
Желаем вам, юные друзья, успехов и творческих удач на этом увлекательном пути! Свои отзывы и пожелания автору учебного пособия вы
можете направить по адресу [email protected].
Автор выражает искреннюю благодарность за поддержку его усилий по развитию профильного агробиологического образования ректору СПбГАУ В. А. Ефимову, ректору ЛОИРО С. А. Лисицыну, доценту СПб
АППО Г. Н. Паниной, доценту ЛОИРО З. А. Томановой, методистам учреждений дополнительного образования г. Санкт-Петербурга Л. Г. Тимофеевой
и И. А. Тимофееву, а также многим другим коллегам и единомышленникам.
Введение
В лексиконе современного человека давно уже стали привычными
слова, содержащие корень «агро». Этот корень имеет греческое происхождение и переводится как «поле» или «пашня». С него начинаются
названия многих научных дисциплин: агрономия и агротехника, агрохимия и агрометеорология, агрофизика и другие. Мы встречаем их в названиях вузов и исследовательских институтов, кафедр и лабораторий,
учебников и периодических изданий.
Что же сближает эти науки, и какое место они занимают в нашей
жизни? Все они охватывают знания и практический опыт человечества, необходимые для аграрного (сельскохозяйственного) сектора экономики. Эти прикладные дисциплины — плодоносные ветви
академических наук (биологии, экологии, химии, физики, математики и др.), их назначение служить научно-методической основой для
деятельности людей по производству пищевых продуктов и сырья
для промышленности.
А главными объектами этой деятельности людей выступают
представители живой природы: растения, животные и микроорганизмы. Поэтому вполне обоснованным и необходимым стало выделение особой ветви биологии — агробиологии (или сельскохозяйственной биологии).
Предмет агробиологии — это научное обоснование использования в аграрном производстве живых организмов — растений,
животных, микроорганизмов.
Между тем любой организм — это открытая биологическая система, которая может существовать лишь на основе постоянного
взаимодействия с окружающей средой — как с живым миром, так
и с факторами неживой природы. В процессе такого взаимодействия,
с участием культурных растений, сельскохозяйственных животных
и микроорганизмов, складываются особые экологические системы
(или экосистемы). Экосистемы, характерные для поля, пастбища и сенокосного луга, сада и огорода, пасеки и животноводческой фермы,
получили особое название агроэкосистемы (от греч. agros — поле,
пашня, oikos — дом, жилище, родина).
6
7
Сегодня уже очевидно, что такие, созданные человеком, экосистемы оказывают мощное воздействие на все другие экосистемы и на
биосферу Земли в целом. Вот почему познание закономерностей возникновения и развития агроэкосистем стало важным научным направлением. А особую ветвь экологии, изучающую агроэкосистемы, назвали агроэкологией.
Сравнительно недавно (50–60 лет назад) многие специалисты в области экологии оспаривали право на существование такой науки — агроэкологии. Долгое время ученые-экологи ограничивались изучением
лишь тех ландшафтов, на которые человек влиял в минимальной степени. Исследовались природные экосистемы (экосистемы тундры, степей
и пустынь, пещер и гор, лесов и болот) — их климат, растительность,
животный мир и микробное население.
А вот поля, луга, пастбища и прилегающие к ним территории, освоенные человеком, оставались долгое время вне поля зрения ученых. Считалось, что их флора, фауна и микробное население формируются случайно и не образуют единой экосистемы. Но обратимся к развернутому
определению науки экологии. Это область знаний, изучающая взаимоотношение организмов и их сообществ с окружающей средой, в том числе
с другими организмами и их сообществами.
Как вы полагаете, могут ли сельскохозяйственные растения
и животные в условиях открытых экосистем хотя бы непродолжительное время устойчиво развиваться, не взаимодействуя с внешней
средой? Такое трудно себе вообразить. Вот почему вполне закономерным стало появление науки, предмет которой исследование этих
взаимодействий.
Помимо основ экологии, востребованными окажутся и наши знания
в области других дисциплин естественнонаучного, а также гуманитарного циклов. Погружаясь в анализ агроэкосистем, мы вспомним не только ботанику, зоологию, химию, физику и географию, но также историю
и литературу. Автор надеется, что такая (вполне естественная) интеграция сделает знакомство с предлагаемой книгой живым, увлекательным
и в то же время обогатит представления читателя о важнейшей сфере
деятельности людей — как наших предков, так и современников.
Объекты агроэкологии — особые созданные человеком агроэкосистемы (поля, сады, виноградники, луга, пастбища, тепличные
комбинаты и животноводческие фермы и пр.), населяющих их
растения, животные, микроорганизмы в их экологических связях со средой обитания.
В отличие от природных экосистем, агроэкосистемы не способны
к эффективному саморегулированию. Поэтому они нуждаются в постоянной защите человека, воздействующего на них посредством механической обработки почвы, внесения удобрений, посева культурных
растений и т. п. Эта деятельность людей стала мощным экологическим
фактором, воздействующим как на отдельные агроэкосистемы, так
и в целом на биосферу нашей планеты.
Все сказанное убеждает нас в том, что для понимания сущности процессов и явлений, с которыми встречается человек, выращивая хлеб, овощи или
фрукты, выпасая скот или разводя пчел, нам необходимо будет привлечь знания в области экологии. Анализ экологических аспектов сельскохозяйственной деятельности ожидает читателя уже на первых страницах этой книги, он
же пронизывает и все содержание настоящего учебного пособия.
8
9
Агробиоценозы разных типов и сохранившиеся в ландшафте природные биогеоценозы входят в состав агроландшафтов — агроэкосистем
более высокого ранга, приуроченных к определенному рельефу местности. Особенности организации агроландшафтов мы обсудим в разделе 1.2.
1.1. Принципы существования наземных экосистем
1. Агроэкосистемы, их классификация
и особенности функционирования
Освоение целинных земель под посевы приводит к полной перестройке видового состава растений, животных и микроорганизмов.
В результате на месте осваиваемых природных экосистем возникают
агроэкосистемы различного уровня организации.
Агроэкосистемы — это измененные человеком природные системы, которыми он управляет с целью повышения продуктивности определенной группы растений или животных.
По этой причине их часто называют искусственными экологическими системами в противоположность природным (естественным) системам, которые не требуют управления человеком.
В действительности большинство так называемых природных экосистем (лесов, степей, рек, озер, болот и пр.) сегодня в большей или меньшей степени испытывают влияние человека. Поэтому различия между
природными и искусственными системами, как мы увидим далее, не являются столь уж отчетливыми.
Как мы знаем из экологии, элементарные экосистемы (экосистемы низшего ранга) — это биогеоценозы (см. раздел 2.2). А первичными агроэкосистемами являются агробиоценозы регулируемые человеком
биогеоценозы, имеющие следующие отличия от природных экосистем.
1. Растительный покров агробиоценозов составляется человеком и слагается из одного или немногих видов возделываемых
культурных растений.
2. Смена агробиоценозов происходит в результате замены одного вида культурного растения другим.
3. Устойчивость растительного покрова агробиоценоза, а отсюда и всего комплекса связанных с ним организмов, поддерживается человеком.
4. Регулярное изъятие биологической продукции в виде урожая
постоянно восполняется соответствующей агротехникой
(посевом семян, внесением удобрений, обработкой почвы).
10
Экосистема включает (интегрирует) ряд обязательных компонентов,
среди которых мы выделяем живые существа и неживую материю. Живые существа любой экосистемы — это автотрофные и гетеротрофные
организмы. В полной мере это относится и к агроэкосистемам.
Автотрофные организмы, или первичные продуценты, — это в первую очередь культурные растения, возделываемые человеком, а также
сорные растения — спутники культурных. Гетеротрофные организмыфитофаги — это сельскохозяйственные животные, для питания которых человек выращивает растения, а также дикие виды животных, грибы и бактерии, потребляющие растительную пищу (в виде культурных
и дикорастущих растений). Организмы-фитофаги, следовательно, выступают как первичные консументы, или консументы первого порядка.
Консументами второго порядка в агроэкосистемах становятся хищные и паразитические виды, питающиеся фитофагами. В результате в агроэкосистеме возникают пищевые цепи, например:
картофель — колорадский жук (рис. 27) — серая куропатка — лисица.
Остатками мертвых растений и животных питаются многочисленные обитатели почвы — мелкие беспозвоночные животные (копрофаги, детритофаги), например, красный калифорнийский червь, а также
микроорганизмы-сапротрофы (грибы и бактерии).
Благодаря микроорганизмам происходит минерализация органических веществ, в результате которой биогенные химические элементы
попадают из «царства» органических соединений в «царство» минеральных. Следовательно, в экосистемах микроорганизмы являются редуцентами, или биологическими деструкторами (см. раздел 5).
Стройный ансамбль продуцентов, консументов и редуцентов составляет живое население, или биоту, экосистемы. Между тем организмы — это
открытые биологические системы, которые нуждаются в постоянном притоке неживых (абиотических) экологических ресурсов, которые также являются обязательным компонентом любой экосистемы.
Абиотические экологические ресурсы (или экологические факторы) представлены космическими и земными. Космические ресурсы это
свет и тепло, их источником служит Солнце. Земные экологические факторы — это газовая среда (кислород, азот, углекислый газ и пр.), вода
и другие соединения биогенных химических элементов (азота, фосфора, калия, магния и др.). Роль этих экологических ресурсов мы обсудим
в разделе 3.2.
11
В потреблении этих ресурсов исключительная роль принадлежит почве — особому природному телу, сочетающему в себе признаки живой
и неживой (косной) материи. Подробный рассказ о почве ждет читателя
в разделе 2.
Наука экология знает несколько принципов существования (принципиальных свойств) наземных экосистем, благодаря которым они способны
производить, сохранять и накапливать питательные вещества, повышать потенциальное плодородие и поддерживать себя в динамическом
равновесии. Сопоставим эти свойства природных экосистем с важнейшими чертами, присущими агроэкосистемам (табл. 1).
Таблица 1.
Важнейшие свойства природных экосистем и агроэкосистем
Природные экосистемы
Агроэкосистемы
Состав растительности формирует
Видовой состав растений определяется географическими и почвенно- человек.
климатическими факторами.
Многовидовые по составу биоты.
Видовой состав биоты существенно обеднен.
Полное вытеснение большого
Конкуренция никогда не приводит к полному вытеснению доми- числа видов на фоне доминирования
нирующим видом менее конкурен- немногих, связанных пищевыми цепями с культурными растениями.
тоспособного вида.
Величина популяции отдельных
Величина популяции вида ограничивается экологическими ресурсами и ре- видов определяется в первую очегулируется различными формами вну- редь продуктивностью культурного
тривидовых и межвидовых отношений. растения и агротехникой его возделывания.
Связи между продуцентами, конСложная система регулирования
структуры поддерживается соотно- сументами и редуцентами сильно
шением между продуцентами, консу- нарушены, регуляторные функции
берет на себя человек.
ментами и редуцентами.
Высокая синхронность в активНекоторая синхронность в деяности растений и почвенных микро- тельности растений и микрооргаорганизмов, придающая экосистеме низмов наблюдается лишь в многоустойчивость.
летних экосистемах (луга, пастбища)
и отсутствует в однолетних (пашня).
Растения накапливают значительную часть питательных веществ для
последующей реутилизации. Это предотвращает потери биогенных химических элементов.
Биогенные химические элементы
в основном извлекаются с урожаем,
а компенсацию их потерь посредством внесения удобрений осуществляет человек.
12
Окончание табл. 1.
Природные экосистемы
Агроэкосистемы
Растительный покров и подстилка
снижают температуру почвы в период наибольшей биологической активности. Это сокращает потери влаги из-за снижения испарения, а также
аккумуляцию биогенных элементов
микроорганизмами почвы.
Подстилка отсутствует, а динамика
температуры и влажности почвы зависит от биологии возделываемой
культуры и ее агротехники. Удаление
растительного покрова и подстилки приводит к нарушению водного
и температурного баланса почвы.
Многоярусность расположения
корневых систем отражает распределение воды в почве. Поэтому почвенная влага используется в максимальной степени, а питательные
вещества защищены от вымывания.
Многоярусность корневых систем
в однолетних фитоценозах отсутствует, в отдельные периоды избыток
почвенной влаги приводит к вымыванию питательных веществ и развитию почвенной эрозии.
Травянистый растительный покров
(живой или отмерший) ослабляет эродирующую силу дождя, текучей воды,
ветра, способствуя накоплению органических и минеральных веществ.
Систематическое удаление или
уменьшение растительного покрова
усиливает водную и ветровую эрозию почвы и снижает ее способность
накапливать питательные вещества.
В отсутствие травянистого покрова на поверхности почвы образуется
слой из глинистых агрегатов и водорослей или лесная подстилка из опада, которые успешно противостоят
водной и ветровой эрозии.
В отсутствие возделываемых растений почва не защищена от эрозии,
потери питательных веществ происходят из-за их вымывания и выветривания, а потери воды — вследствие
стока и испарения.
Анализ этой таблицы приведет читателя к выводу о том, что различия между природными экосистемами и агроэкосистемами весьма значительны и охватывают их важнейшие свойства — структуру, динамику
и устойчивость. Как мы увидим далее, земледелец рано или поздно вынужден воссоздавать в агробиоценозах важнейшие свойства природных
экосистем, поскольку на них основано устойчивое (экологическое) земледелие (см. раздел 6).
Существенно расширить наши представления об экосистемах помогут сведения об их продуктивности и энергетических ресурсах, к рассмотрению которых мы переходим.
1.2. Агроландшафт, его структура и энергетика
Агроландшафты демонстрируют нам различную степень своей неоднородности, или гетерогенности. Пространственная пестрота агроландшафта выражается в совместном существовании экосистем, которые затронуты деятельностью человека в разной степени.
13
Значительное многообразие присуще агробиоценозам: полям с культурными растениями, садам, пастбищам и животноводческим фермам,
пасекам, системам прудового рыбного хозяйства и пр. Стратегия человека в управлении агробиоценозами направлена на увеличение их чистой
продукции это лежит в основе любого аграрного производства.
Действительно, люди с помощью почвообрабатывающих орудий
и машин, удобрений, пестицидов и орошения увеличивают продуктивность культурных растений, в том числе и тех, которые используют для
питания сельскохозяйственных животных. А с помощью приемов рационального содержания животных человек повышает их продуктивность
(привесы, надои, яйценоскость, выход шерсти, меда и пр.). Часть продукции (как растениеводства, так и животноводства) человек вынужден
«отдавать» вредным организмам-фитофагам, паразитам культурных
растений и домашних животных (рис. 1).
Вредители
Человек
Сельскохозяйственные
животные
Культурные растения
Рис. 1. Потоки веществ в агроэкосистеме: биомасса культурных растений служит пищей для человека и кормом для сельскохозяйственных животных, от которых человек получает мясо, молоко, яйца и другие пищевые продукты (пояснение в тексте)
Вместе с агробиоценозами в агроландшафте мы найдем и островки уцелевших природных биогеоценозов — хвойных и лиственных лесов, кустарниковых зарослей, естественных лугов, рек, озер, болот и пр.
В большей или меньшей степени эти природные экосистемы и агробиоценозы испытывают взаимное влияние.
Для того чтобы разобраться в такой довольно сложной структуре
агроландшафта, мы должны сравнить его элементы по неким общим
существенным признакам. Но к какому «общему знаменателю» можно
привести такие внешне непохожие друг на друга экосистемы?
В экологии наиболее объективными показателями любой экосистемы служат потоки веществ и энергии. Экосистемы различаются по количеству и источникам поступающей в них энергии, а также по своей продуктивности.
14
Сравним по этим показателям основные природные экосистемы
и агроэкосистемы.
I. Природные экосистемы, где единственным источником энергии
является солнечная радиация (например, хвойные и смешанные леса,
степи и лесостепи, экосистемы океана).
Эти экосистемы представляют собой основу жизни на Земле. Годовой приток энергии в таких экосистемах составляет от 0,1 до 1 ккал/см2,
в среднем 0,2 ккал/см2. Продуктивность таких экосистем обычно не превышает 1 грамма сухого органического вещества на 1 м2 в сутки.
II. Природные экосистемы, где, кроме солнечной радиации, используются другие естественные источники энергии (например, энергия разложения гумуса, речного ила, торфа и др.).
Сюда относятся лиманы, дельты крупных рек, влажные тропические леса и другие естественные экосистемы, обладающие высокой
продуктивностью. В них благодаря автотрофным организмам в избытке синтезируется органическое вещество, которое вначале запасается «впрок», а позднее используется его потребителями. Приток
энергии в таких экосистемах составляет 1–4, в среднем 2 ккал/см2
в год. Продуктивность таких экосистем может достигать 3–5 г сухого
вещества на 1 м2 в сутки.
III. Агроэкосистемы экстенсивного типа, близкие по продуктивности к естественным экосистемам.
В них наряду с солнечной радиацией используются дополнительные
источники энергии, создаваемые человеком. Такими источниками энергии здесь служат ископаемое топливо, энергия обмена веществ людей
и животных и др. Эти агроэкосистемы характеризуются целенаправленным воспроизводством растений и животных при ограниченном использовании энергии. Это в свою очередь ограничивает выход биомассы
с единицы площади. Приток энергии в таких экосистемах составляет
в среднем 2 ккал/см2 в год, а продуктивность 3–5 г сухого вещества на
1 м2 в сутки.
Агроэкосистемы экстенсивного типа — это природные и культурные пастбища и сенокосы, системы рыборазведения, пасеки и некоторые
другие. Близки к ним и такие измененные человеком экосистемы, как
парки и лесопарки, заповедники и заказники, которые в различной степени подвергаются регулированию и эксплуатации (вырубка и высадка
деревьев, подсев трав, внесение удобрений, борьба с вредителями, болезнями и сорняками и пр.).
IV. Агроэкосистемы интенсивного типа, в которых потребляется
большое количество нефтепродуктов и агрохимикатов.
Эти агроэкосистемы характеризуются производством генетически однородных популяций растений и животных за счет максимального использования различных ресурсов. Таковы, например, посевы
высокоурожайных сельскохозяйственных культур (картофеля, корнеплодов, кукурузы, подсолнечника — см. раздел 3.3.1) или культивационные сооружения (парники, теплицы, оранжереи). По сравнению
15
с экстенсивными агроэкосистемами они более продуктивны (10 г сухого вещества на 1 м2 в сутки), но и более энергоемкие (приток энергии
в среднем 20 ккал/см2 в год).
Агробиоценозы с доминированием одного или нескольких немногих
культурных растений, порождают, в частности, проблему вредителей
и болезней растений. А это в свою очередь предусматривает применение
химических и биологических средств защиты растений как наиболее эффективного способа подавления вредных организмов. Другим средством
сдерживания вредных организмов является создание селекционерами
сортов, генетически устойчивых к вредителям и болезням.
Плантации плодовых деревьев и ягодных кустарников, культурные
посадки лесных пород — это также агроэкосистемы весьма интенсивного типа. Правда, затраты ресурсов на плантациях деревьев ниже, чем
на распаханных угодьях, что обусловлено получением меньшего количества биомассы в виде изымаемого урожая. Они характеризуются и менее
интенсивным применением агрохимикатов, механическим воздействием на почву. А это в свою очередь способствует некоторому увеличению
неоднородности таких агробиоценозов.
Например, в лесопосадках появляется подлесок, покров из трав,
а в садах — участки с луговой растительностью (так называемые залуженные междурядья). Ветрозащитные посадки древесно-кустарниковой
растительности по периферии сада и между его кварталами также увеличивают флористическое разнообразие и, как следствие, разнообразие
животного и микробного населения.
Агроэкосистемы интенсивного типа включают и предприятия животноводства, где практикуют безвыгульное содержание животных (см. раздел
4.2.1) птицефабрики, предприятия по содержанию в стойлах молочного скота
или лошадей, пушных зверей в вольерах, фермы по откорму свиней и пр. В отличие от пастбищ, эти агроэкосистемы основаны на производстве зерна или
других концентрированных кормов, а их потребители (сельскохозяйственные животные) пространственно отдалены от посевов культурных растений.
Иными словами, в этих системах производство мяса, молока, яиц,
пушнины и пр. Основано на удалении животных из непосредственной экологической связи с растениями-продуцентами. Но в этом случае между сельскохозяйственными животными и культурными растениями благодаря деятельности человека сохраняется опосредованная
связь. Действительно, с одной стороны, видовой состав и численность
животных определяют площадь полей и ассортимент кормовых растений. С другой стороны, отходы животноводства, вывозимые на поля,
служат ценным удобрением для возделываемых человеком растений.
Как мы видим, в агроэкосистемах интенсивного типа затраты энергии по сравнению с природными экосистемами увеличиваются в десятки раз. Возрастает и их продуктивность, которая выражается в урожае
культурных растений и приросте биомассы сельскохозяйственных животных. Благодаря этому человек покрывает свои потребности в пищевых продуктах и сырье для промышленного производства.
Но как сказывается переход к интенсивному земледелию и животноводству на состоянии самих агробиоценозов и агроландшафтов в целом? Как
это влияет на устойчивость и долговечность экосистем, плодородие почв
и стабильность урожаев, а в итоге — на благополучие нашей цивилизации?
Об этом нам предстоит подробный разговор, в процессе которого
мы рассмотрим место и роль в агроэкосистемах их основных компонентов — почвы (раздел 2), растений (раздел 3), животных (раздел 4) и микроорганизмов (раздел 5).
16
17
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Раскройте содержание следующих терминов: агроэкосистема, агробиоценоз, агроландшафт.
2. Назовите важнейшие отличия агроэкосистем от естественных
(природных) экосистем.
3. Дайте характеристику основных групп продуцентов, консументов
и редуцентов, формирующих агроэкосистемы.
4. Опишите потоки веществ и энергии, свойственные агроэкосистемам различных типов.
5. Назовите условия, необходимые для длительного и устойчивого
существования агроэкосистем.
Тестовые задания
1. Укажите, к какому типу (1 — экстенсивному, 2 — интенсивному)
относятся следующие агроэкосистемы
а) пастбище
б) картофельное поле
в) птицефабрика
г) сенокосный луг
д) капустное поле
2. Какие из названных признаков характерны для агробиоценоза?
а) высокое видовое разнообразие
б) значительное доминирование небольшого числа видов
в) высокая продуктивность
г) поступление большого количества энергии
д) многоярусное расположение корневых систем растений.
3. Соотнесите группы организмов агробиоценоза (1 — грибы, 2 —
насекомые — фитофаги, 3 — сельскохозяйственные животные,
4 — растения) и их экологическую характеристику
а) продуценты
б) консументы
в) редуценты.
2. Учение о почве
Древнейшей областью человеческой деятельности является возделывание культурных растений — растениеводство. С его появлением человек ввел в свой обиход представление о почве.
В растениеводстве почвой называют относительно рыхлый
слой земли, в котором укореняются наземные растения и который служит предметом земледельческой обработки.
Спустя тысячелетия человек столкнулся с проблемами голода, падения плодородия, опустынивания, необходимостью получения все
большей растительной продукции с все меньшей площади. Возникла необходимость обобщения и систематизации практического опыта земледельцев, их знаний о почве.
2.1. Возникновение и развитие представлений о почве
В 15–17 веках новой эры интенсивно развивались почвеннооценочные работы, составлялись описания почв разных территорий,
проводилась их сравнительная оценка. В этот период во многих странах
были введены первые земельных кадастры (от греч. katastichon — реестр). К концу этого периода стали появляться новые идеи о почвах
и растениях: рассуждения о водном и минеральном питании растений
(Френсис Бекон в Англии и Бернар Палисси во Франции), о круговороте
веществ в природе (Леонардо да Винчи в Италии).
В связи с развитием экстенсивного земледелия в 18 веке происходило накопление сведений о географическом распределении почв и их плодородии. Большое влияние оказала в то время книга немецкого ученого
Н. А. Кюльбеля (1740 г.) «Книга о плодородии почвы», где была обоснована гипотеза о водном питании растений. Появились и новые гипотезы
о происхождении почв, в частности в трудах русских ученых — академиков М. В. Ломоносова (1763 г.) и П. С. Палласа (1773 г.).
Бурное развитие капиталистического производства в Европе в 19 в.
Сопровождалось появлением работ, посвященных агрохимии (Я. Берцелиуса, Ю. Либиха, Ж. Б. Буссенго см. раздел 3.2.5). В это время составлялись первые почвенные карты крупных территорий. В России первая такая карта была составлена в 1851 г. под руководством К. С. Веселовского.
Необходимость решения насущных задач земледелия привела к зарождению на рубеже 20 в. новой науки — почвоведения.
Современный период развития научного почвоведения связан
с именем русского естествоиспытателя Василия Васильевича
Докучаева, совершившего революцию в этой области знаний
(см. раздел 6.5).
Задолго до появления научного почвоведения человек осознал разнообразие почв и необходимость различного использования их в земледелии. Об этом свидетельствуют дошедшие до нас египетские папирусы
с описанием качества земли «Палермский камень», «Бруклинский папирус» (3500–3000 гг. до н. э.). Этому же посвящены первое известное земельноводное законодательство вавилонского царя Хаммурапи «Кодекс Хаммурапи» и другие замечательные письменные памятники того времени.
В период с 7 в. до н. э. до 3 в. н. э. было накоплено много фактов и наблюдений, зафиксированных в трактатах греческих и римских философов. Появилось описание почв разных мест в связи с особенностями
земледелия. Тогда же были сделаны первые попытки классификации
почв по их свойствам и ценности. Широкую известность получили трактаты Катона, Вергилия и Колумеллы, в которых римские ученые создали
стройную систему знаний о почвах и их земледельческом использовании.
Первой в мире сельскохозяйственной энциклопедией считают трактат Колумеллы «О сельском хозяйстве», в котором можно найти сведения о разнообразных почвах, их плодородии, классификации, способах
обработки и удобрении.
Докучаев убедительно показал, что почва — это явление историческое, имеющее свое происхождение (генезис) и возраст. А между почвой
и всеми другими природными телами — живыми и неживыми существуют тесные связи.
Если все природные тела Земли разделить на живые (живущие организмы) и косные (горные породы, минералы, магму), то почва среди них
занимает особенное промежуточное положение. Академик В. И. Вернадский, основоположник учения о биосфере, назвал поэтому почву биокосным телом природы.
Такое положение почвы среди других природных тел обусловлено
тем, что в ее создании участвуют как минеральные, так и органические
вещества. Кроме того, неотъемлемую часть почвы — ее живую фазу составляют организмы. Они представлены корневыми системами растений, почвообитающими животными, огромным разнообразием микроорганизмов бактерий, грибов, водорослей, простейших.
Таковы современные взгляды на почву ученых-почвоведов. Во второй
половине 20 века человечество пришло к осознанию глобальных экологических проблем, связанных с интенсивным социально-экономическим
и научно-техническим развитием общества. Видное место среди этих
18
19
проблем принадлежит и состоянию почвенного покрова планеты, пораженного процессами разрушения.
Этим проблемам были посвящены международные проекты в организациях системы ООН: Карта деградации почв мира, Классификация
почв мира, ряд программ оказания помощи развивающимся странам
в охране и рациональном использовании почвенного покрова.
Разработка и осуществление этих проектов были бы невозможны без
осознания роли почвы в биосфере Земли. Какова же роль этого уникального природного тела на нашей планете?
2.2. Роль почвы в природе и жизни человека
Почва располагается на границе соприкосновения и взаимодействия
трех планетарных оболочек — литосферы, атмосферы и гидросферы,
поэтому, по мнению ученых-почвоведов, она формирует особую геосферу — педосферу, или почвенный покров Земли (рис. 2).
Атмосфера
Биосфера
Педосфера
Гидросфера
Литосфера
Рис. 2. Почвенный покров Земли (педосфера) формируется на границе атмосферы, литосферы и гидросферы и является частью биосферы планеты
с климатическими факторами, определяют распределение и обилие живых организмов на суше Земли.
Почва поэтому является неотъемлемым компонентом природных экосистем суши, а их структурной единицей (экосистемой низшего ранга)
служат биогеоценозы. Эту роль почвы подчеркивал академик Владимир
Николаевич Сукачев, впервые предложивший понятие «биогеоценоз».
2. Обеспечение постоянного круговорота веществ — вторая важная функция почвы. На поверхности земли горные породы подвергаются выветриванию (см. раздел 2.5), в результате чего в почве накапливаются элементы минерального питания живых организмов. Эти элементы
поглощаются из почвы растениями и через систему пищевых цепей (растения — животные — микроорганизмы) возвращаются в почву. Это составляет малый (биологический) круговорот веществ.
Из почвы элементы частично выносятся в водоемы и в конечном
итоге оказываются в Мировом океане, где участвуют в формировании
осадочных горных пород, которые в геологической истории Земли могут подвергнуться глубинным превращениями или опять выйти на поверхность. Так протекает большой (геологический) круговорот веществ.
Следовательно, почва является связующим звеном и регулятором взаимодействия этих двух циклов веществ.
3. Обеспечение основной массы получаемой человеком пищи еще
одна важная функция почвы. Поэтому в природной среде обитания
человека почве принадлежит существенная роль: она служит основным
средством сельскохозяйственного производства, экономической основой существования людей (см. раздел 6).
Значение почвы как всеобщего достояния человечества подчеркивают все крупные международные декларации и соглашения (Всемирная
стратегия охраны природы, Всемирная почвенная хартия, Основы мировой почвенной политики). Почва является достоянием всего человечества, поэтому мы должны ее рационально использовать и охранять. Это
наш долг перед современным поколением людей и потомками.
С понятием почвы созвучно понятие земли, однако они не являются
синонимами. Почва — это понятие естественноисторическое, относящееся только к природному объекту. Земля — это не только естественноисторическое, но одновременно социально-экономическое понятие,
относящееся к природному ресурсу. Оно включает не только собственно почву, но и определенную часть земной поверхности, ее положение
в географическом пространстве и социально-экономический потенциал.
Одновременно почва является компонентом биосферы — области
распространения жизни на Земле. Такое уникальное положение почвы обуславливает ее роль в природных процессах и в жизни человека.
1. Обеспечение существования жизни на Земле. Это главная функция почвы. Из почвы растения, а через них животные и человек получают элементы питания и воду для создания своей биомассы. В почве
укореняются наземные растения, живет огромная масса почвообитающих животных и микроорганизмов. Без почвы невозможно существование на Земле природных биоценозов — сообществ живых организмов.
Свойства почвы, в первую очередь ее плодородие (см. раздел 2.4), наряду
Современные почвы — это продукт длительного и сложного развития земной поверхности. Этот основополагающий принцип почвоведения был сформулирован его основоположником В. В. Докучаевым.
Поэтому современный почвенный покров — это лишь одна из стадий
развития почвенного покрова Земли.
20
21
2.3. Возраст почвенного покрова
Наши почвы имеют возраст, который колеблется в очень широких
пределах от нуля до многих миллионов лет. Нулевой возраст имеют территории суши, недавно освободившиеся от воды. Например, территории
по берегам Каспийского и Аральского морей, возникшие в результате
морской регрессии, а также искусственно осушенные земли в дельтах
рек (плавни Дуная, Кубани) или польдеры (побережье Северного моря).
Нулевой возраст также имеют поверхности, возникшие в результате
современных вулканических извержений. Такой же возраст у создаваемых человеком насыпей, карьеров, свежих срезов горных пород и т. п.
Возраст почвенного покрова северного полушария соответствует концу последнего материкового оледенения (около 10 тыс. лет назад). В пределах Русской равнины, в ее северной части, возраст почв определяется
постепенным отступлением ледника на север. Поэтому возраст черноземов Русской равнины составляет 8–10 тыс. лет, а возраст почв Скандинавии — 5–6 тыс. лет. Возраст почв равнин Африки, где в течение последнего геологического периода не было существенных катастрофических смен
(за исключением вулканических нагорий) насчитывает миллионы лет.
Для определения абсолютного возраста почв в почвоведении используются разнообразные методы. Наиболее надежной является точная историческая справка начала почвообразования, которая была
использована еще В. В. Докучаевым для определения возраста почвы,
образовавшейся на стенах Староладожской крепости. Однако такие возможности являются исключениями.
Широко используется радиоуглеродный метод определения возраста почвы, основанный на определении соотношения изотопов 14С:12С
в почвенном гумусе или в минералах. Ученые также делают попытки
определения возраста по накоплению в почве тех или иных химических
соединений (CaCO3, P2O5 и др.). Между тем все эти оценки должны приниматься с большой осторожностью, поскольку скорость почвообразовательного процесса и его направленность в течение всего периода почвообразования не являются неизменными.
2.4. Плодородие важнейшее свойство почв
По мере накопления сведений о почве и развития естествознания
и агрономии менялось и представление о том, чем обусловлено плодородие почвы. В древние времена его объясняли наличием в почве некого
«жира» или растительных масел, солей, порождающих все формы жизни
на Земле, позднее — наличием в почве воды, перегноя (гумуса) или элементов минерального питания. Развитие науки и накопление практического опыта земледельцев постепенно сформировали современное представление о плодородии почвы.
Плодородие почвы это ее способность обеспечивать рост и воспроизводство растений необходимыми экологическими ресурсами (водой, теплом, кислородом, углекислотой, элементами минерального питания).
Любая почва обладает естественным плодородием. Это плодородие,
которое присуще природной почве, не затронутой вмешательством человека. В результате целенаправленной деятельности человека создается
искусственное плодородие. Его почва приобретает благодаря распашке,
мелиорации, внесению удобрений и пр.
Поскольку разные группы растений предъявляют различные требования к условиям выращивания, то плодородная для одних растений
почва может оказаться бесплодной для других растений. Например,
болотные почвы (см. раздел 2.18.1) высоко плодородны по отношению
к болотным растениям, но на них не могут расти другие виды растений.
Поэтому существует понятие относительного плодородия почвы по отношению к определенной группе растений.
2.5. Почвообразование, его факторы и этапы
На протяжении всей истории земледелия человека волновал вопрос — как возникает почва, дающая жизнь растениям, животным
и обеспечивающая существование самого человека?
Формирование почвы, то есть превращение безжизненной горной (скальной) породы в плодородную почву, получило название
почвообразовательного процесса, или почвообразования.
Неотъемлемым свойством почвы как природного тела является ее
плодородие. От него зависит жизнь на Земле — существование растений, животных, а также человека. Неудивительно, что в древние времена плодородие почвы люди обожествляли (как солнце, огонь или воду).
Например, в Древнем Египте богиней плодородия почвы была Изида,
а в Древнем Риме Прозерпина. О плодородии почвы писали трактаты
философы, писатели и поэты античной Греции и Рима (Аристотель, Теофраст, Лукреций, Вергилий, Плиний и др.).
Различия в уровне плодородия почв учитывались при исчислении
земельных налогов и податей, при продаже и оценке земли, особенно
в эпоху феодализма и капитализма. Учитывается оно и сегодня, в частности для расчета экономических показателей земледелия.
Начало учению о почвообразовании положил основатель почвоведения Василий Васильевич Докучаев (см. раздел 6.5). Он впервые убедительно показал, что формирование почвы теснейшим образом связано
с физико-географической средой и историей ее развития. Рассмотрим
вслед за Докучаевым факторы, направленность и основные этапы почвообразовательного процесса.
Важнейшими факторами формирования почвы, то есть почвообразования, Докучаев считал климат, живые организмы, горные породы,
22
23
рельеф местности и возраст территории. Взаимосвязь между этими факторами он выразил формулой
Важнейшую роль в процессах химического выветривания играет
углекислый газ (CO2), взаимодействующий с водой:
П = f(К, О, Г, Р) Т,
CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3
где П — почва, К — климат, О — организмы, Г — горная порода, Р — рельеф, Т — время.
Перечисленные факторы в их разнообразном сочетании создают на
Земле множество типов почв, их комбинаций, сочетаний, неповторимую
мозаику почвенного покрова.
В процессе формирования почвы все факторы являются равнозначными и незаменимыми. Отсутствие хотя бы одного из них исключает
возможность почвообразовательного процесса. Однако на определенных стадиях или в особых условиях развития почвы в качестве доминирующего может выступать какой-либо из факторов.
Минеральным субстратом почвообразования служат горные породы
и составляющие их минералы, которые постоянно подвергаются выветриванию. Выветриванием пород ученые называют качественное и количественное изменение их состава и свойств под воздействием атмосферы, гидросферы и биосферы. Выветривание горных пород — это начальный этап
биогеохимического круговорота (цикла) химических элементов на Земле.
Единый процесс выветривания пород и минералов, из которых они состоят, складывается из физического, химического и биологического выветривания.
Физическое (механическое) выветривание протекает под влиянием изменений температуры (теплового расширения и сжатия минералов), а также воды, льда, ветра. В результате механического воздействия
на породу уменьшается ее плотность (с 2,5–2,6 до 1,2–1,5 г/см3). При этом
резко возрастает ее удельная поверхность, которая подвергается воздействию химических соединений (химическому выветриванию).
Химическое выветривание. Важнейшая роль в химическом выветривании принадлежит воде. Взаимодействие раздробленной породы
с водой приводит к переходу в раствор значительных количеств катионов и анионов. В результате уменьшается масса минералов (гранитов на
30–35, базальтов — на 75–90, а известняков — до 99 %), а их объем и растворимость, напротив, возрастают.
Гидролиз минералов, реагирующих с водой, сопровождается их существенными преобразованиями:
CaCO3 + CO2 + H2O  Ca (HCO3)2
Na2SiO3 + H2CO3  Na2CO3 + H2O + SiO2
Na2S + H2CO3  Na2CO3 + H2S
Образующиеся при гидролизе первичных минералов растворимые
и коллоидные соединения кремния, алюминия и катионы служат исходным материалом для новообразования вторичных глинистых минералов.
Большой агрессивностью по отношению к минералам обладают органические кислоты, продуцируемые организмами и выделяемые во внешнюю среду щавелевая, яблочная, лимонная и др. Минералы горных пород
в различной степени подвержены химическому выветриванию. Наиболее
устойчивы к нему такие минералы, как кварц, ортоклаз, магнетит, а наименее устойчивы, например, гипс, калиевые полевые шпаты и доломит.
В результате выветривания горных пород и минералов на их поверхности образуется кора выветривания, которая служит тем минеральным
субстратом, на котором протекает почвообразование при участии живых существ. Поэтому ее химический состав оказывает существенное
влияние на почвообразование и плодородие формирующейся почвы.
Так, например, на кислых и бедных питательными элементами породах (граниты, гнейсы), а также песчаниках формируются почвы с низким
уровнем плодородия. В то же время на породах, богатых питательными
элементами и щелочноземельными катионами (Ca, Mg), формируются
почвы с высоким уровнем плодородия — насыщенные основаниями,
с нейтральной или слабокислой реакцией, богатые гумусом.
Биологическое выветривание протекает под воздействием организмов и продуктов их жизнедеятельности. Живые существа служат одним из наиболее могущественных факторов почвообразования. По словам В. И. Вернадского, «...на земной поверхности нет химической силы
более постоянно действующей, а поэтому и более могущественной по
своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом».
Начало почвообразования всегда связано с поселением организмов
на минеральном субстрате. Первые поселенцы должны обладать хорошей приспособленностью к суровым условиями жизни на скальных поверхностях, для которых характерны большие амплитуды между дневными и ночными, летними и зимними температурами, периодичность
увлажнения вплоть до полного высыхания, отсутствие органического
вещества, прямое воздействие солнечной радиации.
В этих суровых условиях первыми поселенцами оказываются разнообразные автотрофные организмы, среди которых преобладают бактерии, способные к азотфиксации. Присутствуют в составе микрофлоры и водоросли — диатомовые и зеленые. На более поздних стадиях
в микробиоценозах появляются гетеротрофные организмы аммонифицирующие и иные бактерии и грибы, нуждающиеся для своей жизнедеятельности в органическом веществе, синтезированном другими организмами (см. раздел 5).
24
25
CaCO3 + H2O  Ca(OH)2 + Ca(HCO3)2
кальцит
KAlSi3O8 + H2O  KOH + HAlSi3O8
ортоклаз
HAlSi3O8 + 4H2O  Al(OH)3 + 3H2SiO3
На этой стадии почвообразования автотрофные организмы способны усваивать из атмосферы С, N, O при наличии даже следов воды
в среде, в частности за счет конденсации паров воды на холодной поверхности камня или в микротрещинах горной породы. Минеральные элементы микроорганизмы получают в результате разрушения
горной породы.
Под воздействием микроорганизмов образуется незначительное
количество микробной пыли, или мелкозема, которая еще не является
почвой, но уже служит тем питательным субстратом, на котором поселяются более требовательные к условиям среды организмы. Первыми из
таких организмов появляются лишайники.
Среди лишайников есть виды, которые обитают внутри каменистого
субстрата, в его микротрещинах. Такие лишайники называют эндолитическими. За ними поселяются эпилитические виды, живущие на поверхности субстрата, среди которых последовательно сменяют друг друга накипные (корковые), листоватые и кустистые.
Лишайник воздействует на минеральный субстрат механически
и химически. Механическое воздействие на горную породу связано
с тем, что грибные гифы лишайника способны проникать на несколько
миллиметров по микротрещинам между минеральными зернами в глубь
породы, постепенно разрыхляя субстрат. Грибная гифа может при этом
развивать давление в 10–15 атмосфер.
Таллом лишайника, прочно прикрепленный своими ризоидами
к плотной породе, при чередовании высыхания и набухания отрывает от
монолитного камня небольшие кусочки породы, постепенно разрыхляя
таким образом субстрат.
Лишайники обладают способностью к синтезу сильных кислот
полифенольного ряда, получивших название лишайниковых кислот. Эти кислоты обладают высокой агрессивностью по отношению
к породообразующим минералам, способствуя их химическому выветриванию.
В результате лишайники весьма сильно воздействуют на плотные
породы. Биологическое выветривание на этой стадии почвообразования
протекает более интенсивно, чем на предыдущей. Под покровом лишайников накапливается слой мелкозема мощностью несколько миллиметров или даже сантиметров, обогащенный гумусом, азотом и другими
биогенными элементами в доступной растениям форме.
На преобразованном лишайниками субстрате, когда мощность примитивной почвы достигает 5–10 см, поселяются мхи. Часто мхи поселяются вместе с лишайниками, образуя сплошной мохово-лишайниковый
покров. Мхи вовлекают в биологический круговорот довольно большое
количество биогенных элементов, особенно много они концентрируют
серы, кальция, калия, фосфора и магния.
Почвы, образующиеся на первых стадиях почвообразования, в настоящее время распространены на поверхности Земли довольно широко. Они занимают большие площади в каменистых пустынях (холодных
Как мы увидим далее (раздел 2.18), многообразие природных условий обуславливает и большое разнообразие типов почв. В то же время
любая почва — это природное тело, вещество которого представлено
следующими физическими фазами: твердой, жидкой, газовой, а также
живым веществом населяющих почву организмов.
Твердая фаза почвы — это ее основа, которая состоит из остатков
той горной породы, на которой сформировалась почвы, а также из продуктов почвообразования — растительных остатков, продуктов их частичного разложения, гумуса, простых солей, оксидов элементов и пр.
Твердая фаза имеет определенные механический и химический состав
и структуру.
Жидкая фаза почвы — это почвенный раствор, заполняющий поры
почвы. Количество и состав почвенного раствора зависят от физических
свойств почвы, условий грунтового и атмосферного увлажнения. В районах с низкими зимними температурами в холодное время года жидкая
фаза переходит в твердое состояние (замерзает), превращаясь в лед. Благодаря жидкой фазе в почве перемещаются различные вещества в виде
растворов или суспензий.
Газовая фаза почвы — это воздух, заполняющий поры, свободные
от воды. В сухой почве воздуха больше, а во влажной меньше. Таким образом, вода и воздух являются в почве антагонистами, взаимно замещая
друг друга в почвенных порах.
Живая фаза почвы — это населяющие ее организмы, которые участвуют в процессе почвообразования. К ним относятся многочисленные
микроорганизмы, представители почвенной фауны, а также корневые
системы растений.
26
27
и жарких) и в горных странах, особенно на больших высотах. В этих почвах микроорганизмы нередко являются единственными представителями живой природы.
Постепенно формирующаяся на этой стадии почва служит субстратом для поселения высших растений травянистых, кустарниковых
и древесных. Именно высшим растениям, как главным накопителям
вещества и энергии в биосфере, принадлежит ведущая роль в процессах почвообразования.
Действительно, ведь органическое вещество, созданное растениями, попадает в почву непосредственно или посредством животных,
грибов и бактерий, питающихся растениями. В почве под воздействием населяющих ее живых существ органическое вещество подвергается разнообразным превращениям, то есть участвует в почвообразовательном процессе.
О том, какую роль играют растения в почвообразовании в различных
природных зонах, нам предстоит подробный разговор (см. раздел 2.19).
2.6. Фазовый состав почвы
Почва является самой верхней частью коры выветривания литосферы и поэтому в основном отражает ее химический состав. Но в то же
время почва — это продукт воздействия на литосферу живых организмов, что отражается на ее химическом составе. Наиболее яркое отличие
химического состава почвы от материнской почвообразующей породы
заключается в содержании важнейших биогенных элементов углерода
и азота. Содержание азота в почве возрастает в 20 раз, а азота в 10 раз по
сравнению с горной породой.
Поскольку основная часть почвенной массы (за исключением гумуса и органических остатков) представлена минеральными частицами, то
химический состав почвы, в общем, определяется составом формирующих ее минералов. Так, наиболее высокое содержание кремния мы обнаруживаем в обогащенных кварцем крупных почвенных частицах размером более 0,25 мм. В более мелких фракциях увеличивается участие
полевых шпатов и железосодержащих минералов, поэтому в этих фракциях возрастает содержание алюминия, железа и других элементов.
Особенности химического состава свойственны не только разным
типам почв, но и отдельным почвенным горизонтам. Поэтому сведения
об их химическом составе служат важными показателями почвообразовательного процесса и, следовательно, плодородия почвы.
Химические элементы присутствуют в почве в составе разнообразных минеральных и органических соединений, а также в ионной
форме в почвенном растворе. Важнейшие из этих химических элементов следующие.
Кремний. Валовое содержание SiO2 колеблется от 40–70 % в глинистых почвах до 90–98 % в песчаных. Содержание этого элемента определяется прежде всего присутствием в почве кварца, а также силикатов
и алюмосиликатов. Иногда в почве могут присутствовать аморфный
кремнезем в виде опала или халцедона, накопление которых в почве связано с биогенными процессами (скопления диатомовых водорослей или
силикатных губок).
Алюминий. Валовое содержание в почве Al2O3 составляет от 1–2 до
15–20 %. Алюминий присутствует в полевых шпатах и глинистых минералах, а также в составе слюд, корунда и др. Может присутствовать
и свободный Al2O3 (глинозем) в аморфной или кристаллической форме.
Железо. Общее содержание в почве Fe2O3 колеблется от 1 до 20%
и более. Железо может входить в состав минералов (наряду с кремнием и алюминием), а также присутствовать в некристаллической форме
(в виде железистых аморфных или растворимых в воде соединений).
Кальций. Содержание CaO в почвах обычно составляет 1–3 %
и определяется его концентрацией в гумусе, органических остатках,
а также в глинистых минералах. Повышенное содержание кальция
может быть обусловлено присутствием обломков карбонатных пород
и Ca-содержащих минералов (гипса, кальцита и др.).
Магний. Валовое содержание MgO а почве обычно близко к содержанию CaO. Оно обусловлено в первую очередь его присутствием в глинистых минералах, особенно хлорита, вермикулита, монтмориллонита.
Встречаются и крупные обломки доломитов, роговых обманок, оливина.
Много магния накапливается в виде сульфатов и хлоридов при засолении почв засушливых областей.
Калий. Содержание K2O в почвах составляет 2–3 %. Калий присутствует чаще в составе глинистых минералов (особенно в гидрослюдах),
а также в составе крупных частиц минералов калиевых полевых шпатов,
биотита, мусковита и др. Нередко калий может быть в дефиците, что
определяет необходимость внесения калийных удобрений для повышения плодородия почвы.
Натрий. Валовое содержание в почве Na2O обычно около 1–3 %. Этот
элемент присутствует в основном в составе натрийсодержащих минералов —
полевых шпатов. В засоленных почвах степей и пустынь натрий присутствует
в виде хлоридов. Дефицита этого элемента растения обычно не испытывают.
28
29
2.7. Механический состав почвы
Как правило, почва представляет собой смесь частиц разного размера, которые группируют по фракциям:
Фракции
Размер, мм
Камни
более 3
Гравий
3–1
Песок
1–0,05
Пыль
0,05–0,001
Ил
0,001–0,0001
Коллоиды
менее 0,0001
Нередко совокупность частиц мельче 0,01 мм называют физической
глиной, а крупнее 0,01 мм — физическим песком. Соответственно и почвы, в которых преобладают те или иных фракции называют глинистыми или песчаными почвами.
Таблица 2.
Классификация почв по механическому составу
Содержание физической глины
(частиц < 0,01 мм), %
Краткое название почвы по
механическому составу
0–10
Песок
10–20
Супесь
20–50
Суглинок
Более 50
Глина
2.8. Химический состав почвы
Марганец. Содержание MnO составляет в почве несколько десятых или
сотых долей процента. Присутствие марганцевых скоплений обусловлено
в основном деятельностью марганцевых бактерий. В небольших количествах этот элемент входит в состав минералов (оливинов, пироксенов и др.).
Сера. Содержание SO2 в почве обычно не превышает нескольких
десятых долей процента. Однако оно может существенно возрастать
в случае промышленного загрязнения почв, например в результате выпадения с осадками газообразных выбросов сернистых соединений.
Сера присутствует обычно в составе различных органических соединений растительного и животного происхождения. В крупных почвенных
частицах сера присутствует в составе сульфидов (пирита), гипса, соединений Fe (II), образующихся в болотных почвах.
Углерод. Содержание этого элемента в почве колеблется от долей
процента в бедных органическим веществом песчаных почвах, до 3–5
и даже 10 % в богатых гумусом черноземах. А в торфяных почвах его содержание может достигать десятков процентов.
В почве углерод содержится главным образом в составе гумуса и органических остатков. Немало этого элемента может находиться и в составе
карбонатов. Очень часто почвы, используемые в земледелии, нуждаются
во внесении углерода, прежде всего в форме органических удобрений.
Азот. Содержание в почвах азота небольшое обычно не более 0,3–0,4 %.
Однако этот элемент играет важнейшую роль в плодородии, поскольку
жизненно необходим растениям. Растениям азот доступен только в форме нитратов и аммонийного азота.
Подобно углероду почти весь азот почвы связан с ее органической
частью гумусом и органическими остатками. Однако пополнение доступных растениям запасов азота возможно не только благодаря остаткам растений и животных, но и в результате деятельности микроорганизмов (см. раздел 5). Так, азотфиксирующие бактерии почвы способны
восстанавливать газообразный азот (N2) в аммонийный (NH4+).
Большинство почв, вовлеченных в земледелие, нуждается в систематическом пополнении запасов азота.
Фосфор. Валовое содержание P2O5 в почве не превышает обычно
0,1–0,2 %. Этот элемент принадлежит к числу важнейших биогенных
элементов, но в большинстве почв его содержание невысоко. Поэтому
возникает необходимость в систематическом внесении фосфора в виде
фосфорных удобрений, особенно на почвах легкого механического состава — песчаных и легких супесях.
Наряду с названными выше химическими элементами в почве в малых количествах присутствуют и другие элементы (Cu, Co, Ni, Zn, Li, B
и другие). Несмотря на их невысокое содержание в почвах, эти элементы
очень важны для жизнедеятельности растений и поэтому определяют
уровень почвенного плодородия.
Химический состав почвы оказывает важнейшее влияние на плодородие почвы. Как дефицит биогенных элементов, так и избыток некоторых токсичных для растений соединений (натрия, марганца, серы) часто
имеет решающее значение для их урожайности.
Важнейшую роль в почвообразовании играет вода. Выветривание
минералов, образование гумуса, разнообразные химические реакции
протекают в водной среде. Вода влияет на тепловой баланс почвы, а также на ее воздушные свойства.
Вода почвы — это важнейший фактор почвенного плодородия.
Как правило, почва является главным, а нередко и единственным источником воды для растений. А присутствует вода в почве в нескольких формах.
Твердая вода — это лед, появление которого может носить сезонный
характер (сезонное промерзание почвы) или многолетний («вечная»
мерзлота). Поскольку почвенная вода — это всегда раствор, то температура ее замерзания лежит ниже 0.
Химически связанная вода входит в состав кристаллогидратов, например гипса — CaSO4  2H2O или мирабилита — Na2SO4  10H2O. Эта
вода входит в состав твердой фазы почвы и не является самостоятельным физическим телом, она не передвигается и не обладает свойствами
растворителя.
Парообразная вода содержится в почвенном воздухе в форме водяного пара. Почвенный воздух почти всегда насыщен парами воды, и даже
небольшое понижение температуры почвы приводит к его конденсации.
В результате парообразная вода переходит в жидкую, а обратный процесс имеет место при повышении температуры почвы.
Физически связанная, или сорбированная, вода в различной степени связана почвенными частицами (коллоидами). В виде пленки эта вода
покрывает почвенные частицы. Различают прочносвязанную и рыхлосвязанную воду. Прочносвязанная вода по своим физическим свойствам
приближается к твердым телам, ее плотность достигает 1,5–1,8 г/см3.
Рыхлосвязанная вода занимает промежуточное положение между прочносвязанной и свободной водой.
Способность почвы связывать воду в сильной степени зависит от ее
механического состава: чем больше в ней физической глины, тем выше
эта способность. Например, если в глинистых почвах сорбированная
вода составляет 30–35 %, то в песчаных почвах лишь 3–5 %.
Свободная вода — это вода, не связанная почвенными коллоидами.
Она имеет жидкое состояние, обладает высокой растворяющей способностью, переносит в растворенном состоянии соли, коллоидные растворы, тонкие суспензии.
Доступность растениям различных форм почвенной воды это очень
важная характеристика почвы, определяющая уровень ее плодородия.
Это связано с тем, что растения в процессе своей жизни потребляют
очень большое количество воды, расходуя основную ее массу на транспирацию и лишь небольшую долю на создание биомассы (см. раздел 3.2.4).
Прочносвязанная вода растениям недоступна, поскольку всасывающая сила корней намного меньше сил, удерживающих воду на поверхности
30
31
2.9. Вода в почве
почвенных частиц. Рыхлосвязанная вода растениям труднодоступна, поскольку она обычно не успевает (в силу малой подвижности) подтекать
к корневым волоскам.
Свободная вода растениям легкодоступна, и растения могут ею бесперебойно снабжаться. От количества доступной растениям воды зависит
урожайность возделываемых человеком растений, поэтому вода является важнейшим экологическим ресурсом земледелия (см. раздел 3.2.4).
Между тем избыток воды в почве, когда ею заполнено большинство
пор, для растений неблагоприятен. Это затрудняет поступление в почву
воздуха, а значит, и дыхание корневых систем.
Важной характеристикой почвы служит ее влагоемкость, то есть количество воды, которое способна удерживать почва. Влагоемкость почвы зависит от ее механического состава, пористости, содержания гумуса. Например, полевая влагоемкость (в % веса сухой почвы) составляет
для песчаных почв 4–9 %, для суглинистых — от 18 до 40 %. Исключительно высока влагоемкость торфяных почв (до 400 %).
В совокупности поступление воды в почву, ее передвижение, изменение физического состояния и расход воды называют водным режимом
почвы. Возникновение того или иного водного режима зависит от многих факторов, среди которых климат, рельеф местности, характера грунтовых вод, влияние человека. Рассмотрим наиболее распространенные
типы водных режимов почвы.
Промывной водный режим формируется в тех регионах, где годовая сумма осадков превышает годовую испаряемость воды. Такой режим
свойствен почвам лесных зон тайги, широколиственных лесов, влажных
тропических и субтропических лесов. Характерная черта такого водного
режима ежегодное промачивание почвенногрунтовой толщи до уровня
грунтовых вод. Это явление приводит к постоянному выносу продуктов
почвообразования за пределы почвенной толщи.
Почвы промывного водного режима обладают высокой, иногда избыточной влажностью.
Непромывной водный режим господствует в почвах тех зон (степей, саванн), где средняя годовая норма осадков меньше среднегодовой
испаряемости. Почвенная толща промачивается на глубину лишь 0,5–2 м,
а ниже находится слой с постоянно низкой влажностью.
Водонасыщающий (водозастойный) водный режим характерен
для болотных почв. Влажность почвы в течение всего года сохраняется на уровне полного насыщения, снижаясь лишь иногда — в засушливые периоды.
Мерзлотный водный режим обычен для почв, формирующихся
в области многолетней мерзлоты. В течение большей части года почвенная вода находится в виде льда. В теплый период почва оттаивает сверху
вниз, и над постоянно мерзлым слоем появляется водоносный горизонт,
благодаря которому почва постоянно сохраняется влажной.
Водный режим почвы оказывает существенное влияние на ее
плодородие (см. раздел 3.2.4). В земледелии и лесоводстве управле-
ние водным режимом лежит в основе рационального использования
почв. В засушливых регионах с этой целью проводят орошение и дренирование, а в условиях избыточного увлажнения — осушительную
мелиорацию. Регулирование водного режима обеспечивают также
снегозадержание, глубокое рыхление, укрытие поверхности пленкой
и другие мероприятия.
32
33
2.10. Почвенный раствор
Непосредственным источником минерального корневого (почвенного) питания растений служат почвенные растворы (см. раздел 3.2.5).
Поэтому человек, воздействуя на почву в процессе сельскохозяйственного производства, регулирует состав почвенного раствора, чтобы сделать
его оптимальным для выращиваемых растений.
Минеральные, органические и органоминеральные вещества, входящие в состав жидкой фазы почвы, могут иметь форму истинно растворенных или коллоидно-растворимых соединений.
К важнейшим катионам почвенного раствора относятся Na+, K+,
NH4+, H+, Ca2+, Mg2+, Al3+, Fe2+, Fe3+. Среди анионов преобладают HCO3–,
CO32–, NO2–, NO3–, Cl–, SO42–, HPO42–, H2PO4–.
Железо, алюминий и многие микроэлементы (Cu, Co, Ni и др.)
в почвенных растворах содержатся преимущественно в форме комплексных органоминеральных соединений, где органическая часть
представлена гумусовыми кислотами, полифенолами и другими органическими веществами.
Концентрация почвенных растворов обычно невысока и колеблется в разных почвах от десятков миллиграммов до нескольких граммов
вещества на 1 литр раствора. В засоленных почвах содержание растворенных веществ может достигать нескольких десятков или даже сотен
граммов в 1 литре.
В почвенном растворе находятся свободные кислоты и основания,
что определяет его реакцию — кислотность, или напротив, щелочность.
Реакция раствора определяется концентрацией свободных водородных
(Н+) и гидроксильных (ОН–) ионов и измеряется водородным показателем рН — отрицательным логарифмом концентрации ионов водорода.
Почвы могут иметь нейтральную реакцию (рН = 7), кислую (рН < 7)
или щелочную (рН > 7). Кислые почвы имеют рН 4.5–5, карбонатные
и засоленные почвы — 8–9 и выше. В процессе своей жизнедеятельности растения, потребляя из почвы анионы и катионы, выделяют в почву эквивалентное количество ионов Н+, ОН–, НСО3–, СО32–. Это может
привести к сдвигу реакции почвенного раствора в кислую или щелочную сторону. Столь же существенное влияние на кислотность почвы
оказывают микроорганизмы.
Кислотно-основные свойства почвы — это одна из важных характеристик ее плодородия. В природе распространение кислых почв связано с определенными условиями почвообразования. В одних случаях
этот процесс приводит к потере оснований (Са, Mg) и подкислению почвы (подзолистый процесс — см. раздел 2.18), в других — к обогащению
почв основаниями (дерновый процесс).
Растительность также оказывает влияние на почвенную реакцию.
Хвойные леса и мох сфагнум способствуют усилению кислотности благодаря кислым свойствам их растительных остатков. Напротив, лиственные леса и травянистая растительность лугов благоприятствуют накоплению оснований и поэтому почву не подкисляют.
Сельскохозяйственная деятельность человека вызывает изменение
почвенной реакции. Вынос из почвы с урожаем оснований (Са и Mg)
приводит к усилению кислотности почвы. Длительная механическая обработка почвы также может привести к ее обеднению основаниями.
Кислая реакция почв неблагоприятна для большинства культурных
растений и полезных микроорганизмов. Кислые почвы обладают плохими физическими характеристиками. Из-за недостатка оснований органическое вещество в этих почвах не закрепляется, почвы обеднены питательными веществами.
Сильнощелочная реакция почвы также неблагоприятна для большинства растений. При рН около 9–10 почвы отличаются большой вязкостью, липкостью, водонепроницаемостью.
2.11. Почвенный воздух
Почва — пористое тело, в котором практически всегда присутствует
воздух, состоящий из смеси газов, заполняющих свободное от воды поровое пространство. Количество и состав почвенного воздуха существенно
влияют на развитие растений и микроорганизмов, на растворимость и миграцию химических соединений, направленность почвенных процессов.
Почва является поглотителем, сорбирующим токсичные промышленные выбросы газов и очищающим атмосферу от техногенного загрязнения. В этом проявляется санитарное значение почвы.
Попадая в почву, атмосферный воздух претерпевает значительные
изменения. Изменения состава почвенного воздуха происходят главным образом вследствие процессов жизнедеятельности микроорганизмов, дыхания корней растений и почвенной фауны, а также в результате
окисления органических веществ почвы. Особенно велика роль кислорода и диоксида углерода (углекислого газа) в составе почвенного воздуха.
Кислород (O2). Роль этого важнейшего биогенного элемента в биосфере
общеизвестна. Кислород в почвенном воздухе обеспечивает необходимый
уровень активности аэробных микроорганизмов, дыхания корней растений
и почвенных животных. Напротив, дефицит кислорода угнетает развитие
корневых волосков, вызывает массовую гибель всходов растений, провоцирует развитие болезнетворных (фитопатогенных) микроорганизмов — грибов и бактерий, вызывающих корневые гнили и другие болезни растений.
Снижение концентрации кислорода в почвенном воздухе с 21 до
10–15 % уже действует угнетающе на большинство растений. А снижении
34
концентрации O2 до 2,5 % приводит к гибели всех организмов, использующих кислород для дыхания.
Диоксид углерода (СО2). Концентрация этого газа в почве в десятки
раз выше, чем в атмосферном воздухе. Процессы дыхания и разложения
органических веществ, непрерывно протекающие в почве, постоянно
пополняют атмосферные запасы СО2. В результате обеспечивается ассимиляционная деятельность растений и других автотрофных организмов.
Концентрация диоксида углерода в почвенном воздухе колеблется от
0,05 до 10–12 %. В то же время оптимальные концентрации СО2 в составе
почвенного воздуха варьируют от 0,3 до 3 % (в зависимости от конкретной сельскохозяйственной культуры). Избыток СО2 угнетает развитие
растений, замедляет прорастание семян, сокращает интенсивность поступления воды в растительные клетки.
Вода, насыщенная СО2, растворяет мало растворимые соединения —
кальцит СаСО3, доломит СаСО3  MgCO3, магнезит MgCO3, сидерит
FeCO3. Это вызывает вынос (выщелачивание) карбонатов, в результате
чего корнеобитаемый слой почвы обедняется важными элементами питания, а кислотность почвенного раствора возрастает.
Для характеристики биологической активности почвы нередко используют показатель, названный «почвенным дыханием». Он характеризуется
скоростью выделения СО2 за единицу времени с единицы поверхности почвы. Интенсивность дыхания почвы колеблется от 0,01 до 1,5 г/(м2ч) и зависит от свойств самой почвы, погодных условий, характера растительности и микробного населения.
2.12. Тепловые свойства почвы
Колебания температуры почвы оказывают существенное влияние на
ее плодородие. С тепловым режимом почвы тесно связаны начало и конец вегетационного периода, пространственное размещение растений,
скорость поступления к корням питательных веществ.
Тепловая энергия в почве имеет несколько источников, главным
из которых является лучистая энергия Солнца. Однако не вся энергия
Солнца, поступающая на поверхность почвы, ею поглощается. Значительная часть солнечной энергии поверхностью почвы отражается.
Способность почвы отражать определенную долю падающей на
ее поверхность солнечной энергии, характеризуется значением
альбедо (А) — долей коротковолновой солнечной радиации, отражаемой поверхностью (Qотр), выраженной в процентах к общей солнечной энергии (Qобщ).
Альбедо почвы рассчитывают по формуле
A=
Qотр
Qобщ
100 (%).
35
Альбедо зависит от многих свойств почвы — ее цвета, количества
органического вещества, структуры, состояния поверхности, влажности. Диапазон альбедо почв колеблется от 8–10 до 30 % (табл. 3.)
В органическом веществе почвы всегда присутствует какое-то количество остатков отмерших организмов, находящихся на разных стадиях
разложения, живые клетки микроорганизмов, почвенная фауна.
Растения. Источниками органического вещества служат все компоненты биоценоза, которые попадают на поверхность или в толщу почвы и участвуют в процессах почвообразования. Однако в абсолютном
большинстве наземных биоценозов наибольшую биомассу и годичный
прирост (первичную продукцию) имеют зеленые растения. Эта биомасса
(фитомасса) превышает биомассу беспозвоночных животных и микроорганизмов в несколько десятков или сотен раз, а позвоночных животных — в несколько тысяч раз.
Запасы фитомассы в различных ландшафтах тундровой зоны варьируют от 150 до 2500 г/м2, в таежно-лесной зоне запасы зрелых лесов
возрастают до 25–40 тыс. г/м2, а травянистая растительность накапливается в количестве 1200–2500 г/м2. Роль древесной и травянистой, лесной
и степной растительности в процессах почвообразования существенно
различается (см. раздел 2.18).
Под лесом опавшие листья (опад), которые служат главным источником гумуса, поступают преимущественно на поверхность почвы. В меньшей степени в образовании гумуса участвуют корни древесных растений. В хвойном лесу опад содержит много дубильных веществ и поэтому
разлагается микроорганизмами очень медленно. Он образует подстилку
различной мощности, которая разлагается преимущественно грибами.
Формирующиеся здесь почвы отличаются низким содержанием гумуса
и высокой кислотностью, они бедны питательными элементами, особенно азотом, и поэтому их плодородие низкое.
В смешанных и особенно в широколиственных лесах лиственный
опад более мягкий, содержит в своем составе высокое количество зольных элементов, богат азотом. В лесах такого типа в гумусообразовании
принимает участие и опад травянистой растительности, который богат
зольными элементами, в частности основаниями (карбонатами кальция
и магния). Поэтому кислотность почв под такими лесами не столь высока, в них больше азота и других питательных элементов. Соответственно
и уровень их плодородия выше.
Под пологом степной или луговой растительности наблюдается иной
характер превращений органических веществ. В формировании гумуса здесь участвует как надземная биомасса, так и масса корней. Опад
травянистой растительности, в отличие от лесного опада, более богат
питательными элементами, в частности азотом и основаниями. Поэтому здесь формируются почвы с высоким плодородием. Например, под
пологом степной растительности сформировались черноземные почвы
с высоким запасом гумуса, а под покровом травянистой растительности
пойменных террас различные луговые почвы, также отличающиеся высоким природным плодородием (см. раздел 2.18).
Животные. Наряду с высшими растениями большое влияние на почвообразование оказывают многочисленные представители почвенной
фауны — беспозвоночные и позвоночные, населяющие различные горизонты почвы и живущие на ее поверхности.
По размерам особей всех представителей почвенной фауны можно
разделить на четыре группы:
микрофауна — организмы, размеры которых менее 0.2 мм. Это главным образом простейшие и другие микроскопические животные, обитающие во влажной почве;
36
37
Таблица 3.
Альбедо (А) некоторых почв, растительных ассоциаций и ландшафтов
Объект
А (%)
Объект
А (%)
Песок серый
9–18
Песчаная пустыня
30
Песок белый
30–40
Лиственный лес
18
Глина сухая
23
Хвойный лес
14
Глина влажная
16
Водная поверхность
10
Чернозем сухой
14
Пшеничное поле
10–25
Чернозем влажный
8–9
Луговая
растительность
19–26
Свойство почвы поглощать тепловую энергию называется теплоемкостью. Теплоемкость почвы зависит от структуры почвы, содержания
органического вещества и механического состава.
По характеру теплоемкости почвы можно подразделить на холодные
и теплые. Глинистые почвы более теплоемки, они нагреваются медленнее и считаются холодными, а песчаные почвы, напротив, нагреваются
быстрее и считаются теплыми. Почвы, богатые органическим веществом, более теплоемки и холоднее минеральных почв. Хорошо оструктуренные почвы с высоким содержанием почвенного воздуха холоднее
слитых почв. Влажные почвы более теплоемки и холодны, чем сухие.
2.13. Органическое вещество почвы
Органическое вещество почвы — это совокупность живой биомассы и органических остатков растений, животных, микроорганизмов, продуктов их жизнедеятельности и особых новообразованных органических веществ почвы, называемых гумусом.
мезофауна — животные размером от 0,2 до 4 мм. Это клещи, мельчайшие насекомые, некоторые многоножки и черви, приспособленные
к жизни в почве, имеющей достаточно влажный воздух;
макрофауна — состоит из животных размером от 4 до 80 мм. Это
земляные черви, многие насекомые (муравьи, термиты и др.);
мегафауна — размеры животных более 80 мм. Это крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почве ходы и норы.
Среди почвенных животных преобладают беспозвоночные. Их суммарная биомасса в 1000 раз больше биомассы позвоночных. Функции почвенных животных разнообразны: одна из них — разрушение, измельчение и поедание органических остатков на поверхности почвы и внутри ее.
Благодаря механическому дроблению и измельчению поверхность растительных остатков увеличивается в сотни и тысячи раз, что существенно
облегчает их дальнейшее разрушение грибами и бактериями. Кроме того, животные затаскивают растительные остатки в глубь почвы, придают ей структуру, усиливают аэрацию и образование органоминеральных соединений.
Примером исключительно интенсивного воздействия животных
на почву служит деятельность дождевых червей. Чарльз Дарвин писал
в 1882 г.: «вряд ли найдутся другие животные, которые играли бы столь
большую роль в истории мира, как дождевые черви».
Действительно, на площади 1 га черви ежегодно пропускают через
свой кишечник в разных почвенно-климатических зонах от 50 до 600 т
мелкозема. Вместе с минеральной массой при этом поглощается и перерабатывается огромное количество органических остатков. В среднем
масса экскрементов дождевых червей достигает 25 т/га в год. Столь же
большую работу по переработке и перераспределению органического вещества осуществляют насекомые и другие животные.
Почвенные животные накапливают в своих телах элементы питания,
которые после естественной гибели животного возвращаются в почву.
Переработанное почвенной фауной органическое вещество служит питательной средой для почвенных микроорганизмов. Экскременты животных образуют зоны повышенной микробиологической активности,
где процессы почвообразования идут быстрее, так как в них участвуют бактерии, грибы, плотность которых здесь в десятки раз выше, чем
в окружающей почве. Деятельность роющих животных (кротов, землероек, сусликов и др.) оказывает большое воздействие на перемещение
масс почвы, на формирование своеобразного микрорельефа.
Микроорганизмы. Невозможно переоценить роль микроорганизмов (бактерий, грибов и водорослей) в трансформации органического
вещества и процессах почвообразования. Если высшие растения являются главными продуцентами биологической массы, то микроорганизмам принадлежит основная роль в глубоком и полном разрушении органических веществ. Почвенные микроорганизмы способны разлагать
сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конечных
продуктов: газов (СО2, аммиака, сероводорода, метана) воды, простых
38
минеральных веществ. Поэтому их называют редуцентами, или биологическими деструкторами (см. раздел 5).
В биомассе отмирающих микроорганизмов содержится около
12 % азота, 3 % фосфора и 2 % калия. При ее разложении около трети питательных веществ используют сами микроорганизмы, а две трети растения.
Гумус. Наряду с процессами распада органических остатков и минерализацией органических веществ в почве протекает и процесс синтеза
гумусовых веществ, или гумуса.
По современным представлениям, гумус (в быту мы называем его
перегноем) представляет собой комплекс промежуточных продуктов
трансформации органических веществ почвы. На этот процесс оказывают влияние все живые организмы, минеральные вещества почвы, водный и воздушный режим, климат и пр. Содержание и состав гумуса
служат важными показателями плодородия почв и их устойчивости как
компонента биосферы.
Гумусовые вещества образуются из «обломков» биоорганических
молекул, которые появляются в почве благодаря деятельности ее живого
населения. На роль органических остатков растительного и животного
происхождения в образовании перегноя обратил внимание еще М. В. Ломоносов. В работе «О происхождении перегноя» (1761 г.) он писал:
«от согнития животных и растущих тел со временем» произошли почвы.
Гумус — это источник многих химических элементов, необходимых для питания растений, основа жизни почвенных микроорганизмов и беспозвоночных животных, важнейший фактор почвенного плодородия.
Кроме того, гумус содержит большое количество физиологически
активных веществ, а его содержание в почве определяет интенсивность
поступления СО2 в приземный слой воздуха, а значит, эффективность
фотосинтеза растений (см. раздел 3.2.2).
Однако в последние десятилетия было обнаружено, что ведение
сельского хозяйства без заботы о поддержании запасов гумуса в почве
привело к заметному их сокращению. Так, в наших черноземах, где не
применялось травосеяние и внесение органических удобрений, по сравнению с данными полученным 100 лет назад В. В. Докучаевым, содержание гумуса сократилось на 30 %.
С запасом гумуса тесно связаны физические свойства почвы. Почвы
с высоким содержанием гумуса обладают хорошей структурой, весной
они быстрее просыхают и «созревают», то есть становятся пригодными
для обработки.
2.14. Почвенный профиль
Каждая почва характеризуется чередованием горизонтальных слоев,
которые различаются между собой по строению и свойствам. Такие слои
ученые-почвоведы называют почвенными горизонтами.
39
Последовательность почвенных горизонтов называется почвенным профилем. Строение почвенного профиля специфично
для каждого типа почвы и служит его важнейшей характеристикой.
В. В. Докучаев выделял в почве три основных горизонта: А — гумусовый, В — переходный к материнской горной породе, С — материнская порода, или подпочва. Последующее развитие почвоведения
привело к выделению еще большего разнообразия горизонтов. Так, для
болотных почв характерно наличие торфяного горизонта (его обозначают буквой Т), под которым обычно располагается глеевый горизонт
(G). А поверхностный горизонт лесных почв называют подстилкой
и обозначают буквой А0 (см. рис. 4–6).
Почвенные горизонты наряду с другими признаками характеризуются определенной окраской, которая в первую очередь зависит от ее
химического и минералогического состава, особенностей почвообразовательного процесса.
Черная (темно-серая, темно-бурая) окраска почвы обычно связана
с содержанием в ней перегноя (гумуса). Как правило, чем в почве больше
гумуса, тем она темнее окрашена. Наряду с гумусом черную окраску почве придают некоторые соединения железа и марганца, минералы, а также древесный и каменный уголь.
Белая окраска и светлые тона других окрасок вызваны присутствием в почве гипса, извести, кварца, каолинита, растворимых солей. Некоторые минералы (полевые шпаты) также имеют светлую окраску.
Красная окраска обусловлена накоплением в почве оксидов железа,
пурпуровую окраску почвам придают оксиды марганца, а желтую гидроксиды железа, в первую очередь лимонит.
Синеватые, голубоватые или зеленоватые тона окраски связаны
с наличием соединений закисного железа (Fe2+) и являются следствием
анаэробных условий (результатом избыточного увлажнения).
Окраска почвы в сильной степени зависит от ее увлажнения — влажная почва всегда темнее, чем сухая.
задерживаемых частиц. Проходя сквозь почвенную толщу, вода очищается от взвесей, что позволяет использовать это свойство почв и рыхлых
пород для очистки питьевых и сточных вод.
При строительстве оросительных систем свойство почв поглощать твердые частицы используют для заиливания дна и стенок оросительных каналов, водохранилищ. Этот прием уменьшает потери воды на фильтрацию.
Химическая поглотительная способность обусловлена образованием в почве в результате химических реакций мало растворимых соединений, выпадающих из раствора в осадок. Это явление обусловлено тем,
что катионы и анионы, поступающие в почву в составе атмосферных,
грунтовых или поливных вод, могут образовывать нерастворимые или
малорастворимые соединения. Например:
Ca2+ + Na2SO4  2Na+ + CaSO4 
Al(OH)3 + H3PO4  AlPO4  + 3H2O
Na2CO3 + CaSO4  CaCO3 + Na2SO4
Различают механическую, химическую, биологическую, физическую
и физико-химическую поглотительную способность.
Механическая поглотительная способность — это свойство почвы поглощать твердые частицы, размеры которых превышают размеры почвенных пор. От размера и формы почвенных пор зависит размер
Биологическое поглощение вызвано способностью почвообитающих организмов (корней растений, микроорганизмов, животных) поглощать различные элементы. Поскольку разные виды организмов характеризуются определенной пищевой специализацией, то биологическая
поглотительная способность почвы зависит от состава ее населения.
Физическая поглотительная способность — это способность почвы увеличивать концентрацию молекул различных веществ у поверхности тонкодисперсных частиц. Она находится в прямой зависимости
от величины поверхностного натяжения, возникающего на границе
раздела двух сред. Вещества, понижающие поверхностное натяжение
воды (то есть поверхностно-активные вещества), притягиваются к поверхности тонкодисперсных частиц, то есть испытывают положительную адсорбцию. К таким веществам принадлежат органические кислоты, алкалоиды, многие высокомолекулярные органические соединения.
Многие минеральные соли, кислоты, щелочи, некоторые органические соединения повышают поверхностное натяжение воды, поэтому
концентрация этих веществ по мере приближения к поверхности частицы уменьшается. В этом случае наблюдается отрицательная адсорбция.
Физико-химическая, или обменная, поглотительная способность
почвы — это ее свойство поглощать и обменивать ионы, находящиеся
на поверхности коллоидных частиц, на эквивалентное количество ионов
раствора, взаимодействующего с почвой. Эта способность почвы находится в прямой зависимости от минеральных, органических и органоминеральных соединений высокой дисперсности (коллоидов), способных
поглощать и обменивать ионы. При увеличении степени дисперсности
коллоидных частиц, поглотительная способность почвы возрастает.
Коллоидные частицы почвы могут иметь отрицательный или положительный заряд. Обменные катионы почвы Ca2+, Mg2+, K+, NH4+,
Mn2+, Fe2+, Fe3+, H+, Al3+ связаны с электроотрицательными коллоидами.
40
41
2.15. Поглотительная способность почвы
Свойство почвы поглощать поступающие в нее твердые, жидкие и газообразные вещества называют поглотительной способностью. Поглотительная способность почвы оказывает
прямое влияние на ее плодородие.
Положительно заряженные почвенные частицы могут поглощать
анионы, которые по способности поглощаться коллоидами образуют
следующий ряд: Cl– = NO3– < SO42– < PO43– < SiO43– < OH–.
Анионы Cl– и NO3– практически не поглощаются почвой. Это обусловливает высокую подвижность в почве нитратного азота и большие
потери этого питательного элемента в результате вымывания из корнеобитаемого слоя почвы. В то же время вымывание хлорид-иона может
иметь положительное значение для сельскохозяйственных культур, чувствительных к хлору.
Обменная поглотительная способность почвы играет большую роль
в корневом минеральном питании растений. Корневая система растений
выделяет в окружающую почву малоценные ионы (H+, HCO3–), обменивая
их на элементы питания, поглощенные почвенными коллоидами (рис. 3).
почва
корень
почва
Рис. 3. Корневое минеральное питание растений (пояснение в тексте)
2.16. Требования культурных растений к почвам
Культурные растения существенно отличаются от дикорастущих
по своим требованиям к почвенному плодородию. На протяжении
длительной истории селекции и земледелия человек создавал для культурных растений максимально благоприятные условия произрастания, подбирал сорта с наибольшей урожайностью, а значит, и наиболее
42
требовательные к почвенному плодородию. Поэтому культурные растения оказались «изнеженными» — они утратили первоначальную стойкость по отношению к неблагоприятным условиям среды.
По сравнению с дикими растениями у культурных растений ниже
способность усваивать элементы питания из труднодоступных соединений, их урожайность в большей степени подвержена колебаниям под
воздействием экологических факторов. Свойства большинства природных почв не соответствуют высоким требованиям современных культурных растений. Можно выделить ряд общих требований, предъявляемых к почвам большинством культурных растений.
Для прорастания семян, укоренения проростков и хорошего развития
корневой системы культурным растениям нужна почва, обладающая умеренной плотностью и пористостью, которая обеспечивает достаточную
аэрацию и газообмен с атмосферой. Культурные растения очень чутко реагируют на уплотнение почвы и ухудшение аэрации. Если плотность возрастает до 1,5–1,6 г/см3, то урожайность большинства культурных растений
резко падает. Такое явление мы наблюдаем в случае чрезмерной нагрузки сельско-хозяйственных машин на поверхность окультуренной почвы.
Культурные растения потребляют очень большое количество элементов
питания в легкодоступных формах, особенно в критические периоды их роста и развития. При высоких урожаях зерна пшеницы (100 ц/га) потребление
азота может достигать 350 кг, фосфора 85 кг, калия 105 кг на площади 1 га.
Для обеспечения потребности культурных растений в элементах питания почва должна обладать высокой микробиологической активностью. В этом случае микроорганизмы эффективно преобразуют элементы
питания, находящиеся в почве, в легкодоступные для растений формы.
Большие требования культурные растения предъявляют к тепловому режиму почв. Они произрастают в интервалах температур гораздо
более узких, чем многие дикорастущие растения. С температурой почвы
связаны оптимальные сроки посева и урожай культур (см. раздел 3.2.1.3).
Культурные растения очень требовательны и к водному режиму почвы (см. раздел 3.2.4). По сравнению с дикорастущими растениями они
в процессе роста и развития потребляют очень много воды, но очень
слабо приспособлены к «экономному» расходованию воды в случае ее
дефицита. Поэтому для обеспечения потребностей культурных растений в воде, почва должна легко впитывать и удерживать атмосферные
осадки, то есть обладать высокой влагоемкостью. При этом она должна
сохранять хорошую воздухопроницаемость, то есть должна иметь мощный и хорошо оструктуренный корнеобитаемый слой.
Таким образом, плодородная по отношению к культурным
растениям почва должная иметь мощный, богатым гумусом,
структурный и биологически активный корнеобитаемый слой.
Этот слой должен обладать высоким запасом питательных
элементов и благоприятным для культурных растений водновоздушным и тепловым режимом.
43
2.17. Изменение плодородия окультуренных почв
Практически все физические, химические и биологические свойства
почв служат элементами (факторами) ее плодородия. В агрономии и агрохимии давно известен «закон минимума», согласно которому урожай
растений определяется тем фактором, который в данный момент находится в минимуме (см. раздел 3.2.5).
Так, например, на фоне достаточного количества азота и калия растения могут испытывать недостаток фосфора, и тогда их урожайность
будет зависеть от уровня обеспеченности именно фосфором. А в случае
полной обеспеченности элементами питания растения могут испытывать недостаток воды или, например, тепла, и тогда их урожайность будет определяться обеспеченностью водой или теплом и т. д.
Все факторы почвенного плодородия необходимо принимать во внимание в процессе сельскохозяйственного освоения земель. После освоения целинной почвы под сельскохозяйственные культуры ее плодородие
изменяется в зависимости от интенсивности мероприятий по окультуриванию почвы. В начале окультуривания целины в почве преобладают
еще не культурный, а природный процесс почвообразования. Такие почвы относят к слабоокультуренным почвам. Дальнейшее развитие почвы зависит от того, как ее используют: оно может идти как в сторону
повышения плодородия, так и в сторону деградации почвы и снижения
ее плодородия.
Вовлечение почвы в сельскохозяйственное пользование резко изменяет баланс биогенных элементов. В почву заметно меньше
поступает углерода, ассимилированного растениями из воздуха
в процессе фотосинтеза, а с урожаем выносится большое количество азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы и других
биогенных химических элементов.
градированные, «выпаханные» почвы становятся хуже, чем они были до
освоения целинной почвы. Поэтому мероприятия по окультуриванию
и охране почв должны начинаться с момента освоения целины и продолжаться непрерывно в течение всего периода ее сельскохозяйственного использования.
В условиях культурного земледелия, когда вынос элементов питания с урожаем и потери гумуса возмещаются человеком, принимаются
меры по оструктуриванию почв, проводится известкование кислых почв
и другие мероприятия по их окультуриванию, плодородие почвы постоянно повышается.
В земледелии с помощью специальных приемов (их называют мелиоративными) устраняется лимитирующее влияние тех факторов плодородия, которые находятся в минимуме. Важнейшие из этих приемов повышения почвенного плодородия приведены в табл. 4.
Таблица 4.
Факторы, ограничивающие почвенное плодородие, и способы их устранения
Фактор
Способы устранения
Избыточная кислотность
Высокая глинистость
Избыток воды, заболоченность
Известкование
Внесение песка, глубокое рыхление
Осушение, дренаж
Недостаток воды
Недостаток минерального питания
Орошение
Внесение минеральных и органических удобрений
Дренаж, оструктуривание
Мульчирование поверхности, пленочные укрытия
Террасирование
Планировка поверхности
Недостаток аэрации
Недостаток тепла
Большой уклон поверхности
Пестрота микрорельефа
В первые десятилетия после распашки почва утрачивает значительную часть углерода в результате минерализации лесной подстилки, степного войлока и гумуса. В атмосферу поступает дополнительное количество углерода в форме CO2. Резкое уменьшение приходной
статьи в балансе органических веществ пахотных земель приводит
к обеднению их гумусом.
Распаханные почвы теряют питательные вещества, кроме того, из-за
поверхностного стока и эрозии (см. раздел 3.3.3). Постоянный вынос питательных элементов из почвы с урожаем и в результате эрозии, неправильное применение агрохимикатов, разрушение почвенной структуры
под воздействием сельскохозяйственных орудий, накопление болезнетворных микроорганизмов и токсичных корневых выделений растений
эти и иные отрицательные последствия земледелия могут привести
к снижению плодородия почвы.
В том случае, если возделывание растений проводится без соблюдения всех мер по повышению ее плодородия, почва деградирует. Такие де-
Итак, в результате взаимодействия всех сил природы формируется
почва — уникальное природное тело, гармонично сочетающее в себе
атрибуты живого и неживого.
Но ведь различные природные зоны Земли отличаются своеобразием климата, растительности, рельефа, горных пород — всех тех факторов, от которых зависит почвообразование. Поэтому и почвенному
покрову нашей планеты присуще замечательное разнообразие свойств.
Эти свойства определяют роль почв в экологических системах нашей
планеты и характер их использования человеком. Поскольку смена климатических условий происходит с севера на юг, то в этом же направлении изменяется растительный, а вслед за ним и почвенный покров.
44
45
2.18. Почвенные географические зоны
Территории с преобладанием определенного типа почв, сопряженного с климатом и растительным покровом, называются
почвенными географическими зонами.
Впервые зональность почвенного покрова описал основоположник
научного почвоведения В. В. Докучаев. На территории Российской Федерации выделяют следующие важнейшие почвенные зоны.
Северную часть нашей страны занимают обширные арктическая и субарктическая почвенные зоны. К югу от них располагаются почвы лесной
зоны. Им на смену приходят почвы лесостепной и степной зон, южнее которых простираются почвы пустынно-степной и пустынной зон.
Наибольшую площадь территории России занимают почвы лесной зоны. Эта зона характеризуется и наибольшим разнообразием
почвообразовательных процессов. А вот зоны лесостепи и степи замечательны тем, что это «родина» знаменитого русского чернозема,
исследованию которого посвятил многие годы В. В. Докучаев. Рассмотрим условия почвообразования в этих зонах и свойства преобладающих здесь почв.
В лесной зоне выпадает большое количество осадков (от 500 до
700 м в год). Умеренная температура зоны исключает возможность интенсивного испарения влаги, поэтому большая часть атмосферных осадков проникает в почву. Таким образом, развитие почв в этой зоне происходит при систематическом их увлажнении и промывании.
На территории лесной зоны Российской Федерации преобладают три типа почвообразовательного процесса, которые называются подзолообразовательным, дерновым и болотным.
Эти процессы обуславливают свойства почв и их сельскохозяйственное использование.
Лесная (или лесолуговая) зона расположена между тундрой на севере
и лесостепной зоной на юге и простирается от западной границы России
до побережий Охотского и Японского морей.
Южная граница зоны в пределах европейской части проходит примерно по линии Тула — Рязань — Нижний Новгород — Казань — устье
р. Вятки — по р. Кама до устья р. Белой — севернее Уфы и далее на юг
вдоль Уральского хребта, а в Сибири примерно по линии Тагил — Ирбит — Тюмень — Новосибирск — Томск — Иркутск — Владивосток.
На огромном протяжении лесной зоны с запада на восток мы встречаем большое разнообразие климата и рельефа, которые в значительной
степени определяют разнообразие растительности и почвенного покрова. Само название зоны указывает на то, что в ней широко представлена
древесная растительность, по характеру которой лесную зону подразделяют на три подзоны:
• подзона хвойных лесов, или тайга;
• подзона смешанных лесов, где хвойные леса чередуются с лиственными породами;
• подзона лиственных лесов, в которой доминируют лиственные
древесные породы.
Из древесных растений в лесной зоне преобладают: хвойные — ель,
сосна, лиственница, пихта сибирская, сосна сибирская (кедр сибирский);
лиственные дуб, липа, осина, ясень, вяз, граб, береза и др.
В лесной зоне большие пространства заняты лугами и болотами.
Поэтому эту зону часто называют лесолуговой зоной, а по характеру преобладающих здесь почв — нечерноземной зоной.
Подзолообразовательный процесс. Так ученые-почвоведы называют процесс почвообразования, который является преобладающим
на большой территории, занимаемой хвойными лесами таежной зоны.
В чем же сущность подзолообразования?
Под пологом хвойного леса отмирающие части древесной и моховокустарничковой растительности образуют лесную подстилку. Она постоянно пополняется свежим опадом — в среднем 0,3–0,5 кг сухого вещества на 1 м2 ежегодно.
Под воздействием микроорганизмов, населяющих лесную почву,
подстилка подвергается разложению. Хвойная подстилка обладает кислой реакцией, поэтому в ее минерализации участвуют преимущественно
грибы, тогда как деятельность бактериальной микрофлоры угнетена. Это
и понятно, ведь бактерии в отличие от грибов не выносят кислой реакции среды. К тому же дубильные вещества, которыми богата хвоя, обладают бактерицидным действием.
Другое важное свойство хвойного опада — бедность щелочными
и щелочноземельными металлами (калием, кальцием и магнием). Поэтому в результате разложения лесной подстилки органические кислоты, которые образуются в большом количестве, нейтрализуются лишь частично.
Значительная часть этих кислот вместе с осадками (а их количество в таежной зоне весьма велико) вымывается в нижние горизонты почвы.
Кислоты растворяют различные минеральные и органоминеральные
соединения, которые в форме растворов вместе с нисходящим током
воды вымываются из верхних слоев почвы. В результате почва обедняется питательными веществами (гумусом, минеральными веществами),
а ее реакция становится кислой.
Если мы проведем почвенные раскопки в хвойном лесу, то обнаружим следующее характерное строение почвы (рис. 4).
С поверхности почва имеет темную подстилку мощностью до 6–7 см,
ее обозначают символом А0. Под подстилкой иногда располагается маломощный гумусовый горизонт (А1), его толщина не более 5 см. Ниже залегает бесструктурный, белесого цвета подзолистый горизонт (А2) мощностью 30–50 см. Под ним располагается бурый или красновато-бурый
горизонт, называемый иллювиальным (B), который постепенно переходит в материнскую породу (С).
46
47
2.18.1. Почвы лесной зоны
0
A0
A1
20
A2
40
60
80
B
C
Рис. 4. Под хвойными лесами формируются подзолистые почвы: А0 — подстилка, А1 — гумусовый горизонт, А2 — подзолистый горизонт, В — иллювиальный горизонт, С — материнская порода (пояснение в тексте)
Завершая описание подзолообразовательного процесса, отметим, что
его важнейшим условием служит большое количество осадков, которое
обусловливает промывной тип водного режима (см. раздел 2.9). Другое не
менее важное условие подзолообразования — химические свойства лесной подстилки хвойного леса (кислая реакция и бедность зольными элементами). Вот почему под сомкнутыми хвойными лесами оподзоливание
почв происходит сильнее, чем под лесами смешанными или лиственными.
Так возникают подзолистые почвы, которые отличаются низким естественным плодородием и нуждаются в комплексной мелиорации (табл. 4).
Дерновый процесс почвообразования. Этот тип почвообразования в пределах лесной зоны наиболее полно проявляется под смешанными и широколиственными лесами и лугами.
Сочетание хвойных и широколиственных пород изменяет облик
леса: он становится осветленным, многоярусным. Под пологом леса развиваются злаковые и другие травянистые растения, а количество мхов,
напротив, уменьшается.
Деятельность человека в форме выборочной вырубки леса также
приводит к усилению развития травянистого покрова под пологом леса,
а сплошная вырубка к образованию лугов. Эти условия ведут к развитию
дернового процесса, а почвы, формирующиеся под его воздействием, называются дерновыми.
Наиболее характерными чертами дернового почвообразовательного
процесса являются накопление в верхнем горизонте почвы гумуса и минеральных питательных веществ, а также образование водопрочной структуры. В результате формируется мощный гумусовый горизонт, черного или
темно-серого цвета, с хорошо выраженной зернистой структурой (рис. 5).
48
0
A0
A1
20
B
40
60
C
80
Рис. 5. Под широколиственными лесами и лугами формируются дерновые почвы: А0 – подстилка, А1 – гумусовый горизонт, В – иллювиальный горизонт,
С – материнская порода (пояснение в тексте)
49
Дерновый процесс протекает под воздействием травянистой растительности, остатки которой откладываются в массе почвы. С помощью
корней растения извлекают из почвы и материнской породы питательные элементы, которые после их отмирания накапливаются в верхнем
горизонте почвы.
Травянистые растения богаты зольными элементами, в частности
калием, кальцием и магнием. Они взаимодействуют с гумусом и нейтрализуют значительную часть органических кислот, поэтому растворения и вымывания из почвы питательных веществ здесь не происходит.
По этой же причине в минерализации остатков растений наряду с почвенными грибами активное участие принимают бактерии. А благодаря деятельности свободноживущих и клубеньковых азотфиксирующих
бактерий в дерновых почвах накапливается азот — важнейший элемент
почвенного плодородия (см. раздел 3.2.5).
В итоге верхние горизонты почвы накапливают питательные вещества, формируется зернистая и комковатая структура почвы, улучшаются ее физические свойства, усиливается деятельность полезных микроорганизмов. Поэтому природное плодородие дерновых почв существенно
выше, чем подзолистых.
Интенсивность дернового процесса зависит от количества органических остатков, поступающих в почву и условий их разложения и превращения в гумус. Наибольшую массу отмерших корней оставляют в почве
луговые растения. Разложение их протекает в тесном контакте с минеральной частью почвы. Это создает лучшие условия для закрепления
в почве гумуса.
На образование и накопление гумуса большое влияние оказывает
содержание в почве углекислого кальция. Он стимулирует деятельность бактерий по разложению растительных остатков и способствует закреплению в почве гумусовых веществ. Поэтому наиболее
благоприятные условия для образования дерновых почв создаются
на карбонатных материнских породах (известняках, мергеле и др.).
В этом случае формируются дерново-карбонатные почвы с мощным
гумусовым горизонтом (15 см и более) и высоким содержанием гумуса (10 % и более).
Не менее важное значение для дернового процесса имеет хорошая
аэрация почвы. При недостатке кислорода (в анаэробных условиях) растительные остатки разлагаются медленно и могут накапливаться в виде
торфяной массы. В этом случае дерновый процесс переходит в болотный
процесс (см. ниже).
Болотный процесс почвообразования протекает при избыточном
увлажнении почвы. На таких почвах поселяется влаголюбивая растительность, отдельные виды которой способны задерживать и накапливать влагу. Например, влагоемкость мха кукушкина льна достигает
670 %, а некоторых видов сфагнума от 1600 до 3000 % и более. В результате под воздействием влаголюбивой растительности в толще почвы накапливается еще больше влаги.
При избыточном увлажнении в почве уменьшается количество газообразного кислорода и создаются анаэробные условия. Это в первую очередь сказывается на численности и составе микроорганизмов
почвы. Общее количество их сильно сокращается главным образом
за счет группы аэробов (видов, нуждающихся в кислороде воздуха).
Недостаток кислорода и господство анаэробных микроорганизмов
обуславливает темп и характер разложения органических веществ. Растительные остатки в этих условиях минерализуются и превращаются в гумус
очень медленно. В результате часть ежегодно поступающих в почву растительных остатков остается в полуразложившемся состоянии. Постепенно на поверхности заболачивающейся почвы образуется горизонт торфа.
Торф представляет собой сложный комплекс продуктов разложения
остатков растений в виде растительных тканей, сохранивших клеточное строение, различных промежуточных соединений, гумусовых и минеральных веществ. Накопление органического вещества в виде торфа
является первой характерной особенностью болотного почвообразовательного процесса. Нарастание торфа идет медленно, в среднем 1,5–2 см
в год. Но за длительное время торфяная масса может достичь значительной мощности (2–3 м и более).
Этот процесс сопровождается образованием ряда не полностью
окисленных соединений, в том числе и газообразных (метана, сероводорода, аммиака и др.).
Наряду с накоплением торфа дефицит кислорода при избыточном
увлажнении обуславливает химическое восстановление ряда минеральных соединений (главным образом железа и марганца). Под влиянием
закисных соединений железа и марганца почва приобретает характерную сизую или зеленую окраску и в ней формируется особый горизонт,
который ученые-почвоведы называют глеевым, а сам процесс его формирования — оглеением.
Оглеение сопровождается разложением минеральной части почва, она
уплотняется, ее пористость и водопроницаемость уменьшаются. Так возникают болотные почвы с очень характерным строением профиля (рис. 6).
В настоящее время площадь под болотами в таежно-лесной зоне достигает 20 %. По современным представлениям, болотный почвообразовательный процесс может происходить в результате заболачивания
суши или зарастания водоемов.
Заболачивание суши особенно часто происходит в таежно-лесной
зоне, для которой характерно превышение количества осадков над испарением. Вода может накапливаться в различных понижениях рельефа,
а также в случае наличия водоупорного слоя в толще почвы.
Заболачивание нередко происходит на гарях и лесосеках при сплошных вырубках, так как при этом резко уменьшается испарение влаги через транспирацию древесных пород. Возобновление леса обычно приводит к осушению территории.
Неумеренная пастьба скота приводит к разрушению дернины, уплотнению почвы, что в совокупности затрудняет сток воды и усиливает
50
51
застаивание ее на поверхности. Избыточное увлажнение почв создается
и при близком уровне грунтовых вод или при выходе их на поверхность.
Все эти факторы могут стать причиной заболачивания почв.
Зарастание водоемов (озер, речных стариц и пр.), или заторфовывание — это другая причина возникновения болотных почв.
Вначале на дне водоема откладывается гниющий ил сапропель, состоящий из массы отмирающего планктона и минеральных веществ,
приносимых водными потоками. Затем, начиная от берегов, на сапропеле поселяются хвощи, камыши, тростник и другие влаголюбивые растения, которые после отмирания заполняют водоем.
Нередко в зарастающем водоеме поселяются растения, образующие
плавающий на воде ковер — сплавину (трифоль, сабельник, телорез,
рдесты, некоторые осоки, мхи). В этом случае зарастание водоема идет
одновременно сверху и снизу
После заполнения органической массой всего водоема на поверхности поселяется болотная растительность и начинается развитие болотного почвообразовательного процесса.
Болота в ландшафте играют важную роль аккумуляции воды. Благодаря высокой влагоемкости торфа они накапливают воду в периоды
избыточного увлажнения. В засушливое время года болота служат источником воды. Таким образом, благодаря болотам поддерживается благоприятный водный баланс экосистем.
2.18.2. Почвы лесостепной и степной зон
0
A0
20
Т
40
60
G
80
Рис. 6. В условиях избыточного увлажнения формируются болотные (торфяные) почвы: А0 — сфагновая подушка, Т — торфяной горизонт, G — глеевый горизонт (пояснение в тексте)
52
Лесостепная зона располагается между лесной и степной зонами.
Она тянется с запада на восток через всю территорию европейской части России до Урала. Восточнее Уральских гор лесостепь простирается
вплоть до Алтая, который обходит с севера. Восточнее лесостепь представлена отдельными островками.
Южная граница лесостепной зоны проходит приблизительно по линии Саратов — Самара — Стерлитамак. В Зауралье эта граница проходит несколько южнее Челябинска на Петропавловск — Омск — Новосибирск — Барнаул.
Климат лесостепи заметно отличается от климата лесной зоны, что
обусловлено более южным ее положением. Вегетационный период здесь
более продолжителен, а сумма осадков, напротив, меньше (от 500 мм на
западе до 300 мм на востоке). Температура здесь выше, увеличивается
испарение и сухость воздуха.
Растительность лесостепи в прошлом характеризовалась чередованием участков лиственных лесов и луговых степей. В настоящее время
массивы луговых степей почти полностью распаханы, значительные
площади лесов подверглись раскорчевке и также освоены под пашню.
В состав сохранившихся в европейской части России широколиственных лесов-дубрав, кроме дуба, входят ясень, липа, осина, клены
и образующие подлесок лещина, черемуха, рябина и др. В Сибирской
лесостепи преобладающее место занимает береза, а дуб исчезает.
В Иркутской лесостепи появляется лиственница, которая в Забайкалье получает большое распространение. В сомкнутых лесах травяной
53
покров сильно разрежен, в осветленных лесах он развивается лучше,
богатство его возрастает.
Южнее лесостепи располагаются черноземные почвы степной зоны,
южная граница которой проходит близ берегов Черного и Азовского морей, далее следует вдоль Кавказского хребта, около Грозного принимает
северное направление, в Заволжье проходит около Оренбурга, а в Западной Сибири по границе России и Казахстана. Основные растения луговой степи это высокостебельные ковыли, типчак, тимофеевка степная,
ежа сборная, шалфей луговой, клевера, эспарцет и др.
В степной зоне испаряемость значительно превышает количество
выпадающих осадков, поэтому здесь складывается менее благоприятный
водный режим. Для этой зоны характерны частые засухи, которые нередко сопровождаются пыльными бурями и суховеями.
В лесостепи и степи распространены плодородные серые лесные почвы
и черноземные почвы, которые практически полностью охвачены хозяйственной деятельностью человека. Не вовлеченными в земледелие остаются лишь массивы заповедных лесов, а также неудобные для пашни земли.
Эти почвы отличаются от других мощным гумусовым слоем, высоким содержанием перегноя и водопрочной структурой. Благодаря большим запасам элементов питания они славятся высоким плодородием.
Территория распространения этих почв — это один из важнейших земледельческих районов страны, который занимает ведущее положение по
производству продуктов растениеводства и животноводства.
Особенно высоким плодородием отличаются черноземы — почвы, которые сформировались под многолетней травянистой растительностью степей. Чем же обусловлено высокое естественное плодородие черноземов?
Богатство степной растительности азотом, кальцием, нейтральная
среда и периодическое подсушивание растительных остатков приводят
к закреплению в корнеобитаемом слое почвы органических и минеральных веществ. В значительной степени формированию черноземов способствуют также почвообразующие материнские породы (лессы и лессовидные отложения). Особенность их химического состава — высокое
содержание карбонатов кальция и магния. Эти соединения образуют
с гумусом прочный питательный комплекс, который и служит основой
плодородия этих почв.
Черноземные почвы обладают высоким потенциальным плодородием, но иногда урожай сельскохозяйственных культур на них бывает низким. Основные причины снижения урожая — недостаток влаги в почве,
губительное влияние пыльных бурь, суховеев и периодические засухи.
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Раскройте содержание терминов: почва и почвенное плодородие.
2. Опишите участие литосферы, гидросферы и атмосферы в формировании почвенного покрова Земли.
54
3. Назовите важнейшие факторы почвообразования (по В.В. Докучаеву) и поясните их роль в этом процессе.
4. Как классифицируют почвы в зависимости от их механического
состава?
5. Дайте характеристику химического состава почвы. Как он влияет
на почвенное плодородие.
6. Как формируется водный режим почвы и как он влияет на ее
плодородие?
7. Опишите воздушный и тепловой режимы почвы и их влияние на
почвенное плодородие.
8. Чем представлено органическое вещество почвы? Как влияет на
плодородие почвы содержание в ней гумуса?
9. Назовите важнейшие требования культурных растений к почвам
и пути повышения почвенного плодородия.
10. Дайте характеристику почвообразовательных процессов в важнейших природных зонах Российской Федерации.
11. Сравните свойства подзолистых, дерновых и болотных (торфяных) почв лесной зоны.
12. Дайте характеристику черноземных почв лесостепной и степной
зон.
Тестовые задания
1. Соотнесите типы почв (1 — глинистая, 2 — средний суглинок, 3 —
супесчаная) и содержание в них песка
а) 12 %
б) 23 %
в) 54 %
2. Расположите химические элементы в порядке увеличения их содержания в почве
а) кальций
б) кремний
в) азот
3. Какая форма почвенной воды доступна растениям?
а) твердая
б) химически связанная
в) свободная
г) парообразная.
4. По значению рН (1–4,5; 2–7,0; 3–8,5) дайте характеристику почвы
а) кислая
б) нейтральная
в) карбонатная
5. Какие из названных почв (1 — тяжелый суглинок, 2 — глинистая,
3 — легкая супесь) относятся к категории?
а) теплых
б) холодных
55
6. Расположите типы почв в порядке возрастания их плодородия
а) подзолистые
б) черноземы
в) дерново-подзолистые
7. Какие признаки присущи плодородной почве?
а) высокое содержание железа
б) слабощелочная реакция
в) низкое содержание азота
г) водопрочная структура
д) высокая микробиологическая активность
8. Для какой природной зоны (1 — зоны хвойных лесов, 2 — степной зоны) характерны следующие типы почв?
а) болотные
в) серые лесные
г) черноземы
д) подзолистые
9. Соотнесите почвообразовательный процесс (1 — дерновый, 2 —
подзолообразовательный) и признаки почв.
а) кислая реакция
б) насыщенность кальцием и магнием
в) промывной водный режим
г) водопрочная структура
д) высокое содержание гумуса
10. Соотнесите признаки почв (1 — избыточное увлажнение, 2 —
высокая кислотность, 3 — тяжелый механический состав) и меры
по их улучшению
а) внесение песка
б) орошение
в) известкование
г) дренирование
д) планировка поверхности
3. Растения в экосистемах Земли
Как мы выяснили, важнейшая особенность агроландшафтов — явное преобладание в них культурной растительности. Между тем не будем забывать о том, что культурные растения, без которых мы сегодня не представляем своего существования, прошли длительный путь
исторического развития.
Действительно, с одной стороны, окультуренные человеком растения — это продукт естественного отбора, и такие привычные для нас
черты организации высших растений, как расчленение тела на корень
и побег, радующие глаз яркие цветки, удивительное многообразие семян
и плодов — все это итог длительной интеграции растений в экосистемы
Земли. Отражением естественного отбора служит современное видовое
разнообразие растительных сообществ нашей планеты — фитоценозов.
С другой стороны, культурные растения — это результат искусственного отбора, который стихийно или осознанно проводил земледелец,
в соответствии со своими потребностями и уровнем развития производительных сил общества и научной мысли. Итогом этой преобразующей деятельности человека стало современное разнообразие сортов
и хозяйственно-биологических типов сельскохозяйственных растений
(см. раздел 3.3.1). Благодаря этому разнообразию человек удовлетворяет
свои потребности в пищевых продуктах, в кормах для домашних животных и в сырье для промышленного производства.
Следовательно, многообразие фитоценозов, которое мы сегодня встречаем в агроландшафтах — это отражение естественного и искусственного отбора главных продуцентов нашей планеты — растений.
Вот почему будет полезно напомнить читателю о тех важнейшие
этапах, которые прошли растения «на пути служения» экологическому благополучию биосферы, вплоть до возможности существования
нашей цивилизации.
Вначале мы вспомним о наиболее существенных прогрессивных чертах, которые растения приобрели на пути из водной «колыбели жизни»
к наземным экосистемам (раздел 3.1).
56
57
Нам предстоит также оценить роль важнейших экологических факторов в жизни наземных растений — как дикорастущих, так и культурных (раздел 3.2).
А в заключение мы проанализируем влияние, которое оказывают на экологический облик агроландшафта различные хозяйственнобиологических типы культурных растений и сопряженные с ними системы земледелия (раздел 3.3).
3.1. Из колыбели жизни на границу двух миров
Жизнь зародилась в воде. Первые растения были водными организмами, эволюция которых длительное время протекала в Мировом океане колыбели земной жизни. Продолжительное существование в водной
среде наложило отпечаток на строение и функционирование самых примитивных растений — водорослей. Они получили такое название потому, что обитают преимущественно в водоемах, а если и живут на суше,
то лишь в очень влажных местах — на болотах, по берегам водоемов, на
влажной поверхности почвы и камней, на деревьях и кустарниках в тенистых и влажных уголках леса, парка или сада.
У большинства водорослей вся поверхность тела соприкасается с водой, и поэтому эти организмы не сталкиваются с проблемой водообеспечения. В течение всей жизни они пребывают в очень однородной среде, содержащей все необходимые экологические ресурсы: в толщу воды
проникают лучи Солнца, в ней растворены кислород и углекислый газ,
соединения всех других биогенных химических элементов, необходимых
для минерального питания (см. раздел 3.2.5).
В однородной среде обитания водорослям не требовалась дифференциация вегетативного тела на специализированные клетки, ткани и органы. Поэтому клетки водорослей слабо различаются морфологически
и функционально, они во многом сходны между собой. Такие растения
ученые-ботаники называют низшими, противопоставляя их высшим
растениям, тело которых расчленено на органы, а органы состоят из тканей, построенных из специализированных клеток.
Не будем забывать, что споры водорослей, покидая материнский организм, сразу же оказываются в среде, благоприятной как для их расселения и прорастания, так и для развития дочернего организма. Поэтому
выживаемость спор весьма высокая, а спорангии водорослей (если они
имеются) не отличаются сложным строением.
Правда, в водной среде наблюдается заметное ослабевание силы света — важнейшего экологического фактора в жизни растений (см. раздел
3.2.1). Поэтому водоросли, погруженные в толщу воды, никогда не получают свет, соответствующий его силе на соседнем открытом участке.
Например, в Средиземном море на глубине 1 м освещенность уменьшается на 18 %, а на глубине 5 м — уже на 55 %. А вот на глубине 120 м
освещенность составляет лишь 0.5 % от освещенности на поверхности
как под пологом очень густого елового леса.
58
Распределение в океане минеральных веществ, необходимых для
фотосинтеза, также очень неравномерно, но зависимость здесь иная.
Из глубин океана в самую активную, пронизанную лучами солнца зону
жизни питательных веществ поступает очень мало. Подсчеты экологов
показывают, что растения верхней зоны Мирового океана ежегодно потребляют не более 0,01 % запаса питательных веществ, находящихся
в водных глубинах.
В то же время богатейшие кладовые питательных веществ (в частности, около 75 миллиардов тонн фосфатов и сотни миллиардов тонн нитратов) находятся в глубинах океана и не доступны фотосинтезирующим
организмам. Поэтому экологические системы Мирового океана в целом
менее продуктивны, чем экосистемы суши (табл. 5), а масса живого
вещества суши превышает его массу в морях и океанах в 700–1000 раз.
Таблица 5.
Продуктивность экосистем суши и океана
Тип экосистемы
Продуктивность в граммах сухого вещества
на 1 м2 поверхности Земли в сутки
Пустыни
менее 0.5
Степи
0,5–1,0
Леса
3,0–5,0
Сельскохозяйственные угодья
5,0–10,0
Экосистемы океана менее
0,5
Но вот растения вышли на сушу и оказались одновременно в двух
разных средах — воздушной и почвенной. Воздух и почва — это два разных мира, и на границе этих миров условия для жизни, увы, не столь стабильны и благоприятны, как в водной среде.
Действительно, насыщенность воздуха водяными парами редко достигает 100 %, а это в свою очередь обуславливает обезвоживание организма, находящегося в воздушной среде. Почва также, конечно, существенно отличается от водной среды — как условиями минерального
питания, так и водоснабжения.
Таким образом, с первых дней сухопутной жизни растениям пришлось приспосабливаться к новым, более суровым условиям. С этой
задачей они справились блестяще, о чем свидетельствует содержание
табл. 5, а также вся эволюция биосферы нашей планеты и человеческой
цивилизации. Как же растениям удалось достичь процветания на суше?
Заселение суши потребовало от растений глубокой дифференциации, расчленения всего организма. Для освоения двухфазной
среды должны были появиться принципиально различные органы: для твердого субстрата — корни, для воздушной среды —
побеги.
59
Но для выполнения этих задач необходим большой запас питательных веществ, накопление которого требует увеличения фотосинтезирующей поверхности, а значит, и объема тела растения.
Между тем нормальное функционирование организма возможно
лишь при определенном биологически оптимальном соотношении его
площади и объема. Для поддержания такого физиологически целесообразного соотношения, вегетативное тело растения неминуемо должно
было подвергнуться расчленению.
Таким образом, мы убеждаемся, что по мере освоения растениями
суши, на пришельцев из океана усиливалось давление среды обитания.
С одной стороны, организм растения «разрывался» между контрастными
физическими средами почвой и воздухом. С другой стороны, расчленения
на органы требовало само вегетативное тело, которое все более увеличивалось в объеме для удовлетворения насущных потребностей сухопутного существования.
Вероятно, читатель уже пришел к выводу о том, что на определенном этапе эволюции растений жизненно важной стала морфологическая
и функциональная специализация их клеток и тканей, дифференциация
растительного организма его расчленение на органы. Только такие поистине революционные изменения могли позволить растениям занять
господствующее положение на суше.
Как мы знаем из ботаники, такое расчленение состоялось. Тело уже
самых примитивных из известных нам высших сухопутных растений
было дифференцировано на элементарные органы (рис. 7). Правда, это
были еще не настоящие корни и побеги, а пока только их прототипы.
Таковы известные нам по силурийским
и девонским отложениям проптеридофиты
(псилофиты, или риниофиты), которые жили
на нашей планете около 400 млн. лет назад.
Представители этой группы самых примитивных высших растений — риния, куксония
и зостерофилум
Древние псилофиты были небольшими
(20–50 см высотой) растениями, которые еще
не имели настоящих корней и листьев. Они
обитали на влажных и болотистых почвах
вблизи водоемов или в прибрежном мелководье. В этих местах они могли с успехом обходиться без сильно развитых корней и совер- Рис. 7. Вымершее древшенной водопроводящей системы.
нее растение риПрямыми потомками древних псилофитов
ния — реконструкявляются современные тропические растения
ция спорофита
ботанических родов псилот (2 вида) и тмезиптерис (около 10 видов). Эти растения, которые еще не имеют настоящих
корней и листьев, ученые-ботаники относят к отделу Псилотовидные.
Тело примитивных высших растений представляет собой вильчато
(дихотомически) разветвленную ось. Причем расчленение наблюдается
одновременно у обоих полюсов растения: от дихотомически разветвленных стеблей вниз отходят ризоиды — прототипы будущих корней, а вершины стеблей заканчиваются органами размножения — спорангиями.
Дихотомическое ветвление древнейших высших растений ученые
рассматривают как наиболее примитивное. Дальнейшую дифференциацию тела и становление органов мы наблюдаем у представителей других
отделов высших растений — Моховидных, Плауновидных, Хвощевидных и Папоротниковидных.
Последующим важным шагом в прогрессивном расчленении вегетативного тела стало появление у растений листьев — специализированных органов фотосинтеза (см. раздел 3.2).
60
61
Именно благодаря такому сложному (по сравнению с водорослями)
строению тела, высшим растениям удалось колонизировать сушу и занять на ней господствующее положение.
Правда, некоторые водоросли, как мы уже заметили, также приспособились к жизни на суше. Но роль водорослей в экосистемах суши по
сравнению с высшими растениями незначительна. Действительно, если
современная флора нашей планеты насчитывает около 500 000 видов
растений, то подцарство Водоросли объединяет около 30 000 видов, причем из них на суше обитают не более 3 %.
Высшие растения наряду с приобретением специализированных органов, конечно же, выработали и другие приспособления для жизни на границе двух физических сред. Наиболее важные из них мы рассмотрим ниже.
3.1.1. Процветание — в расчленении
Выход растений на сушу потребовал принципиально новой организации всей жизнедеятельности, в частности процессов размножения,
о чем нам предстоит подробный разговор (раздел 3.1.4).
А пока напомним читателю, что все растения размножаются посредством специализированных клеток спор. Для того чтобы размножение
осуществилось, спора должна покинуть материнский организм, прорасти и дать начало новому (дочернему) организму.
На суше велика вероятность попадания огромного количества спор
в условия, не благоприятные для их прорастания. Действительно, после
отделения от материнского организма спора оказывается в воздушной
среде, которая гораздо более враждебна, чем водная. Поэтому большинство спор наземных растений (а также, кстати, спор грибов) погибает, не
давая потомства.
С переходом к жизни на суше у растений появляется необходимость 1) продуцирования очень большого количества спор
и 2) поднятия органов размножения (спорангиев) над поверхностью почвы для более эффективного рассеивания спор воздушными течениями.
Следовательно, у высшего растения должен был сложиться принципиально иной водный режим. Как же растения решили эти задачи?
Покровные ткани. Растению удалось существенно снизить затраты
воды на испарение благодаря приобретению покровной ткани — эпидермы
(кожицы). Эпидерма предохраняет растение от обезвоживания, от резких
температурных колебаний, а также в значительной степени от проникновения паразитов. Обычно кожица состоит из одного слоя живых клеток, плотно прилегающих друг к другу, благодаря чему у этой ткани межклетники отсутствуют. Отсутствует обычно в этих клетках и хлорофилл.
Эпидерма покрывает все надземные части однолетних растений
сплошным слоем в течение всей жизни. у деревьев и кустарников эпидерма покрывает побеги в первой половине лета. Позднее на стеблях она
заменяется вторичной покровной тканью — пробкой, или коркой, которая еще лучше предохраняет растение от излишнего испарения, резких
колебаний температур, от поражения насекомыми, грибами и бактериями. Она более развита у растений, обитающих в засушливых районах
степей и пустынь.
С целью лучшего предохранения растений от воздействия неблагоприятных условий на эпидерме часто образуется кутикула — тонкая
пленка, образованная воскоподобным веществом (кутином). Кутикула не расчленена на клетки, она сплошь покрывает эпидерму снаружи
и почти непроницаема для воды и газов.
Предохраняют растение от чрезмерных потерь воды и трихомы (волоски), которые обычно образуются за счет выпячивания внешней стенки эпидермы. Этому же служит и восковый налет — скопление мелких,
зернистых частиц воска. Восковый налет хорошо выражен на листьях
и стеблях некоторых растений (капусты, пшеницы, ржи), а также на плодах (сливы, винограда, арбуза и др.).
Наличие плотных непрерывных слоев покровных тканей лишило
бы растение возможности газообмена с внешней средой, что неизбежно
привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции у растений появились устьица, которые представляют собой пару замыкающих клеток,
между которыми находится щель (рис. 8).
Устьице — это довольно сложный аппарат,
который играет роль клапана, при помощи
которого у растения регулируется газообмен
и испарение воды, а также осуществляется
и терморегуляция. При недостатке воды и света, а также при низких или, напротив, очень
высоких температурах замыкающие клетки
закрывают устьичную щель. При этом газообмен и испарение частично или полностью прекращаются. В тех случаях, когда нет дефицита
воды, а активный фотосинтез требует газооб- Рис. 8. Расположение
устьиц на эпидерме
мена с внешней средой, устьица открываются.
листа
При замене эпидермы пробковой тканью
устьица исчезают, а их функции переходят
к так называемым чечевичкам — участкам пробки с рыхло расположенными клетками. Чечевичка имеет вид бугорка с отверстием, через которое происходит газообмен и испарение воды. В отличие от устьиц чечевички постоянно открыты.
Сосущая сила корней. Возникновение эпидермы и вторичных покровных тканей было важным, но не единственным шагом к становлению водного режима наземных растений. Потребовались органы
и системы, обеспечивающие бесперебойное снабжение растительного
организма водой. Ими стали корневая и проводящая системы растения.
Корневая система растения имеет очень большие размеры и обладает
исключительной способностью к ветвлению. Общая поверхность корней
62
63
3.1.2. В борьбе за воду
В жизни высших растений, как и всех других организмов биосферы, воде принадлежит исключительная роль. Вода является основным
компонентом живого растения, составляя в среднем 80–90 % его массы.
Особенно богаты водой сочные плоды (80–90 % сырой массы), молодые
корни (70–90 %) и молодые листья (80–90 %). Наиболее бедны водой зрелые семена: в воздушно-сухом состоянии они содержат около 15 % воды.
Высушенные семена и споры находятся в состоянии анабиоза: обменные
процессы в них сведены к минимуму и практически не улавливаются доступными методами измерения.
Активное существование растения без воды невозможно. Оказалось,
что для нормальной жизнедеятельности растениям необходимо большое
количество воды: для влаголюбивых видов (гигрофитов) — 65–70 % сырой
массы, для засухоустойчивых (ксерофитов) — 25–27 %. Столь большая насыщенность водой растительных тканей во многом обусловлена многими
важными функциями этого природного соединения. Вот почему продуктивность культурных растений очень сильно зависит от их обеспеченности водой — этим важнейшим экологическим ресурсом (см. раздел 3.2.4).
Выход из водной среды и соприкосновение с воздухом атмосферы
стал поистине переломным моментом в историческом развитии растений.
Он оказал исключительное влияние и на эволюцию всех других организмов, прямо или косвенно связанных пищевыми цепями с растениями.
В то же время переход к наземному существованию оказался, повидимому, одним из самых трудных шагов в эволюции растений. Он потребовал от них приобретения надежной защиты от обезвоживания,
а также от резких колебаний температуры. у наземных растений должны
были появиться такие принципиально новые черты организации, которых не было у водорослей.
Наземные растения, во-первых, должны были существенного ограничить потери воды при испарении. Во-вторых, у них
должны были появиться механизмы поглощения воды и снабжения ею всего организма.
обычно превышает поверхность надземных органов в 140–150 раз. Например, хлебные злаки (пшеница, овес, ячмень) имеют корневую систему, общая длина которой у одного растения равна 20 км, а у тыквы этот
показатель достигает 25 км.
Корневая система растения постоянно разрастается. Замечательная
способность корней к быстрому росту и освоению новых объемов почвы обусловлена наличием большого числа точек роста, где сосредоточены образовательные ткани, или меристемы. Верхушечные меристемы корня составляют 10 % его массы, тогда как в стебле их только 1 %.
Строение корня как нельзя лучше приспособлено к поглощению из почвы воды (рис. 9). Корень обычно подразделяют на четыре зоны: 1) зона деления
4
(верхушечная меристема); 2) зона растяжения, или роста; 3) зона всасывания (зона
корневых волосков) и 4) зона проведения.
Зона проведения отличается сильным
3
опробковением, а все другие зоны корня
принимают участие (хотя и в разной степени) в поглощении из почвы воды.
2
В зоне деления поглощение воды из
почвенного раствора обусловлено способ1
ностью коллоидов цито-плазмы и клеточных стенок к набуханию. Набухание цитоплазмы происходит за счет гидратации
Рис. 9. Строение корневого белков, нуклеиновых кислот, углеводов,
окончания: 1 — кор- а набухание клеточной стенки — за счет
невой чехлик, 2 — зона гидратации полисахаридов, в первую очерастяжения, 3 — зона редь пектиновых веществ. Зону деления
всасывания, 4 — начало защищает корневой чехлик, клетки которого выделяют слизь, играющую роль
зоны проведения
смазки при продвижении корня в почве.
В зоне растяжения интенсивность поглощения воды значительно
возрастает. Здесь наряду с явлениями набухания цитоплазмы и клеточных стенок большую роль в поглощении воды играют осмотически активные вещества — растворы различных солей, сахаров, органических
кислот и других соединений. Суммарная концентрация растворенных
в клеточном соке веществ достигает 0,8 М, а осмотическое давление —
нескольких тысяч килопаскалей (кПа). Резервуаром этих веществ в растительной клетке служит крупная центральная вакуоль.
Одновременно с возрастанием объема вакуоли в зоне роста наблюдается размягчение и растяжение клеточных стенок, которые благодаря
своей эластичности не оказывают сопротивления поглощению корнем
воды. В итоге содержание воды в расчете на 1 клетку в зоне растяжения
достигает 15–30 10–8 г по сравнению с 1–5 10–8 г в зоне деления.
Осмотическому всасыванию воды корнями препятствует высокое содержание солей в почвенном растворе (если их концентрация превышает 0.5 %).
Культурные растения различаются по устойчивости к повышенному содержанию в почве солей. Наиболее устойчивы к засолению ячмень, клевер, свекла, шпинат, облепиха, а наиболее чувствительны — пшеница,
гречиха, лен, огурец, яблоня, вишня, персик, лимон.
Зона корневых волосков является важнейшей поглощающей зоной
корня. Здесь на 1 мм2 поверхности находятся 230–500 корневых волосков,
представляющих собой выросты клеток эпидермы (рис. 10), что увеличивает активную поверхность поглощения в 10–15 раз. В клетках этой
зоны наблюдается интенсивное развитие вакуолей и мембранных структур, клеточные стенки завершают развитие и приобретают упругость.
В результате по мере поступления воды
в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной стенке
и возникает тургорное давление, а вместе
с ним и равное ему по величине противодавление стенки на содержимое клетки.
Таким образом, осмотическое всасывание
воды в зоне корневых волосков ведет к созданию гидростатического давления. А в итоге
развивается общее корневое давление, которое обеспечивает как эффективное погло- Рис. 10. Формирование корщение воды, так и последующую ее трансневых волосков
портировку к надземным органам растения.
Водопроводящая система. Итак, вода из почвенного раствора поглощена клетками корня. Теперь растению необходимо обеспечить ее
поступление в надземные органы. Проследим, как происходило становление и развитие водопроводящей системы у высших растений.
Проведение воды из одной живой клетки в другую, хотя и осуществляется в растительном организме, но протекает очень медленно и требует затрат энергии. Более рациональной оказалась такая водопроводящая система, которая состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка
может выдержать давление окружающих живых клеток только в том
случае, если она будет обладать механической прочностью.
Именно такое строение приобрели трахеиды — сосудообразные
мертвые клетки удлиненной формы, с утолщенными перегородками
и порами в них (рис. 11–1). Стенки трахеид пропитаны лигнином —
сложным органическим соединением фенольной природы. Лигнин придает жесткость целлюлозному остову клеточной стенки и почти не поддается действию ферментов.
Трахеиды стали основой водопроводящей системы высших растений
с момента их появления на суше. Они являются единственной водопроводящей тканью у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных растений. А у покрытосеменных растений они функционируют на ранних стадиях онтогенеза.
Вместе с тем замкнутая клетка, из которой вода должна через поры просачиваться в соседние клетки, не может обеспечить достаточно быстрой
64
65
подачи воды. Поэтому у наиболее высоко организованных растений
(покрытосеменных) возник более совершенный проводящий элемент —
членик сосуда. Главное отличие члеников в том, что их концы имеют отверстия. Благодаря этим отверстиям сотни и тысячи члеников, расположенные друг над другом, соединяются между собой и образуют сосуды
(рис. 11–2).
Сосуды представляют собой сквозные трубки длиной от нескольких
сантиметров до 1–2 м, которые тянутся вдоль оси растения, по корню
и стеблю. По сосудам вода из корневой системы подается в надземные органы, достигая
верхушек ветвей и жилок листьев. Скорость
движения воды в сосудах травянистых растений 10 м/час, древесных — 25 м/час.
Основная функция сосудов — проведение
воды и минеральных веществ, но у древесных
растений и кустарников весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока).
Сосуды функционируют ограниченное время.
Со временем они закупориваются, в них накапливаются смолы, камеди, танины. И тогда про1
2
водящая функция сосудов заменяется опорной:
они придают механическую прочность комРис. 11. Проводящие
элементы расте- плексу проводящих тканей, который получил
ний: 1 — трахеи- название ксилемы (от греч. xylon — дерево).
Итак, водопроводящая система построена,
да, 2 — членики
но
что
же обеспечивает движение воды по трасосудов
хеидам и сосудам? Нижним двигателем тока
воды служит создаваемое корнями давление. Как оно создается, мы уже
обсудили. А верхним двигателем водного тока служит транспирация.
Транспирацией у растений называют переход воды из жидкого состояния в парообразное в результате соприкосновения органов растения
с атмосферой, не насыщенной водяными парами.
Транспирацию обеспечивает деятельность устьиц эпидермы. Их работа зависит от ряда факторов внутренней и внешней среды (оводненности тканей, освещенности, газового состава атмосферы и др.). Биологическое значение транспирации состоит не только в обеспечении
деятельности верхнего концевого двигателя водного тока. Не менее важные функции транспирации — это регуляция температуры и насыщенности клеток растения водой.
собой тупиковую ветвь эволюции растительного царства, не достигли
больших размеров и ограничены в своем распространении тенистыми
участками с высокой влажностью почвы и воздуха.
3.1.3. Навстречу ветру и дождю
Выйдя на сушу, растения начали испытывать на себе разнообразные
механические воздействия. Это сила приливов и отливов, ветра и дождя, вытаптывание животными, действие тяжести собственных органов
и т. п. И чем выше растения возносили над поверхностью почвы свои
фотосинтезирующие и спороносные органы, тем сильнее становились
эти воздействия. Появилась потребность в повышении прочности тканей и органов.
Прочность растений, их способность противостоять давлению
стихии в первую очередь обеспечивают механические (опорные)
ткани. Они играют в растении роль скелета.
Среди высших растений только представители отдела Мохообразные
лишены развитой водопроводящей системы. Эти растения, представляющие
А обеспечивают выполнение этой функции особым образом построенные клетки, стенки которых утолщаются и укрепляются целлюлозой,
лигнином, а иногда и минеральными соединениями (в основном солями
кальция и кремния).
Различают три основных типа механической ткани: колленхима, склеренхима и склериды (каменистые клетки). Рассмотрим их роль в создании растительного скелета.
Колленхима образуется в молодых
растущих органах в основном двудольных растений и придает им большую
прочность. Клеточные стенки колленхимы неравномерно утолщены благодаря
дополнительным слоям целлюлозы и пектиновых веществ и способны долгое время сохранять живое содержимое (рис. 12).
Обычно колленхима расположена непосредственно под эпидермой стебля,
черешков и центральных жилок листьев.
Например, у подсолнечника эта механическая ткань расположена по периферийной Рис. 12. Колленхима стебля
тыквы (клетки по
части стебля. Такое расположение колленуглам утолщены)
химы усиливает сопротивление растений
изгибу, например под действием ветра.
Склеренхима имеет наибольшее распространение из всех механических тканей. Клетки ее толстостенные, инкрустированные лигнином
(одревесневшие). Они быстро теряют живое содержимое, а их полости заполняет воздух. Длина клеток склеренхимы достигает 20–50 см (рис. 13).
Склеренхима имеется в стеблях, листьях и корнях растений. Клетки
этой механической ткани плотно склеены пектиновым веществом, а потому
66
67
Возникновение водопроводящей системы, механизмов регуляции
поглощения и расхода воды стало важным событием в эволюции высших растений и обеспечило освоение ими наземных мест
обитания.
образуют пучки, которые часто называют волокнами. Различают волокна лубяные и древесинные. Лубяные волокна
образуются в коре, то есть ближе к поверхности, а древесные волокна — ближе к центру стебля.
Лубяные волокна сильно развиты у таких прядильных растений, как лен (длина волокна 4–60 мм), конопля (2–40 мм),
кенаф (4–12 мм). Волокна стеблей двудольных растений используют для изготовления различных тканей или веревок.
Листовые волокна крупных однодольных
растений (новозеландского льна, агавы
Рис. 13. Склеренхима (пучок сизальской и др.) находят применение
одревесневших кле- при изготовлении канатов.
ток, склеенных пекДревесинные волокна обеспечивают сотиновым веществом) противление давлению сверху тяжести всей
кроны и самого ствола дерева. Деревья формируют растительные сообщества — леса, играющие исключительную роль в биосфере нашей планеты.
Следовательно, благодаря развитию у растений древесинных волокон, на нашей планете возникли особые жизненные формы —
деревья. Эти растения отличаются наибольшей степенью одревеснения стеблей и наибольшей продолжительностью жизни.
Жизнь дерева в лесу, в окружении соседних деревьев, заставляет его выносить фотосинтезирующие органы (побеги с листьями) вверх. А помогает
в этом (наряду с мощной склеренхимой) очень сильно выраженная способность деревьев к интенсивному и длительному росту побегов. Благодаря
этим особенностям деревья достигают наибольших для высших растений
размеров. Они располагают свои кроны высоко над землей, занимают максимально возможное пространство и характеризуются наибольшей биологической продуктивностью в природных экосистемах (табл. 5).
Одревесневшие клетки отличаются исключительной стойкостью
к самым неблагоприятным воздействиям, поэтому древесина превосходно сохраняется в ископаемом состоянии в течение столетий и даже
тысячелетий, давая ученым ценнейший материал для исследований. Эти
исследования позволили воссоздать эволюцию жизненных форм растений на нашей планете.
На заре появления наземной растительности ее первенцы были травянистыми растениями. Позднее развились и крупные древовидные
формы, среди которых — древовидные папоротники и предки хвощей,
достигавшие 30–45 м высоты. Преимущественно древесными были
представлены голосеменные растения (саговники, гинковые, хвойные).
Все современные хвойные, которые доминируют среди голосеменных
(около 550 видов), — это древесные растения.
68
Немало древесных растений и среди покрытосеменных (цветковых),
причем большинство видов представлено обитателями тропических широт. Однако по мере расселения цветковых из областей их первоначального развития (тропиков и субтропиков) в районы с суровыми условиями обитания (в тундру, высокогорные области) в составе растительности
все больше начинают преобладать кустарнички и травянистые растения.
Травянистые растения — это более экологически пластичные жизненные
формы, и они лучше приспособлены для освоения новых мест обитания.
Склериды — это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанные поровыми каналами. Они встречаются в различных
органах растений — плодах, стеблях, листьях. Среди них различают каменистые клетки и ветвистые клетки.
Каменистые клетки — округлые, встречаются группами в сочных
плодах груши, айвы, рябины, в корнях хрена. Из них состоят косточки
вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Ветвистые клетки имеют причудливую форму, они играют роль опорных элементов в листьях чая,
маслины, камелии, в стеблях водных растений.
В заключение отметим, что механические ткани растений очень
прочны и упруги. Стенки их клеток по прочности не уступают стали.
Разнообразные элементы механической ткани распределяются по органам таким образом, что придают растению высокую прочность.
Так, например, в корнях, которые подвергаются главным образом
натяжению, а не сгибанию, элементы механических тканей сосредоточены в центре корня. В стеблях, подверженных сильному сгибанию, механические ткани сосредоточены, напротив, по периферии, что особенно
ясно выражено в тонких, длинных стеблях травянистых растений.
3.1.4. Забота о потомстве
Организм — это открытая биологическая система, важнейшим свойством которой служит способность к самовоспроизводству, или размножению. Поэтому процветание любого биологического вида во многом
зависит от совершенства механизмов, обеспечивающих его размножение. Как известно, растения размножаются вегетативным, бесполым
и половым способами.
Вспомним, как протекает жизненный цикл растений. Он состоит из
двух чередующихся фаз (поколений) половой (гаплоидного гаметофита)
и бесполой (диплоидного спорофита).
На гаметофите развиваются органы полового размножения (гаметангии), в которых формируются половые клетки (гаплоидные гаметы).
В результате слияния женской и мужской гамет (то есть оплодотворения) образуется диплоидная зигота. Из нее развивается спорофит. Так
на смену половой фазе (половому поколению) приходит бесполая фаза.
Спорофит формирует спорангии, а в них — гаплоидные споры, служащие для бесполого размножения. Споры, оказавшись в благоприятных условиях, прорастают и дают начало гаметофиту. Так бесполая фаза
(бесполое поколение) сменяется половой фазой.
69
Самые примитивные растения — водоросли не имеют специализированных клеток, тканей и органов. Тем не менее, у большинства водорослей мы встречаем два типа размножения — бесполое и половое. Закономерно (циклически) происходит у этих растений и смена ядерных
фаз — гаплоидной и диплоидной.
Все эти процессы протекают в водной среде, поэтому участвующие
в них клетки не нуждаются в защите от обезвоживания. Активное передвижение спор, гамет и зигот водорослей в толще воды осуществляется
с небольшой скоростью (1 м/час) посредством жгутиков и других приспособлений. На большие расстояния они распространяются пассивно
течениями. Таким образом, водная среда во многом «берет на себя заботу» о распространении зачатков водорослей.
Переход растений к наземному существованию потребовал защиты от обезвоживания органов размножения, а также появления приспособлений для распространения в воздушной среде
спор и гамет.
Действительно, ведь в отличие от водорослей, перенос зачатков
у наиболее высоко организованных наземных растений теперь уже осуществлялся не в водной, а в воздушной среде.
Решение этих задач привело к появлению многоклеточных органов размножения — спорангиев и гаметангиев, защищенных слоями бесплодных
(стерильных) клеток от высыхания. Появились специальные защитные
приспособления и у самих спор, а их количество в каждом индивидуальном спорангии значительное увеличилась. Возникли у растений и весьма
сложные адаптации для эффективного оплодотворения и последующего
развития дочернего организма. Вспомним, как это происходило.
3.1.4.1. Из глубины веков
Раздел ботаники, предметом которого является изучение спор растений, называется палинологией (от греч. palyno — сыплю, посыпаю,
logos — учение). Следует уточнить, что в поле зрения ученых находится не сама спора (не ее содержимое), а только оболочка, которую называют спородермой (от греч. spora — сев, семя, derma — кожа), рис. 14.
Итак, спородерма в умелых руках
ученых стала замечательной «палочкойвыручалочкой». Какую же роль играет спородерма в жизни самих растений?
В начале своего развития спора нуждается в избирательном поступлении из спорангия питательных веществ. Эту обязанность берет на себя спородерма, которая на
этом этапе спорогенеза еще тонкая, нежная
и обладает полупроницаемостью.
Но вот спора покинула материнский
организм и оказалась во внешней среде.
Теперь на уже затвердевшую оболочку ложится ответственность за предотвращение Рис. 14. Пылинка энтомофильного растения
высыхания споры, а также ее защиту от
(шалфея)
чрезмерного увлажнения и механического
повреждения.
Спородерма — это своеобразный наружный скелет споры, который
придает ей определенную форму и скульптуру. Благодаря своей оболочке и в зависимости от характера опыления (у семенных растений) спора
может обладать летучестью (парусностью), держаться на воде, прикрепляться к насекомым или другим животным-переносчикам. Таким образом, спородерма участвует в распространении спор, а у семенных растений в опылении растений.
Очень важным свойством спородермы пыльцевых зерен семенных
растений является способность «узнавать» особей своего вида. Это достигается деятельностью специальных гормонов, стимулирующих прорастание пыльцевой трубки.
Уже довольно давно ученые, занимающиеся историей флоры, геологией, археологией и этнографией, взяли на вооружение весьма надежный метод исследования. Он заключается в изучении под микроскопом спор растений.
Оказалось, что морфологические особенности спор присущи каждой систематической группе растений. Не только ботанические роды,
но и многие виды растений имеют четкие, хорошо различимые детали
строения оболочки спор. Оболочка растительной споры обладает замечательной устойчивостью к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию микроорганизмов.
Поэтому споры многих растений превосходно сохраняются в геологических отложениях в течение тысяч и даже миллионов лет. Зная по
составу спор облик древней растительности, можно судить о возрасте
горной породы. Споровый анализ ученые используют также для определения возраста торфяных залежей, состава меда, выявления причин
аллергии (сенной лихорадки и некоторых других болезней, вызываемых
пыльцой определенных видов растений).
Как мы видели, растения «позаботились» о надежной защите своих спор. Однако не будем забывать, что размножение спорами — это
бесполое размножение. Такой тип размножения не обеспечивает эффективной генотипической изменчивости и поэтому выгоден в первую
очередь тем организмам, которые живут в относительно постоянных
экологических условиях.
70
71
Таким образом, появление у растительной споры особой оболочки сложного строения (спородермы) следует рассматривать как
важное приспособление растений к наземному существованию.
3.1.4.2. О гаметанигиях и половом диморфизме
Половое размножение, в процессе которого происходит рекомбинация признаков двух участвующих в нем организмов («мужского» и »женского»), это наиболее прогрессивный способ размножения, поскольку он обеспечивает эффективную генотипическую
изменчивость организмов.
В итоге у организмов расширяется возможность «чутко» реагировать на изменение экологической ситуации, а значит, эффективно приспосабливаться к ней.
Половое размножение мы наблюдаем даже у самых примитивных
растений — водорослей, обитающих в относительно стабильной однородной среде. Тем более оно необходимо растениям, обитающим на
суше: здесь экологическая ситуация изменяется более стремительно, чем
в Мировом океане, а значит, требует столь же быстрого реагирования со
стороны растений, их генетического аппарата.
Переход растений от водного существования к наземному потребовал
эффективной защиты органов полового размножения (гаметангиев) от
повреждающих воздействий среды, в первую очередь от обезвоживания.
Это вполне объяснимо: формирование носителей генетической информации гамет очень ответственный процесс, нарушение которого может привести к катастрофическим последствиям для последующих поколений.
Здесь уместно вспомнить, что чрезмерное обезвоживание клетки губительно сказывается на функционировании ее наследственного аппарата.
Например, молекулы ДНК (в ядре, митохондриях, хлоропластах) сохраняют
свои природные свойства только в тех случаях, когда на 1 г сухой нуклеиновой кислоты приходится не менее 0,6 г воды. Высокая гидратация белков
(когда 1 молекула этих биополимеров связывает 1000 молекул воды) также
является важным условием их активного участия в гаметогенезе.
Неудивительно, что для защиты своих гаметангиев от обезвоживания,
растение «не жалеет» ни энергии, ни пластических веществ. Как же у высших растений происходило становление многоклеточных гаметангиев?
Вначале заметим, что многоклеточные прототипы будущих органов
размножения мы встречаем уже у водорослей, в первую очередь у представителей отделов Бурые водоросли и Красные водоросли. Однако какой
бы сложности не достигали у этих растений мужские антеридии и женские архегонии, все клетки этих гаметангиев фертильны (плодовиты) и не
имеют защитных стенок. В водной среде в этом нет необходимости.
С переходом растений к наземному существованию наружные клетки их гаметангиев должны были стерилизоваться и превратиться в защитные оболочки. Действительно, преимущественно именно такие гаметангии мы находим у мхов, плаунов, папоротников и хвощей. Причем
если у многих водорослей мужские и женские гаметы либо не различаются вовсе, либо различаются незначительно, то эволюция высших растений пошла по линии усиления полового диморфизма гамет.
Женские гаметы (яйцеклетки) нуждаются в накоплении питательных веществ, которые необходимы для развития будущей зиготы.
72
Именно на выполнении этой задачи и «сосредоточились» яйцеклетки:
они утратили подвижность и стали более крупными.
Мужские гаметы (сперматозоиды), напротив, почти совершенно лишены питательных веществ. Их главная цель — донести наследственную
информацию, находящуюся в ядре клетки, до особи противоположного
пола, которая возьмет на себя заботу о развитии дочернего организма.
Поэтому они формируются в очень большом количестве, что обеспечивает большее число копуляций (слияний). Этому же способствуют органеллы движения (жгутики), которыми снабжены мужские гаметы большинства водорослей, мхов, плаунов, хвощей и папоротников.
Таким образом, морфологические и функциональные различия мужских и женских гамет имеют явное приспособительное значение.
3.1.4.3. О трагической судьбе и возрождении гаметофита
Защитные оболочки мужского и женского гаметангиев и половой
диморфизм — вот, пожалуй, и все прогрессивные приобретения гаметофита высших споровых растений. Дальнейшее его совершенствование
как самостоятельного организма, увы, оказалось невозможным. Одна из
главных причин этого явления — в гаплоидности ядер гаметофита.
Организмы с уменьшенным вдвое числом хромосом (гаплонты),
как правило, обладают пониженной жизнеспособностью. Напротив, наследственное увеличение числа хромосом, или полиплоидия, ведет к увеличению жизнеспособности растительного
организма.
Одна из причин этого явления заключается в уменьшении вероятности проявления у растений-полиплоидов вредных (в частности, летальных) рецессивных генов. Примечательно, что большинство широко
распространенных культурных растений являются полиплоидными организмами. По образному выражению выдающегося российского ботаника, академика П. М. Жуковского, человек питается преимущественно
продуктами полиплоидии.
Но вернемся к гаметофиту высших растений. у моховидных гаплоидный гаметофит не имеет настоящих корней, отсутствует у него и совершенная водопроводящая система. Только условно можно говорить
о стеблях и листьях мхов. Поэтому вся жизнедеятельность этих примитивных растений ограничена тенистыми влажными местами, а размеры
тела у большинства видов не превышают нескольких сантиметров. Вот
почему ученые-ботаники рассматривают моховидные как слепую (тупиковую) ветвь эволюции высших растений.
Еще менее «респектабельно» выглядят гаметофиты папоротниковидных, хвощевидных и плауновидных. Если только мы не предпримем
настойчивых поисков (вооружившись лупой и терпением), то вряд ли
обнаружим в природе эти миниатюрные растеньица, получившие название заростков (рис. 18–20).
73
Заростки очень малы (обычно не более 30 мм), их тело слабо дифференцированно на органы и лишено настоящих корней. Жизнь на открытых свету и теплу поверхностях земли — не для них, поэтому все их
существование протекает в сумерках, на поверхности влажной почвы.
Примечательно, что гаметофиты многих плаунов (около 200 видов
рода ликоподиум) и некоторых папоротников вообще не могут развиваться самостоятельно. Они ведут сапротрофный или полусапротрофный образ жизни, а роль «кормильца» этих растений, лишенных корней,
берут на себя почвообитающие грибы, вступающие с гаметофитами
плаунов и папоротников в симбиоз. Такой способ питания растений —
за счет грибного симбионта получил название микотрофного (от греч.
mykes — гриб, trophe — пища).
Итак, налицо явное противоречие. С одной стороны, для обеспечения полового процесса растению необходимы гаплоидные гаметы и их
продуцент — гаплоидный гаметофит, и тут уж ничего не поделаешь. Более того, заселение растениями суши, необходимость приспособления
к разнообразным экологическим условиям (а значит, потребность в более высоком уровне генотипической изменчивости) требовали и совершенствования гаметофита, усложнения его организации.
С другой стороны, организм не может преодолеть жестких ограничений, обусловленных галоидным состоянием его клеток. Поэтому гаметофиты мхов, папоротников, хвощей и плаунов «влачат жалкое существование». Не могут они (в отличие от диплоидных спорофитов этих
же растений) вырваться из полумрака влажного напочвенного яруса. Не
дано им, увы, вознестись к свету, повысить эффективность фотосинтеза,
распространения гамет и оплодотворения.
Такова незавидная судьба гаметофита споровых растений. Где же решение проблемы?
Эволюция растений пошла по пути объединения гаметофита
и спорофита в один организм. Такое объединение мы наблюдаем
у наиболее высоко организованных наземных растений — голосеменных и покрытосеменных (цветковых).
Женский гаметофит формируется внутри мегаспорангия (семязачатка). У голосеменных растений он представляет собой бесцветный многоклеточный таллом, ткань которого накапливает питательные вещества
за счет материнского спорофита. Еще сильнее женский гаметофит редуцировался у покрытосеменных растений. Он превратился в так называемый зародышевый мешок 7 клеток, лишенных собственных стенок и запаса питательных веществ (рис. 16).
1
2
1
Рис. 15. Мужской гаметофит (пыльцевое зерно, или пылинка)
состоит из двух клеток: 1 —
Рис. 16. Женский гаметофит (зародышевый мешок - 1) состоит из 7 клеток и окружен
покровными тканями (интегументами)
клетки пыльцевой трубки,
2 — генеративной (спермагенной) клетки
Только благодаря такому «переселению» мужской и женский гаметофиты смогли, наконец, достигнуть «заветной цели» они оторвались
от поверхности почвы и на могучем спорофите вознеслись в атмосферу, пронизанную живительными лучами Солнца. Правда, потребность
в фотосинтезе у них теперь отпала, но зато какие новые, замечательные
возможности они приобрели для оплодотворения!
3.1.4.4. Мужской гаметофит приобретает летучесть
Конечно, ни о каком равноправном союзе мощного спорофита
и «субтильного» гаметофита не могло быть и речи. Произошло иное —
гаметофит по существу «поселился» в органах спорофита и совершенно
утратил способность к автотрофному питанию (фотосинтезу).
Спорофит в свою очередь «взял на полное довольствие» гаметофит,
избавил его от забот о добывании пищи и позволил полностью «сосредоточиться» на половом размножении. В результате гаметофит семенных растений сильно редуцировался и окончательно утратил самостоятельное существование.
Мужской гаметофит семенных растений развивается внутри микроспорангия и представлен пылинкой (пыльцевым зерном), состоящей всего лишь из нескольких клеток (рис. 15).
Тема нашего следующего рассказа это отношения полов. Проследим,
как они складываются у растений, принадлежащих к разным систематическим группам.
Водоросли. Для большинства водорослей, которые дали начало высшим растениям, характерно половое размножение. Более того, у названных ниже групп водорослей размножение бесполое отсутствует вообще.
Таковы сцеплянки (конъюгаты), большинство зеленых водорослей, имеющих сифоновое строение, харовые, фукусовые и диатомовые водоросли.
Половое размножение, в процессе которого происходит слияние
двух голых (лишенных жесткой клеточной стенки) гамет, — широко распространено во всех отделах водорослей. При наиболее примитивной
74
75
форме полового процесса — изогамии — сливаются гаметы, морфологически не различимые. у большинства водорослей они подвижные, активно передвигающиеся в воде.
Но иногда неподвижные гаметы могут
приводиться в контакт движением родительских талломов. Такой половой процесс называется конъюгацией. Например, у нитчатых
водорослей класса Конъюгаты (Сцеплянки) две нити располагаются параллельно, их
клетки развивают навстречу друг другу выступы — конъюгационные отростки. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, их
оболочки растворяются, и образуется канал,
по которому содержимое одной клетки перетекает в другую, где оба протопласта сливаются с образованием зиготы. Конъюгация
наблюдается и у одноклеточных водорослейсцеплянок (рис. 17).
При анизогамии (гетерогамии) сливающиеся гаметы различаются своими размераРис. 17. Конъюгация двух ми. Оогамный половой процесс заключается
одноклеточных
в слиянии крупной неподвижной, лишенной
водорослейжгутиков яйцеклетки с мелкими, снабженсцеплянок
ными жгутиками сперматозоидами. Иногда
(космариум)
яйцеклетка оплодотворяется мужскими гаметами, лишенными жгутиков. Такие гаметы получили название спермациев, они характерны для представителей отдела Красные водоросли.
Возникающая в результате полового процесса зигота прорастает
либо непосредственно после образования, либо после более или менее
продолжительного периода покоя. В одних случаях прорастание зиготы
сопровождается редукционным делением, в результате чего развиваются гаплоидные растения. Например, у некоторых водорослей отдела
Зеленые зигота является единственной диплоидной стадией развития,
а вся их вегетативная жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Эти
водоросли-гаплонты.
У большинства других водорослей, напротив, вся вегетативная
жизнь проходит в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых происходит редукционное деление. Эти водоросли (большинство видов отдела Зеленые,
имеющие сифоновое строение, все диатомовые, порядок фукусовые из
отдела Бурые водоросли), следовательно, являются диплонтами.
Наконец, у ряда водорослей (из отделов Бурые и Красные водоросли,
отдела Зеленые водоросли-кладофора, морские виды ульвы) наблюдается правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз (генераций,
или поколений). Эти фазы, как мы помним, называют спорофитом и гаметофитом. Причем спорофит и гаметофит могут различаться морфо-
логически (гетероморфная смена генераций), а могут не иметь внешних
различий (изоморфная смена генераций).
Мы сознательно так подробно остановились на особенностях полового размножения низших растений для того, чтобы читатель смог проследить описанные тенденции у высших растений. Как же протекает половое размножение у них?
Все современные споровые растения размножаются половым способом. Как мы помним, оплодотворение яйцеклеток, которые формируются в архегониях, осуществляют подвижные сперматозоиды, выплывающие из антеридиев.
Моховидные — это растения, в жизненном цикле которых доминирует гаметофит. Гаметангии развиваются на вершинах побегов (кукушкин лен обыкновенный) или на боковых веточках (мох сфагнум).
Двужгутиковые сперматозоиды обеспечивают оплодотворение яйцеклеток только в дождливую погоду, при обильных росах или затоплении участка водой.
Плауновидные имеют явно доминирующий спорофит. А гаметофиты этих растений
либо обоеполые и ведут подземный сапротрофный образ жизни (виды рода Ликоподиум), либо они раздельнополые и сильно
редуцированы (рис. 18). Оплодотворение
2–3 — жгутиковыми сперматозоидами происходит только при наличии капельной влаги.
Поэтому распространение плаунов ограничено влажными тропическими лесами, а в зонах
с умеренным климатом — заболоченными
участками леса, берегами озер и т. п.
Хвощевидные — это споровые растения,
в жизненном цикле которых доминирует спо- Рис. 18. Гаметофит (заророфит. Гаметофиты хотя и многоклеточные,
сток) плауна
но сильно редуцированы (мужские варьируют от 1 до 10 мм в диаметре, женские — от
3 до 30 мм), иногда развиваются обоеполые
гаметангии (с антеридиями и архегониями),
(рис. 19). Сперматозоиды у хвощей имеют
многочисленные жгутики (около сотни), они
осуществляют оплодотворение яйцеклеток
только при наличии капельной воды. Хвощи
встречаются в разных растительных зонах, но
всегда вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве.
Папоротниковидные обладают мощно
развитым спорофитом, тогда как их гаметофит сильно редуцирован. Как и у плаунов, он Рис. 19. Гаметофит (зароможет либо вести подземный сапротрофный
сток) хвоща
76
77
образ жизни, либо представлять собой миниатюрное зеленое растеньице
(заросток), (рис. 20). Например, гаметофит щитовника мужского имеет вид
зеленой сердцевидной пластинки площадью
около 1 см2, на нижней стороны которой образуются ризоиды, антеридии, а позднее архегонии. Сперматозоиды несут пучок жгутиков,
с помощью которых во время дождя или обильной росы активно передвигаются, проникают
в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку.
Так осуществляется половой процесс
у современных споровых растений. К сожалению, гаметофиты растений, обитавших
на Земле в минувшие геологические эпохи,
сохранились в ископаемом состоянии неРис. 20. Гаметофит (заросравнимо хуже, чем спорофиты. Поэтому их
сток) папоротника
реконструкция весьма затруднена, и мы можем лишь строить догадки о том, как же протекала эволюция полового
размножения у растений после их выхода из Мирового океана на сушу.
Можно предполагать, что с появлением растений на суше в конце силурийского периода и на протяжении девона и карбона гаметофиты споровых растений «чувствовали себя» достаточно комфортно.
Как предполагают ученые-палеоботаники, споровые растения
достигли пышного расцвета в каменоугольном периоде (карбоне),
360–286 млн. лет назад. В это время на Земле преобладали мелководья
и болотистые низменности. Климат Евразии и Северной Америки был
тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах, под
пологом гигантских спорофитов папоротников, древовидных хвощей
и плаунов — сиггилярий было влажно и сумеречно. С появлением богатейшей растительности каменоугольного периода связано образование
перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным влагоемким почвам. Ну, чем не рай для гаметофитов!
В этих условиях гаметофиты споровых растений, унаследовавшие от
водорослей подвижные гаметы (сперматозоиды), повидимому, не испытывали затруднений с осуществлением полового процесса. Действительно, капельной влаги было вдоволь, а в полумраке напочвенного яруса
тропического леса их нежные ткани не страдали от перегрева и обезвоживания. Оплодотворенные яйцеклетки древних споровых растений
также находили благоприятные условия для своего развития на влажных
и богатых перегноем почвах каменоугольного периода.
Однако в конце палеозойской — в начале мезозойской эры климат
Земли стал более сухим. Это привело к резкому сокращению представителей флоры, существование которых было сопряжено с условиями
высокой влажности. Поэтому с начала пермского периода началось вымирание большинства древесных споровых растений.
Семенные растения, которые появились на Земле еще в конце девонского периода палеозойской эры, в мезозое стали занимать господствующее
положение. Какие же адаптации позволили семенным растениям стать
доминирующей группой в растительном мире Земли?
Прежде всего, заметим, что на фоне стремительных изменений климата Земли, которые происходили в начале мезозойской эры, прогресса
смогли достичь лишь те группы растений, чья наследственная изменчивость протекала столь же интенсивно. В свою очередь наследственная
изменчивость организма во многом зависит от того, насколько эффективно осуществляется его половое размножение.
Выше мы рассмотрели особенности полового размножения у споровых растений и убедились, что его эффективность существенно ограничена слабым развитием гаметофита, ведущим к тому же гигрофитный
образ жизни. Зависимость гаметофита споровых растений от жидкой
среды, как мы видели, обусловлена, с одной стороны, низким уровнем
общей организации, а с другой стороны, продуцированием подвижных
мужских гамет сперматозоидов, распространение которых возможно
только в воде.
78
79
Поэтому на фоне уменьшения влажности климата Земли, дальнейший прогресс в царстве растений потребовал от них кардинального совершенствования полового процесса, в частности
его «отрыва» от внешней капельной влаги.
Ну, а поскольку гаметофиты семенных растений оказались (благодаря спорофиту) высоко над землей — в воздушной среде, то перед ними
встала принципиально новая задача. Предстояло «доверить» многообещающую встречу полов не водной стихии, а воздуху атмосферы.
И вот тут очень кстати оказались миниатюрные размеры мужского
гаметофита. Как мы помним, у семенных растений он уменьшился буквально до нескольких клеток (пыльцевого зерна, или пылинки). Благодаря своей микроскопичности, мужской гаметофит приобрел летучесть
способность переноситься воздушным потоком на женский спорангий,
производить здесь гаметы и оплодотворять яйцеклетку. Миниатюрность
пыльцевых зерен помогла растениям «заключить союз» с их переносчиками, в первую очередь с летающими насекомыми, для которых этот груз
не стал обременительным (см. раздел 3.1.5).
Невольно напрашивается сравнение парящего в небесах мужского
гаметофита (пылинки) с Амуром, несущим на своих крыльях радость
встречи полов. Попутно заметим, что «готовясь к свиданию», мужской
гаметофит сумел приобрести неплохую защиту: подобно средневековому рыцарю он оделся в «доспехи» — спородерму, вместе с которой обрел
стойкость к внешним воздействиям.
Как мы помним, спородерма первоначально защищала бесполые
споры растений (см. раздел 3.1.4.1). Ту же роль она играет теперь и в жизни мужского гаметофита: с первого клеточного деления он развивается
под надежной защитой этой прочной оболочки.
В воздушно-сухом состоянии пыльца у многих растений может сохранять жизнедеятельность в течение длительного времени. У тюльпана
она сохраняется 38–108 дней, у вишни — 30–100 дней, у груши — 70–210
дней, у сливы — до 180–220 дней, а у финиковой пальмы — до 10 лет. Гораздо легче пыльца переносит низкие температуры (до –20 С), чем высокие, которые действуют губительно на ее дальнейшее развитие.
Пыльца растений, опыляемых ветром, может распространяться на
очень большие расстояния. Специальными опытами установлено, что
пыльца березы может переноситься на расстояние до 30–35 км. Пыльца финиковой пальмы переносится воздушными течениями на расстояние до 60 км, а пыльца ольхи и орешника до 400 км. Но все же наиболее
эффективное распространение пыльцы ветром осуществляется на небольшие расстояния между растениями, удаленными друг от друга на
несколько десятков или сотен метров.
Не всегда пыльца растений сохраняет способность прорастать.
Дело в том, что у большинства растений пыльца очень гигроскопична.
Она легко впитывает влагу воздуха, набухает, лопается и теряет способность прорастать. Полет пыльцы в сильной степени задерживается лесными массивами, горными вершинами, водоемами. Поэтому огромное
количество пылинок погибает, не достигнув цели своего путешествия.
Вот почему одним из приспособлений растений к жизни на суше
является образование очень большого количества пыльцы. Например,
у ржи на 1 семязачаток (семяпочку) приходится 52 310 пыльцевых зерен,
у липы — 43 500, у груши — 60 778. А вот продуктивность одного растения саговника рода энцефаляртос оценивается в 7 млрд. пыльцевых зерен.
Таким образом, у семенных растений половой процесс «оторвался»
от водной среды. Благодаря этому революционному событию, растениям удалось успешно противостоять климатическим изменениям в начале мезозойской эры. В значительной степени этому помогло совершенствование механизма оплодотворения и появление качественно нового
органа размножения и расселения — семени.
Движение спермиев к женскому гаметофиту у всех высших семенных растений осуществляется внутри пыльцевой трубки — вытянутой
в длину вегетативной клетки. Пыльцевая трубка выходит через оболочку пыльцевого зерна в процессе его прорастания, которое стимулируются выделениями самой пылинки и женским спорангием (рыльцем
пестика — у цветковых растений), рис. 21. По пыльцевой трубке, активно внедряющейся в женский гаметангий, спермий достигает яйцеклетки
и сливается с ней — происходит оплодотворение.
3.1.4.5. Оплодотворение «простое» и «двойное» сходство,
различия и последствия
Мы оставили мужской гаметофит (пыльцевое зерно) возле женского
гаметофита после волнующего воздушного перелета. Напомним, что целью этого путешествия было производство гамет, оплодотворение яйцеклетки и формирование зиготы. Между опылением и оплодотворением
у разных растений проходит от нескольких минут до нескольких месяцев: у одуванчика кок-сагыза — 15–30 минут, у хлопчатника — 18–20 часов, у некоторых дубов — до 14 месяцев.
Мужские гаметы появляются в результате деления клеток пыльцевого зерна (обычно в процессе его прорастания на женском спорангии). Если у споровых растений мужские гаметы представляют собой
сперматозоиды, активно плавающие в воде, то у семенных растений потребность в «водоплавающих» гаметах отпала. Мужские гаметы высших
голосеменных растений (хвойных) и покрытосеменных (цветковых) не
имеют жгутиков и называются спермиями.
Правда, у наиболее древних голосеменных растений — саговниковых
и гинковых еще сохраняются подвижные сперматозоиды. Но в отличие
от мужских гамет споровых растений, сперматозоидам голосеменных
необходимо «проплыть» небольшое расстояние (измеряемое миллиметрами) в жидкости, которая вместе с ними изливается в женский гаметофит из прорастающей пыльцы.
Иными словами, даже у таких примитивных семенных растений, как
саговниковые и гинковые, оплодотворение внутреннее. Такой тип оплодотворения свойствен всем семенным растениям, благодаря чему они могут размножаться половым путем даже в пустыне в отсутствие дождей.
Таковы общие черты оплодотворения, которые характерны для всех
семенных растений. Однако между разными группами семенных растений имеются и принципиальные различия в оплодотворении. Они сыграли ключевую роль в дивергентной эволюции этих растений и стали
причиной появления двух систематических групп — голосеменных и покрытосеменных (табл. 6)
80
81
2
1
3
Рис. 21. Прорастание пылинки: 1 — ядро клетки пыльцевой трубки, 2 — генеративное ядро пылинки, 3 — спермии
Таблица 6.
Половое размножение у голосеменных и покрытосеменных растений
Признак
Голосеменные
Покрытосеменные
Женский
гаметофит
Бесцветный многоклеточный таллом, накапливающий еще до оплодотворения большое количество
питательных веществ (первичный эндосперм).
Зародышевый мешок, состоящий из 7 клеток, одна из
которых (центральная) — диплоидная, все другие — гаплоидные, рис. 16.
Женские
гаметангии
и гаметы
Внутри гаметофита обАрхегонии
отсутствуют,
разуются 2–3 архегония, одна из гаплоидных клеток закаждый с 1 яйцеклеткой.
родышевого мешка становится
яйцеклеткой.
Мужской
гаметофит
Состоит из 2 клеток — геСостоит из нескольких
гаплоидных клеток, из ко- неративной клетки и клетки
торых сохраняются 2 гене- пыльцевой трубки, рис. 15.
ративная клетка и клетка
пыльцевой трубки.
Мужские
гаметангии
и гаметы
Антеридии отсутствуют,
Антеридии отсутствуют, гегенеративная клетка фор- неративная клетка формирумирует 2 спермия, а клетка ет 2 спермия, а клетка трубки
трубки пыльцевую трубку. пыльцевую трубку, рис. 21.
Оплодотворение
Один из спермиев по
пыльцевой трубке достигает архегония и сливается
с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй
спермий и второй архегоний обычно разрушаются.
Два спермия по пыльцевой
трубке достигают зародышевого мешка, один из них сливается с яйцеклеткой, в итоге
образуется диплоидная зигота. Второй спермий сливается
с центральной (диплоидной)
клеткой, образуется триплоидная клетка.
Развитие
зиготы
Из диплоидной зиготы
развивается зародыш, погруженный в ткани первичного (гаплоидного) эндосперма.
Из диплоидной зиготы
развивается зародыш, а из
триплоидной клетки — вторичный (триплоидный) эндосперм.
Семя
Основная часть семени — это первичный эндосперм, в который погружен
зародыш; кожура и пленки
образуются из тканей женского спорангия (семязачатка).
Кожура и запасающая ткань
(перисперм) развиваются из
тканей семязачатка, триплоидный эндосперм служит для
питания зародыша.
82
Как мы видим из содержания таблицы, женский гаметофит покрытосеменных растений подвергнулся наибольшей редукции — от него
осталось 7 клеток (зародышевый мешок), лишенных запаса питательных
веществ. Поэтому появление у покрытосеменных в процессе оплодотворения триплоидного эндосперма — этой уникальной питательной ткани — ученые рассматривают как своеобразную компенсацию недостатка питательных веществ у женского гаметофита.
Примечательно, что триплоидный эндосперм (3n) появился в результате слияния одного из спермиев (1n) с центральной клеткой женского
гаметофита (2n). А вот второй спермий (1n) слился с яйцеклеткой (1n),
в результате чего появилась диплоидная зигота (2n) — первая клетка будущего зародыша. Такое слияние клеток зародышевого мешка с двумя
спермиями ученые-ботаники назвали двойным оплодотворением. Хотя,
строго говоря, оплодотворение (слияние гамет, ведущее к формированию зиготы) произошло только одно. Второе слияние можно назвать
оплодотворением лишь условно, в переносном смысле, поскольку оно
приводит к образованию не зиготы, а эндосперма.
Двойное оплодотворение покрытосеменных растений впервые описал выдающийся русский цитолог и эмбриолог растений, профессор Киевского университета Сергей Гаврилович Навашин в 1898 году. Это открытие стало крупным вкладом в биологическую науку.
Биологический смысл двойного оплодотворения заключается
не только в самом факте формирования более жизнеспособного
триплоидного (3n) эндосперма. Не менее важно и другое: растение начинает расходовать пластические вещества на создание
эндосперма только после того, как состоялось оплодотворение.
Действительно, если осуществилось оплодотворение и началось развитие зародыша — то формируется питающая ткань (эндосперм). Если
же зародыша нет, то и эндосперм не образуется, а расход питательных
веществ на образование зародышевого мешка оказывается в этом случае
ничтожным.
Оплодотворение у голосеменных растений происходит по другому.
у них мощный эндосперм, формируется еще до оплодотворения и независимо от него. И если оплодотворение по каким-либо причинам не
произойдет, то весьма солидные затраты питательных веществ на формирование эндосперма окажутся совершенно напрасными!
Итак, мы убедились в том, что оплодотворение и развитие зародыша у покрытосеменных растений осуществляются более экономично,
чем у голосеменных. А ведь в природе все процессы подчинены закону
строгой экономии: преуспевает тот, кто в процессе эволюции «научился»
более экономно расходовать пластические вещества и энергию.
Вот почему двойное оплодотворение стало одним из важных преимуществ цветковых растений. Оно содействовало прогрессу покрытосеменных во всех экосистемах Земли. Плодами этого прогресса в полной
мере пользуется и человек.
83
Действительно, еще в начале мелового периода (135 млн. лет назад)
цветковые растения играли незначительную роль в растительном покрове Земли. Однако уже в середине мелового периода (приблизительно 100 млн. лет назад) происходит одно из наиболее резких изменений
растительного мира суши, в результате которого цветковые растения
широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают
Арктики и Антарктики.
Все другие представители флоры того времени, по-видимому, оказались менее экологически пластичными. Так, в отличие от голосеменных,
среди которых не известны настоящие травянистые формы, у цветковых
возникло очень большое разнообразие трав. Они оказались единственной группой растений, способной к формированию многоярусных сообществ — фитоценозов. Это способствовало более полному и интенсивному использованию экологических ресурсов, а в результате более
успешному завоеванию новых территорий и мест обитания.
Такое положение цветковые растения сохранили до настоящего
времени. Именно они играют ведущую роль в экологических системах
Земли, в частности в почвообразовании, а также в жизни человека. Попытаемся оценить те преимущества, которые дали покрытосеменным
растениям цветок и плод.
Цветок — это укороченный и ограниченный в росте побег. Он представляет собой целую систему органов, функции которых на разных стадиях развития цветка различны. Вначале в цветке формируются органы
бесполого размножения — спорангии, а в них споры (мужские — микроспоры и женские — макроспоры). Позднее, как мы видели, в цветке развиваются органы полового размножения мужской и женский гаметофиты, затем — гаметы и происходит весьма сложное оплодотворение. Здесь
же начинается не менее сложный процесс формирования зародыша, семени и плода.
На этом видоизмененном побеге развиваются видоизмененные листья: стерильные (чашелистики и лепестки) и фертильные (тычинки
и плодолистики, образующие один или несколько пестиков).
Чрезвычайное разнообразное строение этих органов цветка определяет многообразие выполняемых ими функций. Чашелистики играют
в основном защитную роль. Они защищают тычинки и пестики, особенно до распускания цветка (в бутоне), от внешних повреждений.
Видоизмененные тычинки-лепестки наряду с защитной функцией имеют ключевое значение для опыления. В цветках энтомофильных
(опыляемых насекомыми) растений формируются особые железки —
нектарники, выделяющие сахаристую жидкость (нектар), привлекающую насекомых.
Анемофильные (ветроопыляемые) растения имеют невзрачные цветки, часто с редуцированными лепестками и чашелистиками. Они лишены окраски, запаха и нектара. Напротив, у энтомофильных растений мы
наблюдаем разнообразную окраску цветков, которая, безусловно, имеет
приспособительное значение, привлекая насекомых-опылителей.
Цветковые растения хорошо приспособлены к различным условиям
опыления. На открытых пространствах — в степях и пустынях, на лугах
и болотах, в саваннах и на морских побережьях господствуют ветроопыляемые растения. То же наблюдается в листопадных лесах среди лесообразующих пород и рано цветущих травянистых эфемеров.
В тропической зоне, в первую очередь в дождевых тропических лесах,
складываются неблагоприятные условия для опыления ветром (мощная
завеса листьев, ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы и т. п.). Поэтому здесь преобладают растения, опыляемые насекомыми, а также некоторыми птицами и млекопитающими (см. раздел 3.1.5).
Пестик играет ключевую роль в опылении и оплодотворении, он же
обеспечивает защиту семязачатков (семяпочек). Верхняя часть пестика
формирует столбик и рыльце, а нижняя — завязь. Столбик обеспечивает вынос рыльца в положение, благоприятное для улавливания пыльцы.
Рыльце выделяет вещества, стимулирующие прорастание пыльцы (сахара, липиды, ферменты), а завязь вначале обеспечивает защиту формирующегося зародыша, а позднее участвует в образовании плода.
Эти особенности строения цветка в совокупности обуславливают
«покрытосемянность» важное отличие цветковых растений от голосеменных. Благодаря этим приспособлениям покрытосеменных растений,
опыление и оплодотворение у них протекают более эффективно, чем
у голосеменных.
Плод — это орган размножения цветковых растений, который формируется после цветения из завязи или цветка в целом. Формирование
плодов происходит одновременно с образованием семян после двойного
оплодотворения. Функции плода — формирование, защита и распространение семян.
Как же плоды помогают в распространении семян? Одни растения
распространяют свои плоды самостоятельно, вблизи материнского растения. Тяжелые желуди дуба или сухие костянки грецкого ореха падают
к подножию ствола. Бобы люпина или стручки капусты в зрелом состоянии растрескиваются и разбрасывают семена на 1–2 м.
Другие растения имеют плоды, приспособленные к распространению ветром (плоды клена, березы, ясеня) или водой (плоды кокосовой
пальмы, болотных растений — осок, частух).
Животные распространяют многие плоды, имеющие разнообразные
приспособления. Большинство сочных плодов поедают животные (из
них птицы — около 80 %), при этом семена проходят неповрежденными через их пищеварительный тракт. Сухие плоды имеют разнообраз-
84
85
3.1.4.6. Властелины растительного царства
Наряду с двойным оплодотворением, цветок и плод стали главными приобретениями покрыто-семенных, которые позволили
этим растениям в относительно короткие сроки занять господствующее положение в наземных экосистемах Земли.
ные крючки, щетинки (цепкие плоды моркови, репейника, череды) или
ослизняющиеся покровы (лен, ситник).
Млекопитающие и птицы, делающие запасы (грызуны, сойки, дятлы)
играют существенную роль в распространении дубов, орешника и других растений. Например, одна сойка за месяц переносит около 4 тыс. желудей, часть которых она теряет при перелете.
Человек распространяет плоды непреднамеренно теми же способами, что и животные, или специально, расширяя площади культивируемых растений. Например, американские кукуруза и подсолнечник
«разъехались» по всему миру, а азиатская пшеница «освоила» Америку.
И это вполне закономерно — ведь растениеводство занимается
в основном производством плодов и семян. А наиболее важны для человека сухие плоды и семена (табл. 13, рис. 44). Их ценность заключается
в том, что они содержат много питательных веществ и мало воды. Благодаря этому их очень удобно запасать впрок и транспортировать. С ними
человек получает крахмал (пшеница, рожь, кукуруза, гречиха), белки
(соя, фасоль, горох, чечевица), жиры (подсолнечник, маслина, соя, рапс).
Сочные плоды также важны в жизни человека, поскольку содержат много витаминов, сахаров, минеральных веществ. Но большое содержание
воды несколько снижает их ценность, поскольку затрудняет заготовку
впрок и транспортировку.
Таким образом, возникновение цветка и плода, наряду с двойным
оплодотворением, кардинально повысило эффективность размножения
и расселения растений. Благодаря этому цветковые сегодня заняли доминирующее положение среди семенных растений Земли и среди культурных растений, возделываемых человеком.
Итак, мы вспомнили о тех особенностях семенных растений, которые
отражают их заботу о потомстве. Подведем некоторые итоги. Можно назвать, по крайней мере, три главные преимущества, которые приобрели семенные растения по сравнению с бессемянными (споровыми) растениями.
1. Развитие женского гаметофита и оплодотворение происходят внутри семязачатка (мегаспорангния). Это обеспечивает защищенность гамет и независимость оплодотворения
от воды, а значит, и более высокую приспособленность растений к разнообразным природным условиям Земли.
2. В процессе развития семязачаток превращается в семяединицу размножения и расселения растений, более совершенную, чем спора. Семя содержит запас питательных веществ,
необходимых для начального развития спорофита, обеспечивает его защиту от внешних воздействий и эффективное
распространение.
3. Внутри семени развивается зародыш — спорофит с корешком и стебельком. Он готов к самостоятельной жизни на
границе двух сред (почвы и атмосферы) сразу же, как только
прорастет семя.
86
Все эти преимущества повысили организацию половой репродукции семенных растений, обеспечили их интенсивное размножение, расселение и прогрессивную эволюцию. Они же определили и то огромное
значение, которое имеют семенные растения в биосфере нашей планеты
и в жизни человека.
3.1.5. Союзники растений
Растения — неотъемлемый и важнейший компонент экологических
систем Земли. Поэтому было бы неверно рассматривать заселение растениями суши изолированно от эволюции других организмов, формирующих биосферу нашей планеты.
Общепризнано, что освоение суши осуществлялось комплексом организмов, формирующих биоценозы: продуцентами (растениями), консументами (животными и микроорганизмамифитофагами) и редуцентами (грибами и бактериями).
Вот почему многие ученые вполне обоснованно полагают, что с первых
дней существования наземных растений между ними и представителями
других царств природы начали складываться очень тесные и разнообразные взаимоотношения. Особо важная роль в становлении взаимовыгодных (мутуалистических) отношений, которые во многом определили эволюцию наземных растений, принадлежит грибам и насекомым.
Грибы — симбионты растений. В наземных экологических системах
грибы и бактерии служат редуцентами органических веществ. Благодаря этим микроорганизмам биогенные химические элементы покидают
«царство» органических соединений и переходят в «царство» минеральных (неорганических) соединений (см. раздел 5.1).
Причем минерализацию растительных остатков (в отличие от останков животных) осуществляют преимущественно грибы. Тесные взаимоотношения, между грибами и растениями выражаются также в явлениях
паразитизма (см. раздел 5.6) и мутуализма. В основе этих отношений лежит ярко выраженная нацеленность ферментативного аппарата грибов
на потребление в первую очередь веществ растительного происхождения, а также их способность активно проникать своим мицелием в растительные ткани (как живые, так и мертвые).
Среди разнообразных типов взаимоотношений грибов и растений наиболее широкое распространение получила микориза (от греч.
mykes — гриб, rhyza — корень). Так ученые называют особые, взаимовыгодные отношения, которые складываются между растениями и грибами, проникающими в ткани их корней. Гриб благодаря растению получает органические вещества, а растение дополнительное питание в виде
растворов минеральных веществ, а также синтезируемых грибницей
физиологически активных соединений.
Микориза чрезвычайно широко распространена в современных экосистемах, ее наличие ученые рассматривают как правило, а отсутствие —
87
как исключение. В среднем микотрофными, то есть получающими пищу
с помощью грибов, оказались 70 % папоротниковидных, 80 % покрытосеменных и 100 % голосеменных растений. В большей степени микориза
свойственна древесным растениям, а среди растений травянистых она
преобладает у многолетних видов.
Различают два типа микоризы — эндомикоризу и эктомикоризу
(рис. 22). В случае эндомикоризы, или внутренней микоризы, мицелий
гриба не только проникает между клетками паренхимы корня, но и внедряется в них. А при эктомикоризе гриб заселяет в основном межклетники и густо оплетает корень снаружи.
1
2
Древние субстраты ордовика и силура были бедны минеральными веществами в доступных растениям формах. Поэтому весьма вероятно, что
грибы участвовали также и в снабжении растений биогенными химическими элементами, необходимыми для их нормальной жизнедеятельности.
Выход грибов и растений на сушу дал два типа симбиотических ассоциаций этих организмов. Наряду с микоризой появились и лишайники.
Как мы видели, в первой ассоциации доминирующее положение занял
растительный организм, а гриб взял на себя функцию обеспечения водой и минеральными веществами. Во второй ассоциации доминирует
гриб, который сформировал тело (таллом) лишайника.
В древних экосистемах суши лишайники, по-видимому, сыграли
ключевую роль в ускорении выветривания горных пород — первой стадии почвообразования (см. раздел 2.5). Таким образом, лишайники подготовили субстрат для развития первых наземных растений. И сегодня
лишайники это пионеры в заселении безжизненных пространств.
Насекомые и энтомофильные растения. В царстве животных в первую очередь среди насекомых большая группа видов приспособилась
питаться пыльцой и нектаром цветковых растений. Собирая для себя
пыльцу и нектар, насекомые осуществляют перекрестное опыление
цветков. Особенно много опылителей растений среди насекомых, принадлежащих к отрядам чешуекрылых (бабочек), перепончатокрылых,
двукрылых (мух и комаров) и жесткокрылых (жуков).
Встречаются опылители и среди других групп животных. Таковы, например, птицы (колибри, нектарницы, медососы, цветочницы), осуществляющие опыление более 2000 видов растений из 50 семейств. В основном
это различные виды эвкалипта, алоэ, акации, банана и других растений.
Рис. 22. Микориза: 1 — эктотрофная, 2 — эндотрофная
Осуществляя перекрестное опыление, животные играют важную роль в жизни растений. Они поддерживают высокий уровень генетического разнообразия (гетерогенность) популяций
растений, а это создает более широкие возможности для естественного отбора, а значит, для прогрессивной эволюции видов.
Некоторые высшие растения (орхидные, а также вересковые — вереск, багульник, черника, брусника, клюква и др.) на определенных
стадиях своего развития утрачивают способность развиваться без грибов — образователей микоризы. Как мы помним, гаметофиты (заростки)
некоторых папоротников и плаунов это также микотрофные организмы.
Анализ данных палеоботаники показывает, что еще в докембрии
между растениями и грибами сложились разнообразные ассоциации —
как в форме кооперации (сотрудничества), так и в форме паразитизма. По мнению ученых-микологов, грибы сыграли значительную роль
в освоении растениями суши, да и сами очень удачно освоили наземные
места обитания «под покровом» растительных тканей.
Как предполагают, ассоциации грибов и водорослей сложились в прибрежных зарослях из сплетений гигантских кембрийских и ордовикских
зеленых водорослей. Вероятно, первые растительные сообщества суши
формировались преимущественно в приливно-отливной зоне, на низменных прибрежных равнинах. Первые наземные растения (риниофиты) еще
не имели полноценной корневой системы (рис. 7), поэтому вначале грибы
брали на себя роль насоса, обеспечивающего растения водой.
Столь большое значение перекрестного опыления в жизни растений
выразилось в появлении у них специализированного органа цветка, который сыграл важную роль в эволюции покрытосеменных растений. В то же
время в строении тела и поведении насекомых и других животных опылителей отражено их многовековое совместное существование с растениями.
Важным этапом совместной эволюции (коэволюции) насекомых
и покрытосеменных стало появление у цветковых растений нектарников — особых железок, выделяющих сахаристую жидкость нектар. Примитивные цветковые растения еще не имели нектарников, и приманкой
для насекомых служила исключительно пыльца. По-видимому, такие
растения опыляли преимущественно жуки. Появление нектарников существенно расширило круг насекомых-опылителей за счет представителей перепончатокрылых, чешуекрылых и двукрылых.
88
89
Впереди читателя ждет рассказ о том, как человек научился использовать плоды этой совместной эволюции, помогая при этом и самим насекомым, и своим зеленым друзьям — растениям (раздел 4.2.1).
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Как изменились условия существования растений после заселения
ими суши Земли?
2. Назовите важнейшие приспособления высших растений к жизни
на суше.
3. Сравните эффективность адаптаций к наземному существованию
мхов, плаунов, хвощей, папоротников и семенных растений.
4. Почему покрытосеменные (цветковые) растения заняли господствующее положение в экосистемах нашей планеты?
5. Какие представители других царств природы вступают с растениями в мутуалистические взаимоотношения, каково экологическое
значение этих отношений?
3.2. Экологические факторы в жизни растений
Экологическим фактором принято называть любой фактор внешней
среды, который оказывает прямое или опосредованное влияние на организм. В экологии все факторы среды традиционно объединяют в три
группы:
• абиотические, или факторы неживой природы,
• биотические, или факторы живой природы,
• антропогенные, или факторы, обусловленные деятельностью человека.
Нередко среди экологических факторов выделяют витальные (от лат.
vita — жизнь) и сигнальные. Витальные факторы отражают потоки веществ и энергии, жизненно необходимых организму; их иначе называют
экологическими ресурсами. Сигнальные факторы информируют организм о тех изменениях в среде обитания, которые существенно влияют
на его жизнедеятельность.
Роль многих биотических факторов в жизни растений (их взаимоотношения с животными, микроорганизмами), а также воздействие на них
человека мы уже рассмотрели или рассмотрим ниже. А в этом разделе
мы обсудим значение для растений абиотических факторов, в первую
очередь — солнечной энергии, биогенных химических элементов и их
важнейших соединений.
3.2.1. Солнечная энергия как экологический фактор
Солнечная радиация оказывает на растение многообразное влияние. Ее действие может быть витальным (энергетическим)
и сигнальным (регуляторным).
90
Это означает, что, с одной стороны, солнечная радиация выступает
как энергетический ресурс: световую и тепловую энергию Солнца растение в процессе фотосинтеза преобразует в свободную энергию органических соединений.
С другой стороны, суточные и сезонные изменения в количестве
и структуре солнечной радиации это сигналы, которые регулируют всю
жизнедеятельность растения (его рост и развитие, переход к цветению
или в состояние покоя).
3.2.1.1. Свет и фотосинтез
Энергия Солнца — это основа жизни на Земле. Насколько эффективно используют эту энергию главные фотосинтетики нашей планеты —
растения? Обратимся к расчетам ученых.
Солнечная энергия, достигающая атмосферы Земли в течение года,
оценивается в 56  1023 Дж. Около половины этой энергии отражается
облаками и газами в верхних слоях атмосферы и не попадает на Землю.
А энергия, которая достигает поверхности Земли, лишь на 50 % представлена видимым излучением, способным вызвать фотосинтез. Другая
половина — это инфракрасное (тепловое) излучение.
Таким образом, годовое поступление энергии Солнца в виде фотосинтетически активной радиации (сокращенно — ФАР), т. е. в виде
света (от фиолетового до красного) составляет в масштабах Земли около 15 1023 Дж. Автотрофные организмы (растения и фотобактерии)
производят за год примерно 2  1011 тонн биомассы, что эквивалентно
3 1021 Дж. Следовательно, коэффициент полезного действия всех фотосинтетиков нашей планеты (КПД ФАР) составляет всего лишь 0,2 %.
Посевы культурных растений характеризуются более высокими значениями КПД ФАР, особенно в период максимального развития фотосинтетического аппарата. В эти периоды КПД ФАР может достигать
6–8 %. Однако, к сожалению, у большинства наших культурных растений период высокой эффективности фотосинтеза непродолжителен.
Средняя в мире урожайность пшеницы составляет 2 т/га, а кукурузы —
3,5 т/га, что соответствует КПД ФАР 0,2 и 0,4 % соответственно.
Все многообразие посевов сельскохозяйственных растений ученые
подразделяют на следующие группы по эффективности использования
солнечной радиации:
• низкий КПД ФАР–0.5 — 1.5 % (зерновые культуры),
• средний КПД ФАР–1.5 — 3.0 % (картофель, свекла),
• высокий КПД ФАР–3.0 — 5.0 % (сахарный тростник).
Значения КПД ФАР — это основой показатель продуктивности
и урожайности культурных растений. Поэтому главная задача селекции
растений и растениеводства заключается в повышении КПД ФАР.
По мнению ученых, КПД ФАР можно повысить до 7–8 и даже 10 %,
что соответствует получению урожая зерновых культур около 10–15 т/га.
О реальности таких урожаев свидетельствует создание селекционерами
низкорослых (карликовых) сортов пшеницы интенсивного типа, дающих урожай 10 т/га и даже выше.
91
Роль света как экологического фактора в экосистемах характеризует
и такой показатель жизнедеятельности растений, как чистая продуктивность фотосинтеза (сокращенно — ЧПФ). Обычно ее измеряют в граммах сухой массы на 1 м2 площади посева в сутки.
В зависимости от вида растений и экологической ситуации ЧПФ варьирует в широких пределах от 7 до 20 г/(м2 сут). Судить о сравнительной продуктивности разных экосистем нашей планеты читатель может
по данным табл. 5.
3.2.1.2. Свет и архитектоника растений
Большое значение для эффективного улавливания света имеет архитектоника растения, под которой понимают расположение его органов
в пространстве.
Так, у высокопродуктивных зерновых культур листья на стебле снизу вверх располагаются под все уменьшающимся углом и поэтому не затеняют друг друга. Сорта культурной свеклы отличаются от своих диких
предков воронковидным расположением листьев. Поэтому по сравнению
с дикорастущей свеклой, у которой листья распластаны по поверхности
почвы, культурная свекла может улавливать в 2–3 раза больше солнечной энергии. Благодаря большой листовой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать
как прямой, так и рассеянный свет, падающий под различными углами.
Для характеристики листовой поверхности растений используют
специальный показатель — индекс листовой поверхности (ИЛП). Он
представляет собой отношение общей площади всех листьев растения
к площади почвы, занятой этим растением. Для культурных растений
умеренной зоны средние значения ИЛП варьируют от 3 до 5, в южных
широтах с влажным климатом — от 8 до 10.
Например, поверхность листьев зерновых культур на 1 гектаре
(10 тыс. м2) составляет в фазе цветения 20–40 тыс. м2, а у низкорослых
(карликовых) яблонь 25–30 тыс. м2/га. Следовательно, ИЛП у зерновых
2–4, а у яблони 2,5–3.
Архитектура посева может изменяться в онтогенезе растения и зависеть от условий освещения. Так, например, после появления всходов,
когда индекс листовой поверхности еще невелик, наиболее предпочтительно горизонтальное, а не вертикальное расположение листьев. По
мере увеличения ИЛП расположение верхних листьев постепенно приближается к вертикальному (эректоидному). Благодаря такой архитектонике растений свет проникает к нижним ярусам листьев, а это обеспечивает увеличение КПД ФАР.
1 м2 составляет около 30  105 Дж/час. Около половины этой энергии
приходится на инфракрасную (тепловую) радиацию (рис. 23).
Листья растений поглощают около 25 % тепловых лучей,
отражают 45 % и пропускают
30 %. Значительная часть поглощенной растением энергии
16,5 105 Дж/м2 час
расходуется на испарение воды
45 %
транспирацию (95–98 %), а также рассеивается в окружающей
Отражение
атмосфере. Так складывается тепловой баланс растения в поле.
25 %
Рост растений возможен
в сравнительно широком диапаПоглащение
зоне температур и определяется
географическим происхождени30 %
ем и сортовыми особенностями
Пропускание
растений. Для роста большинства культурных растений России нижняя температурная гра- Рис. 23. Тепловой баланс листа растения (пояснение в тексте)
ница соответствует температуре
замерзания клеточного сока (около –1…–3), а верхняя — температуре
коагуляции белков цитоплазмы (около +60). Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян (табл. 7).
Таблица 7.
Минимальные температуры развития семян культурных растений
Температура, С
Культура
Прорастания семян
Появления всходов
0–1
1–2
2–3
4–5
3–4
5–6
8–10
10–12
12–14
5–6
7–8
10–11
12–13
14–15
Горчица, конопля
Рожь, пшеница, ячмень, овес, горох, чечевица
Лен, гречиха, свекла, бобы
Подсолнечник
Кукуруза, соя, просо
Фасоль, сорго
Рис, хлопчатник
В основе жизнедеятельности растений лежат многообразные биохимические процессы, для которых необходима не только световая, но
и тепловая энергия. В летний полдень приход солнечной радиации на
При анализе роста растений ученые выделяют три температурные точки: минимальную (рост только начинается), оптимальную (она наиболее
благоприятна для роста) и максимальную температуру (выше нее рост прекращается). По этому параметру различают следующие группы растений:
• теплолюбивые (кукуруза, огурец, тыква, дыня) — минимальные
температуры более 10 и оптимальные 30–35;
92
93
3.2.1.3. Тепло Солнца
• холодостойкие (рожь, ячмень, клевер) — минимальные температуры в пределах 0–5, оптимальные — 20–25.
Максимальные температуры для большинства растений лежат в пределах 37–44, а для южных растений 44–50.
При увеличении температуры на 10 (в зоне оптимальных значений)
скорость роста увеличивается в 2–3 раза. Повышение температуры выше
оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Оптимальная температура для корневых систем ниже, чем для надземных органов.
Примечательно, что на рост многих растений положительно влияет
изменение температуры в течение суток. Так, для растений томата оптимальная температура днем 26, а ночью 17–19. В целом для растений
умеренного пояса предпочтительная разница между дневными и ночными температурами составляет 5–7, для тропических растений 3–6.
Для количественного выражения связи между климатическими
факторами и жизнедеятельностью организмов ученые используют биоклиматические показатели. Эти показатели позволяют оценить возможность существования биологического вида
в условиях конкретной экосистемы.
Один из таких показателей это сумма активных температур (сокращенно САТ). Этот показатель отражает количество тепла в данной экосистеме.
Для вычисления САТ суммируют средние суточные температуры
выше 10 в течение вегетационного периода. Таким образом, САТ служит
показателем обеспеченности растений теплом в период их активной вегетации. Поскольку сумма активных температур выражает связь между
растением и средой обитания, она имеет большое экологическое значение.
Потребность растений в тепле, этом важнейшем экологическом ресурсе,
рассчитана почти для всех культурных растений, их сортов и гибридов.
Предлагаем читателю сопоставить этот показатель с тепловым ресурсом экосистемы и сделать вывод о возможности выращивания отдельных видов растений в указанных регионах (табл. 8).
Анализ данных таблицы оказывает, что, например, в Мурманской
области и на Камчатке тепловых ресурсов для выращивания культурных
растений недостаточно. Поэтому в этих и других регионах с суровым
климатом растениеводство развивается только в закрытом грунте в теплицах и оранжереях, при искусственном обогреве.
3.2.1.4. Регулирующее действие солнечной радиации
Солнечная радиация служит не только энергетическим ресурсом, но
и оказывает на растения сильное регуляторное (сигнальное) влияние.
Например, свет определяет такие явления, как фотопериодизм, фототропизмы, фотоморфогенез и др., а температура — термопериодизм.
Рассмотрим регулирующее действие солнечной радиации на растения.
Свет. От света зависят процессы роста и развития растений, которые определяют его форму и структуру. Эти зависимые от света явления
получили название фотоморфогенеза. Благодаря реакции на свет, растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания.
Так, на интенсивном свету рост стебля замедляется, а при недостатке
света, напротив, стебель вытягивается — растение «тянется» к источнику
света. В тени у растения вырастают более крупные листья, чем на свету. Эти
примеры демонстрируют задерживающее влияние света на рост растения.
Настойчивые поиски механизмов регуляции роста и развития растений под действием света увенчались успехом. Ученые выяснили, что наибольшим регуляторным влиянием обладают красные и сине-фиолетовые
лучи света, и это неслучайно.
Известно, что в зависимости от высоты Солнца над горизонтом закономерно изменяется спектральная характеристика потока радиации,
падающей на поверхность земли. Когда Солнце находится в зените, в потоке преобладают сине-фиолетовые лучи, а когда низко над горизонтом — красные лучи (табл. 9).
Таблица 9.
Таблица 8.
Тепловые ресурсы экосистемы и потребность в тепле некоторых видов растений
Тепловые ресурсы экосистемы
Потребность растений в тепле
Регион
Сумма активных
температур, С
Камчатка
Мурманск
Пермь
Санкт-Петербург
Москва
Волгоград
300–500
500
1500
1800
2000
3000
Астрахань
3500
Распределение энергии в потоке солнечной радиации
при различной высоте Солнца над горизонтом
Растение
Сумма активных
температур, С
Ячмень
Лен
Горох
Пшеница
Картофель
Кукуруза
700–1300
900–1300
1200–1500
1300–1700
1200–1800
2100–2900
Рис
2000–3200
94
Высота Солнца
над горизонтом
Длина волны (нм), соответствующая максимальному приходу энергии на поверхность земли
90 (Солнце в зените)
500 (сине-фиолетовый свет)
30
525 (сине-зеленый свет)
5 (Солнце над горизонтом) 665 (красный свет)
Оказалось, что растения способны различать красные и синефиолетовые лучи, ориентироваться во времени, и благодаря этому включать или выключать соответствующие ферментативные процессы.
Как показали исследования, в растениях работают две пигментные
системы фоторецепторов. В основе одной из них находится сине-зеленый
95
пигмент фитохром — сложный белок хромопротеин, который реагирует на красный свет. Вторая система обеспечивает поглощение синефиолетовой части спектра, и здесь работает желтый пигмент — рибофлавин, получивший название криптохрома. Рассмотрим, как работают
эти системы.
Влияние на растения красного света. Пигмент фитохром, отвечающий за поглощение красного света, существует в растении в двух формах, которые называют Ф–660 и Ф–730 (рис. 24). Цифры указывают длину волны, в области которой свет максимально поглощается пигментом.
При облучении растения красным светом (длина волны — 660 нм)
фитохром Ф–660 переходит в физиологически более активную форму
Ф–730. Эта форма фитохрома контролирует многие реакции и процессы
морфогенеза у растения, активность ферментов, скорость роста и дифференциации органов, ростовые движения и др.
Активная форма фитохрома нестабильна, на белом свету она медленно распадается, а в темноте разрушается или под действием дальнего
красного света (длина волны 730 нм) восстанавливается в менее активную форму Ф–660. Таким образом, система обеспечивает запуск реакций
растения, обусловленных переходом от темноты к свету. Как оказалось,
эти реакции запускаются в том случае, если 50 % фитохрома представлено активной формой Ф–730.
Какое же действие оказывает красный свет на растение? Он тормозит деление клеток и стимулирует их удлинение, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными. Такие растения мы встречаем в загущенных посевах культурных растений или в густом лесу.
С активностью пигмента фитохрома ученые связывают работу «биологических часов» растений. Важнейшая функция этих часов — регистрация длины светового дня, которая обеспечивает переход растения
к цветению или в состояние покоя.
Таким образом, красный свет определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, старение и опадение листьев,
переход растений в состояние покоя и другие важные для них процессы.
Влияние на растения синего света. Синий (и фиолетовый) свет также
регулирует многие процессы роста и развития растений. Но в отличие от
красного света, синие лучи стимулируют деление клеток и задерживают
их растяжение. Поэтому, например, растения высокогорных альпийских
лугов обычно низкорослы, часто имеют форму розеток. Синий свет вызывает фототропизм — изгиб проростка и других осевых органов растения.
В загущенных посевах, при недостатке синего света (и преобладании
красного), растения вытягиваются, а нередко и полегают. Это же явление наблюдается в теплицах, стекла которых задерживают синие и синефиолетовые лучи. Напротив, дополнительное освещение растений синим светом позволяет получить в теплицах высокие урожаи листьев
салата, корнеплодов редиса и других культур.
Таким образом, в рассмотренных выше явлениях свет выступает как
раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов. При этом расходуется малое количество энергии, тогда
как для ростовых процессов требуется много энергии.
Влияние спектрального состава света на растения учитывают при подборе источников искусственного излучения (в светокультуре растений).
В спектре источника излучения должны быть все участки видимого света,
с преобладанием красных, синих и фиолетовых лучей, а также небольшое
количество ультрафиолетовой радиации. Наиболее близкие к солнечному
спектру по спектральной характеристике ксеноновые лампы (ДКСТ–5000,
ДКСТВ–6000), производимые отечественной промышленностью.
Температура. На жизнь растения оказывает влияние как суточная,
так и сезонная динамика температуры. Чередование высоких и низких
температур служит регулятором внутренних часов растений и оказывает существенное влияние на их рост и развитие. Например, относительно низкие ночные температуры в конце лета повышают урожай клубней
картофеля, сахаристость корнеплодов сахарной свеклы, усиливают рост
боковых корней томата.
Это явление получило название термопериодизма. Следовательно, температура среды может служить для растений не только энергетическим
ресурсом, но и сигнальным (информационным) экологическим фактором.
В регуляции развития растений важную роль играют температуры
ниже оптимальных для процессов роста. Действие таких температур
активирует прорастание семян, прерывание покоя и подготовку к формированию цветочных почек. Низкие температуры могут оказать стимулирующее действие и на цветение растений. Это явление получило
название яровизации. По отношению к яровизации можно выделить, по
крайней мере, две группы растений — озимые и яровые.
Озимые растения переходят к цветению и репродуктивному размножению только под влиянием пониженных температур. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (пшеница,
96
97
Физиологическая
активность
Красный
свет
Фито-хром
660
Фито-хром
730
Разрушение
Синтез
Восстановление
Рис. 24. Регулирующее действие на растение красного света (пояснение в тексте)
рожь, ячмень, клевер и др.). Озимые высевают в конце лета — осенью.
Они зимуют, а на следующий год переходят к цветению и размножению.
Оптимальные для яровизации температуры — это важный экологический фактор, определяющий географическое распространение отдельных видов и сортов растений. Например, для яровизации озимой пшеницы наиболее эффективны температуры от 0 до 5, для маслины — 10–13,
а для хлопчатника — 20–25. Длительность непрерывного воздействия пониженными температурами (яровизация) составляет обычно 35–60 суток.
Яровые растения, в отличие от озимых, не требуют для перехода
к цветению воздействия низких температур. Это многие зерновые (яровая пшеница), зерновые бобовые, кормовые и другие культуры. В северных широтах яровые культуры высевают весной, а в конце лета — осенью они завершают вегетацию. При осеннем посеве они не выдерживают
условий перезимовки и погибают.
В ряде случаев яровизирующее действие низких температур может
быть заменено действием синего и красного света при определенной
длине светового дня. Это свидетельствует о тесной связи между регулирующим действием на растения света и тепла — важнейших параметров
солнечной радиации.
3.2.2. Углекислый газ (СО2) как экологический фактор
В процессе фотосинтеза в растении происходит химическое
связывание (ассимиляция) СО2, в результате чего углерод из
«царства» неорганических соединений переходит в «царство»
органических соединений. Этот процесс по существу представляет собой преобразование энергии света в свободную энергию
органических соединений и является центральным событием
в жизни растения.
Наряду с другими экологическими факторами (хорошей освещенностью, обеспеченностью теплом, водой и минеральными веществами),
важным условием высокой эффективности фотосинтеза служит оптимальная концентрация СО2 в окружающем растение воздухе. Как же
обстоит дело с этим важнейшим для растения экологическим ресурсом?
Увы, довольно напряженно. Дело в том, что обычная концентрация
СО2 в атмосфере (0,030–0,034 %) отнюдь не является оптимальной для
фотосинтеза. Для большинства культурных растений она составляет
0,3–0,6 %, то есть более чем в 10 раз превышает реальную концентрацию.
Более того, в глубине травостоя концентрация СО2 нередко снижается до 0,025–0,027 % и становится фактором, существенно ограничивающим масштабы фотосинтеза. Ученые подсчитали, что для получения
высоких урожаев (например, урожая зерна в 6 т/га) растения на «пике»
активности должны ежедневно поглощать 2000 кг/га СО2. Однако
в глубине посева в это время находится не более 5–6 кг/га СО2, то есть
в 150–300 раз меньше требуемого количества.
98
Как же растения преодолевают дефицит СО2? Во-первых, благодаря
тому, что за 16 часовой летний день (в результате конвекции и турбулентного перемешивания) происходит около 1500–3000 смен воздуха
в толще посева. Во-вторых, листья растения замечательно приспособлены к быстрому поглощению СО2.
Как показали опыты, в 1 устьице эпидермы листа за 1 секунду в межклетники поступает 2500 млрд. молекул СО2. К тому же за счет межклетников губчатой паренхимы листа площадь активного поглощения СО2
увеличивается в 8–12 раз по сравнению с наружной поверхностью листа.
А если мы вспомним, что листовой индекс (ИЛП) наших растений составляет около 5, то получим такую схему:
1 га посева  5 га площади листьев  50 га поверхности межклетников
Таким образом, растения на площади 1 га имеют 50 га поверхности,
поглощающей СО2. Эта особенность листового аппарата растений является отражением общебиологической тенденции — создания больших
внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных
(испаряющих) площадях.
Свой «вклад» в обеспечение растений углекислым газом вносят почвенных микроорганизмы, осуществляющие биологическую деструкцию органических соединений почвы (см. раздел 5). А помогает им
в этом земледелец, внося в почву органические удобрения (навоз, компосты и пр.). Источником СО2 также служат известь (CaCO3) и некоторые минеральные удобрения (мочевина, поташ — K2CO3 и др.).
3.2.3. Кислород (О2) как экологический фактор
Растения это аэробные организмы. Это означает, что распад
органических соединений, синтезированных растениями в процессе фотосинтеза, протекает с потреблением молекулярного
кислорода О2.
Такой окислительный распад органических веществ в живых системах получил название дыхания:
C6Н12О6 + 6О2  6СО2 + 6Н2О + 2875 кДж
Таким образом, в процессе фотосинтеза растение синтезирует органические соединения, а в процессе дыхания частично использует свободную энергию этих соединений для покрытия затрат на построение своей биомассы.
Между тем энергетической функцией не исчерпывается значение
дыхания в жизни растения. Не менее важна роль дыхания и в синтетических процессах. Дело в том, что промежуточные продукты дыхания
могут использоваться растением в процессах новообразования компонентов клеток. Продукты последовательного окисления углеводов
в растении могут дать начало всем основным компонентам растительной
клетки — аминокислотам и белкам, нуклеиновым кислотам, липидам и др.
99
Рассматривая экологическое значение кислорода и роль дыхания,
важно оценить, какую часть синтезированных при фотосинтезе органических веществ растение затрачивает на дыхание (сокращенно Д), а какую часть использует для наращивания своей массы (сокращенно — М).
Соотношение М / М+Д получило название коэффициента эффективности роста (сокращенно КЭР). Этот коэффициент показывает, какая
доля продуктов фотосинтеза пошла на накопление биомассы растений,
а какая доля была израсходована в процессе дыхания.
Величина КЭР у разных растений варьирует от 0,3 до 0,8. Следовательно, на увеличение своей биомассы растения направляют от 30 до
80 % синтезированных органических веществ. По эффективности роста
сельскохозяйственные культуры составляют следующий ряд:
рис > кукуруза = картофель = сахарная свекла > пшеница > соя
Примечательно, что эффективность роста ниже у тех культур, которые накапливают белки и липиды по сравнению с теми, которые запасают крахмал или другие углеводы (сахарозу, инулин).
На поглощение кислорода отдельными органами растения в процессе
дыхания влияют внутренние и внешние факторы, среди которых — возраст растения. Органы растения располагаются в следующей последовательности в порядке убывания интенсивности дыхания (ИД), причем
ИД крайних членов этого ряда различается в 80 раз в пользу цветков:
3.2.4. Вода (Н2О) как экологический фактор
В жизни растений, как и всех других организмов нашей планеты,
воде принадлежит исключительная роль. Значение воды для растительного организма состоит в следующем.
1. Вода образует структуру цитоплазмы. Молекулы белков,
нуклеиновых кислот, мембраны сохраняют свою структуру
и активность только при наличии водородных связей с водным матриксом.
2. Вода — растворитель разнообразных веществ, она обеспечивает транспорт минеральных, органических веществ и газов
(СО2, О2) по растению.
3. Вода — активный участник биохимических превращений.
Она принимает участие в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах, а также служит источником О2.
4. Вода поддерживает тургорное (упругое) состояние тканей
растений, а это обеспечивает сохранение ими формы, определенную ориентацию органов в пространстве.
5. Вода способствует стабилизации температуры растений.
6. Вода обеспечивает связь органов друг с другом, координацию
их деятельности.
цветки > листья > корни > прорастающие семена > стебли > сухие семена
Интенсивность дыхания как целого растения, так и отдельных органов
уменьшается по мере его старения. Динамика дыхания подземных органов аналогична динамике дыхания фотосинтезирующих органов. В среднем за вегетацию к корням поступает около 30–35 % продуктов фотосинтеза, из которых около 2/3 расходуется на дыхание, а остальное — на рост.
Корни в отдельные периоды могут испытывать дефицит кислорода.
Обычно это происходит в случае избыточного увлажнения почвы. Такая
ситуация характерна для многих районов Земли, нередко она складывается при орошении. Наиболее часто в условиях кислородной недостаточности (гипоксии) оказываются озимые хлеба, соя, рис, хлопчатник, плодовые и ягодные культуры.
Кроме прямого воздействия недостатка кислорода на корни растения,
наблюдается и ряд косвенных неблагоприятных последствий. Главное из
них заключается в том, что в почве начинают преобладать анаэробные микробиологические процессы, преимущественно различные виды брожения. При этом в почве накапливаются ядовитые для растений органические и неорганические соединения — так называемые болотные токсины.
Для предупреждения этих отрицательных для растений явлений
проводят осушение избыточно увлажненных участков, разрушают корку
на поверхности почвы, а пропашные культуры в течение вегетационного
сезона периодически культивируют (см. раздел 3.3.1).
Вода составляет в среднем 80–90 % массы растения. Содержание
воды зависит от типа и возраста органов, их физиологического состояния. Особенно богаты водой сочные плоды (80–95 % сырой массы), молодые корни (70–90 %) и молодые листья (80–90 %). А наиболее бедны
водой зрелые семена в состоянии анабиоза, когда процессы жизнедеятельности сведены к минимуму. В воздушно-сухом состоянии семена
содержат не более 15 % воды.
Итак, вода — это важнейший экологический ресурс в жизни растений. Поэтому большое значение приобретает оценка обеспеченности
растений водой в условиям конкретной экосистемы.
Как известно, основное количество воды растение поглощает из почвы. В свою очередь водный режим почвы, а значит, обеспеченность растений водой, в первую очередь определяется количеством осадков, выпадающих в данном ландшафте.
Количество осадков в метеорологии выражают высотой слоя воды
(в мм), который образовался бы на поверхности почвы, если бы выпавшие осадки не стекали, не испарялись и не просачивались вглубь.
Слой воды высотой 1 мм на площади 1 га соответствует объему воды
10 м3, или ее массе в 10 т. Наблюдения показывают, что в умеренных
широтах в глубине континента выпадает в течение года 300–500 мм
осадков (табл. 10).
100
101
Таблица 10.
Среднее количество осадков в некоторых регионах за год
Регион
Сумма осадков, мм
Новосибирск
Вологда
Москва
Владивосток
406
529
617
831
Однако для оценки водных ресурсов экосистемы недостаточно знать
количество выпадающих осадков. Ведь не меньшее влияние на ее водный
баланс оказывает испаряемость воды.
Например, в ряде районов Узбекистана и на Кольском полуострове
за год выпадает одинаковая сумма осадков 350 мм. Но на Кольском полуострове испаряемость всего лишь 300 мм, а в Узбекистане 1200 мм в год.
Поэтому в Узбекистане воды недостаточно и земледелие нуждается в поливе, а на Кольском полуострове влага всегда в избытке.
Как известно, испаряемость зависит в основном от прихода солнечной радиации и обусловленного этим температурного режима. Поэтому
для характеристики обеспеченности растений водой широко используют гидротермический коэффициент (сокращенно — ГТК).
Для расчета ГТК используют сумму осадков за вегетационный период (мм) и сумму средних суточных температур за период между датами
перехода через 10. Значения ГТК для основных природных зон приведены в табл. 11.
Таблица 11.
Итак, благодаря показателю ГТК, мы можем судить о степени обеспеченности растений водой в любой экосистеме в течение интересующего
нас периода времени. Но как оценить результаты потребления растением воды, эффективность ее использования? Расходует ли растение этот
ценнейший экологический ресурс экономно или, напротив, растрачивает его без меры?
В полевых опытах для оценки эффективности использования воды
растениями определяют коэффициент водопотребления (сокращенно КВ). Его рассчитывают как отношение суммарного потребления
растениями воды за вегетационный период к созданной биомассе (или
урожаю). Например, если КВ томата равен 400, это означает, что урожай
в 100 кг можно получить при условии обеспечения растений 40 000 литрами воды (40 000 / 100 = 400).
В условиях хорошей обеспеченности влагой коэффициент водопотребления составляет: для свеклы, моркови, капусты, кукурузы — 300–400,
для зерновых культур и картофеля — 350–400, для многолетних луговых
трав — 500–700.
Коэффициент водопотребления в значительной степени зависит от
почвенных и климатических условий. Для одних и тех же сортов по мере
их продвижения из влажного климата в сухой КВ возрастает примерно
в 2 раза. В засушливые годы КВ выше, чем во влажные.
На значительной территории России величина возможного урожая
в основном определяется обеспеченностью растений влагой. Поэтому
задача земледельца состоит в создании таких условий, при которых коэффициент водопотребления снижается. Снижение коэффициента водопотребления происходит в случае изменения условий произрастания
растений, при котором повышается их урожайность (внесение удобрений, поливы и пр.).
Средние многолетние значения ГТК для природных зон
Природная зона
Средний многолетний
ГТК
Тайга
Лиственные леса
Лесостепь
Степь
Полупустыня
Пустыня
> 1,6
1,6–1,3
1,3–1,0
1,0–0,4
0,4–0,2
< 0,2
3.2.5. Минеральное питание растений
По современным представлениям, растения питаются почти
исключительно неорганическими (минеральными) соединениями. Поэтому важнейшим экологическим ресурсом в жизни растений служат элементы минерального питания.
Величина ГТК за июнь-август более 1,6 характеризует избыточно влажную зону, 1,6–1,3 — влажную зону, 1,3–1,0 — недостаточно увлажненную
зону, 1,0–0,4 — засушливую зону, а менее 0,4 — очень засушливую зону.
Можно рассчитать ГТК не только за вегетационный период в целом,
но и за 1 месяц. Это позволяет дать объективную характеристику обеспеченности растений влагой в течение каждого периода их жизни.
Основной источник углеродного питания растений это углекислый
газ (CO2), поглощаемый листьями из воздуха (вместе с кислородом — O2).
А вот все другие элементы минерального питания растение извлекает
с помощью корневой системы из почвы. Поэтому у растений выделяют
два способа питания — воздушное и почвенное (корневое).
Условия корневого питания культурных растений в первую очередь
определяются круговоротом (биогеохимическим циклом) питательных
элементов в агроэкосистеме. О том, как совершается такой круговорот
и как складывается баланс важнейших для растений питательных элементов — наш следующий рассказ.
102
103
Наука о питании растений агрономическая химия (агрохимия) очень
тесно переплетается с физиологией растений. Не зная физиологии растений (механизмов воздействия на них почвы, воды, воздуха или тепла),
механики поступления питательных веществ в различные органы растений, невозможно говорить и о питании растений вообще. Вот почему
союз агрохимии и физиологии растений служит основой организации
рационального питания растений, в частности применения удобрений.
Удобрения — это минеральные и органические вещества, которые
используют для повышения почвенного плодородия и улучшения питания растений. О пользе удобрений люди знали давно. Земледельцы
античного мира применяли их довольно широко, но объяснить действие удобрений не могли, так как не владели теорией питания растений.
Первые обстоятельные труды по этим вопросам появляются в средние века. Среди них назовем «Научный трактат о различных почвах (солях) и сельском хозяйстве» французского естествоиспытателя Бернара
Палисси (1510–1589 гг.), написанный в 1563 г. В этом сочинении впервые
почва рассматривается как источник питания растений минеральными
солями, высказывается мысль о необходимости возврата в почву минеральных веществ в виде удобрений. Примечательно, что точные опыты
подтвердили эту догадку Палисси лишь спустя 300 лет!
Значительный вклад в развитие науки о питании растений внес голландский естествоиспытатель Ван-Гельмонт (1577–1644 гг.). Этим ученым впервые был поставлен эксперимент с растениями, на основании
которого был сделан ошибочный вывод о питании растений водой. И все
же, несмотря на ошибочное положение, водная теория питания растений была в основе своей прогрессивной, так как рассматривала жизнь
растения как процесс, происходящий под влиянием материальных (а не
божественных) сил.
В середине 17 века немецкий химик и врач Иоган Рудольф Глаубер
(1604–1694 гг.) выдвинул гипотезу, согласно которой основой роста растений является селитра. В то время слово «селитра» имело иное значение, чем сегодня, и означало «соль плодородия».
В средние века селитру получали из смеси навоза с землей. Аммиак,
образующийся при разложении навоза, окисляется в азотную кислоту,
которая дает нитрат кальция (его извлекали горячей водой). Глаубер,
зная об удобрительных свойствах селитры, предположил, что она образуется из пищи животных. Он советовал вносить селитру под виноградники, смачивать раствором селитры высеваемое зерно.
Выдающийся французский химик Антуан Лоран Лавуазье (1743–
1794 гг.) установил закон сохранения вещества, определил состав воздуха и процесс образования углекислого газа, сделал ряд других важных
открытий. Вместе с тем он занимался и вопросами, относящимися к агрономической химии.
Незадолго до смерти в незаконченной рукописи он писал: «Растения
черпают материалы, необходимые для своей организации, в воздухе, который их окружает, в воде, вообще в минеральном царстве. Животные
питаются или растениями, или другими животными, которые в свою
очередь питались растениями, так что вещества, из которых они состоят, в конце концов, всегда почерпнуты из воздуха или из минерального
царства». И далее: «Брожение, гниение и горение постоянно возвращают атмосфере и минеральному царству те элементы, которые растения
и животные из него заимствовали».
Это была гениальная догадка Лавуазье о сущности минерального
корневого и воздушного питания растений, которая получила экспериментальное подтверждение лишь спустя столетие.
Современник Лавуазье выдающийся английский химик Джозеф
Пристли (1733–1804 гг.) проделал замечательный опыт. Он взял стеклянный колпак, изолировал под ним мышь и горящую свечу. Через некоторое время свеча погасла, а мышь задохнулась. Когда же под колпак
с мышью и свечой Пристли поместил ветвь зеленого растения (мяты), то
свеча нормально горела и мышь не погибала.
Из этого опыта Пристли сделал вывод, что под действием зеленых
растений воздух становится пригодным для дыхания и горения. Спустя
семь лет (в 1778 г.) он выяснил, что зеленые листья выделяют кислород,
делая воздух пригодным для дыхания.
Открытие Пристли завершил голландский ботаник Ян Ингенгаус
(1739–1799 гг.), который в 1779 году обнаружил, что только растения,
причем только на свету, поглощают из воздуха углекислоту, а выделяют
при этом кислород. Сами растения непрерывно дышат, но на свету значительно больше выделяют кислорода, а при отсутствии света сами используют некоторую часть O2.
Исследования, начатые Ингенгаусом, продолжили швейцарские
естествоиспытатели Жан Сенебье (1742–1809 гг.) и Теодор Соссюр (1767–
1845 гг.). Они дали более полную картину питания растений и впервые
представили экспериментальные доказательства минерального корневого и воздушного питания растений. Ученые показали, что в усвоении
углекислого газа участвует «зеленый крахмал», то есть хлорофилл. Впервые они весьма точно определили роль света в деятельности листьев.
Ученые показали, что под влиянием солнечной радиации листья испаряют влагу, способствуя этим доступу новых порций «соков» из почвы
и корней в надземные органы растений. Под действием света они поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Корни из почвы доставляют
растениям лишь малую часть пищи, но эти минеральные вещества им
совершенно необходимы.
Один из основоположников агрономии немецкий ученый Альбрехт
Даниэль Тэер был сторонником ошибочной гумусовой теории питания
растений. Согласно этой теории, перегной непосредственно поглощается корнями и служит основной пищей растениям. По Тэеру получалось, что растения едят перегной, то есть верхний слой почвы, тогда как
104
105
3.2.5.1. Развитие представлений о минеральном питании
растений
минеральные вещества (калий, фосфор и др.) только помогают перегною
перейти в усвояемое растениями состояние. Гумусовая теория не учитывала, что не сами органические вещества, а лишь продукты их минерализации — неорганические соединения азота, фосфора, калия и других
элементов, поглощенные в виде растворов, питают растения.
По мнению сторонников гумусовой теории, только от количества
органических удобрений зависит урожай растений. Минеральные вещества эта теория ошибочно рассматривала лишь как вспомогательные, содействующие усвоению гумуса.
Обстоятельную критику гумусовой теории дал выдающийся немецкий
химик, один из основоположников агрономической химии Юстус Либих
(1803–1873 гг.). Он же является основоположником учения о минеральном питании растений. Либих показал, что все минеральные соединения
растения поглощают из почвы. Поэтому для восстановления почвенного
плодородия эти вещества в почву необходимо возвращать. Это положение
Либиха утвердилось в агрономической науке как «закон возврата».
Либих открыл и так называемый «закон минимума», согласно которому
уровень урожая зависит от количества того минерального вещества, которое находится в минимуме. При этом увеличение содержания других минеральных веществ не обеспечивает увеличения урожая (см. раздел 2.17).
Учение Либиха о минеральном питании растений было по достоинству оценено его современниками. Так, К. А. Тимирязев считал работы немецкого ученого «величайшим приобретением науки». Между
тем Либих, придавая большое значение калию, кальцию и фосфору недооценивал роль азота в питании растений. Он ошибочно полагал, что
растениям достаточно того азота, который попадает в почву из воздуха
с осадками. На самом же деле осадки, внося в почву ничтожно малое количество азота, в то же время вымывают из нее соли азотной кислоты.
На эту ошибку Либиха обратил внимание крупнейший французский
ученый Жан Батист Буссенго (1802–1887 гг.). Он поставил ряд точных
экспериментов, в результате которых доказал, что растения не используют азот, содержащийся в воздухе. В то же время азот, внесенный в почву
в виде азотнокислых (NO3–) или аммиачных (NH4+) солей, поглощается растениями, а их урожай повышается пропорционально количеству
азотных удобрений. Установив, что клевер и люцерна обогащают почву
азотом, Буссенго предположил, что эти растения поглощают азот из воздуха. В действительности же азот из воздуха поглощают бактерии, сожительствующие с бобовыми растениями (см. раздел 5).
Одновременно с Буссенго проблемой питания растений занимался
английский агрохимик Джон Беннет Лооз (1814–1900 гг.), на базе имения
которого впоследствии была создана знаменитая Ротамстедская опытная станция. Своими полевыми опытами Лооз доказал, что минеральные удобрения, если в их состав входит азот, могут заменить навоз, но
зола от сожженного навоза не заменяет его.
Таким образом, в конце 19 — начале 20 века обобщение открытий Либиха, Буссенго и Лооза дало науке ту теорию питания растений, которая
существует в наши дни. В это время ученые установили, что для жизни
и развития растений необходимы следующие химические элементы: фосфор, калий, магний, кальций, железо, сера, углерод, азот, водород и кислород (впоследствии этот перечень пополнился). Их эксперименты однозначно показали, откуда и как эти химические элементы поступают в растение.
106
107
3.2.5.2. Элементы минерального питания растений
Одним из важнейших экологических ресурсов биосферы служит
комплекс химических элементов, необходимых для минерального питания растений. Нормальная жизнедеятельность растений возможна лишь
при условии постоянного поглощения ими из внешней среды этих химических элементов. За это они получили название биогенных, или органогенных, химических элементов.
Точнейшими опытами было установлено, что наряду с углеродом,
водородом и кислородом (они усваиваются растениями в процессе воздушного питания и с водой) к числу необходимых элементов относятся:
• макроэлементы (их содержание в растениях более 0,01 %) — N, P,
S, K, Ca, Mg;
• микроэлементы (содержание менее 0,01 %) — Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo.
Эти макроэлементы и микроэлементы необходимы всем высшим растениям. Для нормального роста и развития некоторым растениям необходимы также Co, Na, Si, Cl. Например, кобальт требуется бобовыми растениями
для симбиотической фиксации азота. Натрий поглощается в относительно
больших количествах свеклой и необходим растениям, приспособленным
к засоленным почвам. Кремний в больших количествах встречается в соломине злаков и необходим, в частности, при возделывании риса.
Рассмотрим роль важнейших элементов минерального питания
в жизни растений и их круговорот в агроландшафте.
Азот. Этому химическому элементу принадлежит выдающаяся роль
в жизнедеятельности растений. Азот в растениях входит в состав белков, аминокислот, хлорофилла, нуклеиновых кислот, АТФ, ряда витаминов и других соединений, составляющих химическую основу жизни.
Выдающийся отечественный агрохимик Дмитрий Николаевич Прянишников справедливо утверждал, что вся история земледелия свидетельствует о том, что главным условием, определявшим высоту урожая
культурных растений, была степень их обеспеченности азотом. Этот вывод сохраняет свою актуальность и сегодня.
Как же складывается баланс азота в агроэкосистеме? В целом, довольно напряженно для растений. Дело в том, что атмосферный азот,
количество которого достигает 70 000 тонн над 1 га посева (в основном
в форме N2), для растений недоступен.
Ассимилировать газообразный азот способны лишь некоторые бактерии, обитающие в почве и водоемах. Именно благодаря этим микроорганизмам, получившим название азотфиксаторов, природные экосистемы
обогащаются соединениями азота, доступными для растений — солями
аммония, нитритами и нитратами (см. раздел 5). Эти азотсодержащие соединения в виде растворов поглощаются корнями растений.
С полученным урожаем азот выносится из почвы (табл. 12).Часть
растительной массы используется как корм или подстилочный материал
для сельскохозяйственных животных, в результате образуется ценнейшее удобрение — навоз. При хранении навоза часть азота улетучивается
в атмосферу, но большая часть возвращается с навозом в почву, образуя
органическое вещество, или гумус.
Таким образом, азот органических соединений (растительного и животного происхождения) частично возвращается в почву в виде органических веществ. Здесь азот подвергается воздействию почвенных микроорганизмов, переводящих его в минеральные соединения, доступные
для растений (см. раздел 5.2).
Дополнительным источником минеральных соединений азота служат азотные удобрения. Их вносят в почву ежегодно для восполнения
потерь азота, выносимого с урожаем.
Все минеральные соединения азота хорошо растворимы в воде. Поэтому
в почве эти соединения не закрепляются, а выносятся с почвенным раствором в нижние почвенные горизонты, попадают в грунтовые воды и водоемы.
Вот почему эффективность использования азотных удобрений нередко оказывается низкой, а вот концентрация нитратов в водоемах, напротив, чрезмерно высокой. Последнее обстоятельство может привести
к бурному размножению водорослей и создать угрозу для других обитателей водных экосистем.
Фосфор. В растениях фосфор содержится как в минеральных, так
и в органических соединениях. Минеральные соединения фосфора
представлены солями фосфорной кислоты и используются в процессах
фосфорилирования. Фосфор входит в состав органических соединений,
играющих жизненно важную роль в обмене веществ: нуклеиновых кислот, сложных белков и липидов, АТФ и других.
Если источником азота для растений служит атмосфера, то весь запас
фосфора находится в земной коре. В почве фосфор содержится в форме
минеральных и органических соединений.
Органические фосфаты представлены соединениями, входящими
в состав корней, других растительных остатков и тел почвенных организмов. Усвояемость органических фосфатов растениями невелика.
В питании растений фосфорная кислота органических соединений принимает участие только после их минерализации, которую обеспечивают
микроорганизмы почвы — грибы и бактерии (см. раздел 5).
Минеральные соединения фосфора представлены фосфатами материнских почвообразующих пород, преимущественно апатитами —
3Ca3(PO4)2 Ca(FCl)2. В процессе выветривания горных пород возникают
растворимые в воде соли фосфорной кислоты. Минеральные соединения
фосфора образуются и в результате разложения органического вещества
почв и органических удобрений.
Растворимость в воде, а значит, и доступность для растений различных солей фосфорной кислоты неодинакова. Хорошо растворимы в воде
однозамещенные фосфаты кальция и магния и фосфорнокислые соли
одновалентных катионов — калия, натрия и аммония.
Фосфаты кальция и магния (двухзамещеные и трехзамещенные)
в слабокислой среде постепенно растворяются и становятся доступными для растений. В нейтральной и слабощелочной почве эти соли фосфорной кислоты для растений практически не доступны. Еще менее доступны для растений фосфорные соли железа и алюминия.
Значительное количество фосфора выносится из почвы с урожаем
культурных растений (табл. 12). А поскольку количество доступных
растениям природных фосфатов невелико, то возмещение дефицита фосфора в виде фосфорных удобрений является важным фактором
устойчивого круговорота этого элемента в агроэкосистеме.
Калий. Калий это такой же необходимый химический элемент для
растений, как азот и фосфор. Однако в отличие от азота и фосфора калий в растениях не образует прочных органических соединений. Он содержится в ионной форме в клеточном соке и обладает высокой подвижностью. Калий играет важную роль в процессах транспорта углеводов,
он увеличивает гидрофильность (оводненность) растительных клеток
и оказывает сильное влияние на осмотическое давление клеточного сока.
Способность калия поддерживать тургор клеток объясняет его значение в повышении засухоустойчивости и зимостойкости растений. Калий повышает устойчивость растений и к паразитическим микроорганизмам (грибам и бактериям) — как в период роста растений, так и при
хранении продукции (клубней, луковиц, корнеплодов).
Общее содержание калия в почвах, за исключением торфяников
и песчаных почв, довольно большое. Больше всего калия содержат
глинистые и суглинистые почвы, преимущественно в форме минералов (полевых шпатов, биотита, мусковита, гидрослюд). Эти формы калийных соединений слабо растворяются в воде и поэтому для
растений недоступны. Они становятся доступными растениям после
химического и биологического выветривания горных пород и минералов (см. раздел 2.5).
108
109
Таблица 12.
Содержание азота, фосфора и калия в урожае культурных растений
Культуры
Урожай (ц/га)
Содержание в урожае (кг/га)
Азота (N)
Фосфора (P2O5)
Калия (K2O)
Зерновые
20–25
60–85
25–30
50–60
Картофель
200–250
100–125
40–50
140–230
Свекла сахарная
250–300
100–160
35–60
150–200
20–25
100–150
30–40
40–50
60
90
30
120
Горох и бобы
Луговые травы
Калий входит в состав органических веществ растительного и животного происхождения. Причем круговорот калия в агроэкосистемах
складывается более благоприятно, чем азота и фосфора. Дело в том, что
калий главным образом содержится в нетоварной части урожая — в листьях, стеблях, соломе, и поэтому большая его часть возвращается на
поля вместе с навозом сельскохозяйственных животных.
По этой причине потребность в калийных удобрениях возникает обычно позднее, чем в азотных и фосфорных. Однако значительный вынос калия
с урожаем обуславливает необходимость периодического внесения калийных удобрений, особенно на почвах, бедных этим элементом питания.
Разные виды, сорта и хозяйственно-биологические типы культурных
растений предъявляют различные требования к экологическим ресурсам экосистемы (свету, теплу, элементам минерального питания и пр.).
По разному они влияют на плодородие почвы и весь облик агроландшафта. Об особенностях этого влияния — наш следующий рассказ.
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Раскройте содержание термина экологический фактор. Какие выделяют группы экологических факторов в жизни растений?
2. Дайте характеристику солнечной радиации как энергетического
(витального) экологического фактора в жизни растений.
3. Какова эффективность использования энергии солнечной радиации культурными растениями? От чего она зависит?
4. Как проявляется регулирующее (сигнальное) влияние солнечной
радиации на рост и развитие растений? Как учитывают это влияние в растениеводстве?
5. Опишите влияние газового состава атмосферного и почвенного
воздуха на растения.
6. Дайте характеристику воде как экологическому фактору в жизни
растений. Как выражают эффективность потребления воды культурными растениями?
7. В чем сущность воздушного и почвенного (корневого) питания
растений?
8. Назовите важнейшие элементы минерального питания растений
и дайте характеристику их баланса в агроэкосистемах.
Тестовые задания
1. Расположите культурные растения в порядке возрастания минимальной температуры прорастания их семян
а) фасоль
б) рис
в) кукуруза
г) свекла
д) пшеница
110
2. Соотнесите культурные растения (1 — пшеница, 2 — ячмень, 3 —
кукуруза) и их потребность в тепле, выраженную суммой активных температур (С)
а) 1000
б) 1500
в) 2000
3. Как влияет свет (1 — красный, 2 — синий) на растение?
а) вызывает фототропизм
б) стимулирует деление клеток
в) стимулирует удлинение клеток
г) вызывает реакцию на длину светового дня
4. Соотнесите жизненные формы культурных растений (1 — яровые, 2 — озимые), их биологию и агротехнику
а) высевают осенью
б) высевают весной
в) переходят к цветению под воздействием низких температур
г) погибают при осеннем посеве.
5. Укажите оптимальную для культурных растений концентрацию
СО2 в воздухе
а) 0,05 %
б) 0,3 %
в) 5 %
6. Расположите культурные растения в порядке возрастания коэффициента эффективности роста
а) кукуруза
б) рис
в) соя
7. Расположите органы растений в порядке возрастания интенсивности дыхания
а) цветок
б) лист
в) сухие семена
г) корень
8. Какое значение гидротермического коэффициента (ГТК) является для большинства культурных растений оптимальным?
а) 0,1
б) 0,5
в) 1,5
9. Какие элементы питания растений относятся к макроэлементам?
а) азот
б) магний
в) медь
г) молибден
д) фосфор
е) калий
и) цинк
к) кобальт
111
10. Какой элемент питания растений повышает их устойчивость
к засухе?
а) азот
б) кальций
в) бор
г) калий.
3.3. Растения в агроландшафте
3.3.1. Хозяйственно-биологические типы культурных растений
Растения и животные играют важнейшую роль в питании человека.
На протяжении 20 века предпринимались многочисленные попытки заменить сельскохозяйственные источники пищи искусственными, синтетическими. Предпринимаются такие попытки и сегодня.
Однако человек достаточно консервативен в вопросах питания. Он
болезненно переносит изменения в традиционной пище и неохотно
включает в свой рацион новые продукты. Поэтому из общего количества
видов растений Земли (около 500 тыс.) человек интенсивно использует
лишь два десятка. Причем 85 % занятых ими площадей принадлежит
злаковым и бобовым культурам (табл.13).
Таблица 13.
Важнейшие сельскохозяйственные культуры
и их распространенность на Земле
Культура
Место культуры по
размеру посевных
площадей
Культура
Место культуры по
размеру посевных
площадей
Рис
1
Сорго
10
Пшеница
2
Просо
11
Кукуруза
3
Сахарный тростник
12
Картофель
4
Сахарная свекла
13
Ячмень
5
Рожь
14
Батат
6
Арахис
15
Маниок
7
Кормовые бобы
16
Соя
8
Горох, вика
17
Овес
9
Банан
18
Возделывая на огромных площадях ограниченный набор растений, человек кардинально изменяет природные экосистемы, заменяя их агробиоценозами. Вся «жизнь» агробиоценоза подчинена главной цели земледельца получить урожай возделываемой культуры в наибольшем количестве.
Поэтому вся система агротехники (обработка почвы сельскохозяйственными орудиями, посев семян, внесение органических и минеральных удобрений и пр.) в первую очередь диктуется биологией культурного растения.
112
Для каждой природной зоны Земли, в соответствии с экономическим укладом и многолетними традициями населения сложился определенный набор культурных растений. Поэтому
совокупность сельскохозяйственных культур, технология их
возделывания в сочетании с рельефом, климатом и почвенным
покровом определяет весь облик агроландшафта.
В современном агроландшафте можно выделить 4 важнейших
хозяйственно-биологических типа травянистых культурных растений,
возделывание которых имеет свои особенности. Это пропашные однолетние, непропашные однолетние, многолетние злаковые и многолетние
бобовые культуры. Как мы увидим далее, разные типы культур оказывают различное воздействие на агроэкосистемы, их динамику и стабильность. Напомним особенности агротехники названных типов культур.
А. Пропашные однолетние культуры
Пропашными культурами в земледелии называют растения,
выращивание которых сопряжено с периодической обработкой
почвы между рядами посеянных растений (в междурядьях).
Читателю хорошо известны такие культурные растения. Это, например, картофель, свекла, морковь, подсолнечник, капуста и др. Несколько
раз в течение вегетационного сезона, с помощью сельскохозяйственных
орудий, почву в междурядьях таких посевов рыхлят, вносят в нее удобрения. Поэтому степень воздействия на почву, затраты энергии при выращивании пропашных культур самые высокие. Но зато и урожаи этих
растений самые большие (табл. 14).
Таблица 14.
Урожайность некоторых пропашных культур
Урожайность (ц/га)
Культура
Урожайность (ц/га)
Морковь
Культура
500–700
Капуста белокочанная
700–1000
Брюква
500–700
Тыква
300–500
Турнепс
700 800
Картофель
200–300
Б. Непропашные однолетние культуры
Непропашные однолетние культуры — это растения, которые
с момента появления всходов и до уборки не рыхлят и не окучивают. Иначе их называют культурами сплошного сева.
113
Они также хорошо известны читателю, это все зерновые злаки (пшеница, рожь, ячмень), зерновые бобовые (горох) и другие.
Наряду с однолетними зерновыми возделывают и однолетние кормовые культуры: злаковые (райграс однолетний, суданская трава) и бобовые (вика яровая и озимая, сераделла). Эти растения в основном используют в кормлении сельскохозяйственных животных.
При посеве таких растений обычно не оставляют междурядий для прохода сельскохозяйственных машин. Поэтому в течение одного вегетационного периода почва под этими растениями не испытывает воздействия орудий. Урожайность таких растений заметно ниже, чем пропашных (табл. 15).
Различают биологические формы однолетних растений озимые
и яровые (см. раздел 3.2.1.4). Озимые высевают в конце лета — в начале осени; они остаются зимовать в поле, а на следующий год их убирают. Яровые высевают весной, а урожай убирают в конце лета — осенью.
Таблица. 15.
Урожайность некоторых однолетних культур сплошного сева
Культура
Озимый ячмень
Урожайность (ц/га)
20–40
Культура
Урожайность (ц/га)
Овес
20–30
Озимая пшеница
30–70
Горох
20–30
Озимая рожь
20–30
Чечевица
15–20
В. Многолетние злаковые травы
Эти растения также хорошо известны читателю хотя бы по газонам
бульваров и парков или полям стадионов. В агроландшафте травостой многолетних злаков может быть культурным (сеяные луга) или дикорастущим
(природные луга). Эти угодья используют для получения зеленого корма для
сельскохозяйственных животных или сена, а также для выпаса животных.
Назовем некоторые злаковые растения, которые используют для создания культурных лугов: тимофеевка луговая, райграс многоукосный,
ежа сборная, костер безостый, овсяница луговая, пырей бескорневищный и др. Продолжительность жизни растительного покрова из злаковых трав может достигать 5–6, а иногда 10 лет. Урожай сена многолетних
злаковых трав достигает 50–100 ц/га.
Клевер и особенно люцерна очень питательны, богаты белками и витаминами, а их сено хорошо поедается животными. По этим показателям они превосходят злаковые травы, хотя и отличаются более высокими требованиями к почвенно-климатическим условиям.
3.3.2. Природные сенокосы и пастбища
Облик современного агроландшафта формируется под влиянием двух отраслей аграрного производства — растениеводства
и животноводства. Тесная связь между культурными растениями и сельскохозяйственными животными наиболее ярко проявляется на территориях, отведенных под кормовые угодья.
Кормовые угодья это посевы кормовых пропашных культур, многолетних злаковых и бобовых трав, которые создает человек. К ним относятся также природные луга — сенокосы и пастбища.
Лугами принято называть участки земли, занятые многолетней травянистой растительностью, образующей травяной покров. Они могут
располагаться на возвышениях водоразделов (суходольные луга), в поймах рек (заливные луга), а также на заболоченных территориях. В каждой природной зоне формируются свои типы лугов.
Для животноводства также представляют интерес некоторые типы лесов, имеющие хорошо развитый травянистый покров, лесопарковые насаждения и т. п. Однако их использование должно проводиться с учетом соблюдения интересов лесного хозяйства и охраны экосистем (см. раздел 4.2.1.2).
В зависимости от характера эксплуатации лугов их называют сенокосами (при использовании для сбора зеленого корма или сена) или пастбищами (при использовании для выпаса животных). Рассмотрим важнейшие типы природных сенокосов и пастбищ в основных природных
зонах Российской Федерации.
Среди этих растений наибольшие посевные площади занимают клевер и люцерна. Описано более 70 видов клевера, но возделывают только
клевер красный, клевер розовый, клевер белый (ползучий). Долговечность
клеверного травостоя составляет 5–8 лет, а урожаи сена — 50–60 ц/га.
Известно более чем 20 видов люцерны, среди которых возделывают
люцерну синюю и люцерну желтую. Люцерна дает в течение 4–6 лет стабильные урожаи сена, достигающие 100 ц/га.
Тундровая зона
Тундровые травянистые и кустарниковые пастбища занимают
равнины, долины рек, приозерные понижения, всхолмленные водоразделы. Они формируются на болотных или оподзоленных почвах. Увлажнение атмосферное или грунтовыми водами. Растительность представлена кустарниками (береза, ива, ольха), осоками, вахтой трилистной,
пушицей, вейником, лисохвостом альпийским, зелеными мхами и др.
Эти территории используются как весенние, летние и осенние пастбища для всех видов скота, частично как сенокосы. С них собирают
9–15 ц/га зеленой массы или 3–5 ц/га сухого корма.
Тундровые лишайниковые (ягелевые) пастбища занимают дренированные водоразделы, верхние части склонов и холмы. Увлажнение
атмосферное. Растительность различные виды лишайников (ягелей):
кладония лесная, оленья, альпийская, цетрария исландская; осоки, ивы.
В лесотундре эти растения произрастают по редколесью из ели сибирской, лиственницы сибирской и даурской.
114
115
Г. Многолетние бобовые травы
Эти территории используют в качестве зимних оленьих пастбищ. Их
кормовой запас составляет 0,5–2,5 ц/га сухой поедаемой массы. Здесь рекомендуется 2–3-летний период восстановления участков после стравливания оленям.
Лесная зона
Суходольные сенокосы и пастбища занимают повышенные участки
на почвах различной степени оподзоленности. Увлажнение атмосферное. Растительность — злаковоразнотравная с примесью бобовых: белоус, полевица обыкновенная, овсяница овечья, душистый колосок, лапчатка — узик, тимофеевка луговая, щучка дернистая, мятлик луговой,
манжетка, из бобовых клевер красный и средний.
Сенокосы и пастбища низкого и среднего качества с урожаем 20–35 ц
зеленого корма или 6–12 ц сена с 1 га.
Низинные сенокосы и пастбища занимают плоские понижения
на водоразделах с почвами достаточного или избыточного увлажнения
(торфяно-подзолистые, дерново-глеевые) атмосферными и грунтовыми водами. Растительность злаково-осоковая (полевица собачья, осоки
обыкновенная, просяная, серо-зеленая, ситник нитевидный, пушица
узколистная, мятлик болотный и луговой), а также манжетка, гравилат
речной, таволга вязолистная, купальница, клевер красный и др.
Сенокосы и пастбища среднего и ниже среднего качества, с урожаем
зеленого корма 8–30 ц/га.
Пойменные заливные сенокосы и пастбища располагаются в долинах рек и балок. Почвы дерново-подзолистые, дерново-глеевые, дерновые.
Увлажнение атмосферное; затопление весенними водами на период от 2
недель до 30–40 дней. Растительность злаково-разнотравная с примесью
осок: часто встречаются полевица белая, мятлик луговой и болотный,
овсяница луговая и красная, щучка дернистая, мышиный горошек, клевер
красный и розовый, люцерна желтая, борщевик, конский щавель, лютик
едкий и ползучий, канареечник тростниковидный, осока дернистая и др.
Сенокосы хорошего и среднего качества с урожайностью зеленого
корма до 60 ц/га.
Болотные сенокосы и пастбища распространены в понижениях на водоразделах, по окраинам озер, притеррасным частям пойм
рек. Почвы торфяно-глеевые, увлажнение избыточное, грунтовое или
натечное, часто вода застаивается на поверхности. Растительность
осоково-разнотравная с развитым моховым покровом. Встречаются
осоки-нитевидная, бутыльчатая, дернистая, крупностебельная и стройная, пушица узколистная и влагалищная, гравилат речной, сабельник
болотный, вейник ланцетный, зеленые и сфагновые мхи.
Сенокосы, реже пастбища, в основном низкого качества с урожаем
зеленого корма 5–15 ц/га.
в слабых понижениях. Почвы — темные серые лесные и черноземы.
Увлажнение атмосферное, умеренное, временами недостаточное, в понижениях близки грунтовые воды.
Растительность злаково-разнотравная. Встречаются овсяница овечья,
пырей ползучий, ковыли, костер безостый, полевица собачья, вейник наземный, душистый колосок, лапчатка серебристая, кровохлебка лекарственная.
Сенокосы и пастбища хорошего и среднего качества с урожаем зеленого корма 8–25 ц/га.
Низинные сенокосы и пастбища занимают неглубокие понижения на водоразделах, окраины более глубоких понижений. Увлажнение
атмосферно-натечное недостаточное или умеренное. Растительность
разнотравно-осоковая: овсяница овечья, костер безостый, ковыль волосатик, пырей ползучий, тимофеевка степная, подмаренник желтый, порезник, земляника, вероника, различные виды клевера, осоки и тростник.
Сенокосы среднего качества, частично пастбища с урожаем зеленого
корма 10–25 ц/га.
Степная зона
Суходольные пастбища и сенокосы занимают возвышенные пространства водоразделов. На севере зоны, где выпадает сравнительно
большое количество осадков, они по составу травянистой растительности приближаются к степным участкам лесостепной зоны. На юге им
на смену приходят ковыльные и ковыльно-типчаковые степи с преобладанием злаков ксерофильного типа. Здесь встречаются ковыли, типчак,
вейник, виды полыни, из бобовых-люцерна желтая и астрагалы.
Весной растительный покров таких степей кажется зеленым и ярким от
большого количества цветущих и быстро отцветающих растений, многие
из которых успевают обсемениться до наступления засушливых знойных
дней. К концу лета растительность высыхает и степь кажется безжизненной.
Эти угодья формируются на черноземах, нередко солонцеватых. Урожай зеленой массы 12–25 ц/га.
Пойменные и лиманные луга. Степные реки во время весенних разливов в своих устьях, а иногда не доходя до морей и больших озер (Каспийское и Аральское моря и др.), заливают огромные пространства,
нередко десятки тысяч гектаров. Благодаря стоку воды в пониженные
места к концу весны и началу лета большие площади от нее освобождаются и здесь появляется растительность, ценная в кормовом отношении.
На влажных незасоленных лиманах растут пырей ползучий, костер
безостый, лисохвост луговой, вейник, осоки. Урожай зеленой массы может достигать 30 ц/га и более.
Лесостепная зона
Влажные и злаково-разнотравные луга лесостепной зоны располагаются на равнинах и склонах разной крутизны, на террасах рек, реже
Лесные сенокосы и пастбища
Российская Федерация — одна из самых богатых лесами стран мира. На ее
территории сосредоточено свыше 25 % всех лесов земного шара. Лесная зона
занимает пространство между тундрой на севере и степью на юге. По составу
растительности она подразделяется на три подзоны: хвойных лесов (тайга),
смешанных (хвойно-широколиственных) лесов, и широколиственных лесов.
116
117
Территории, занятые лесами, составляют государственный лесной
фонд, в составе которого различают собственно лесную и нелесную площади. К последней относятся находящиеся в лесах угодья — пашни, сенокосы, пастбища и др. Между лесным и сельским хозяйством существует тесная взаимосвязь, особенно заметная в лесной зоне. В хозяйствах
лесной зоны использование лесов в качестве дополнительных кормовых
угодий играет важную роль в обеспечении животных кормами. Так, например, площадь лесных пастбищ в Московской области почти в 2 раза
превышает площадь пастбищ на территории аграрных предприятий.
В травостоях лесных кормовых угодий наиболее обычны полевица
обыкновенная, мятлик лесной, щучка дернистая, овсяница красная, колосок душистый, вейник лесной, сныть; из бобовых в небольших количествах встречаются клевер белый и средний, чина луговая, мышиный
горошек. В лиственных лесах с уменьшением полноты древостоя количество злаков в травостое увеличивается, появляются ценные виды —
ежа сборная, тимофеевка луговая, мятлик луговой и др.
Кормовая ценность травостоя таких пастбищ обычно невысокая.
Урожай травы на лесных пастбищах сильно зависит от освещенности:
под пологом насаждений — 3–6 ц/га, на открытых участках до 30–40 ц/га.
По питательной ценности травы, выросшие под лесным пологом, уступают травам открытых пастбищ и сенокосов — они содержат меньше углеводов, минеральных веществ, особенно кальция, и витаминов. Нередки
здесь и ядовитые растения (акониты, ландыш майский, ветреница лесная,
дубравная и лютиковая, красавка, багульник, вех ядовитый и др.), которые
особенно опасны весной, когда животным недостает подножного корма.
Усиленный нерегулируемый выпас скота в лесу приводит к уплотнению почвы, уничтожению напочвенного покрова и лесной подстилки
и отрицательно сказывается на естественном обновлении леса. Поэтому
его проводят только в лесах, не имеющих специального защитного назначения (водоохранного и санитарно-гигиенического), и строго регулируют.
Наряду с использованием в качестве сенокосов и пастбищ, лесные
насаждения служат источником кормов, получаемых из живой кроны
деревьев. Из листьев, хвои, побегов и веток диаметром до 8 мм получают
кормовую муку и витаминные добавки к кормам.
Зелень древесных пород, которую используют в свежем и высушенном
виде, обогащает корма витаминами, минеральными веществами. Листья
деревьев по общей питательности почти равны соломе яровых злаков, а по
содержанию белка часто превосходят ее, они богаты каротином и кальцием. Хвоя содержит в сухом виде до 20 % белка, кальций, фосфор, каротин
и витамин С, эфирные масла, гликозиды и дубильные вещества.
Молодые побеги ивы, липы, клена и тополя по общей питательности близки к яровой соломе. Веточный корм заготавливают в виде одно- , двулетних
побегов с листьями. Обычно используют ветки древесных пород ели, сосны,
березы, клена, тополя, ивы, липы, лещины и др. Непригодны в качестве корма
ветки дуба, крушины, черемухи, ольхи черной, бузины черной. Они содержат горькие дубильные вещества, расстраивающие пищеварение животных.
Биологические особенности луговых растений
На лугах произрастают главным образом многолетние травы, доля
однолетних трав в травостое, как правило, незначительна. Рассмотрим
некоторые биологические особенности многолетних растений природных лугов, которые оказывают существенное влияние на стабильность
луговых агроэкосистем.
Продолжительность жизни. Многолетние травы могут произрастать на одном месте в течение ряда лет, но долголетие их неодинаково.
По продолжительности жизни их делят на следующие группы:
• недолголетние — донники (2 года), клевер красный и райграс пастбищный (3–4 года);
• среднедолголетние (до 5–6 лет) — ежа сборная, тимофеевка луговая, овсяница луговая, люцерна синяя, эспарцет песчаный, мятлик
луговой, лядвенец рогатый;
• долголетние (10 лет и более) — чина луговая, костер безостый, мятлик
луговой, полевица белая, житняки, типчак (овсяница бороздчатая).
Луговые растения в течение всего вегетационного периода образуют
зеленый покров почвы. Поэтому продолжительность их жизни (как на
природных пастбищах и сенокосах, так и на сеяных лугах) служит важным показателем устойчивости агроэкосистемы луга.
Строение корневой системы. Совокупность всех корней растения
называют корневой системой. По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы. В случае стержневой системы главный корень значительно превосходит отходящие от него боковые корни по
длине и толщине. Мочковатая корневая система не имеет выраженного
главного корня, заметно отличающегося от боковых или придаточных.
Корневая система многолетних трав по глубине расположения и характеру распределения бывает поверхностной, умеренно глубокой и глубокой.
Поверхностная корневая система у овсяницы красной, мятлика лугового, лисохвоста лугового, клевера белого и розового. Она располагается
в верхнем (20–50 см) слое почвы.
Умеренно глубокая коревая система у тимофеевки луговой, ежи сборной.
Она пронизывает почву на глубину до 1–2 м и занимает большой ее объем.
Глубокую корневую систему имеют костер безостый, канареечник тростниковидный, люцерна желтая, люцерна синяя, чина лесная
и др. Главный корень у этих растений проникает на глубину более 2 м.
Основная масса корней (70–80 %) у многолетних трав находится в верхних слоях почвы, на глубине до 20 см, образуя густое сплетение, а у поверхности почвы дернину. Благодаря такой биологической особенности многолетние
луговые травы создают прочную, комковатую структуру почвы, способствуют ее предохранению от ветровой и водной эрозии (см. раздел 3.3.3.2).
Отрастание (отавность). Растения пастбищ и сенокосов обладают
неодинаковой способностью отрастать после скашивания или поедания
животными (стравливания). По этому признаку ученые-луговоды выделяют две группы многолетних луговых растений: с хорошим отрастанием и отрастающие слабо.
118
119
Среди злаковых растений хорошо отрастают овсяница луговая,
мятлик луговой, райграс пастбищный, овсяница красная, ежа сборная,
костер безостый, овсяница тростниковидная, канареечник, ковыльволосатик. Слабой отрастающей способностью отличаются житняки,
пырей ползучий и бескорневищный и др.
Бобовые растения, как правило, отличаются лучшей отрастающей способностью по сравнению со злаковыми. В порядке возрастания этой способности они располагаются в следующем ряду: клевер белый, люцерна синяя (посевная), люцерна желтая, эспарцет посевной, эспарцет закавказский.
Способность многолетних растений к отрастанию может существенно изменяться в зависимости от условий произрастания (климата, почвы, обеспеченности влагой и т. д.). Она, например, снижается в направлении от лесной зоны на юг, что связано с переходом от почв достаточно
увлажненных к более сухим.
3.3.3. Влияние культурных растений на плодородие почвы
Важнейший показатель устойчивости любой агроэкосистемы
это плодородие почвенного покрова. Плодородие определяется
в первую очередь содержанием в почве гумуса и биогенных химических элементов, водно-воздушным режимом, а также активностью микроорганизмов почвы.
В балансе органических веществ в почве важную роль играют возделываемые растения, их биологические особенности. Под естественной
растительностью в процессе почвообразования в верхних горизонтах
почвы накапливаются питательные вещества органические и минеральные. В искусственных фитоценозах растительная масса систематически
отчуждается в виде урожая. Если при этом человек не вносит удобрений,
то изменяется соотношение между выносом и поступлением биогенных
элементов в системе растение — почва. Кроме того, агрофитоценозы на
единицу массы растений потребляют значительно больше питательных
веществ, чем естественные фитоценозы. В результате этих изменений вместо накопления биогенных элементов часто происходит их уменьшение.
Сельскохозяйственные культуры можно объединить в следующие группы, существенно различающиеся по влиянию на баланс питательных веществ в почве, а также на ее микрофлору и физико-механические свойства.
Пропашные культуры (картофель, подсолнечник, кукуруза, свекла
и др.) требуют высокого содержания питательных элементов в почве.
Это сопряжено с высокими урожаями, которые получают при возделывании этих растений (табл. 14).
Систематическое рыхление почвы значительно повышает ее микробиологическую активность. Поэтому под пропашными культурами активнее идет минерализация (распад) органического вещества. При выращивании этих растений в почве остается наименьшее количество
органического вещества в виде послеуборочных остатков. Вот почему потери органических веществ после пропашных культур наиболее высокие.
120
На полях, занятых пропашными культурами, влага летних осадков
хорошо проникает в рыхлую почву. Однако пропашные культуры слабо
защищают почву от эрозии (водной и ветровой). Поэтому в тех районах, где вероятность почвенной эрозии велика, их посевы необходимо
чередовать с другими культурами, более устойчивыми против эрозии.
Зерновые культуры (пшеница, рожь, ячмень, овес) требуют меньших количеств питательных элементов, чем пропашные культуры. А вот
в почве они оставляют в среднем 1,5–3,0 т/га органического вещества,
что значительно больше, чем пропашные культуры. Причем озимые зерновые культуры оставляют в почве больше органических веществ, чем
яровые озимые.
Солома зерновых содержит много калия, а поскольку солома возвращается в почву с навозом, вместе с ней возвращается и калий. Азот
пополняется из разлагающихся органического вещества почвы или удобрений, а также в результате фиксации почвенными бактериями. Все
зерновые усваивают фосфор из его запасов в почве.
Под однолетними зерновыми культурами, в зоне наибольшего распространения корней заметно улучшается структура почвы. Лучшей почвозащитной способностью обладают озимые зерновые, прикрывающие
почву зеленым ковром поздней осенью и весной (рис. 25). К тому же озимые лучше используют воду осенних и зимних осадков.
Рис. 25. Степень покрытия почвы (ПП) различными культурами.
Однолетние бобовые культуры (горох, фасоль, бобы, соя). Эти растения оставляют в почве сравнительно мало органического вещества
и существенно не влияют на структуру почвы. Но благодаря хорошей облиственности и густоте посевов они хорошо защищают почву от эрозии
при летних ливневых дождях.
Бобовые культуры — хорошие накопители азота. При помощи почвенных микроорганизмов и корневых выделений эти культуры превращают
труднодоступные фосфаты почвы в растворимые, которые используются
как самими бобовыми, так и последующими культурами. Ранние загущенные посевы этих культур сильно затеняют и угнетают сорные растения, почва под ними лучше сохраняет влагу в верхних слоях и меньше уплотняется.
121
Многолетние травы (злаковые и бобовые) оставляют после себя
в почве наибольшее количество органического вещества. Причем органическое вещество откладывается и на поверхности почвы, и в ее толще,
так как масса отмерших подземных органов травянистых растений превышает их надземные остатки.
Бобовые травы (клевер, люцерна) более богаты белком, чем злаковые,
и они обогащают почву азотом, благодаря симбиотическим азотфиксирующим бактериям, которые поселяются на их корнях (см. раздел 5.3).
Однако бобовые травы менее устойчивы к вытаптыванию и более требовательны к почвенной влаге, чем злаковые. Поэтому по мере продвижения в более засушливые районы бобовые травы постепенно утрачивают
свои преимущества, а им на смену приходят злаковые травы.
Поскольку эти растения в течение всего года сплошным ковром покрывают почву, то они служат самыми лучшими ее защитниками от водной и ветровой эрозии. Этому же способствует хорошая структура почвы, которая образуется под многолетними травами.
Природные и искусственно созданные сенокосы и пастбища позволяют получать урожаи сена и зеленого пастбищного корма в течение 20–
30 лет и более. Поэтому многолетние травы, обладая исключительной почвозащитной способностью, вносят большой вклад как в кормовую базу,
так и в устойчивость почвенного покрова агроландшафтов (см. ниже).
Как учитывают все эти биологические особенности культурных растений в системе земледелия, мы обсудим в следующем разделе.
3.3.3.1. Севообороты в агроландшафте
Таблица 16.
Ротационная таблица 5-ти польного овощного севооборота
(пояснение в тексте)
Поле
Год ротации
2005
2006
2007
2008
2009
капуста
лук
огурец
томат
морковь
2
лук
огурец
томат
морковь
капуста
3
огурец
томат
морковь
капуста
лук
4
томат
морковь
капуста
лук
огурец
5
морковь
капуста
лук
огурец
томат
1
Севообороты могут включать не только разнообразные культуры,
но и поля, свободные в течение вегетационного периода от возделываемых растений. Такое свободное от растений поле называют паром,
или паровым полем.
Под паром пахотный слой поддерживают в рыхлом состоянии, почва очищается от сорняков, накапливает элементы питания в результате минерализации органического вещества, а в засушливых районах
она к тому же накапливает влагу. В районах недостаточного увлажнения
(степь европейской части России, степные и лесостепные районы Сибири) озимые и яровые хлебные злаки после пара дают в 1,5–2 раза больше
урожая, чем по непаровым предшественникам.
Причем речь идет как о чередовании культур во времени, так и в пространстве. Поясним это на примере.
Представим, что мы располагаем 5-ю полями, на которых необходимо в течение нескольких лет выращивать овощные культуры — капусту,
лук, огурец, томат, морковь. В первый год каждое поле мы засеем одной
из этих культур. А как поступить на следующий год? Возможны два
принципиально различных способа их размещения.
1. Каждую культуру мы посеем на тех же полях, где они росли в предшествующем году. Такой посев называется повторным. Если в течение многих лет на одном поле мы будем выращивать только
одну культуру, то такой посев будет бессменным.
2. Ежегодно мы будем проводить смену культур в определенном,
заранее установленном порядке, то есть, организуем севооборот.
В этом случае чередование культур в течение 5 лет можно будет
представить в виде ротационной таблицы (период, в течение которого культура проходят через каждое поле, называют ротацией), табл. 16.
Для чего нужен севооборот?
Необходимость чередования культурных растений давно установлена практикой земледелия. Однако научное обоснование чередования
культур появилось только с развитием естественных наук.
Хорошо известно, что растения выделяют в почву через корни органические вещества корневые выделения. Они накапливаются в почве
и вредны для последующих посевов растений того же вида, но не вредят
другим растениям, а напротив, служат им пищей.
Например, вещества, выделяемые корнями пшеницы, вредны для
той же культуры, менее вредны для овса и вовсе не вредны для других
растений, не сходных по биологии с пшеницей. При удалении этих веществ плодородие почвы восстанавливается. Факты накопления токсических веществ в почве в условиях бессменных посевов зерновых, льна,
сахарной свеклы, подсолнечника и других культур отмечены российскими и зарубежными учеными.
Разные растения по разному влияют на почвенную структуру. Как
мы видели, однолетние культуры, особенно яровые, не укрепляют структуру почвы, тогда как многолетние травы (клевер, люцерна), напротив,
улучшают ее. Поэтому в результате бессменного выращивания зерновых
культур в районах ветровой и водной эрозии структура почвы разрушалась, снижалось ее плодородие (см. раздел 3.3.3.2).
122
123
В основе любой системы земледелия лежат севообороты. Севооборот — это научно обоснованное чередование сельскохозяйственных культур в агроландшафте.
Немалое влияние оказывает севооборот и на врагов культурных растений — возбудителей болезней, вредителей и сорняков. Их накопление
наблюдается при повторных и особенно бессменных посевах. А вот научно обоснованное чередование культур, напротив, помогает снижать
их численность и наносимый вред.
Другая причина необходимости чередования культур в севообороте — различная потребность растений в элементах минерального питания, то есть их требовательность к плодородию.
Таким образом, севооборот способствует пополнению и лучшему использованию питательных веществ почвы и удобрений,
улучшению физических свойств почвы, ее защите от разрушения, а также ограничивает распространение вредных организмов сорняков, возбудителей болезней и вредителей сельскохозяйственных культур.
Правильный севооборот приводит к повышению плодородия почвы, неправильный — к ее истощению. Это можно продемонстрировать
на следующих примерах.
К чему приводят бесcменные посевы?
В разных странах ученые поставили многолетние опыты для того,
чтобы выяснить, какое влияние оказывают на урожайность культуры ее
бессменные (из года в год) посевы на одних и тех же полях. Вот некоторые результаты таких опытов.
На Ротамстедской опытной станции (Англия) более 100 лет испытываются бессменные посевы озимой пшеницы. Урожай этой культуры на
неудобренном фоне снизился почти в 2 раза. При ежегодном внесении
удобрений он удерживался на одном уровне, но все же был в 1,5 раза
ниже, чем в севообороте.
В Подольском районе Московской области урожайность картофеля в первые 3 года бессменного возделывания не отличалась от урожайности в севообороте. В последующие 3 года она снизилась на 60 %, а позднее еще на 20 %.
Различные культуры по разному реагируют на повторные посевы.
Урожай льна и подсолнечника резко снижается при повторных посевах
или при частом (через 1–2 года) возвращении на прежнее место. Зерновые
(пшеницу, ячмень, рожь, овес) можно высевать 2–3 года подряд и возвращать на прежнее место через 2–3 года. А вот кукурузу на зеленую массу
можно выращивать без снижения урожая в течение 10–15 лет на одном
и том же поле, особенно на плодородных пойменных и орошаемых землях.
По количеству оставляемого в почве органического вещества растения располагаются в такой убывающей последовательности: многолетние травы (клевер, люцерна и др.) > кукуруза > озимые зерновые
(рожь, пшеница и др.) > яровые зерновые > подсолнечник > зерновые
бобовые (горох, фасоль, бобы) > картофель > свекла.
Органические остатки разных растений различаются по содержанию
питательных веществ (табл. 17): содержание азота и фосфора в растительных остатках многолетних бобовых трав наибольшее, а в остатках
однолетних злаков — наименьшее.
Таблица 17.
Содержание азота и фосфора в послеуборочных остатках растений
Культура
Содержание элементов питания
в растительных остатках, в %
азот
фосфор
Многолетние бобовые травы
2,0–2,7
0,3–0,8
Однолетние зерновые бобовые
1,2–1,7
0,2–0,6
Однолетние зерновые злаковые
0,3–0,5
0,1–0,3
Изменяя соотношение полей под разными культурами севооборота,
можно регулировать поступление органических веществ в почву, а значит, и содержание в ней питательных элементов. Увеличение посевов
многолетних трав увеличивает накопление органического вещества,
а зерновых и особенно картофеля и корнеплодов уменьшает.
Баланс органического вещества в почве зависит не только от его поступления в почву, но и от скорости разложения (минерализации). Чем
интенсивнее обрабатывают почву, тем быстрее происходит минерализация органического вещества и уменьшается его накопление. Поэтому
растения, почву под которыми в течение лета систематически рыхлят
(пропашные культуры картофель, свекла, морковь и др.), оставляют после себя очень мало органического вещества.
Все эти особенности влияния растений на плодородие почвы учитывают при составлении севооборота и планировании системы механической обработки и удобрения полей.
3.3.3.2. Растениеводство и эрозия почвенного покрова
Севооборот и органическое вещество почвы
Различные растения по разному влияют на накопление в почве гумуса, а его содержание, как мы помним, служит важнейшим показателем
почвенного плодородия. Поступление в почву органического вещества
зависит от количества растительных остатков, которые после уборки
урожая остаются в почве и на ее поверхности.
Почвенная эрозия и ее причины. Земледелец стремится к поддержанию агроэкосистемы в стабильном, высоко продуктивном состоянии в течение многих лет. Между тем нередко экологическая
неграмотность человека, его непродуманные действия приводят
к деградации отдельных агробиоценозов и агроландшафтов в целом.
А поскольку агроландшафты стали доминирующим типом наземных
экосистем, их деградация может иметь негативные последствия для
биосферы в целом.
124
125
Слово эрозия происходит от латинского слова erosio — разъедание,
разрушение. Наиболее вредоносный вид водной эрозии — овражная
эрозия (оврагообразование), а ветровой — пыльные, или черные, бури,
способные всего лишь за несколько часов уничтожить посевы и снести
верхний слой почвы, засыпать оросительные сети и водоемы.
Каковы же причины водной и ветровой эрозии? Среди факторов
эрозии можно назвать климат, почвенный и растительный покров, рельеф местности, а также хозяйственную деятельность человека.
Из климатических факторов на развитие водной эрозии наиболее
существенное влияние оказывают осадки и режим их выпадения, особенно ливневые дожди. Они наиболее опасны для вспаханной почвы
в периоды отсутствия растительности на полях.
Один из важнейших факторов водной эрозии — рельеф местности.
Установлено, что смыв почвы увеличивается пропорционально уклону.
С увеличением уклона почвы от 2 до 4 градусов смыв почвы возрастает
почти в 2 раза, а от 4 до 8 градусов — в 3–4 раза.
В возникновении эрозии исключительно велика роль растительности. Растительный покров может уменьшить или полностью предупредить развитие ветровой и водной эрозии. Ну, а поскольку в агроэкосистемах растительность формирует человек, то в первую очередь от него
зависит эрозия почвенного покрова.
Водная эрозия преимущественно наблюдается в Центральном,
Центрально-Черноземном, Поволжском, Северо-Кавказском и ЗападноСибирском регионах Российской Федерации. Ветровая эрозия — на Северном Кавказе и в ряде районов Сибири.
Эрозия почв, если ее вовремя не предотвратить, — большое экономическое и экологическое бедствие, которое грозит потерей ценных
земель и деградацией агроландшафта. История знает немало примеров
того, как человек в погоне за получением максимального урожая «сегодня» своими непродуманными действиями губил почву, которая кормила
его и могла бы прокормить будущие поколения.
Крестьяне Месопотамии, Греции, Малой Азии и других мест, не
зная законов природы, выкорчевывали леса, осушали болота, чтобы
получить таким путем пахотную землю. Тем самым они положили начало нынешнему запустению этих стран, лишив их центров скопления
и сохранения влаги.
Сухая, разрыхленная земля, лишенная естественной защиты из диких трав, кустарников и деревьев, рассыпается на отдельные, ничем не
связанные легкоподвижные крошки. Почва теряет способность впитывать и пропускать воду. Все это порождает прогрессирующее иссушение
почвы, делает ее нестойкой к ветрам и ливням.
«Дикие» степи и леса противостояли любой буре. Но распаханные
земли утратили эту способность. В результате пыльные бури стали уносить почву при скоростях ветра в 30–40 метров в секунду, а позднее
и при менее сильных — в 10 и даже 7 м/сек. Пустыни, занимающие в настоящее время огромные площади в Средней Азии и Северной Африке,
своим происхождением обязаны уничтожению человеком лесных массивов, когда-то существовавших в этих местах.
Испанские колонизаторы на Кубе выжигали леса на склонах гор
и вызвали тем самым развитие водной эрозии. За одно поколение людей
тропические ливни смыли незащищенный верхний слой почвы, оставив
лишь обнаженные скалы.
В нашей стране интенсивная эрозия почв началась во второй половине 19 века и была сопряжена с распашкой целинных и залежных земель. Если в 1846 г. в Центрально-Черноземной зоне России под пашней
находилось 41 % территории, под лесом — 20, а под целиной — 23 %, то
к 1887 г. леса и целина занимали только 6–7 %. Неудивительно, что запасы гумуса лучших в мире русских черноземов за 70 лет после распашки
уменьшились на 250 т/га!
Потери почвы от ветровой эрозии в отдельные годы достигают здесь
50–100 т/га, а потери самого плодородного гумусового слоя почвы во время пыльных бурь составляют от 1 до 10 см. Для сравнения отметим, что на
создание только 1 см гумусового слоя природе требуется 100 лет и более.
По данным исследователей из США, в результате эрозии почва теряет в 20 раз больше элементов питания растений, чем их выносится
с урожаем. А ученые нашей страны подсчитали, что в результате смыва
с полей и пастбищ ежегодно теряется 5,4 млн. т азота, 1.8 млн. т фосфора, и 3,6 млн. т калия.
Однако ущерб, наносимый водной и ветровой эрозией, не ограничивается снижением почвенного плодородия. В результате поверхностного
смыва почвы ухудшается микрорельеф, водный режим на пахотных землях,
многие реки и озера заиливаются. Смыв с полей в водоемы азота и других
питательных элементов может привести к бурному размножению в них
водорослей и создать угрозу для других обитателей водных экосистем.
Между тем можно привести немало примеров, когда, опираясь на
законы природы, человек предупреждает эрозию, охраняет и целенаправленно повышает плодородие почв, продуктивность и устойчивость
агроэкосистем. А помогают ему в этом растения: оказалось, что наши зеленые друзья способны не только нас кормить, но и «заботиться» о здоровье почвы.
Почву защищают культурные растения. Как показали многочисленные наблюдения и эксперименты, растительный покров может
уменьшить или полностью предупредить развитие водной и ветровой
эрозии. Зависимость здесь прямая чем лучше развит растительный покров и выше покрытие им почвы, тем слабее эрозионные процессы.
Причем охрану почвы несут как надземные, та и подземные органы растений. Вегетативная масса, в основном листья, защищает почву от
126
127
Среди причин деградации агроэкосистем видное место занимает
разрушение почвенного покрова, или эрозия почвы. Если эрозия
почвы протекает под действием воды, то она называется водной эрозией, а если под действием ветра, то ветровой эрозией.
разрушительной силы дождевых капель. А корневые системы растений скрепляют почвенные частицы, препятствуя тем самым размыву и смыву почвы.
Возможность защиты растениями почвы от эрозии ученые выражают коэффициентом эрозионной опасности под различными культурами
и под паром (т. е. полем, не занятым растениями). Эрозионная опасность
тем выше, чем выше значение этого коэффициента (табл. 18).
Таблица 18.
Почвозащитная способность различных культур
Культуры
Коэффициент эрозионной опасности
Чистый пар
1,0
Пропашные
Яровые зерновые
0,7–0,9
0,4–0,5
Озимые зерновые
Многолетние травы
0,2–0,3
0,01–0,05
Как мы видим, наилучшими защитными свойствами обладают многолетние травы. Развитая вегетативная масса и мощная корневая система этих
растений надежно предохраняют почву от эрозии и обогащают ее органическими веществами. На втором месте по почвозащитным свойствам стоят
озимые культуры, а на последнем — пропашные культуры и чистый пар.
Различная почвозащитная способность сельскохозяйственных культур обусловлена их биологическими и агротехническими свойствами,
а также режимом выпадения осадков. Большую роль играет и продолжительность периода, в течение которого почва полностью покрыта растениями и практически не смывается (рис. 25).
Многолетние травы при хорошем травостое покрывают почву в течение всего года, но степень покрытия осенью, зимой и весной невысокая.
Озимые зерновые покрывают почву в течение 9–11 месяцев (в зависимости от природной зоны), максимальная степень покрытия приходится на
май-июль. Яровые зерновые культуры защищают почву лишь в течение
3 месяцев, а пропашные — 1–1,5 месяца.
Почвозащитная способность сельскохозяйственных культур зависит
также от массы корней и их расположения в почве. Растения, обладающие мощной корневой системой (например, многолетние травы) задерживают сток воды и смыв почвы не только своей надземной частью, но
и корневой системой.
Почвозащитную способность растений иллюстрируют следующие
данные. На склоне 6–8 годовые потери почвы от водной эрозии в зависимости от растительного покрова составляют:
Клевер . . . . . . . . . . . . . . . . .
Озимая пшеница . . . . . . . . . . .
Сахарная свекла . . . . . . . . . . .
Чистый пар (почва без растений).
128
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 2 т/га
19 т/га
35 т/га
50 т/га
Вероятно, эти данные не нуждаются в дополнительных пояснениях
и убедили читателя в способности культурных растений служить надежными защитниками почвы. Задача земледельца состоит в том, чтобы использовать эту способность растений наиболее эффективно. А помогают
в этом особые севообороты, которые получили название почвозащитных.
Почвозащитные севообороты организуют в районах ветровых и водных эрозий. В таких севооборотах преобладают растения, у которых
почвозащитная способность выражена наиболее сильно (табл. 18).
3.3.4. Леса и их роль в агроландшафтах
Сегодня никто не сомневается в том, что леса — это ценнейший растительный ресурс, а также важнейший фактор устойчивого развития агроэкосистем. Какую же роль леса играют в агроландшафте?
Леса защищают распаханные поля от пыльных бурь и способствуют
накоплению влаги в почве. Таяние снега в лесу происходит медленнее,
чем на открытом месте, вследствие чего увеличивается продолжительность и уменьшается интенсивность паводка. На склонах гор леса защищают от ливней почву, предупреждают ее размывание и смывание.
В итоге предотвращается водная эрозия почвы. Вот почему леса выступают неотъемлемым компонентом агроландшафта, от которого во
многом зависят устойчивое развитие и продуктивность агроэкосистем.
Благодаря лесам в водоемы не смывается гумусовый слой почвы, богатый органическим веществом и минеральным азотом (рис. 26). Тем самым
леса защищают водоемы от заиления. По берегам оросительных каналов
леса защищают их от зарастания и предотвращают заболачивание местности. Неслучайно один из патриархов российского земледелия Иван Александрович Стебут еще в 1871 г. предлагал обсаживать лесными породами
поля и пруды в южных губерниях России, подверженных почвенной эрозии.
Рис. 26. Леса и водоемы в агроландшафте имеют важное экологическое значение
129
Однако осознание человечеством этих, общепризнанных сегодня закономерностей, увы, пришло слишком поздно. Тысячелетия отделяют
нас от того времени, когда человек начал вырубать и выжигать леса, чтобы расчистить территорию для пашни. «Преданием старины глубокой»
стала подсечно-огневая система земледелия наших предков (см. раздел 6.4), но сколько непоправимых бед принесла она человечеству! По
ориентировочным данным, две трети лесов Земли были уничтожены
человеком за последние 10 тыс. лет.
В наши дни система искусственного лесоразведения, или агролесомелиорация, стала мощным орудием борьбы с эрозией почв. Особенно велико ее значение в степных и полупустынных районах, где угроза эрозии почвы наибольшая. Назовем главные задачи этого направления лесоводства.
1. Защита почвы от водной и ветровой эрозии.
2. Равномерное распределение снежного покрова на полях.
3. Защита посевов культурных растений от суховеев, улучшение микроклимата.
4. Защита искусственных водохранилищ, рек и других водоемов
от иссушения и заиления.
5. Создание тени и прохлады для домашних животных на пастбищах в знойные летние дни и укрытий от холодных ветров.
6. Повышение кормовых достоинств полупустынных пастбищ.
7. Создание благоприятной экологической обстановки для полезной фауны (хищных птиц и млекопитающих, насекомых —
энтомофагов и опылителей растений и др.).
Как же на практике леса «внедряют» в агроландшафты? Вот лишь некоторые примеры.
В степных и пустынных районах для защиты почвы от эрозии и ослабления действия суховеев создают ветроломные лесные полосы. Их размещают поперек вредоносных ветров с расстояниями одна от другой,
равными 200–300 высотам деревьев. Защитные лесные полосы бывают
2–3–4-рядными и состоят из наиболее приспособленных к местным
условиям пород деревьев. Они задерживают на полях снег и поэтому надежно защищают озимые культуры от вымерзания, а также от засекания
частицами почвы, переносимой ветром, и суховеев.
Многолетние наблюдения, проведенные в Ставропольском и Краснодарском краях, на Алтае, в Ростовской, Волгоградской и других областях, показали, что лесные полосы в сочетании с другими мероприятиями обеспечивают прибавку урожая сельскохозяйственных культур
в среднем на 10–30 %.
В районах, подверженных водной эрозии, защитные насаждения
из древесных и кустарниковых пород создают в оврагах, балках, на
гребнях водосборных территорий. Их располагают по границам полей, поперек склонов. Многолетние древесно-кустарниковые растения корнями закрепляют почвенный покров, а также обеспечивают
гашение скорости водных потоков.
130
Лесонасаждения вокруг водоемов защищают их от заиления, а берега от разрушения. Наилучшими здесь признаны комбинированные насаждения, где опорную систему создают ивы, а свободные пространства
заполняются густостебельными травянистыми многолетниками (осоками, камышами и др.). Так создается своеобразный зеленый «илофильтр»,
практически непроницаемый для механической взвеси.
Было замечено, что вырубка лесов вокруг водоемов ухудшает климат
местности, снижает количество осадков и полноводность рек, вызывает наводнения и другие стихийные бедствия. Состояние урожая хлебов и других
сельскохозяйственных культур во многом определяется лесом, от которого
зависит полноводность рек и водный режим почвы.
Примечательно, что девизом Международного конгресса лесоводов,
состоявшегося в Индии в 1954 году, был: «Лес — вода, вода — урожай,
урожай жизнь». Действительно, ведь водоемы играют исключительную
роль в ландшафтах. Они накапливают весенние и дождевые воды, предотвращая наводнения и эрозию почвы, осаждают ил, создают запасы
воды в ландшафте, способствуют сбережению и разнообразию растительного и животного мира. В полной мере это относится и к водоемам
прудовых хозяйств (к прудам, озерам, лиманам, лагунам и др.), в которых разводят и выращивают рыбу.
Таким образом, наряду с почвозащитной функцией за лесами утвердилась и водоохранная роль. Поэтому с 1959 г. в нашей стране лесные насаждения вдоль рек, вокруг озер и других водоемов, наряду с зелеными зонами курортов, городов и др., отнесены к особо охраняемым насаждениям.
Эксплуатация этих лесов запрещена, в них проводятся только санитарные
рубки с целью омоложения, осветления, защиты от болезней и вредителей.
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Назовите культурные растения, имеющие наибольшее распространение в агроэкосистемах нашей планеты.
2. Дайте характеристику важнейших хозяйственно-биологических
типов культурных растений, назовите их представителей.
3. Какие выделяют группы луговых фитоценозов в зависимости от
характера их использования в сельском хозяйстве?
4. Назовите доминирующие виды растений луговых фитоценозов
в главных природных зонах Российской Федерации.
5. Какое влияние оказывают на плодородие почвы различные
хозяйственно-биологические типы культурных растений?
6. Раскройте содержание термина севооборот. Каково значение севооборотов для растениеводства?
7. Дайте определение термину почвенная эрозия. От чего зависит
интенсивность водной и ветровой эрозии почвы?
8. Опишите влияние различных хозяйственно-биологических типов
культурных растений на почвенную эрозию. Назовите пути ограничения почвенной эрозии.
9. Какова роль лесов и водоемов в агроландшафтах?
131
Тестовые задания
1. Расположите культурные растения в порядке возрастания их посевных площадей в мировом земледелии
а) пшеница
б) рожь
в) картофель
г) овес
д) горох
2. Какие культурные растения относятся к пропашным?
а) пшеница
б) свекла
в) клевер
г) горох
д) картофель
3. Соотнесите сельскохозяйственные культуры (1 — пшеница, 2 —
капуста белокочанная, 3 — клевер, 4 — редис, 5 — овсяница луговая) и их агробиологические признаки.
а) зерновая злаковая
б) кормовая злаковая
в) овощная пропашная
г) овощная непропашная
д) кормовая бобовая
4. Расположите культурные растения в порядке возрастания их
способности защищать почву от эрозии.
а) озимая пшеница
б) картофель
в) клевер
г) яровая пшеница
5. Расположите луговые растения в порядке возрастания продолжительности их жизни.
а) костер безостый
б) тимофеевка луговая
в) клевер красный
г) донник белый
6. Соотнесите тип пастбища (1 — тундровое пастбище, 2 — пастбище лесной зоны, 3 — степное пастбище) и характерные для него
растения.
а) ковыль
б) клевер луговой
в) кладония и цетрария.
7. Расположите культурные растения в порядке возрастания их
средней урожайности.
а) пшеница
б) картофель
в) капуста белокочанная
г) морковь.
132
8. Назовите последствия бессменных посевов хлебных злаков.
а) рост урожайности
б) почвенная эрозия
в) размножение вредителей
г) повышение плодородия почвы
д) снижение количества гумуса.
9. Расположите культурные растения в порядке возрастания количества органического вещества, оставляемого ими в почве.
а) клевер
б) картофель
в) подсолнечник
г) кукуруза
10. Назовите последствия водной эрозии почвы.
а) черные бури
б) образование оврагов
в) зарастание водоемов
г) размножение вредителей.
133
4.1.1. Насекомые
4. Животные в агроландшафте
В агроландшафте мы встречаем как представителей дикой фауны, уцелевших в процессе освоения природных ландшафтов, так
и сельскохозяйственных животных, заботу о которых взял на себя
человек. В этом разделе мы обсудим роль этих двух групп животных
в агроэкосистемах.
Насекомые являются представителями типа Членистоногие и составляют особый класс (Insecta). Класс Насекомые насчитывает около 1 млн. видов и выделяется среди других животных исключительным разнообразием
жизненных форм и существенной ролью в биосфере. Доминирующее положение насекомые занимают и в агробиоценозах.
Обратимся к примерам, которые наглядно иллюстрируют некоторые принципиальные различия в фауне насекомых между природными
биоценозами и агробиоценозами. Вот какие сведения о преобразовании
фауны насекомых при освоении целинной степи приводит известный
отечественный энтомолог Г. Я. Бей Биенко (табл. 19).
Таблица 19.
Фауна насекомых целинной степи и пшеничного поля (по Г. Я. Бей-Биенко)
Сравниваемые показатели
Пшеничное поле
312
135
159
341
Число видов насекомых
Обилие (число особей) на 1
4.1. Формирование дикой фауны
Целинная степь
м2
Число доминантных видов
Обилие доминантных видов на 1 м2
Замена человеком природных биоценозов посевами культурных
растений приводит к полной перестройке их фауны. В результате безвозвратно исчезает ряд целинных видов животных,
в том числе и полезных для человека. В то же время необычайно
возрастает численность тех видов, которые тесно связаны пищевыми цепями с культурными растениями.
Доминирование в агробиоценозе немногих видов над большинством
остальных нередко достигает крайней степени. В сущности, создается
господство небольшого числа видов, которые становятся сверхдоминантами. Роль же остальных видов практически сводится к нулю, вследствие
чего стабильность агробиоценоза резко снижается.
Основу существования в агробиоценозе видов-доминантов представляют возделываемые человеком растения. Они служат неисчерпаемым источником пищи для видов-фитофагов, специализированных на
питании дикими родичами культурных растений. Вслед за ростом численности немногих видов-фитофагов увеличивается численность и связанных с ними хищников и паразитов.
Наиболее богатыми по числу видов среди беспозвоночных животных являются насекомые, а среди позвоночных животных — птицы и млекопитающие. Эти группы животных оказывают наиболее
сильное влияние на сельскохозяйственную деятельность человека.
Проследим на их примере закономерности формирования фауны
агроландшафта.
134
38
19
106
332
Из данных табл. 19 видно, что фауна насекомых в целинной степи более чем вдвое богаче, чем на посеве пшеницы. Однако насекомые заселяют целину примерно в 2 раза менее плотно (по числу особей на 1 кв. м),
чем пшеничное поле. Следовательно, распашка степи привела к гибели
57 % целинных видов (из 312 видов на пшеничном поле осталось только 135), но некоторые оставшиеся виды стали более многочисленными
по количеству особей.
О том, как отразилось освоение целинной степи на судьбе отдельных
видов насекомых, можно судить из данных табл. 20.
Таблица 20.
Численность отдельных видов насекомых на целине
и пшеничном поле (по Г. Я. Бей-Биенко)
Название вида
Целина 1
Пшеничное поле 2
Соотношение
1:2 (–) или 2:1 (+)
2,83
0,03
–94,3
Муравей Насонова
16,48
0,03
–550,0
Полосатая хлебная
блошка
0,05
1,03
+20,6
Серая зерновая совка
0,09
2,25
+25,0
Пшеничный трипс
1,07
300,40
+280,8
Степной таракан
Обилие на 1 кв. м
135
Для первых двух видов освоение степного биоценоза под посев пшеницы явилось катастрофой: их численность сократилась в 90–500 раз. Но
три других вида, которые на целине встречались в ничтожном количестве,
на посеве пшеницы стали доминировать их численность возросла в 20–
280 раз. А вызвано это тем, что для полосатой хлебной блошки, серой зерновой совки и пшеничного трипса растение пшеницы — особо благоприятный корм. Эти три вида в степной зоне стали вредителями пшеницы.
Вслед за увеличением численности насекомых-фитофагов возрастает
численность их хищников и паразитов
(например, хищных жуков — жужелиц
и божьих коровок — рис. 27). Хищные
и паразитические насекомые в этом
случае становятся экологическим фактором, сдерживающим численность
фитофагов. Так формируются особые,
специфичные для агробиоценозов
цепи и сети питания. Правда, они существуют лишь до тех пор, пока возде1
2
лывается питающее растение — сельскохозяйственная культура.
Рис. 27. Хищные насекомые: 1 — жуСтановление в агробиоценозах
желица, 2 — божья коровка видов — доминантов можно проследить и на примере другого насекомого, широко известного читателям, даже далеким от растениеводства. Это
опасный вредитель картофеля колорадский жук (рис. 28).
1
2
3
Рис. 28. Насекомые-фитофаги: 1 — яблонная плодожорка (бабочка, гусеница, поврежденный плод и куколка), 2 — колорадский жук (взрослое насекомое
и личинка), 3 — капустная белянка — бабочки (вверху самец, внизу самка)
и гусеница
136
Многие века он жил в диких степях (прериях) Северной Америки, не
привлекая особого внимания. В сложных биоценозах прерий этот жук
занимал свое определенное скромное место. Он питался дикими видами
пасленовых, имел своих врагов, а после смерти служил пищей для микроорганизмов. Проходили столетия, а биомасса пасленовых в прериях,
как и численность жука, оставались неизменными.
В 50-х годах 19 века к жуку начала приходить известность. Американские поселенцы неуклонно двигались на «дикий Запад», выжигая
огромные пространства прерий, а на пепелищах разрушенных биоценозов возделывали огромные пшеничные и картофельные поля. Вот когда наступил час жука! Оказалось, что картофель, с которым он впервые
встретился в штате Колорадо (этим обусловлено название вредителя), для
него великолепная пища, вполне заменяющая паслен. Он набросился на
него с поразительной жадностью. Позднее оказалось, что он охотно поедает и другие растения семейства пасленовых — томат, баклажан и табак.
Численность жука начинает увеличиваться с катастрофической скоростью. И это понятно: ведь теперь рухнули надежные механизмы природного равновесия. За 16 лет жук распространился до Атлантического
океана, пройдя 3000 км, и проник в Канаду.
Во время первой мировой войны жука завезли во Францию (через
порт Бордо). С этого времени он акклиматизировался в Европе и, продвигаясь по 150–400 км в год, занял значительную часть Западной Европы, проник и укоренился в Испании, Португалии, Италии и некоторых районах Англии. За годы второй мировой войны жук был занесен
на поля Чехословакии, Югославии, Венгрии и Польши. На территории
России он также распространился довольно широко, продвинувшись на
север до Ленинградской области, и стал одним из самых опасных вредителей картофеля и других пасленовых культур.
Коренные изменения в составе фауне насекомых происходят при вырубках лесных массивов под посевы и пастбищах. Местный климат при
этом становится более теплым и сухим, и освоенные участки заселяют
теплолюбивые и сухолюбивые виды. Так, из-за сведения лесов в средней
полосе европейской части России резко увеличилась численность среднерусской саранчи. Появились очаги вредных саранчовых также в Сибири и на Дальнем Востоке.
Возникновение очагов саранчовых как последствие чрезмерного выпаса скота на пастбищах отмечается во всех засушливых районах мира,
в частности у нас в Сибири, в странах южной Европы и Передней Азии,
в США, Аргентине и Австралии. Оказывается, пастьба скота без соблюдения мер рациональной эксплуатации пастбищ приводит к разреживанию травостоя, иссушению почвы, более сильному ее прогреванию
(см. раздел 4.2.1). А это способствует размножению на пастбищах ксерофильных («сухолюбивых») видов, в частности некоторых саранчовых.
В то же время с помощью коренной мелиорации можно добиться
ликвидации в долинах рек очагов другого опасного вредителя перелетной саранчи. С этой целью осушают многочисленные болота, создают
137
совершенную ирригационную сеть и осваивают под сельскохозяйственные
культуры пополняющийся таким путем земельный фонд. Тем самым саранча лишается необходимых условий существования. Так произошло в дельте Дуная, в низовьях Днепра и на других хорошо освоенных территориях.
Воздействие сельского хозяйства на птиц проявляется в первую очередь в смене мест их гнездования и кормовой базы. Ряд видов, которые
в той или иной степени мирятся с преобразованием природных биоценозов, становятся важным фактором сдерживания численности опасных
вредителей сельского хозяйства. Другие виды птиц подчас повреждают
урожай наших полей и садов, и тогда возникает задача ограничения их
присутствия в агроландшафте.
Перестройка фауны. Для многих видов птиц сельскохозяйственное
освоение территории губительно, и они исчезают из агроландшафта.
Такая судьба постигла, например, журавлей и многих дневных хищных
птиц (ястребов, коршунов, соколов, орлов). Так же сильно страдают
в результате сельскохозяйственного освоения земель обитатели таежных лесов совы. Вследствие уменьшения площади лесов из агроландшафтов практически исчезают типичные лесные виды глухарь и рябчик.
В то же время существует немало примеров того, как в результате перестройки
фауны часть видов птиц находит в агроландшафтах благоприятные условия обитания. Численность некоторых пернатых
здесь увеличивается, и они начинают играть
заметную роль в агроэкосистемах (рис. 29).
Какие же птицы осваивают агроландшафты? в первую очередь это те виды, чьи
природные местообитания сходны с агро1
биоценозами. Распаханные земли больше
всего напоминают птицам пойменные и суходольные луга, поэтому в первую очередь
на распаханных угодьях поселяются обитатели лугов. Общая тенденция такова: чем
более тесно связаны виды птиц с травянистыми лугами, тем успешнее они заселяют
агроландшафты.
Среди таких видов, например, жаво2
ронки — самые, пожалуй, многочисленные
обитатели агроландшафта. Другим примеРис. 29. Обычные обитатели ром того, как численность некоторых птиц
агроландшафтов: при распашке земель не только не умень1 — черный дрозд, шается, но и возрастает, служит обык2 — жаворонок новенный скворец. А из представителей
куликов теснее всего связаны с сельскохозяйственными угодьями чибисы, гнездящиеся на лугах, полях и даже на земляничных плантациях.
Вполне пригодные условия на культивируемых землях находят перепела, куропатки и фазаны. А среди хищных птиц, гнездящихся на земле,
теснее всего связаны с плантациями культурных растений луни — полевой, степной и луговой. Довольно комфортно в сельскохозяйственном
ландшафте чувствует себя обыкновенная пустельга, заселяющая придорожные и садозащитные лесополосы.
Между тем типичные лесные виды обычно не находят в агроландшафте подходящих для себя условий. Но если виды в природных экосистемах
тяготели к изреженным участкам и лесным опушкам, то агроландшафты
могут оказаться для них вполне приемлемыми. Например, домовый воробей, в прошлом населявший долины рек в лесистых местностях, заселил
практически все освоенные человеком земли.
Плодовые сады и лесополосы становятся прибежищем преимущественно тех видов птиц, которые в природных ландшафтах связаны
с лесной и кустарниковой растительностью. Такова большая синица,
населяющая при наличии дуплистых деревьев или искусственных гнезд
сады и лесопосадки. Большую часть времени в лесополосах и плодовых
садах проводят дрозды, в первую очередь черный дрозд и рябинник.
Примечательно сложилась под влиянием хозяйственной деятельности человека судьба тетерева. Эту птицу считают коренным обитателем лесостепного ландшафта. Из-за преследования человеком он все
более»отступал» под защиту лесов. Однако под влиянием рубки леса он
вылетает кормиться на поля, а свои гнездовья все чаще устраивает в кустарниках по краям полей.
Устойчивой гнездовой зоной для ряда птиц служат водоемы агроландшафтов. Там, где не уничтожается растительность (не выкашиваются и не используются под выпас заросли тростника), птицы достаточно
надежно защищены от влияния хозяйственной деятельности человека.
Небольшие водоемы, расположенные даже в центре земельного
массива или возле утиных ферм, заселяют камышница, малая курочка
и курочка-крошка. Не избегают близости полей и лысухи, заселяющие
даже небольшие водоемы. Лысухи строят плавучие гнезда и поэтому по
сравнению с другими водоплавающими (утками) избегают губительного
влияния колебаний уровня воды.
Из уток на искусственных и природных водоемах особенно многочисленна кряква. На зарастающих озерах и прудах, окруженных сельскохозяйственными угодьями, можно встретить цаплю большую выпь.
Практически все зарастающие водоемы, даже берега оросительных каналов, заселяет малая выпь. Эти цапли довольствуются небольшими зарослями тростников для гнездования.
Большими колониями поселяются на водоемах виды чаек. На чаек
менее пагубно, чем на других птиц, действует близость человека. Эти
крупные птицы способны защитить свои гнезда от пернатых и многих
наземных хищников.
138
139
4.1.2. Птицы
Таким образом, возможность проникновение того или иного вида
птиц в агроландшафты в первую очередь обусловлена экологическим обликом освоенных земель, их сходством с биотопами, занимаемыми этим
видом в природе, и, конечно, экологической пластичностью самого вида.
Питание птиц и их хозяйственное значение. Очень важная характеристика любого вида пернатого его пищевой режим и пищевая специализация. Они во многом определяют численность популяции и роль
вида в агроэкосистеме.
Так, почти полное исчезновение из агроландшафтов хищных птиц
отчасти связано с особенностями их питания. Как известно, для того,
чтобы прибавить 1 кг своей массы, животное должно потребить около 10 кг пищи. Вместе с пищей в организм проникают и те химические
соединения, которые повсеместно применяют для борьбы с вредителями (пестициды). В насекомоядной птице их концентрация будет в 10 раз
выше, чем в съеденных насекомых. А в крупной хищной птице — уже
выше в 100 раз, чем в насекомых. Вот почему хищные птицы пострадали
от химизации земледелия больше других.
Оценивая роль птиц в агроэкосистемах в целом, необходимо отметить их большую пользу как истребителей вредных насекомых и грызунов. Насекомоядные птицы потребляют членистоногих всю свою жизнь
круглогодично. Но и для зерноядных птиц насекомые становятся главной пищей в период выкармливания птенцов.
Важнейшая особенность биологии птиц — их высокая подвижность
и способность быстро концентрироваться в местах массового размножения вредителей растений. Поэтому птицы в массе устремляются туда,
где происходит вспышка численности саранчи или грызунов.
Многие хищные птицы агроландшафта (совы, луни, канюки и др.)
служат важным фактором сдерживания численности вредных грызунов.
Например, гнездящиеся в лесах совы (ушастые совы, сипухи, сыч мохноногий и домашний) вылетают на поля и ловят многих грызунов (мышей,
полевок, тушканчиков, песчанок). Поэтому эти виды заслуживают привлечения и охраны.
Много саранчи, мышей и полевок истребляют по берегам оросительных каналов аисты. Во время уборки зерновых культур и распашки
полей эти птицы нередко ходят за сельскохозяйственными машинами
и охотятся за грызунами.
Охотно питаются насекомыми все виды куриных, причем довольно
часто они поедают вредителей растений. Так, серые куропатки, благодаря способности при отыскании корма разгребать верхний слой почвы,
активно уничтожают опасного вредителя зерновых клопа-черепашку
в местах его скопления в лесополосах. Серые куропатки и фазаны заметно сокращают численность и другого опасного вредителя колорадского
жука, от поедания которого (из-за отталкивающего запаха) отказываются многие другие птицы.
Среди пернатых отряда ржанкообразных большое количество вредных
насекомых истребляют кулики. Во время миграций большие стаи этих птиц
на распаханных землях могут существенно снизить численность жуковдолгоносиков, гусениц совок, пядениц и других вредителей растений.
Довольно часто на полях можно видеть чаек — сизых, речных и серебристых. Летом они значительную часть времени кормятся на суше,
поедая насекомых, моллюсков и грызунов. Чайки нередко следуют за
тракторами во время весенних и осенних полевых работ, охотясь за
мышами и полевками, выхватывают из почвы гусениц совок, личинок
жуков-щелкунов (проволочников), майских хрущей и слизней.
Несомненную пользу в плодовых садах и лесополосах приносят дятлы: они уничтожают насекомых и их яйца на стволах деревьев. Нередко
дятлов можно встретить и на полях, окруженных лесом. Здесь они выклевывают личинок насекомых на посевах кукурузы и других растений.
Много мелких насекомоядных птиц принадлежит к отряду воробьиных.
Например, большая синица существенно снижает численность насекомых
в лесных биоценозах. Во фруктовых садах синицы поедают яйца и гусениц
плодожорок, непарного и кольчатого шелкопрядов, боярышницы.
Преимущественно насекомыми питаются жаворонки, а ласточки исключительно насекомыми и другими беспозвоночными. Вблизи животноводческих ферм и на пастбищах эти птицы поедают кровососущих насекомых (см. раздел 4.2.1.3), чем приносят несомненную пользу.
Много насекомых, вредящих лесным посадкам, уничтожают сороки.
Птицы выбирают из подстилки и почвы собравшихся в лесополосы на
зимовку шелкопрядов, майских хрущей, совок, клопа-черепашку.
В то же время некоторые виды птиц в отдельные периоды своей жизни кормятся за счет культурных растений или могут вредить животноводству. Остановимся на характеристике этой деятельности наиболее
обычных видов птиц агроландшафта.
Некоторые птицы, приуроченные к водоемам, могут наносить вред
рыбному хозяйству или разводимым водоплавающим птицам. Так, серая цапля в некоторых районах с развитым прудовым хозяйством может
причинять ущерб на рыборазводных прудах. На утиных фермах цапли
иногда убивают и заглатывают утят.
Столь же нежелательными гостями на фермах могут оказаться и чайки.
Наряду с пользой, приносимой этими птицами на полях, на животноводческих фермах они могут причинить существенный вред. Чайки вытаскивают корм из кормушек и клеток, иногда хватают детенышей разводимых
животных, а также могут переносить возбудителей их болезней.
Разносчиком инфекционных болезней домашних животных может
стать и серая ворона, кормящаяся у животноводческих ферм и на скотомогильниках. К тому же эта птица отмечена как разоритель гнезд
охотничье-промысловых птиц.
На распаханных землях из отряда пластинчатоклювых часто кормятся
серые гуси. Перед отлетом на зимовку они совершают регулярные вылеты на поля с зерновыми культурами. А если вблизи сельскохозяйственных угодий гнездятся серые журавли, то их стаи могут нанести серьезный
ущерб урожаю. Эти птицы не только охотно питаются на посевах ячменя,
овса, гороха и других растений, но вытаптывают и мнут посевы.
140
141
Сизые голуби — обычные обитатели городов лесной зоны России,
где они питаются кормом, получаемым от людей. Но иногда они могут
посещать и близлежащие посевы. На высоком травостое голуби не питаются, но кормятся на полегших посевах зерновых культур, питаются падалицей и послеуборочными остатками. Они могут также выклевывать
неглубоко заделанное в почву зерно.
Грачи на сельскохозяйственных землях могут быть и полезны, и вредны.
Птица истребляет ряд вредных для растений насекомых, но в то же время
повреждает всходы кукурузы, подсолнечника, риса, огурцов. А иногда они
выклевывают созревающие початки кукурузы, поедают ягоды земляники.
Нередко вред плодовым и ягодным культурам причиняет и дроздрябинник. Во время осенних миграций эта птица кормится на вырубках,
полях и в плодовых садах, где наносит немалый ущерб землянике, вишне, черноплодной рябине (аронии), черной и особенно красной смородине. Например, в Ленинградской и Ивановской областях в отдельные
годы дрозды уничтожали до 70 % урожая вишни и черноплодной рябины и повреждали до 40 % плодов яблони и груши.
Большой численности достигают в агроландшафтах скворцы. Они
нередко становятся серьезными вредителями плодовых садов и виноградников. Порой они снижают урожай земляники, малины, повреждают плоды груши и яблони. От скворцов довольно серьезно страдает
растениеводство не только в России, но и в Западной Европе. Например,
ежегодный ущерб, наносимый скворцами виноградникам и вишневым
садам в Германии, оценивается в сотни тысяч евро.
В городской и парковой зоне домовые воробьи — птицы полезные,
так как истребляют вредных насекомых, особенно в период выкармливания птенцов. А вот в агроландшафте воробей становится серьезным вредителем. Он поедает почки, цветки и плоды черной смородины, винограда, абрикоса и других плодовых и ягодных растений. Огромный ущерб
воробьи причиняют на селекционных и семеноводческих участках зерновых культур. Во всем мире от них приходится охранять делянки с посевами злаков, особенно в случае их соседства с населенными пунктами.
Вредны воробьи и в птицеводческих хозяйствах, где они «отбирают»
корм у кур. Кроме того, они разносят различных паразитов домашней
птицы, нарушая тем самым карантинный режим и ухудшая санитарное
состояние птицефабрик.
Близкий родственник домового воробья — индийский воробей вредит сельскому хозяйству Казахстана, Киргизии, Таджикистана, Туркменистана и других стран Средней Азии. Он уничтожает до 50 % урожая
зерна (овса, кукурузы, ячменя и риса), сильно вредит подсолнечнику,
повреждает плоды винограда и других растений. В то же время за пределами сельскохозяйственных земель индийский воробей выкармливает
свое потомство саранчовыми и клопом-черепашкой, уничтожает люцернового долгоносика и кузнечиков.
Таким образом, выявление пищевых связей птиц в агроландшафте
и оценка их хозяйственного значения очень сложна. Это в первую очередь
Очень перспективны для защиты урожая от птиц синтетические
нити или ткани, сети-путанки и другие покровные материалы. Ими защищают делянки, плантации с ягодными культурами или отдельные
плодовые деревья, форточки в теплицах и на животноводческих фермах
и пр. Конечно, их использование должно быть оправдано экономически.
Такой прием, как удаление посевов кукурузы от мест гнездования
грачей на 2–3 км, гарантирует сохранность посевов. Хорошие результаты
142
143
обусловлено большим разнообразием кормов, употребляемых одним
и тем же видом. Многоядность служит одной из причин высокой численности птиц. Одни и те же виды бывают в одном случае полезными,
а в другом — вредными.
Когда птицы концентрируются на ограниченных площадях, занятых
культурными растениями, они могут причинить большой ущерб. А вот
если птицы слетаются в очаги массового размножения насекомых или
грызунов, то польза от них несомненна.
Таким образом, практическое значение птиц в агроландшафте
зависит от специализации конкретного хозяйства, структуры
посевных площадей, соседства биоценозов с естественной растительностью (лесных посадок, кустарниковых зарослей, водоемов), наличия мест для гнездования.
Регулирование численности птиц. Привлечение в агроландшафты
полезных видов птиц и ограничение численности вредящих видов, безусловно, имеет важное практическое значение для сельского хозяйства.
Учитывая потребности птиц в местах гнездования и в корме, можно
привлекать в агроландшафт те виды, численность которых желательно
увеличить. Наиболее распространенный способ привлечения птиц —
это устройство искусственных гнезд (дуплянок, скворечников, синичников и пр.). Однако этих мер может оказаться недостаточно для привлечения полезных видов на поля и в сады.
Для того чтобы сельскохозяйственные земли заселили желательные
виды птиц, необходимы такие дополнительные приемы, как систематическая (каждую весну) очистка гнезд, а также зимняя, а иногда и летняя
подкормка пернатых. Например, для привлечения синиц для них развешивают синичники, зимой птиц подкармливают смесями с преобладанием масличных культур, а летом — зерновыми смесями. Во всех
природных зонах должен быть разработан комплекс мер по охране
и привлечению в агроландшафт полезных видов птиц.
Среди важнейших мер, направленных на ограничение численности
нежелательных видов птиц, назовем следующие.
1. Предотвращение доступа птиц к сельскохозяйственным растениям, домашним животным и их кормам.
2. Отвлечение птиц от сельскохозяйственных растений с помощью приманочных посевов (посадок) кормовых растений.
3. Применение разнообразных отпугивающих средств.
по отвлечению скворцов от урожая винограда, вишни, земляники и других культурных растений дают посадки диких вишен, бузины и диких
груш. Отвлечь воробьев от селекционных посевов с зерновыми культурами помогают защитные полосы из ржи шириной 1 м2, которыми окружают защищаемые делянки.
Известно, что в добывании пищи птицам в первую очередь помогает зрение. Поэтому многие отпугивающие средства рассчитаны именно
на зрительный эффект. Это, например, гирлянды из цветных флажков
или блестящих предметов, которые дезориентируют и отпугивают птиц.
Довольно широко для отпугивания птиц используют пугала, имитирующие человека, а также чучела хищных птиц. Однако они обычно
дают лишь кратковременный эффект. Его можно усилить, сопровождая
звуковыми отпугивающими сигналами (выстрелами, трещетками, криками раненых птиц и пр.).
4.1.3. Грызуны
Грызуны составляют особый отряд (Rodentia) класса Млекопитающие. В основном эти животные питаются растительной пищей (рис. 30).
1
3
2
4
Рис. 30. Грызуны агроландшафтов: 1 — полевки, 2 — крыса серая, или пасюк, 3 —
крыса черная, 4 — мышь домовая
144
Большинство видов грызунов являются опасными вредителями
сельскохозяйственных культур и лесных насаждений.
Многие виды грызунов (полевки, мыши) обычно малочисленны,
но при благоприятных условиях они иногда размножаются в массе
и губят посевы на больших площадях. В прошлом подобные явления
называли»мышиной напастью», они обрекали большие районы на голод
и вызывали массовый падеж скота.
До недавнего времени ежегодный ущерб пастбищам и посевам наносили суслики, и только систематическая борьба с этими грызунами позволяет сдерживать их численность. В последние годы на Северном Кавказе и в Поволжье были значительно расширены площади орошаемых
и обводненных земель. Это создало благоприятную кормовую базу для
грызунов, особенно полевок. В итоге в этих районах поднялась численность и вредоносность этих видов.
На пастбищах высока вредоносность песчанок. Например, большая
песчанка заселяет пастбища, где выпасаются овцы, дающие каракуль. Если
на 1 гектаре встречаются две колонии этих грызунов (15–20 особей), то
они съедают треть растительной массы, достаточной для прокормления
одной овцы; если встречаются по 6–8 колоний песчанок на гектаре, тогда
уничтожается вся ценная растительность выпасов.
В животноводческих помещениях (на птицефабриках, свинофермах,
в конюшнях и пр.) существенный вред могут наносить крысы — серая
и черная. Они не только уничтожают корма, но и переносят возбудителей
опасных болезней сельскохозяйственных животных (см. раздел 5.5.1).
Довольно обычны эти грызуны в теплицах и оранжереях. Здесь они повреждают культурные растения, особенно зимой и ранней весной во
время их отсутствия на полях.
Грызуны помимо вреда, причиняемого растениеводству, приобретают в агроландшафте важное эпидемиологическое значение. Они нередко становятся хозяевами и переносчиками возбудителей опасных инфекционных болезней домашних животных
и человека.
От грызунов человеку передаются чума, туляремия, инфекционная желтуха, различные виды тифа, трихины и ленточные черви.
Некоторые виды грызунов способствуют распространению среди домашних животных ящура, сибирской язвы, бруцеллеза и других опасных инфекций.
При освоении под земледелие целинных территорий изменяется
кормовая база и микроклимат местообитаний грызунов. Одни виды
практически исчезли из агроландшафта, зато другие приобрели новые
благоприятные возможности для размножения.
Земледельческое освоение лесной зоны России привело к расширению ареала обыкновенной полевки. За последние 200–300 лет этот зверек продвинулся в Европе на север на 600–700 км и стал доминирующим
145
видом грызунов. Под влиянием земледелия на большой территории
европейской части России изменился микроклимат. Здесь созданы благоприятная кормовая база и многочисленные места резерваций (стога
сена и соломы) и для других видов полевок.
Орошение земель в засушливых районах способствует подъему
грунтовых вод и созданию многочисленных участков с благоприятным микроклиматом и кормовой базой для видов, ранее страдавших
от засухи. Благодаря этому возрастает численность полевок и песчанок.
Защитные лесные полосы также служат местами резервации для многих видов грызунов. На Северном Кавказе они способствовали подъему
численности полевой мыши и общественной полевки. В то же время эти
насаждения нередко заселяют хищные млекопитающие (лисы) и птицы
(совы), питающиеся грызунами.
Высев многолетних трав создает благоприятные условия для резерваций полевок и пеструшек в течение нескольких лет. Чем больший процент площади занят посевами многолетних трав, тем чаще могут происходить массовые размножения этих грызунов.
Пахота плугом с отвалами губительна в первую очередь для грызунов, которые не устраивают глубоких гнезд — полевок и пеструшек. Сохранившиеся грызуны вынуждены переселяться в новые места. Меньше
страдают от пахоты мыши, хомячки и суслики, которые устраивают свои
гнезда глубже пахотного слоя.
Способность грызунов к резкому увеличению популяции в агроландшафте отражают сведения, приведенные в табл. 21. Нетрудно
заметить, что чем ниже потенциал размножения вида, тем полнее он
реализуется и тем меньше изменяется численность грызунов за год.
Напротив, высокий потенциал размножения приводит к очень резким
колебаниям численности, которая зависит от условий отдельного вегетационного сезона.
Таблица 21.
Сравнительный потенциал размножения и вероятность его реализации
у различных групп грызунов (по И.Я. Полякову)
Наибольшее
число детенышей в выводке
Возможное
количество
выводков
в году
Возможное
потомство
одной пары
за год
Возможность
реализации
потенциала, %
Суслики
10
1
10
90
Хомяки
18
2
36
60
Песчанки
10
2–4
До 1000
5–20
Группа
грызунов
Мыши
10
5–6
До 20 000
1
Полевки
10
12
До 1 млрд.
0,001
146
4.2. Животные, прирученные человеком
4.2.1. Домашние животные на пастбищах
Трудно себе представить агроландшафт без сенокосов и пастбищ,
мирно пасущихся коров, лошадей, овец или коз. И это закономерно: ведь
в современном аграрном производстве гармонично развиваются два направления растениеводство и животноводство. Взаимная зависимость
этих отраслей очевидна (рис. 31).
Рис. 31. Пасущиеся животные оказывают существенное воздействие на агробиоценозы
Растениеводство обеспечивает животноводство кормами. Животные в свою очередь снабжают поля и луга навозом — ценнейшим
органическим удобрением, обогащенным полезной микрофлорой.
Кормом животным служит как урожай, выращенный на пашне (зерно, овощи, картофель, корнеплоды и др.), так и продукция сенокосов
и пастбищ (зеленая масса, сено, силос).
На тесную связь, взаимную зависимость растениеводства и животноводства обращали внимание многие основоположники научного земледелия. В частности, Дмитрий Иванович Менделеев придавал большое значение органическим удобрениям как фактору почвенного плодородия. По
мнению нашего знаменитого соотечественника, одним из лучших органических удобрений является навоз, поскольку он содержит все необходимые
растениям элементы питания, в том числе азот, фосфор и калий (табл. 22).
Таблица 22.
Содержание питательных веществ в 1 тонне органических удобрений
(в килограммах)
Удобрения
Навоз
Помет кур
Помет уток
Азот (N)
5,0
Фосфор (P2O5)
2,5
Калий (K2O)
6,0
16,3
15,4
8,5
10,0
14,0
9,5
147
Существуют два принципиально различных способа содержания
сельскохозяйственных животных. Их можно разместить в животноводческих помещениях и доставлять туда необходимые корма, удаляя систематически продукты жизнедеятельности животных. Такой способ содержания животных называют безвыгульным.
А можно выпасать (выгуливать) животных на лугах и пастбищах, где
они самостоятельно добывают корм. Такой способ называют выгульным
содержанием животных. Как же влияет выпас животных на долговечность и плодородие кормовых угодий?
4.2.1.1. Последствия выпаса животных
Выпас животных оказывает сильнейшее влияние на пастбища — на их почвенный и растительный покров, водный режим
и микроклимат, фауну и микрофлору.
Примечательно, что временное прекращение или отсутствие выпаса
животных приводит к появлению на поверхности почвы корки, ухудшающей рост и развитие растений. Напротив, умеренный выпас животных, которые разбивают корку, улучшает аэрацию почвы, способствует
лучшему развитию растений.
Исследуя взаимоотношения растений и травоядных животных на
лугах степной зоны, ученые пришли к удивительному, казалось бы, выводу: пастьба и питание животных травой стали необходимым условием
для нормального существования степной растительности.
Наблюдения показали, что без травоядных животных в степи накапливается такое количество мертвых остатков, что они затрудняют дальнейшее существование самих растений. Постоянно»подстригая» растения в процессе питания, травоядные млекопитающие стимулируют их
усиленный рост, кущение и повторное отрастание побегов. По мнению
ученых, под влиянием животных валовая продуктивность степных травостоев не только не снижается, но может и увеличиваться.
Стада диких копытных, некогда обитавшие в обширных евроазиатских степях, благодаря постоянному перемещению, никогда не выбивали
степной травостой до стадии сбоя. А вот для домашних животных это
явление очень характерно. Дело в том, что оседлое скотоводство приводит к усилению выпаса животных на ограниченной территории и, как
следствие, к изменению или даже полной деградации травостоев. Вот
и получается, что дикая природа «разумнее» плохого хозяина-скотовода.
Таким образом, вредна не пастьба сама по себе (в дикой природе
она имеет тысячелетнюю историю), но пастьба неумеренная, не учитывающая законов развития луговой экосистемы. Следовательно, задача
состоит в том, чтобы разработать научно-обоснованный порядок содержания животных на лугах.
Этот порядок должен максимально приблизить облик луга, пастбища
или сенокоса к структуре природных экосистем. Они исторически сложились в соответствующих природных зонах, устойчивы и высокопродуктивны, поскольку их биота (комплекс растений, животных и микроорганизмов) находится в гармонии с экологическими ресурсами территории.
В этом и состоит главная задача биологического (экологического),
или ландшафтного, земледелия. Обзор этого интересного направления
в развитии растениеводства ждет читателя в разделе 6.6.
При неправильном использовании пастбищ животные выедают ценные растения, которые замещаются плохо поедаемыми травами и низкорослыми малоурожайными растениями. Это приводит к ухудшению
качества травостоя.
В результате вольного (нерегулируемого) выпаса животных почва
чрезмерно уплотняется, ухудшается ее водно-воздушный режим, снижается микробиологическая активность. Происходит разрушение верхнего
горизонта почвы, смывается плодородный слой на склонах. Все это снижает продуктивность и долговечность лугов, приводит к их деградации.
Нередко на сильно выбитых скотом пастбищах размножаются вредные
насекомые (см. раздел 4.1.1).
Бессистемный выпас, перегрузка травоядными животными лесных
пастбищ наносит большой ущерб лесу. Почва уплотняется, лишается
подстилки и иссушается, в результате чего уменьшается прирост древесины. Исчезают животные и микроорганизмы, питающиеся мертвым органическим веществом подстилки и участвующие в ее минерализации. Происходит уничтожение подроста и повреждается подлесок.
В южно-таежной зоне при неумеренном выпасе животных лесонасаждения становятся более редкими, пропускают под полог больше света, из-за чего почва сильно иссушается. Это же приводит к изменению
растительности: травяной покров из тенелюбивых лесных трав уступает место злаковому, в результате чего почва подвергается задернению.
Напротив, в результате рационального выпаса животных, при правильном стравливании травостоя в нем начинают преобладать ценные,
выносливые к пастьбе растения. Это злаки мятлик — луговой, типчак,
а из бобовых растений — клевер белый, люцерна желтая и др.
Одновременно подавляется моховой покров, травостой очищается
от сорняков, а почва обогащается микроорганизмами, которые животные оставляют на пастбище вместе с навозом. А это в свою очередь активизирует жизнедеятельность микрофлоры и усиливает биологические
процессы в почве, повышает продуктивность и долголетие пастбищ.
Для того чтобы почва и растительность лугов не страдали от
пасущихся на них сельскохозяйственных животных, их пастьбу
регулируют.
Регулирование выпаса животных достигается организацией загонов:
пастбище делят на несколько участков и стравливают их животным поочередно. По сравнению с вольной (бессистемной) пастьбой этот способ
имеет несомненные преимущества.
148
149
4.2.1.2. Правила рациональной пастьбы
Опыты ученых Всероссийского НИИ кормов показали, что при загонном выпасе на одной и той же площади можно прокормить на 25–
30 % животных больше, чем при вольной пастьбе. При этом способе количество зеленого корма с единицы площади пастбища увеличивается
на 24 %, а перевариваемого белка — на 54 %.
Загонная система пастьбы широко распространена в зарубежных
странах. Например, в Англии животных летом содержат на пастбищах,
которые делят на загоны из расчета 0,4–0,5 га на 1 животное (молочную
корову). Скот на одном загоне находится обычно от 3 до 6 дней.
В Швеции все пастбища разделены на загоны и огорожены колючей
проволокой. В течение пастбищного сезона в каждом загоне животные
находятся от 2 до 6 дней, после чего загону дают «отдых» и его травостой
восстанавливается.
В Бельгии площадь загона для молочного скота составляет 0,35 га на
1 животное. А в Новой Зеландии при выпасе овец нагрузка составляет
10–20 животных на 1 га пастбища.
Установлены и правила рационального выпаса на лесных лугах.
Животных выпасают небольшими группами, медленно прогоняя через
лесные насаждения. Выпас проводят преимущественно во влажные периоды, когда трава достигает наибольшего развития. Наиболее целесообразны для выпаса животных открытые участки со степенью затенения
кронами деревьев не более 25 %.
В засушливых районах к пастьбе в лесу предъявляют более строгие
требования. Пастьбу на лесных лугах надо организовывать так, чтобы
не допустить выедания животными травы под деревьями. В противном
случае оголение почвы под кронами сокращает количество влаги, поступающей в почву, и вызывает эрозию. Телят до года и лошадей здесь пасти
не рекомендуется, а коз — вообще нельзя, так как они уничтожают подрост ценных древесных пород.
Научные исследования и многолетняя практика показывает, что
умеренная пастьба крупного рогатого скота в лесах не оставляет отрицательных последствий, а в ряде случаев приносит лесоводству пользу способствует осветлению подроста хвойных пород и более равномерному
естественному обсеменению участков.
С паразитическими микроорганизмами — возбудителями опасных
болезней домашних животных читатель сможет ознакомиться в разделе 5.5. А здесь мы обсудим взаимоотношения, которые складываются у наших четвероногих кормильцев с более крупными организмами,
в первую очередь с червями и членистоногими.
В типе Плоские черви мы встречаем паразитов сельскохозяйственных
животных, например, среди сосальщиков. Наибольший вред животноводству из сосальщиков причиняет печеночная двуустка (печеночный сосальщик). Взрослые сосальщики имеют листовидное тело длиной до 30 мм
и шириной до 12 мм, они живут в желчных протоках печени овец, коз, коров.
у зараженных животных резко сокращаются прирост массы и надои, а в тяжелых случаях может наступить гибель от воспаления печени (гепатита).
Паразит, поселившийся в печение животного, постоянно выделяет
во внешнюю среду массу яиц. Развитие яйца происходит в воде, где паразит находит своего другого хозяина брюхоногого моллюска малого прудовика. Эта улитка обитает в прудах, канавах, лужах, на болотах. В теле
моллюска паразит размножается, а затем выходит в воду и прикрепляется к прибрежным растениям, вместе с которыми он попадает в организм
коровы или другого животного.
Заболеваемость скота печеночным сосальщиком порой становится
очень высокой. Очень большой падеж скота в Европе от этого паразита наблюдался в 1889 г. Например, в этом году Венгрия потеряла почти все поголовье овец. А предшествовало этому году очень дождливое лето, когда
пастбища были залиты водой, что способствовало размножению паразита.
Сходно протекает у овец, коз и коров заболевание, вызываемое другим сосальщиком — ланцетовидной двуусткой. Особенность цикла паразита заключается в том, что
его яйца выбрасываются через
кишечник не в воду, а на землю
или траву. Здесь их заглатыва1
ют наземные брюхоногие моллюски, в теле которых развитие
этого паразита протекает таким
же путем, как у печеночного со3
сальщика. Дальнейшее развитие сосальщика осуществляется
в организме муравьев, которые
заглатывают его личинки, а уже
муравьи вместе с растениями попадают в организм травоядного
животного (рис. 32).
Не меньше страдают животные и от паразитов из типа Круглые
черви. Среди них — трихина (три2
хинелла), паразитирующая в организме свиньи. Личинки паразита
проникают в кишечник, а затем Рис. 32. Жизненный цикл ланцетовид(с током крови) попадают в мышцы.
ного сосальщика: 1 — зараЗараженное животное страдает от
женная овца, 2, 3 — наземный
мышечных болей, ему больно двимоллюск и муравей — промежугаться, жевать, в результате падает
точные хозяева паразита
150
151
4.2.1.3. Враги животных на пастбищах
Высокая концентрация сельскохозяйственных животных в агроландшафте создает благоприятные условия для размножения
и распространения их паразитов, которые приобретают важное экономическое значение.
аппетит, развиваются отеки, снижаются привесы. Этим паразитом может заразиться и человек в случае употребления зараженной свинины.
Столь же опасны свиная аскарида, власоглавы (свиной, овечий и коровий) и некоторые другие паразитические черви из того же класса. Зараженные
ими животные чахнут, отстают в росте, их продуктивность резко снижается.
Немало врагов домашних животных мы находим и среди представителей типа Членистоногие в классах паукообразных и насекомых.
В первую очередь назовем чесоточных клещей, или зудней, лошадиных, коровьих, овечьих, свиных. Они делают ходы в коже домашних
животных и питаются ею. Помимо местного поражения кожи (клещевой
чесотки). У больных животных отмечается общее отравление организма слюной и продуктами жизнедеятельности клещей. А заражаются они
клещами друг от друга при скоплениях на водопоях, в кошарах и т. д.
Другая группа клещей — иксодовые клещи — это кровососы, которые не только питаются кровью млекопитающих и птиц, но и участвуют
в распространении микроорганизмов-возбудителей опасных болезней
домашних животных и человека (см. раздел 5.5).
Эти паразиты поджидают животных на растительности пастбищ (рис. 33).
На одном животном может паразитировать сразу тысячи клещей, которые
сильно его истощают. В результате привесы и надои снижаются на 30–50 %.
Много страданий причиняют животным и представители класса Насекомые (рис. 34). В первую очередь это двукрылые, традиционно называемые гнусом (комары, мокрецы, мошки, москиты и слепни). Эти насекомые — свирепые кровососы, которые причиняют большие мучения
домашним животным, снижая порой их привесы и надои на 30–50 %.
1
Рис. 33. Голодная самка собачьего
клеща на травинке в позе
ожидания
2
Рис. 34. Враги животных на пастбищах: 1 — бычий
слепень, 2 — бычий овод
152
Столь же опасны для домашних животных и другие двукрылые насекомые — овода. Среди них наиболее широко распространены бычий
и олений овода. Взрослые насекомые питаются только нектаром, а вот их
личинки, которые появляются из яиц, отложенных на шкуру животных,
внедряются под кожу. Они проделывают здесь сложные ходы, питаются
соединительной тканью и причиняют животным большие страдания.
Время нападения стай оводов — это время потерь привесов и надоев
животных. Пытаясь убежать от нападающих самок оводов, они мчатся,
как безумные, и нередко калечат себя. Другой результат паразитирования оводов — забракованные шкуры животных, в которых личинки
этих насекомых проделывают отверстия.
4.2.2. Крылатые агрономы
Мы уже обсуждали биологическое значение нерушимого союза покрытосеменных растений и насекомых-опылителей. Среди друзей цветковых растений особое место занимает медоносная пчела, ее научное название Apis melliphera (апис мелифера).
Человек на протяжении веков дружит с пчелами и пользуется их дарами. В доисторические времена первобытный человек охотился за медом
диких пчел, разоряя при этом их гнезда. Такой способ добычи меда сохранился до сих пор в некоторых районах Африки и Юго-Восточной Азии.
Однако, как свидетельствуют археологические находки, уже 4–5 тыс. лет
назад в Египте, Палестине, Аравии, Вавилоне, Ассирии и других странах
Ближнего Востока пчеловодство, основанное на разведении и содержании пчелиных семей в примитивных ульях, достигло высокого развития.
Аристотель (384–322 гг. до н. э.) в знаменитой «Истории животных» дал
первое подлинно научное по тем временам описание биологии пчелиной семьи, а также способов ухода за пчелами. В Киевской Руси долго
процветала охота за медом диких пчел, но наряду с этим расширялись
масштабы пасечного пчеловодства.
Сегодня человек взял на себя заботу о благополучии пчелиной семьи — этого многотысячного «государства» с особым строем и укладом
жизни, сложными взаимоотношениями и поразительной продуктивностью, которые восхищали философов и поэтов разных времен и народов. Редко встретишь село или хутор, где не содержали бы пчел. И это
понятно: пчеловодство очень выгодное занятие, требующее сравнительно небольших материальных затрат.
Но пчелы — это не только мед, цветочная пыльца, прополис и другие
бесценные дары цветковых растений. Пчелы — это и плодоносящий сад,
и цветущий луг, и здоровый лес.
Роль пчел в опылении растений и культурных, и дикорастущих особенно возросла в наше время. Действительно, ведь распашка целинных
земель привела к резкому сокращению в агроландшафте популяций диких насекомых-опылителей (шмелей, одиночных пчел и др.).
153
Пчеловодство приобрело сегодня важное экологическое значение:
оно позволяет поддерживать в экосистемах необходимый уровень перекрестного опыления энтомофильных растений — как
культурных, так и дикорастущих.
Велико и экономическое значение пчеловодства. Приблизительно одну
треть пищевых продуктов человечество получает от растений, опыляемых
пчелами. Ученые подсчитали, что доход от урожая, создаваемого благодаря
опылительной работе пчел, во много раз превосходит доход, получаемый от
меда, воска и других продуктов пчеловодства. Поэтому выражение «урожай
лежит на крыле пчелы» имеет глубокий биологический смысл.
Кормовые угодья пчел. Элементы агроландшафта, где произрастают
медоносные растения, в пчеловодстве называют медоносными угодьями.
Они могут быть естественными и искусственными (культурными).
Естественные медоносные угодья это лесные площади (покрытые
лесом территории, вырубки, гари, редины), сенокосы и пастбища (суходольные, заливные, горные). Сюда же относят заброшенные пашни
(залежи), неудобные и эродированные земли, заболоченные участки,
а также плавни в низовьях крупных рек и территории вокруг лиманов.
Лесные угодья обеспечивают пчел медосбором во многих районах
Европейского Севера, Урала, Сибири и Дальнего Востока. В зоне хвойных лесов для пчел представляют интерес ивы и крушина, брусника, черника и голубика. На вырубках и гарях в большом количестве произрастают превосходные медоносы вереск, малина, иванчай, татарник и др.
В ряде крупных регионов (Урал, Предуралье, Поволжье, Дальний
Восток) особую ценность имеют липовые леса. В пойменных лесах южных районов европейской части, в предгорьях Кавказа пчел обеспечивают кормом дикорастущие плодовые и другие деревья и кустарники (боярышник, яблоня, груша, терн, ежевика, шиповник, карагач).
В лесолуговой зоне и горных районах значительный удельный вес
в составе медоносных угодий агроландшафта занимают сенокосы и пастбища. Они обеспечивают пчел невысоким, но продолжительным медосбором. Основные медоносные растения этих угодий — клевера (луговой,
розовый, белый), мышиный горошек, люцерна желтая, герань полевая,
василек луговой и перистый, душица и др. Произрастают медоносные
растения и на заболоченных участках. Это сабельник, багульник, таволга
(лабазник), вахта, черника, дудник и пр.
Для пчеловодства значительную ценность представляют и сельскохозяйственные угодья (сеяные луга и пашня). Из кормовых трав в южной зоне возделывают донник, люцерну, рапс озимый, эспарцет, а в центральных, западных и северо-западных областях — клевер красный,
розовый и белый, рапс яровой, вику, люпин. Медоносные пчелы служат
главными опылителями подсолнечника и гречихи, поэтому урожайность этих сельскохозяйственных культур существенно зависит от обилия в агроландшафте пчел и шмелей (табл. 23).
154
В экосистемах южных районов большое значение для пчел имеют
эфиромасличные и лекарственные растения: шалфей, лаванда, иссоп,
мята, пустырник, а также семенные участки овощных культур. А в районах с развитым садоводством важную роль играют плодовые и ягодные
медоносы: крыжовник, смородина, малина, яблоня, груша, слива, вишня, черешня, абрикос. Их относят к хорошим весенним источникам нектара и пыльцы, которые обеспечивают медосбор в течение 20–25 дней.
Пчелы одинаково эффективно «обслуживают» соцветия разнообразного строения: головки клевера и сережки ольхи, корзинки подсолнечника и одуванчика. Мохнатое, густо покрытое волосками тело пчелы и ее
конечности замечательно приспособлены к захвату и переносу с цветка
на цветок пыльцы. А строение ротового аппарата (хоботка) дает возможность пчеле доставать «напиток богов» из нектарников, где бы он ни находился — на пестике или веничке, у основания тычинок или на цветоложе.
Пчелы собирают нектар практически со всех цветущих растений, но
предпочтение отдают тем, которые выделяют его больше. Среди огромного количества видов растений встречаются особо богатые нектаром.
Пчеловоды их называют главными медоносами.
Таковы растения семейства ивовых (ива козья, лоза, ветла и др.),
с которых пчелы собирают много нектара ранней весной. В это время
ивовые, цветущие около месяца, служат для пчел главными кормовыми растениями в агроландшафте. Все ивовые — отличные пыльценосы,
а это для пчел очень важно: весной, в период бурного роста семей, пчелам нужно особенно много белкового корма.
Позднее зацветают сады — настоящее пиршество для пчел. Вишня,
слива, яблоня, груша, кусты смородины и крыжовника — все эти растения активно обслуживаются пчелами и дают так называемый майский
мед. В июне пчелы обеспечивают перекрестное опыление луговых растений — клеверов, душицы, вики, василька, герани, шалфея и др.
Таблица 23.
Число пчелиных семей, необходимых для опыления 1 га культурных
растений, и прибавка урожая от их деятельности
Растения
Гречиха
Подсолнечник
Горчица, рапс
Кориандр
Клевер красный
Люцерна
Эспарцет
Малина
Огурец в теплице, 1000 м2
Число пчелиных семей
Прибавка урожая, %
2–2,5
0,5–1
40–60
40–50
1–1,5
25–55
2–3
4–6
8–10
3–4
0,5–2
1
155
60–80
50–75
50–65
40–130
40–50
250–300
Для обеспечения своей жизнедеятельности пчелам приходится посещать огромное множество цветков. Например, чтобы собрать 1 кг нектара с цветков гречихи, пчелы должны обработать около 2 млн. цветков! В пору цветения таких мощных нектароносов, как липа или кипрей
(иван-чай), одна пчелиная семья может собрать в день 15–20 кг нектара.
Кормовую базу пчелиной семьи представляет собой территория в радиусе 2–3 км от пасеки. Это расстояние принято называют радиусом продуктивного лета пчел. Площадь такой территории составляет от 1250 до 2800 га.
Нередко нектароносы растут на значительном расстоянии от пасек,
поэтому эффективность работы пчел снижается. Для приближения пчелиных семей к кормовым угодьям осуществляют подвоз пасеки к медоносам. Этот прием получил название кочевки.
В течение весны и лета пчел перевозят неоднократно: сначала на
рано цветущие ивовые, потом в сады и на луговое разнотравье, затем на
липу, а с нее на гречиху или подсолнечник. В современных агроландшафтах земля используется очень интенсивно, поэтому пчеловоды не могут
обойтись без кочевки. Но затраты на кочевку почти всегда окупаются
продуктами пчеловодства.
Для оценки пчелиного кормового угодья и оптимального количества
пчелиных семей необходимо учитывать, что средняя семья в течение
года потребляет около 90 кг меда. Другой важный показатель, используемый в расчетах, — средняя медопродуктивность доминирующих в ландшафте кормовых растений (табл. 24).
Усиление опылительной деятельности пчел. Пчелы слабо посещают и опыляют те растения, цветки которых выделяют мало нектара или
имеют строение, затрудняющее его добычу. Для усиления опылительной
деятельности пчел используют приемы, разработанные пчеловодами на
основе знаний об условных рефлексах этих насекомых. Среди них наиболее распространены дрессировка пчел и приманочные посевы медоносов.
Дрессировку пчел на заданную культуру проводят путем подкормки
насекомых сахарным сиропом, настоянным на цветках тех растений, на
которые пчел нужно направить.
Другой способ привлечения пчел это приманочные посевы нектароносных растений, хорошо посещаемых пчелами. Их подсевают к тем
растениям, на которые привлекают пчел. С этой целью клевер розовый
подсевают к клеверу красному, а эспарцет — к люцерне. Собирая нектар с приманочных растений, пчелы переключаются и на посещение
основной культуры (в нашем примере — люцерны и клевера красного).
Породы пчел. Под влиянием климата и растительности, особенностей медоносной флоры исторически сложились разные породы пчел,
которые имеют статус биологических подвидов. Они отличаются друг
от друга внешним видом, поведением, экологической пластичностью.
Особенно значительны различия между современными северными
и южными пчелами.
Среднерусская лесная порода имеет в нашей стране самое широкое
распространение. Окраска этих пчел темная, с коричневым оттенком.
Их тело хорошо опушено, что важно для жизни в холодном климате.
Эти пчелы обладают высокой экологической пластичностью. Их разводят в северо-западных и центральных районах европейской части России,
на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке. Лесные пчелы универсальны
в использовании медоносов, превосходно работают на древесных, кустарниковых и травянистых растениях, обладают высокой зимостойкостью.
Даже в условиях незначительного медосбора от них можно получать мед.
Среднерусские пчелы встречаются и в диком состоянии в лесах. Для
сохранения чистопородности в районы их естественного распространения избегают завозить другие породы пчел.
Серые горные кавказские пчелы живут в диком состоянии в лесах
Кавказа. Впервые кавказских пчел описал знаменитый русский химик,
академик А. М. Бутлеров в конце 19 века. Эти пчелы немного мельче среднерусских, их окраска светло-серая, серебристая. Другое важное отличие
этой породы — более длинный хоботок (до 7,2 мм), который позволяет
доставать нектар из длиннотрубчатых цветков, в том числе клевера красного. Поэтому в местах, где занимаются семеноводством этой ценной кормовой культуры, предпочтение отдают серым кавказским пчелам.
Кавказские пчелы по характеру спокойны, миролюбивы. Они слабо
посещают полевые культуры (гречиху, подсолнечник) и предпочитают
кормиться на травянистых луговых растениях. Такая особенность поведения связана с тем, что в местах естественного обитания этих пчел
основную пищу им давали альпийские и субальпийские луга.
Всего же в мире насчитывают около 25 пород пчел (карпатская, итальянская, греческая, египетская, сирийская, палестинская и др.), которые
имеют свои достоинства и недостатки. Несмотря на упорные попытки,
селекционерам пока не удалось создать ни одной домашней породы пчел.
Поэтому пчеловоды отдают предпочтение тем породам, которые лучше
приспособлены к местному климату и составу медоносной флоры.
156
157
Таблица 24.
Медопродуктивность культурных и дикорастущих растений
Растение
Сбор меда
(кг с 1 га)
Гречиха
Подсолнечник
Горчица
Кориандр
Люцерна посевная
Эспарцет
Клевер розовый и белый
Донник белый и желтый
Горошек мышиный
70–90
30–40
60–80
150–200
50–100
100–300
100–200
250–300
40–80
Растение
Вереск
Иван-чай (кипрей)
Сныть обыкновенная
Липа мелколистная
Клен остролистный
Яблоня
Груша
Вишня
Малина лесная
Сбор меда
(кг с 1 га)
150–200
300–350
100–150
До 1000
180–200
15–30
15–25
20–40
100–250
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Назовите причины и направления перестройки дикой фауны
в процессе формирования агроэкосистем.
2. На примере насекомых опишите формирование в агроэкосистемах комплекса вредителей культурных растений.
3. На примере птиц покажите проявление полезной и вредной деятельности отдельных видов пернатых в агроландшафте.
4. Какие вам известны приемы регулирования численности птиц
в агроландшафте?
5. Дайте характеристику хозяйственного значения грызунов как
диких млекопитающих, доминирующих в агроландшафте.
6. Опишите взаимоотношения двух отраслей сельского хозяйства — растениеводства и животноводства.
7. Как влияет выпас сельскохозяйственных животных на экосистемы пастбищ? Как его регулируют?
8. Какое значение имеет в жизни человека пчеловодство?
9. Назовите важнейшие виды культурных и дикорастущих растений, формирующих кормовые угодья пчел.
10. Какие существуют приемы усиления опылительной деятельности пчел?
11. Дайте характеристику пород пчел, имеющих наибольшее распространение в Российской Федерации.
12. Опишите вред, наносимый животноводству паразитическими
видами простейших, червей, членистоногих.
4. Расположите грызунов агроландшафта в порядке возрастания их
потенциальной плодовитости
а) суслики
б) полевки
в) мыши
5. Какое число молочных коров на 1 га пастбища является оптимальным при загонном выпасе?
а) 1 корова
б) 2 коровы
в) 6 коров
г) 10 коров
Тестовые задания
1. Какие группы животных доминируют в агроландшафте?
а) ракообразные
б) насекомые
в) кишечнополостные
г) пресмыкающиеся
д) грызуны
2. Соотнесите насекомых агроландшафта (1 — тли, 2 — цикадки, 3 —
жужелицы, 4 — бабочки — белянки, 5 — божьи коровки) и их пищевой режим
а) фитофаги
б) зоофаги
3. Соотнесите виды птиц агроландшафта (1 — совы, 2 — серая ворона, 3 — жаворонки, 4 — чайки, 5 — синицы) и их хозяйственное
значение
а) могут наносить вред
б) приносят только пользу
158
159
5.1. Экологические группы микроорганизмов
Все многообразие микроорганизмов, населяющих агроландшафты, подразделяют на группы в зависимости от их роли в круговороте веществ, мест обитания, а также с учетом тех взаимоотношений, которые складываются между ними и другими
организмами — высшими растениями и животными.
5. Микроорганизмы в агроландшафте
Высшими растениями и животными отнюдь не исчерпывается все
живое население (биота) агроландшафта. В его формировании и развитии
участвует и множество других, не видимых глазу микроскопических существ — одноклеточных животных, водорослей, грибов, бактерий, вирусов, которые получили общее название микроорганизмов.
Роль многих микроорганизмов в экосистемах настолько велика
и уникальна, что их исчезновение неминуемо привело бы к экологической катастрофе.
Значение этих организмов в экосистемах весьма многообразно. Одни
микроорганизмы выступают незаменимыми участниками процесса минерализации органических остатков: без их неутомимой деятельности прервался бы круговорот всех биогенных химических элементов, а наша планета оказалась бы заваленной остатками растений и трупами животных.
Благодаря деятельности других микроорганизмов (их называют азотфиксирующими организмами) растения получают в доступной форме соединения азота — одного из незаменимых химических элементов жизни. Обильное
микробное население почвы принимает активное участие в формировании
гумуса, а значит, почвенного плодородия. Поэтому неслучайно обитающих
в почве грибов и бактерий образно называют невидимыми земледельцами.
Микроорганизмы заселяют не только почву и растения. Их многочисленная армия обитает, например, в пищеварительном тракте диких
и домашних животных-фитофагов (в том числе коров, лошадей, свиней,
овец, коз и др.). Это микробное сообщество помогает животным усваивать растительную пищу, за что получило название нормальной микробиоты. Их присутствие в организме — это норма, а отсутствие — патология, приводящая к тяжелым заболеваниям или даже к гибели животного.
Но нередко и сами микроорганизмы становятся причиной массовых инфекционных болезней культурных растений (эпифитотий) и домашних животных (эпизоотий). Сведения о них мы находим не только в древних рукописях и преданиях, но и в ежедневных сообщениях
средств массовой информации. Вот почему наши представления об агроландшафтах были бы неполными без обзора их микробного населения.
160
Среди микроорганизмов принято выделять свободноживущие и симбиотические виды (табл. 25, 26). Свободноживущие виды не вступают
в тесные симбиотические взаимоотношения с другими видами макрои микроорганизмов. Напротив, симбиотические виды формируют с другими организмами устойчивые сообщества, в первую очередь — паразитические или мутуалистические (взаимовыгодные).
Другое подразделение микроорганизмов на группы обусловлено их
способностью (или неспособностью) ассимилировать из внешней среды
неорганические соединения углерода. Как мы знаем, по этому признаку
выделяют автотрофные и гетеротрофные микроорганизмы. Автотрофы,
используя энергию света или энергию окисления химических веществ,
усваивают СО2 и восстанавливают его до органических соединений. Гетеротрофы, напротив, такой способностью не обладают и нуждаются
в поступлении из внешней среды органических соединений углерода.
Местами обитания микроорганизмов в агроландшафтах служат
в первую очередь почва, водоемы, покровные ткани и внутренние органы растений и животных. Рассмотрим экологические группы микроорганизмов, играющие наиболее существенную роль в агроландшафте.
Таблица 25.
Характеристика свободноживущих микроорганизмов почвы
1. Гетеротрофные микроорганизмы
Группы
микроорганизмов
Бактерии
Грибы
Места
обитания
Экологическое значение
Богатые оргаМинерализация органических остатническими веще- ков растений и животных. Многие виды
ствами почвен- осуществляют фиксацию молекулярные горизонты ного азота. Служат пищей для мелких
почвообитающих животных. Участвуют
в формировании гумуса и почвенной
структуры.
Там же
Минерализация
органических
остатков, преимущественно растений.
Служат пищей для других гетеротрофных организмов почвы (бактерий, мелких животных). Участвуют в формировании гумуса и почвенной структуры.
161
Окончание табл. 25.
Окончание табл. 26.
Группы
микроорганизмов
Места
обитания
Экологическое значение
Группы
микроорганизмов
Одноклеточные
животные
Влажные, хорошо аэрируемые почвы, богатые органическими остатками и микрофлорой
Осуществляют измельчение остатков растений и животных в процессе
питания, способствуя их минерализации грибами и бактериями. Питаются
бактериями, водорослями и грибами,
а сами служат пищей для более крупных животных. Отмирая, обогащают
почву органическим веществом, участвуют в формировании гумуса и почвенной структуры.
Азотфиксирующие бактерии
2. Автотрофные микроорганизмы
Водоросли и фоПоверхность
Первичные продуценты, служащие
тосинтезирую- и верхние гори- пищей для гетеротрофных организмов
щие бактерии
зонты почвы
почвы (бактерий, грибов, мелких животных). Участвуют в формировании гумуса
и структуры почвы.
НитрифицируюХорошо проПервичные продуценты, участвуют
щие бактерии
греваемые и аэ- в круговороте азота: осуществляют аэрируемые по- робное окисление аммонийных соедичвы,
богатые нений до нитритов и нитратов.
аммонийным
азотом и имеющие рН 6–8
Таблица 26.
Характеристика грибов и бактерий, вступающих
в симбиотические отношения с растениями и животными
Группы
микроорганизмов
Симбионты
микроорганизмов
Экологическое значение симбиоза
Грибы, формиМногие культурМикориза повышает эффекрующие микоризу ные и дикорастущие тивность корневого минеральвысшие растения
ного питания растений и гетеротрофного питания грибов (см.
раздел 3.1.5)
Грибы, формиВодоросли или
Лишайники участвуют в порующие лишай- цианобактерии
чвообразовательном
процессе
ники
и служат пищей для животныхфитофагов (см. разделы 2.5 и 3.1.5)
162
Симбионты
микроорганизмов
Экологическое значение симбиоза
Высшие растения
Осуществляют биологическое
восстановление молекулярного
азота (N2) до аммонийного (–NH2),
переводя его в доступную для
растений форму
Грибы,
бакДикие и домаштерии, однокле- ние животные (поточные
живот- звоночные
и бесные — обитатели позвоночные)
пищеварительного тракта животных
Благодаря высокой биохимической активности обеспечивают усвоение растительной пищи
животными-фитофагами, обогащают ее витаминами и незаменимыми аминокислотами
5.2. Свободноживущие микроорганизмы почвы
Микробное население почвы представлено бактериями, грибами, водорослями и одноклеточными животными. Среди них гетеротрофными организмами являются все грибы, одноклеточные животные и большинство видов бактерий. Автотрофные
микроорганизмы почвы — это водоросли и некоторые виды бактерий (табл. 25).
Бактерии — это наиболее многочисленная группа обитателей почвы. Общее число бактерий в 1 г почвы составляет в среднем:
Подзолистые и болотные почвы тундры . . . . . . 0,2 млрд.
Подзолистые лесные почвы . . . . . . . . . . . . . . 0,4 млрд.
Чернозем степной зоны. . . . . . . . . . . . . . . . . 10 млрд.
По мере перехода от более холодного северного климата к южному
бактериальное население почв все более возрастает. Это объясняется, с одной стороны, теплолюбивостью большинства видов бактерий,
а с другой стороны, увеличением содержания в почве органических веществ, которые являются для этих микроорганизмов пищей. Кроме того,
северные подзолистые и болотные почвы отличаются повышенной кислотностью, тогда как бактерии предпочитают нейтральную реакцию почвенного раствора.
В течение года численность бактерий в почве сильно колеблется.
Наиболее высока она весной, что связано с обогащением почв отмершей
за осенне-зимний период растительностью и достаточной увлажненностью почвы в этот период. В зимний период большинство бактерий погибает и их численность в почве становится минимальной.
163
Наибольшее экологическое значение имеет деятельность гетеротрофных бактерий, осуществляющих деструкцию (разложение) органических остатков растений и животных, поступающих в почву.
Промежуточные продукты этой деструкции формируют гумус почвы,
а полная минерализация органических веществ обеспечивает биологический круговорот важнейших химических элементов в биосфере
(см. раздел 2.2).
Деятельность бактерий по разложению органических веществ лежит
в основе использования органических удобрений (перегноя, торфа, навоза, компостов). Действительно, ведь для того чтобы растения смогли
усвоить биогенные химические элементы, находящиеся в этих удобрениях, должна произойти их микробиологическая минерализация. В результате минерализации питательные вещества переходят в почвенный
раствор, после чего растения с помощью корневой системы поглощают
необходимые им химические элементы (рис. 3).
Среди органических соединений, подвергаемых бактериальному
распаду, значительную часть составляют азотсодержащие вещества —
белки, аминокислоты, азотистые основания, нуклеиновые кислоты, хитин и др. Минерализация этих соединений микроорганизмами почвы
получила особое название — аммонификация. Такое название дано по
одному из конечных продуктов разложения — аммиаку. В результате
аммонификации азот из «царства» органических соединений переходит
в «царство» минеральных.
В процессе разрушения органических соединений образуется значительное количество и другого минерального соединения углекислого
газа (CO2). Из почвы CO2 диффундирует в надпочвенный слой воздуха,
обогащая таким образом среду обитания растений необходимым «сырьем» для фотосинтеза (см. раздел 3.2.2).
Другая важная сторона жизнедеятельности почвенных бактерий —
это их способность усваивать газообразный азот воздуха (N2) и восстанавливать его до органических соединений азота ( > NH; –NH2). Такой
способностью среди всех живущих на Земле организмов обладают только некоторые бактерии. Они получили название азотфиксирующих бактерий, а сам процесс — биологической фиксации азота.
Впервые свободноживущих бактерий, способных фиксировать молекулярный азот, обнаружил основоположник почвенной микробиологии
Сергей Николаевич Виноградский в 1893 г. Ими оказались спорообразующие бактерии рода клостридиум (Clostridium). Позднее оказалось,
что способностью к азотфиксации обладают несколько десятков видов
почвообитающих бактерий. Одна из них — азотобактер (Azotobacter
chroococcum) стала продуцентом микробиологического препарата азотобактерина, используемого в растениеводстве.
Значение бактерий для почвенного плодородия состоит также в способности многих видов растворять нерастворимые соединения фосфорной кислоты (апатиты, оксиапатиты, фосфориты). В результате фосфор
становится доступным для растений и плодородие почвы повышается.
164
Сравнительно небольшую по числу видов группу образуют автотрофные бактерии. Среди них выделяют фотосинтезирующих (фототрофных) бактерий, которые широко представлены при дерновом
почвообразовательном процессе (см. раздел 2.18). Наиболее многочисленные фотосинтезирующие бактерии — это цианобактерии, которых
ранее ошибочно называли сине-зелеными водорослями.
Цианобактерии наряду со способностью синтезировать на свету органические соединения «умеют» фиксировать азот. Поэтому они обогащают
почву органическими соединениями, участвуют в формировании гумуса
и наряду с другими бактериями служат ценной пищей для мелких почвообитающих животных, в первую очередь одноклеточных. Среди цианобактерий встречаются колониальные формы, тело которых построено
из нитей (трихом), покрытых слизистыми чехлами. Такие нити оплетают
и склеивают комочки почвы, придавая ей прочную структуру (рис. 35).
1
2
3
4
Рис. 35. Цианобактерии: 1 — носток, 2 — анабена, 3 — осциллятория, 4 — спирулина
Другие автотрофные бактерии не способны к фотосинтезу, но обладают
уникальной способностью использовать энергию окисления неорганических
соединений для ассимиляции CO2 и синтеза органических соединений. Это
явление, открытое С. Н. Виноградским, получило название хемосинтеза.
В почвах из числа хемоавтотрофных организмов наиболее широко
представлены нитрифицирующие бактерии. Энергию, необходимую для
синтетических процессов, эти бактерии получают в результате последовательного окисления неорганических соединений азота:
O2
O2
NH3 HNO2 HNO3
165
Этот процесс получил название нитрификации, он протекает только в аэробных условиях и в целом имеет отрицательное значение для
почвенного плодородия. Дело в том, что нитриты и нитраты, образующиеся в результате окисления аммонийного азота, не адсорбируются
почвенными частицами и остаются в почвенном растворе. Поэтому
они легко вымываются из корнеобитаемого слоя почвы, в результате
чего происходит потеря ценного для растений питательного элемента.
Грибы наряду с бактериями являются постоянными обитателями
почвы. Особенно заметно их участие в разложении органических остатков растительного происхождения. Например, в лесной подстилке от
80 до 95 % биомассы всех микроорганизмов составляют именно грибы.
Длина грибницы в 1 г минерального горизонта почвы колеблется от 400
до 2000 м, а в перегное достигает 10 000 м и более.
Преобладание грибов в микробном сообществе, осуществляющем
разложение растительных остатков, ученые объясняют не только высокой проникающей способностью нитей грибного мицелия (гиф),
но и биохимическими особенностями разрушения этих соединений.
Большое количество органических кислот, образующихся при распаде безазотистых соединений растений (в первую очередь полисахаридов — целлюлозы, крахмала, пектиновых веществ) существенно повышает кислотность разлагаемого субстрата, а это затрудняет его заселение
большинством бактерий.
По этой же причине численность грибного населения (микобиоты)
кислых болотных и подзолистых почв выше, чем дерновых почв, имеющих
нейтральную или слабокислую реакцию. А по мере окультуривания почвы
ее кислотность снижается и численность грибов уменьшается (табл. 27).
Таким образом, численность грибов в почвах всех типов значительно
ниже, чем бактерий. Между тем грибная биомасса в верхних слоях почвы
больше бактериальной. По подсчетам ученых, в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг грибницы, в лиственных лесах — до 1 мг, а в черноземах — 0,5 мг.
Грибное население почвы представлено как мицелиальными, так и дрожжевыми формами. Среди мицелиальных видов доминируют мукоровые,
сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы. Среди дрожжей преобладают представители класса базидиальных грибов. Дрожжевые грибы преимущественно распространены на растительных остатках, торфе
и поверхности почвы. В более глубоких почвенных горизонтах встречаются в основном мицелиальные формы грибов.
Экологическое значение почвенных грибов, как и бактерий, в первую
очередь определяет их деятельность по минерализации растительных
остатков. Наряду с этой ролью велико значение грибов и для процессов
формирования гумуса и почвенной структуры. Разлагая растительные
остатки, они переплетают грибницей комочки гумуса и тем самым придают почве комковатую структуру.
Между грибами и бактериями нередко возникают антагонистические
отношения, что обусловлено конкуренцией за пищу. В этих условиях
у некоторых почвообитающих грибов
возникла способность синтезировать антибиотические вещества, подавляющие развитие бактерий. Один
из таких грибов — «знаменитый»
пеницилл (Penicillium), продуцент
антибиотика пенициллина (рис. 36).
Способность почвообитающих
грибов и бактерий продуцировать
антибиотики обуславливает важ1
2
ное свойство почвы, получившее
название супрессивности (от англ. Рис. 36. Грибы — обитатели почвы:
1 — пеницилл, 2 — аспергилл
suppression — подавление). Благодаря супрессивности почвы в ней довольно быстро погибают многие
патогенные микроорганизмы-возбудители опасных болезней животных
и человека. В этом проявляется санитарная роль почвенной микробиоты.
Водоросли. Некоторые водоросли (около 1000 видов) приспособились
к жизни на поверхности и в верхнем слое почвы. Здесь доминируют представители зеленых водорослей (около 500 видов), а также желто-зеленые
(около 200 видов) и диатомовые водоросли (более 300 видов). Среди одноклеточных зеленых водорослей, живущих в почве, мы встречаем, например, хорошо известных читателю хлореллу (Chlorella sp.), хлорококка
(Chlorococcum sp.) и хламидомонаду (Chlamydomonas sp.). Обилие водорослей в почве сравнимо с численностью почвообитающих грибов, а биомасса этих микроскопических растений достигает здесь 500–700 кг/га.
Экологическое значение водорослей близко к значению обитающих
в почве фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий). Подобно этим
бактериям, водоросли в процессе фотосинтеза обогащают почву органическим веществом, участвуют в формировании гумуса и комковатой
почвенной структуры. Водоросли служат пищей бактериям, грибам
и животным (как одноклеточным, так и мелким многоклеточным —
166
167
Таблица 27.
Численность грибов в почвах разных типов
Зоны
Почвы
Тундра
Болотные
и подзолистые
Целинные
85
Окультуренные
39
Дерновоподзолистые
Целинные
46
Окультуренные
27
Целинные
36
Окультуренные
22
Лесная
Степная
Черноземы
Состояние почвы
Численность грибов,
тыс. в 1 г почвы
нематодам, кольчатым червям, клещам, насекомым и др.) и таким образом дают начало пищевым цепям, характерным для биогеоценозов почвы.
На окультуренных землях, до появления всходов растений и после
уборки урожая, водоросли нередко обильно размножаются на поверхности
почвы, вызывая ее позеленение («цветение«). Этому способствует теплая
погода и наличие в почве влаги и минеральных веществ. В процессе фотосинтеза водоросли интенсивно поглощают из почвенного раствора минеральные соединения биогенных химических элементов (азота, фосфора, калия
и др.). Тем самым водоросли предотвращают вымывание из корнеобитаемого
слоя ценных питательных веществ или их переход в нерастворимую форму.
С появлением травостоя культурных растений освещенность поверхности почвы резко снижается и водоросли в массе погибают. При этом в почву
возвращаются питательные вещества, накопленные клетками этих микроорганизмов — происходит своеобразное удобрение растений. Неслучайно, согласно народной примете, «цветение» почвы — к богатому урожаю.
Одноклеточные животные (или простейшие — Protozoa) — одни
из самых многочисленных животных, населяющих почву. Здесь обитают
главным образом представители корненожек (Rhizopoda), жгутиконосцев (Mastigophora) и ресничных инфузорий (Ciliophora).
Число видов почвообитающих простейших превышает 500, а их
численность достигает нескольких миллионов в 1 г сухой почвы. Биомасса этих животных уступает биомассе бактерий и грибов и колеблется (в пересчете на 1 га) от нескольких килограммов (в лесных подзолистых почвах) до нескольких сотен килограммов (на орошаемых почвах).
Простейшие обычно заселяют верхний слой почвы (до 15 см). Обязательным условием для активного существования этих животных является наличие в почве воды. В засушливые периоды и зимой простейшие
образуют покоящиеся стадии своего цикла — цисты, устойчивые к неблагоприятным условиям.
Большинство простейших — это хищные формы, питающиеся преимущественно бактериями, а также водорослями и грибами, но есть среди
них и сапрофаги. Поэтому экологическое значение почвенных простейших прежде всего в том, что они выступают фактором, регулирующем
численность почвенной микрофлоры. Но и сами простейшие служат пищей для более крупных почвенных животных.
Вместе с тем в процессе жизнедеятельности и после своей гибели
простейшие обогащают почву органическим веществом, участвуют в деструкции сложных органических соединений растительного и животного происхождения. Тем самым они ускоряют последующую минерализацию этих веществ бактериями и грибами.
Наряду с азотфиксирующими бактериями, ведущими «независимый» образ жизни, существует довольно представительная группа азотфиксаторов, вступающих в симбиоз с растениями. Если численность
свободноживущих азотфиксирующих бактерий напрямую зависит
от содержания в почве их пищи органического вещества, то «заботу»
о питании симбиотических азотфиксаторов берет на себя растение.
В этом и состоят взаимовыгодные (мутуалистические) отношения
между растением, нуждающимся в соединениях азота, и бактериями,
которым в свою очередь необходимы органические соединения, вырабатываемые растением при фотосинтезе.
Наиболее хорошо изучена группа азотфиксирующих бактерий, поселяющихся на
корнях растений семейства бобовых. Эти
бактерии относятся к роду Rhizobium, поэтому их называют бактериями-ризобиями.
Другое их название — клубеньковые бактерии — обусловлено тем, что на заселенных ими корнях растений образуются небольшие наросты, или клубеньки (рис. 37).
В этих клубеньках, которые представляют собой разросшуюся ткань корня,
бактерии осуществляют свою замечательную биохимическую деятельность. Они
обеспечивают восстановление молекулярного азота атмосферы (N2) до азота
органических соединений ( > NH; –NH2).
В такой восстановленной форме азот
включается в состав аминокислот, белков
и других органических соединений, исРис. 37. Клубеньки на корнях
пользуемых растением.
фасоли, заселенных
Этот процесс активируется ферментом
азотфиксирующими
нитрогеназой. Как оказалось, нитрогенабактериями-ризобиями
за — это белок, связанный с двумя металлами — железом и молибденом. Поэтому одним из условий активной азотфиксирующей деятельности бактерий служит хорошая обеспеченность
растений этими элементами питания. В оптимальных условиях клубеньковые бактерии способны фиксировать до 100–120 кг азота на 1 га посева.
Среди клубеньковых бактерий есть высоко специализированные виды,
заселяющие корневую систему узкого круга растений. Таковы бактерии,
заселяющие фасоль (Rhizobium phaseoli), клевер (Rhizobium trifolii), люпин
(Rhizobium lupini), сою (Rhizobium japonicum), акацию (Rhizobium robini).
Другие виды бактерий способны заселять несколько разных хозяев (например, Rhizobium leguminosarum — горох, вику, чечевицу и кормовые бобы).
Эти биологические особенности клубеньковых бактерий ученые используют для повышения эффективности выращивания бобовых культур. В настоящее время разработаны микробиологические препараты
на основе клубеньковых бактерий, которыми обрабатывают семена растений перед посевом. Этот прием позволяет получать дополнительно
10–25 % урожая бобовых культур.
168
169
5.3. Симбиотические азотфиксирующие бактерии
Наряду с бактериями, поселяющимися на корнях бобовых растений,
довольно часто встречаются симбионты ольхи, облепихи, лоха серебристого. Они формируют на корнях этих древесных растений коралловидные наросты красного цвета, темнеющие с возрастом. Всего же известно
около 200 видов растений (голосеменных и покрытосеменных), заселяемых азотфиксирующими растениями.
В районах субтропиков широкое использование в растениеводстве
нашли азотфиксирующие цианобактерии (известно около 100 видов
таких бактерий). Особую известность получили бактерии род анабена
(Anabaena), которые вступают в симбиоз с водным папоротником азоллой. Папоротник, заселенный бактерией, размножают в небольшом
водоеме-питомнике, а затем расселяют на рисовые поля, залитые водой.
С наступлением жаркой погоды папоротник отмирает, а его биомасса
становится своеобразным «зеленым удобрением».
5.4. Нормальная микробиота животных
В отличие от растений, грибов и бактерий, организм животного
не способен самостоятельно синтезировать многие органические вещества, которые необходимы для его нормальной жизнедеятельности.
В первую очередь к ним относятся некоторые аминокислоты (их называют незаменимыми) и витамины. Однако такой способностью обладает многочисленное и довольно разнообразное микробное население
организма животного, которое принято называть нормальной микробиотой, или нормобиотой.
Нормальная микробиота организма животного представлена одноклеточными животными (преимущественно амебами и ресничными инфузориями), разнообразными бактериями
(кокками, палочками, спирохетами) и дрожжевыми грибами.
Размножаясь в пищеварительном тракте, микроорганизмы синтезируют белки, содержащие незаменимые аминокислоты (лизин, триптофан и др.), которые могут отсутствовать в корме животных. Позднее
микроорганизмы сами подвергаются перевариванию в тонких кишках,
а освобождающиеся при этом амино-кислоты поступают в кровь и используются организмом животного для ассимиляционных процессов.
Микроорганизмы пищеварительной системы животного выполняют
и такую важную функцию, как синтез витаминов (тиамина, рибофлавина, аскорбиновой кислоты и др.). Наконец, многие из них продуцируют
антибиотики, которые подавляют развитие болезнетворных микробов,
попадающих в организм животного. Следовательно, нормальная микробиота участвует в формировании иммунитета организма животного
к инфекционным болезням.
Компоненты нормальной микробиоты находятся в равновесии друг
с другом и организмом животного, формируя своеобразную экологическую систему. Иногда в результате стрессовых воздействий, неправильного использования антимикробных лекарственных препаратов это равновесное состояние может нарушаться, и тогда возникает заболевание,
называемое дисбактериозом. При этом в микробном сообществе начинают доминировать токсигенные и другие вредные виды.
Для восстановления нормальной микробиоты в ветеринарии используют лекарственные микробиологические препараты, приготовленные на основе лактобактерий, бифидобактерий, кишечной палочки
и других «нормальных» бактерий организма. Эти препараты получили
общее название пробиотиков.
5.5. Микроорганизмы — паразиты животных
Как известно, роль паразитических видов в биоценозах существенно
возрастает по мере увеличения численности (а точнее плотности популяций) их хозяев. Это справедливо как для сельскохозяйственных животных,
заботу о которых взял на себя человек, так и для диких животных, уцелевших в процессе формирования фауны агроэкосистем.
Численность микробного населения организма крупного животного
оценивается в 1014–1018 клеток и более, представленных почти 500 видами микроорганизмов.
Наибольшее количество микроорганизмов сосредоточено в пищеварительном тракте животных, а особое значение они имеют в жизни
животных-фитофагов, пища которых содержит трудно перевариваемые
компоненты (целлюлозу, лигнин). О важной роли этих микроорганизмов свидетельствует их высокое содержание (от 20 до 30 % общей биомассы) в экскрементах крупного рогатого скота.
Нормальная микробиота особенно обильна в преджелудочной части пищеварительного тракта крупного рогатого скота (в рубце, сетке
и книжке). Здесь с помощью микроорганизмов происходит анаэробное
расщепление углеводов (моно- и олигосахаридов, крахмала, целлюлозы),
белков и липидов. Продуктами распада этих соединений становятся органические кислоты (уксусная, пропионовая, масляная, молочная и др.),
которые легко усваиваются организмом животного.
Вирусы. В 1898 г. был открыт первый вирус животных, которым оказался вирус ящура. Ящуром болеют крупный рогатый скот,
свиньи, овцы, козы, северные олени и другие млекопитающие. При
употреблении сырых мясных или молочных продуктов ящуром может заболеть и человек. Тем более что вирус очень стоек во внешней
170
171
5.5.1. Паразиты сельскохозяйственных животных
Высокая концентрация животных на фермах, птицефабриках
и пастбищах создает предпосылки для широкого распространения их паразитов, в первую очередь вирусов, бактерий и паразитических простейших.
среде: в охлажденном молоке он сохраняет жизнеспособность до 10
дней, в масле — 45, а на одежде — до 100 дней.
Не менее широко известен вирус, вызывающий коровью оспу, которой иногда в легкой форме болеют и люди, ухаживающие за животными.
В конце 18 века английский врач Эдуард Дженнер использовал этот вирус
для проведения первой в истории человечества вакцинации людей против
грозной болезни — оспы человеческой (натуральной).
Многие млекопитающие (коровы, овцы, козы, лошади и др.) могут заразиться вирусом бешенства. Заражается вирусом и человек — при укусе
или ослюнении животными поврежденных кожных покровов. Эта болезнь
имеет природно-очаговый характер: представители дикой фауны служат постоянным источником заражения домашних животных или даже человека.
Для кроликов смертельно опасен вирус миксоматоза, который способен в течение нескольких недель уничтожить все их поголовье на ферме.
В середине 20 века вирус сознательно был завезен учеными из Бразилии
на европейский континент для борьбы с дикими кроликами, вредившими культурным растениям. Но позднее в Европе началось неконтролируемое распространение миксоматоза, и сегодня — это самая опасная
вирусная болезнь разводимых человеком зверьков. Распространяет этот
вирус от животного к животному насекомое кроличья блоха, которую
может разносить и человек на своей одежде.
В начале 21 века всемирную известность приобрела вирусная болезнь
домашней птицы — птичий грипп. Массовое распространение этой
болезни на птицефермах Юго-Восточной Азии приняло характер эпизоотии и потребовало уничтожения огромного поголовья птицы. Первичным резервуаром этого вируса являются различные перелетные птицы, жизнь которых приурочена к водоемам (дикие утки и гуси, цапли,
ржанки, крачки и др.). Голуби, одни из самых многочисленных пернатых
спутников человека, резервуаром вируса птичьего гриппа не являются.
Водоплавающие птицы переносят вирус в кишечнике и выделяют
его в окружающую среду (со слюной, помётом и пр.). В организме этих
птиц вирус размножается главным образом в клетках, выстилающих
желудочный тракт, и никаких видимых признаков заболевания не вызывает. Бессимптомное течение гриппа у уток и болотных птиц может
быть результатом адаптации к вирусу гриппа на протяжении нескольких
сотен лет. Таким образом создается резервуар, обеспечивающий вирусу
гриппа биологическое «бессмертие». Из этого резервуара вирус передается другим видам диких птиц, а также домашней птице, для которых
является смертельно опасным и может стать причиной массовой гибели
животных в птицеводческих хозяйствах.
Вирус птичьего гриппа, как правило, не заражает человека, однако
известны случаи заболевания и даже гибели людей во время вспышек
этой болезни в 1997–1999 и 2003–2005 гг. Болезнь, вызываемая этим вирусом у людей, получила название атипичной пневмонии.
Человек является, вероятнее всего, конечным звеном в передаче
вируса гриппа, поскольку пока не зафиксированы случаи достоверной
передачи этого вируса от человека к человеку. Обычно люди заболевают
при контакте с живой зараженной птицей или при питании сырым зараженным мясом. Вирус птичьего гриппа, в отличие от человеческого,
очень устойчив во внешней среде даже в тушках мертвых птиц он может сохранять жизнеспособность до 1 года. Эти биологические особенности вируса существенно увеличивают риск возникновения эпизоотии.
Поскольку вирус птичьего гриппа подвержен интенсивной генотипической изменчивости, существует возможность появления новых, более
вирулентных штаммов, способных заражать людей и распространяться
от человека к человеку. Если вирус птичьего гриппа станет способным
инфицировать людей, может начаться пандемия гриппа. Этот факт подтверждают ученые США и Великобритании: результаты их исследований свидетельствуют о том, что испанский грипп 1918 г. («испанка») был
настолько смертоносным вследствие того, что вирус, вызывающий его,
эволюционировал из вируса птичьего гриппа и содержал уникальный
белок, к которому у человека не было иммунитета.
Широко известна и другая вирусная болезнь — клещевой энцефалит. Вирус заражает коров и коз, а из числа диких животных — волков,
зайцев, многих грызунов и птиц (дроздов, щеглов, зябликов). Размножается вирус и в организме беспозвоночных животных — иксодовых
клещей (рис. 31). Эти клещи — кровососы служат переносчиками вируса
энцефалита между различными животными, а также между ними и человеком. Особенно часто сельскохозяйственные животные заражаются энцефалитом при пастьбе на природных, в частности лесных, лугах.
От вирусов порой страдают и разводимые человеком полезные насекомые, среди которых — тутовый шелкопряд. Вирусную болезнь этого
насекомого — полиэдроз исследовал в 1880 г. выдающийся французский
микробиолог Луи Пастер, который разработал и меры защиты от нее.
Бактерии. Вероятно, самая известная бактериальная болезнь сельскохозяйственных животных — это сибирская язва, природу которой
впервые исследовал выдающийся немецкий микробиолог, лауреат Нобелевской премии Роберт Кох в 1876 г., а вакцину против нее разработал
Луи Пастер. Сибирская язва широко распространена во многих странах
Азии, Африки и Южной Америки.
Сибирская язва поражает крупный рогатый скот, овец, коз, свиней
и верблюдов. Возбудитель болезни очень коварен: его споры могут сохранять жизнеспособность годами и десятилетиями (в почве пастбищ,
в местах захоронения животных — скотомогильниках). Поэтому кормовые угодья сельскохозяйственных животных длительное время представляют для них опасность.
Смертельно опасна бацилла сибирской язвы и для человека. Заражение людей может наступить при уходе за больными животными,
убое скота, обработке мяса, а также при контакте с продуктами животноводства (шкурами, кожами, меховыми изделиями, шерстью и пр.).
Заражение может наступать и через почву, а также при вдыхании зараженной пыли, костной муки и пр.
172
173
Среди других бактериозов домашних животных назовем бруцеллез, которым болеют овцы, козы, коровы, свиньи и собаки, а также лептоспироз,
поражающий более 100 видов животных, в том числе коров, свиней и овец.
Нередко распространителями этих бактериозов в агроландшафте служат
дикие «родственники» домашних млекопитающих — грызуны. Следовательно, и эта болезнь имеет ярко выраженный природно-очаговый характер.
Бруцеллез и лептоспироз опасны и для человека. Особенно часто
ими болеют работники животноводческих ферм, а также люди, употребляющие в пищу продукты животноводства, не прошедшие обеззараживание (например, молоко, не подвергнутое кипячению).
Простейшие, или одноклеточные животные — это также широко
распространенные паразиты сельскохозяйственных животных, которые
могут существенно снизить их продуктивность и поголовье.
Таких паразитов мы находим среди жгутиконосцев — одноклеточных
животных, активно перемещающихся в жидкой среде при помощи биения
жгутиков. Таковы, например, трипанозомы, которые обитают в крови позвоночных животных и вызывают тяжелые болезни. Особенно большой
вред трипанозомы наносят животноводству стран Африки и Индии. А переносчиками трипанозом в этих регионах служат мухи-кровососы.
Среди кокцидий большой ущерб животноводству причиняют паразиты эймерии. Их хозяевами служат кролики и многие другие домашние млекопитающие, а также птицы. Эймерии обитают в эпителиальных клетках кишечника, из которого вместе с фекалиями выносятся во
внешнюю среду. В организм своего хозяина паразит попадает с пищей.
Эти простейшие часто становятся причиной массовой гибели в первую
очередь молодых животных на фермах.
В распространении других кокцидий — саркоспоридий — важная
роль принадлежит собакам (рис. 38). Вначале собака съедает кусок говядины, содержащей паразита. В желудочно-кишечном
тракте многочисленные паразиты внедряются в ткани
эпителия кишечника собаки,
в организме которой про1
исходит их половое размножение. С фекалиями собак
саркоспоридии попадают на
траву и заглатываются пасу2
щимися коровами.
В организме коровы паразит размножается бесполым путем, разносится током
3
крови по всему телу и оседаРис. 38. Жизненный цикл саркоспоридий: ет в мышечной ткани. у по1 — зараженная собака, 2 — споры па- раженных коров наблюдается воспаление мышц, резко
разита, 3 — зараженная корова
снижается аппетит, что приводит к исхуданию животных. Заболеваемость коров может достигать 70–80 %.
Среди инфузорий также есть опасные паразиты животных, разводимых
человеком. Один из них — паразит рыб ихтиофтириус. Эта инфузория иногда
вызывает массовую гибель молоди карпа и форели, выращиваемой в прудах.
Другая паразитическая инфузория — балантидий — обитает в толстой кишке свиней и довольно часто внедряется в ее слизистую оболочку. При этом кишка изъязвляется, а свинья страдает кровавым поносом.
Покоящиеся стадии (цисты) инфузории выносятся во внешнюю среду,
где долго сохраняют жизнеспособность. Попадая в пищу другим свиньям, паразит заражает их. Заразиться этой инфузорией могут и люди,
в первую очередь работники свиноферм.
174
175
5.5.2. Паразиты диких животных
Читатель помнит о том, что в процессе становления дикой фауны
агробиоценозов наблюдается резкое увеличение плотности популяции
немногих видов — фитофагов, связанных пищевыми цепями с культивируемыми растениями (раздел 4.1). Высокая концентрация этих животных в свою очередь создает благоприятные условия для размножения
и распространения их паразитов.
Микроорганизмы — паразиты диких животных часто становятся в агроэкосистемах тем экологическим фактором,
от которого существенно зависит динамика численности
животных-фитофагов.
Это явление человек научился довольно эффективно использовать
для регулирования численности животных, вредящих культурным растениям. Ниже описаны наиболее широко известные паразиты диких
животных-фитофагов и вызываемые ими болезни.
Вирусы. Среди беспозвоночных животных в первую очередь
насекомые-фитофаги формируют на сельскохозяйственных землях наиболее многочисленные популяции. Эти животные поражаются рядом
вирусных болезней, которые существенно влияют на динамику их численности как сезонную, так и многолетнюю.
Опасный вредитель яблони — яблонная плодожорка (рис. 28) поражается вирусом ядерного полиэдроза, вызывающим ее гибель. Такое название эта болезнь получила из-за способности вируса формировать в ядрах
зараженных клеток насекомого кристаллы полиэдрической формы.
Подобные вирусные болезни были обнаружены у вредителей плодовых, овощных и других сельскохозяйственных культур и лесных пород:
кольчатого, непарного и сибирского шелкопрядов, капустной и хлопковой совок, американской белой бабочки и других насекомых. Микробиологические препараты, разработанные на основе вирусов, нашли
применение в борьбе с вредящими видами насекомых. Безусловное достоинство этих препаратов — их экологическая безопасность: они не
создают угрозу для других видов животных и человека.
Бактерии. Наряду с вирусами, насекомых поражают и паразитические бактерии. Смертельно опасную болезнь насекомых-фитофагов вызывает бактерия, получившая название бациллюс тюрингиенсис (Bacillus
thuringiensis). Споры бактерии попадают в организм насекомого с растительной пищей. Размножаясь в кишечнике хозяина, бактерия продуцирует сильнейшие токсины, которые вызывают гибель насекомого.
На основе названной бактерии учеными созданы десятки микробиологических препаратов, которые успешно используют для снижения
численности многих видов насекомых-фитофагов. Среди них яблонная
плодожорка, колорадский жук, капустная белянка (рис. 28), сосновый
шелкопряд и многие другие опасные вредители сельского и лесного хозяйства. Использование таких препаратов экологически безопасно, поскольку бактерия попадает в организм только тех насекомых, которые
питаются растительной тканью с помощью грызущего ротового аппарата.
Грызуны — самый многочисленный отряд млекопитающих — служат хозяевами ряда паразитических бактерий, причем некоторые из них
представляют опасность для домашних животных и человека. К их числу
принадлежат возбудители чумы, туляремии, лептоспироза и других болезней. Этих опасных бактерий от грызунов к другим млекопитающим
могут передавать блохи, вши или клещи.
Обычно это происходит в периоды наибольшей численности грызунов (в годы «мышиной напасти»). Поэтому ветеринарная служба проводит систематический мониторинг состояния популяций грызунов
в агроландшафте с целью предупреждения вспышки бактериозов среди
домашних животных. Интересуют эти зверьки и врачей-эпидемиологов,
поскольку ряд опасных паразитов человека распространяют именно
грызуны (см. выше).
Как мы убедились, некоторые паразитические микроорганизмы (вирусы, бактерии и др.) способны циркулировать в агроландшафте между
дикими и домашними животными, а от них передаваться к человеку.
Болезни, возбудители которых передаются от животных к человеку, получили общее название зоонозов. В этом случае человек помимо своей воли становится компонентом агроэкосистемы, но уже не как ее создатель и потребитель продукции, а как
биологический вид — хозяин паразита.
5.6. Микроорганизмы — паразиты растений
Высокая концентрация культурных растений в агроландшафтах приводит к интенсивному размножению их паразитов.
Поэтому биологическая продуктивность возделываемых человеком растений существенно ограничена паразитическими микроорганизмами, из-за которых земледельцы ежегодно теряют
до 20–30 % урожая.
176
Паразитов культурных растений мы обнаруживаем преимущественно среди вирусов, бактерий и грибов.
Вирусы. Открытие вирусов состоялось в 1892 г., когда русский ученый Дмитрий Иосифович Ивановский выделил из больных растений
табака вирус табачной мозаики. Позднее оказалось, что этот вирус поражает томат, перец, баклажан и другие культурные и дикорастущие
растения. Сегодня известно более 700 вирусов, вызывающих болезни
растений — зерновых культур и картофеля, многих овощных, кормовых,
технических, плодовых, ягодных и других культур.
Паразитируя в растительных клетках, вирусы вызывают глубокие нарушения активности ферментов, проницаемости мембран, транспорта питательных веществ — в общем, важнейших процессов метаболизма. В результате продуктивность растений резко снижается и растениеводство несет
большие убытки. Например, потери урожая картофеля от вирусов достигают
50–80 %, и в случае высокой зараженности посадок возделывание этой важнейшей продовольственной культуры становится экономически убыточным.
Вирусы не имеют приспособлений для распространения в популяции растенийхозяев, поэтому довольно
А
В
часто они «пользуются услугами» других организмов, питающихся растениями. Наиболее часто переносчиками
вирусов становятся широко
распространенные в агроландшафтах насекомые-фитофаги
Г
Б
(тли, клопы, цикадки), а также
растительноядные клещи и нематоды (рис. 39).
Широкому распространению вирусов способствует
Д
вегетативное размножение
растений. Поэтому особо
большой вред от вирусов испытывают культуры, которые
размножают вегетативным
Рис. 39. Животные — переносчики вирусов
способом — картофель, больрастений: А — цикадка, Б — белошинство плодовых и ягодкрылка, В — клоп, Г — тля, Д — галлоных растений, многие дековый клещ
ративные культуры.
Бактерии. Вероятно, каждому читателю приходилось наблюдать поражение клубней картофеля, корнеплодов моркови, кочанов капусты
и других растений мокрой гнилью. Загнивающие растения при этом превращаются в слизистую кашицу и издают неприятный запах. Эту и многие другие болезни растений вызывают бактерии.
177
Число патогенных для растений видов бактерий составляет около
100. Наряду с гнилью они вызывают пятнистости, увядания, деформации и наросты. Бактерии поражают растения в поле и в саду, в оранжереях и теплицах, а также в послеуборочный период — в хранилищах.
Большинство бактерий — это теплолюбивые и влаголюбивые организмы, не выносящие прямых солнечных (ультрафиолетовых) лучей.
Поэтому массовые поражения бактериозами наблюдаются чаще в пасмурную, умеренно теплую и дождливую погоду. Микроклимат теплиц,
оранжерей, парников весьма благоприятен для бактерий, поэтому тепличные растения (огурец, томат, перец, зеленные и другие культуры)
постоянно страдают от этих паразитов.
В плодово-ягодном саду развитие бактериозов усиливают ожоги,
морозобойные трещины стволов и ветвей деревьев и кустарников. Механическое повреждение растений при выращивании и уборке урожая
(клубней картофеля, корнеплодов, луковиц и др.) также провоцирует появление бактериозов.
Высокие дозы минеральных удобрений и неперепревшего навоза могут вызвать химические ожоги, некрозы, что также усиливает поражение растений этими паразитами. Способствуют развитию бактериозов
и повреждения растений насекомыми с грызущими ротовыми органами
(гусеницами, личинками пилильщиков, жуками, саранчовыми и др.),
моллюсками, грызунами, поклевы ягод и плодов птицами.
Большинство бактерий не способны разрушить неповрежденные покровные ткани растений, поэтому обычно они проникают в них через
ранки или естественные отверстия (устьица и пр.). Многие бактерии,
заражая семена, луковицы, клубни, корневища, передаются от растения
к растению при размножении. Нередко в распространении бактерий
участвуют другие организмы-переносчики (насекомые, клещи, нематоды, моллюски, птицы и др.). Капельно-воздушный способ передачи
(с брызгами воды при поливах, дождях и пр.) — это также очень важный
способ распространения фитопатогенных бактерий.
Почва служит постоянным местом
обитания для сравнительно небольшого числа бактерий. В основном это паразиты подземных органов растений,
вызывающие корневой бактериальный
рак, паршу картофеля и некоторые другие патологии (рис. 40). Большинство же
фитопатогенных бактерий, оказавшись
в почве после минерализации растительных остатков, быстро гибнут, не выдерживая атак почвообитающих сапротрофных грибов и бактерий.
Грибы. Среди более чем 100 тысяч виРис. 40. Наросты на корнях
дов
грибов около 10 % известны как возрастения, зараженного
будители
болезней растений — микозов
бактериальным раком
(от греч. mykes — гриб). Это самая многочисленная и вредоносная группа микроорганизмов, паразитирующих на культурных и дикорастущих
растениях. Грибы хорошо приспособлены к жизни на растениях, что служит отражением их длительной совместной эволюции (см. раздел 3.1.5).
Все грибы размножаются спорами, которые легко распространяются
воздушными потоками на сотни и даже тысячи километров, оседают на
растения и заражают их. Покоящиеся структуры грибов годами сохраняют жизнеспособность в почве, в хранилищах сельскохозяйственной
продукции, в семенном материале. С наступлением благоприятных условий грибы быстро переходят к активной жизнедеятельности, интенсивно размножаются и заселяют растения. Благодаря этим биологическим
особенностям грибы стали постоянными спутниками культивируемых
человеком растений и играют существенную роль в агроэкосистемах.
Даже далекому от растениеводства читателю знакомы такие опасные микозы растений, как головня и ржавчина зерновых хлебов или
фитофтороз картофеля. Их вредоносность очень велика. Например,
потери картофеля от фитофтороза в годы с теплой и влажной погодой («фитофторные годы») достигают 30–50 %. Результатом массового
поражения картофеля этой болезнью в Ирландии в 1847 г. был голод,
ставший причиной гибели около миллиона человек, питавшихся почти
исключительно картофелем.
Помимо непосредственного уничтожения урожая некоторые грибы
настолько существенно снижают его качество, что делают непригодным
для использования. Таковы, например, грибы, отравляющие урожай ядовитыми соединениями — микотоксинами.
Например, болезнь человека и животных под названием «злые корчи», или эрготизм, возникает в результате отравления токсинами гриба
клявицепса (Claviceps purpurea), вызывающего спорынью злаков (рис. 41).
Ядовитые склероции гриба
(«рожки»), оказавшись размолотыми вместе с зерном, вызывают
поражение нервной системы:
длительные судороги рук и ног,
неврозы, эпилепсию, а иногда
и помешательство.
Из рожков спорыньи получено полусинтетическое соеди2
1
нение диэтиламид лизергиновой
3
кислоты (сокращенно ЛСД, или
LSD). В дозе 0,25 мг ЛСД вызывает
остро протекающие расстройства
психики: нарушается восприятие Рис. 41. Гриб клявицепс — возбудитель
спорыньи злаков: 1 — зараженный
окружающей среды и своего тела,
колос ржи, 2 — проросший склеропоявляются различные галлюциций гриба, 3 — головчатая строма
нации, искажается эмоциональпаразита с плодовыми телами
ная деятельность и ориентация
178
179
во времени и пространстве. Поскольку спорынья представляет большую
опасность для здоровья человека и животных, фуражное и продовольственное зерно перед использованием обязательно проходит экспертизу
на присутствие в нем этого опасного паразита.
Загрязнение продуктов растениеводства токсинами грибов, живущих на культурных растениях, наносит большой экономический ущерб.
Например, ежегодные потери сельского хозяйства США от токсикации
продовольствия и кормов оцениваются в 1 млрд. долларов.
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Какие представители живой природы принадлежат к миру микроорганизмов? Назовите их систематическое положение и важнейшие черты организации.
2. Назовите важнейшие экологические группы микроорганизмов, формирующих агроэкосистемы, и дайте их краткую характеристику.
3. Опишите роль в агроэкосистемах свободноживущих микроорганизмов почвы — бактерий, грибов, водорослей, одноклеточных
животных (простейших).
4. Какова роль в агроэкосистемах симбиотических микроорганизмов? Назовите их важнейшие группы.
5. Дайте характеристику экономического значения микроорганизмов — паразитов культурных растений и сельскохозяйственных
животных. Назовите их важнейших представителей.
в) грибы
г) одноклеточные животные
5. Соотнесите болезни культурных растений и их возбудителей: 1 —
головня хлебных злаков, 2 — мозаика томата, 3 — мокрая гниль
моркови, 4 — фитофтороз картофеля, 5 — спорынья злаков,
а) вирусы
б) бактерии
в) грибы
6. Какие микроорганизмы являются важнейшими продуцентами
антибиотиков?
а) вирусы
б) бактерии
в) грибы
г) водоросли
Тестовые задания
1. В каких почвах (1 — кислых, 2 — нейтральных) возрастает численность микроорганизмов?
а) грибов
б) бактерий
2. Соотнесите группы микроорганизмов (1 — нитрифицирующие,
2 — азотфиксирующие, 3 — аммонифицирующие) и пути превращения соединений азота
а) минерализация
б) окисление аммонийного азота
в) восстановление молекулярного азота
3. Какой фермент активирует фиксацию азота бактериями?
а) нитратредуктаза
б) нитрогеназа
в) амилаза
г) гидролаза
4. Соотнесите болезни домашних животных и их возбудителей: 1 —
ящур, 2 — сибирская язва, 3 — бешенство, 4 — кокцидиозы, 5 —
коровья оспа
а) вирусы
б) бактерии
180
181
6. Наука о земле
Вероятно, читатель уже убедился в том, что в агроэкологических
системах нашей планеты одна группа организмов играет особо важную
роль. Это представители царства Растения.
Именно благодаря растениям энергия Солнца трансформируется в свободную (химическую) энергию органических соединений. Вот почему наши
зеленые друзья — это важнейшие продуценты, или производители, органического вещества на Земле. Органические вещества, создаваемые растениями сегодня и созданные ими в минувшие геологические эпохи (каменный
уголь, нефть), используют микроорганизмы, животные и человек. Вот и получается, что растения кормят, одевают и согревают людей.
Из огромного многообразия растительного мира человек долго
и кропотливо отбирал самое ценное, наиболее пригодное для своей жизни. Он научился выращивать полезные растения, постепенно повышать
их продуктивность и улучшать качество получаемого урожая. Это и составляет сущность земледелия. В конечном итоге именно земледелец
обеспечивает людей всем необходимым для жизни. Так было в далеком прошлом, такова современная ситуация, таким нам представляется
и обозримое будущее.
На рубеже 20 и 21 веков проблема «Человек и Земля», проблема подлинного хозяина на земле встала во весь рост перед наукой и практикой, охватывая экологические, философские, социально-экономические и нравственные
аспекты. В условиях возрастающей антропогенной деятельности, нагрузки на почву и на все связанные с ней природные компоненты экосистем,
наука о земле усложнилась и потребовала новых и более глубоких знаний.
Между тем очевидно, что прогресс в любой области знаний возможен только на основе внимательного и всестороннего изучения опыта
наших предшественников. Обратимся и мы с вами, читатель, к тем временам, когда человека окружали природные ландшафты, еще не затронутые его могучей преобразующей деятельностью.
Какими были предпосылки и первые шаги наших предков по превращению девственных земель в плодородные угодья? С какими преградами он встретился на этом пути и как их преодолевал? Как повлиял на самого человека длительный и сложный процесс перехода к возделыванию
культурных растений?
И как знать, не найдем ли мы в далеком прошлом ответы на те острые
вопросы, которые ставит перед нами жизнь сегодня?
6.1. Возникновение земледелия
Учение о плодородии почвы, его расширенном воспроизводстве и сохранении — основа получения устойчивых урожаев высокого качества.
Наряду с несомненными достижениями земледелия в последние
годы возникли сложные проблемы — засоление, химическое загрязнение почв и водных источников, ветровая и водная эрозия, нарушение
гидрологических режимов целых регионов. Эти проблемы были порождены неправильным применением средств интенсификации земледелия,
в первую очередь минеральными удобрениями и пестицидами. Обнаружилась слабая экологическая, экономическая и технологическая проработка коренных вопросов земледелия.
Земледелие — древнейшая и очень сложная сфера человеческой деятельности, возникшая и сформировавшаяся за тысячелетия. История
земледелия уходит в глубь веков.
Для формирования человека как разумного существа потребовалось
около двух миллионов лет. С самых ранних времен человек вел себя и как
хищник, убивая животных, и как травоядное, потребляя растительную
пищу. Поэтому главные виды хозяйственной деятельности того времени — охота, рыболовство и собирательство — соединяли древних людей
с окружающей живой природой многообразными пищевыми цепями.
Первые попытки осмыслить историю развития хозяйственной деятельности человека восходят к античности. В то время господствовало представление о трех последовательных стадиях этого развития: 1) собирательство
и охота, 2) скотоводство, 3) земледелие. Идеи о трех стадиях в исторической
смене форм хозяйства мы находим у греческого поэта Гесиода (8–7 вв. до н. э.),
у римлянина Варрона (116–27 гг. до н. э.), а также у Демокрита, Эпикура, Лукреция и других авторов поэтических и философских творений.
Теория «трех стадий» получила широкое распространение в эпоху Возрождения и была господствующей до конца 19 начала 20 века. Развитие истории, археологии, этнографии и других наук позволило по-новому взглянуть
на эволюцию хозяйственной деятельности человека. И сегодня на смену
теории «трех стадий» пришла концепция хозяйственно-культурных типов.
Эта концепция основывается на всем многообразии природных и социальных условий хозяйственной деятельности человека. Рассмотрим
основные направления хозяйственной деятельности древних людей в их
историческом развитии.
182
183
Современное земледелие — это наука о наиболее рациональном, экономически, экологически и технологически обоснованном использовании земли, формировании высоко плодородных почв, с оптимальными условиями для возделывания культурных растений.
6.1.1. До появления земледелия
Появлению земледелия предшествовал длительный период в развитии человека как биологического вида. На самых ранних этапах истории человек мог лишь присваивать готовые продукты
природы. Поэтому первобытный человек непосредственно зависел от пищевых ресурсов природной среды.
Но уже на этом этапе положение человека существенно отличалось от
животных. Человек дополнил естественную биологическую приспособленность к окружающей среде созданием культурной среды (одежды, жилища,
орудий труда и т. п.). Благодаря этому в эпоху позднего палеолита, мезолита и неолита он вышел далеко за пределы первоначальной «экологической
ниши» экваториальных лесов и саванн, в которых обитали наши предки.
Некоторые реликты древнейших типов хозяйства (собирательства,
охоты и рыболовства) сохраняются и сегодня. В экваториальных дождевых лесах Африки, Южной Азии и Америки можно встретить редкие группы охотников-собирателей, не знакомых с земледелием и скотоводством.
Они занимаются сбором плодов, корней, меда, насекомых, мелкой дичи.
Таковы, например, низкорослые племена батва и эфе Центральной Африки, ведды Цейлона, племена бассейна Амазонки. В далеком прошлом — в эпоху верхнего палеолита и мезолита — подобные хозяйственно-культурные
типы были распространены в степях и пустынях Старого и Нового Света.
Охотники, рыболовы и собиратели были жестко ограничены в своих производительных возможностях низким уровнем технической
вооруженности. Развитие технических средств охоты на крупных животных (например, мамонтов), в свою очередь, создавало противоречие
между потребностями человека и быстрым сокращением численности
промысловых видов животных. Кризис охотничьего хозяйства совпал
с закатом культуры верхнего палеолита.
В мезолите наиболее быстрыми темпами развивается рыболовство
и собирательство «даров моря». Самые древние представители этого
хозяйственно-культурного типа почти 10 тыс. лет назад населяли Японские острова. Такой же образ жизни еще совсем недавно существовал на
Огненной земле, где население жило сбором моллюсков, рыбной ловлей
и отчасти охотой на птиц.
По оценке ученых-экологов, в эпоху собирательства и охоты биосфера Земли могла прокормить одновременно не более 10 миллионов человек (население современной Москвы). Эти расчеты основаны на данных
о биологической продуктивности различных экосистем нашей планеты.
Сколько же пищи может ежегодно обеспечить человеку один гектар территории в умеренной зоне Земли при разных способах хозяйственной
деятельности (охоте, собирательстве, скотоводстве или земледелии)?
Расчеты ученых показывают, что один гектар луга или степи может
дать человеку ежегодно не более 0,65 кг полноценной пищи, 1 га моря
и океана — 0,89 кг, леса — 1,6 кг. А вот с 1 гектара плодородной пашни
человек может получить более 240 килограммов пищи!
Поэтому развитие человечества неизбежно было связано с возникновением и развитием земледелия. Среди движущих сил становления
земледелия ученые выделяют две группы факторов — 1) внутренние законы развития древнего общества и 2) изменение природных условий
(климата, ландшафтов, растительных формаций и т. п.).
При переходе от присваивающих форм хозяйствования к производящим взаимоотношения между человеком и средой его обитания становятся в корне иными. До сих пор человек изменял только мертвые
природные тела (горные породы, минералы) или твердые части организмов (древесину, кости, раковины и т. п.). Лишь с зарождением земледелия и животноводства началось коренное и целенаправленное изменение самих организмов.
Смена охоты на диких животных их приручением, а сбора дикорастущих злаков — их искусственным выращиванием стали великими достижениями человеческой культуры. Эти события были
названы археологами и историками неолитической революцией.
Численность человечества на протяжении большей части его существования была ограничена запасами пищи. В течение первых 2 млн. лет,
когда первобытный человек занимался собирательством, охотой или
рыболовством, его существование зависело от капризов природы. Складывался урожайный год, плодилась дичь — человеческое племя благоденствовало. А вот если случалась засуха, вымерзали растения, погибали
животные, то исчезали и целые человеческие племена.
Не следует только понимать слово «революция» буквально: речь идет
о кульминации очень длительного этапа развития человеческого общества.
С этого времени жизнь людей стала зависеть уже не от удачи и ловкости охотника, а от умения человека использовать растительные ресурсы природы. С началом земледелия начинается принципиально новый,
долгий и сложный путь развития человечества (рис. 42). По словам академика В. И. Вернадского, «открытие земледелия, сделанное более чем за
600 поколений до нас, решило все будущее человечества».
Действительно, если до возникновения земледелия численность населения Земли была от 3 млн. (верхний палеолит) до 5 млн. чел. (мезолит),
то к началу нашей эры численность человечества составила свыше 200–
300 млн. чел., а сегодня превысила 6 млрд. Каковы же истоки земледелия?
Большинство ученых — от Ч. Дарвина до Н. И. Вавилова — тесно
связывают зарождение земледелия с развитием собирательства растений. Накануне земледелия стояли «народы — собиратели урожаев». Так
ученые называют народы, в жизни которых собирательство диких растений стало постоянным сезонным занятием.
184
185
6.1.2. От присвоения — к производству
6.2. Центры древнейшего земледелия
А
Природные
экосистемы
10 млн. чел.
Б
Природные
экосистемы
Земледелие зародилось в глубине веков неолита и бронзы, то есть около
10–12 тыс. лет до новой эры. О том, как происходил переход от простого собирания естественно растущих плодов к их возделыванию, ученые узнают
в основном по археологическим находкам и наскальным рисункам древнейших людей. Этому помогает также изучение образа жизни современных племен Америки, Африки и Австралии. Такие племена еще в 19 и даже в 20 веках
по своему развитию оставались на уровне каменного века. Обобщение всей
этой информации позволяет судить об особенностях раннего земледелия.
Развитие земледелия всегда зависело от климатических условий
местности. Тропический и субтропический пояса Земли не подвергались оледенению, здесь во все времена был теплый климат и создавались
наилучшие условия для развития многообразного растительного и животного мира. Поэтому именно в этих районах нашей планеты возникли
первые очаги жизни человека, зарождалось земледелие и скотоводство,
образовывались первые государства.
Например, у индейцев племени оджибве, обитавших в бассейне Великих озер, важнейшую роль играл дикорастущий водяной рис. Когда
рис поспевал, индейцы связывали его в пучки и пригибали книзу, чтобы
предохранить урожай от птиц и ветра. При созревании риса индейцы
объезжали «плантации» и аккуратно сбивали зерна с метелок в лодку
специальными палочками из кедра. Рисовые «плантации» были строго поделены между отдельными родами, взаимоотношения между которыми регулировались строго соблюдаемыми неписаными законами.
Когда древние люди находили заросли диких злаков, пригодных в пищу,
они их охраняли и даже огораживали. Порой такие плодородные участки
становились предпосылкой для перехода племени от кочевой жизни к оседлой. А это в еще большей степени располагало людей к «работе на земле».
Как установили ученые-этнографы, задолго до возникновения
земледелия человек уже овладел навыками примитивного орошения.
Например, еще в начале 19 века в долине Оуэнс в Калифорнии жили
индейцы племени паюте, которые не знали ни одного культурного растения и не были земледельцами в прямом смысле этого слова. Но они
применяли искусственное обводнение участков, где находились заросли
диких съедобных луковиц и трав. Для этого они перед началом паводка сооружали искусственные преграды из глины, камней и кустарника.
Воду на поля они направляли по прорытым канавам, достигавшим
длины 1.5–2 км. Обычно эти примитивные гидротехнические сооружения служили недолго, так как мощные весенние паводки их сносили.
Поэтому индейцы паюте, которых можно назвать «ирригаторами без
земледелия», ежегодно их восстанавливали.
Изучение мировой флоры, как культурной, так и дикой, дало
бесценный материал для воссоздания процесса развития земледелия. На основании этих сведений выдающийся биолог современности Николай Иванович Вавилов создал полицентрическую
теорию зарождения земледелия.
Н. И. Вавилов показал, что существовали первичные очаги культурных
растений, или «центры концентрации генов» (рис. 43). Археологические и палеоботанические исследования последних десятилетий подтвердили и уточнили выводы Вавилова о времени и месте зарождения земледелия и скотоводства.
С «вавиловскими центрами» во многом совпадают признанные сегодня центры возникновения
земледелия и скотоводства. В Старом Свете это Западный, Восточный и Африканский ареалы древнейшего земледелия (рис 44).
Западный ареал включает Юго-Западноазиатский
(Переднеазиатский) и Средиземноморский центры
(по Н. И. Вавилову). Исторически они тесно связаны
Николай Иванович
между собой.
Юго-Западноазиатский географический центр
Вавилов
охватывает внутренние области Турции, Север Ира(1887 – 1943)
ка, Иран, Афганистан, Республики Средней Азии
и Пакистан. Этот центр — один из древнейших очагов, где первые опыты по окультуриванию растений и одомашниванию животных были сделаны уже 10–12 тыс. лет назад.
Н. И. Вавилов установил, что этот центр дал начало очень многим
видам культурных растений — пшенице двузернянке и мягкой пшенице, голозерному ячменю, мелкосемянному льну, чечевице, гороху, нуту,
овощным растениям — капусте, моркови. Здесь же находится родина
186
187
Агроэкосистемы
6 млрд. чел.
Рис. 42. Потоки веществ: А — в эпоху собирательства и охоты, Б — в эпоху земледелия
азиатских хлопчатников, плодовых культур — яблони, вишни, инжира, граната, миндаля, винограда, хурмы и других культурных растений.
В этом же центре обитают родоначальники домашних животных —
безоаровые козы, азиатские муфлоны, туры и свиньи.
Средиземноморский центр охватывает страны Восточного Средиземноморья, Балканы, острова Эгейского моря, берега Северной Африки и долину
Нижнего Нила. Земледелие в этом районе началось не позднее 6 тыс. лет назад.
Здесь сосредоточены очаги окультуривания пшеницы-однозернянки
и многих разновидностей пшеницы-двузернянки, овса, крупносемянного
льна, маслин, крупноплодного гороха, конских бобов, овощных растений
(чеснока, салата). Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и коз,
вероятно, произошло в Средиземноморском центре.
Юго-Западноазиатский и Средиземноморский ареалы древнего земледелия по существу представляют собой единый историко-культурный регион.
Здесь расположены самые ранние памятники оседлых земледельцев — Иерихон в Палестине, Чатал-Юйюк в Анатолии, Неа Никомедиа в Греции и другие.
Находки ученых показали, что переход от стадии собирательства к регулярному земледелию и возделыванию злаков осуществлялся почти одновременно на территории ареала в трех или четырех микроочагах. Древнейшие
земледельцы использовали местные виды дикорастущих злаков и других
полезных растений, приспосабливались к особенностям климата, почв, рельефа, речной сети, сезонных явлений (осадкам, разливам рек, озер и т. п.).
В 6–4 тысячелетиях до н. э. Культура земледелия и скотоводства
постепенно распространяется из этих древнейших очагов в ЮгоВосточную, Центральную и Западную Европу, проникает на Кавказ и юг
европейской части России.
Восточный ареал включает два крупных географических центра, открытых Н. И. Вавиловым — Южно-азиатский тропический
и Восточно-азиатский. Эти центры тесно связаны между собой исторически. Они имеют много общего в характере культурных растений
и распространении навыков земледелия. Самые ранние находки в этих
районах отнесены учеными к 7–8 тысячелетиям до н. э.
В этом ареале произошло окультуривание риса, проса, гречихи, сои,
сливы, цитрусовых, бананов, индийского миндаля, овощных растений —
китайской капусты, редьки, огурца, перца, тыквы-горлянки и других.
Главной пищевой культурой Азии служит рис, который до сих пор
питает половину человечества. Первоначальные ареалы разведения риса
связаны со склонами Восточных Гималаев и болотистыми равнинами
Индокитая. Культуре риса во многих областях этого региона предшествовало тропическое земледелие огородного типа с культурой корнеплодов и клубнеплодов. Вероятно, дикий рис первоначально появился
как сорняк на земледельческих участках, а позднее был введен в культуру.
Африканский ареал древнего земледелия охватывает районы Северной и Экваториальной Африки. Зарождение земледелия и скотоводства в Сахаре обусловлено тем, что этот регион в древности имел
более влажный климат, чем теперь.
Известно, что более 2 тыс. лет назад карфагенский полководец Ганнибал для завоевания Рима привел из Северной Африки боевых слонов. Они
тогда водились в лесах, которые росли на месте современной Сахары. Позднее бывшая римская провинция Африка, житница Древнего Рима, не без
участия человека превратилась в бесплодную пустыню (см. раздел 3.3.3.2).
В Западном и Центральном Судане были введены в культуру разновидности сорго, негритянского проса (пенциллярии), некоторых овощей
и корнеплодов.
Эфиопский центр (по Н. И. Вавилову) является родиной хлебного
злака тэфф, масличного растения нуг, отдельных видов бананов, зернового сорго, а также кофейного дерева.
188
189
120
75
90
60
30
0
30
60
90
120
150
75
60
60
45
45
30
30
0
0
30
30
45
45
120
90
60
30
0
30
60
90
120
150
Рис. 43. Центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову): 1 —
Китайский, 2 — Индийский, 3 — Среднеазиатский, 4 — Западноазиатский,
5 — Средиземноморский, 6 — Абиссинский, 7 — Центральноамериканский, 8 — Южноамериканский
Рис. 44. Земледелие в древности: 1 — обработка поля (рисунок на древнегреческой вазе), 2 — первобытный римский плуг
По мнению ученых, ячмень и пшеница были завезены в глубинные
районы Африки позднее из Передней Азии и Южной Аравии. Продвижение земледелия в глубь тропических лесов и саванн Восточной и Южной Африки привело к появлению в этих районах восточно-азиатских
корнеплодных растений. В первые века нашей эры в Африку из Индонезии были завезены азиатские культуры, в частности рис.
В Новом Свете человек появился приблизительно 20–30 тыс. лет назад,
задолго до возникновения земледелия на стадии охоты, рыболовства и собирательства. Поэтому обитатели Америки прошли приблизительно такой же
исторический путь — от присваивания даров природы к их производству.
Древнейшие культурные слои (10–7 тыс. лет до н. э.) характеризуют обитателей Мексики как бродячих охотников и собирателей. Но уже в 6–5 тысячелетиях до н. э. здесь появляются окультуренные растения (мускатная тыква, амарант, перец, фасоль, кукуруза), развивается орошаемое земледелие.
Н. И. Вавилов выделил на Американском континенте следующие очаги происхождения культурных растений. Южномексиканский и Центральноамериканский (кукуруза, фасоль, тыква, перец и др.), Южноамериканский (картофель, амарант, лебеда), Чилоанский (картофель),
Бразильско-Парагвайский (маниок, арахис, ананас и др.).
Как показали археологические исследования, существовало несколько микроочагов зарождения древнего земледелия в Центральной Америке и в Перу, в каждом из которых в культуру было введено одно — два
растения. Целый ряд растений был окультурен независимо: перец —
в долине Тамаулипас и в Перу, бобы в Мексике и Перу, кукуруза, ряд видов тыквы и фасоли — в Южной Мексике.
На территории, занимаемой сегодня Россией, земледелие возникло позднее, чем в странах Древнего Востока и юга азиатского
материка. Одна из главных причин этого — грандиозное оледенение, которое в четвертичный период охватило всю северную
часть территории современной России, дошло до южных районов Украины, гор Тянь-Шаня и Памира.
Лишь по мере таяния ледников и отступления их на север здесь появилась растительность, а за нею и животный мир. Постепенно с юга русские
равнины стали заселяться человеком, появились зачатки земледелия. Наиболее благоприятными условиями для развития земледелия отличалась
южная часть центральных областей страны, где свободные от леса площади
перемежались с лесными массивами, а почвы были довольно плодородны.
На территории Краснодарского края и Закавказья наиболее древние
очаги земледелия относятся к четвертому тысячелетию до нашей эры.
Территория от Днепра на востоке до Карпат на западе и до Балтийского
моря на севере с конца третьего и во втором тысячелетии до новой эры
была заселена нашими далекими предками славянскими земледельческими племенами антов и венед.
В средней полосе России (бассейн верхней Волги и Оки) переход от
охотничье-рыболовецкого промысла к земледелию и скотоводству отражает так называемая дьяковская культура, названная по раскопкам
древнего городища Дьяково под Москвой. Земледелием здесь древние
россияне стали заниматься во второй половине 1 тысячелетия до новой
эры — на грани эпохи бронзы и раннего железа.
В середине 1 тысячелетия до н. э. юг нашей страны населяли многочисленные племена скифов и сарматов. В основном они вели кочевой
образ жизни, но имелись и оседлые племена, занимавшиеся земледелием. По свидетельству древнегреческого историка Геродота, жившего
в 5 веке до н. э., земледельческие племена, населявшие низовья Днепра,
Буга и Днестра, выращивали хлеба не только для себя, но и на продажу.
Византийский писатель Маврикий Стратег так писал о восточнославянских племенах, живших в лесостепных и лесных районах: «У них
большое количество скота и плодов земных, лежащих в кучах (скирдах),
в особенности проса и пшеницы».
До середины 1 тысячелетия до н. э. (до освоения производства железа) обработка земли велась деревянными лопатами, роговыми или
каменными мотыгами. Располагая такими примитивными орудиями,
древние земледельцы не могли освобождать землю от леса. Поэтому обрабатывались лишь небольшие безлесные участки. Земледелие носило
огородный характер с устройством гряд или клумб.
С появлением железных орудий — топора, мотыги, наконечников
пахотных орудий — появилась возможность расчистить от леса значительные площади и распахать целинные земли (рис. 45). К этому времени
земледельцы начали использовать
животных в качестве тягловой силы.
Использование человеком животных, физически гораздо более сильных, чем он сам, позволило ему не
только значительно увеличить силу
своих мышц, но также дало возмож- Рис. 45. Деревянная соха с металность превращать грубые (не пригодлическими наконечниканые для человека) корма в полезную
ми (сошниками) была расформу энергии. Освоение больших
пространена в лесистых
территорий стимулировало переход
районах Киевской Руси
от огородного земледелия к полевому.
В это время земледелие стало играть значительную роль в жизни
славян, оно отделилось от домашнего хозяйства. А поскольку земледелием преимущественно занимались мужчины, к ним перешло главенство
в хозяйственной и общественной жизни. Так развитие земледелия определило смену матриархата патриархальной семьей — с главенством деда,
отца или старшего брата.
Земледелие оставалось основным занятием всех славянских племен
и на протяжении средних веков новой эры. Технология его основывалась
190
191
6.3. Зарождение земледелия на территории России
на применении примитивных пахотных орудий, борон, железных серпов и деревянных цепов для обмолота хлеба. В земледелии господствовали зерновые
культуры, тягловой силой в северных районах были лошади, а на юге быки.
Преобладало натуральное потребительское хозяйство. Часть продукции шла для обеспечения княжеских дворов с их дружинами и снабжения зарождавшихся городов. Продукцию продавали или обменивали
на кустарные изделия горожан-ремесленников.
Рис. 46. Значение различных пищевых продуктов как источника энергии для
населения Земли
В свою очередь зерновое земледелие исторически развивалось в двух
различных формах:
• ирригационное основанное на искусственном орошении;
• неорошаемое.
Ирригационное земледелие. Вода была важнейшим источником
жизни и в тех районах, где земледелие было основано на сезонных осадках, и там, где поля орошали искусственные каналы. Как мы видели, орошение природных угодий сборщиками растений появилось еще задолго
до возникновения земледелия. Навыки, приобретенные древними людьми в этот период, легли в основу орошаемого земледелия, роль которого
в истории человечества весьма значительна.
Первоначально классовые общества и самые первые государства были
основаны лишь в двух ограниченных речных областях Старого Света —
в долине Нила и в Месопотамии стране двух рек (Тигра и Евфрата). Основой жизни человека в этих районах стало интенсивное орошаемое земледелие с использованием и частичным регулированием паводков крупных рек.
«Привет тебе, о Нил, который явился на землю, тебе, который приходит даровать жизнь Египту…». С такими словами обращались древние египтяне к реке, без которой было бы невозможно существование
многочисленного населения.
Первые орудия труда, которыми древний земледелец готовил почву
к посеву или просто заделывал в нее семена, были деревянными. Поэтому
земледелие могло возникнуть лишь на мягких, хорошо увлажненных плодородных почвах. Вот почему первые сеятели появились на пойменных землях
в долинах рек, воды которых несли плодородный ил, обогащавший почву.
Так, государство Шумер, которое образовалось в Месопотамии в начале 4 тысячелетия до нашей эры, располагалось в очень засушливой
местности, где земледелие было возможно лишь при искусственном
орошении. Данные раскопок и письменные документы свидетельствуют
о том, что достижения шумеров в ирригации были довольно высокими. Их ирригационные сооружения состояли из плотин, которые после
спада рек задерживали на полях воду, насыщенную плодородным илом.
В ирригационной системе также были дренажные каналы для удаления
лишней воды и каналы для орошения полей в период роста растений.
О том, как много удобрений могли получать земледельцы для своих
полей при затоплении их водой, можно судить по тому, что, например,
в настоящее время воды Нила оставляют на полях Египта ежегодно около 20 тонн плодородного ила на каждом гектаре.
Имеющиеся сведения о земледелии в Шумере свидетельствуют о феноменальном плодородии почв Междуречья и высоком мастерстве древних
земледельцев. Урожайность зерновых хлебов у них достигала 150 центнеров с гектара (сравните с данными табл. 15 на с. 114). Наряду с зерновыми
и зернобобовыми культурами они выращивали масличное растение сезам,
репу, редис, огурцы, лук, чеснок, укроп, тмин, кориандр и другие растения.
Дальнейшее развитие человеческой цивилизации было связано, с одной
стороны, с возникновением земледельческих центров в долинах крупных
192
193
6.4. Основные направления земледелия
В развитии мирового земледелия можно выделить два главных направления: 1) земледелие с преобладанием зерновых культур, 2) огородное тропическое земледелие в Амазонии и Юго-Восточной Азии.
В зерновом хозяйстве преобладали: пшеница — на Ближнем Востоке,
кукуруза — в Центральной Америке и Перу, рис — в Азии.
Доминирование в посевах зерновых культур (как в древности,
так и сегодня) имеет глубокое обоснование. Главным, наиболее
ценным компонентом пищи, необходимой человеку, является белок, а основой белкового питания служит зерно. Поэтому хлебные злаки занимают сегодня более 70 % распаханных земель.
Зерно потребляется непосредственно (в виде хлеба, каши) или косвенным образом — в виде мяса, молока и яиц животных, питающихся зерном. Зерновые культуры дают более 50 % энергии, потребляемой человеком; немногим более 10 % добавляется за счет продуктов животноводства
(мяса, молока, яиц). Роль других продуктов более скромная: картофель
и корнеплоды дают около 10 %, фрукты и овощи — 10 %, животные жиры
и растительные масла — 9 %, сахар — 7 %, рыба — 1 % энергии (рис. 46).
зерно
мясо, молоко
клубнеплоды
другие овощи, фрукты
жиры и масла
сахар
рыба
0
25
50
75
относительная энергетическая ценность, %
рек — Инда и Ганга в Древней Индии, Хуанхэ и Янцзы — в Древнем Китае.
С другой стороны, образовалась обширная система древних государств, охватывающих всю Переднюю Азию и страны Восточного Средиземноморья.
Территории большинства древних государств Среднего Востока
и Передней Азии находились в крайне засушливых районах, поэтому
успех их земледелия всецело зависел от орошения.
Все помыслы древних народов, населявших эти страны, были связаны с водой. Они знали, что только на хорошо увлажненной земле прорастают семена и развиваются растения, дающие плоды. Повсеместно
тип оседлых земледельцев с развитой ирригацией сыграл важную роль
в становлении древнейших обществ. Развитие ирригации находилось
в зависимости от местных природных условий и приобретало разнообразные формы (лиманное земледелие на берегах Среднего Тигра, самотечное орошение с помощью каналов в Южной Месопотамии и т. п.).
Сооружение и поддержание оросительных систем в рабочем состоянии требовало колоссальных затрат труда, преимущественно ручного.
Благодаря ним древние земледельцы превращали некогда бесплодные
территории в цветущие оазисы. Разрушение этих систем, напротив, несло неминуемую гибель народам и государствам.
Так, междоусобные войны и набеги степных кочевников к началу 2 тысячелетия до н. э. привели к разрушению оросительных систем
и стерли с лица земли процветавшее государство Шумер. А опустошительные войны, рост феодальной раздробленности привели в упадок искусственное орошение и запустение культурных оазисов Средней Азии
в низовьях Амударьи и Сырдарьи.
Засоление почв — еще одна существенная причина упадка древних
оросительных систем земледелия. Причина явления заключается в том,
что в засушливых районах испарение воды с поверхности земли превышает количество выпадающих осадков, поэтому верхние пахотные слои
почвы постепенно насыщаются солями, концентрация которых в какойто момент становится губительной для многих культурных растений.
Вот как писал о таких почвах поэт Вергилий, живший в 70–19 гг. до н. э.
в Древнем Риме:
массивы, для превращения их в пашню приходилось вырубать и выкорчевывать лес. Истреблять же лес легче всего с помощью огня. Поэтому
подсечно-огневая система в подобных случаях была общепринятой.
Подсечно-огневая система земледелия была господствующей в древней Руси. Вот как писал о ней А. В. Советов, автор классического труда
«О системах земледелия»:
«…чем лесистее местность, тем, естественно, шире огневая культура,
тем чаще подсеки и палы. Но как только начинают редеть лесные пространства, начинает падать и огневая система».
Зародившись в древности, эта система еще применялась вплоть до
второй половины 19 века в северных губерниях России (Вологодской,
Архангельской, Олонецкой). В чем же состояла сущность подсечноогневой системы земледелия?
Весной лес валят, а осенью срубленные деревья очищают от сучьев. Пригодные для строительства деревья вывозят, выкорчеванные пни и оставшийся хворост сносят в кучи. На следующий год перед посевом хворост
и пни сжигают, а зола служит удобрением. Очищенный таким образом участок засевают прямо по охлажденной гари, иногда предварительно пашут.
Вот как описывает эту систему освоения земли комипермяцкий эпос:
«Палит пермяк проплеши в борах и корчует могутные корни до кровавого пота, и взрывает освобожденную землю».
Сеяли на таком участке почти исключительно зерновые культуры
и снимали от двух до восьми урожаев подряд. Затем истощенный участок забрасывали, и он зарастал лесом. Иногда по последнему хлебу сеяли траву, преимущественно тимофеевку, а в некоторых местностях, прежде чем забросить участок, высевали на нем лен.
Примитивная подсечно-огневая система земледелия — самая
хищническая. Она только берет от земли питательные вещества, но ничего ей не возвращает. Неизбежный результат такой системы — временное бесплодие земли (пока она снова не покроется лесом) или образование безжизненной пустыни.
Древний земледелец еще не обладал ни знаниями, ни техническими
средствами для активной борьбы с засолением почвы. Поэтому нередко
плодородные оазисы со временем превращались в солончаковые пустыни.
Наряду с ирригационными системами в древнем земледелии существовали и формы земледелия, не связанные с орошением. Важнейшие
из них подсечно-огневая и залежно-переложная системы.
Подсечно-огневое земледелие. Если в очагах древнейшего земледелия человек сражался за воду, то по мере продвижения земледелия на север, в лесистые местности ему приходилось расчищать почву от древесной растительности. Везде, где на пути земледельца попадались лесные
Не следует думать, что подсечное земледелие — «чисто» русское изобретение. Вовсе нет! в конце 18 века первые колонисты в Америке в лесистых местностях, по-видимому, другой системы не знали. Результатом
такого варварского отношения к земле стало быстрое падение урожаев пшеницы, картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника и других
растений. Некогда богатые нивы превращались в бесплодные пустыни.
Залежная (позднее переложная) система земледелия сложилась
в 6 веке в южных степных районах России. При залежной системе распаханный целинный участок использовали под посев в течение 3–5 и более
лет — до тех пор, пока не истощалось естественное плодородие почвы.
Затем участок на 20–30 лет оставляли под залежь использовали как пастбище или сенокос, а вместо него распахивали новый.
Заброшенный участок зарастал дикой растительностью, которая после отмирания обогащала почву перегноем. В результате по прошествии
194
195
«Почва соленая есть, ее называем мы «горькой»,
Хлеб не родится на ней, ибо вспашка ее не смягчает».
нескольких лет плодородие участка постепенно восстанавливалось. Тогда его вновь распахивали и засевали.
Залежная система быстро распространялась в южных степных районах России вместе с колонизацией этих районов русскими и украинскими помещиками и крестьянами. Интенсивной распашке целинных и залежных земель особенно содействовал начавшийся экспорт хлеба через
порты Черного и Азовского морей.
Таким образом, залежная система (как и подсечно-огневая) не
предусматривала возврата земледельцем в почву питательных
веществ. В этом был ее главный недостаток.
С ростом населения увеличивалась потребность в продуктах питания, что побуждало сокращать сроки залежи. Залежь перешла в перелог с более коротким сроком восстановления почвенного плодородия.
В конечном итоге перелог свелся к одному году и получил название пара.
Трехпольная система земледелия (трехполье) сложилась в результате преобразования переложной системы земледелия в парово-зерновую
и включала такую последовательность полей: 1) пар, 2) озимые зерновые
(рожь или ячмень), 3) яровые зерновые (пшеница). На паровом поле
(особенно в нечерноземной зоне) почву удобряли навозом, что способствовало повышению ее плодородия.
О значении парового поля (или пара) для восстановления плодородия почвы писал еще Вергилий в своей поэме «Георгики», целиком посвященной сельскому хозяйству:
«Не торопись, пусть год отдыхает поле под паром,
Чтоб укрепилось оно, покой на досуге вкушая...
Лишь бы ты почву сырым удобрил щедро навозом
Или нечистой золой утомленное поле посыпал.
Так сменяя посев, полям ты покой предоставишь.»
Трехпольная система земледелия — исключительно зерновая, хлебная. Она несовместима с такими культурами, как клевер, подсолнечник, свекла и другие. Поэтому расширение площадей под такими культурами влечет за собой отказ от трехпольной системы.
Односторонняя культура хлебов с ежегодной вспашкой полей разрушала прежнюю, естественную структуру почвы, снижала ее плодородие. Как мы видели (раздел 3.3.3.2), ликвидация естественного, сохраняющегося круглый год травянистого и лесного покрова, приводит
к быстрой эрозии водой и ветром слоя почвы, поддерживающего жизнь.
В результате значительная часть почвы вымывается в водоемы, а некоторая ее часть распыляется и попадает в атмосферу (пылевые бури),
процессы почвообразования не поспевают за процессами эрозии почвы.
Другой важной причиной отмирания трехполья стал недостаток
пастбищ и лугов, на долю которых в России приходилось лишь 35 % от
площади пашни. Этого было явно недостаточно для содержания необходимого поголовья скота и удобрения навозом паровых полей трехполья. В результате урожайность хлебной нивы неминуемо снижалась.
Плодосменная система земледелия. В конце 18 и начале 19 века первоначально в густонаселенных странах Европы (Англия, Бельгия, Голландия, Германия), начался переход к так называемой плодосменной системе
земледелия. Такая система исключала выделение парового поля и предусматривала введение в культуру посевов клевера и пропашных культур.
Классическим примером такой системы стал норфолкский севооборот, названный так по графству Норфолк (Англия), где первоначально был
введен. Чередование культур здесь было таким: первое поле — клевер, второе — озимая пшеница, третье — пропашные культуры (турнепс, свекла, картофель) по навозному удобрению, четвертое — яровые зерновые (ячмень).
Севообороты, в которых зерновые культуры чередовали с клевером
и пропашными, стали называть плодосменными. Для перехода на эту систему многое сделали в Англии агроном Артур Юнг (1741–1820 гг.), а в Германии
и Австрии Христиан Шубарт (1734–1787 гг.) и Альбрехт Тэер (1752–1828 гг.).
В частности Тэер разделил все культурные растения на те, которые истощают почву, и те, которые повышают ее плодородие. К истощающим растениям он отнес зерновые хлеба и корнеплоды, к обогащающим — клевер
и другие кормовые травы. Тем самым он обосновал необходимость чередования культур в севообороте (см. раздел 3.3.3).
Необходимым условием существования трехпольной системы земледелия была большая площадь естественных лугов и пастбищ. Только
в этом случае можно было содержать поголовье скота, достаточное для
удобрения навозом 1/3 пашни (парового поля).
По сельскохозяйственному атласу, изданному в 1857 г., территория
распространения трехполья начиналась на севере (около 61 северной
широты) в южной части Финляндии и опускалась до 50, распространяясь на Киевскую и Полтавскую губернии. Вся эта площадь занимала
территорию с населением около 39 млн. чел. Иначе говоря, почти две
трети населения России в 60-х г. 19 века применяло паровую трехпольную систему. Только в южных степных районах преобладала залежная система, а в северных лесистых губерниях встречалась подсечноогневое земледелие.
Придя на смену залежной системе, трехполье на рубеже 19–20 веков
уже стала тормозом земледелия.
Пропашные культуры — картофель и корнеплоды — давали больше массы сухого вещества с единицы площади, чем зерновые, и позволяли успешно бороться с сорняками благодаря более глубокой вспашке и междурядным
196
197
Замена трехпольной системы плодосменной системой стала
подлинной революцией в земледелии: на 1/3 увеличилась площадь
за счет ликвидации пара, а благодаря посевам клевера (или других бобовых культур) систематически стало повышаться плодородие почвы.
обработкам почвы. Травосеяние и выращивание кормовых корнеплодов
обеспечивало домашних животных кормами, в итоге увеличивалось их
поголовье и поступление навозного удобрения на поля. Результатом замены трехпольной системы на плодосменный севооборот стало повышение плодородия почвы и, как следствие, увеличение урожайности зерновых культур более чем в 2 раза.
Плодосменная система в ее первоначальной форме предполагала
обязательное уничтожение парового поля и строгое чередование культур, сокращение полей под хлебными злаками, расширение посева кормовых растений. Но по мере ее распространения в странах с различными
почвенно-климатическими условиями многие из этих характерных особенностей плодосмена ослабевали или исчезали.
Андрей Тимофеевич Болотов (1738–1833)
Отец русской агрономии А. Т. Болотов начинал карьеру как блестящий боевой офицер, один
из героев Семилетней войны. В день решающего
Гросс-Егерсдорфского сражения восемнадцатилетний Болотов проявил замечательную смелость
и военное искусство, которые привели к перелому в сражении с грозной прусской армией
и открыли путь русским воинам на Кенигсберг.
Но любовь к природе, к земле-кормилице, замечательная наблюдательность и пытливый ум заставили молодого флигель-адъютанта покинуть
столичный Петербург и предаться любимому делу
А. Т. Болотов
в родной деревеньке Дворяниново близ Серпухова.
Именно сюда, в Дворяниново, в 1770 г. была доставлена 120-граммовая медаль из золота 93-й пробы с надписью «За труды воздаяние».
Так оценили современники роль Болотова в развитии отечественной
агрономии. Действительно, трудно назвать области сельского хозяйства, которым бы не уделил внимание первый агроном России. Вот
лишь некоторые из них.
В 18 в. в России господствовала так называемая трехпольная система
земледелия (см. раздел 6.4), при которой два поля занимали озимые и яровые хлеба, третья часть полей вообще не использовалась, а пашня удобрялась лишь один раз в три года. Эта система чрезмерно истощала почву,
ограничивала кормовую базу животноводства, а значит, и поголовье скота.
Трехполье появилось в Древнем Риме еще до возникновения христианства. Европа жила хлебом от этой системы полторы тысячи лет, но
в 19 в. трехполье становится тормозом земледелия.
На смену трехполью Болотов предложил 6–7-польную систему. По этой
системе наряду с возделыванием озимых и яровых культур предусматривался трехлетний период для восстановления плодородия почвы и отводилось больше земли для выпаса скота. При этом увеличивалось поголовье
животных, а значит, возрастало количество навоза для удобрения полей.
Трактат Болотова «О разделении полей», который был опубликован
в трудах «Вольного экономического общества» в 1771 г., в сущности, стал
научной основой для введения в практику земледелия севооборотов.
О роли севооборотов читатель получил уже достаточно полное представление. Сейчас севообороты применяют практически повсеместно
как в крупных хозяйствах, так и на фермерских и приусадебных участках. Действительно, ведь без научно обоснованного чередования растений
неизбежно наступает истощение земель. При повторном посеве одной
и той же культуры (то есть, при монокультуре) в почве не только снижается содержание питательных элементов, но и накапливаются болезнетворные микроорганизмы и вредители, приуроченные к этой культуре.
Немалой заслугой Болотова стало и введение в севооборот клевера.
Талантливый экспериментатор выяснил, что клевер повышает плодородие почвы, после него лучше растут хлеба. Кроме того, на клеверных лугах скот дает молока больше и лучшего качества. В 1778 г. Болотов публикует научный трактат «Об улучшении лугов», в котором обосновывает
роль клевера и других трав для создания надежной кормовой базы животноводства: «Посев клевера доказал мне, что одна десятина дает более
полутора тысяч пудов наилучшего сена».
Опыты Болотова по сбору и использованию семян дикого красного
клевера открыли целую эпоху в отечественном земледелии. Лишь спустя
сто лет ученые выяснили, что бактерии, поселяющиеся на корнях клевера
и других бобовых растений, способны превращать газообразный азот атмосферы в азотистые органические соединения, которыми питаются и сами
бобовые, и выращиваемые вслед за ними другие растения (см. раздел 5).
Историю выращивания картофеля на Руси принято связывать с именем Петра I. Действительно, отведав в Голландии новый для него клубнеплод, Петр прислал в Москву его целый мешок и приказал графу Шереметеву разослать во все места «для развода».
Однако крестьяне встретили в штыки эти «земляные яблочки», поскольку все, что насаждалось сверху, из под палки, они воспринимали с опаской. А правительственный циркуляр 1742 г., предписывающий приступить
к повсеместному разведению картофеля, даже вызвал бунт среди удельных
крестьян пятнадцати губерний Центральной России, Урала и Севера.
198
199
В наши дни системы земледелия вобрали в себя все достижения
агрономической мысли и передового опыта. Для каждой природной
зоны разработаны разнообразные варианты севооборотов (плодосменных, травопольных, паропропашных, овощных), наилучшим образом учитывающие особенности климата и почвенного
покрова, специализацию растениеводства и животноводства.
В России убежденными сторонниками перехода на более прогрессивную плодосменную систему были все основоположники научного и практического земледелия, к рассказу о деятельности которых мы переходим.
6.5. Патриархи российского земледелия
Совсем иначе подошел к выращиванию новой культуры Андрей Тимофеевич Болотов. Еще во время Семилетней войны он впервые увидел
в Пруссии картофель и оценил достоинства нового для себя растения.
Выйдя в отставку, он прихватил из Петербурга несколько клубней и довольно долго (более 5 лет) экспериментировал с растениями, пока не
пришел к выводу о необычайной щедрости новой культуры.
Кстати, современное русское название растения придумал именно
Болотов. До него в ходу был английский вариант «потетес», непривычный для слуха. Андрей Тимофеевич назвал новую для России культуру
картофелем, что было созвучно немецкому варианту, составленному из
двух слов: «крафт» — сила и «тойфель» — дьявол.
Первая научная статья о картофеле была опубликована Болотовым
в 1770 г. и называлась «Примечания о картофеле». Позднее появились и другие статьи, в которых Болотов подробно изложил рекомендации по выращиванию картофеля, по его употреблению в пищу, получению из него крахмала. Он особо подчеркивал, что более всего картофель важен для крестьян,
«у коих земли хорошей мало». Эти статьи Болотова способствовали распространению в России новой культуры, без которой сегодня трудно представить нашу жизнь. Ведь недаром картофель называют у нас вторым хлебом.
Многолетний опыт хозяйствования на земле привел Болотова
к принципиальному выводу: очень важно подробно изучить свойства
и качество (плодородие) земли и знать, «к чему то или другое поле наиспособнее». Необходимо исследовать структуру, механический состав
почв, рельеф местности. Болотов учил, что ни в коем случае нельзя
практиковать шаблонный подход к земледелию, без учета особенностей
каждого отдельно взятого поля. «Опыты нам доказывают, писал Андрей
Тимофеевич, что земли по многоразличии своих свойств и качеств требуют не только различного себе удобрения, но и различного порядка, наблюдаемого при производстве самого земледелия».
Он впервые не только в России, но, по-видимому, и в мировом земледелии вводит историю полей. В «Примерной форме полевой экономической тетради» отмечаются особенности каждого поля: его расположение, свойства почвы, в какие годы на нем выращивалась та или иная
культура, как ее сеяли, удобряли, каков был урожай.
Улучшение земель, повышение их плодородия всегда было важнейшей заботой А. Т. Болотова. Для удобрения почвы он использовал отходы животноводства старую кожу, рога, копыта, кости, даже перья. Запахивал солому, траву, торф, древесный лист, золу. Польза была очевидной.
Но что же есть общее между такими разными удобрениями?
Постепенно складывалось представление о великом многообразии
природы и о сложнейших связях между животными, растениями и минеральным (неорганическим) миром. «Рассуждая о связи и сопряжении
всех созданных в мире вещей по зависимости друг от друга, поистине не
можно довольно надивиться, с какою великою и непостижимою премудростью все вещи на свете устроены и каждая из них сопряжена с другими», писал Андрей Тимофеевич.
И далее А. Т. Болотов приходит к заключению: «Все растения состоят
наиболее из вещей, принадлежащих к царству минералов… и надобно
в той земле сим вещам в довольном количестве находиться». Так была
сформулирована гипотеза о минеральном питании растений.
По существу, Болотов бросил вызов общепринятому в то время мнению о водном питании растений, господствовавшему со времен опытов
Ван-Гельмонта (см. раздел 3.2.5).
А. Т. Болотов справедливо отвергал водную теорию питания, считая,
что вода способна растворять и доносить питательные вещества до растений, но сама вода растения не питает. Ибо если бы только вода служила растениям пищей, то они бы все и перекочевали в воду. Однако
и водные травы цепляются за дно и камни, а не плавают свободно. Стало
быть, растения питаются чем-то иным.
И вот в 1770 г. в «Трудах Вольного экономического общества» он
опубликовал статью «Об удобрении земель» в ней А. Т. Болотов высказал
предположение о том, что для нормального развития растений, в почве
должны содержаться минеральные вещества. А произошло это за 70 лет
до публикации Юстасом Либихом книги, в которой он излагал основы
минеральной теории питания растений (см. раздел 3.2.5.)
Предугадал Болотов и открытие воздушного питания растений. Вот
как он пишет об этом в том же труде:»Как скоро верхний рост выйдет
на поверхность земли, то начинает уже произрастение сколько из земли,
столько и снаружи получать себе пищу. [Растение] требует, чтобы воздух находился уже в таком состоянии, которое для него полезно, то есть,
чтоб в оном находилась умеренная пропорция теплоты и влажности».
Андрея Тимофеевича Болотова по праву можно назвать человеком
с энциклопедическим умом. Занявшись садоводством, он первым описал
сорта яблони, вишни и груши Тульской губернии и стал создателем науки о сортах плодово-ягодных культур — помологии.
Он собирал и описывал лекарственные растения, исследовал их действие и подготовил рукопись бесценного травника. Лесовод и защитник
природы, он изучал жизнь леса, обосновал приемы рационального его
использования, разработал систему защиты почв от эрозии. Выдающийся просветитель, он основал первые русские агрономические журналы,
писал педагогические труды, открывал школы и детские театры...
Беспредельной любовью к Отечеству была пронизана вся жизнь первого русского агронома, труды которого покоряли современников. Почетное
место в истории России занимает он и в наши дни. К наследию А. Т. Болотова, не потерявшему значения и сегодня, не раз обращались основоположники русской научной агрономии, рассказ о которых впереди.
200
201
Михаил Григорьевич Павлов (1793–1840)
Может ли стать истинной наукой учение, которое не опирается на
основополагающие законы природы? Может ли обойтись агрономия без
прочной основы, которую представляют ботаника, зоология, физика, химия и другие фундаментальные науки?
На эти вопросы дал убедительные ответы
основоположник теории земледелия и русской
агрономической школы Михаил Григорьевич
Павлов. Вот как он писал об этом в журнале
«Русский земледелец» в 1838 г.: «Кто без сведений о природе хочет быть агрономом, тот только
агроман». И далее: «Учить сельскохозяйственной науке — значит знакомить с вековою опытностью предшественников».
Критически оценив всю «опытность предшественников», М. Г. Павлов вознес аграрную науку
на небывалую высоту, чему в немалой степени
способствовали его энциклопедические знания.
М. Г. Павлов
Вначале он обучался в Харьковском университете, затем на математическом факультете Медико-хирургической академии и, наконец, в Московском университете — на медицинском и математическом факультетах. В Германии, где Павлов продолжил обучение, он
изучил опыт европейской земледельческой науки, в частности модной в то
время английской системы хозяйства.
По возвращении в родной Московский университет он приступил
к педагогической деятельности, и вскоре уже вся просвещенная столица
спешила на публичные лекции профессора Павлова по сельскому хозяйству. А когда усилиями ученого при философском факультете Московского университета был создан Агрономический институт, он возглавил
первое в России подобное учебное заведение.
А до этого Михаил Павлов (также впервые в России) организует
Земледельческую школу и Опытное хозяйство на окраине Москвы, энергично распространяет с помощью многочисленных учеников сельскохозяйственную науку в Сибири и других районах страны. Его перу принадлежали первый учебник «Земледельческой химии» (1825 г.) и два тома
(из пяти задуманных) «Курса сельского хозяйства» (1837 г.).
Это были первые капитальные руководства по агрономии на русском языке после многочисленных, но разрозненных книг и статей его
предшественников. В них мы находим основы сельскохозяйственного
естествознания, почвоведения, агрохимии, земледелия и мелиорации.
Каковы же были воззрения М. Г. Павлова на ключевые проблемы современного ему сельского хозяйства?
Развивая и обогащая учение первого русского агронома А. Т. Болотова, Павлов категорически выступал против универсального, шаблонного подхода к системе земледелия. «Россия так обширна, так способная
к тому, чтобы в ней процветали все отрасли промышленности…Пусть
каждый край займется выгоднейшим по его местоположению, и мы
в сельском хозяйстве нашем увидим разделение труда — единственный
путь к совершенству для всей вообще промышленности», писал ученый.
Забота о плодородии родной земли, о благополучии не только современников, но и будущих поколений россиян всегда были в центре внимания
М. Г. Павлова. Вот как он писал в книге «Земледельческая химия» об отсталой трехпольной системе земледелия, против которой энергично выступал еще А. Т. Болотов:
«Господствующая система хозяйства, не имея в себе средств возвращать
земле того, что похищает из нее с каждой жатвой, сокровище сие (чернозем),
над скоплением коего природа трудилась многие столетия, расхитит неизбежно; чернозем, не будучи достаточно вознагражден, истощится». И далее: «При
этой системе получали наибольшее количество зерна с поля, но надолго ли?
Плодородие земли не бесконечно, и его следует поддерживать…»
Вместо трехполья Павлов энергично пропагандировал плодосменную систему земледелия. В ее основе чередование на конкретном поле
растений, которые обогащают почву (многолетние травы, в частности
клевер), с теми, которые истощают ее (зерновые, картофель).
Ясно понимая роль перегноя (гумуса) в плодородии земли, Павлов ратовал за повышение его содержания в почве путем внесения удобрений.
Однако ученый справедливо признавал ошибочным бытовавшее в то время мнение, что растение усваивает перегной как таковой. Он расчленял
корень и не находил в нем перегноя. Поэтому М. Г. Павлов пришел к принципиальному выводу: «Чернозем не поглощается корнем в настоящем своем виде, но в измененном, а именно в виде слизи, растворенной водою».
Развивая теорию питания растения, Павлов приходит к очень важному заключению: растениям для роста и развития не обязателен перегной,
они могут использовать и неорганические (минеральные) соединения
почвы, а также много пищи поглощают из атмосферы. Таким образом,
в работах ученого находят развитие теория минерального корневого
и воздушного питания растений.
Как директор Земледельческой школы и Опытной станции профессор Павлов уделял много времени оценке различных способов обработки
почвы. Вопросом важнейшим Павлов считал глубину вспашки. «Взрыть
землю глубиной на вершок-два — вот что у нас называется пахотою»,
иронически замечал он и делился с читателями своих книг опытом создания плодородного пахотного слоя глубиной 27–31 см.
И результат не заставил себя ждать. Когда в 1833–1834 гг. в Московской губернии разразилась сильнейшая засуха, хлеба на опытном участке Павлова дали отменный урожай, не хуже, чем в благоприятные годы.
Землю нужно пахать с осени, советовал Павлов. Этот способ обработки земли сегодня называют зяблевой вспашкой. В этом случае почва
«замерзая, оттаивая и опять замерзая, рыхлится более несравненно. Весной удобнее проникается воздухом и быстрее нагревается во всей массе,
а чернозем разрушается скорее и в большом количестве».
Павлов предугадывает особую жизнь почвы, подчеркивает, как ей
нужны комковатость и воздух между комками. Он справедливо замечает, что такие свойства почвы зависят от соотношения в ней различных
минеральных и органических веществ.
«Рыхлый слой земной поверхности, служащий растениям местом
укоренения и называемый почвой, состоит из частей минеральных и ор-
202
203
ганических; к первым принадлежат: глина, песок, известь…Из сих веществ в состав почвы входят чаще всего глина и песок…, так что различие почв во всех частях света зависит преимущественно от различного
содержания глины и песку».
Это было написано в 1822 г., но и по сей день и ученые, и садоводылюбители подразделяют почвы на глинистые и песчаные. И в соответствие с этой характеристикой земледельцы поразному подходят к их использованию, приемам обработки.
Сорняки…Как много проблем доставляют эти вечные спутники
земледельца! Не обошел вниманием эту проблему и основоположник
научного земледелия. М. Г. Павлов советовал истреблять сорняки до
посева семян, а не после. Но чтобы сорные растения поскорее взошли
(а тогда их и уничтожить можно), землю при перепашке «следует не
царапать, а выкорчевывать и рыхлить». Сорняки тогда скорее взойдут, скорее и будут уничтожены.
Питомцы созданной Павловым Земледельческой школы разъезжались по всей России, становились организаторами учебных и опытных
учреждений, управляющими в крупных имениях. Так возникли Петербургская школа сельского хозяйства и горнозаводских наук, а также Омский опытный хутор — первая сельскохозяйственная опытная станция
в Сибири, на базе которой уже в наше время был создан Сибирский
НИИ сельского хозяйства.
Александр Васильевич Советов (1826–1901)
А. В. Советов родился в Московской губернии в семье священника через год после восстания декабристов и ушел из жизни в первый
год 20-го столетия. Хотя ему была обеспечена
блестящая карьера на поприще служения богу,
он не пошел в Духовную академию, а поступил
в Горыгорецкий сельскохозяйственный институт (ныне Белорусская сельскохозяйственная
академия), где после окончания курса был оставлен для подготовки к профессорскому званию.
А затем — изучение свеклосахарного производства
в Тульской губернии, опыта фермерских
А. В. Советов
хозяйств Германии, Голландии, Дании, Австрии,
Венгрии, Молдавии и Англии. Позднее была работа в Казанском университете и, наконец, кафедра в Петербургском университете.
Кафедра агрономической химии, которую основал Советов, оформилась в самостоятельное подразделение университета с введением устава
1863 года. На небывалую высоту поднял эту кафедру Александр Васильевич Советов, которого еще при жизни по праву называли «патриархом
русской агрономии«. Не было такой проблемы в агрономии, которую бы
не пытался разрешить его энциклопедический ум, — от севооборотов
и животноводства до сельской экономики.
204
Докторская диссертация А. В. Советова «О системе земледелия»
(1859 г.) стала одной из первых работ по истории земледельческих систем
в мире и России, которая показала вчерашний, нынешний и завтрашний
день земледелия. В ней он впервые дал четкое представление об исторических сменах систем земледелия и о причинах этих смен.
Он установил, что системы земледелия сменялись в такой исторической последовательности: а) залежная и переложная и соответствующая
им подсечно-огневая, б) паровая, в) плодосменная (см. раздел 6.4). За
эту диссертацию русскому ученому была присуждена степень доктора,
а в числе оппонентов при ее защите был Дмитрий Иванович Менделеев.
Главным недугом российского земледелия ученый считал его однообразие: целое государство занимается производством почти исключительно хлебных растений. Это вызывает истощение почвы, засоряет
поля сорными растениями, понижает рыночные цены. При бессменных
посевах хлебных растений земледелец эксплуатирует только верхний
слой почвы, но нижнего слоя не касается. Помочь делу может плодосмен,
то есть чередование культур с разной длиной корней. Зерновые нужно
чередовать с овощами и многолетними травами, рыхлящими и подкармливающих почву азотом, фосфором, калием.
Анализируя опыт внедрения в России плодосменных севооборотов,
Советов в то же время предостерегал от шаблонного, механического заимствования западноевропейского опыта. Он учил, что схема севооборота должна учитывать местные условия.
В диссертации «О разведении кормовых трав на полях» Советов
рассмотрел историю возделывания трав на полях и дал конкретные рекомендации по их выращиванию. Ученый убедительно показал, что посевы многолетних трав (клевера, тимофеевки и др.) восстанавливают
и повышают плодородие почвы. Положительное действие этих трав Советов справедливо видел в том, что их корни проникают в почву глубже
других полевых растений, используют тем самым недоступные для них
питательные вещества и оставляют на поле много корневых остатков —
будущего перегноя (см. раздел 3.3.3).
Клевер накапливает в почве азот, писал ученый, поэтому после него
можно сеять культуры, требовательные к азотному питанию и обходиться при этом без навоза. Он приводил примеры, когда урожай хлебов после
трав были выше, чем в трехпольном севообороте, где травы не выращивали.
По инициативе ученого при Вольном Экономическом Обществе
было создано сельскохозяйственное отделение, которое он возглавлял
на протяжении 30 лет. Примечательно, что обстоятельное изучение русского чернозема началось именно по предложению Советова, а привлек
он для этой работы будущего основоположника науки о почве, своего
ученика и соратника В. В. Докучаева.
Александр Николаевич Энгельгардт (1832–1893)
Даже далекий от земледелия человек сегодня знает, насколько важны
для получения высоких и устойчивых урожаев минеральные удобрения,
205
особенно на малоплодородных почвах российского Нечерноземья. Вот почему в основе роста урожайности всех культурных растений, а значит, благосостояния общества лежит плодотворный союз двух наук химии и земледелия.
А у истоков химизации земледелия стоял Александр Николаевич Энгельгардт — представитель
передовой русской интеллигенции, выдающийся ученый, профессор-химик, основатель первой
в России опытной станции по изучению минеральных удобрений. Потомок ливонского рыцаря, он сохранил фамилию предков (энгельгардт —
«сад ангелов, рай»), но ощущал себя сыном России,
процветанию которой служил всю свою жизнь.
Вот как писал о нем академик Д. Н. Прянишников, основатель отечественной агрохимической
школы: «Из крупных представителей русской
агрономической науки …необходимо прежде
А. Н. Энгельгардт
всего указать на А. Н. Энегльгардта. С именем
Энгельгардта связана прежде всего история вопроса об использовании
в целях удобрения нашего отечественного фосфатного сырья… Необходимо подчеркнуть то обстоятельство, что работы Энгельгардта были уже
этапом вполне самостоятельного развития наших опытных учреждений».
Начинал службу Отечеству 15-летний Саша Энгельгардт курсантом
Артиллерийского училища (позднее — Артиллерийской академии), где
позднее преподавал химию. После обучения за границей Энгельгардт
возвращается в Петербург и с 1859 г. начинает издавать первый в России
«Химический журнал». В этом журнале он публикует статьи по химии
рядом со своими выдающимися современниками Д. И. Менделеевым
(о нем наш рассказ впереди) и Н. Н. Бекетовым. За работы в области химии Харьковский университет присуждает ему степень доктора химии,
а Академия наук награждает Ломоносовской премией.
К заслугам офицера-артиллериста Энгельгардта перед Россией следует
отнести и литье пушек и ядер для обороны Севастополя, которое он в короткие сроки организовал в лаборатории артиллерийского арсенала. Эти
пушки изрядно помогли малочисленному гарнизону Севастополя отбить
превосходящие иноземные силы. В результате были сорваны планы турков,
англичан и французов по высадке в Крыму и захвату российских земель.
И неожиданно блестящий химик, перед которым открывались широкие горизонты науки, увлекается агрономической химией! Этому повороту в судьбе Энгельгардта отчасти послужила работа в лаборатории
знаменитого немецкого агрохимика Юстаса Либиха, а также ссылка
в 1871 году в Смоленскую губернию, где опальный профессор очутился
за принадлежность к тайному обществу «Земля и воля».
Но удаление от дел, смена блестящего петербургского общества на
жизнь деревенского землевладельца не сломила его воли. Приехав в свое
имение Батищево, Энгельгардт решает приложить университетскую науку к практическому земледелию.
Все принадлежавшие ему земли Энгельгардт отводит под опыты
с фосфоритами. В течение 15 лет — с 1872 по 1887 год в «Отечественных записках» и «Вестнике Европы» печатались его «Письма из деревни». В них ученый публиковал результаты своей работы, посвященной
в первую очередь химизации земледелия. А в 1875 году отдельной книгой «Химические основы земледелия» выходят его лекции, прочитанные
в Петербургском сельскохозяйственном музее перед ссылкой.
Энгельгардт обследовал в 1866 г. залежи фосфоритов на Смоленщине, под Курском, Орлом, в Воронежской области и сделал первые анализы русских фосфоритов. Под Курском он открывает первый завод по
приготовлению фосфоритов.
За введение фосфоритов в России он был награжден золотой медалью Вольного экономического общества, членами которого в разные
годы состояли М. И. Кутузов-Голенищев, Н. Н. Миклухо-Маклай, П. П.
Семенов-Тян-Шанский, Г. Р. Державин, Л. Н. Толстой, В. И. Вернадский,
Д. И. Менделеев и многие другие знаменитые россияне. Свой многолетний (1872–1888 гг.) опыт ученый обобщил в труде «О хозяйстве в Северной России и применении в нем фосфоритов«.
А предшествовали этим успехам длительные опыты Энгельгардта
на полях Смоленщины. Он начал с расчистки земли, введения многопольных севооборотов, расширения посевов кормовых трав, а затем
приступил к главному — опытам по применению фосфорных удобрений. И вот долгожданный результат:
«Опыты удобрения фосфоритной мукой в моем хозяйстве дали поразительные результаты. На безнавозных землях, удобренных одной только фосфоритной мукой, рожь сравнительно с ничем не удобренными землями поразительно хороша. Полосы, удобренные фософритной мукой так же резко
отличаются от ничем не удобренных, как навозные нивы от безнавозных».
Но почему же к иному выводу о фосфорных удобрениях пришел его
современник, великий химик Д. И. Менделеев, который также проводил
полевые эксперименты с удобрениями? Причина неудач, справедливо
решил Энгельгардт, в разности почв, на которых проводились опыты,
в недостаточном знании о почвах.
И он оказался прав! Сегодня мы знаем о том, что только в кислых
почвах фосфоритная мука растворяется и «кормит» растения, а на других землях она растениям практически недоступна, лежит «мертвым
грузом» (см. раздел 3.5.2).
Именно к таким выводам позднее придут последователи Энгельгардта. А пока к нему в деревню Батищево едут будущие великие русские ученые Владимир Иванович Вернадский и Василий Васильевич Докучаев…
Едут полюбоваться великолепной, склоненной под тяжестью колосьев
рожью, удобренной фосфоритами.
«Так и вам люди поклонятся, Александр Иванович, пишет Энгельгардту его ученик, один из основоположников агрохимии и агробиологии в России П. А. Костычев, Вы первым в России ввели фосфориты
на поля, и теперь уже не может быть сомнения — они хорошо послужат
206
207
нашему земледелию. Забвения тут быть не может, люди обязательно воспользуются вашими опытами.»
Обладая великолепной научной интуицией, основываясь на многочисленных полевых опытах и наблюдениях, Энгельгардт был убежденным сторонником сочетания минеральных и органических удобрений.
Вот как он писал об этом в своих «Письмах из деревни»: «…искусственные туки составляют только подсобное удобрение,…они не исключают
удобрение навозом, …они должны быть употребляемы вместе с навозом
для усиления его действия и если могут быть употребляемы без навоза,
то только на почвах высокой культуры, содержащих много перегноя
и азотистых веществ». Все последующее развитие агрохимии убеждает
нас в справедливости этих слов, сказанных в конце 19 в.
А. Н. Энгельгардт обладал широким кругозором и отнюдь не ограничивал свои интересы фосфорными удобрениями. Он ратовал за глубокое,
всестороннее исследование свойств почв, с учетом их происхождения,
истории, химического и механического состава, растительности и пр.
Этому был посвящен его доклад «О значении почвенно-геологических
исследований», сделанный на заседании Вольного экономического общества в ноябре 1890 года, за три года до своей кончины.
«Только при таком полном изучении почв, какое производят почвенники школы Докучаева, возможно установить типы почв и дать настоящие почвенные карты, столь необходимые для агрономов и хозяев. Не
имея почвенных карт, основанных на всесторонних почвенных исследованиях… мы, хозяева, все будем ходить вокруг да около», утверждал
Александр Николаевич Энгельгардт.
Как обращение к потомкам, в первую очередь к нашей молодежи,
звучат сегодня слова выдающегося ученого и патриота России: «Я уверен, что должны произойти большие перемены и на сельское хозяйство
у нас будет обращено должное внимание. Я бесконечно верю в добро
и знания. Зло есть и будет, но добро всегда берет верх над злом… Знание
же есть сила, которая действует в пользу добра…».
Иван Александрович Стебут (1833–1923)
В развитии аграрного образования в стране
и разработке ряда вопросов агротехники видная
роль принадлежит Ивану Александровичу Стебуту — профессору, первому заведующему кафедрой
земледелия (а впоследствии — растениеводства)
Московской сельскохозяйственной академии.
Это был выдающийся педагог, воспитавший
много русских агрономов. Стебутом написан первый русский учебник по курсу растениеводства
«Основы полевой культуры и меры к ее улучшению в России» (1873 г.). Он впервые в царской России открыто встал на защиту женщины, лишенной
прав на высшее образование, на работу в науке.
И. А. Стебут
208
В 1904 г. в Петербурге И. А. Стебут создает Высшие женские сельскохозяйственные курсы (их стали называть Стебутовскими курсами), которые
окончили около тысячи человек. С этого года началась история СанктПетербургского государственного аграрного университета — ведущего
аграрного вуза России, отметившего недавно свой 100-летний юбилей.
После окончания Горыгорецкого сельскохозяйственного института
Стебут был направлен за границу для изучения методов ведения сельского хозяйства Германии, Франции, Бельгии. Много он ездил и по России, анализировал увиденное и услышанное от земледельцев. Обобщив
опыт отечественного и зарубежного земледелия, Стебут первым ввел порайонное изучение приемов возделывания сельскохозяйственных культур и для каждой климатической зоны разработал свои рекомендации.
Посетив в 1871 г. южные губернии России (районы почвенной эрозии), Иван Александрович порекомендовал хозяевам в целях сбережения почвенной влаги проводить глубокую вспашку осенью, а весной —
поверхностное рыхление. Он предлагает на этих землях создавать живые
изгороди вокруг полей и прудов, а для сплошных лесных насаждений
и при обсадке оврагов использовать березу, лиственницу, дуб и ель.
Стебут разработал классификацию полевых растений, которая в дополненном и усовершенствованном виде сохранилась до наших дней.
Для каждой климатической и почвенной зоны он предлагал свои культуры и сорта. Ученый пропагандировал продвижение озимых и яровых сортов пшеницы к северу. Ратовал он и за широкое выращивание в нечерноземной полосе России кормовых трав — клевера, вики, тимофеевки.
Настойчиво убеждал он земледельцев искать местные удобрения, широко использовать навоз, продукты перегноя, травосмеси, золу, расширять
посевы зерновых бобовых культур, которые прекрасно удобряют землю.
Важным резервом повышения плодородия бедных суглинистых почв на
северо-западе России И. А. Стебут справедливо считал известкование.
Советы одного из патриархов русского земледелия, адресованные
молодежи, полезны и сегодня: «…изучайте природу, вас окружающую,
изучайте почву, от которой ожидаете себе урожая и надежной прибыли, … вникните в многообразное значение местного климата и его ближайшую связь с почвой, с приемами успешного роста избранных вами
культурных растений… и не копируйте никого, но учитесь у всех».
Дмитрий Иванович Менделеев (1834–1907)
Существенный вклад в развитие русской агрономической науки
и практики внес выдающийся химик, создатель Периодической системы
химических элементов Д. И. Менделеев. Почти 40 лет он посвятил сельскому хозяйству, а в первую очередь внимание великого ученого привлекали проблемы питания растений и повышения их урожайности, вопросы лесоразведения, мелиорации и животноводства.
В своем имении Боблово Московской губернии Дмитрий Иванович
проводил глубокую и систематическую исследовательскую работу по
209
земледелию. Он ввел многопольные севообороты, практиковал посевы
трав, применял удобрения. В результате на своих землях он вдвое увеличил урожайность растений.
По инициативе Менделеева Вольное Экономическое Общество организовало постановку опытов по применению удобрений и глубокой
пахоте. Они были проведены одновременно в Петербургской, Московской, Смоленской и Симбирской губерниях. Эти опыты дали для анализа
и обобщения большой экспериментальный материал из районов с различными почвенно-климатическими условиями.
На основании многочисленных опытов Менделеев сделал вывод о том,
что основным удобрением служит навоз, а искусственные минеральные удобрения следует рассматривать как подсобное удобрение. Наивысшие урожаи
можно получить при совместном внесении навоза и минеральных удобрений.
Большое значение Менделеев придавал степному лесоразведению
и орошению. Он предлагал строить ирригационные сооружения на
Волге, Дону, Урале и Днепре, которые позволили бы оросить большие
площади плодороднейших земель, которые давали в то время низкие
урожаи из-за дефицита влаги.
Слабое развитие сельского хозяйства Менделеев видел в том, «что
предмет этот долгие века не подвергался научному исследованию,..ему
не обучали ни в каких высших учебных заведениях… на полеводство
смотрели как на какое-то искусство или ремесло невысокого порядка,
а научные начала в нем стали распространяться только благодаря сравнительно недавнему интересу химиков…Но сельскохозяйственное дело,
очевидно, до крайности сложно, а потому для своей разработки требует
близкого знакомства с условиями и явлениями, действующими в почве,
в растениях и в самом хозяйстве».
Все дальнейшее развитие агрономической науки блестяще подтвердило мысли великого отечественного ученого.
Павел Андреевич Костычев (1845–1895)
Если человек признает своеобразие почвы как уникального природного тела, познал законы ее развития, если он ведет с ней
взаимовыгодный диалог, то любая почва
плодоносит и даже копит плодородие.
Такова сущность закона неубывающего
плодородия, сформулированного одним из
основоположников научного почвоведения
Павлом Андреевичем Костычевым, автором
первого в России учебника «Почвоведение»
(1887 г.) и ряда учебных и научно-популярных
работ по почвоведению и земледелию.
За свою короткую жизнь Павел Андреевич успел побывать во многих экспедициях, даже на Урале и в Сибири. Он составлял
П. А. Костычев
210
почвенные карты, проводил многочисленные полевые и лабораторные
эксперименты, сравнивал жизнь растений «в культуре» и на целине,
внимательно вглядывался в крестьянское поле, искал законы восстановления плодородия. Его обстоятельная монография «Почвы черноземной области России» вошла в золотой фонд почвоведения и агрономии.
П. А. Костычев родился в семье тамбовского помещика и после окончания Петербургского земледельческого института (позднее — Лесного института) становится доцентом, а вскоре профессором кафедры почвоведения.
Здесь центром демократических настроений был его учитель Александр Николаевич Энгельгардт, с которым судьба на долгие годы связала Костычева.
Вслед за Энгельгардтом П. А. Костычев обратил свое внимание на
фосфорные удобрения. Оказалось, что в разных почвах фосфор, этот незаменимый питательный элемент, «ведет себя» по-разному. В кислых почвах фосфорная кислота вступает с алюминием и железом в соединения,
которые растения не усваивают. Напротив, в карбонатных почвах она соединяется с кальцием, а эти соединения растениям доступны. Таким образом, поведение фосфора в почве можно регулировать внесением извести.
Доклад П. А. Костычева о фосфоре на открывшемся в 1879 г. 6-м съезде русских естествоиспытателей и врачей стал сенсацией. Выяснилась
возможность влиять на плодородие земель, не нарушая законов поля.
В 1881 г. магистерская диссертация Костычева «О нерастворимых
фосфорнокислых соединениях почв» была одобрена ученым советом
Петербургского университета, где по рекомендации Д. И. Менделеева он
вскоре начинает читать курс общего земледелия.
Основные работы П. А. Костычева посвящены изучению биологических основ почвообразования и способов повышения плодородия почв.
Он показал, что почвообразование — это биологический процесс, связанный с развитием растительности (см. раздел 2.18).
Ученый установил, что источником черноземов являются органические вещества степных растений. Разлагаясь под действием микроорганизмов, корневые остатки при малом доступе воздуха превращаются в перегной. В лесу же растительные остатки накапливаются главным
образом в виде опавших листьев, хвои и веток на поверхности почвы.
В условиях достаточной влажности и доступа воздуха они быстро доходят
до полной минерализации. Вот почему лесные почвы бедны перегноем.
Павел Андреевич доказал, что гумус, или перегной, содержит азота
в три-четыре раза больше, чем растения. Это по существу кладовая азота, которая ежегодно пополняется за счет остатков прошлогодних растений. Их бактерии разлагают, а входящие в них соединения преобразуют.
Часть из них поглощается растениями, а часть входит в состав гумуса.
Аммиак, азотную и фосфорную кислоты потребляют и сами бактерии.
Еще больше утвердился П. А. Костычев в своих выводах о роли микроорганизмов в почвообразовании после командировки в 1884 г. во Францию, в институт Пастера. Он стал первым почвоведом, который, владея
методами биохимии и микробиологии, экспериментально исследовал
роль бактерий, грибов, мелких животных в разложении растительных
211
остатков и преобразовании их в почвенный гумус. По существу, в 80-е
годы 19 столетия почвенными микроорганизмами занимался только
Костычев, который стоял у истоков нового направления в науке почвенной микробиологии.
Микробиологические интересы Павла Андреевича передались его
сыну Сергею, который в 1914 г. становится профессором Петербургского университета, а в 1923 г. действительным членом Академии наук.
Именно Сергей Павлович Костычев позднее выдвинул в члены академии
Николая Ивановича Вавилова, с именем которого связаны многие замечательные страницы истории биологии и сельского хозяйства в России.
Незадолго до кончины П. А. Костычев возглавил Департамент
земледелия Министерства земледелия и государственных имуществ.
Он пришел на этот пост с обширной программой подъема всех отраслей сельского хозяйства. Благодаря его усилиям в Москве был открыт
сельскохозяйственный институт (впоследствии Московская сельскохозяйственная академия им К. А. Тимирязева). Созвал и провел Павел
Андреевич Всероссийский съезд по вопросам сельскохозяйственного
образования, разработал программу создания сети опытных станций
и начал претворять ее в жизнь.
В своей книге «Общедоступное руководство к земледелию», которая с 1884 по 1922 год выдержала девять изданий, П. А. Костычев писал:
«В высшей степени желательно, чтобы почвоведение пользовалось большим вниманием практических хозяев».
Согласитесь, этот призыв одного из основоположников агробиологической науки звучит очень актуально и сегодня.
Василий Васильевич Докучаев (1846–1903)
В. В. Докучаев родился в Смоленской губернии в семье священника. По воле родителей ему
была уготована карьера священнослужителя, однако из Петербургской духовной академии он сбегает в Петербургский университет. Здесь, на естественном отделении физико-математического
факультета, 28 октября 1867 года началось становление выдающегося российского ученого.
Университетские педагоги химик Д. И. Менделеев, ботаник А. Н. Бекетов, агроном А. В. Советов — могли увлечь молодого Докучаева в свою
область. Но он остановил свой выбор на геолоВ. В. Докучаев
гии. И уже в 1871 г. в Петербургском обществе
естествоиспытателей состоялся первый научный доклад молодого геолога.
А затем интересы Докучаева концентрируются на русском черноземе, изучению которого он отдался без остатка. Дело в том, что к середине
19 века практически все черноземные степи России были уже распаханы.
Урожаи на черноземе, поначалу поразительные, с годами начали падать,
случались и полные неурожаи. Это встревожило Вольное экономическое
общество, сельскохозяйственный отдел которого возглавлял А. В. Советов. Он и привлек Докучаева к работе в Черноземной комиссии.
Только за два года экспедиций прошагал Докучаев десять тысяч
верст, в одиночку, с мизерными средствами в кармане. Он исследовал всю северную границу черноземной полосы России, Бесарабию,
Центральную черноземную Россию, Украину, Заволжье, Крым, северные склоны Кавказа. Он провел многочисленные почвенные раскопки
и анализы минеральных пород, составил детальные почвенные карты, исследовал растительность, рельеф и водный режим территорий.
Василий Васильевич замечает, что свойства чернозема зависят от
многих экологических факторов. Что же является важнейшей характеристикой чернозема — «царя почв»? Конечно же, содержание органического вещества — гумуса, или перегноя. По этому признаку Докучаев
выделил почву из «царства минералов» в самостоятельное, уникальное
царство природы. Количество и качество гумуса положил Докучаев
в основу разработанной им классификации почв.
Результаты исследований В. В. Докучаев отразил в классическом труде «Русский чернозем». Он увидел свет в 1883 г., и с этого года научное
почвоведение отсчитывает свое существование.
Самое главное, Докучаев показал, что почва — это самостоятельное
естественноисторическое тело природы, развивающееся из горных пород
под влиянием одновременного воздействия воды, воздуха и организмов.
Он установил, что верхние слои почвы обогащаются органическими веществами разлагающихся растений, а также питательными веществами,
«подтягиваемыми» корнями из нижних почвенных горизонтов. Под действием мощной корневой системы травянистой растительности в почве
создается прочная комковатая структура.
Иными словами, почва имеет вполне определенное происхождение.
Она «унаследовала» от безжизненной горной породы ее важнейшие признаки, которые претерпели изменения под воздействием физических
факторов и живой природы.
Вот почему современное почвоведение, основоположником которого во всем мире признан В. В. Докучаев, мы называем генетическим (от
греч. geneticos — относящийся к происхождению), а важнейшей характеристикой любой почвы мы считаем ее генезис, то есть происхождение.
Таким образом, Докучаев поставил почву в ряд самостоятельных тел
природы, наряду с живущими на Земле организмами и неживыми физическими телами (горными породами, минералами, магмой).
В конце 19 в. обоснование Докучаевым такого взгляда на почву было
столь революционным, что в 1989 г. на Всемирной выставке достижений
науки и техники в Париже Россия была представлена коллекцией почв.
А главным экспонатом стал кубический монолит русского чернозема,
признанный впоследствии эталоном плодородия.
Благодаря коллекции почв, созданной Докучаевым, мир впервые
узнал о новом природном царстве — почве, находящемся на грани между
безжизненным миром минералов и полным жизни миром растений,
212
213
животных и микроорганизмов. Теперь всякий исследователь живого —
микроорганизмов, флоры, фауны, даже человека — не мог не учитывать
почву, на которой и существует жизнь.
Трудно переоценить вклад Докучаева в развитие теории зонального
расположения почв, в создание специальных почвенных карт России,
опытных станций, музеев почвоведения, организацию почвенных выставок. А вот другое важное начинание Докучаева — лесоразведение
в южных степях для защиты полей от засухи, пыльных бурь, эрозии
Д. И. Менделеев считал «однозначащей с защитой государства» и даже
предлагал лесников-добровольцев освобождать от воинской повинности.
Говоря о важности изучения почв России, Докучаев писал: «Великая Россия кормится землей, на плодородии ее зиждется наше народное
и государственное богатство, налоги, торговля…, все это теснейшим, неразрывным образом связано в России с землей, с теми или иными природными силами наших почв…».
Сегодня, когда возрождается российская нива и наша страна вновь становится поставщиком хлеба на мировой рынок (даже в Украину!), слова
выдающегося ученого и патриота России звучат как никогда современно.
Дмитрий Николаевич Прянишников (1865–1948)
Фундаментальный вклад в науку о питании растений и применении
удобрений был сделан Д. Н. Прянишниковым. На протяжении 33 лет
он вел курс агрохимии и растениеводства в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Его капитальные труды «Частное земледелие» и «Агрохимия» неоднократно переиздавались и были
переведены на многие иностранные языки.
Основной путь подъема отечественного земледелия Дмитрий Николаевич видел в химизации. Ученый убедительно доказал необходимость
значительного расширения использования удобрений. Благодаря его работам удалось значительно повысить урожайность сельскохозяйственных культур в российском растениеводстве в середине 20 в.
Одним из необходимых условий повышения плодородия полей
Прянишников справедливо считал севооборот. Для разных почвенноклиматических и экономических условий он рекомендовал плодосменные и паропропашные севообороты, однако лучшими ученый все же
считал плодосменные, с ежегодным чередованием зерновых, пропашных
культур и бобовых трав. Он справедливо утверждал, что такое чередование культур в сочетании с достаточным количеством удобрений резко
повышает урожаи всех сельскохозяйственных культур.
«Нетрудно подсчитать писал ученый, что замена трехполья (пар,
рожь, овес) четырехпольем (пар, рожь, картофель, овес) дает удвоение продуктивности площади, если считать на сухое вещество или калории… Если же к этому четырехпольному севообороту прибавить
поле клевера (имеется в виду замена чистого пара посевом клевера), то,
как свидетельствует многолетний сельскохозяйственный опыт, урожайность зерновых по сравнению с трехпольным севооборотом удваивается,
а с применением минеральных удобрений на фоне клевера учетверяется».
214
Наряду с минеральными удобрениями ученый не упускал из виду
и местные ресурсы. Вслед за Костычевым и Менделеевым, Прянишников
писал: «Навоз является самым важным источником азота, фосфора, калия.
Органическое вещество навоза является средством улучшения физических
свойств и повышения поглотительной способности почвы, чем одновременно создается лучший фон и для применения минеральных удобрений».
В справедливости этих слов основоположника агрономической химии
убеждаются не только профессиональные агрономы, но и многочисленный
отряд фермеров, садоводов, цветоводов и огородников — всех тех, кто предан
благородному и увлекательному делу выращивания культурных растений.
6.6. Экологическое земледелие и охрана ландшафтов
В идеале человек постоянно стремится к гармонии с природой,
в том числе и с агроландшафтами как ее неотъемлемой частью. С одной
стороны, мы прилагаем значительные усилия по повышению продуктивности сельскохозяйственных угодий. С другой стороны, мы стремимся сохранить виды растений и животных, исчезающие из нарушенных по нашей вине природных экосистем.
Между тем многовековая практика охраны природы убедительно показывает, что невозможно уберечь отдельные виды организмов, если не
обеспечить сохранение подходящих для них местообитаний. Только на
таких охраняемых территориях возможно самовоспроизведение популяций видов, нуждающихся в нашей защите.
Следовательно, задачи сохранения в экосистемах угрожаемых и исчезающих видов сливаются с задачами сохранения ландшафтов в целом. Какой же должна стать организация агроландшафта, чтобы, с одной стороны,
не пострадали интересы земледельца (и всех, кого он кормит), а с другой
стороны, те многочисленные виды животных, растений и микроорганизмов, которые, увы, стремительно исчезают из агроландшафтов?
Вероятно, читатель уже составил представление о том, что природные
биоценозы отличаются от агроэкосистем устойчивостью своего существования. Действительно, без вмешательства человека веками и тысячелетиями существовали природные экосистемы — хвойные и лиственные леса,
луга, степи, которые имели стабильную биологическую продуктивность.
Следовательно, задача заключается в создании таких агроэкосистем,
которые не уступали бы по устойчивости природным экосистемам. Одновременно эти экосистемы должны обладать высоким выходом продукции в виде биомассы сельскохозяйственных растений и животных.
Одним из путей решения этой задачи служит развитие ландшафтного, или экологического, земледелия.
Сущность экологического земледелия заключается в том, чтобы, не снижая продуктивности культурных растений и сельскохозяйственных животных, приблизить экологический облик
агроландшафта к природным экосистемам.
Рассмотрим основные направления развития экологического земледелия.
215
Экологические ячейки. Такое название ученые-экологи дали природным биотопам агроландшафта, с присущим им разнообразием живого населения (растений, животных и микроорганизмов). В ландшафте они создаются (или сохраняются) в виде упорядоченной системы (сети) биотопов.
Такими биотопами (по существу — миниатюрными заповедниками) могут служить лесополосы, перелески, полевые межи, островки отдельно растущих деревьев и кустарников (рис. 47), небольшие водоемы
с окружающей растительностью, а также живые изгороди, получившие
особенно широкое распространение в Западной Европе.
Рис. 47. В агроландшафте островки с дикой древесно-кустарниковой и травянистой растительностью играют роль экологических ячеек (пояснение в тексте)
В результате формируется устойчивая связь всех элементов агроландшафта между собой с помощью системы природных биотопов, или
экологических ячеек. А это, в свою очередь, обеспечивает ландшафтную
организацию экосистемы.
Понятно, что жизнеспособные популяции организмов будут существовать в экосистеме только в том случае, если размер таких экологических ячеек будет достаточным для поддержания пищевых связей
между разными организмами. Растительный покров экологических ячеек должен обеспечить жизненные потребности (питание, размножение)
животных-фитофагов, их хищников и паразитов. Иными словами, если
мы поставили задачу — интегрировать в агроландшафт какие-либо полезные виды, то необходимо подготовить для них подходящее место.
Так, например, численность многих полезных видов насекомых — эффективных хищников и паразитов вредителей культурных растений зависит от наличия в ландшафте растений, богатых пыльцой и нектаром. А обусловлено это необходимостью питания взрослых насекомых (имаго) на
цветущей растительности. С этой целью поля с пшеницей или другой культурой, страдающей от вредителей, обрамляют, например, полосками замечательного нектароноса фацелии. В результате численность полезных насекомых существенно возрастает, а численность вредителей — снижается.
216
Не меньшее значение экологические ячейки имеют и для сохранения
в агроландшафте устойчивых популяций некоторых видов птиц. Такие
островки с естественной растительностью служат местами гнездования
для многих пернатых защитников урожая от вредителей (см. раздел 4.1.2).
Экологические ячейки в агроландшафте можно располагать полосами, отдельными пятнами и точками. По расчетам ученых-экологов,
таким микрозаповедникам необходимо отводить в среднем от 7 до 12 %
общей территории агроландшафта.
Оказалось, что наиболее благоприятны для полезных животных полосные элементы ландшафта шириной 5–8 м. Оптимальное расстояние между двумя полосами (живыми изгородями) составляет 75–125 м (в среднем
100 м). Чем уже полоса природной растительности, тем в большей степени
изменяется ее внутреннее пространство и тем ниже ее устойчивость (как
в течение одного вегетационного сезона, так и по годам).
Таким образом, экологические ячейки, расположенные на границах полей севооборота и связанные между собой экологическими коридорами,
помогают сохранять ландшафт как целостную экологическую систему и как
необходимое жизненное пространство для полезных растений и животных.
Смешанные посевы. Под смешанными посевами, или смешанной
культурой, понимают одновременное выращивание на одной площади
разных видов культурных растений.
Благодаря более полному использованию экологических ресурсов,
уменьшению эрозии почвы, поддержанию ее плодородия такие смешанные посевы позволяют получать более устойчивые урожаи. По существу,
с помощью смешанных посевов земледелец стремиться создать в агробиоценозах видовое разнообразие, свойственное природным экосистемам.
Долгое время бытовало мнение, что смешанная культура — это малоэффективная народная традиция и ее нельзя использовать в широких
масштабах. Это обвинение основано на допущении, что дополнительные
затраты при смешанной культуре относительно велики в сопоставлении
с выигрышем в урожайности. Однако объективный анализ показывает,
что это утверждение неверно.
Обратимся к оценке эффективности смешанных и раздельных культур сои и кукурузы в трех районах Китая (табл.28). Как мы видим, суммарная урожайность кукурузы и сои в смешанных посевах превышает
продуктивность полей с чистыми культурами этих растений.
Таблица 28.
Урожайность кукурузы и сои при раздельной культуре
и в смешанных посевах (по Карпачевскому О. Л., 1987)
Район Китая
Янчэн
Кайфын
Цзянъинь
Урожайность, т/га
раздельная (чистая) культура
смешанная культура
кукуруза : соя
кукуруза
соя
2,17
3,30
5,06
2,11
4,35
4,92
217
1,08 : 1,46
1,00 : 3,45
3,55 : 3,37
Другим примером смешанных посевов служит культура бетеля
(Pipier betle) в странах Юго-восточной Азии. Так называют лиану высотой до 2 м, листья которой служат в качестве специй, используемых
местным населением для улучшения пищеварения.
Тенелюбивая лиана бетеля (в количестве 37 000 растений на 1 га)
вьется под пологом деревьев (3 вида — 21 000 растений на 1 га), листья
которых систематически подстригают и скармливают скоту. Дополнительно на каждом гектаре плантации бетеля разбросаны 3–6 тыс. растений банана, стручкового перца и баклажана.
На такой плантации, следовательно, выращивают 7 видов растений
в количестве 60–65 тыс. на 1 га. Ежегодно с плантации получают суммарный
урожай пищи и высококачественного корма для скота в количестве 52 т/га.
Посевы, включающие большое число растений, представляют весьма
сложную, а значит, и достаточно устойчивую экосистему. В смешанных
посевах растения лучше, чем при монокультуре, обеспечены водой, поскольку корни разных видов растений располагаются на различной глубине. Под многоярусным пологом смешанной культуры почва меньше
страдает от эрозии, а растения от засухи, что особенно важно для районов с недостаточным увлажнением.
А теперь перенесемся из Юго-Восточной Азии в Россию. Примерами смешанной культуры в зоне с умеренным климатом могут служить посевы гороха или вики с овсом, а также травосмеси луговых растений. Например, повсеместно клевер высевают вместе с кормовой злаковой культурой тимофеевкой
луговой. После уборки тимофеевки (в первый год жизни) клевер в течение
двух последующих лет продолжает расти и давать урожай зеленой массы.
Еще более сложные травосмеси составляют для культурных лугов,
продолжительность жизни которых достигает 10 и более лет. В луговодстве травосмеси с 2–5 видами трав называют простыми, а с более чем
5 видами — сложными. В лесной зоне для создания сенокосов и пастбищ
в такие смешанные посевы включают: из злаковых растений — костер
безостый, тимофеевку луговую, овсяницу луговую, ежу сборную, мятлик
луговой и др., а из бобовых — клевер (красный, белый и розовый), люцерну (синюю и желтую), лядвенец рогатый и др.
По данным российских научных учреждений, урожай сена в смешанных посевах по сравнению с чистыми (одновидовыми) выше в среднем
на 15–20 %, а продолжительность использования пастбищ и сенокосов
при смешанных посевах трав возрастает на 3–5 лет.
Еще одним, хорошо известным примером весьма сложных агроэкосистем служат садово-огородные участки (садоводства, фермерские
и приусадебные хозяйства). На них соседствуют десятки видов растений
плодовые деревья, ягодные и декоративные кустарники, разнообразные
травянистые растения (как однолетние, так и многолетние).
По существу, это тоже смешанные посевы культурных растений.
И хотя на таких участках велики затраты ручного труда, урожайность
многих растений здесь существенно превышает их продуктивность на
крупных однородных плантациях.
По своему видовому разнообразию такие садово-огородные участки
приближаются к природным биоценозам. А это, в свою очередь, создает
необходимые условия для поддержания высокого плодородия почвенного покрова и сохранения в ландшафте полезной биоты.
Между растениями в таких сложных фитоценозах возникают очень
непростые, многообразные взаимоотношения. Эти отношения исследованы еще явно недостаточно. Поэтому одна из актуальных задача агроэкологии — изучение смешанных посевов в различных природных зонах,
получение о них полной информации и создание на этой основе устойчивых агроэкосистем.
218
219
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Что является предметом науки земледелия? Какие проблемы встали перед современным земледелием?
2. Какую роль сыграли возникновение и развитие земледелия в жизни человека?
3. Дайте характеристику основных этапов исторического развития
земледелия.
4. Назовите центры древнейшего земледелия и первичные центры
происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову). Дайте
их краткую характеристику.
5. Дайте характеристику основных систем земледелия, назовите их
достоинства и недостатки.
6. Опишите возникновение и развитие земледелия на территории
современной России.
7. Какую роль сыграли российские ученые в становлении и развитии
научного земледелия, растениеводства, агрохимии, сельскохозяйственной микробиологии?
8. Раскройте содержание термина «экологическое земледелие» и назовите его важнейшие направления.
Тестовые задания
1. Соотнесите культурные растения (1 — яблоня, 2 — овес, 3 — рис,
4 — кофе, 5 — картофель, 6 — томат) и первичные центры их происхождения (по Н. И. Вавилову)
а) Эфиопский
б) Южно-Азиатский
в) Юго-Западно-Азиатский
г) Южно-Американский
д) Средиземноморский
2. Когда возникло земледелие на территории России?
а) 1 век н. э.
б) 1 век до н. э.
в) 4 век до н. э.
г) 6 век до н. э.
3. Какая система земледелия господствовала в древности в лесной
природной зоне?
а) залежная
б) ирригационная
в) подсечно-огневая
4. Какие угодья включала трехпольная система земледелия?
а) пропашные культуры
б) зерновые культуры
в) паровое поле
г) многолетние травы
д) овощные корнеплоды
5. Соотнесите русских ученых — основоположников земледелия
и растениеводства и отрасли аграрной науки 1 — В. В. Докучаев,
2 — Н. И. Вавилов, 3 — П. А. Костычев, 4 — А. Н. Энгельгардт, 5 —
Д. Н. Прянишников
а) генетическое почвоведение
б) почвенная микробиология
в) агрохимия
г) генетика культурных растений
7. Практические занятия
Глава 1. Агроэкосистемы
Занятие 1. Экологическая экскурсия в сельскохозяйственный
массив (1 час)
Цель работы: ознакомиться с важнейшими типами агробиоценозов
и структурой агроландшафта
Материал и оборудование. Земельный план территории хозяйства,
геологические и геоморфологические карты местности, компас, полевой
дневник, фотокамера.
Последовательность выполнения работы
1. Разработка маршрута экскурсии. Учащиеся прокладывают на
карте земельного массива маршрут экскурсии таким образом, чтобы он
пролегал через все основные типы агробиоценозов обследуемого сельскохозяйственного массива и сохранившиеся в ландшафте природные
экосистемы. Если на обследуемой территории, согласно геологическим
и геоморфологическим данным, имеются обнажения почвообразующих
(материнских) пород, их также следует осмотреть.
2. Работа на маршруте включает анализ хозяйственного использования территории в связи с рельефом местности и расположением природных экосистем (лесов, кустарников, естественных лугов, болот, водоемов, и пр.). Учащиеся описывают и фотографируют основные типы
агробиоценозов, по земельному плану определяют их площадь и классифицируют на основании данных раздела 1.2 учебного пособия. Таким
же образом дают характеристику естественных угодий, а также участков,
подверженных почвенной эрозии, и неудобных земель. Полученные данные сводят в табл. 7.1.
3. Анализ результатов включает: а) расчет соотношения площадей природных экосистем и агробиоценозов; б) оценку интенсивности
аграрного производства с учетом сведений об урожайности растений
и продуктивности животных; в) выработку предложений по повышению продуктивности экосистем и мерам по их охране.
220
221
Таблица 7. 1.
Структура агроландшафта
Природные
экосистемы
и агробиоценозы
Площадь экосистемы
абсолютная, га
относительная в %
к общей
Урожайность Мероприятия
(продуктив- по повышению
ность)
продуктивности и охране
экосистемы
1. Природные экосистемы
Лес
Кустарники
Болота и т. д.
2. Агробиоценозы
Пашня
Культурные луга
Сады и т. д.
Глава 2. Учение о почве (5 часов)
Занятие 2. Выполнение почвенного разреза (2 часа)
Цель работы: выполнить почвенный разрез и ознакомиться на нем
с признаками почвы в районе проведения работы.
Материал и оборудование. Лопата, нож, мешочки или плотная бумага, пинцет, этикетки, линейка, фотокамера.
Последовательность выполнения работы
3. Описание разреза. Вначале учащиеся выделяют почвенные горизонты (см. раздел 2.18.1)., измеряют их мощность, затем описывают
и зарисовывают их окраску, влажность, механический состав, структуру, сложение, включения, характер и количество корней растений, следы деятельности почвенной фауны. После описания профиля нужно
дать полное название почвы с указанием ее потенциального плодородия
(с помощью специалистов агрохимической службы района). Эти сведения заносят в полевой журнал, где также описывают факторы почвообразования — рельеф и растительность (см. ниже).
4. Отбор почвенных проб проводится с целью оформления экспозиции школьного музея, а также для их последующего изучения в лаборатории. Образцы берут из лицевой зачищенной стенки почвенного разреза, из средней части одного горизонта. Масса каждого образца должна
быть не менее 0,5 кг. Образец помешают в матерчатый мешочек вместе
с этикеткой, где указывают район, хозяйство, номер разреза, название
почвы, горизонт, глубину взятия образца, дату, фамилии учащихся. Этикетка заполняется только простым (мягким) карандашом. Все отобранные образцы необходимо объединить (связать) по разрезам и просушить.
5. Завершение работы. После описания почвенного разреза и отбора
почвенных образцов разрез сразу же засыпают. Учитель должен проследить, чтобы засыпку ямы учащиеся проводили в последовательности, обратной ее выкапыванию, а по мере заполнения ямы грунт уплотняли. Вся
выброшенная из ямы почва должна быть полностью помещена обратно.
Занятие 3. Механический состава почвы (1 час)
Цель работы: овладеть методами определения механического состава почвы в полевых условиях.
Материал и оборудование. Образцы почвы различного механического состава, сосуд с водой.
Последовательность выполнения работы
1. Выбор места почвенного разреза. Почвенные разрезы следует закладывать в наиболее характерном для данной территории месте. Нужно
избегать расположения разреза вблизи дорог, рядом с обочинами канав,
вблизи мест, где проводились земляные работы.
2. Выполнение разреза. После того как выбрано место для разреза, учащиеся намечают лопатой на поверхности почвы прямоугольник
длиной 150–180 см и шириной 60–80 см. Размеры разреза должны быть
таковы, чтобы в него можно было свободно опускаться, работать в нем
и выходить обратно. Три стенки разреза делают вертикальными, а четвертую — со ступеньками; передняя стенка разреза должна быть обращена к солнцу (чтобы лучше видеть окраску и деление профиля почвы
на горизонты). При выкапывании почвы ее следует выбрасывать на боковые (длинные) стороны, причем дерновый или пахотный слой выбрасывают на одну сторону, а нижние слои — на другую сторону разреза,
чтобы не смешивать с верхним (плодородным) слоем. После выполнения
разреза учащиеся приступают к его изучению и описанию.
1. Подготовка почвенного образца. В полевых условиях механический
состав почвы, то есть соотношение в ней глины и песка, определяют методом скатывания почвы в шнур. Из образца почвы, взятого для анализа,
учащиеся удаляют камни, корни, останки животных и др., слегка смачивают водой, разминают, а затем раскатывают между ладонями в шнур.
2. Анализ образца. Глинистые почвы свободно скатываются в шнур
толщиной до 2 мм, причем этот шнур может быть изогнут в круг диаметром 3 см. Средние суглинки скатываются в более толстый шнур —
3–4 мм, а при попытке изогнуть его шнур образует трещины. Легкие
суглинки с трудом скатываются в толстый, непрочный шнур. Песчаные
и супесчаные почвы в шнур не скатываются.
Посредством растирания сухого комочка почвы на ладони руки также
можно определить, к какой разновидности она относится. Так, почвы, богатые глиной (тяжелые и средние суглинки) почти полностью растираются
на ладони в пыль; супесчаные и песчаные разновидности дают четкое
222
223
ощущение песка, который слегка царапает кожу, не растирается в пыль
и хорошо заметен на глаз (табл. 7.2).
Последовательность выполнения работы
Цель работы: исследовать растительный покров как важнейший
фактор почвообразовательного процесса и индикатора свойств почвы.
Материал и оборудование. Тетрадь или блокнот в твердом переплете, фотокамера, карандаш на шнуре, бумажные этикетки, ботаническая
железная копалка или широкий нож, картонная папка или гербарная сетка с запасом гербарной бумаги, линейка, 4-метровая веревка, колышки.
1. Выбор участка. Объектом изучения являются растительные сообщества, или фитоценозы. Обследование фитоценоза следует проводить
на наиболее типичных участках растительного сообщества. Они должны соответствовать аналогичным участкам, на которых выполнялись
почвенные разрезы (занятие 2). Под руководством педагога учащиеся
зрительно выбирают наиболее характерные площадки луга для обследования. На выбранной площадке учащиеся отмечают по одной или по
нескольку пробных площадок площадью 1 м2, для чего четырехметровую
веревку растягивают квадратом на четыре колышка., Разделившись на
бригады, учащиеся тщательно обследуют каждую площадку и все данные записывают в полевой дневник.
2. Анализ растительности. Приступая к анализу, учащиеся выявляют следующие основные признаки растительности луга.
Видовой состав — это совокупность видов растений, формирующих
данное сообщество.
Обилие — это количество особей каждого вида, находящихся на
определенной площади сообщества (на 1 м2). Одни виды (фоновые растения) образуют сплошной ковер, их надземные части смыкаются. Другие растения могут встречаться обильно, но не образовывать сплошного
покрова, а некоторые виды встречаются редко.
Ярусность — это вертикальное расчленение растительного сообщества по высоте особей.
Доминанты яруса (ассоциации) — это преобладающие виды по числу особей на единицу площади.
Покрытие — это площадь (в процентах), покрываемая проекциями
надземных частей растений (отдельных видов или всей совокупности).
Описывая растительное сообщество, учащиеся отмечают также состояние растений (буйный или угнетенный рост), их внешний облик
и фенологическую фазу, в которой популяция находится в момент изучения сообщества (вегетация, цветение, плодоношение и пр.).
Обследование пробной площадки начинают с установления числа ярусов и учета видового состава. Неизвестные виды растений берут
в гербарий для последующего определения специалистами. Названия
видов записывают по порядку, начиная с доминирующего вида верхнего яруса. С помощью мерной рейки измеряют среднюю высоту растений
каждого яруса. Данные обобщают в форме табл. 7.3.
3. Результаты обследования. На основании собранных данных учащиеся присваивают обследованной ассоциации название. В названии
ассоциации ведущие компоненты упоминаются в такой последовательности: господствующий вид называется последним, полным словом,
а сопутствующие — на предыдущем месте. Приведенные а табл. 1.1 данные показывают, что была обследована ассоциация клеверно-лютиковолисохвостовая, так как доминирующим растением верхнего яруса является лисохвост, а нижнего — лютик и клевер.
224
225
Таблица 7.2.
Показатели механического состава почвы
при определении визуально и на ощупь
Разновидность
почвы
Песок
Ощущение при
растирании почвы
Песчаная масса
Супесь
В основном песок, незначительное количество
глинистых частиц
Суглинок Неоднородная
легкий
масса, значительное количество
глинистых частиц
Суглинок Одинаковое
средний количество песка
и глины
Суглинок Небольшая
тяжелый примесь песка
Глина
Однородная
тонкая масса
Состояние
сухой почвы
Состояние
влажной
почвы
Отношение
к скатыванию
в шнур
Сыпучее
Текучая масса В шнур не
и «плывун»
скатывается
Комья легко
Непластичное При скатывараспадаются
нии распри надавлипадается на
вании
кусочки
Комья в руке
Слабо
Образует
разрушаются
пластичное
шнур, легко
с небольшим
распадаюусилием
щийся на
дольки
Сухие комья
Пластичное
Формируется
в руке разсплошной
рушаются
шнур, при
с трудом
свертывании
в колечко
распадается
Сухие комья,
Хорошо
Легко скасжатые в руке, пластичное
тывается
очень трудно
в шнур, при
размять
свертывании
дает трещины
Сухие комья
Хорошо
Тонкий шнур,
очень твердые пластичное,
легко сверлипкое
тывается
в колечко, не
растрескивается
Занятие 4. Растительность как фактор почвообразования на
примере луговой ассоциации (2 часа)
Таблица 7. 3.
Ассоциация луга
N
п/п
Вид
Ярус
Высота
растения, см
Обилие
Покрытие, Фенологиче%
ская фаза
1
Лисохвост
луговой
I
80
Фоновый
вид
70
Цветение
2
Борщевик
I
105
Единичное
30
Начало
цветения
3
Гребневик
II
50
Редко
10
Цветение
4
Лютик
золотистый
III
30
Фоновый
вид
45
Плодоношение
5
Клевер
луговой
III
30
Обильно
30
Цветение
Глава 3. Растения в агроландшафте (9 часов)
Занятие 5. Хлебные злаки (1 час)
Цель работы: ознакомиться с особенностями строения генеративных органов хлебных злаков и определить их виды.
Материал и оборудование. Гербарий хлебных злаков (пшеницы,
ржи, ячменя, овса, просо, сорго, риса, кукурузы), лупы, линейки.
Последовательность выполнения работы
Учащиеся описывают и зарисовывают эти морфологические особенности.
2. Определение родов и видов хлебных злаков. Получив индивидуальные
задания, учащиеся приступают к самостоятельному определению родов
и видов хлебных злаков с помощью прилагаемой определительной таблицы.
Таблица для определения родов и видов хлебных злаков по соцветиям
1. Соцветие — сложный колос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Соцветие — метелка или початок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2. На уступе стержня расположено по одному колоску . . . . . . . . . . . . . . . 4
На уступе стержня 3 колоска . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3. Все 3 колоска плодущие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ячмень многорядный
Плодущий только средний колосок . . . . . . . . . . . . . . . . ячмень двурядный
4. В каждом колоске по 2 цветка,
колосковые чешуи узкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . рожь посевная
В колоске по 2–7 цветков, колосковые чешуи
широкие,выпуклые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
5. Сложный колос рыхлый, безостый, или ости короче
колоса и косо направленные. Колосковые чешуи
с резко выраженным килем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . пшеница мягкая
Сложный колос плотный, остистый.
Ости длиннее колоса, направлены вертикально.
Колосковые чешуи с резко выраженным килем . . . . . . . . пшеница твердая
6. На одном растении 2 соцветия —
метелка и початок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . кукуруза обыкновенная
Соцветие-метелка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
7. На каждой веточке по одному колоску . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
На каждой веточке несколько колосков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
8. Колоски имеют 1 цветок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . просо обыкновенное
Колоски 2–4 — цветковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .овес посевной
9. Колоски одноцветковые, колосковые чешуи узкие. . . . . . . . . рис посевной
Колоски одноцветковые, по 2–3 на концах разветвлений,
плодущие и бесплодные, колосковые чешуи широкие . . . . . . . . . . . .сорго
1. Описание морфологии хлебных злаков. Вначале учащиеся знакомятся с особенностями морфологии родов и видов хлебных злаков, которые заключаются в строении их соцветий и плода. У этих растений
наблюдается три типа соцветий: сложный колос, метелка и початок.
Сложный колос состоит из стержня, на уступах которого с двух сторон поочередно сидят простые колоски. Таких колосков на уступе может быть 1 или 3. Каждый простой колосок состоит из двух колосковых
чешуй, между которыми расположены цветки, их количество является
характерной особенностью вида злака. Колосковые чешуи могут быть
узким и широкими, кожистыми и пленчатыми, с ребристым выростом — килем. Хлебные злаки могут иметь остинитевидные образования, отходящие от вершины или середины колоска. Соответственно различают остистые и безостые формы злаков.
Метелка отличается от сложного колоса и початка тем, что колоски
у нее не сидячие, а расположены на веточках. Роды метельчатых злаков
различаются по количеству простых колосков на концах разветвлений,
по количеству цветков в колоске, по строению колосковых чешуй, по наличию или отсутствию остей.
1. Формирование снопа злаковых растений. Биологический урожай учитывают перед уборкой растений на площадках в 1 м2 в разных местах поля.
226
227
Занятие 6. Определение биологического урожая хлебных
злаков (2 часа)
Цель работы: овладеть методами определения биологического урожая
важнейших сельскохозяйственных культур — хлебных злаков.
Материал и оборудование. Тетрадь или блокнот в твердом переплете, карандаш на шнуре, бумажные этикетки, нож для срезки растений,
шпагат, линейка, четырехметровая веревка, колышки, весы.
Последовательность выполнения работы
Учащиеся выделяют учетные площадки (см. занятие 4), на которых подсчитывают число растений и число продуктивных стеблей одного растения (продуктивную кустистость). Затем они срезают растения и объединяют их в сноп.
2. Анализ снопа. Анализ взятого в поле снопа можно проводить на лабораторных занятиях. Для этого соцветия обмолачивают руками на листе
бумаги, отсеивают мякину и подсчитывают число зерен в обмолоченной
пробе. Среднее число зерен, приходящееся на одно соцветие, определяют путем деления общего числа зерен на число продуктивных стеблей.
После этого устанавливают массу 1000 семян. Для этого подряд отбирают две пробы по 500 семян и взвешивают их отдельно с точностью
до 0,01 г. Массу 1000 семян вычисляют как среднее арифметическое из
двух проб (умножая результат на два). На основании результатов подсчета растений и продуктивных стеблей на единице площади, анализа
продуктивности соцветия и определения массы 1000 семян учащиеся
рассчитывают биологический урожай (х) в центнерах с 1 га по формуле:
х = а б в г / 10 000,
где а — количество растений на 1 м2, б — продуктивная кустистость
одного растения, в — среднее число зерен в 1 соцветии, г — масса 1000
семян в граммах.
3. Анализ результатов. После уборки зерновых хлебов учащимся
полезно сравнить рассчитанный ими биологический урожай с фактическим урожаем, полученным в данном хозяйстве. Обычно биологический
урожай не совпадает с фактическим (хозяйственным) урожаем, однако
он дает определенное представление о величине предполагаемого урожая и слагающих его элементах.
Занятие 7. Определение всхожести и энергии прорастания
семян (2 часа)
Цель работы: овладеть методами определения важнейших посевных
качеств семян — всхожести и энергии прорастания.
Материал и оборудование. Семена растений (зерновых, бобовых,
овощных и др.), сосуды для проращивания семян, речной песок, фильтровальная бумага, линейки, лупы.
на увлажненный песок раскладывают так, чтобы они не соприкасались
друг с другом, затем их вдавливают вровень с поверхностью песка. Если
для проращивания используют фильтровальную бумагу или марлю, то
ее укладывают на дно растильни, увлажняют до полной влагоемкости,
а затем раскладывают на нее семена.
Растильни, накрытые стеклом, устанавливают в термостате или в помещении с постоянной температурой 200. Проросшие семена подсчитывают по срокам учета энергии прорастания и всхожести, предусмотренным для всех основных культур (табл. 7.4).
Таблица 7. 4
Сроки определения всхожести и энергии прорастания семян
Культура
Срок определения (сут.)
энергии прорастания
всхожести
Рожь, ячмень
Кукуруза
Овес
Просо
Сорго
Горох
Фасоль, соя
Бобы кормовые
Свекла
Репа, брюква, редис, капуста
Морковь
Огурец, кабачок
Арбуз
Дыня
Клевер красный
Люцерна синяя
3
3
4
3
3
3
3
4
5
3
5
3
5
3
4
3
7
7
7
7
8
7
7
10
10
7
10
7
12
8
10
7
1. Проращивание семян. Для того чтобы семена могли прорасти, их необходимо поместить на определенное время в условия оптимальной температуры и увлажнения, причем большинство семян хорошо прорастают
в темноте. Учащиеся отбирают 4 партии по 50–100 семян и каждую партию проращивают отдельно. Проращивание можно проводить на фильтровальной бумаге, марле или мелком просеянном речном песке, который
для обеззараживания должен быть хорошо промыт водой и прокален.
Песок насыпают в сосуд для проращивания (растильню), увлажняют
до 60 % от полной влагоемкости и выравнивают его поверхность. Семена
2. Анализ результатов. Важнейшими посевными качествами семян
являются их всхожесть и энергия прорастания. Всхожесть — это процент нормально проросших семян в оптимальных условиях температуры, влажности, обеспеченности кислородом. При подсчете к числу
всхожих следует относить семена, имеющие нормально развитый корешок размером не менее длины семени, а у круглых семян — не менее
диаметра семени. Энергия прорастания показывает дружность появления нормальных проростков за более короткий срок, установленный
для каждой культуры (табл. 7.4). Энергию прорастания и всхожесть
выражают в процентах и вычисляют как среднее арифметическое из четырех анализируемых сотен семян. Чем выше энергия прорастания семян, тем быстрее и дружнее появляются всходы растений после посева.
228
229
Последовательность выполнения работы
Занятие 8. Определение силы роста семян (2 часа)
Цель работы: овладеть методами определения силы роста семян, то
есть способности проростков к интенсивному росту — показателю посевных качеств семян.
Материал и оборудование. Семена хлебных злаков (пшеницы, ячменя, ржи. Овса), полиэтиленовая пленка, фильтровальная бумага, шпагат,
сосуд с водой.
1. Проращивание семян. Для определения силы роста семян их проращивают в рулонах. Полоску полиэтиленовой пленки размером 60 х 15 см
накрывают такой же полоской фильтровальной бумаги, которую используют в качестве ложа для семян. Во всю длину полоски бумаги проводят
линию карандашом на расстоянии 5 см от верхнего края. На эту линию
укладывают 50 семян злаковой культуры зародышем вниз на расстоянии
1 см одно от другого. Семена накрывают по всей длине ложа увлажненной полоской фильтровальной бумаги шириной 5 см, свертывают в рулон, связывают шпагатом и ставят вертикально в сосуд, на дно которого
налита вода. Семена проращивают в рулонах в темноте в течение 5 дней
при температуре 200.
2. Анализ результатов. Через 5 дней рулон разворачивают, оценивают проростки по пятибалльной шкале, определяют сырую массу надземной части и корней для всех 50 проростков вместе. Качество проростков
оценивают по шкале:
Состояние проростков
Балл развития
проростка
Длина ростка превышает 5 см, лист вышел из колеоптиля
или равен его длине, число зародышевых корешков 5 и более
5
Длина ростка не менее 4 см, лист в колеоптиле, превышает
¾ его длины, число зародышевых корешков не менее 4
4
Длина ростка не менее 2.5 см, лист в колеоптиле более ½
его длины, число зародышевых корешков не менее 3
3
Длина ростка менее 2.5 см, лист менее ½ длины колеоптиле, число зародышевых корешков 2 и более
2
Длина ростка менее двух длин зерновки, число зародышевых корешков 2 и более
1
Результаты взвешивания проростков записывают по форме:
надземной части
корней
230
Цель работы: овладеть методами определения площади поверхности листьев растения — важнейшего фактора его биологической продуктивности.
Материал и оборудование. Живые растения, писчая бумага в клеточку, миллиметровая бумага, карандаши, ножницы, весы, линейка.
Последовательность выполнения работы
Последовательность выполнения работы
Сырая масса проростков, г
Занятие 9. Определение площади листовой поверхности растения (1 час)
Отношение массы надземной части к массе корней
Фотосинтезирующая активность растения, а значит, его рост, развитие, продуктивность зависят от листового аппарата. Для определения
площади листовой поверхности можно использовать следующие методы.
1. Весовой метод. Из листа писчей бумаги в клеточку вырезают квадрат площадью 100 см2 и взвешивают его. Затем срезают лист с растения, кладут на бумажный квадрат и аккуратно обрисовывают его контур
тонко отточенным карандашом. После этого из бумаги вырезают контур листа и взвешивают его. Зная массу известной бумажной площади
(S = 100 см2) — P и массу неизвестной площади (S1) бумажного контура
листа — P1, находят эту площадь по формуле:
S1 =
P1  S
P
.
2. Определение площади по контуру. Срезанный с растения лист кладут на миллиметровую бумагу и обводят на ней контур листа карандашом. Подсчитывают количество квадратных миллиметров, находящихся
на площади листа. По краю листа за целый мм2 принимают 0,5–1,0 мм2,
а меньше 0,5 мм2 в расчет не принимают.
3. Расчет площади по высечкам. Лист растения взвешивают. Затем
делают несколько высечек листа известной площади и взвешивают их.
Зная общую массу листа и массу одной высечки, определяют площадь
листа. Данный способ наиболее доступен и продуктивен, особенно при
определении площади листьев с сильно рассеченной листовой пластинкой. Недостаток метода — его относительно невысокая точность.
4. Расчет площади по линейным размерам листа. В зависимости от
формы листа его площадь равна произведению длины на ширину и на
определенный поправочный коэффициент (к). Коэффициент к равен,
например, для зерновых злаков 0,68, для свеклы 0,76, для разных сортов
яблони он варьирует от 0,62 до 0,74. Этот способ удобен тем, что для определения площади листьев не требуется их отделения от растения. Измерения длины и ширины листа возможны на живом растении. Это позволяет
проследить динамику роста листьев на одном и том же растении в течение всего вегетационного периода, сравнить этот показатель с интенсивностью роста и развития растения, его биологической продуктивностью.
231
Занятие 10. Определение засухоустойчивости растений методом
имитации физиологической сухости (1 час)
Материал и оборудование. План землепользования хозяйства, справочник по медоносным растениям, компас, полевой дневник.
Цель работы: оценить засухоустойчивость растений проращиванием
семян на растворах сахарозы, имитирующих физиологическую сухость.
Материал и оборудование. Семена разных культур (пшеницы, проса, гороха, кукурузы, ячменя, томата, подсолнечника, свеклы и др.), растворы сахарозы различной концентрации (0,4, 0,6, 0,8 и 1,0 М), фильтровальная бумага, сосуды для проращивания семян.
Последовательность выполнения работы
Оценка кормовой базы пчеловодства включает учет видового состава главнейших растений — медоносов, доступных пчелам, и занимаемой
ими площади. Зная медопродуктивность этих растений, можно рассчитать общий медовой запас территории. Исходя из медового запаса территории, определяют количество пчелиных семей, которое может быть
обеспечено медом на данной территории.
1. Количественный учет медоносов. Предварительно учащиеся знакомятся с планом землепользования местности (хозяйства). На копии плана наносят местонахождение пасеки и из этой точки с учетом масштаба
проводят круг радиусом 2 км. Очерченный круг приблизительной площадью 1250 га является районом полезного лёта пчел и подлежит оценке.
Затем составляют список угодий, заключенном в этом круге, и отмечают
занимаемую ими площадь. Полученные данные записывают в табл. 7.6.
Культурные медоносные растения (подсолнечник, гречиха, посевы клевера, плодовые и ягодные культуры и др.) не требуют специального обследования, так как они занимают известную площадь. Количество медоносов, входящий в состав растительности лугов и занимаемую ими площадь
определяют путем специального обследования. Вначале учащиеся составляют маршрут обследования, то есть намечают очередность посещения тех
или иных угодий. Угодья, занимающие большие площади и неоднородные
по рельефу местности и растительности, подразделяют на типичные участки. В полевом дневнике записывают примерные границы каждого участка по имеющимся на карте и местности ориентирам (строениям, дорогам,
водоемам и др.). Затем приступают к количественному учету медоносных
растений, используя приведенные выше рекомендации (см. занятие 4).
По окончании обследования учащиеся на основании записей в полевом дневнике вначале вычисляют процент преобладающих и прочих медоносов, а затем — занимаемую ими абсолютную площадь на отдельных
участках. Эти данные заносят в табл. 7.6, после чего приступают к составлению медового баланса.
Последовательность выполнения работы
1. Проращивание семян. Используя описанную методику (тема 00),
учащиеся проращивают семена на фильтровальной бумаге, смоченной
растворами сахарозы различной концентрации — 0,4, 0,6, 0,8 и 1,0 М.
Чем выше концентрация раствора сахарозы, тем выше его осмотическое
давление, а значит, тем большую физиологическую сухость имитирует
такой раствор. В контрольном варианте семена проращивают на бумаге,
смоченной дистиллированной водой.
2. Анализ результатов. Результаты анализируют через 7 дней. Сравнивая результаты проращивания семян на растворах сахарозы с контролем (вода), делают вывод о сравнительной засухоустойчивости культуры
или сорта: чем более значительны отклонения от контроля (проращивание на воде), тем менее устойчивы к засухе культура или сорт. Результаты опыта записывают в табл. 7.5.
Таблица 7.5
Сравнительная устойчивость культурных растений к засухе
Культура
на воде
Число семян, проросших
на 7-й день опыта
на растворах сахарозы различной
концентрации, М
0,4
0,6
0,8
1,0
Вывод
об устойчивости культуры
к засухе
Пшеница
Ячмень
Просо
Горох
и т. д.
Таблица 7.6
Расчет общего запаса меда на территории пасеки
Медоносы
Глава 4. Животные в агроландшафте (5 часов)
Занятие 11. Составление кормового баланса пчеловодческого
хозяйства (2 часа)
Цель работы: ознакомиться с последовательностью и основными методами составления кормового баланса пчеловодческого хозяйства (пасеки).
232
Яблоня
Вишня
Малина
Крыжовник
Земляника
Итого
Занято медоносами
% общей площади га
—
—
—
—
—
Медопродуктивность Общий зарастений, кг с 1 га
пас меда, кг
Сады (65 га)
50
3
2
5
5
233
20
30
70
30
20
1000
90
140
150
100
1480
Окончание табл. 7.6
Медоносы
Занято медоносами
% общей площади га
Медопродуктивность Общий зарастений, кг с 1 га
пас меда, кг
Клевер красный
Донник белый
Итого
—
—
Поля (300 га)
25
5
Ива
Клевер белый
Клевер розовый
Сурепка
Итого
Всего
2
10
5
3
Луга (200 га)
4
20
10
6
6
130
150
650
800
150
100
125
30
600
2000
1250
180
4030
6310
Занятие 12. Расчет потребности в подстилке для сельскохозяйственных животных и выхода навоза в животноводческом хозяйстве (1 час)
Цель работы: ознакомиться с методами расчета: 1) потребности
в подстилке для различных видов сельскохозяйственных животных
и 2) выхода от них навоза.
Материал и оборудование. Образцы подстилочных материалов
(торф, солома), сведения о видах и поголовье животных, нормы подстилки для животных и нормы выхода навоза (табл. 7.7 и 7.8), калькуляторы.
Последовательность выполнения работы
Содержание сельскохозяйственных животных на фермах требует
обеспечения их кормами и подстилочным материалом. Количество и качество подстилочного материала существенно влияют на выход и состав
навоза — ценного органического удобрения.
1. Расчет потребности в подстилочных материалах. Учащиеся знакомятся с образцами подстилочных материалов, а для расчета потребности в них используют сведения, приведенные в табл. 7.7.
2. Вычисление общего запаса меда. Вначале учащиеся вычисляют общий запас меда на всей территории, окружающей пасеку. Для этого они
используют сведения о медопродуктивности обнаруженных ими медоносных растений. Эти сведения содержатся в справочниках по пчеловодству. Умножая медопродуктивность растений на занимаемую ими
абсолютную площадь, вычисляют запас меда вначале для каждого угодья отдельно, а затем общий запас меда в районе полезного лёта пчел.
В нашем примере общий запас меда округленно составляет 6310 кг.
Однако этот запас пчелы не могут использовать полностью. В период цветения медоносов нередко бывают ненастные дни, когда пчелы
не вылетают из ульев из-за неблагоприятных условий (сильный ветер,
высокая температура и низкая влажность воздуха) и не могут собирать
нектар. Часть нектара медоносов используют другие энтомофильные
насекомые. В разных природно-климатических зонах пчелы получают
30–50 % всего нектара, выделяемого медоносными растениями. Соответственно уменьшаем полученную сумму (6310 кг) до 40 % и получаем
количество меда, приходящееся на долю пчел в этом районе — 2524 кг.
3. Расчет количества пчелиных семей. Зная запас меда, нетрудно рассчитать, какое количество пчелиных семей может быть обеспечено кормом на данной пасеке. Известно, что годовая потребность одной пчелиной
семьи в меде составляет приблизительно 90 кг. Из них около 20 кг пчеловод оставляет пчелам на зимовку, а остальное количество меда пчелиная
семья потребляет в течение весенне-летнего сезона. Кроме того, каждая
пчелиная семья должна дать какое-то количество товарного меда. Пусть
в нашем примере это количество составит 30 кг. Следовательно, на каждую пчелиную семью необходимо запланировать не менее 120 кг меда.
Разделив общий запас меда на потребность одной семьи (2524 / 120),
мы узнаем, что медовые запасы местности позволяют содержать на пасеке 20 семей пчел.
Учащиеся получают индивидуальные задания, в которых указано:
1) виды сельско-хозяйственных животных и их поголовье; 2) вид (или
виды) подстилочного материала; 3) продолжительность стойлового периода. Продолжительность стойлового периода принимают от 180 до 240
суток (табл. 7.8). На основании этих данных учащиеся рассчитывают
потребность животноводческого хозяйства в подстилочных материалах,
сравнивают и обсуждают полученные результаты.
2. Расчет выхода навоза. Учитывает поголовье животных и продолжительность стойлового периода, от которой зависит выход навоза на
одну голову скота (табл. 7.8). При этом нужно учесть, что от молодняка крупного рогатого скота и лошадей до 1 года выход навоза составляет 30 % от норм, указанных в таблице, а выход от молодняка в возрасте
1–2 года — 60 %. Птицы в среднем за год накапливают помёт в количестве: куры — 5–6 кг, утки — 6–9 кг, гуси — 10–11 кг на одну голову.
234
235
Таблица 7.7
Суточные нормы подстилки для разных видов животных (в кг на 1 голову)
Вид животных
Солома зерновых
культур
Торф
(влажность 40–50 %)
Сухая
торфяная крошка
Коровы
4–6
3–4
10–20
Лошади
3–5
2–3
8–10
Свиноматки
с поросятами
5–6
3–4
—
Откормочные
свиньи
1,0–1,5
0,5–1,0
2–3
Таблица 7.8
Выход навоза от различных видов животных (в тоннах на 1 голову)
и образцах поврежденных растений в кабинете. Для определение видов
используют следующую таблицу:
Последовательность выполнения работы
1. Ознакомление учащихся с вредителями капусты. Капусте вредит
ряд видов насекомых, предварительное ознакомление с которыми учащиеся проводят на заранее собранном энтомологический материале
Таблица для определения вредителей капусты
и других растений семейства капустных
А. Повреждены корни
Вредят белые, суженные к концу личинки без ног, длиной 6–9 мм, которые
внедряются в корни. Листья поврежденных растений становятся синеватофиолетовыми, в жаркую погоду увядаютКапустные мухи (весенняя и летняя)
Б. Повреждены надземные части растений
1. Вредят жуки — взрослые насекомые или их личинки . . . . . . . . . . . . . 2
Вредят гусеницы или ложногусеницы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2. Вредят взрослые жуки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Вредят личинки жуков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3. Мелкие, до 3 мм, прыгающие жуки с черными или желто-черными надкрыльями, соскабливают с листьев ткань небольшими участками, выгрызая
мелкие сквозные отверстия . . . . . . . . . . . . . . . . Крестоцветные блошки
Листья объедают более крупные жуки,
выгрызая ткань между жилками или с краев. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4. Жуки длиной 3–4,5 мм с металлическим блеском,
темно-зеленые. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Капустный листоед
Жуки длиной 7–10 мм с надкрыльями рыжевато-красного цвета, с черными полосами по шву и посередине надкрылий . . . . . . .Рапсовый листоед
5. Листья скелетируют, чаще с нижней стороны, темноокрашенные личинки,
длиной до 14 мм, с рядами черных бугорков Листоеды (капустный, рапсовый)
В листьях, черешках или стеблях личинки выгрызают ходы. . . . . . . . . . 6
6. Мелкие светло-желтые личинки с 3 парами грудных ног прокладывают
в листе узкую извилистую мину . . . . . . . . . . . . . . . Светлоногая блошка
Безногие, белые с буроватой головой личинки около 5 мм выгрызают
ход внутри главной жилки листа и черешка, а затем переходят в стебель . . . . . . . . . . . . . . . . . . Стеблевой капустный скрытнохоботник
7. Вредят гусеницы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Вредят ложногусеницы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
8. Гусеницы волосистые, грубо объедают листья . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Гусеницы голые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
9. Гусеницы длиной до 40 мм, желто-зеленые, с черными точками и пятнами,
с желтыми боковыми полосами . . . . . . . . . . . . . . . . Капустная белянка
Гусеницы длиной до 24 мм, одноцветные, бархатисто-зеленые, с желтой
полосой вдоль спины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Репная белянка
10. Гусеницы менее 12 мм длиной, светло-зеленые, подвижные. Сначала выедают
короткие ходы (мины) в листовой пластинке, затем выедают «окошечки», не
трогая верхнюю кожицу. Часто повреждают внутренние листья и верхушечную почку (сердечко) капусты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Капустная моль
Гусеницы длиной до 40 мм, окраска от серовато-зеленой до желтовато-бурой,
иногда почти черной; брюшная половина светлая. Выгрызают в листьях сквозные крупные отверстия или внедряются в кочан . . . . . . . . Капустная совка
11. Вредят ложногусеницы длиной до 25 мм, 22-ногие, грязно-зеленого цвета, с темной головой. Листья объедают с краев, оставляя только наиболее
крупные жилки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Рапсовый пилильщик
236
237
Длительность стойлового
периода, дн.
Крупный рогатый
скот
Лошади
Овцы
Свиньи
220–240
200–220
180–200
менее 180
8–9
7–8
6–7
4–5
6–7
5–6
4–5
3–4
0,8–0,9
0,7–0,8
0,6–0,7
0,4–0,5
1,5–2,0
1,2–1,5
1,0–1,2
0,8–1,0
Основываясь на этих данных, учащиеся в соответствии с индивидуальным заданием рассчитывают выход навоза в зависимости от видов
животных, их поголовья и длительности стойлового периода. Результаты записывают в табл. 7.9, проводят их сравнение и обсуждение.
Таблица 7.9
План заготовки навоза в хозяйстве
Вид животных
Число
голов
Норма выхода
навоза на
1 голову, т
Длительность
стойлового
периода, дн.
Выход
навоза,
т
Крупный рогатый скот:
взрослые
молодняк
Лошади: взрослые
молодняк
Овцы
Свиньи
Куры
Утки
Гуси
Итого
Занятие 13. Выявление и учет численности вредителей культурных растений (на примере вредителей капусты) (2 часа)
Цель работы: ознакомиться с видовым составом вредителей растений, методами их выявления и учета численности.
Материал и оборудование. Энтомологические сборы (взрослые вредители и их личинки), атласы вредителей растений, образцы поврежденных
растений, лупы, пинцеты, пробирки, морилки с эфиром, ватные матрасики.
2. Выявление и учет численности вредителей в поле. Выявление вредителей капусты проводят по следующей методике. На обследуемом
участке берут 20 проб по 5 растений. Пробы располагают равномерно
в шахматном порядке. Каждое растение тщательно осматривают, внимательно обследуют поверхность почвы у основания растений (места
откладки яиц капустной мухой). Растения, имеющие признаки повреждения корневой системы, выкапывают. Особенно тщательно следует
просматривать нижние поверхности листьев и центральную розетку, где
нередко концентрируются многие вредители.
Всех обнаруженных при осмотре вредителей собирают. Взрослых особей помещают в морилку с эфиром, а затем раскладывают на
ватные слои, к которым прикладывают этикетку. Личинок помещают в пробирки, а затем в лаборатории их заливают консервирующей
жидкостью. Одновременно записывают число и виды найденных
вредителей, а также указывают суммарную степень поврежденности
растений в баллах:
• балл 1 — слабая поврежденность — объедено менее 5 % листовой
поверхности;
• балл 2 — заметная поврежденность — уничтожено от 5 до 25 % листовой поверхности;
• балл 3 — средняя поврежденность — уничтожено от 25 до 50 % листвы;
• балл 4 — сильная поврежденность — уничтожено свыше 50 % общей листовой поверхности.
Затем рассчитывают средний балл поврежденности растений (по всем
пробам) и среднюю численность каждого вредителя на одном заселенном
растении. Результаты обследования заносят в табл. 7.10.
Таблица 7.10.
1
2
и т. д.
Итого
В среднем
на 1
растение
238
рапсовый
пилильщик
крестоцветные
блошки
капустная
муха
капустная
моль
капустная
совка
репная
белянка
Найдено вредителей на 1 растении (экземпляры)
капустная
белянка
Степень повреждения в баллах
№ растения
Результаты полевого учета вредителей капусты
Глава 5. Микроорганизмы в агроландшафте (5 часов)
Занятие 14. Бактерии возбудители молочнокислого брожения
(1 час)
Цель работы: ознакомиться с методами исследования бактерий возбудителей молочнокислого брожения.
Материал и оборудование. Микроскоп с осветителем, предметные
и покровные стекла, капельницы с водой, пипетки, препаровальные
иглы, пинцеты, спиртовые горелки, проволочные петли, растворы красителей (фуксина или метиленового синего), продукты молочнокислого
брожения (простокваша, йогурт, ацидофилин, бифидокефир, квас, квашеные капуста или огурцы, образец силоса).
Последовательность выполнения работы
Учащихся делят на две группы, одна из которых проводит изучение молочнокислых бактерий в живом состоянии, вторая — на окрашенных мазках.
1. Прижизненное исследование молочнокислых бактерий. На середину
чистого предметного стекла петлей или пипеткой наносят каплю исследуемого материала. Густые кисломолочные продукты разбавляют в 2–3 раза
кипяченой водой, квас, рассол из квашеных овощей исследуют не разбавляя. Каплю исследуемой жидкости накрывают покровным стеклом
и микроскопируют при большом увеличении (объектив 40х, окуляр 15х).
Под микроскопом обнаруживают молочнокислых бактерий — неподвижные клетки, которые в раздавленной капле совершают беспорядочное колебательное движение около одних и тех же точек (броуновское
движение). Молочнокислый стрептококк образует обычно шаровидные
клетки, соединенные парами или в цепочки. В длинные цепочки нередко
соединяются клетки сырной палочки, в более короткие — клетки болгарской и огуречной палочек. Клетки неправильной формы (булавовидной, раздвоенной, V-образной) характерны для бифидобактерий, которые
могут соединяться попарно, образовывать цепочки или палисадный слой.
Более четкое представление о морфологии этих бактерий можно
получить при исследовании фиксированных окрашенных препаратов.
2. Исследование молочнокислых бактерий в окрашенном состоянии.
Бактериальный мазок готовят на чистых и хорошо обезжиренных стеклах. Проволочной петлей, предварительно прокаленной на спиртовой
горелке и охлажденной, на стекле размазывают каплю исследуемой жидкости. Полученный мазок должен быть в диаметре 1,5–2 см.
Мазок высушивают в струе теплого воздуха (вблизи нагревательного прибора или батареи парового отопления). После высушивания мазок фиксируют. Фиксация необходима для того, чтобы убить бактерии
и закрепить их на поверхности предметного стекла. В противном случае мазок будет смыт при последующем окрашивании. После фиксации
бактериальные клетки становятся более восприимчивыми к красителям. Предметное стекло берут пинцетом или большим и указательными
239
пальцами за продольные ребра мазком кверху и проводят 5–6 раз через
верхнюю, наиболее горячую, часть пламени горелки. Продолжительность контакта стекла с пламенем 5–6 секунд.
После фиксации приступают к окрашиванию мазка, которое заключается в нанесении на препарат какого-либо красителя, например,
фуксина (красного цвета) или метиленового синего (голубого цвета).
Фиксированный препарат помещают на горизонтальную поверхность
(в ванночку или чашку Петри) мазком вверх. На поверхность мазка пипеткой или из капельницы наносят несколько капель одного из красителей. Красителем покрывают всю площадь мазка, но он не должен стекать
за пределы стекла. Фуксин выдерживают на мазке 2–3 мин., а метиленовую синь 3–5 мин., после чего краску с мазка смывают водой. Мазок высушивают в струе теплого воздуха.
Окрашенный и высушенный мазок микроскопируют без покровного стекла. Вначале при малом увеличении находят область мазка с оптимальной плотностью бактериальных клеток, а затем при большом увеличении исследуют их строение и делают рисунки.
Занятие 15. Поражение картофеля паразитическим грибом
фитофторой (2 часа)
Цель работы: ознакомиться с методами обнаружения и морфологией паразитического гриба фитофторы, а также методикой учета поражения им картофеля.
Материал и оборудование. Засушенные листья и клубни картофеля, пораженные фитофторозом, микроскоп, предметные и покровные
стекла, препаровальные иглы, скальпели или лезвия бритвы, капельница
с водой, нож для резки клубней.
Последовательность выполнения работы
тривают растения, начиная с нижних листьев. Подсчитывают число
осмотренных кустов и число больных растений, рассчитывают процент
заражения. Листья с признаками фитофтороза берут в гербарий и засушивают в расправленном состоянии между слоями бумаги.
Желательно провести 2–3 обследования посадок различных сортов
картофеля с интервалом 2–3 недели, регистрируя сроки появления болезни и динамику ее развития на каждом сорте. Результаты наблюдений за развитием болезни следует сопоставить с погодными условиями
(дневная и ночная температура, осадки, влажность воздуха, выпадение
росы). Такие наблюдения дадут ценный экспериментальный материал
и позволят учащимся сделать вывод о влиянии погодных условий и сортовых особенностей картофеля на развитие фитофтороза.
3. Учет фитофтороза на клубнях. Осенью, после уборки картофеля, следует провести анализ зараженности клубней. Для этого отбирают 100–200 клубней, очищают их от почвы, моют и высушивают.
Внимательно осматривая поверхность клубня, выявляют свинцовосерые вдавленные пятна — признак поражения фитофторозом. Такие
клубни режут пополам и обнаруживают ржаво-бурое поражение внутренних тканей, после чего рассчитывают процент зараженных клубней. Анализ клубней следует повторить в конце периода хранения картофеля (в марте-апреле). Результаты учета записывают в табл. 7.11.
Сведения о сравнительном поражении фитофторозом разных сортов картофеля могут стать ценным материалом для проекта (исследовательской работы) учащихся.
Таблица 7.11
Результаты учета развития фитофтороза картофеля
Сорт
картофеля
Распространенность
болезни в поле по датам учета, %
Пораженность клубней
по датам учета, %
1. Изучение возбудителя фитофтороза в лаборатории. Гриб фитофтора (Phytophthora infestans) является опасным паразитом важнейшей
продовольственной культуры — картофеля. Изучение паразита учащиеся начинают с осмотра пораженных клубней и гербария пораженных
листьев картофеля; его необходимо заготовить в год сильного развития
фитофтороза. Гриб образует спороношение в виде белого налета на нижней стороне листа. Этот налет аккуратно снимают смоченным в воде
лезвием бритвы или скальпеля, переносят на предметное стекло в каплю
воды и микроскопируют. Среди темноокрашенных кусочков тканей листа находят тонкие бесцветные веточки с моноподиальным ветвлением — зооспорангиеносцы гриба фитофторы. В окружающей воде находятся более интенсивно окрашенные овальные, с заостренной вершиной
(лимоновидные) зооспорангии гриба.
2. Учет фитофтороза в поле. Ознакомление с возбудителем фитофтороза следует продолжить в поле, начиная с конца июля — начала августа. Учащиеся, проходя вдоль рядков картофеля, внимательно осма-
Цель работы: ознакомиться с методами обнаружения, морфологией головневых грибов, а также методикой учета поражения ими хлебных злаков.
Материал и оборудование. Высушенные колосья или метелки хлебных
злаков, пораженные головневыми грибами, микроскоп, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, капельницы с водой.
240
241
25 июля
10 августа 25 августа 25 сентября
25 апреля
Гатчинский
Невский
Луговской
и т.д.
Занятие 16. Поражение хлебных злаков грибами возбудителями головни (2 часа)
Последовательность выполнения работы
Головню хлебных злаков вызывают грибы из класса Базидиальные,
их называют головневыми грибами. Название болезни и самих грибов
обусловлено внешним видом зараженных колосьев или метелок злаков:
подобно головешке они имеют черный цвет и оставляют следы такого же
цвета при соприкосновении.
1. Формирование пробного снопа. Учет поражения головней проводят
в фазу молочной-восковой спелости хлебных злаков. На обследуемом участке учащиеся берут 100 проб по диагонали поля, каждая проба содержит
10–15 стеблей. Растения выдергивают и формируют сноп, который можно
разобрать и проанализировать в лаборатории.
2. Анализ снопа. При анализе снопа подсчитывают число здоровых
и пораженных головней растений и определяют процент заражения
культуры по каждому виду головни отдельно:
P=
n  100
N
.
где P — распространенность болезни, %; N — общее число обследованных растений в пробах; n — число пораженных растений в пробах.
3. Микроскопическое изучение головневых грибов. После проведения
расчета распространенности головни в посеве учащиеся могут перейти к микроскопическому изучению грибов — возбудителей головни.
Для этого препаровальной иглой разрушают пораженный головней колосок злака. Небольшое количество черной массы переносят в каплю
воды на середину предметного стекла, накрывают препарат покровным
стеклом и микроскопируют. На препарате будут видны шаровидные
или овальные споры гриба, которые называются головневыми спорами. С помощью этих спор грибы размножаются, распространяются
по воздуху или с семенами, переживают неблагоприятные условия.
Глава 6. Возникновение и развитие земледелия (2 часа)
накладывают рамку площадью 1 м2 для определения глубины обработки, полноты подрезания сорняков, раздела глыб, величины комков и т. д.
2. Анализ результатов проводится в кабинете. Он заключается
в сравнении фактических данных, полученных при осмотре поля, с нормативными. По результатам сравнения учащиеся делают вывод о качестве проведенной обработки поля и дают рекомендации.
Таблица 7. 12.
Показатели качества обработки почвы
Показатель качества
Оценка
хорошо
Глубина
Гребнистость
Заделка дернины
Вспашка
Заданная
Гребни отсутствуют
Полная
Огрехи
Отсутствуют
Культивация, лущение
Глубина
Заданная
Глыбистость
Не более 4 глыб размером свыше 5 см на 1 м2
Подрезание сорняков Полное
Огрехи
Отсутствуют
Окучивание
Высота гребня
Заданная
Подрезание сорняков Полное
Заваленные и повреж- Менее 5 % растений
денные растения
Занятие 17. Оценка качества механизированной обработки
почвы (2 часа)
Цель работы: ознакомиться с нормативами и методами оценки качества обработки поля почвообрабатывающими орудиями.
Материал и оборудование — см. занятие 6.
Последовательность выполнения работы
1. Осмотр обработанного поля учащиеся проводят вслед за работой
почвообрабатывающего орудия. Для этого они проходят по диагонали поля
и глазомерно оценивают выравненность поля, наличие огрехов и другие
показатели, используя данные табл. 7.12. В 10–15 местах этой диагонали
242
243
брак
Отклонения более 2 см
Гребни более 5 см
Более 5 случаев незаделанной дернины на 1 га
Имеются
Отклонения более 2 см
Более 4 глыб 1 м2
Сорняков более 1 на 10 м2
Имеются
Отклонения более 5 см
Сорняков более 1 на 10 м2
Более 5 % растений
Программа элективного курса «Агробиология» адресована учащимся
10–11 классов. Она нацелена на овладение учащимися знаниями и умениями, необходимыми для формирования целостного представления
о биологических основах земледелия, растениеводства и животноводства, а также о роли этих отраслей экономики в хозяйственной деятельности человека и в преобразовании среды его обитания. Актуальность
развития профильного обучения по программе «Агробиология» обусловлена комплексом экологических и социально-экономических задач,
стоящих перед нашим обществом.
Задача формирования экологического мышления учащихся. Эта
задача на современном этапе развития человеческой цивилизации может быть успешно решена лишь на основе глубокого анализа влияния
хозяйственной деятельности человека на биосферу Земли. Мощным
антропогенным фактором является производство пищевых продуктов
и сырья для промышленности на базе двух главных отраслей аграрного
сектора экономики — растениеводства и животноводства. Воздействие
этого фактора постоянного расширяется и углубляется по мере роста населения Земли и возрастания потребностей людей.
Анализ созданных человеком искусственных экосистем — агроландшафтов, их воздействия на природные (естественные) экосистемы лежит
в основе формирования научного представления учащихся о современном состоянии и путях развития биосферы. Такой анализ необходим для
биомониторинга среды обитания человека, прогнозирования и предупреждения негативных последствий сельскохозяйственного производства, для осуществления научно обоснованных природоохранных мер.
Задача организации начального профессионального обучения
учащихся. Агрономическое образование, получаемое учащимися в высших и средних специальных образовательных учреждениях, должно опираться на базовые знания и навыки, полученные уже в средней
школе. Это особенно актуально для школ, расположенных в сельской
местности, а также для городских школ с биологическим, химикобиологическим или экологическим профилем, многие выпускники которых продолжают обучение в аграрных вузах.
Самостоятельные (исследовательские) работы учащихся средней
школы очень часто посвящены агробиологическому направлению.
Обычно они не отличаются большой научной глубиной, поскольку не
опираются на системные знания учащихся в области агробиологии. Реализация предлагаемой программы призвана преодолеть этот недостаток.
Российское сельское хозяйство во многих регионах испытывает дефицит кадров. Забота о кадрах должна начинаться уже в средней школе
в рамках профильного обучения по программе «Агробиология». Интерес
к биологическим основами земледелия, растениеводства и животноводства
призван ориентировать молодежь на получение в будущем специального
сельскохозяйственного образования и способствовать кадровому укреплению аграрного сектора экономики региона.
Обеспеченность квалифицированными кадрами — одно из важнейших условий возрождения российского села, национального сельского
хозяйства и укрепление на этой основе продовольственной независимости Российской Федерации.
Задача патриотического воспитания учащихся. Мы гордится тем,
что Россия — родина научного (генетического) почвоведения, а выдающийся русский ученый Василий Васильевич Докучаев во всем мире признан его основоположником. Ученые с мировой известностью К. А. Тимирязев, П. А. Костычев, Д. Н. Прянишников, Н. И. Вавилов и другие
заложили научные основы земледелия, растениеводства и селекции. Россия является родиной ценнейших русских черноземов, плодородие этих
и других типов почв — основа экономического благополучия многих поколений народов нашей страны.
Изучение научного наследия основоположников российской аграрной науки, а также истории становления и эволюции ценнейшего национального достояния — почвенного плодородия должно служить
воспитанию у учащихся гордости за свою страну, за родной край, национальные природные ресурсы, формировать бережное к ним отношение.
Весь объем учебного материала распределен по шести разделам.
Первый раздел посвящен сравнительному анализу структуры и организации природных экосистем и искусственных агроэкосистем — агробиоценозов и агроландшафтов. Он базируется на сопоставлении важнейших характеристик экосистем — потоков веществ и энергии. Важно
обратить внимание учащихся на то, что агроэкосистемы — это искусственные системы, возникновение и устойчивое существование которых
зависит от постоянных усилий человека. Этим они принципиально отличаются от естественных (природных) экосистем.
Изучение этого раздела необходимо базировать на общих экологических понятиях, которые учащиеся приобретают в курсе общей биологии.
Педагогически оправдано повторение (обзор) этих понятий, их уточнение применительно к агроэкосистемам, а также их дополнение в форме
244
245
8. Учебно-методические материалы
Программа элективного курса «Агробиология»
1. Пояснительная записка
новых знаний, расширяющих представления учащихся о взаимосвязях
между основными компонентами экосистем.
Второй раздел включает теоретический материал и практические работы, призванные сформировать целостное представление учащихся о почве — уникальном природном теле, гармонично сочетающем в себе атрибуты живого и неживого. Именно поэтому изучение этого раздела важно
построить на интеграции знаний учащихся по основным предметам естественнонаучного цикла (биологии, экологии, географии, физике и химии).
Анализируя роль почвы на нашей планете, важно обратить внимание на
то, что почва является одновременно продуктом жизнедеятельности и средой
обитания многих представителей флоры, фауны и микромира, от которых зависит экологическое благополучие биосферы и человеческой цивилизации.
Практические занятия целесообразно построить так, чтобы учащиеся приобрели необходимые навыки в оценке тех свойств почвы, которые
в первую очередь определяют ее плодородие (содержание гумуса и элементов минерального питания, структура, механический состав, влагоемкость и др.). Полезно сравнить по этим показателям разные типы
почв, сформировавшиеся в районе проведения практических занятий.
Необходимую методическую помощь учителю могут оказать агрохимические лаборатории (пункты), обслуживающие сельскохозяйственные
предприятия региона, а также соответствующие подразделения агарных
научно-исследовательских институтов и вузов, с которыми профильной
школе полезно заключить договора о содружестве.
Третий раздел программы призван сформировать у учащихся целостное представление о месте в агроэкосистемах важнейших первичных продуцентов-растений, а также о роли в жизни растений основных
экологических факторов. Одновременно решается и другая важная задача развить те знания и навыки по курсу «Растения», которые учащиеся приобрели в 6 классе.
Успешная реализация программы этого раздела возможна на основе
интеграции знаний учащихся по другим естественнонаучным дисциплинам. Такой подход создает необходимую основу для формирования у них
представлений о единстве живой природы и неживой (физической) среды,
о роли космических и земных экологических ресурсов в жизни растений. Эта
интеграция необходима для овладения учащимися как теоретическим материалом, так и практическими навыками по третьему разделу программы.
Практические работы по тематике раздела полезно организовать
таким образом, чтобы учащиеся, с одной стороны, приобрели навыки
в оценке тех экологических ресурсов, от которых зависит продуктивность растений, а с другой стороны, освоили бы методы количественной и качественной оценки продуктивности (урожая) культурных
растений. Другая важная задача практических занятий — овладение
методами оценки влияния растениеводства на плодородие почвы (на
ее структуру, накопление или снижение запасов гумуса, на эрозионную
опасность и пр.) и — как следствие — на устойчивость агроэкосистем.
Помощь профильной школе в реализации практической части
программы могут оказать как сельскохозяйственные предприятия, так
и аграрные вузы и НИИ, в частности их опытные станции, селекционные
и семеноводческие участки. В то же время и учащиеся могут оказать существенную помощь этим организациям в проведении полевых опытов, особенно требующих больших затрат ручного труда. Сотрудничество между ними и школой также полезно оформить долгосрочным договором.
Четвертый раздел посвящен животному населению агроландшафта.
Объектами рассмотрения служат как представители дикой фауны, так
и сельскохозяйственные животные.
Один из важных вопросов, изучение которого позволит конкретизировать и обобщить материал первого раздела программы — это становление дикой фауны агробиоценозов. Многочисленные примеры антропогенного воздействия на фауну региона учащиеся могут наблюдать
и анализировать в процессе выполнения практических заданий. Их тематика может охватывать как изучение сообществ животных зооценозов (поля, сада, луга), так и отдельных систематических групп (червей,
моллюсков, насекомых, птиц и др.).
Сопоставление результатов наблюдений в природных и сельскохозяйственных экосистемах позволит учащимся сделать вывод о степени
экологической пластичности конкретных представителей фауны региона. Привлекательным объектом для многолетних фаунистических исследований (многолетним проектом) могут стать ландшафтные микрозаповедники, организация и охрана которых может стать важной частью
экологической практики учащихся профильной школы.
Полезно выявить, с одной стороны, угрожаемые (исчезающие из
ландшафта) виды, нуждающиеся в привлечении и охране, а с другой стороны, вредящие растениеводству и животноводству виды, численность
которых должна находиться под контролем.
Ознакомление учащихся с биологией и технологией содержания
сельскохозяйственных животных можно обеспечить в процессе экскурсий на животноводческую ферму, на птицефабрику, на пасеку или в хозяйство по разведению рыбы. Органичная связь двух отраслей аграрного
сектора — растениеводства и животноводства — должна быть предметом рассмотрения при анализе учащимися кормовых угодий ближайшего сельскохозяйственного предприятия, способов заготовки кормов для
животных, а также путей использования в растениеводстве отходов животноводства (органических удобрений).
Не менее полезными могут стать экскурсии в соответствующие научные и учебные аграрные институты, в подразделения ветеринарной
службы, на предприятия по переработке продуктов животноводства, на
сельскохозяйственные выставки.
Пятый раздел предусматривает приобретение учащимися знаний
и навыков в области сельскохозяйственной микробиологии. Обращение
к этому материалу полезно предварить повторением (обобщением) знаний о микроорганизмах, которые учащиеся приобрели ранее.
Уникальную роль бактерий и грибов в биогеохимических циклах
следует освещать с позиций биоценологии, не оставляя без внимания
246
247
все многообразие взаимоотношений, которые складываются как внутри
микромира, так и между микроорганизмами, растениями и животными.
Объектами практических занятий могут стать как сапротрофные
микроорганизмы почвы (простейшие, грибы и бактерии), так и фитопатогенные виды — возбудители болезней растений. Среди последних особенно легко обнаружить на культурных растениях виды
головневых, ржавчинных и мучнисторосяных грибов, вызывающих
хорошо заметные симптомы. Полезно оценить распространенность
этих паразитов на различных видах и сортах культурных растений,
а также сортовые различия в урожайности растений на фоне их поражения болезнями.
Роль микроорганизмов в процессах переработки сельскохозяйственной продукции можно продемонстрировать учащимся на практических занятиях, посвященных молочнокислому и спиртовому брожению (приготовление квашеной капусты, моченых яблок, простокваши,
плодово-ягодного и хлебного кваса). Представления учащихся о практическом использовании микроорганизмов в агропромышленном комплексе помогут расширить экскурсии в лаборатории и на предприятия
по производству микробиологических удобрений, кормовых добавок,
средств защиты растений.
Шестой раздел базируется на интеграции знаний учащихся, приобретенных ими при изучении предыдущих разделов программы. Овладев
необходимыми теоретическими знаниями и практическими навыками,
учащиеся могут объективно оценить то революционное значение, которое
в истории человечества имело возникновение земледелия. А также подвергнуть творческому анализу основные тенденции в развитии систем
земледелия в прошлом и в настоящее время.
Полезно оценить экономическую эффективность и экологическое значение доминирующей в регионе системы земледелия (набор
культур, их чередование в севообороте, система обработки почвы
и удобрений и пр.). Такая оценка, проведенная с учетом реального
социально-экономического и природного окружения школы, позволит учащимся разработать предложения по усилению природоохранных мероприятий.
Программа элективного курса основана на интеграции знаний предметов естественнонаучного цикла (биологии, географии, химии, физики,
экологии), что становится возможным только на старшей ступени обучения в школе. Программа предусматривает наряду с поиском, анализом
и интеграцией необходимой информации, разработку и выполнение
учащимися практических заданий и проектов, предлагаемые темы которых можно конкретизировать в соответствии с задачами элективного
курса и имеющимися возможностями.
Реализация практической части программы возможна как в условиях школьного кабинета биологии и химии, так и на опытных участках,
в лабораториях научно-исследовательских организаций и на земельных
угодьях сельскохозяйственных предприятий. Большинство полевых
опытов и наблюдений имеют сезонный характер (их проводят с мая по
сентябрь), что следует учесть при планировании работы.
Наряду с аудиторными занятиями программа предусматривает посещение учащимися сельскохозяйственных выставок и ярмарок, тепличных комбинатов, животноводческих ферм и птицефабрик, а также их участие в полевых экспедициях. Элективный курс может стать
и основой для создания школьного учебно-опытного хозяйства — экспериментальной площадки по внедрению экологически безопасных методов (систем) земледелия.
Технология реализации настоящей программы предусматривает
использование учащимися научной и научно-популярной литературы,
справочников, энциклопедий, видеофильмов, компьютерных программ,
экспозиций музеев, лабораторного оборудования (как школьного, так
и учреждений — партнеров школы).
Выполненные учащимися проекты могут быть представлены на олимпиаду или научную конференцию, оформлены в виде публикации в сборнике исследовательских работ школьников. Они могут также стать основой сценариев тематических праздников, развивающих игр и конкурсов.
В процессе освоения теоретической и практической частей программы учащиеся приобретают знания и умения, необходимые для
овладения в будущем рядом профессий и специальностей: почвоведа,
эколога, агронома, агрохимика, зооинженера, ветеринара, землеустроителя, а также педагога.
248
249
1. Учебно-тематический план
№
п/п
Разделы
программы
Всего
часов
теория
В том числе
практика
1
Вводное занятие
1
1
—
2
Агроэкосистемы,
их формирование
и структура
2
1
1
3
Учение о почве
6
2
4
4
Растения в агроландшафте
12
5
7
5
Животные в агроландшафте
6
3
3
6
Микроорганизмы
в агроландшафте
4
4
—
7
Возникновение
и развитие
земледелия
3
3
—
34
19
15
Итого
Формы контроля
Педагогическое
наблюдение;
собеседование;
анализ экскурсионных маршрутов
и опытов;
презентация проектов;
отчеты
4. Растения в агроландшафте (12 часов)
Растения как важнейший компонент агроэкосистем. Мофологические
и физиолого-биохимические особенности культурных и дикорастущих
(сорных) растений. Влияние на продуктивность растений важнейших
экологических факторов (солнечной радиации, газового состава атомосферы, минеральных и органических веществ почвы). Многообразие хозяйственно-биологических типов культурных растений, их роль
в жизни человека. Влияние культурных растений на плодородие почвы.
Понятие о почвенной эрозии, ее причинах и следствиях. Роль различных
хозяйственно-биологических типов культурных растений и лесных насаждений в предупреждении эрозии и охране почв.
Практические занятия
1. Оценка флористического разнообразия культурных растений (в поле,
в саду, в теплице, на лугу) изучение их морфологии и фенологии.
2. Выявление сорных растений, учет засоренности посева сорняками.
3. Определение биологического урожая зерновых (овощных, кормовых и других) культур.
4. Анализ севооборотов и научные основы их составления.
5. Сбор материала для гербария (культурные и сорные растения)
и его изготовление.
6. Определение всхожести и энергии прорастания семян (зерновых, овощных, декоративных и других культур).
7. Определение площади листьев и индекса листовой поверхности
различных культурных растений.
8. Определение содержания воды, сухого вещества и зольных элементов в растениях (в семенах, плодах, клубнях картофеля, в корнеплодах и др.).
9. Оценка влияния температуры и влаги на прорастание семян
и развитие проростков.
10. Определение потребности растений в элементах питания по
внешним признакам и на основании анализа сока.
11. Знакомство с основными видами минеральных и органических
удобрений, их ролью в питании растений.
12. Сопоставление экологических ресурсов местности (суммы активных
температур, количества осадков) с потребностью в них культурных
растений; расчет значений гидротермического коэффициента (ГТК).
13. Постановка полевых опытов по влиянию площади питания,
освещенности, поливов, удобрений, кислотности почвы на рост,
развитие и урожайность растений.
14. Оценка влияния различных культурных растений на эрозию почвы.
15. Экскурсия в учебные и научно-исследовательские аграрные институты (Аграрный университет, ВНИИ растениеводства им.
Н. И. Вавилова и др.).
Проекты: «Удобрения и урожай», «Сорта культурных растений и их
создатели», «Витамины в саду и огороде», «Сорняки», «Жизнь луговых
растений», «Продукты растениеводства в жизни людей».
5. Животные в агроландшафте (6 часов)
Влияние земледелия на дикую фауну. Виды животных (насекомых,
птиц, млекопитающих), доминирующие в агроландшафте и исчезающие
250
251
2. Содержание программы
1. Вводное занятие (1 час)
Предмет дисциплины и обзор вопросов, которые будут изучаться
в элективном курсе. Наука агробиология, ее место и значение в практике
сельского хозяйства и в системе природоохранных мероприятий. Природные и сельскохозяйственные экосистемы.
2. Агроэкологические системы, их формирование и структура (2 часа)
Структура агроэкосистемы. Важнейшие группы продуцентов, консументов и редуцентов в агроэкосистемах, цепи питания, потоки веществ
и энергии. Место и роль человека в агроэкосистемах. Абиотический компонент агроэкосистемы, понятие об экологических ресурсах агроэкосистемы.
Практические занятия
Экологические экскурсии в ближайший сельскохозяйственный массив, знакомство учащихся с основными элементами агроландшафта, его
структурой и динамикой (сезонной и пространственной), анализ направленности потоков веществ и энергии в агроэкосистеме.
3. Учение о почве (6 часов)
Почва как уникальное природное тело. Роль литосферы, гидросферы и атмосферы в ее формировании. Почва как важнейший компонент
биосферы. Понятие о плодородии почвы. Значение почвы для существования жизни на Земле. Роль растений, животных и микроорганизмов
в почвообразовательном процессе. Физические и химические свойства
почвы, определяющие ее плодородие.
Влияние растительности, климата и горных пород на формирование
разнообразия почв в различных природных зонах Российской Федерации.
Свойства почв разных типов и пути повышения их плодородия. Понятие об
эрозии почвы и способы ее предупреждения. Охрана почв в агроландшафтах.
Практические занятия
1. Выполнение почвенного разреза (в лесу, на пашне, на лугу) и его
описание, отбор образцов и их подготовка для анализа.
2. Определение механического состава почвы.
3. Определение влажности почвы (торфа).
4. Определение содержания органического вещества в почве (в лесу,
на лугу, на пашне, на болоте и др.).
5. Определение подвижного калия и фосфора в почве.
6. Определение кислотности почвы.
7. Оценка водной и ветровой эрозии почвенного покрова в районе
наблюдений.
8. Экскурсия в музей почвоведения, в местный краеведческий музей.
Проекты: «Родная земля», «Почвы Ленинградской области», «Почвенное плодородие и его повышение».
из него. Дикие животные — промежуточные хозяева паразитов сельскохозяйственных животных. Вредители культурных растений и их экономическое значение. Сельскохозяйственные животные как компонент агроэкосистемы, цепи питания с их участием. Кормовая база животноводства
в агроландшафте. Различные формы содержания травоядных животных
и их влияние на почвенный и растительный покров в агроландшафте.
Практические занятия
1. Выявление видового состава и учет численности животных, обитающих в почве и на ее поверхности (членистоногих, моллюсков,
дождевых червей, грызунов).
2. Наблюдения за жизнью птиц в агроландшафте, устройство искусственных гнездовий и подкормка полезных видов птиц.
3. Выявление промежуточных хозяев и переносчиков паразитов
сельскохозяйственных животных (пресноводных и наземных
моллюсков, насекомых, клещей и др.).
4. Выявление и учет численности насекомых-фитофагов, вредящих
культурным растениям (зерновым, овощным, плодовым, ягодным и др.) и насекомых-переносчиков вирусов растений.
5. Выявление и учет численности хищных и паразитических насекомыхрегуляторов численности вредителей культурных растений.
6. Наблюдения за жизнью пчелиной семьи и участие в работах на
пасеке.
7. Наблюдения за поведением насекомых-опылителей, сравнение
посещаемости различных видов культурных и дикорастущих
растений пчелами.
8. Выявление растений-медоносов и оценка кормовой базы пчеловодства в районе наблюдений.
9. Наблюдения за поведением (суточной активностью) сельскохозяйственных животных на пастбищах.
10. Оценка влияния выпаса животных на состояние почвенного
и растительного покрова на пастбищах.
11. Оценка кормовой базы животноводства в районе наблюдений.
12. Экскурсия на птицефабрику, животноводческую ферму, конюшню, в хозяйство по разведению рыбы; в учебные и научноисследовательские аграрные институты (Аграрный университет,
ВНИИ генетики и разведения животных и др.).
Проекты: «Фауна плодово-ягодного сада (огорода, луга, поля)», «Вредные и полезные животные (насекомые, птицы) агроландшафта», «Породы
сельскохозяйственных животных и их родоначальники», «Насекомые,
разводимые человеком», «Продукты животноводства в жизни людей».
6. Микроорганизмы в агроландшафте (4 часов)
Основные систематические группы микроорганизмов (одноклеточные животные, водоросли, грибы, бактерии, вирусы). Важнейшие экологические группы микроорганизмов агроландшафта (автотрофы и гетеротрофы, свободноживущие, симбиотические и паразитические виды
252
микроорганизмов). Влияние микроорганизмов на плодородие почвы. Азотфиксирующие, аммонифицирующие и нитрифицирующие группы микроорганизмов. Микробиологические землеудобрительные препараты и их
использование в растениеводстве. Грибы, бактерии и вирусы-паразиты
культурных растений, их экономическое значение. Микроорганизмыпаразиты сельскохозяйственных животных, влияние на их продуктивность. Микроорганизмы-паразиты вредителей растений, их использование для защиты овощных, плодовых, ягодных и других культур.
Участиемикроорганизмовв переработкесельскохозяйственнойпродукции.
Практические занятия
1. Выделение микроорганизмов из почвы и растительных остатков.
2. Количественный учет и определение качественного состава грибов и бактерий в почве.
3. Превращение микроорганизмами почвы органических веществ
(клетчатки, пектиновых веществ и др.).
5. Изучение симбиотических азотфиксирующих бактерий на корнях
бобовых растений (гороха, фасоли, люпина, клевера, донника и др.).
6. Изучение эпифитной микрофлоры семян (зерновых, овощных
и других культур).
7. Обследование посевов (посадок) культурных растений на зараженность паразитическими микроорганизмами (грибами и бактериями),
выявление сортовых различий в устойчивости растений к болезням.
8. Использование бактерий и грибов для переработки продукции
растениеводства и животноводства (заквашивание молока, капусты, приготовление плодово-ягодного и хлебного кваса, вымачивание льняной соломки).
8. Экскурсии в учебные и научно-исследовательские аграрные институты (Аграрный университет, Ветеринарная академия, ВНИИ
защиты растений, ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии).
Проекты: «Полезные и вредные бактерии в агроландшафте», «Грибыпаразиты культурных растений», «Симбиоз культурных растений и микроорганизмов», «Санитары почвы», «Живая пища» (об использовании микробиологических продуктов в питании человека и животных).
7. Возникновение и развитие земледелия (3 часа)
Возникновение земледелия и скотоводства, их значение для эволюции человека. Центры происхождения культурных растений (по
Н. И. Вавилову). Системы мирового земледелия, их развитие и влияние
на плодородие почвы.
Развитие земледелия и растениеводства в России. Роль российских
ученых в создании научно обоснованных систем земледелия. Экологическое (ландшафтное) земледелие и охрана природы.
Практические занятия
Экологические экскурсии в ближайший сельскохозяйственный массив, знакомство учащихся с системой земледелия, принятой в данном
253
регионе (структура посевных площадей, набор возделываемых культур,
севообороты, обработка почвы, внесение удобрений), ее оценка с позиций экономики и экологии. Предложения учащихся по совершенствованию природоохранных мероприятий.
Проекты: «Севообороты в нашем регионе», «Защита почвы от эрозии», «Земледелие в России — вчера, сегодня, завтра».
2. Примерное учебно-тематическое планирование курса
Элективный курс включает теоретические и практические занятия,
причем последние могут выполняться последовательно в логике изучения теоретической части. Предлагаемое тематическое планирование
предусматривает выделение на теоретические и практические занятия
по 19 и 15 часов соответственно. Это соотношение по желанию учителя
может быть изменено как в пользу теоретических, так и практических
занятий. В последнем случае возникает необходимость в разработке
методического обеспечения дополнительных практических занятий.
С этой целью в учебном пособии «Агробиология» нами предложены
темы и описана последовательность выполнения практических занятий
общим объемом 27 часов. Таким образом, созданы необходимые предпосылки для модифицирования учителем программы элективного курса
в соответствие с поставленными целями и имеющимися возможностями.
1. Введение (1 час)
Занятие 1. Вводное занятие. Природные и сельскохозяйственные
экосистемы, их сравнение (1 час).
2. Агроэкосистемы, их формирование и структура (2 часа)
Занятия 1–2. Экскурсия в сельскохозяйственный массив. Практическое занятие: «Анализ структуры агроландшафта» (2 часа).
3. Учение о почве (6 часов)
Занятие 1. Роль почвы в природе и жизни человека (1 час).
Занятия 2–3. Экскурсия в природу. Практические занятия: «Выполнение почвенного разреза и его изучение», «Механический состав почвы» (2 часа).
Занятие 4. Требования культурных растений к почвам (1 час).
Занятия 5–6. Практическое занятие «Оценка качества механизированной обработки почвы» (2 часа).
Занятия 5–6. Практические занятия: «Хлебные злаки», «Определение биологического урожая хлебных злаков (2 час)
Занятие 7. Природные сенокосы и пастбища (1 час)
Занятие 8. Влияние культурных растений на почву (1 час).
Занятия 9–10. Практические занятия: «Определение всхожести
и энергии прорастания семян», «Определение силы роста семян»
(2 часа).
Занятие 11–12. Экскурсия. «Растительность как фактор почвообразования на примере луговой ассоциации» (2 часа)
5. Животные в агроландшафте (6 часов)
Занятие 1. Насекомые, птицы и грызуны в агроладшафте (1 час).
Занятие 2. Практическое занятие «Выявление и учет вредителей
культурных растений» (1 час).
Занятие 3. Животные, прирученные человеком. Домашние животные на пастбищах (1 час).
Занятие 4. Практическое занятие: «Содержание сельскохозяйственных животных в животноводческом хозяйстве» (1 час).
Занятие 6. Практическое занятие: «Составление кормового баланса пчеловодческого хозяйства» (1 час).
6. Микроорганизмы в агроландшафте (4 часа)
Занятие 1. Группы микроорганизмов и их значение (1 час).
Занятие 2. Свободноживущие микроорганизмы почвы (1 час).
Занятие 3. Микроорганизмы-паразиты сельскохозяйственных животных (1 час).
Занятие 4. Микроорганизмы-паразиты растений (1 час).
7. Возникновение и развитие земледелия (3 часа)
Занятие 1. Центры древнейшего земледелия. Системы земледелия
(1 час).
Занятие 2. Конференция: «Российские ученые-основоположники
земледелия и растениеводства» (1 час)
Занятие 3. Заключение (1 час)
4. Растения в агроландшафте (12 часов)
Занятие 1. Экологические факторы в жизни растений. Солнечная
энергия как экологический фактор (1 час).
Занятие 2. Другие абиотические факторы среды и их роль в жизни
растений (1 час).
Занятие 3. Минеральное питание растений (1 час).
Занятие 4. Хозяйственно-биологические типы культурных растений (1 час).
254
255
Литература
Ответы на тестовые задания
Агроэкология. Под ред. В. А. Черникова и А. И. Черкесова. М.: Колос, 2000.
Алексеев С. В., Каррыев Б. Б. Введение в агроэкологию (пособие для учителя). СПб.: Крисмас+, 1999.
Авдонин Н. С. Агрохимия. М.: Издво МГУ, 1982.
Андреев Н. Г. Луговое и полевое кормопроизводство. М.: Колос, 1984.
Артемьев Б. Д., Артемьев А. Ю. Пчеловодство в вопросах и ответах. Ростов
на Дону: Феникс, 2000.
Артемьев Б. Д., Артемьев А. Ю. Солнце и пчелы. Ростов на Дону: Феникс, 2000.
Банников А. Г., Рустамов А. К. Охрана природы. М.: Колос, 1977.
Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1971.
Биосфера. Пер. С англ. под ред. М. С. Гилярова. М.: Мир, 1972.
Бондаренко Н. В., Поляков И. Я., Стрелков А. А. Вредные нематоды, клещи,
грызуны. Л.: Колос, 1977.
Бунин М. С. Новые овощные культуры России. М.: Росинформагротех, 2002.
Былова А. М., Шорина Н. И. Экология растений. М.: Издат. Центр «ВентанаГраф», 2001.
Вавилов Н. И. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых
культур. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1957.
Вернадский В. И. Биосфера. М.: Изд-во АН СССР, 1967.
Ганжара Н. Ф. Практикум по почвоведению. М.: Агроконсалт, 2002.
Гатаулина. Г. Г. Практикум по растениеводству. М.: Колос, 2005.
Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Экологические функции почвы. М.: Издво МГУ, 1986.
Жебровский Л. С. Основы животноводства. СПб.: Изд-во СПбГАУ, 2003.
Кирюшин В. И. Экологические основы земледелия. М.: Колос, 1996.
Коваленко В. Ф. Юному плодоводу. Кн. для учащихся. М.: Просвещение, 1985.
Комаров А. А. Пособие пчеловода-любителя. М.: Цитадель, 2002.
Криксунов Е. А.., Пасечник В. В. Экология. 10–11 классы. — 4-е изд., М.: Дрофа, 2000.
Кузнецов М. С., Глазунов Г. П. Эрозия и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1996.
Лихарев И. М., Шапиро Я. С. Слизни — вредители сельского хозяйства Нечерноземной зоны. Л.: Наука, 1987.
Моисеев Е. Е. Защита растений от вредителей и болезней. Ростов на Дону:
Феникс, 2000.
Новиков Ю. Ф. Животноводство вчера, сегодня, завтра. Кн. для учащихся.
М.: Просвещение, 1986.
Овощеводство. Под ред. Г. И. Тараканова, В. Д. Мухина. М.: Колос, 2002.
Плодоводство. Под ред. В. А. Потапова и Ф. Н. Пильщикова. М.: Колос, 2000.
Практикум по общему земледелию. Под ред. В. Г. Витязева. М.: Дашков и К, 2005.
Сельскохозяйственные системы. Пер. С англ. под ред. Л. О. Карпачевского.
М.: Агропромиздат, 1987.
Сенокосы и пастбища Нечерноземья. М.: Россельхозиздат, 1976.
Соколов М. С., Монастырский О. А., Пикушова Э. А. Экологизация защиты
растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994.
Третьяков Н. Н. (Ред.). Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000.
Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. М.: Мир, 1997.
Хлебович В. В. Агрозоология. М.: Агропромиздат, 1991.
256
Глава 4.
1. б, д.
2. 1а, 2а, 3б, 4а, 5б.2.
1а, 2а, 3б, 4а, 5б.
3. 1б, 2а, 3б, 4а, 5б.
4. а, в, б.
5. б.
6. б, в.
7. в.
8. а, в, д, б, г.
9. в.
Глава 1.
1. 1а, г; 2б, в, д.
2. б, в, г.
3. 1в, 2б, 3б, 4а.
Глава 2.
1. 1в, 2б, 3а.
2. б, а, в.
3. в.
4. 1а, 2б, 3в.
5. 1б, 2б, 3а.
6. а, в, б.
7. б, г, д.
8. 1а, д; 2в, г.
9. 1б, г, д; 2а, в.
10. 1г, 2в, 3а.
Глава 5.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Глава 3.
Раздел 3.2
1. д, г, в, а, б.
2. 1б, 2а, 3в.
3. 1в, г; 2а, б.
4. 1б, г; 2а, в.
5. б.
6. в, а, б.
7. в, г, б, а.
8. в.
9. а, б, д, е.
10. г.
Раздел 3.3.
1. д, б, г, в, а.
2. б, д.
3. 1а, 2в, 3д, 4г, 5б.
4. б, г, а, в.
5. г, в, б, а.
6. 1в, 2б, 3а.
7. а, б, г, в.
8. б, в, д.
9. б, в, г, а.
10. б, в.
1а, 2б.
1б, 2в, 3а.
б.
1а, 2б, 3а, 4в, 5а.
1в, 2а, 3б, 4в, 5в.
б, в.
Глава 6.
1. 1в, 2д, 3б, 4а, 5г, 6г.
2. в.
3. в.
4. б, в.
5. 1а, 2г, 3б, 4в, 5в.
257
Таблица 1.2
Запасы гумуса и азота в почвах различных типов
Почва
Приложение
Справочно-информационные материалы
Запасы в тоннах на 1 га в слое почвы 0–100 см
гумус
азот
100
6,6
175
298
709
452
9,4
14,0
35,8
25,2
Дерново-подзолистая
и подзолистая
Серая лесная
Темно-серая лесная
Чернозем типичный
Чернозем оподзоленный
Таблица 1.3
Работа учителя по обеспечению элективного курса составлению заданий (как индивидуальных, так и рассчитанных на работу учащихся
в группе), руководству проектной деятельностью учащихся, изготовлению демонстрационных материалов в форме таблиц, диаграмм, схем
и пр. — базируется на исходных (первичных) фактических данных. Для
облегчения поиска и обработки необходимой информации ниже приведены тематически сгруппированные материалы справочного характера,
которые отражают основные разделы элективного курса «Агробиология».
Таблица 1.1
Сельскохозяйственная освоенность территории Российской Федерации
Освоенность территории в процентам по угодьям
пашня
сенокосы
пастбища
леса и кустарники
прочие
Тундровоарктическая
—
—
75,6
5,0
19,4
Северои среднетаежная
0,2
1,0
11,9
53,8
33,1
Южная
таежнаялесная
17,7
8,1
5,4
49,6
19,2
Лесостепная
54,9
7,8
7,8
20,3
9,2
Степная
50,0
4,7
4,7
0,6
14,3
258
Почва
Средний вынос питательных веществ, кг с 1 га
азот
фосфор
калий
19
8
26
22
23
9
9
27
25
Подзолистая и
дерново-подзолистая
Серая лесная
Чернозем типичный
2. Многообразие культурных растений
1. Агроэкосистемы, почвы и их плодородие
Зоны
Вынос питательных веществ из различных почв
с урожаем сельскохозяйственных культур
Таблица 2.1
Классификация главнейших сельскохозяйственных культур,
выращиваемых в Российской Федерации
Хозяйственнобиологические
группы
1. Зерновые
злаки
2. Зерновые
бобовые
3. Кормовые
бобовые
4. Кормовые
корнеплоды
Ботанические
семейства
Мятликовые
(Злаковые)
Бобовые
Культурные растения
Пшеница, ячмень, рожь, овес, кукуруза,
просо, сорго
Горох, фасоль, бобы, соя, чечевица
Бобовые
Клевер, люцерна, донник, вика, люпин
Капустные
(Крестоцветные)
Сельдерейные
(Зонтичные)
Маревые
Турнепс, брюква кормовая
Морковь кормовая
Свекла кормовая
259
Окончание табл. 2.1
Хозяйственнобиологические
группы
Ботанические
семейства
Культурные растения
5. Картофель
Пасленовые
6. Овощные
Капустные
Капуста белокочанная, капуста цвет(Крестоцветные) ная, капуста брюссельская, капуста листовая, капуста пекинская, брокколи,
кольраби, брюква столовая, редька, репа,
редис, хрен
Тыквенные
Бобовые
7. Плодовые
8. Ягодные
Картофель
1. Зерновые
злаки
Горох овощной, бобы овощные, фасоль
Морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, любисток, укроп, кориандр
Пасленовые
Томат, перец, баклажан, физалис овощной
Мятликовые
(Злаковые)
Кукуруза овощная (сахарная)
Лилейные
Лук, чеснок, спаржа
Маревые
Свекла столовая, шпинат
Астровые
(сложноцветные)
Салат, артишок
Яблоня, груша, рябина, айва, вишня, черешня, слива, абрикос, персик, миндаль
Рутовые
Лимон, апельсин, мандарин
Виноградные
Виноград
Розовые
Земляника, малина, ежевика
Крыжовниковые
Крыжовник
Камнеломковые
Смородина
Пасленовые
Физалис ягодный
9. Технические Астровые (сложноцветные)
Хозяйственнобиологические
группы
Огурец, патиссон, тыква, кабачок, дыня,
арбуз
Сельдерейные
(Зонтичные)
Розовые
Таблица 2.2
Сорта главнейших сельскохозяйственных культур
2. Зерновые
бобовые
3. Кормовые
бобовые
4. Картофель
5. Овощные
Подсолнечник
Льновые
Лён
Пасленовые
Табак, махорка
Коноплевые
Конопля, хмель
Маревые
Свекла сахарная
260
6. Плодовые
Культуры
Сорта
Озимая
пшеница
Яровая
пшеница
Озимая рожь
Ячмень
Херсонская, Остистая, Краснодарская 90,
Мироновская 27, Колос Дона, Юна
Саратовская 58, Московская 35, Лютесценс 503, Безенчукская 139, Терция
Ярославна, Короткостебельная 1, Вятка, Белта
Зазерский 85, Абава, Московский 121, Роланд, Луч, Эколог, Приморский
Овес
Галоп, Улов, Скакун, Резон, Факир, Льговский 1
Рис
Вевель, Павловский
Кукуруза
Фурио, Кавказ 412, Нарт 170, Луч 300, Коллективный 181, Краснодарский 382
Горох
Труженик, Совершенство, Орловчанин,
Зарянка, Нептун, Московский 5
Фасоль
Харьковская 4, Шотольская белая, Чайка,
Щедрая, Белозерная 361
Соя
Янтарная, ВНИИС–1, Рассвет, Амурская
310, Приморская 915
Клевер
Салют, Рекорд, Атлас, Татра, Гермес, Бритта, Скиф, Ултуне
Люпин
Брянский 6, Жемчуг, Дружный 165
Люцерна
Аугуна 2, Жидруне
Картофель
Луговской, Пушкинец, Вятка, Кристалл,
Жуковский ранний, Эффект, Удача
Капуста
Амагер 611, Ладожская 22, Подарок 2500,
белокочанная Белорусская 455, Надежда, Вьюга.
Московская поздняя 15, Столичная, Урожайная
Томат
Ранний 59, Доходный, Салют, F1 Ласточка,
F1 Солнышко, F1 Купец, F1 Адонис
Огурец
Московский тепличный, Апрельский,
Сюрприз, F1 ТСХА 422, F1 Конкурент
Морковь
Витаминная 6, Шантане 2461, Супернант,
Московская 515, Нантская 14
Яблоня
Победитель, Антоновка, Мелба, Уэлси,
Старт, Юбилей Москвы, Славянка
Груша
Ботаническая, Вендзорская, Память Яковлева, Румяная, Северянка, Соната
261
Таблица 3.2
Окончание табл. 2.2
Хозяйственнобиологические
группы
7. Ягодные
Культуры
Пример расчета сумм эффективных температур
Сорта
Температура
Земляника
Зенит, Золушка, Царскосельская, ЗенгаЗенгана, Талисман, Вечная Весна
Смородина
черная
Тритон, Золушка, Улыбка, Память Вавилова, Чернобыльская, Карельская, Багира,
Детскосельская, Катюша, Велой, Ника, Рита,
Сеянец Голубки, Вологда
Смородина
красная
Щедрая, Голландская красная,
Джонхирван-Тетс, Смольяниновская
Крыжовник
Московский, Юбилейный, Колобок, Орленок, Смена, Салют, Черныш
8. Технические Лен
Даты наблюдений
10
мая
Средняя
суточная
11
мая
12
мая
13
мая
14
мая
15
мая
12,0 10,5
8,6
4,9
7,6
12,0 15,1 18,2 16,0
—
17
мая
Эффективная
выше 5
7,0
5,5
3,6
0,0
2,6
7,0 10,1 13,2 11,0
60,0
Эффективная
выше 10
2,0
0,5
0,0
0,0
0,0
2,0
23,8
5,1
8,2
Юбилейный, ВНИИЛ–11, Алексим, Кром,
Двина, Новоторжокский, Л–1120
Сахарная
свекла
Рамонская 065, Льговская 108, Уладовская
752, Кубанский
Подсолнечник
Атаман, Ермак, Краснодарский 885, Родник, Прогресс, Одесский 91, Октябрь
Таблица 3.1
Значение различных участков спектра солнечной радиации для растений
Процент
Область
солнечной
спектра
(длина волны, радиации
мкм)
Эффект действия радиации
на растение
тепловой
фотосинтез
рост
и развитие
Ультрафиолетовая
0,29–0,38
0–4
Несущественный
Несущественный
Существенный
Фотосинтетически
активная
0,38–0,71
21–46
Существенный
Существенный
Существенный
Ближняя
инфракрасная
0,71–4,00
50–79
Существенный
Несущественный
Существенный
Дальняя
инфракрасная
> 4,00
—
Существенный
262
Несущественный
6,0
Таблица 3.3
Критические температуры повреждения
некоторых плодовых культур заморозками
Культура
Часть растения, повреждаемая заморозком
Критическая
температура, (С)
Лимон
Дерево полностью
Крона
Листва
–10
–8
–6
Апельсин
Дерево полностью
Крона
Листва
–10
–9
–7
Мандарин
Дерево полностью
Крона
Листва
–12
–10
–8
Виноград
Распустившиеся почки
Цветки
–1
0
Яблоня, груша, вишня, слива
Закрытые бутоны
Цветки
Плодовые завязи
–4
–2
–1
Черешня
Бутоны и цветки
Плодовые завязи
–2
–1
Абрикос, персик
Закрытые бутоны
Цветки
Плодовые завязи
–2
–3
–1
Земляника, малина
Цветки и завязи
–2
3. Экологические ресурсы растениеводства
Вид
радиации
16
мая
Сумма
темпера18
тур
мая
Несущественный
263
Таблица 3.4
Среднее количество осадков (мм) в различных сельскохозяйственных
регионах Российской Федерации и зарубежных стран
Регион
Сумма
осадков за год
Вологда
Москва
Харьков
Херсон
Батуми
Новосибирск
Ашхабад
Владивосток
529
617
522
343
2699
406
244
831
Средний
максимум
минимум
804
834
744
517
3943
512
377
1076
Максимум
за сутки
403
272
331
161
1299
188
147
371
сухих
Тайга
Лиственные
леса
Лесостепь
Степь
Полупустыня
Пустыня
0
0
5
10
10
25
25
30
Прибавки урожая (ц/га)
от навоза
от минеральных удобрений
6–7
60–70
70–80
150–200
6–8
50–60
100–120
150–200
Таблица 3.8
Содержание питательных веществ в органических удобрениях
Удобрения
Вероятность различно увлажненных лет (%)
очень
засушли- слабо
влажных
избызасушливых
засушлиточно
вых
вых
влажных
0
5
Культуры
Зерновые
Картофель
Капуста
Силосные
73
66
74
72
261
47
77
83
Таблица 3.5
Вероятность различно увлажненных лет по природным зонам
Природная зона
Таблица 3.7
Прибавки урожая различных сельскохозяйственных культур, полученные
от внесения средних доз навоза и минеральных удобрений
Содержание питательных веществ (кг) в 1 т удобрений
азот
фосфор
калий
Навоз перепревший
Навозная жижа
Торф верховой
Торф низинный
Птичий помет: гусей
уток
кур
60
30
5,0
2,5
3,0
9,0
5,5
2,5
0,6
0,3
1,2
5,4
6,0
3,6
0,3
0,6
9,5
10,0
16,3
14,0
15,4
9,5
8,5
Таблица 3.9
Содержание питательных веществ в иле
0
10
75
98
15
25
20
2
25
35
5
0
30
20
0
0
20
5
0
0
10
5
0
0
Таблица 3.6
Озерный
Прудовый
Речной
азот
Содержание в процентах
фосфор
калий
1,8–2,5
0,3–1,0
Около 1,0
0,27–0,33
0,26–0,60
Около 0,25
Около 0,25
0,13–0,44
Около 0,7
Таблица 3.10
Характеристика широко распространенных минеральных удобрений
Содержание главнейших элементов питания в урожае
некоторых сельскохозяйственных культур
Культуры
Урожай основной
продукции (ц/га)
Зерновые
Картофель
Кукуруза (зеленая
масса)
Свекла сахарная
Горох и бобы
Луговые травы
20–25
200–250
500–700
60–85
100–125
150–180
25–30
40–50
50–60
50–60
140–230
150–200
250–300
20–25
60
100–160
100–150
90
35–60
30–40
30
150–200
40–50
120
264
Вид ила
Содержится в урожае (кг)
азот
фосфор
калий
Группа
Азотные
Вид
удобрения
Химическая
формула
Содержание
действующего
вещества, %
Растворимость в воде
Аммиачная
селитра
Сернокислый
аммоний
Натриевая
селитра
Мочевина
NH4NO3
34
Хорошая
(NH4)2 SO4
20–21
То же
NaNO3
15–16
То же
CO(NH2)2
46
То же
265
Окончание табл. 3.10
Группа
Вид
удобрения
Калийные
Хлористый
калий
Фосфорные
Содержание
действующего
вещества, %
Растворимость в воде
KCl
50–60
То же
Культуры
Прибавка урожая, ц/га
на сильнои среднекислых
почвах
на слабокислых
почвах
KCl + NaCl
30–40
То же
Сильвинит
KCl NaCl
10–12
То же
Озимые зерновые
2,2–3,9
0,5–1,0
Сернокислый
калий
K2SO4
45–50
То же
Яровые зерновые
2,0–2,6
2,2–3,9
Зерновые бобовые
2,0–3,0
1,0–1,5
Суперфосфат
Ca(H2PO4)2
18–21
Слабая
Фосфоритная
мука
Ca3PO4
20
Нерастворима
Однолетние травы
6,0
2,5
Многолетние травы
15,0
7,0
CaCO3 + MgCO3
56
То же
Кормовые корнеплоды
60,0
25,0
Кукуруза
42,0
20,0
Аммофос
NH4H2PO4
12% азота,
60% фосфора
Растворим
100,0
50,0
Диаммофос
(NH4)2HPO4
21% азота,
53% фосфора
То же
Картофель
15,0
5,0
Капуста столовая
70,0
30,0
—
18% азота,
36% фосфора,
18% калия
То же
Свекла
55,0
25,0
Морковь
45,0
15,0
3,0
1,0
Азофоска
Таблица 3.11
Средние нормы минеральных удобрений, рекомендованные
для Центрального района Нечерноземной зоны (в кг на 1 га)
Культуры
Дерновоподзолистые
почвы
Серые лесные почвы и оподзоленные черноземы
азот
фосфор
калий
азот
фосфор
калий
Зерновые озимые
60
60
40
40
60
40
Зерновые яровые
30
50
40
20
40
20
Зерновые бобовые
—
40
40
—
40
40
Лендолгунец
40
60
60
—
60
60
Картофель
60
60
80
60
60
60
Сахарная свекла
60
60
120
60
60
120
Клевер
—
30
40
—
30
40
120–80
80–60
160–120
90–60
90–60
120
Овощные
Прибавка урожая различных сельскохозяйственных культур
от известкования почвы
Калийная
соль
Известковые Молотый
известняк
Сложные
Химическая
формула
Таблица 3.12
266
Кормовая капуста
Лён
Таблица 3.13
Средние нормы внесения извести для почв с низким содержанием гумуса
(в тоннах на 1 га)
Механический
состав
почвы
Показатель кислотности почвы
(рН солевой вытяжки)
4,5
и менее
4,6
4,8
5,0
5,2
5,4–5,6
Супесчаная
и легкосуглинистая
4.0
3,5
3,0
2,5
2,0
2,0
Среднеи тяжелосуглинистая
6,0
5,5
5,0
4,5
4,0
3,5
267
1. Лютики (Ranunculus) — широко распространенные растения из семейства лютиковых — включают виды, содержащие протоанемонин, который воздействует на пищеварительный тракт и сердечно-сосудистую
систему. Пары этого вещества вызывают слезотечение, резкую боль в глазах, кашель, спазмы гортани. Ядовитое действие могут оказывать лютик
едкий, лютик ядовитый, лютик ползучий, лютик луковичный и другие
виды. При поедании коровами лютиков в зеленом виде часть ядовитых
веществ переходит в молоко, отчего оно становится ядовитым для телят.
2. Живокость посевная (Delphinium consolida) из семейства лютиковых растет на лугах. Ядовиты семена растения, которые содержат различные алкалоиды, воздействующие на центральную нервную систему,
сердце, органы дыхания. Отравление наступает при кормлении крупного рогатого скота отходами зерновых, засоренных семенами живокости.
3. Калужница болотная (Caltha palustris) из семейства лютиковых
широко распространена на болотистых лугах, по берегам рек, прудов
и озер. В дождливое лето калужница разрастается и становится фоновым растением луговых ассоциаций. Калужница содержит ядовитое
соединение протоанемонин и сапонины. Растение наиболее ядовито
в свежем виде во время цветения. Случаи отравления животных калужницей возможны рано весной, когда на лугах еще мало зеленого корма.
4. Куколь обыкновенный (Agrostemma githago) — сорное растение
из семейства гвоздичных, растущее на полях. Оно содержит токсичный
сапонин гитагин, который ядовит для всех млекопитающих и птиц. Отравление наступает при кормлении животных отрубями, зерном, мельничными отсевами, содержащими семена куколя.
5. Молочай (Euphorbia) из семейства молочайных — многолетнее
растение, все органы которого содержат млечный сок с ядовитым веществом эуфорбином. На лугах и в кустарниках чаще всего встречаются
молочай болотный, молочай острый и молочай Бородина. При поедании
молочаев коровами, козами и овцами их отравление сопровождается
воспалением слизистых оболочек пищеварительного тракта, судорогами
и нарушением кровообращения.
6. Щавель (Rumex) относится к семейству гречишных и входит в состав разнотравья лугов. Наиболее распространены щавель кислый, щавель туполистный, щавель курчавый, которые содержат значительное
количество солей щавелевой кислоты (оксалатов). Щавели оказывают
раздражающее действие на пищеварительный тракт животных, а кроме
того, приводят к быстрому скисанию молока.
7. Пижма, или дикая рябинка (Tanacetum vulgare), из семейства астровых (сложноцветных) растет по краям полей и лужаек, вдоль дорог, канав, в кустарниках. Растение содержит ядовитые эфирные масла, смолы,
органические кислоты. При поедании животными большого количества
пижмы в зеленом виде эти вещества вызывают рвоту, поражают почки
и могут быть причиной паралича нервной системы.
8. Подмаренник (Gallum) относится к семейству мареновых. Подмаренник северный и подмаренник настоящий растут на лугах, в кустарниках и имеют ярко-желтые или желтовато-зеленоватые цветки. Растения
не ядовиты, но окрашивают молоко в ярко-желтый цвет при поедании
их коровами во время цветения.
9. Погремок (Rhinanthus) — полупаразитическое растение из семейства норичниковых, встречающееся на лугах. Все виды погремка (малый,
большой) содержат гликозид ринантин, который может вызвать отравление животных.
10. Вех ядовитый, или цикута (Cicuta virosa), из семейства сельдерейных (зонтичных) растет на сырых лугах и пастбищах, по окраинам болот,
по берегам канав и водоемов со стоячей водой. Вех содержит ядовитые
вещества цикутоксин и цикутин. Ядовиты все части растения, но осо-
268
269
4. Сорные, ядовитые и вредные растения агроландшафта
Таблица 4.1
Классификация сорных растений
Группы
Подгруппы
Представители
Незеленые сорные растения-паразиты
Повилика клеверная, заразиха
подсолнечниковая
Зеленые сорные растения
Однолетние
Двулетние
Многолетние
Яровые однолетние
Мокрица, василек синий, щирица белая, чистец однолетний,
анютины глазки, лебеда, гречишка
вьюнковая
Зимующие однолетние
Фиалка полевая, ярутка полевая, пастушья сумка, ромашка непахучая
Озимые однолетние
Куколь, живокость полевая, костер ржаной
—
Чертополох, борщевик сибирский, донник белый и донник желтый
Корневищные
Пырей ползучий, хвощ полевой,
свинорой, гумай (дикое сорго)
Корнеотпрысковые
Осот полевой, бодяк полевой,
щавель малый, вьюнок полевой,
молочай лозный
Слабо размножающиеся
Нивяник обыкновенный, одувегетативно
ванчик обыкновенный, подорожник большой
Характеристика ядовитых и вредных растений
бенно корневища весной и осенью. Животные охотно едят это растение,
при этом наиболее часты случаи отравления крупного рогатого скота
и лошадей, для которых 200 250 г зеленых корневищ веха являются смертельной дозой. Ядовитые свойства веха не теряются при высушивании
и силосовании; вех ядовит и для человека.
11. Сурепица дуговидная (Barbarea arcuata) из семейства капустных
(крестоцветных) широко распространена в полях лесной зоны. Ядовиты
семена сурепицы, которые образуются в количестве до 10 тыс. на одно
растение. Примесь семян в корме опасна для кур, свиней и жеребят. Зеленая масса сурепицы придает молоку вкус и запах редьки.
12. Желтушник (Erysmium) относится к семейству капустных и распространен среди полевых культур. Виды желтушника (растопыренный
и «гусиная смерть») ядовиты главным образом для гусей и кроликов.
Хотя гуси едят листья этих растений очень охотно, вскоре наступает общее отравление, паралич и смерть животных.
13. Ярутка полевая (Thlaspi arvense) из семейства капустных — широко
распространенный полевой сорняк. Растение не ядовито, но относится к числу вредных. Все части растения, особенно семена, имеют неприятный чесночный запах, который передается молоку при поедании ярутки коровами.
14. Паслен сладко-горький (Solanum dulcamara) из семейства пасленовых растет как сорняк по оврагам, берегам рек, в канавах и сырых
кустарниках. Паслен содержит ядовитые вещества — алкалоиды и сапонины. Растение представляет опасность в основном для домашних птиц,
которые обрывают и поедают его ярко-красные ягоды.
15. Пикульники (Galeopsis) — растения из семейства яснотковых (губоцветных), которые растут в основном на полях, огородах, в сорных
местах. Растения имеют ядовитые соцветия и плоды, которые содержат
алкалоиды, парализующие окончания двигательных нервов поперечнополосатой мускулатуры. Все пикульники (обыкновенный, красивый,
ладановидный и др.) ядовиты для лошадей. Отравления животных могут наступить во время пастьбы по стерне и в стойловый период — при
кормлении мякиной, соломой и другими видами кормов. Ядовиты пикульники и для людей: хлеб, приготовленный из зерна с примесью плодов пикульника, вызывает острое кишечное отравление.
16. Чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum) относится к семейству лилейных, растет на лугах. Ее листья, семена и подземное корневище содержат алкалоиды, из которых наиболее ядовиты провератрин и гермерин.
Как ядовитое растение чемерица опасна для многих животных. Например, для коров смертельна доза чемерицы 400–800 г, для ягнят — 50–60
г зеленой массы. Гибнет от поедания семян и корневища этого растения
и домашняя птица — куры, утки, гуси. Ядовитые свойства чемерицы не
теряются и при силосовании зеленой массы.
17. Ландыш майский (Convallaria majalis) — растение из семейства
лилейных, встречается на лесных сенокосах и пастбищах с богатым по
видовому составу травостоем. Все части растения ядовиты, так как содержат гликозид конваллямарин и сапонин конваллярин.
18. Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) из семейства лилейных встречается вместе с ландышем. Все растение ядовито, особенно
корневище и плоды.
19. Хвощ (Equisetum) из семейства хвощовых представлен двумя
видами — болотным и приречным. При кормлении животных сеном
с большим количеством хвоща возникают заболевания крупного рогатого скота и лошадей. Коровы от него быстро худеют, снижают удои,
молоко приобретает синий оттенок, а масло неприятный вкус. у лошадей возникает длительное заболевание с параличом задних конечностей.
Кроме перечисленных растений вредное влияние на животных оказывают и некоторые другие. Например, многие растения семейства капустных
(крестоцветных) — чесночник (Alliaria), клоповник (Lepidium), горчица
(Sinapis) и др. — придают молоку и молочным продуктам неприятный запах. При пастьбе дойных коров в кустарниках, на опушках леса и на лесных
полянах с большим количеством в травостое незабудки (Myosotis) и пролесника (Mercutialis) молоко становится голубого или даже синеватого цвета.
Плоды, семена и соцветия многих растений, имеющие различные
жесткие прицепки, колючки, щетинки и пр., например, семянки череды
(Bidens), корзинки лопушника (Lappa), орешки липучки (Lappula), запутываясь в шерсти овец и коз, ухудшают ее качество.
270
271
5. Происхождение сельскохозяйственных животных
и их породы
Таблица 5.1
Происхождение сельскохозяйственных животных
Сельскохозяйственные
животные
Дикие предки
Сельскохозяйственные
животные
Дикие предки
Коровы
Тур европейский, азиатский и африканский
Кролики
Южноевропейский
дикий кролик
Козы
Козел гималайский,
винторогий, безоаровый (бородатый)
Куры
Банкивские дикие
куры
Овцы
Гривистый баран, архар, муфлон, аргали
Гуси
Дикий серый гусь,
дикий гусь сухонос
Свиньи
Дикий кабан (европей- Утки
ский, восточноазиатский, средиземноморский)
Дикая кряковая утка
(кряква)
Лошади
Лошадь Пржевальского, тарпан
Дикая индейка
Индейки
Таблица 5.2
6. Кормление домашних животных
Породы сельскохозяйственных животных
Сельскохозяйственные
животные
Коровы
Свиньи
Овцы
Лошади
Кролики
Куры
Индейки
Утки
Гуси
Группы пород
Таблица 6.1
Примерные нормы скармливания различных кормов коровам
Породы
Молочные
Черно-пестрая, холмогорская, ярославская, голландская, степная
Мясные
Калмыцкая, казахская белоголовая, шароле, герефордская
Молочно-мясные Костромская, бестужевская, симментальская, швицкая, лебединская
Сальные
Украинская степная белая, ливенская
Мясные (беконные) Сибирская северная, литовская белая,
эстонская беконная, ландрас
Мясо-сальные
Крупная белая, белорусский тип крупной
белой
Тонкорунные
Грозненская, ставропольская, сальская,
шерстные
советский меринос
Шубные
Романовская, северная короткохвостая,
сибирская короткохвостая
Шерстно-мясные Асканийская, алтайская, красноярская,
южноуральская
Мясо-сальные
Гиссарская, эдильбаевская
Верховые
Ахалкетинская, арабская, терская, донская, кабардинская
Рысистые
Орловская, русская рысистая
Тяжелоупряжные Русский тяжеловоз, владимирский тяжеловоз, першероны
Мясные
Новозеландская белая, калифорнийская
Пуховые
Белый пуховый
Мясо-шкурные
Белый великан, советская шиншилла,
венский голубой, серый великан
Яичные
Леггорн, кроссы «Янтарь–1», «Заря–17»,
«Старт»
Мясные
Корниш, кроссы «Бройлер–6», «Смена»
Мясо-яичные
Белый плимутрон, московская, ереванская, род-айленд
—
Северокавказская, бронзовые, кроссы
«Ривер Рест», «Хидон»
—
Пекинская, украинская белая, мускусная
—
Холмогорская, крупная серая, китайская
272
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
Трава
40–80
Картофель
15–20
Сено
6–15
Овес, ячмень,
пшеница, кукуруза
размолотые
Солома
5–10
Жмых, шрот
1,5–4,0
Сенаж
8–15
Жом свежий
20–40
Силос
10–25
Барда свежая
20–30
Свекла
10–40
Мезга картофельная
10–20
Турнепс, брюква
10–25
Мел, г
50–200
Морковь
10–20
Соль поваренная, г
60–120
3–4
Таблица 6.2
Примерный рацион дойной коровы
Вид корма
Количество корма, кг в сут
зима
Сено
Силос
Корнеплоды (свекла, морковь и др.)
Концентраты (овес, ячмень, пшеница, отруби, шрот)
Трава
Соль поваренная, г
лето
8
15
10
5
—
90
—
—
—
1,5
60
90
Таблица 6.3
Примерные нормы скармливания кормов свиньям
Вид корма
Количество корма, кг в сут
взрослым животным
молодым животным при
откорме
Ячмень размолотый
2–3
0,5–2,0
Кукуруза размолотая
1,0–2,5
0,5–2,5
Пшеница размолотая
0,5–3,0
0,2–1,5
273
Окончание табл. 6.3
Вид корма
Количество корма, кг в сут
взрослым животным
0,5–2,0
0,2–0,3
Горох размолотый
0,1–0,5
0,2–0,3
Отруби пшеничные
0,5–1,5
0,3–0,5
Жмыхи и шроты
0,1–0,5
0,5–2,0
Картофель вареный
3–6
3–4
Свекла кормовая
2–5
2–3
Травяная мука
0,3–0,7
0,1–0,2
Трава
3–8
2–5
Мел, г
10–15
5–10
Соль поваренная, г
15–30
10–15
Таблица 6.4
Количество корма, кг в сут
зима
лето
Ячмень размолотый
1,0
1,5
Картофель вареный
3,0
—
Шрот подсолнечный
0,3
Травяная мука
0,4
Трава
Соль поваренная, г
Таблица 6.5
Примерные нормы скармливания кормов овцам и козам
Количество
корма, кг в сут
Трава
7–10
Свекла
1,0–1,5
Сено
1,0–3,0
Морковь
1,0–1,5
Солома
0,5–1,0
Овес, ячмень, кукуруза размолотые
0,2–0,6
Веточный корм, г
50–100
Мел, г
5–15
Силос
1,5–2,0
Соль, г
10–15
274
—
—
0,1
8,0
12
Норма скармливания, кг в сут
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
40–70
8–15
2–5
6–12
3–6
3–6
Картофель
Отруби пшеничные
Морковь
Шроты
Мел, г
Соль поваренная, г
5–10
1–2
4–6
1–2
50–200
60–120
Таблица 6.8
4,0
Вид корма
лето
1,0
1,5
0,2
—
12
Примерный рацион рабочей лошади
15
Количество
корма, кг в сут
Трава
Сено
Солома
Овес
Ячмень
Кукуруза
Вид корма
—
15
зима
Таблица 6.7
Примерные нормы скармливания кормов рабочим лошадям
0,2
—
Количество корма, кг в сут
Сено
Свекла
Ячменная мука
Трава
Соль поваренная, г
Вид корма
Примерный рацион свиноматки
Вид корма
Вид корма
молодым животным при
откорме
Овес размолотый
Вид корма
Таблица 6.6
Примерный рацион взрослой овцы
Количество корма, кг в сут
Сено
Трава
Солома
Овес
Морковь
Соль поваренная, г
зима
лето
10
—
2
4
5
40
2
50
—
3
—
40
Таблица 6.9
Примерные нормы скармливания кормов взрослым кроликам
Вид корма
Трава
Зеленые ветки
Норма скармливания, кг в сут
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
1000–1500
Картофель вареный
200–400
Сено
200–300
300–600
275
Окончание табл. 6.9
Автотроф — организм, синтезирующий из неорганических соединений органические вещества с использованием энергии Солнца (фототроф)
или энергии, освобождающейся при химических реакциях (хемотроф).
Агробиогеоценоз — биогеоценоз, созданный человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции и обладающий высокой урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких видов (сортов,
пород) растений или животных.
Агроландшафт — антропогенный ландшафт, в котором доминируют
агробиогеоценозы, а основным направлением деятельности человека является сельское хозяйство. Синоним: сельскохозяйственный ландшафт.
Агроэкосистемы — агроландшафты и входящие в его состав агробиогеоценозы.
Биогеоценоз — элементарная экосистема; пространственно ограниченная, однородная природная система взаимосвязанных живых организмов
и окружающей их абиотической среды, которая характеризуется определенным энергетическим состоянием и обменом веществ.
Биомасса — выраженное в единицах массы количество живого вещества тех или иных организмов (популяций, видов, продуцентов, консументов, редуцентов или их сообществ).
Биосфера — глобальная экосистема, объединяющая нижнюю часть
атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы, населенные
живыми существами.
Биота — исторически сложившийся комплекс организмов, обитающих на какой — либо относительно изолированной территории.
Биотоп — относительно однородное по абиотическим факторам
среды пространство, занимаемое биоценозом.
Биоценоз — сообщество продуцентов, консументов и редуцентов
любого биогеоценоза.
Вид-доминант — вид, количественно преобладающий в данном сообществе в сравнении с близкими формами.
Гетеротроф — организм, способный питаться готовыми органическими веществами и не способный синтезировать органические соединения из неорганических.
Консумент — организм, питающийся органическим веществом (все
животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные
растения); то же, что и гетеротроф, но в иной системе классификации.
Консумент первичный (первого порядка) — организм, пищей которому служат организмы-продуценты.
Консумент вторичный (второго порядка) организм, пищей которому служат консументы первого порядка.
Ландшафт — природный географический комплекс, крупное подразделение земной поверхности, в пределах которого экологические
факторы обуславливают формирование специфических экосистем.
Ландшафт антропогенный — ландшафт, преобразованный хозяйственной деятельностью человека и обладающий целесообразными для
человеческого общества структурой и функциями.
Ландшафт природный — ландшафт, сформировавшийся под воздействием природных факторов и не преобразованный деятельностью человека.
Микробиота — часть биоты, представленная микроорганизмами.
Микроорганизмы — организмы различных систематических групп,
размеры которых менее 500 мкм.
Минерализация — процесс распада органических веществ до неорганических соединений (углекислоты, воды, простых солей и др.), происходящий с участием или без участия редуцентов.
Нормальная микробиота — исторически сложившееся сообщество микроорганизмов различных систематических групп, обитающих
в организме животного или человека и вступающих с ним в симбиоз.
Пищевая цепь — последовательный ряд организмов биогеоценоза,
в котором предыдущий служит пищей последующему.
Популяция — совокупность организмов одного биологического
вида, входящая в состав биогеоценоза.
Природные биогеоценозы — биогеоценозы, сформировавшиеся под
влиянием природных экологических факторов (абиотических и биотических) и не подверженные воздействию деятельности человека.
Продуктивность биологическая — биомасса, производимая популяцией или сообществом организмов за единицу времени на единице площади.
276
277
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
Ботва свеклы
Вид корма
Норма скармливания, кг в сут
100–200
Зерно: пшеница,
ячмень, овес,
кукуруза
100–150
Капуста
300–500
Отруби пшеничные
Морковь
300–500
Мел, г
2
Свекла, турнепс,
брюква
200–400
Соль поваренная, г
2,5
80–100
Таблица 6.10
Примерный рацион взрослого кролика
Вид корма
Количество корма, кг в сут
Сено
Трава
Овес, ячмень
Картофель вареный
Соль поваренная, г
зима
лето
200
—
40
80
1,2
—
500
40
—
1,1
Словарь экологических терминов
Продуценты — автотрофы, входящие в состав любой экосистемы,
её необходимый экологический компонент.
Редуценты (биологические деструкторы) — организмы, главным
образом бактерии и грибы, в ходе своей жизнедеятельности превращающие органические остатки в неорганические вещества; необходимый экологический компонент любой экосистемы (см. минерализация).
Симбиоз — тип взаимоотношений организмов разных систематических групп, совместное существование; в узком значении взаимовыгодное сожительство особей двух или более видов.
Стация — местообитание популяции.
Фактор абиотический — экологический фактор неживой природы,
неорганического мира.
Фактор антропогенный — экологический фактор, обусловленный деятельностью человека (планируемой и случайной, настоящей и прошлой).
Фактор биотический — экологический фактор, порожденный жизнью; его источником служит живой организм или совокупность организмов (популяция, сообщество).
Фактор экологический — любой фактор среды, на который организм реагирует приспособительными реакциями.
Экологические компоненты — основные материальные и энергетические составляющие экосистемы: потоки энергии, газовый состав атмосферы, вода, почва, организмы — продуценты, консументы и редуценты.
Экологические ресурсы — совокупность экологических компонентов,
обеспечивающая экологическое равновесие в биосфере и её подразделениях.
Экология — раздел биологии, изучающий отношения организмов
и окружающей среды.
Экосистемы (экологические системы) — любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое целое благодаря функциональным связям между отдельными экологическим компонентами.
Ярусность — расчлененность растительного сообщества (или наземной экосистемы) на горизонты, слои, пологи.
Дернина (дёрн) — поверхностный слой почвы, густо переплетенный живыми и отмершими корнями, побегами и корневищами многолетних трав.
Культивация — способ обработки почвы, цель которого поверхностное рыхление почвы на глубину 5–20 см без её оборачивания, выравнивание поверхности с одновременным подрезанием сорняков;
применяют для предпосевной обработки почвы и ухода за растениями,
заделки в почву удобрений и пестицидов.
Лущение — способ обработки почвы, поверхностное или мелкое (на
глубину до 15 см) рыхление почвы с частичным её оборачиванием и подрезанием сорняков; применяют для обработки почвы перед посевом и после уборки урожая с той же целью, что и вспашку, нередко вместо неё.
Обработка почвы — механическое воздействие на почву рабочими органами почво-обрабатывающих машин или орудий с целью
создания оптимальных условий для роста и развития возделываемых
сельскохозяйственных культур.
Окучивание — способ обработки почвы, присыпание рыхлой почвы
к основанию растений на высоту 15–20 см; обеспечивает хорошее прогревание и аэрацию почвы, устраняет её избыточное увлажнение, защищает растения от зимних морозов и весенних заморозков, стимулирует
формирование дополнительных корней и побегов культурных растений.
Пар (паровое поле) — поле, не занимаемое посевами в течение вегетационного сезона и содержащееся в рыхлом и чистом от сорняков состоянии.
Пашня — поле, систематически обрабатываемое сельскохозяйственными орудиями и используемое под посевы культурных растений или под пар.
Словарь агротехнических терминов
Боронование — способ обработки почвы, рыхление поверхностного
слоя почвы (2–10 см) с целью предохранения ее от высыхания, выравнивания поверхности, уничтожения сорняков; проводят перед посевом
и при уходе за посевами.
Вегетационный период — период года, в который по метеорологическим условиям возможны рост и развитие (вегетация) растений.
Вспашка — основной способ обработки почвы, одновременное рыхление (на глубину 20–40 см) и оборачивание почвы; проводят с целью
поддержания рыхлого пахотного слоя, для регулирования водного, воздушного и теплового режимов почвы, уничтожения вредителей, возбудителей болезней растений и сорняков.
278
279
Учебное издание
Шапиро Яков Семенович
АГРОБИОЛОГИЯ
Учебное пособие
Верстка А. О. Макарский
Корректор О. Д. Камнева
Дизайн обложки Л. Л. Прядко
ООО «Проспект Науки»
www.prospektnauki.ru
e-mail: [email protected]
Подписано в печать АА.АА.2009. Формат 60 × 90 1/16. Бумага офсетная.
Усл. печ. л. АА. Заказ ААА.
Опечатано с готовых диапозитивов в
280