Клеточный цикл Митоз Мейоз ЛЕКЦИЯ

Клеточный цикл
Митоз
Мейоз
Шилов Борис Владимирович
Цель:
Дать характеристику и
биологическое значение
клеточного цикла и
различных видов деления
(митоза и мейоза)
Что должен знать студент
после этой лекции:
• Актуальность изучения клеточного
цикла и видов деления
• История изучения клеточного деления
• State of the art
• Клеточный цикл
• Митоз, мейоз - их фазы
• Нарушения клеточного деления и
заболевания, связанные с такими
нарушениями
Размножение
Условно на молекулярном уровне –
удвоение ДНК
На субклеточном уровне – размножение
путем деления присуще митохондриям и
хлоропластам
Сами клетки размножаются путем деления
В основе всех способов полового и
бесполого размножения лежит клеточное
деление
Клеточный цикл –цикл из
закономерно сменяющих друг
друга фаз, от образования
клетки в результате деления
до разделения ее на дочерние
клетки в следующем акте
деления
У эукариотических клеток в клеточном цикле
выделяют две фазы: интерфазу (I) и фазу
деления (M).
ИНТЕРФАЗА (I)
(I)
ИНТЕРФАЗА
МИТОЗ(M)
(M)
МИТОЗ
Клеточный цикл контролируется в
основном двумя классами молекул:
циклинами и циклин-зависимыми
киназами (ЦЗК).
В фазе деления различают деление ядра (называемое также
кариотомией, кариокинезом или митозом) и деление тела клетки
(цитотомию, или цитокинез).
Постсинтетический
период
ё
МИТОЗ
Стадия
дифференцировки
Пресинтетический
период
Синтетический
период
Пресинтетический
(постмитотический ) период
М
G2
S
G1
Интенсивные процессы биосинтеза
Образование митохондрий, хлоропластов (у
растений), ЭПР, лизосом, аппарата Гольджи,
вакуолей и т.п.
Ядрышко продуцирует рРНК и тРНК;
образуются рибосомы; клетка синтезирует
структурные и функциональные белки
Интенсивный клеточный метаболизм,
контролируемый ферментами
2n2c
Рост клетки, в основном за счет цитоплазмы
Образование веществ, подавляющих или
стимулирующих начало следующей фазы
Накопление компонентов для синтеза ДНК
1
1
Синтетический период
М
G2
S
Репликация ДНК
G1
Синтез белков-гистонов, для
упаковки нитей ДНК
Каждая хромосома из
однохроматидной
превращается в
двухроматидную
1
1
2n2c
2n4c
М
G2
G1
S
2n4c
1
1
Постсинтетический
(премитотический) период
• Интенсивные процессы
биосинтеза
• Деление митохондрий и
хлоропластов
• Увеличение энергетических
запасов
• Репликация центриолей и
начало образования веретена
деления
МИТОЗ
М
G2
Деление ядра, состоящее из
четырех стадий
G1
S
Равномерное
распределение органелл и
цитоплазмы между
дочерними клетками
2n4c
1
1
2n2c
Контрольные точки
(check-points)
Во всем цикле можно выделить две так называемые контрольные точки
(check-points). В каждой из этих точек проверяется завершенность
различных процессов необходимых для нормального продолжения
цикла.
Первая контрольная точка G1/S расположена в конце фазы G1. Чтобы
клетка могла перейти в фазу S, должны быть соблюдены
определенные условия:
ü Питательные вещества (источник углерода, источник энергии, P, S, N,
витамины, и т. д.) должны присутствовать в необходимом количестве.
ü Разделение хроматид (после предыдущего деления) должно быть
полностью законченным
ü ДНК не должна содержать никаких повреждений
ü Клетка должна достигнуть определенного размера
ü Внешние факторы должны быть благоприятны
Если хотя бы одно из выше перечисленных условий не будет соблюдено,
клетка входит в так называемую Gо фазу, когда клеточный цикл
приостанавливается.
Вторая контрольная точка G2/M – проверка завершения репликации в
конце фазы G2. Происходит проверка некоторых факторов:
ü Дупликация ДНК должна быть закончена, и вновь синтезированная ДНК
не должна содержать никаких повреждений
ü Должен быть достигнут определенный размер клетки, позволяющий
деление
M-циклины: A,B
G1-циклины: C, D, E, J
Циклины — семейство белков, являющихся активаторами циклинзависимых протеинкиназ (CDK) (CDK — cyclin-dependent kinases) —
ключевых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла
эукариот. Циклины получили свое название в связи с тем, что их
внутриклеточная концентрация периодически изменяется по
мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая
максимума на его определенных стадиях.
Тимоти Хант
награжден за открытие циклинов, белков,
которые регулируют функцию циклинзависимых киназ.
Митоз
(от греч. Mitos – нить) процесс
деления ядра, в результате
которого хроматиды отделяются
одна от другой и
перераспределяются в виде
хромосом между дочерними
клетками
при
… В 1874 году И.Д. Чистяков
вый способ
изучении растений открыл но
деления клеток …
833-1893 г.г.)
(1
о
жк
ме
ре
Пе
И.
П.
ду
го
… В 1878
животных …
х
ка
ет
кл
в
е
ни
ле
де
л
жи
обнару
И.Д.Чистяков (1843-1876 г.г.)
тально изучили
… E.Strasburger, B.Fleming – де
у растений и
процессы клеточного деления
животных …
E.Strasburge
r (1844-1912
г.г.)
1
Профаза
2n4c
Центриоли
{ длина ~ 500 нм, диаметр ~200 нм
Состоит из 9 групп микротрубочек (по 3 в каждой)
Соседние тройки микротрубочек соединены фибриллами }
Метафаза
2n4c
Начало анафазы
Кохезин
Комплекс белков,
стимулирующих
анафазу
In 1999 Nasmyth was awarded
the Wittgenstein Prize
Kim Nasmyth (Austria)
1-6 февраля 2004 года, Майями, США
Анафаза
4n4c
Телофаза
2n2c
2n2c
Факторы, нарушающие митоз
• Высокая радиация
• Некоторые химические вещества
Нарушение митоза ведет к изменению числа хромосом
в дочерних клетках, что может в дальнейшем повлиять
на морфогенез или на жизнеспособность организма.
Стимулированное нарушение митоза применяют при
цитогенетическом изучении числа и структуры
хромосом
Значение митоза
• Генетическая стабильность
• Рост организма
• Бесполое размножение,
генерация и замещение
клеток
Мейоз
(от греч. Meiosis - уменьшение) –
форма клеточного деления,
сопровождающегося уменьшением
числа хромосом с диплоидного
(2n) до гаплоидного (n). Мейоз
представляет собой два цикла
клеточных и ядерных делений
(мейоз-I и мейоз-II), в результате
чего, одна диплоидная клетка дает
начало четырем гаплоидным
клеткам
Интерфаза
• Происходит репликация
органелл и клетка
увеличивается в размерах
• Репликация ДНК и гистонов
• Хромосомный набор - 2n4c
Лептотена
Диакинез
Телофаза I
Анафаза II
Зиготена
Метафаза I
Интеркинез
Телофаза II
Пахитена
Ранняя анафаза I
Профаза II
Тетрада
Диплотена
Поздняя анафаза I
Метафаза II
Мейоз
• Мейоз I (редукционное деление)
• Мейоз II (эквационное деление)
Профаза I
5 стадий:
– Лептотена
– Зиготена
– Пахитена
– Диплотена
– Диакинез
Лептотена
• Хромосомы укорачиваются и
становятся видными как обособленные
структуры, становятся видны
хромомеры (места, где хромосомный
материал сильно спирализован)
Зиготена
• Гомологичные хромосомы
приближаются одна к другой и
коньюгируют (происходит синапсис)
• Хромомеры гомологичных хромосом
лежат бок о бок
• Синапсис может начинаться в
нескольких точках, затем хромосомы
соединяются по всей длине –
образуются биваленты
• Биваленты укорачиваются и
утолщаются
Тетр
• Образуются тетрады – комплексы бивалентов
гомологичных хромосом
• Гомологичные хромосомы, формирующие
тетрады, могут частично отталкиваются друг
от друга, но хромосомы соединены между
собой в нескольких точках (хиазмах)
• В хиазмах происходит кроссинговер, в котором
участвуют две из четырех, имеющихся в
каждой хиазме нитей, это ведет к генетической
рекомбинации
• Гомологичные хромосомы остаются прочно
связанными до самой анафазы
ада
Пахитена
Варианты прохождения кроссинговера
Обмен учасками
в
сестринских хром
атидах
Разрезание, обмен, сшивание
Разрезание, обмен, сшивание
Диплотена
• Хроматиды гомологичных
хромосом продолжают
отталкиваться друг от друга и
биваленты приобретают
разнообразные конфигурации в
зависимости от числа хиазм
(крестообразную, кольцевидную,
петли)
Диакинез (конец профазы I)
• Все хромосомы уплотнены
• Центриоли расходятся к полюсам
клетки
• Ядрышки растворяются
• Ядерная мембрана разрушается
• Образуются нити веретена
деления
Метафаза I
• Тетрады образуют метафазную
пластинку
• Центромеры хромосом ведут себя
как единые структуры, к ним
прикреплены нити веретена
деления
Анафаза I
• Нити веретена деления начинают
тянуть к противоположным
полюсам клетки целые
(двухроматидные) хромосомы
• Хромосомы разделяются на два
гаплоидных набора, попадающих
в дочерние клетки
Телофаза I
• Завершает первое деление
мейоза
• Все процессы аналогичные
телофазе митоза
Интеркинез
• Продолжительность варьирует
• Репликации ДНК не происходит
Профаза II
• Ядрышки и ядерная мембрана
разрушаются
• Хроматиды укорачиваются и
утолщаются
• Центриоли следуют к
противоположным полюсам клетки
• Длинные оси хроматид
располагаются перпендикулярно
оси веретена первого деления
Мета-, ана- и телофаза II
• Абсолютно аналогичны
соответствующим фазам митоза
Значение мейоза
• Половое размножение
• Генетическая изменчивость
• http://bio.ssmu.ru