ЭНТОМОЛОГИЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ СТРУКТУР НАСЕКОМЫХ Чайка С. Ю.
реклама
_____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 17 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ ЭНТОМОЛОГИЯ Чайка С. Ю. ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ СТРУКТУР НАСЕКОМЫХ Доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, г. Москва HISTOLOGICAL ORGANIZATION OF INSECTS EMBRYONIC STRUCTURES Chaika Stanislav, Doctor of Sciences, professor of Lomonosov Moscow State University, Moscow АННОТАЦИЯ В кратком обзоре рассмотрены гистологические аспекты формирования и строения эмбриональных тканей и структур: бластодерма, зародышевая полоска, серозная и амниотическая оболочки, индузиум, трофамнион, первичный и вторичный дорсальные органы, плейроподии, эмбриональные кутикулы. ABSTRACT The review deals with the histological aspects of the formation and structure of the embryonic tissues and structures: blastoderm, germ band, serous and amniotic membrane, induzium, trofamnion, primary and secondary dorsal organs, pleuropodia, embryonic cuticle. Ключевые слова: насекомые, бластодерма, зародышевая полоска, эмбриональные оболочки, эмбриональные органы. Keywords: insects, blastoderm, germ band, embryonic shell, embryonic organs. Исходя из определения тканей как филогенетически обусловленной системы клеток, объединенных общим строением, происхождением и функцией, то к последним следует отнести также эмбриональные ткани, формирующие провизорные, или временные органы. Последние существуют только на определенной стадии эмбриогенеза и дегенерируют к моменту выхода личинки из яйца. Провизорные органы насекомых не рассматриваются в курсах гистологии, поскольку относятся к сфере эмбриологии. К таким органам относятся внеэмбриональные (по отношению к эмбриону) оболочки: сероза, амнион, индузиум, трофамнион, а также дорсальный орган. Предтканевое состояние свойственно бластодерме и сохраняется на начальных этапах гаструляции, то есть до дифференцировки тканей из зародышевых листков. Бластодерма Бластодерма насекомых представлена единым клеточным пластом, который можно рассматривать как предтканевую структуру, поскольку только в процессе гаструляции из нее формируются все зародышевые листки, а, следовательно, и все ткани зародыша. Формирование бластодермы насекомых происходит по-разному в зависимости от типа дробления яйца – полного или поверхностного. Полный (тотальный) тип дробления с формированием определенного числа бластомеров, то есть клеток, образующихся в результате делений дробления яйца и содержащих как ядро, так и цитоплазму яйцевой клетки, свойствен немногим насекомым, откладывающим мелкие яйца с небольшим количеством желтка. Полное дробление выявлено у некоторых живородящих и паразитических насекомых (щитовки, веерокрылые, наездники), а также у первичнобескрылых (коллемболы) [1, с. 57]. В результате деления бластомеров, расположенных по периферии, происходит образование новых клеток, формирующих бластодерму. Клетки бластодермы окружают желток яйца и приступают к тангентальному делению. В результате этого деления формируется слой клеток, расположенных под бластодермой, который представляет собой зачатки энтодермы и мезодермы. По-иному происходит формирование бластодермы у насекомых с поверхностным типом дробления яйца. Первым делится ядро с образованием энергид дробления. Последние представляют собой ядра, окруженные тонким слоем протоплазмы. Энергиды дробления, не имеющие собственной клеточной мембраны, перемещаются к периферии яйца. При обильном развитии периферического слоя яйца – периплазмы, она сливается с цитоплазмой энергид. Затем сформировавшийся из энергид слой, который рассматривается как синцитий, разделяется на отдельные клетки путем формирования мембраны между ядрами [16, с. 121). Каково происхождение мембран, осуществляющих целлюляризацию, т.е. формирование клеток _____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 18 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ бластодермы? При изучении эмбриогенеза у дрозофилы было установлено, что при достижении 13 циклов ядерных делений в составе синцития формируются более 6000 ядер, окружающихся мембранами во время следующего цикла деления. Сначала каждое ядро отделяется от остальных ядер мембранами эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, приступающих к секреции продуктов, из которых формируются клеточные мембраны [6, с. 220]. Однако у саранчи и кузнечиков практически отсутствует стадия синцитиальной бластодермы, поскольку целлюляризация происходит непосредственно после достижения каждой энергидой поверхности яйца [7, с. 2764]. В цитоплазме клеток бластодермы имеются митохондрии, немногие вакуоли. Поверхность клеток бластодермы, не контактирующая с другими клетками, преобразована в небольшие микроворсинки. Если периплазма яйца развита слабо, то сформировавшиеся клетки бластодермы некоторое время находятся на поверхности желтка и их слияние в единый слой происходит позднее. Характерно, что не все энергиды дробления мигрируют к периферии яйца, некоторые из них остаются в желтке [1, с. 58]. Число таких энергид невелико: у термита Kalotermes – 12-15, у саранчи Locusta – 36-47, у насекомых с полным превращением их больше. Однако энергиды способны к делению, в результате которого формируются многие так называемые первичные вителлофаги, которые сохраняются до поздних стадий эмбриогенеза. У некоторых насекомых (веснянок, некоторых тараканов) все энериды дробления мигрируют к поверхности яйца и приступают к делению. Однако не все продукты деления этих энергид встраиваются в формирующуюся бластодерму, а снова мигрируют в желток и приобретают статус вторичных вителлофагов. Таким образом вторичные вителлофаги пополняют запас имеющихся в желтке первичных вителлофагов. Другим источником вторичных вителлофагов могут быть некоторые полярные клетки. Функции вителлофагов окончательно не выяснены. Считается, что они обеспечивают фрагментацию желтка, его резорбцию, а также участвуют в формообразовательных процессах, формируя желточный синцитий. Последний обеспечивает передвижение зародышевой полоски при бластокинезах и направляет ход ее разрастания. Зародышевая полоска Вначале все клетки бластодермы имеют сходные размеры и преимущественно кубовидную форму и окружают желток яйца. Впоследствии в вентральной области происходит концентрация клеток и они принимают столбчатую форму. Сформировавшееся утолщение представляет собой зародышевую по- лоску, из которой сформируется эмбрион. Бластодерма, не вошедшая в состав зародышевой полоски, останется внезародышевой. Различают короткие, полудлинные и длинные зародышевые полоски. Короткая зародышевая полоска свойственна насекомым с неполным превращением (многие прямокрылые). У таких насекомых на стадии бластодермы специфицируются только головные сегменты, в то время как сегменты груди и брюшка формируются из зоны роста при гаструляции. У насекомых с длинной зародышевой полоской, свойственной Holometabola (Drosophila), все сегменты специфицируются уже на стадии бластодермы. Имеются и промежуточные по длине, т.н. полудлинные зародышевые полоски, например, у некоторых прямокрылых и жуков. После формирования зародышевой полоски вдоль всей ее длины образуется продольная первичная бороздка, свидетельствующая о начале следующего этапа эмбриогенеза – гаструляции. Результатом гаструляции является формирование из одного слоя клеток трех зародышевых листков. У большинства видов презумптивная мезодерма и энтодерма представлены полоской клеток, инвагинирующих со дна первичной бороздки. Затем эти клетки сформируют ленты, которые разместятся под слоем клеток бластодермы. При этом, клетки остающиеся на периферии формируют эктодерму, а сместившиеся под нее клетки – мезодерму и энтодерму. Эмбриональные оболочки и органы После формирования бластодермы часть ее клеток формирует собственно эмбрион (эмбриональная бластодерма), а часть – у большинства видов насекомых формирует две клеточные эмбриональные оболочки – серозу и амнион. У некоторых насекомых одна из этих оболочек может отсутствовать, реже – обе. Серозная оболочка формируется непосредственно из бластодермы путем нарастания внезародышевой бластодермы на зародышевую полоску. Она представляет собой однослойный эпителий, который состоит из плоских клеток и примыкает к внеклеточной оболочке яйца. Таким образом, сероза является наружной мембраной, она окружает эмбрион и желток яйца. У бабочки Manduca sexta будущие клетки серозы отличаются от эмбриональных клеток бóльшими размерами и полиплоидностью – наличием двух или четырех ядер [11, с. 584]. Клетки серозы выделяют материал внеэмбриональной кутикулы, состоящей из эпикутикулы и пластинчатой эндокутикулы. Следовательно, сероза на ранних этапах развития функционирует как покровная ткань. Кроме кутикулы сероза выделяет также эластичную мембрану, предположительно служащую для ее укрепления при бластокинезе эмбриона и при катат- _____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 19 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ репсисе. Клетки серозы богаты цитоплазматическими органеллами, имеется аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, мембраны гладкого и гранулярного эндоплазматического ретикулума. Размеры, форма и содержимое клеток серозы не постоянны. После отделения серозной мембраны в клетках серозы наблюдается удлинение ядер, а в цитоплазме имеются гранулы поглощенного желтка. Все эти особенности строения серозы указывают на ее участие в переваривании желтка, выделении материала серозной кутикулы, а также в перемещении полипептидов вителлина в перивителлиновую жидкость эмбриона [5, с. 731]. Амниотическая оболочка представляет собой внутреннюю оболочку. Она формируется из амниотической складки, отходящей от края зародышевой полоски и у большинства видов формирует временную вентральную полость. У высших двукрылых (Brachycera Cyclorrhapha) амнион и сероза объединены в одну тканевую оболочку – амниосерозу, связанную с дорсальной стороной зародышевой полоски [13, с. 373]. Индузиум. У кузнечиков и палочников выявлена также третья эмбриональная оболочка – индузиум. Она располагается между амнионом и серозой. У кузнечиков из индузиума формируется дорсальный орган, а сероза и амнион растворяются в желтке. У палочника Paratenodera выявлено уникальное явление – формирование двух дорсальных органов: один формируется из серозы, другой – из индузиума, а амнион дегенерирует. У саранчи Locusta migratoria происходит разделение серозы на две неравные по величине части. Из большой части формируется дорсальный орган, а небольшая часть сохраняется в зоне микропиле яйца до вылупления личинки. Эта часть серозы представлена двумя слоями клеток. Трофамнион. Этим термином называют разные по источнику формирования оболочки. У паразитических Strepsiptera трофамнион представляет собой оболочку, окружающую поверхность эмбриона. Эта оболочка формируется за счет распадающегося на отдельные клетки желточного синцития. Трофамнион паразитических перепончатокрылых гомологичен серозе других насекомых, однако его основной функцией является трофическая. Обособление клеток трофамниона происходит в результате деламинации бластодермы (Ephedrus) или еще раньше – во время дробления: у Aphidius на стадии 8-ми бластомеров, у видов сем. Platygastridae и Encyrtidae – на стадии 4-х бластомеров. У последних только одно ядро становится эмбриональным, а три других формируют трофамнион. Еще более ранняя дифференцировка трофамниотических ядер свойственна Inostemma piricola, происходящая на стадии первых двух ядер дробления (одно из ядер становится ядром трофамниона), а у некоторых платигастрид и энциртид – до начала дробления ядра трофамниона развиваются из редукционных телец [1, c. 106-109]. Трофическая функция трофамниона наиболее четко выражена у паразитических перепончатокрылых с полиэмбриональным типом развития. Через трофамнион происходит поступление в эмбрион питательных веществ из гемолимфы хозяина. В частности, у Ageniaspis fascicollis (Chalcidoidea) питательные вещества хозяина абсорбируются клетками трофамниона путем микропиноцитоза. Плазматическая мембрана с частью цитоплазмы трофамниона формирует микроворсинки, в цитоплазме клеток имеются пиноцитозные пузырьки, мультивезикулярные тела, аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки, а также липидные включения [9, с. 280]. Общепринято мнение, что эмбриональные оболочки возникли как приспособление к освоению предками насекомых наземной среды обитания и сыграли значительную роль в эволюции последних. Они защищают эмбрион от высыхания и возможных инфекций, что увеличивает число подходящих мест для откладки яиц. Однако этим не ограничиваются функции оболочек. Серозная оболочка у большинства насекомых участвует в обмене веществ, в ней накапливаются энергетически богатые субстраты, синтезируются физиологически активные соединения, а также накапливаются конечные продукты обмена, выделяемые эмбрионом. Амниотическая оболочка и амнион также участвуют в обмене веществ и в обезвреживании конечных продуктов азотного обмена. Дорсальные органы, имеющиеся только на стадии эмбриогенеза, подразделяются на два типа: первичный дорсальный орган (Collembola, Diplura) и вторичный дорсальный орган, свойственный многим открыточелюстным насекомым. Эти два типа дорсальных органов формируются из внезародышевой бластодермы, но отличаются периодом своего формирования и функцией. Первичный дорсальный орган. Дорсальный орган этого типа хорошо выражен у энтогнатных насекомых (Collembola, Diplura). У некоторых коллембол формирование дорсального органа – это первый этап дифференцировки бластодермы. У коллембол он представляет собой обособленный от зародышевой полоски участок бластодермы с более крупными клетками, соответствующими клеткам серозной оболочки открыточелюстных насекомых. Дорсальный орган формируется в передне-дорсальной части по отношению будущей личинки из большой группы клеток бластодермы. Сначала эти клетки увеличиваются в размере и, в отличие от остальных клеток бластодермы, в дальнейшем не делятся. Затем клетки дорсального органа инвагинируют в желток яйца, а соседние с ними клетки смыкаются, оставляя _____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 20 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ лишь небольшое отверстие над его центром. Таким образом, формирование дорсального органа у колемболл начинается до выделения зародышевой полоски. Формирование первичного дорсального органа у двухвосток (Diplura) начинается после выделения эмбриональной и внеэмбриональной бластодермой кутикулы, покрывающей всю поверхность яйца под хорионом [8, с. 243]. Формирование первичного дорсального органа сопровождается миграцией и концентрацией всех клеток серозы на дорсальной стороне яйца и формированием углубления в месте расположения дорсального органа. Характерной особенностью периода концентрации клеток является формирование клетками тонких цитоплазматических выростов, в которых имеются микротрубочки и митохондрии. Эти выросты простираются под бластодермальной кутикулой. В периферических клетках дорсального органа хорошо развиты микроворсинки и эндоплазматический ретикулум. Полностью сформированный дорсальный орган имеет форму сжатого шара диаметром 120 мкм. Клетки дорсального органа расположены радиально и их ядра расположены вблизи желтка. После смыкания спины эмбриона дорсальный орган включается в тело зародыша, где и происходит его дегенерация. В отличие от коллембол, у которых дегенерация дорсального органа происходит в полости формирующейся средней кишки, у двухвосток дорсальный орган дегенерирует в гемоцеле. Относительно функции первичного дорсального органа имеется несколько мнений. Судя по строению и ультраструктуре клеток, дорсальный орган выполняет секреторную функцию, выделяя секрет, поступающий под первую кутикулу покрова зародыша, что обеспечивает ее отслаивание и сбрасывание. Не исключается и участие дорсального органа в утилизации желтка. Вторичный дорсальный орган формируется у открыточелюстных насекомых в конце бластокинеза из клеток преимущественно серозы, а у некоторых видов и клеток амниона, после разрыва этих эмбриональных оболочек. Следовательно, вторичный дорсальный орган отсутствует у видов, серозная оболочка которых сохраняется до конца эмбриогенеза, отсутствует вовсе или сильно редуцирована. После кататрепсиса серозная оболочка стягивается к головным сегментам зародыша и клетки серозы приобретают цилиндрический вид. У клопа Oncopeltus fasciatus на стадии 66-78 ч эмбрионального развития ядро локализовано в базальной области клеток. В цитоплазме хорошо развиты гладкий и гранулярный эндоплазматические ретикулумы, расположенные вокруг ядра. Имеются также вакуоли и электронноплотные гранулы. Эти органеллы обычно свой- ственны активно синтезирующим клеткам. В цитоплазме выявлены также липидные включения и лизосомы [4, с. 62]. Вторичный дорсальный орган выполняет временную функцию дорсальной стенки тела зародыша, покрывая эмбриональный желток с дорсальной стороны, если он непарный, и с латеральных сторон – если он парный. Впоследствии эта временная стенка замещается дефинитивной стенкой тела. Другими функциями вторичного дорсального органа являются секреция мукополисахаридов и депонирование в его клетках конечных продуктов азотного обмена – уратов и оммохромов. После обрастания желтка зародышем вторичный дорсальный орган погружается в желток и, попав вместе с ним в среднюю кишку, подвергается резорбции. Плейропидии. Плейроподии имеют эктодермальное происхождение и представляют собой парные выросты на первом брюшном сегменте зародыша, что служит основанием их гомологизации с конечностями этого сегмента. Плейроподии формируются у зародыша после закладки грудных конечностей на этапе 30-50% эмбрионального развития, когда распадаются отдельные целомические мешки, и существуют до поздних этапов эмбрионального развития. Плейроподии имеют разную форму: нитевидную, чашевидную, луковицевидную, грибовидную [10, с. 206]. При формировании плейроподия его клетки сначала погружаются в эпидермис и их апикальный отдел увеличивается. Затем происходит удлинение клеток и они простираются в полость тела эмбриона. Общий вид плейроподия отличается поляризацией базального и дистального отделов. Базальная часть плейроподия приобретает форму расширенного полумесяца, которая затем продолжается в узкую ножку, принимающую в полости тела разный вид. Относительно функции плейроподий имеются разные мнения, что, вероятно, обусловлено их мультифункциональностью, а также возможной сменой функции в ходе эмбриогенеза [15, с. 1-6]. У большинства насекомых плейроподии выполняют секреторную функцию, выделяя секрет в амниотическую полость, но только до завершения бластокинеза. При изучении ультраструктуры плейроподий саранчи и тараканов в их клетках выявлен гранулярный эндоплазматический ретикулум, что свидетельствуют в пользу секреторной функции этих органов. На более поздних этапах эмбриогенеза плейроподии участвуют в растворении серозной кутикулы и в обмене веществ (саранчовые), снабжают эмбрион питательными веществами у живородящих насекомых, выполняют осморегуляторную функцию, обеспечивают процесс дыхания эмбрионов (червецы). В пользу транспортной функции плейроподий свидетельствует их изучение у жука Rhizotrogus _____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 21 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ majalis (Melolonthidae). Каждый плейроподий представлен лопастевидным органом, размер которого в среднем составляет 0,55 х 0,35 мм. Эпителий плейроподия состоит из кубических или плоских клеток. Апикальная поверхность клеток представлена микроворсинками, а базальная и латеральная – расширениями. В апикальной и субапикальной областях клеток хорошо развита сеть микротрубочек, имеется гладкий эндоплазматический ретикулум, при этом каждая микроворсинка контактирует с ретикулумом [12, с. 98-108]. У некоторых видов, например Diploptera punctata (Blaberidae), отмечается наличие митохондрий в области микроворсинок апикальной части клеток [14, с. 77]. В цитоплазме клеток плейроподий отсутствуют секреторные гранулы, однако аппарат Гольджи с признаками секреторной активности имеется. К началу дегенерации плейроподий в них имеется большое количество гликогена, а плоские клетки приобретают столбчатый вид. В цитоплазме клеток резко увеличивается число лизосом. Необычная функция плейроподий у клопов рода Hesperoctenes. Яйца этих насекомых развиваются в материнском организме и лишены желтка и хориона. Плейроподии растут, сильно вытягиваются, и слившись, формируют оболочку, полностью покрывающую эмбрион. Поскольку мембраны этих преобразованных плейроподий контактируют со стенкой яйцевода, то таким способом происходит поступление необходимых питательных веществ в эмбрион. Следовательно, в этой группе насекомых плейроподии выполняют функцию псевдоплаценты [1, с. 103]. У таракана Diploptera punctata (Blaberidae) кроме плейроподий на I брюшном сегменте сходные структуры имеются на IX брюшном сегменте, названные аденоподиями [1, с. 101]. В отличие от плейроподий в аденоподиям митохондрии имеются только в глубоких впячиваниях мембраны латеральной поверхности, но отсутствуют в микроворсинках. Кроме того, кутикула аденоподий не проницаема для некоторых витальных красителей, что, вероятно, обусловлено иными функциями этих эмбриональных структур. Эмбриональные кутикулы В эволюции индивидуального развития членистоногих, в том числе и насекомых, большое значение имели процессы эмбрионизации и дезэмбрионизации. Выявление последствий эмбрионизации у членистоногих в значительной мере облегчено наличием у них эмбриональных линек, в результате которых на определенных этапах эмбриогенеза происходит формирование новой и сбрасывание имеющейся кутикулы покрова. Теоретически смена кутикулы покрова зародышем может свидетельствовать о прохождении им последовательных онтогенетических стадий, которые у далеких предков вели свободное существование. Поскольку по эмбриональным кутикулам можно судить о степени эмбрионизации конкретного вида, то особое значение приобретает выяснение их числа: чем больше эмбриональных кутикул, а, следовательно, и линек, тем больше степень эмбрионизации. У насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) в процессе эмбриогенеза формируются три кутикулы [3, с. 158]. Две первые кутикулы являются исключительно эмбриональными, т.е. они формируются и сбрасываются эмбрионом, находящемся в яйце, а последняя кутикула (третья) является кутикулой нимфы I возраста, хотя она также формируется на эмбриональной стадии развития. Эти кутикулы имеют разное строение. В частности, у саранчи первая эмбриональная кутикула формируется до кататрепсиса, т.е. в конце первой трети всего периода эмбрионального развития, и представлена одним тонким слоем. Вторая эмбриональная кутикула состоит из двух отчетливо выраженных слоев – эпикутикулы и прокутикулы, а третья эмбриональная кутикула, имеет строение дефинитивной кутикулы и в отличие от двух предыдущих кутикул несет кутикулярные отделы сенсорных органов. Разная степень развития сменяющих друг друга кутикул свидетельствует о том, что формирование в эмбриогенезе дефинитивной кутикулы покрова происходит не постепенно, т.е. путем добавления новых слоев или увеличения толщины имеющихся, а прерывисто, когда более сложно организованная многослойная кутикула полностью сменяет менее организованную. У насекомых с прямым развитием (Ctenolepisma longicaudata, Thermobia domestica) формируются две эмбриональные кутикулы. Первая эмбриональная кутикула заменяется второй кутикулой – кутикулой пронимфы, в которой насекомое выходит из яйца. У большинства исследованных видов насекомых с полным превращением выявлено наличие одной или двух эмбриональных кутикул. У Drosophila первая эмбриональная кутикула представлена одним слоем, и поэтому некоторые авторы, рассматривая этот слой как внеклеточный матрикс, вообще не относят его к кутикулам. В пользу последнего мнения свидетельствует, казалось бы, и отсутствие хитина в этом внеклеточном матриксе. Однако, известно, что хитин имеется не во всех кутикулах насекомых; он отсутствует и в резилиновой кутикуле, состоящей только из белка, но это не препятствует отнесению этой резилиновой структуры к кутикулам. К тому же, судьба матрикса напоминает судьбу других эмбриональных кутикул; он не интегрируется в формирующуюся кутикулу, а лизируется, что свойственно эмбриональным кутикулам. Исходя из данных по числу эмбриональных кутикул, можно заключить, что для представителей Hemimetabola в целом характерна наибольшая степень эмбрионизации онтогенеза [2, с. 274]. _____________________________________________________________________________ Научный фонд "Биолог" 22 # I (5), 2015 _____________________________________________________________________________ Литература 1. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые. М.: Наука, 1981. 207 с. 2. Чайка С.Ю. К вопросу о стадии пронимфы саранчи Locusta migratoria (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. ж. 2013. Т. 92. Вып. 3. С. 264-277. 3. Chaika S.Yu., Orlova E.Yu. Embryonic molt numbers in hemimetabolous and holometabolous insects // Russian Entomol. J. 2009. Vol. 18. N 3. P. 157-164. 4. Dorn A. Ultrastructure of embryonic envelopes and integument of Oncopeltus fasciatus Dallas (Insecta, Heteroptera) // Zoomorphologie. 1978. Bd 89. S. 57-72. 5. Fausto A.M., Gambellini G., Mazzini M., Cecchettini A., Locci M.T., Giorgi F. Serosa membrane plays a key role in transferring vitellin polypeptides to the perivitelline fluid in insect embryos // Develop. Growth Differ. 2001. Vol. 43. P. 725-733. 6. Frescas D., Mavrakis M., Lorenz H., Delotto R., Lippincott-Schwartz. The secretory membrane system in the Drosophila syncytial blastoderm embryo exist as functionally compartmentalized units around individual nuclei // J. Cell Biol. 2006. Vol. 173. P. 219-230. 7. Ho K., Dunin-Borkowski O.M., Akam M. Cellularization in locust embryos before blastoderm formation // Development. 1997. Vol. 124. P. 2761-2768. 8. Ikeda Y., Machida R. Embryogenesis of the dipluran Lepidocampa weberi Oudemans (Hexapoda: Diplura, Campodeidae): Formation of dorsal organ and related phenomena // J. Morphol. 2001. Vol. 249. P. 242-251. 9. Kościelski B., Kościelska M.K., Szroeder J. Ultrastructure of the polygerm of Ageniaspis fuscicollis Dalm. (Chalcidoidea, Hymenoptera) // Zoomorphologie. 1978. Bd 89. S. 279-288. 10. Lambiase S., Grigolo A., Morbini P. Ontogenesis of pleuropodia in different species of Blattaria (Insecta): a comparative study // Ital. J. Zool. 2003. Vol. 70. P. 205-212. 11. Lamer A, Dorn A. The serosa of Manduca sexta (Insecta, Lepidoptera): ontogeny, secretory activity, structural changes, and functional considerations // Tissue Cell. 2001. Vol. 33. P. 580-595. 12. Louvet J.-P. Ultrastructure du pleuropode chez l’embryon du hanneton Rhizotrogus majalis Razoum (Coleoptera: Melolonthidae) // Int. J. Insect Morphol & Embryol. 1983. Vol. 12. P. 97117. 13. Schmidt-Ott U. The amnioserosa is an apomorphic character of cyclorrhaphan flies // Dev. Genes Evol. 2000. Vol. 210. P. 373-376. 14. Stay B. Fine structure of two types of pleuropodia in Diploptera punctata (Dictyoptera: Blaberidae) with observations on their permeability // Int. J. Insect Morphol & Embryol. 1977. Vol. 6. P. 6795. 15. Strauss J., Lakes-Harlan R. Embryonic development of pleuropodia of the cicada, Megicicada cassini // J. Insect Science. 2006. N 27. P. 1-6. 16. Takesue S., Keino H., Onitake K. Blastoderm formation in the silkworm egg (Bombyx mori L.) // J. Embryol. exp. Morph. 1980. Vol. 60. P. 117124. Петрова Н. В.1, Перевозкин В. П.2, Бондарчук С. С.3, Иваницкий А. Е.4 АКУСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОМАРОВ CULEX PIPIENS 1Аспирант, Томский Государственный Педагогический Университет, г. Томск биологических наук, доцент, Томский Государственный Педагогический Университет, г. Томск 3Доктор физико-математических наук, профессор, Томский Государственный Педагогический Университет, г. Томск 4кандидат технических наук, Томский Государственный Педагогический Университет, г. Томск 2кандидат SPEAKER IDENTIFICATION AND MECHANISMS SEXUAL BEHAVIOR OF MOSQUITOES Petrova Natalia V., graduate Tomsk State Pedagogical University, Tomsk Perevozkin Valery P., Candidate of Science, assistant professor of Tomsk State Pedagogical University, Tomsk Bondarchuk Sergey S., Doctor of Physical and Mathematical Sciences, Professor Tomsk State Pedagogical University, Tomsk