20 РЕКОМБИНАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ

20
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
УДК 611.4:618.29
РЕКОМБИНАЦИОННЫЙ МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ
СИСТЕМЫ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
Петренко В.М.
Международный Морфологический Центр, Санкт-Петербург, Россия,
[email protected]
Морфогенез лимфатической системы является результатом взаимодействия сосудов разного типа, растущих неравномерно. Его формы меняются так же, как строение и топография сосудов, их сочетания в связи с органогенезом. Поэтому морфогенез
лимфатической системы протекает как процесс рекомбинации артерий и вен, а затем и лимфатических сосудов, служит проявлением самодифференциации сердечнососудистой системы, когда ее части вступают в повторное взаимодействие, в т.ч. и после их трансформации.
Ключевые слова: лимфатическая система, морфогенез, рекомбинация.
ЛСи проходит следующие основные
Введение
Проблема механики развития лимфатической системы (ЛСи) имеет давнюю исто-
стадии развития в пренатальном онтогенезе
человека:
рию, обычно ее решение сводилось к выясне-
1) прогенеза (до 5-6 нед.) — наблю-
нию вопроса о происхождении лимфатиче-
дается топографическая дифференциация
ских сосудов и узлов (ЛС, ЛУ) [2]. ЛСи с мо-
неравномерно растущих отдельных вен (В)
мента закладки является частью сердечно-
и первичного В-го русла в целом. В процес-
сосудистой системы [2, 3], она развивается
се интенсивного роста органов и расшире-
путем дивергенции первичных сосудов, диф-
ния их дренирующих первичных В участки
ференциации протокапиллярной сети по зако-
эндотелиальной стенки на протяжении и по
нам гемодинамики [1]. Сосуды, подобно дру-
периметру Во приходят в тесный контакт
гим органам человека и животных, должны,
с артериями (А), приобретающими наруж-
очевидно, подчиняться общим закономерно-
ную оболочку;
стям развития целостного организма, среди
2) закладки ЛСи (5,5-8,5 нед.) в про-
них важное место занимает дифференцирую-
цессе структурной дифференциации Во-го
щий рост, в упрощенном виде — закон нерав-
русла,
номерного роста как главный модус развития
а) лакунарная фаза — инвагинация
Ch.Minot [4]. С этих позиций я и предлагаю
А в расширяющийся просвет Во вместе с их
рассмотреть проблему.
эндотелиальными стенками (эпиболия бы-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
21
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
стро расширяющимися Во прилежащих А,
Рекомбинационный морфогенез ЛСи
деформация пластичных стенок Во и обра-
человека состоит в периодическом (вос)со-
зование В-карманов),
единении А и В, а затем и с ЛС в локаль-
б) щелевая фаза — сообщения расши-
ные анатомотопографические комплексы,
ряющихся В-карманов с центральным кана-
что приводит к закладке ЛСи и переходу ее
лом Во, где сохраняется магистральный кро-
на качественно новый этап развития:
воток, сужаются, закрываются и, наконец,
1) дифференциальный морфогенез
В-карманы отделяются в виде лимфатиче-
первичного В-го русла — его разделение
ских щелей с эндотелиальной выстилкой;
на вторичные В (магистрали) и лимфатиче-
ЛСи
ские щели с притоками (коллатерали) с по-
(6-9 нед.) — лимфатические щели слива-
следующей закладкой ЛМ и ЛСо происхо-
ются в лимфатические мешки (ЛМ) и ство-
дят в результате взаимодействия А и Во.
лы, межщелевые перегородки в их полости
Формально данный процесс развития мож-
истончаются, разрываются, происходит ка-
но записать в виде уравнения: А Ч Во →
нализация первичных лимфатических кол-
А + В + ЛСо:
3) морфогенеза
первичной
лекторов. При этом из кровотока выключа-
2) трансформационный морфогенез
ются В, служившие притоками В-карманов
первичного лимфатического русла — его
/ лимфатических щелей. Таким образом воз-
преобразование во вторичное лимфатиче-
никают грудные протоки, поясничные и ки-
ское русло, когда в результате взаимодей-
шечные стволы;
ствия А и В с ЛСо происходит закладка ЛУ:
4) морфогенеза
вторичной
ЛСи
(А+В) Ч ЛСо → (А+В) + (ЛС+ЛУ)о;
3)
(с 8-9 нед.) — ЛУ и ЛС замещают ЛМ и часть
модификационный
морфогенез
первичных ЛС (ЛСо). В их стенках дифферен-
вторичного лимфатического русла — его
цируются клапаны, соединительная и лимфо-
видоизменение путем неравномерного ро-
идная ткани, гладкие миоциты, что сопрово-
ста и деформации его стенок с образовани-
ждается изменением формы ЛС и ЛУ. На всех
ем клапанов и межклапанных сегментов,
этапах морфогенеза ЛСи ключевым момен-
гладких миоцитов и т.д.: (А+В) Ч (ЛС+ЛУ)
том становится взаимодействие сосудов раз-
о → (А+В) + (ЛС+ЛУ). Так давление аорты
ного типа с гетерохронным развитием их сте-
и ее ветвей на отдельные участки грудно-
нок (А→В→ЛС), что приводит к локальным
го протока вызывает в них повышенное об-
деформациям сосудов с тонкими, эндотели-
разование клапанов и гладких миоцитов —
альными стенками путем неравномерного ро-
они ограничивают обратный и поддержи-
ста под давлением сосудов с более толстыми
вают прямой лимфоток в этом участке про-
и плотными стенками, обычно — А.
тока.
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
22
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
Три указанных процесса могут проте-
ные зачатки ЛУ);
кать последовательно, как стадии морфоге-
3) зачатки
(протоэлементы):
для
неза ЛСи, или параллельно, даже взаимос-
ЛС — лимфатические щели с их притока-
вязанно, особенно 2 последних процесса.
ми, для ЛУ — лимфоидные зачатки в про-
Рекомбинационный морфогенез ЛСи пред-
свете ЛС;
ставляет собой процесс самодифференци-
4) конституенты — ЛС и ЛУ.
ации сердечно-сосудистой системы, ког-
Морфогенез ЛСи включает ряд со-
да ее части вступают в повторное взаимо-
пряженных процессов:
действие, в т.ч. и после их трансформации.
1) формирование
предшественни-
В результате возникают новые структуры
ков — комплексирование (А+Во), дефор-
развивающегося организма. Все сосуды так
мация Во;
или иначе обслуживают органы, в т.ч. обеспечивают их интенсивный рост и гистоге-
2) образование зачатков — фрагментация Во и Во-го русла;
нез. На это А реагируют ускоренным утол-
3) конвергенция и агрегация зачат-
щением, уплотнением и усложнением стро-
ков с образованием их конгломератов и це-
ения своих стенок (интенсивный путь раз-
пей;
вития) в связи с увеличением объемной скорости кровотока и А-го давления, нагнета-
4) конъюгация зачатков путем поликонденсации и / или полимеризации;
тельной функции сердца (объема и толщи-
5) неравномерный рост (в т.ч. ново-
ны миокарда). Одновременно увеличива-
образование и увеличение числа протоэле-
ются объем тканевой жидкости и число Во,
ментов) и дифференциация ЛСи, ее частей
дренирующих органы, особенно их кол-
и элементов;
латералей (экстенсивный путь развития).
6) трансформация ЛСи и ее частей
И часть из них выключается из кровотока
(переход на качественно новый уровень
с закладкой ЛСи.
организации).
Эти процессы могут перекрывать-
Источники и механизмы морфоге-
ся, но их последовательность и этапность
неза ЛСи
В развитии ЛСи можно выделить:
морфогенеза ЛСи сохраняются. Развитие
1) источники:
Во,
ЛСи протекает по спирали: основные его
для ЛУ — ЛСо (ЛМ как их расширения)
этапы и механизмы повторяются на новом
и А, В;
уровне организации ЛСи, но с соответству-
для
ЛС
—
2) предшественники: для ЛС —
ющей спецификой.
В-карманы и их притоки, для ЛУ — инва-
1. Конвергенция и агрегация А и Во,
гинации А и В в просвете ЛСо (стромаль-
их комплексирование и деформация матрич-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
23
ных Во с образованием В-карманов с их
первичными лимфатическими фрагмента-
притоками — топографическая и структур-
ми отсутствуют или слабо развиты.
ная дифференциация Во-го русла.
7. Конвергенция и агрегация (А+В)
2. Фрагментация Во-го русла и от-
и ЛСо, их комплексирование с образова-
дельных Во, обособление В-карманов и об-
нием гемолимфатических сосудистых ком-
разование лимфатических щелей с их при-
плексов с интимными анатомотопографи-
токами — дифференциация Во-й системы
ческими взаимоотношениями, деформация
на вторичные В (с адвентициальной обо-
ЛСо. В результате происходит образование
лочкой) и закладка первичной ЛСи (начало
стромальных зачатков ЛУ.
лимфатической трансформации части В).
3. Перивенозная
8. Фрагментация первичных лимфа-
конвергенция
тических коллекторов и русла в целом, раз-
и агрегация лимфатических щелей. Во-
деление ЛСо и ЛМ на первичные краевые
круг вторичных В они образуют скопления
синусы ЛУ, их афферентные и эфферент-
в виде лимфатических муфт или цепей —
ные ЛС в связи с лимфоидными зачатками
модели будущих ЛМ и ЛСо.
ЛУ. Таким образом начинается трансфор-
4. Конъюгация лимфатических ще-
мация первичной ЛСи во вторичную.
лей путем поликонденсации (ЛМ) или по-
9. Перинодулярная (вокруг лимфо-
лимеризации (ЛС) — слияние с образо-
идных зачатков ЛУ) конвергенция и агрега-
ванием вначале многокамерных, а затем
ция вторичных лимфатических зачатков —
однокамерных (путем канализации) ЛМ
первичных краевых синусов ЛУ и связан-
и лимфатических стволов.
ных с ними ЛС.
5. Периартериальная конвергенция
10. Конъюгация лимфатических си-
и конъюгация фрагментов (очагов) первич-
нусов и ЛС путем полимеризации и поли-
ной ЛСи в единое целое, благодаря прито-
конденсации — слияние с образованием
кам лимфатических щелей, которые объ-
разнообразных по строению лимфатиче-
единяют центры первичной ЛСи — ЛМ
ских сплетений (ЛУ и ЛС): перинодальная
и лимфатические стволы.
(интерартериальная) конвергенция и конъ-
6. Неравномерный рост и диффе-
югация фрагментов первичного лимфати-
ренциация первичной ЛСи и ее частей,
ческого русла в единую вторичную ЛСи,
оформление первичных фрагментов регио-
благодаря притокам ЛУ и новообразова-
нального лимфатического русла: ЛСо идут
нию их ЛС.
вдоль артерий, питающих органы данного
11. Неравномерный рост и диффе-
фрагмента, к региональному центру — ЛМ
ренциация вторичной ЛСи, ее частей и эле-
или лимфатическому стволу. Связи между
ментов, оформление вторичных фрагмен-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
24
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
тов регионального лимфатического русла,
ка из ЛМ.
возможна их конъюгация с реорганизаци-
На стадии вторичной ЛСи ЛМ ре-
ей русла (например, при вторичных сраще-
дуцируются и замещаются ЛУ, точнее —
ниях брюшины с расширением забрюшин-
трансформируются в сплетения ЛС и ЛУ.
ного пространства).
ЛУ «расчленяют» экстраорганное лимфа-
Организаторы морфогенеза ЛСи
тическое русло на множество локальных
В развитии ЛСи на всех этапах важ-
лимфатических фрагментов. Множествен-
ное, ключевое значение имеют особенно-
ность, дисперсное размещение и много-
сти роста и дифференциации органов, А и
осная структурно-функциональная органи-
В. В процессе их взаимодействия форми-
зация ЛУ, наряду со сближением растущих
руются лимфатические структуры.
органов, особенно в процессе вторичных
На стадии закладки ЛСи крупные
сращений брюшины, способствуют дис-
Во и их притоки размещаются вдоль аор-
тальной конъюгации первичных (периар-
ты и ее ветвей, что детерминирует после-
териальных) фрагментов путем сопряже-
дующую периартериальную конвергенцию
ния смежных лимфатических путей и фор-
и агрегацию первичных лимфатических
мирования интерартериальных конъюгат.
фрагментов. Но еще раньше обнаружива-
Важная роль в таком морфогенезе ЛСи при-
ется перивенозная интеграция презумптив-
надлежит новообразованию ЛС. Возможна
ных фрагментов ЛСи (лимфатических ще-
конъюгация интерфрагментарных конъю-
лей), поскольку они отделяются от В.
гат лимфатического русла с региональны-
На стадии первичной ЛСи органи-
ми и фрагментарными коллекторами, что
заторами ее морфогенеза становятся ЛМ
может привести к новообразованию лим-
и брыжеечные стволы, образующиеся в ре-
фатических коллекторов (например, разви-
зультате слияния лимфатических щелей.
тие кишечных стволов смешанного проис-
В эти сроки преобладает одноосная орга-
хождения). Развитие интерфрагментарных
низация периферического лимфооттока
конъюгат приводит к полному или частич-
в первичных лимфатических фрагментах,
ному слиянию региональных фрагмен-
поскольку отводящие ЛС группируются
тов: один фрагмент может расщепляться,
вдоль артерий, а в самих ЛС продольный
его части входят в состав соседних фраг-
размер явно преобладает над поперечным.
ментов или становятся самостоятельны-
Приток лимфы в ЛМ носит радиальный
ми фрагментами ЛСи (развитие кишечных
характер (региональный центр лимфосто-
и поясничных стволов). Стирание границ
ка), его результирующий вектор приобре-
между лимфатическими фрагментами об-
тает продольное направление лимфоотто-
условливает трансформацию фрагментар-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
25
ной организации лимфатического русла
прилежат к А, кровоснабжающим органы
в диффузную. При этом возможно сохра-
этих областей (нервно-сосудистые фраг-
нение самостоятельных выходов эмбрио-
менты тела по Б.В. Огневу, 1936). Регио-
нальных фрагментов.
нальные (периартериальные или первич-
Особенности морфогенеза ЛУ у пло-
ные) лимфатические фрагменты соедине-
дов: детерминируют варианты роста экс-
ны между собой ЛСо. Поэтому организа-
траорганных ЛС и морфогенеза лимфати-
ция первичной ЛСи — квазифрагментар-
ческого русла в целом. Компактное, осо-
ная. Локальные (вторичные, перинодаль-
бенно параартериальное, размещение не-
ные) лимфатические фрагменты — мно-
многочисленных ЛУ способствует разви-
жественные ЛУ с их приносящими ЛС со-
тию квазифрагментарного вторичного лим-
ставляют основу периферического отде-
фатического русла. Дисперсное размеще-
ла вторичной ЛСи. Ее организация может
ние многочисленных ЛУ, обычно неболь-
быть охарактеризована как квазифрагмен-
ших размеров, способствует морфогенезу
тарная (пучково-сетчатая) или диффузная
диффузного лимфатического русла.
(сплетениевидная) в зависимости от сте-
Варианты
пространственно-вре-
пени интерартериальной конъюгации региональных фрагментов и интернодальной
менной организации ЛСи
ЛСи имеет разное строение на раз-
конъюгации локальных фрагментов ЛСи.
ных стадиях ее развития: пространствен-
Если региональные лимфатические фраг-
ная организация ЛСи изменяется от фраг-
менты дренируют органы, кровоснабжае-
ментарной до квазифрагментарной и диф-
мые одной ветвью или группой однотип-
фузной. Изначально ЛСи неоднородна
ных ветвей аорты, то локальные лимфати-
по строению и состоит из более или ме-
ческие фрагменты дренируют чаще орган
нее обособленных частей. Лимфатиче-
или его часть, или смежные части сосед-
ские фрагменты на разных стадиях раз-
них органов (ЛУ I-II этапа).
вития представляют разный уровень ор-
Заключение
ганизации ЛСи — системный, региональ-
Морфогенез ЛСи в пренатальном он-
ный, локальный. Презумптивная ЛСи име-
тогенезе человека в своей основе является
ет фрагментарную организацию: ее пери-
результатом непрерывного взаимодействия
венозные фрагменты — лимфатические
сосудов разного типа. Его формы меняют-
щели, связь между ними обеспечивает-
ся так же, как строение и топография не-
ся общими корнями их притоков. Первич-
равномерно растущих сосудов, их сочета-
ная ЛСи состоит из ЛМ — региональных
ния. Морфогенез ЛСи, как процесс реком-
центров лимфатического русла, которые
бинации А и В, а затем и ЛС, служит про-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011
26
■ МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ ■
явлением самодифференциации сердечно-
сердечно-сосудистой системы, адекватны
сосудистой системы, когда ее части вступа-
строению индивида и органогенезу.
ют в повторное взаимодействие, в т.ч. и по-
Список литературы
1. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции (под световым и электронным микроскопом). — Кишинев: изд-во «Картя Молдовеняскэ», 1969. — С. 128-129.
2. Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. СПб: изд-во СПбГМА,1998. — 364 с.
3. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез
лимфатической системы. 2-е издание. — СПб.:
изд-во ДЕАН, 2003. — 336 с.
4. Светлов П.Г. Физиология (механика)
развития. — Л: Наука, 1978. — Т. 1. — 279 с.
сле трансформации, а в результате возникают новые структуры. В основе рекомбинационного морфогенеза ЛСи лежат гетерохронный гистогенез и неравномерный рост
стенок сосудов (А→В→ЛС), их разная резистентность к давлению, внутреннему
(кровоток) и внешнему (органы, сосуды).
ЛСи, все возрастные типы и индивидуальные варианты ее строения, как и в целом
RECOMBINATORY MORPHOGENESIS OF LYMPHATIC
SYSTEM IN PRENATAL ONTOGENESIS OF HUMAN
Petrenko V.M.
International Morphological Centre, St.-Petersburg, Russia, [email protected]
Morphogenesis of lymphatic system is the result of interactions of different uneven
increasing vessels. Its forms change such as structure and topography of that vessels and
their combinations in connection with organogenesis. Morphogenesis of lymphatic system
passes as process of recombination of arteries and veins and then lymphatic vessels,
is manifestation of autodifferentiation of cardiovascular system when its parts enter into
reinteraction including after their transformation.
Keywords: lymphatic system, morphogenesis, recombination.
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ №1, 2011