анализ in silico структурной основы функциональных различий

96
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
! "#$ IN SILICO %&'()&('!*+ *%!*,.(!)/#*! "0!-1 ' $"#2#+ %*3 &#24%)#1
# 34+*&#24%)#1 .*'3 )*54$#!*, SCC3/SA/STAG
&.3. 56789:;9, %.<. =9>98:;, ?... @AB>9CA;
!"#$%#&'# ()**'+*,)+ -,-%#.'' &-/, 0&*1'1/1 )23#+ 4#&#1',' '.. 5.0. 6-7'8)7- (95,
:)*,7-, ()**';, e-mail: [email protected]
:#1)%-.' 2')'&<)".-1',' =")7#%#&) *"-7&'1#8>&)# '**8#%)7-&'# 2#8,)7 ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*10 7'%)7 )"4-&'?.)7, '*=)8>?/#.@A 7 ,-!#*17# .)%#8>&@A %8; '?/!#&'; .)8#,/8;"&@A .#A-&'?.)7
.'1)?- ' .#+)?-. B1' 2#8,' *,"#=8;C1 *#*1"'&*,'# A").-1'%@ =)*8# "#=8',-D'' E5F, )&' !-*1'!&) "-?8'!-C1*; 7 *).-1'!#*,'A (SCC3, SA1/2, STAG1/2) ' 4#&#"-1'7&@A (REC11, STAG3) ,8#1,-A,
%#8;3'A*; =/1#. .'1)?- ' .#+)?-, ' '4"-C1 */3#*17#&&/C ")8> 7 "-?8'!';A .#A-&'?.)7 G1'A 1'=)7
,8#1)!&)4) %#8#&';.
H2# *).-1'!#*,'# <)".@ *1").-8'&)7 .8#,)='1-C3'A – STAG1 ' STAG2 – )18'!-C1*; %"/4 )1
%"/4- ' )1 .#+)1'!#*,)4) =-"-8)4- STAG3 =) 7*#. '?/!#&&@. =-"-.#1"-., )*)2#&&) =) 71)"'!&)+
*1"/,1/"#. E8; 7@=)8&#&'; %)2-7)!&@A </&,D'+ 7 .#+)?# ,)4#?'&)7@# 2#8,' STAG3 ="')2"#1-C1
*1"/,1/"&@# )*)2#&&)*1' 7 N- ' C-,)&D#7@A /!-*1,-A .)8#,/8@, !1) )18'!-#1 'A )1 "-&## '?/!#&&@A
&-.' .#+)1'!#*,'A ,)4#?'&)7 REC8.
)DEF:;G: HDA;9: G/,-"')1@, .#+)?, ,)4#?'&)7@# 2#8,' SCC3/SA/STAG, ,)&*#"7-1'7&@# .)1'7@,
-&-8'? in silico.
,;:>:C7:
6-$&@. =")D#**)., ="#%I#*17/C3'. 8C2)./ ,8#1)!&)./ %#8#&'C (.'1)?/ '8' .#+)?/),
;78;#1*; 7)?&',&)7#&'# 1#*&)+ *7;?' (,)4#?'')
.#$%/ *#*1"'&*,'.' A").-1'%-.'. F)4#?'; &#)2A)%'.- %8; /%#"$-&'; *#*1"'&*,'A A").-1'%
&- G,7-1)"# 7#"#1#&- 7) 7"#.; .#1-<-?@ ' %8;
="-7'8>&)+ )"'#&1-D'' ' "-*A)$%#&'; A").)*). (Samara et al., 2000; Haering et al., 2002;
Revenkova, Jessberger, 2005, 2006; Valdeolmillos
et al., 2007). F)4#?'; *#*1"'&*,'A A").-1'%
<)".'"/#1*; * /!-*1'#. ./8>1'=")1#'&)7@A
,).=8#,*)7 – ,)4#?'&)7. 6 </&,D'' ,)4#?'&)7
7A)%;1 1-,$# =)%%#"$-&'# "#,).2'&-D')&&)+
"#=-"-D'' ' )2#*=#!#&'# D#8)*1&)*1' A").)*). ="' )28/!#&'' ')&'?'"/C3#+ "-%'-D'#+
(Valdeolmillos et al., 2007).
6 /*1-&)78#&'' ,)4#?'' /!-*17/#1 14 "-?&@A
2#8,)7 (Jones, Sgouros, 2001). J%") ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*- *)*1-78;C1 !#1@"# 2#8,-: SMC1,
SMC3, SCC1 (&-?@7-#.@+ 1-,$# RAD21) '
SCC3. H"1)8)4' SCC3 &-?@7-C1*; *1").-8'-
&-.' (Stromalin antigen protein SA '8' STAG)
(Pezzi et al., 2000). 7*#A '?/!#&&@A =)?7)&)!&@A ' / %")?)<'8@ '.##1*; =) %7- ' 2)8##
="#%*1-7'1#8; *1").-8'&)7.
6 =")<-?# I .#+)?- 2#8,' ,)4#?'&)7)4) *#"%#!&',- («,)"-») A").)*). *8/$-1 ,-",-*). %8;
«.)&1-$-» &- &'A 2#8,)7 "#,).2'&-D'' ' *=#D'<'!&@A %8; .#+)?- 2#8,)7 *'&-=1)&#.&)4)
,).=8#,*- (Pelttari et al., 2001; Eijpe et al., 2003).
K-*1> ,)4#?'&)7@A 2#8,)7 ;78;#1*; )23#+ %8;
.'1)?- ' .#+)?-. E"/4-; !-*1> ?-.#&;#1*; 7
.#+)?# *A)%&@.', &) &# '%#&1'!&@.' 2#8,-.'=-"-8)4-.' (Revenkova, Jessberger, 2005, 2006).
%")$$#+ Schizosaccharomyces pombe 7.#*1)
SCC3 7 .#+)?# =);78;#1*; REC11, / .8#,)='1-C3'A 7.#*1) STAG1 ' STAG2 =);78;#1*;
STAG3. L#8,' SCC3/STAG )A-"-,1#"'?)7-&@
&# 1-, =)%")2&), ,-,, &-="'.#", SMC. 0?/!#&*"-7&'1#8>&-; 8),-8'?-D'; SA/STAG &- A").)*).-A (Prieto et al., 2001; Kitajima et al., 2003;
Chelysheva et al., 2005; Revenkova, Jessberger,
2005, 2006; Valdeolmillos et al., 2007). (#?/8>1-1@ .)8#,/8;"&)4) -&-8'?- )='*-&@ 7 )!#&>
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
&#.&)4'A "-2)1-A (Pezzi et al., 2000; Lara-Pezzi
et al., 2004). H1.#!#&@ *A)%*17) =#"7'!&)+
*1"/,1/"@ 2#8,)7 STAG 7 )28-*1' N- ' M-,)&D#7@A %).#&)7 ' &-8'!'# %7/A *'4&-8)7 ;%#"&)+
8),-8'?-D'' (NLS_BP) (Losada et al., 2000;
Jones, Sgouros, 2001; Haering et al., 2002). N'I>
&#.&)4'# '**8#%)7-1#8' /%#8'8' %)8$&)# 7&'.-&'# 7#*>.- '&1#"#*&)./ <-,1/ – &-8'!'C
%7/A *).-1'!#*,'A <)". *1").-8'&)7 / =)?7)&)!&@A ' &#.&)4'A 2#*=)?7)&)!&@A $'7)1&@A
(Losada et al., 2000; Samara et al., 2000), )%&-,)
%) *'A =)" &# 2@8) ;*&), 7 !#. "-?8'!'# 'A
*1"/,1/"@ ' </&,D'', - 1-,$# 7 !#. )18'!'#
G1'A <)". )1 .#+)1'!#*,)4) =-"-8)4-.
:@ "-&## *"-7&'8' in silico %"/4'# ,).=)&#&1@ ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*- – RAD21 ' REC8
(=-"-8)4' SCC1) (O"'I-#7- ' %"., 2007). 6 A)%#
G1)4) '**8#%)7-&'; .@ 7@;7'8', !1) .#+)1'!#*,'+ 2#8), REC8 / 7*#A '?/!#&&@A &-.'
)2P#,1)7, )1 %")$$#+ %) !#8)7#,-, )18'!-#1*;
)1 *7)#4) *).-1'!#*,)4) =-"-8)4- 2ó8>I'. "-?&))2"-?'#. .)1'7)7 %-$# 7&/1"' </&,D')&-8>&)4) ,)4#?'&)7)4) %).#&-. Q)-7'%'.)./, 2#8),
REC8 ;78;#1*; G7)8CD')&&) 2)8## .)8)%@..
6 &-*1);3#. '**8#%)7-&'' .@ =)*1-7'8'
?-%-!/ &-+1' *1"/,1/"&/C )*&)7/ </&,D')&-8>&@A "-?8'!'+ .#+)1'!#*,)+ ' %7/A *).-1'!#*,'A
<)". ,)4#?'&)7)4) 2#8,- STAG / .8#,)='1-C3'A. 5) ="#$%# !#. *"-7&'7-1> .#+)1'!#*,'#
<)".@ STAG * *).-1'!#*,'.', &#)2A)%'.)
=)&;1>, &-*,)8>,) *'8>&) )18'!-C1*; %"/4 )1
%"/4- *-.' *).-1'!#*,'# ,)4#?'&@. :#+)1'!#*,'# <)".@ 7@;78#&@ 1)8>,) / .8#,)='1-C3'A,
- *).-1'!#*,'# (SSC3/SA – )"1)8)4' STAG1/2)
'?7#*1&@ / I'"),)4) ,"/4- )2P#,1)7. E8; *"-7&'1#8>&)4) -&-8'?- *).-1'!#*,'A ,)4#?'&)7 .@
7@2"-8' 10 .)%#8>&@A )2P#,1)7, )1 %")$$#+
%) !#8)7#,-, ="#%*1-78;C3'A "-?&@# 1-,*)&@
G/,-"')1. M =).)3>C 1"#A .#1)%)7 2')'&<)".-1',' .@ *&-!-8- '**8#%)7-8' ,)&*#"7-1'7&)*1>
,)4#?'&)7@A 2#8,)7 SCC3/SA/STAG, - ?-1#.,
)*&)7@7-;*> &- =)8/!#&&)+ '&<)".-D'', *"-7&'7-8' *).-1'!#*,'# ' .#+)1'!#*,'# <)".@
STAG / .8#,)='1-C3'A.
39I:679DG 7 J:IA>G
6 "-2)1# 2@8' '*=)8>?)7-&@ 2-?- %-&&@A '
=")4"-..&)# )2#*=#!#&'# NCBI (http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/): NCBI BLAST – %8; =)'*,-
97
4).)8)4'!&@A -.'&),'*8)1&@A =)*8#%)7-1#8>&)*1#+ 7 =")1#).-A '?/!-#.@A )"4-&'?.)7 '
NCBI CDART (Conserved Domain Architecture
Tool) – %8; 7@;78#&'; </&,D')&-8>&@A %).#&)7 2#8,)7. E8; 1)4) !1)2@ )="#%#8'1> &-2)"
' =)*8#%)7-1#8>&)*1> ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7
7 2#8,)7@A .)8#,/8-A, '*=)8>?)7-8' =")4"-../ :R:R (Multiple Em for Motif Elicitation,
http://meme.sdsc.edu/meme/website/intro.html).
('*/&),, */..'"/C3'+ "#?/8>1-1@ "-2)1@
=")4"-..@ :R:R, *A#.-1'!#&, =)*,)8>,/ %8'&- .)1'7)7 &- "'*/&,# 8'I> ="'28'?'1#8>&)
)1"-$-#1 'A '*1'&&@# "-?.#"@ (7 /*8)7&@A
#%'&'D-A). 5- "'*. 1 ' 2 )%&' ' 1# $# .)1'7@
)2)?&-!#&@ "-?&@.' D'<"-.', =)*,)8>,/ =)8/!#&@ 7 )17#1 &- ?-=")*@ 7 "-?&)# 7"#.;.
E8; '?/!#&'; "-*="#%#8#&'; *1-1'!#*,)4)
G8#,1"'!#*,)4) ?-";%- 7%)8> .)8#,/8 ,)4#?'&)7@A 2#8,)7 2@8- ="'78#!#&- =")4"-..«Mobile portal – charge» '? =-,#1- Mobile Pasteur
(http://mobyle.pasteur.fr/cgi-bin/MobylePortal/
portal.py?form=charge/). Q-"-.#1"@: I'"'&),&- – 25, )*1-8>&@# – =) /.)8!-&'C. 6#");1&)*1> <)".'")7-&'; S-*='"-8>&)+ 71)"'!&)+
*1"/,1/"@ (coiled coil) -.'&),'*8)1&@.' =)*8#%)7-1#8>&)*1;.' '?/!-#.@A 2#8,)7 )D#&'7-8' * =).)3>C =")4"-..@ «COILS – Prediction
of Coiled Coil Regions in Proteins» (http://www.
ch.embnet.org/software/COILS_form.html). Q-"-.#1"@: I'"'&- ),&- – 28, )*1-8>&@# – =)
/.)8!-&'C.
5-.' 2@8' '**8#%)7-&@ ,).=)&#&1@ .#+)1'!#*,)4) ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*- .8#,)='1-C3'A – STAG3 (1-28.). E8; ,-$%)4) 7'%- 7
2-?# %-&&@A *)%#"$-8'*> *7#%#&'; 8'I> )2
)%&). 2#8,#. L@8 1-,$# '**8#%)7-& 'A -&-8)4
/ %")$$#+ S. pombe – Rec11 Sp. E8; *"-7&#&';
2@8' '?/!#&@ 2#8,' *).-1'!#*,)4) ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*- 1#A $# 7'%)7, ;78;C3'#*;
)"1)8)4-.' STAG3 – SA1 ' SA2, STAG1 '
STAG2, - 1-,$# Psc3 (%-8## SCC3 Sp) %")$$#+
S. pombe.
E8; =)?7)&)!&@A 7 2-?# %-&&@A -&&)1'")7-&) )1 2 %) 11 '?)<)". ,-$%)4) 2#8,-. 0? &'A
.@ )1)2"-8' %8; %-8>&#+I#4) -&-8'?- =)8&)"-?.#"&@# ,)=''. 2@,- Bos taurus &# 2@8-&&)1'")7-&- =)8&)"-?.#"&-; <)".- SA1. 5-I
=)'*, )"1)8)4)7 !#8)7#!#*,)4) *1").-8'&- 7
=")1#).# Bos taurus 1-,$# &# %-8 "#?/8>1-1-,
=)G1)./ 7 %-8>&#+I#. '**8#%)7-&'' 2@8- '*-
98
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
'7H. 1. F)&*#"7-1'7&@# .)1'7@ 7 N- ' M-=)8)7'&-A (- ' 2 *))17#1*17#&&)) .)8#,/8 ,)4#?'&)7@A 2#8,)7
G/,-"')1: %")$$#+ Schizosaccharomyces pombe (Sp), %")$$#+ Saccharomyces cerevisiae (Sc), &#.-1)%@
Caenorhabditis elegans (Ce), "-*1#&'; Arabidopsis thaliana (At), &-*#,).)4) Drosophila melanogaster (Dm),
"@2@ Danio rerio (Dr) ' .8#,)='1-C3'A – .@I' Mus musculus (Mm), *)2-,' Canis lupus familiaris (Cf),
2@,- Bos taurus (Bt), !#8)7#,- Homo sapiens (Hs).
.#. – /*8)7&@# #%'&'D@ %8'&@, '*=)8>?)7-&&@# =")4"-..)+ :R:R. 6@%#8#&@ &).#"- =)71)";C3'A*; .)1'7)7.
'7H. 2. F)&*#"7-1'7&@# .)1'7@ 7 M-,)&D#7@A <"-4.#&1-A ,)4#?'&)7 .8#,)='1-C3'A – *).-1'!#*,'A
STAG1/2 ' .#+)1'!#*,)4) STAG3 – &- ="'.#"# *)2-,' C. lupus familiaris (Cf).
=)8>?)7-&- /,)")!#&&-; '?)<)".- STAG1-1 Bt.
:@ '**8#%)7-8' 1-,$# 2#8,' SCC3 ";%- .)%#8>&@A )2P#,1)7: Saccharomyces cerevisiae,
Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans,
Drosophila melanogaster (STAG1 Dm) ' "@2@
Danio rerio (STAG1 Dr). F").# 1)4), 7 =")1#).-A %")?)<'8@ ' "@2@ .@ )2&-"/$'8' '?)<)".@ SA, )18'!&@# )1 *).-1'!#*,'A (*.. 1-28.), '
="#%=)8)$'8', !1) )&' .)4/1 2@1> )"1)8)4-.'
STAG3 .8#,)='1-C3'A.
99
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
&9KD7L9
0**8#%)7-&&@# ,).=)&#&1@ ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*-:
*).-1'!#*,'# SCC3/STAG1/STAG2 ' .#+)1'!#*,'# REC11 ' STAG3
H2)?&-!#&'# 2#8,-
ID 2#8,(NCBI)
S. cerevisiae
SCC3 Sc
EDN61467
S. pombe
SCC3 Sp
o13816
S. pombe
REC11 Sp
C. elegans
A. thaliana
H2P#,1
9&&)1-D'; NCBI
M/2P#%'&'D- ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*-
(-?.#"
(-.'&),'*8)1&@#
)*1-1,')
1150
M/2P#%'&'D- ,)4#?'&- psc3 (4).)8)4 SCC3)
962
AAC49663
Rec11
923
SCC3 Ce
NP_506193
SCC %")$$#+ (*/2P#%'&'D- .'1)1'!#*,)4) ,)&%#&*'&-), !8#& *#.#+*17- 4).)8)4)7
(scc-3)
1096
SCC3 At
NP_566119
SCC3 (2#8), 3 ,)4#?'' *#*1"'&*,'A A").-1'%)
1098
D. melanogaster
STAG1 Dm
CAA74654
J%#"&@+ 2#8), SA
1116
D. melanogaster
STAG2 Dm NP_001097473 M1").-8'&-2 CG13916-PB, '?)<)".- B
949
D. melanogaster
STAG3 Dm
NP_477268
M1").-8'& CG3423-PA
1127
D. rerio
STAG1 Dr
XP_692120
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 1
1266
D. rerio
STAG2 Dr
XP_686812
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 2, '?)<)".- 2
1269
D. rerio
STAG3 Dr
CAQ13493
5)7@+ 2#8),, =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 1 =)?7)&)!&@A (STAG1)
1251
M. musculus
STAG1 Mm
NP_033308
M1").-8>&@+ -&1'4#& 1
1258
M. musculus
STAG2 Mm
CAM20006
M1").-8>&@+ -&1'4#& 2
1268
M. musculus
STAG3 Mm
CAA06669
stag3
1240
C. lupus familiaris
STAG1 Cf
XP_542794
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 1, '?)<)".- 1
1258
C. lupus familiaris
STAG2 Cf
XP_549232
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 2, '?)<)".- 2
1268
C. lupus familiaris
STAG3 Cf
XP_546960
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 3
1234
B. taurus
STAG1 Bt
XP_612779
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- ;%#"&@+
2#8), SA-1, &#=)8&@+
546
B. taurus
STAG2 Bt
B. taurus
STAG3 Bt
XP_593416
Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 3
1240
H. sapiens
STAG1 Hs
NP_005853
M1").-8>&@+ -&1'4#& 1
1258
H. sapiens
STAG2 Hs
CAI40991
M1").-8>&@+ -&1'4#& 2
1268
H. sapiens
STAG3 Hs
CAB59367
M1").-8>&@+ -&1'4#& 3 (STAG3)
1225
XP_001249706 Q"#%*,-?-&&@+: =)A)$'+ &- *1").-8>&@+
-&1'4#& 2, '?)<)".- 1
1268
100
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
':MNDOI9IG
'9MD7F7: J:PAI7F:HQAP
7 >;NR HAJ9I7F:HQ7R SA6J QAB:M7CA;
STAG TA C9KA6N 7 TAHD:>A;9I:DOCAHI7
QACH:6;9I7;CGR JAI7;A;
Q"#$%# !#. *"-7&'7-1> .#+)1'!#*,'# '
*).-1'!#*,'# <)".@ *1").-8'&)7, .@ %)8$&@
2@8' =)&;1>, &-*,)8>,) ,)&*#"7-1'7&@ G1' 2#8,' 7 ";%/ .)%#8>&@A )2P#,1)7 )1 %")$$#+ %)
!#8)7#,-. E8; 7*#*1)")&&#+ )D#&,' ,)4#?'&)7
SCC3/SA/STAG .@ '*=)8>?)7-8' 1"' =-"-.#1"- (*.. "-?%#8 «:-1#"'-8@ ' .#1)%@»).
7*#A '?/!#&&@A &-.' ,)4#?'&)7@A 2#8,)7
="'*/1*17)7-8 ,)4#?'&)7@+ </&,D')&-8>&@+
%).#& (/ &'?I'A G/,-"')1 – IRR1, / %"/4'A
)"4-&'?.)7 – ,-, G1)1 %).#&, 1-, ' .#&>I'+
=) "-?.#"/ %).#& STAG). Q"' '**8#%)7-&''
&-2)"- ' =)*8#%)7-1#8>&)*1' ,)&*#"7-1'7&@A
.)1'7)7 7&/1"' %).#&- IRR1 * =).)3>C =")4"-..@ MEME .@ )2&-"/$'8', !1) / %")$$#+, -"-2'%)=*'*- ' &#.-1)%@ &#1 &',-,)4)
*A)%*17- =) &-2)"/ ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7 *
%"/4'.' )2P#,1-.'. %")?)<'8@ ' =)?7)&)!&@A 7@;78#& )%'&-,)7@+ &-2)" .)1'7)7. H&
)%'&-,)7 %8; 7*#A 2#8,)7 STAG, 7 1). !'*8#
.#+)1'!#*,'A, !1) 7-$&) %8; )17#1- &- 7)=")*,
=)*1-78#&&@+ 7 %-&&)+ "-2)1# (*.. 67#%#&'#).
T-,'. )2"-?)., =) &-2)"/ ,)&*#"7-1'7&@A
.)1'7)7 7&/1"' %).#&- IRR1 *).-1'!#*,'#
' .#+)1'!#*,'# <)".@ ,)4#?'&)7@A 2#8,)7
&# )18'!-C1*;. E-8## .@ *"-7&'8' =) G1)./
=-"-.#1"/ D#8@# .)8#,/8@ SCC3/STAG / 7*#A
10 )2P#,1)7 ("'*. 1).
H2&-"/$#&), !1) / %")$$#+ S. pombe 2#8,'
REC11 ' SCC3 '.#C1 .-8) )23'A (,)&*#"7-1'7&@A) .)1'7)7 ' )18'!-C1*; )1 2#8,- SCC3
%"/4)4) 7'%- %")$$#+ – S. cerevisiae. 6 2#8,-A
-"-2'%)=*'*-, &#.-1)%@ ' %")?)<'8@ '.#C1*;
)1%#8>&@# .)1'7@, A-"-,1#"&@# %8; =)?7)&)!&@A $'7)1&@A. 7@*I'A G/,-"')1 &-!'&-; *
"@2@ (Dr) ' ,)&!-; !#8)7#,). (Hs) =")*8#$'7-#1*; )23'+ 28), ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7 "-?&)+ 7#8'!'&@ ()1 15 %) 165 /*8)7&@A #%'&'D)
7 *)*1-7# 7*#A 2#8,)7 STAG. B1)1 28), &-.&)4)
="#7@I-#1 =) "-?.#"/ ,)4#?'&)7@+ %).#&.
Q"' *"-7&#&'' .#+)1'!#*,)+ ' *).-1'!#*,'A <)". ,)4#?'&)7 .8#,)='1-C3'A 7@;78#&
";% )18'!'+ 7&/1"' ,)&*#"7-1'7&)4) 28),- –
?-.#&- ' 7*1-7,' .)1'7)7 7 *"#%&#+ !-*1' .)8#,/8@ ("'*. 1, -, ="-7-; !-*1>). 6&# G1)4) ,)&*#"7-1'7&)4) 28),- 1-,$# 7@;78#&@ *1"/,1/"&@# )*)2#&&)*1' %8; .#+)1'!#*,)+ ' %7/A *).-1'!#*,'A
<)". *1").-8'&)7. M-,)&D#7@# <"-4.#&1@ 2@8'
"-?8'!&@.' / 7*#A 1"#A <)". ("'*. 2), ' &- G1).
/")7&# '**8#%)7-&'; G1) #%'&*17#&&)# )18'!'#
%7/A *).-1'!#*,'A *1").-8'&)7 .8#,)='1-C3'A %"/4 )1 %"/4-. 0*,8C!#&'#. ;78;#1*;
"@2- D. rerio, / ,)1)")+ N-,)&D#7@# <"-4.#&1@
STAG2 ' STAG1 ?&-!'1#8>&) )18'!-C1*; %"/4
)1 %"/4- (%-&&@# &# ="'7#%#&@). N-,)&D#7@#
)1"#?,' 7*#A '**8#%)7-&&@A *).-1'!#*,'A
<)". *1").-8'&)7 .8#,)='1-C3'A 2@8' *A)%&@ .#$%/ *)2)+ ' )18'!-8'*> )1 .#+)1'!#*,'A
STAG3 ,-, =) 7#8'!'&#, 1-, ' =) &-2)"/ ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7 ("'*. 1).
9.'&),'*8)1&@# =)*8#%)7-1#8>&)*1' 7*#A
.)1'7)7 ="'7#%#&@ 7 %7/A %)=)8&'1#8>&@A
html-<-+8-A (Supplement =) -%"#*/ http://www.
vigg.ru/?cat_id=190), =)8/!#&&@A &-.' ,-,
"#?/8>1-1 "-2)1@ =")4"-..@ :R:R. 6 <-+8#
MAST-STAG1,3, SCC3 *)%#"$'1*; '&<)".-D';
) &-2)"# ' =)*8#%)7-1#8>&)*1' ,)&*#"7-1'7&@A
.)1'7)7 7) 7*#A '?/!#&&@A 2#8,-A SCC3/SA,
- 1-,$# STAG1 ' STAG3. 6) 71)"). <-+8#
(MAST-STAG1,2,3) ="'7#%#&- -&-8)4'!&-;
'&<)".-D'; )2) 7*#A '?/!#&&@A 2#8,-A STAG
' &#*,)8>,'A SCC3.
'9HT6:>:D:C7: UD:QI6AHI9I7F:HQABA M96V>9
;>ADO JAD:QND HI6AJ9D7C9
;GV;DV:I HRA>HI;A HAJ9I7F:HQ7R SA6J
7 AID7F7: 7R AI J:PAI7F:HQAP
5-+%#&&@# &-.' "-?8'!'; .#$%/ *).-1'!#*,'.' ' .#+)1'!#*,'.' <)".-.' ,)4#?'&)7@A 2#8,)7 STAG =) &-2)"/ ,)&*#"7-1'7&@A
.)1'7)7 *-.' =) *#2# &# =)?7)8;C1 )2P;*&'1>
%)7)8>&) *#">#?&/C *.#&/ </&,D'' .#+)1'!#*,'A ,)4#?'&)7 =) *"-7&#&'C * *).-1'!#*,'.'
(*.. 67#%#&'#). M D#8>C =)'*,- *1"/,1/"&)+
)*&)7@ </&,D')&-8>&@A "-?8'!'+ .@ '**8#%)7-8' "-*="#%#8#&'# ?-";%)7 7%)8> .)8#,/8
2#8,)7-*1").-8'&)7.
F-, ' 7 =#"7)+ !-*1' "-2)1@, .@ *&-!-87@;7'8', &-*,)8>,) ,)&*#"7-1'7&@ ,)4#?'&@
SCC3/STAG =) "-*="#%#8#&'C ?-";%)7 ="'
=#"#A)%# )1 &'?I'A G/,-"')1 , 7@*I'.. 6*#
2#8,' SCC3 %")$$#+ ' STAG1 %")?)<'8@ '.#-
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
101
8' *7)C /&',-8>&/C ,-"1'&/ "-*="#%#8#&';
?-";%-. 6 1) $# 7"#.; 2#8,' STAG1 ' ,-&%'%-1@
7 STAG3 %")?)<'8@ ' "@2@ D. rerio (*.. 1-28.)
2@8' )!#&> *A)$', !1) .)$#1 *7'%#1#8>*17)7-1>
)2 )1*/1*17'' .#+)1'!#*,)+ <)".@ STAG /
G1'A )2P#,1)7.
7*#A '?/!#&&@A ="#%*1-7'1#8#+ .8#,)='1-C3'A "-*="#%#8#&'# ?-";%- ),-?-8)*>
="-,1'!#*,' '%#&1'!&@. 7&/1"' ,-$%)+
4"/==@ 2#8,)7: STAG1, STAG2 ' STAG3. Q"'
G1). )2# *).-1'!#*,'# <)".@ *1").-8'&2@8' *A)%&@.' =) G1)./ =),-?-1#8C ("'*. 3).
:#+)1'!#*,-; <)".- )18'!-8-*> &-8'!'#. %7/A
=',)7 =)8)$'1#8>&)4) ?-";%- 7.#*1) )%&)4) 7
N-,)&D#7). <"-4.#&1# 2#8,-, - 1-,$# .#&##
7@"-$#&&@.' =',-.' )1"'D-1#8>&)4) ?-";%7 *"#%&#+ !-*1' .)8#,/8@.
&67 SA6JG HI6AJ9D7CA; JD:QAT7I9EW7R
69MD7F9EIHV TA ;IA67FCAP HI6NQIN6:
:@ 1-,$# =")-&-8'?'")7-8' 71)"'!&/C
*1"/,1/"/ 7*#A '?/!#&&@A 2#8,)7 (7#");1&)*1>
<)".'")7-&'; S-*='"-8' -.'&),'*8)1&@.'
=)*8#%)7-1#8>&)*1;.', "'*. 4, 5). U-"-,1#"&)+
)*)2#&&)*1>C ,)4#?'&)7 SCC3/SA/STAG (?'*,8C!#&'#. 2#8,)7 -"-2'%)=*'*-) 2@8) &-8'!'# ;",) 7@"-$#&&)4) S-*='"-8>&)4) /!-*1,7 &-!-8>&). <"-4.#&1# .)8#,/8@ .#$%/ 200
' 400 -.'&),'*8)1&@.' )*1-1,-.' (/ -"-2'%)=*'*- G1)1 =', *.#3#& , D#&1"/ .)8#,/8@).
.8#,)='1-C3'A 7*# 2#8,' STAG !#1,) "-?%#8'8'*> =) 71)"'!&)+ *1"/,1/"# &- 1"' 4"/==@ –
STAG1, STAG2 ' STAG3 ("'*. 5) – * )!#&> 7@*),'. *A)%*17). 7 ="#%#8-A 4"/==. :)$&) *%#8-1>
7@7)% ) 1)., !1) 71)"'!&-; *1"/,1/"- *1").-8'&)7 ;78;#1*; &-%#$&@. %'-4&)*1'!#*,'.
=-"-.#1"). %8; '%#&1'<',-D'' .#+)1'!#*,'A
<)". STAG.
*KHNX>:C7:
Q#"7@. G1-=). &-I#+ "-2)1@ 2@8) '?/!#&'#
,)&*#"7-1'?.- ,)4#?'&)7@A 2#8,)7 SCC3/SA/
STAG. (-&## &- )*&)7# '**8#%)7-&'; =#"7'!&)+
*1"/,1/"@ 2#8,- 2@8) =),-?-&), !1) / !#8)7#,-,
.@I', %")?)<'8@ ' -"-2'%)=*'*- *A)%*17)
)"1)8)4)7 SCC3/STAG *)*1-78;#1 8'I> 25 %
(Jones, Sgouros, 2001), 7 1) 7"#.; ,-, STAG1 '
2 / !#8)7#,- ' .@I' *)7=-%-C1 &- 99 % (Pezzi
'7H. 3. (-*="#%#8#&'# G8#,1")*1-1'!#*,)4) ?-";%(Charge) 7%)8> .)8#,/8 ,)4#?'&)7@A 2#8,)7 &="'.#"# STAG1, STAG2 ' STAG3 *)2-,' C. lupus
familiaris.
K#"&@. D7#1). 7@%#8#&@ A-"-,1#"'*1'!#*,'# =',' =)8)$'1#8>&)4) ?-";%-, *#"@. – )1"'D-1#8>&)4), 1)!,-.' –
M-,)&D#7@# =','.
et al., 2000). H%&' '**8#%)7-1#8' 4)7)"'8'
) ,)&*#"7-1'?.# ,).=)&#&1)7 ,)4#?'&)7@A
,).=8#,*)7 – )1 %")$$#+ %) !#8)7#,- (Losada
et al., 2000), %"/4'# )1.#!-8' *A)%*17) N- '
C-,)&D#7@A <"-4.#&1)7 2#8,)7 SCC3/STAG
(Haering et al., 2002), 1"#1>' – ,)&*#"7-1'?.
102
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
'7H. 4. 6#");1&)*1> <)".'")7-&'; 71)"'!&)+ (S-*='"-8>&)+) *1"/,1/"@ 7 .)8#,/8-A 2#8,)7 SCC3
S. cerevisiae (1), SCC3 A. thaliana (2), SCC3 C. elegans (3) ' STAG1 D. rerio (4).
'7H. 5. 6#");1&)*1> <)".'")7-&'; 71)"'!&)+ (S-*='"-8>&)+) *1"/,1/"@ 7 .)8#,/8-A 2#8,)7 STAG1, STAG2
' STAG3 .8#,)='1-C3'A &- ="'.#"# *)2-,' (C. lupus familiaris).
1)8>,) N-,)&D#7)4) /!-*1,- (Losada et al., 2000;
Pezzi et al., 2000). 6 1) $# 7"#.; )1.#!-8)*>
' &-'2)8>I## "-*A)$%#&'# -.'&),'*8)1&@A
=)*8#%)7-1#8>&)*1#+ '.#&&) 7 N- ' C-,)&D#7@A
<"-4.#&1-A (Pezzi et al., 2000).
5-I' %-&&@# *7'%#1#8>*17/C1 ) 1)., !1)
/ %")$$#+ ' 7@*I'A G/,-"')1 &-28C%-#1*;
7#*>.- .-8)# *A)%*17) ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7 %-$# 7&/1"' </&,D')&-8>&)4) %).#&-. B1!#"1- )18'!-#1 ,)4#?'&@ SCC3/STAG )1 %"/4)+
=-"@ ,).=)&#&1)7 ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*-
RAD21/REC8 (O"'I-#7- ' %"., 2007). %")?)<'8@, &#.-1)%@ ' -"-2'%)=*'*- ="'*/1*17/C1
&#,)1)"@# .)1'7@, A-"-,1#"&@# %8; =)?7)&)!&@A. K1) ,-*-#1*; =)*8#%&'A, 1) / &'A )2&-"/$#& )23'+ 28), ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7,
="#7)*A)%;3'+ =) "-?.#"-. </&,D')&-8>&@+
%).#& IRR1, 7 *)*1-7# 7*#A 2#8,)7 STAG.
Q"' *"-7&#&'' .#+)1'!#*,)+ ' *).-1'!#*,'A
<)". STAG &-.' )2&-"/$#&@ &#,)1)"@# &#?&-!'1#8>&@# "-?8'!'; 7&/1"' 28),-. K1) ,-*-#1*;
N- ' M-,)&D#7@A <"-4.#&1)7 '**8#%)7-&&@A
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
2#8,)7 STAG, 1) *).-1'!#*,'# <)".@ )18'!-C1*; )1 .#+)1'!#*,)+ ,-, =) 7#8'!'&#, 1-, ' =)
&-2)"/ ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7. 6 8'1#"-1/"#
=)%)2&@A *7#%#&'+ ="-,1'!#*,' &#1, ,").#
,)8'!#*17#&&)+ )D#&,' *A)%*17- %7/A <)".
,)4#?'&)7 / !#8)7#,- – 45 % (Pezzi et al., 2000).
H%&-,) '&<)".-D'' ) .)1'7-A &#%)*1-1)!&) %8;
=)&'.-&'; 1)4), ,-, *1"/,1/"- ,)4#?'&)7 .)$#1
)="#%#8;1> 'A </&,D'', =)G1)./ .@ ="#%="'&;8' %7- %)=)8&'1#8>&@A '**8#%)7-&';.
E)=)8&'1#8>&@# '**8#%)7-&'; =) "-*="#%#8#&'C ?-";%- 7%)8> .)8#,/8 ,)4#?'&)7@A
2#8,)7 =)%17#"%'8' %-&&@#, =)8/!#&&@# &-.'
="' -&-8'?# ,)&*#"7-1'7&@A .)1'7)7, ) .-8).
*A)%*17# SCC3 .#$%/ *)2)+ ' * 2#8,-.' STAG
' ) "-?8'!'' N-,)&D#7@A <"-4.#&1)7 .#+)1'!#*,)+ ' *).-1'!#*,)+ <)". 2#8,)7 STAG /
.8#,)='1-C3'A ("'*. 3). F").# 1)4), &#)2A)%'.) )1.#1'1>, !1) 7 D#&1"-8>&)+ !-*1' .)8#,/8@
"-?.#"@ ' =")<'8> =',)7 )1"'D-1#8>&)4) ?-";%1-,$# "-?8'!&@ %8; 2#8,)7 STAG1/2 ' STAG3,
!1) .)$#1 )1"-$-1> &#2)8>I'# 7*1-7,' ' ?-.#&@ .)1'7)7 7&/1"' ,)&*#"7-1'7&)4) 28),-.
5-'2)8## '&1#"#*&@.', &- &-I 7?48;%, ;78;C1*; "#?/8>1-1@, =)8/!#&&@# &-.' ="' )D#&,#
71)"'!&)+ *1"/,1/"@ *"-7&'7-#.@A 2#8,)7.
F)")1,'+, &) ;",) 7@"-$#&&@+ <"-4.#&1 S-*='"-8' ="'*/1*17/#1 7 &-!-8>&). /!-*1,# 7*#A
'?/!#&&@A ,)4#?'&)7 – )1 SCC3 %) STAG,
7,8C!-; .#+)1'!#*,'# STAG3 ("'*. 4, 5). B1)1
S-*='"-8>&@+ /!-*1), 7A)%'1 7 </&,D')&-8>&@+ %).#& STAG, ,)1)"@+, 7'%'.), ;78;#1*;
7@*),),)&*#"7-1'7&@.. T-,, ="' *"-7&#&''
1"#A <)". STAG / !#8)7#,- ' .@I' (Pezzi
et al., 2000) 2@8 )2&-"/$#& ,)&*#"7-1'7&@+
%).#& .#$%/ 296 ' 381-. -.'&),'*8)1&@.'
)*1-1,-.', 1. #. &#=)*"#%*17#&&) ?- 7@;78#&&@.
&-.' S-*='"-8>&@. /!-*1,).. 0*,8C!#&'#.
;78;#1*; 8'I> -"-2'%)=*'*, / ,)1)")4) S-*='"-8>&@+ /!-*1), "-*=)8)$#& 7 D#&1"-8>&)+
!-*1' .)8#,/8@.
5-. /%-8)*> 7@;7'1> *1"/,1/"&/C )*&)7/
</&,D')&-8>&@A "-?8'!'+ %7/A *).-1'!#*,'A
<)". STAG =)?7)&)!&@A. 0? 8'1#"-1/"@ '?7#*1&), !1) 7 *).-1'!#*,'A 1,-&;A / .8#,)='1-C3'A ' 8;4/I,' Xenopus laevis %).'&'"/#1
SA2 – )"1)8)4 STAG2 (#4) ,)8'!#*17) 7 ,8#1,-A
7 1"' "-?- 2)8>I#, !#. 2#8,- SA1), 1)4%- ,-,
7 ;+D-A 8;4/I,' )2&-"/$#&) %#*;1',"-1&)#
="#)28-%-&'# SA1 ()"1)8)4- STAG1) (Losada
103
et al., 2000). ,/?&#!',- ' %")?)<'8@ '**8#%)7-&'; =")7)%'8' &- SA1, !1) .)$#1 ,)*7#&&)
*7'%#1#8>*17)7-1> ) #4) ="#)28-%-&'' / G1'A
)2P#,1)7 (Valdeolmillos et al., 2007). 0?7#*1&)
1-,$#, !1) %7- 7'%- *).-1'!#*,'A ,)4#?'&)7
&',)4%- &# 7@%#8;C1*; 7 *)*1-7# )%&)4) ,).=8#,*- (Samara et al., 2000). 0.#&&) ,)4#?'&)7@+
2#8), SA2 / 7@*I'A G/,-"')1 *8/$'1 )2P#,1).
<)*<)"'8'")7-&';, !1) )2#*=#!'7-#1 =#"7@+
G1-= %'**)D'-D'' ,)4#?'&)7 '? A").)*).@ 7
"-&&#. .#+)?# (Hauf et al., 2005). H1.#!#&)
1-,$#, !1) STAG2 / !#8)7#,- .)$#1 ;78;1>*;
1"-&*,"'=D')&&@. -,1'7-1)")., *7;?@7-;*>
* <-,1)"-.' 1"-&*,"'=D'' ' * 4#1#")A").-1'&)7@. 2#8,). Swi6, =-"-8)4). HP1 (Lara-Pezzi
et al., 2004). 0?/!#&'# 71)"'!&)+ *1"/,1/"@
2#8,)7 STAG .8#,)='1-C3'A =)?7)8'8) &-.
7@;7'1> !#1,'# )18'!'; %7/A *).-1'!#*,'A
<)". %"/4 )1 %"/4- ("'*. 5).
61)"'!&-; *1"/,1/"- .#+)1'!#*,'A ,)4#?'&)7 STAG3 )18'!-#1 'A )1 )2#'A *).-1'!#*,'A
<)".. S-*='"-8>&-; ,)&<'4/"-D'; &#)2A)%'.,-, "-? %8; 2#8),-2#8,)7)4) 7?-'.)%#+*17';
(Shoeman, Traub, 1993). :)8#,/8@ SCC3/SA/
STAG *)7.#*1&) * SCC3/RAD21 ?-.@,-C1 ,)4#?'&)7)# ,)8>D), *)*1);3## '? SMC1 ' SMC3
(Haering et al., 2002). 0.#&&) SCC3/SA/STAG
'4"-#1 ,8C!#7/C ")8> 7 ";%# =")D#**)7, =")A)%;3'A * /!-*1'#. ,)4#?'&)7)4) ,).=8#,*-.
Q"#$%# 7*#4), G1) "-&&## )*7)2)$%#&'# ,)4#?'&)7 '? A").)*).&@A =8#! 7 =")<-?# .'1)?- (=)
=)7)%/ .#+)?- =),- &# 7*# =)&;1&)). F").# 1)4),
G1) -,1'7-D'; 1"-&*,"'=D'', 7?-'.)%#+*17'#
* &#,)1)"@.' '&*/8;1)"-.' ' %"/4'# ;78#&';
(Barbero, 2009). R*1> %-&&@# ) 1)., !1) =)*8#
S-<-?@ ,8#1)!&)4) D',8- ,-$%-; A").-1'%.)$#1 2@1> ),"/$#&- *7)'.' ,)4#?'&)7@.'
,)8>D-.', ,)1)"@# ="' /*1-&)78#&'' ,)4#?''
*#*1"'&*,'A A").-1'% *)#%'&;C1*; =)=-"&)
!#"#? .)8#,/8@ SCC3/SA/STAG. M1-2'8'?-D';
«%'.#"-» '? %7/A ,)8#D .)$#1 )*/3#*178;1>*; %)=)8&'1#8>&@.' 2#8,-.' WARL/Rad61
' Pds5, 1-,$# 7?-'.)%#+*17/C3'.' * SCC3
(Zhang, 2008; Skibbens, 2009).
:#+)1'!#*,'+ ,)4#?'&)7@+ 2#8), STAG3,
8),-8'?/C3'+*; &- =8#!-A .#+)1'!#*,'A
A").)*). (Kitajima et al., 2003), 7?-'.)%#+*17/#1 * REC8 ' SMC1S (Revenkova, Jessberger,
2006), ="'!#. REC8 ;78;#1*; .#+)1'!#*,'.
=-"-8)4). SCC1/RAD21 ' )*&)7)+ <)".'")-
104
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
7-&'; .#+)1'!#*,'A A").)*).&@A )*#+ (Eijpe
et al., 2003). 6#");1&), =);78#&'# 7 .#+)?#
2#8,- REC8, ?-.@,-C3#4) ,)4#?'&)7)# ,)8>D),
1"#2/#1 -%#,7-1&)+ ?-.#&@ «7*=).)4-1#8>&)4)» =-"1&#"-. F").# 1)4), 7)?.)$&), STAG3
'4"-#1 "#I-C3/C ")8> 7 )"4-&'?-D'' .#+)?*=#D'<'!&)+ )*' A").)*).@ 7 ="#8#=1)1#&#
(Prieto et al., 2002).T-,)+ )*' &#1 7 A").)*).-A
*).-1'!#*,'A ,8#1),. 6 .#+)?# ?-.#&- RAD21
&- REC8 ' =);78#&'# &)7@A =-"1&#")7 – 2#8,)7
*'&-=1)&#.&)4) ,).=8#,*- – &#.'&/#.) %)8$&@ 2@8' ="'7#*1' , '?.#&#&';. 7 *1"/,1/"#
2#8,)7 STAG3 =) *"-7&#&'C * *).-1'!#*,'.'
)"1)8)4-.' STAG1/2. :@ &-%##.*;, !1) &-.
/%-8)*> 7@;7'1> G1' )18'!';.
(-2)1- 7@=)8&#&- ="' <'&-&*)7)+ =)%%#"$,# =")4"-..@ Q"#?'%'/.- (95 «L')"-?&))2"-?'#», =)%=")4"-..- «O#&)<)&%@ '
4#&#1'!#*,)# "-?&))2"-?'#».
"7I:69IN69
O"'I-#7- T.:., E-%-I#7 M.J., L)4%-&)7 V.W. :#+)1'!#*,'# ,)4#?'&@ Rec8 ' 'A .'1)1'!#*,'# )"1)8)4'
Rad21: *"-7&#&'# in silico // :)8#,/8;". 2')8)4';.
2007. T. 41. M. 743–745. (Grishaeva T.M., Dadashev
S.Ia., Bogdanov Iu.F. Meiotic Rec8 cohesins and their
mitotic Rad21 orthologs: in silico comparison // Mol.
Biol. 2007. (Mosk). V. 41. P. 743–745).
Barbero J.L. Cohesins: chromatin architects in chromosome segregation, control of gene expression
and much more // Cell. Mol. Life Sci. 2009. V. 66.
P. 2025–2035.
Chelysheva L., Diallo S., Vezon D. et al. AtREC8 and
AtSCC3 are essential to the monopolar orientation of
the kinetochores during meiosis // J. Cell Sci. 2005.
V. 118. P. 4621–4632.
Eijpe M., Offenberg H., Jessberger R. et al. Meiotic
cohesin REC8 marks the axial elements of rat synaptonemal complexes before cohesins SMC1 and
SMC3 // J. Cell Biol. 2003. V. 160. P. 657–670.
Haering C.H., Lowe J., Hochwagen A., Nasmyth K.
Molecular architecture of SMC proteins and the
yeast cohesin complex // Mol. Cell. 2002. V. 9.
P. 773–788.
Hauf S., Roitinger E., Koch B. et al. Dissociation of
cohesin from chromosome arms and loss of arm
cohesion during early mitosis depends on phosphorylation of SA2 // PLoS Biol. 2005. V. 3. (. e69.
Jones S., Sgouros J. The cohesin complex: sequence homologies, interaction networks and shared motifs // Ge-
nome Biol. 2001. V. 2. P. Research0009.1–0009.12.
Kitajima T.S., Yokobayashi S., Yamamoto M., Watanabe Y. Distinct *ohesin complexes organize meiotic chromosome domains // Science. 2003. V. 300.
P. 1152–1155.
Lara-Pezzi E., Pezzi N., Prieto I. et al. Evidence of
a transcriptional co-activator function of cohesin
STAG/SA/Scc3 // J. Biol. Chem. 2004. V. 279.
P. 6553–6559.
Losada A., Yokochi T., Kobayashi R., Hirano T. IdentiÞcation and Characterization of SA/Scc3p subunits
in the Xenopus and human cohesin complexes //
J. Cell Biol. 2000. V. 150. P. 405–416.
Pelttari J., Hoja M-R., Yuan L. et al. A meiotic chromosomal core consisting of cohesin complex proteins
recruits DNA recombination proteins and promotes
synapsis in the absence of an axial element in mammalian meiotic cells // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 21.
P. 5667–5677.
Pezzi N., Prieto I., Kremer L. et al. STAG3, a novel
gene encoding a protein involved in meiotic chromosome pairing and location of STAG3-related genes
ßanking the Williams-Beuren syndrome deletion //
FASEB J. 2000. V. 14. P. 581–592.
Prieto I., Suja J.A., Pezzi N. et al. Mammalian STAG3
is a cohesin speciÞc to sister chromatid arms in meiosis I // Nat. Cell Biol. 2001. V. 3. P. 761–766.
Prieto I., Pezzi N., Buesa J.M. et al. STAG2 and Rad21
mammalian mitotic cohesins are implicated in meiosis // EMBO reports. 2002. V. 3. P. 543–550.
Revenkova E., Jessberger R. Keeping sister chromatids
together: cohesins in meiosis // Reproduction. 2005.
V. 130. P. 783–790.
Revenkova E., Jessberger R. Shaping meiotic prophase
chromosomes: cohesins and synaptonemal complex
proteins // Chromosoma. 2006. V. 115. P. 235–240.
Samara I., Vorlaufer E., Gieffers C. et al. Characterization of vertebrate cohesion complexes and their
regulation in prophase // J. Cell Biol. 2000. V. 151.
P. 749–761.
Shoeman R.L., Traub P. Assembly of intermediate Þlaments // BioEssays. 1993. V. 15. P. 605–611.
Skibbens R.V. Establishment of sister chromatid cohesion // Curr. Biol. 2009. V. 19. P. R1126–R1132.
Supplement: http://www.vigg.ru/?cat_id=190 '8' *"-?/
=) -%"#*-. http://www.vigg.ru/get_Þle.php?id=589
' http://www.vigg.ru/get_Þle.php?id=590.
Valdeolmillos A.M., Viera A., Page J. et al. Sequential
loading of cohesin subunits during the Þrst meiotic
prophase of grasshoppers // PLoS Genet. 2007. V. 3.
(. e28.
Zhang N., Kuznetsov S.G., Sharan S.K. et al. A handcuff
model for the cohesin complex // J. Cell Biol. 2008.
V. 183. P. 1019–1031.
105
!"#$%& '(%), 2010, *+, 14, - 1
IN SILICO ANALYSIS OF THE STRUCTURAL BASE OF FUNCTIONAL
DIFFERENCES BETWEEN SOMATIC AND MEIOTIC FORMS
OF COHESINS SCC3/SA/STAG
T.M. Grishaeva, S.Ya. Dadashev, Yu.F. Bogdanov
Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia,
e-mail: [email protected]
Summary
We performed the Þrst bioinformatical comparison of components of the cohesin complex in 10 eukaryotic
species conventionally used as model organisms for studying the molecular bases of mitosis and meiosis. Cohesin
proteins connect sister chromatids after DNA replication. They are partially different in somatic cells (SCC3, SA1/2,
STAG1/2) and generative cells (REC11, STAG3), which undergo mitosis and meiosis, respectively. Cohesins play
a signiÞcant role in the difference between these division types.
Both somatic forms of mammalian stromalins, STAG1 and STAG2, differ from one another and from their
meiotic paralog, STAG3, in all parameters studied, particularly, in secondary structure. To be able to perform
additional functions in meiosis, cohesin STAG3 proteins acquire speciÞc structural features at their N- and C-ends,
and this is their difference from meiotic REC8 cohesins formerly studied by us.
Key words: eukaryotes, meiosis, SCC3/SA/STAG cohesin proteins, conserved motifs, in silico study.