ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства
здравоохранения Российской Федерации
Кафедра гистологии
Утверждаю
Заведующий кафедрой
Г.Л. Радцева
« »____________ 2013г.
МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА ДЛЯ СТУДЕНТОВ
к практическому занятию
для специальности 020400.62 «Биология»
«Цитология, гистология»
Квалификация - бакалавр
Модуль №2. ЦИТОЛОГИЯ
Тема № 5. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК
Обсуждена на заседании кафедры
« » _______________2013г.
Протокол
№___
« » ____________________ 2013г.
г. Ставрополь, 2013
Модуль №2. Цитология.
Тема № 5. Воспроизведение клеток.
Учебные вопросы занятия:
1. Воспроизведение клеток. Определение жизненного (клеточного) и митотического
циклов. Этапы клеточного цикла для различных типов клеток.
2. Митотический цикл: фазы цикла. Митоз у простейших.
3. Митоз клеток животных. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика.
Цитокинез у животных и растительных клеток.
4. Биологическое значение митоза.
5. Амитоз - прямое деление клеток.
6. Мейоз, его стадии и биологический смысл.
7. Эндомитоз, его биологическое значение.
8. Полиплоидия, функциональное значение этого явления.
9. Дифференциация клеток. Факторы дифференциации и регуляции этого процесса.
10. Эмбриональная детерминация. Индукционные влияния. Гуморальные и нервные
факторы дифференцировки.
11. Гибель клеток. Дегенерация. Некроз. Апоптоз.
Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории
№506, №507, №508, №510 и комната самоподготовки.
Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая
лаборатория с
наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по
цитологии микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.
Учебные и воспитательные цели
а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного
занятия, разобраться в способах воспроизведения различных типов клеток, фазах
митотического цикла соматических клеток и мейотического деления половых клеток.
б) частные цели
В результате изучения учебных вопросов занятия Вы должны
З Н А Т Ь:
- медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;
- способы воспроизведения клеток;
- понятия: «жизненный цикл» и «митотический цикл»;
- стадии интерфазы и митоза, биологический смысл митоза;
- стадии мейоза, его биологическое значение;
- понятие «дифференциация», факторы регуляции этого процесса;
У М Е Т Ь:
- оценивать морфологическое состояние клеток в различные периоды интерфазы;
-уметь использовать конкретные данные микроскопического и ультрамикроскопического
строения хромосом в различных фазах митоза;
-анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической
микроскопии.
ВЛАДЕТЬ:
- навыками микрокопирования гистологических препаратов;
- анализом гистологических структур в препаратах;
- гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных структур;
- навыками работы с научной литературой и уметь использовать их.
ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:
-готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфофункционального состояния клетки в различных периодах интерфазы;
2
-готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфофункционального состояния соматической клетки в различных фазах митоза;
-готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфофункционального состояния половой клетки в различных периодах меотического деления;
-готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее
анализу и синтезу.
ИМЕТЬ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ:
- об отличии митоза и мейоза;
- о строении хромосом в период митотического и мейотического деления клеток;
- о регуляции процессов дифференцировки клеток;
- о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении органоидов общего и
специального значения.
Рекомендуемая литература:
ЛИТЕРАТУРА: Основная:
1 Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов /Ю.С.Ченцов. –
М.: ИКУ «Академкнига», 2005. – 495 с.
2 Верещагина, В.А. Основы общей цитологии: Учебное пособие для студентов
высш.учеб. заведений /В.А.Верещагина. – М.: Издательский центр «Академия»,
2007. – 176 с.
3 Гистология /Под ред. Афанасьева.- М.: Медицина, 2001.
4 Лекции.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
1. Гистология. Атлас для практических занятий: учеб. пос. / Н.В. Бойчук, P.P.
Исламов, С.Л. Кузнецов, Ю.А. Челышев.- М.: ГЭОТАР-Медиа 2008.-160с. ( ЭБС
«Консультат студента»)
2. Гистология. /под. ред. Э.Е. Улумбекова, Ю.А.Челышева.-М.: ГЭОТАР-Медиа,
2008.-160с. (ЭБС «Консультат студента»).
3. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.1 (ЭБС «Консультант студента»).
4. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.2 (ЭБС «Консультант студента»).
5. Мирзоян Э.Н. Развитие основных концепций эволюционной гистологии . - М:
Наука, 1980.
6. Сравнительная гистология: Учебник / Под ред. О.Г. Строевой. – СПб: Изд-во С. –
Петерб. Ун-та, 2000. – 520 с.
ВАШИ
ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ
ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:
1. При подготовке к данному занятию
Проработайте данный учебный материал, ранее изучаемый
в школе
(школьный учебник), так как он является базисным и на этом материале строится вся
программа данного занятия.
Проработайте рекомендованную литературу по нашей дисциплине. Обратите
внимание на следующее:
а) способы воспроизведения соматических и половых клеток различны;
б) жизненный цикл недифференцированных и дифференцированных клеток
различен;
в) биологическое значение митоза и мейоза;
г) процессы дегенерации, некроза и апоптоза клеток.
При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).
3
Решите тесты 1-7:
1. Дополните ответ: Клеточный цикл состоит из периодов:________ и _______ .
2. Установите соответствие:
Период интерфазы:
Основной процесс:
1. Пресинтетический
а) Редупликация молекулы ДНК
2. Синтетический
б) Рост клетки, увеличение РНК
3. Постсинтетический
в) Синтез белков тубулинов и энергии
3. Выберите правильные ответы, указав основные процессы, происходящие в
G1 периоде интерфазы:
1. Синтез РНК
2. Синтез белков и рост клетки
3. Редупликация ДНК
4. Синтез белков тубулинов
5. Образование веретена деления
4. Выберите правильный ответ: Центриоли веретена деления образованы:
1. Микрофиламентами
2. Микротрубочками
3. Промежуточными филаментами
4. Миофибрилами
5. Нейрофибрилами
5. Выберите правильный ответ: В пресинтетический период интерфазы митоза
клетка содержит набор хромосом:
1. Диплоидный
2. Гаплоидный
3. Тетраплоидный
4. Полиплоидный
6. Выберите правильный ответ: Хромосомы в анафазе митоза:
1. Спирализуются
2. Мигрируют к противоположным полюсам клетки
3. Выстраиваются в экваваториальной плоскости
4. Исчезают
5. Появляются
7.Выберите
правильные
ответы:
Профаза
митотического
деления
характеризуется следующими процессами:
1. Образованием материнской звезды
2. Спирализацией хромосом
3. Растворением ядрышек
4. Разрушением ядерной оболочки
5. Образованием веретена деления
Решите ситуационные задачи 1-5:
1.На препарате определяются две клетки: первая находится на стадии метафазной
пластинки, вторая в результате дифференцировки потеряла способность к размножению.
Какова конечная судьба первой и второй клеток?
2.На препарате видна митотически делящаяся диплоидная клетка на стадии метафазы.
Сколько хромосом входит в состав метафазной пластинки?
3.В препарате видна клетка с расположенными в центре хромосомами, образующими
фигуру звезды. Назовите стадию митоза.
4.В препарате видна клетка с расположенными в ней хромосомами, образующими фигуры
дочерних звёзд. Назовите стадию митоза.
4
5.На гистологическом препарате выявляется клетка, в которой перетяжка цитоплазмы
формируется с периферии клетки к центру путем впячивания плазмолеммы. Какая клетка
(животная или растительная) представлена на препарате?
Ознакомьтесь со следующим гистологическим препаратом:
МИТОЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Краситель: железный гематоксилин
Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистофизиологии
клетки,
способов ее воспроизведения является, а также таких процессов, как
дифференциация клеток, их гибель, дегенерация, некроз, апоптоз.
При возможности накануне занятия ознакомьтесь с рабочим местом своей
исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при
работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки).
Заблаговременно приготовьте униформу.
2. По выполнению программы учебного занятия:
Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей
работы. При необходимости обратитесь к преподавателю.
При работе с гистологическими препаратами обращайте внимание на его
окраску и объяснения преподавателя.
Препарат: МИТОЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.
Фиксатор: жидкость Боуэна.
Краситель:
Железный гематоксилин.
ЗАДАНИЕ:
На малом увеличении найти срез микропрепарата.
На большом увеличении найти и изучить все фазы митоза. Рассматривая профазу,
обратить внимание на фигуры плотного и рыхлого клубка. Найти и зарисовать
метафазу (фигуру материнской звезды). При зарисовке анафазы определить фигуры
дочерних звезд. Последней зарисовать телофазу и появление перегородки между
дочерними клетками. На рисунке подписать все фазы митотического деления
клетки:
1-профаза
2.метафаза
3-анафаза
4-телофаза
5-цитокинез
ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ:
Препарат: митоз животной клетки.
5
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: железный гематоксилин.
ЗАДАНИЕ: определить фазы митоза.
Препарат: митоз клеток эпителия мочевого пузыря (отпечаток).
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: гематоксилин-эозин.
ЗАДАНИЕ: найти наметившуюся перешнуровку ядра в виде песочных часов.
3. При проведении заключительной части учебного занятия
Решите тестовые задания №№ 1-5 (приложение 2) и решите ситуационные задачи
№1-4 (приложение 3).
Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.
Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично!
Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на
следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.
Приложение №1
Существуют хромосомные и нехромосомные способы деления клеток. К
хромосомным способам репрдукции клеток относятся митоз, мейоз (для половых) и
эндомитоз.
Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти
называется клеточным (или жизненным) циклом. В тканях существуют клетки,
способные
делиться
постоянно,
заменяя
погибшие.
Другие
же
клетки,
специализирующиеся на выполнение определенных функций, теряют способность к
размножению. Первые относятся к малоспециализированным или камбиальным и
являются
источником
регенерации
тканей
и
органов.
Вторые
–
к
высокоспециализированным, выполняющим специальные функции.
Митотический цикл - период между окончанием одного деления и началом
последующего. Состоит из интерфазы – подготовки клетки к делению и собственно
деления.
У бактерий деление осуществляется путём образования поперечной перегородки,
чему предшествует удвоение (репликация) нити ДНК нуклеоида. У одноклеточных
организмов, обладающих типичным клеточным ядром, деление протекает обычно в форме
митоза, может осуществляться и в активном, и в покоящемся (иницистированном)
состоянии. Наряду с делением надвое у простейших часто после ряда последовательных
делений ядра цитоплазма распадается сразу на множество одноядерных клеток
(шизогония). Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках
многоклеточных. Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на
простейших, обладающих вполне типичными ядрами.
В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило
многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени
полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции
радиолярий, инфузорий. Полиплоидизация - это один из путей прогрессивной эволюции
на клеточном уровне организации.
Наиболее характерным способом размножения для соматических клеток является
митоз. Он состоит из интерфазы – подготовки клетки к делению и собственно деления.
Интерфаза включает три периода: постмитотический (пресинтетический),
синтетический и постсинтетический (или премитотический).
Постмитотический период (пресинтетический или G1 период) наступает сразу
же после деления клетки и характеризуется тем, что в этот период клетка работает на себя,
синтезируя вещества, необходимые для ее роста. В этот период синтезируются
6
функциональные
и
структурные
белки,
увеличивается
количество
РНК,
восстанавливаются органоиды. Происходит и синтез ферментов, необходимых для
синтетического периода интерфазы. Клетки имеют диплоидный (2n) набор хромосом и 2с
генетического материала ДНК.
Синтетический период (S-период) – удвоение количества ДНК. Без этого периода
клетка не сможет вступить в следующее деление. Каждая хромосома состоит из двух
хроматид и содержит 4с ДНК. Число хромосом не меняется (2n).
Постсинтетический период (премитотический или G2). Клетка синтезирует
белки тубулины, необходимые для образования микротрубочек веретена деления, а также
синтезирует и накапливает энергию за счет синтеза АТФ. В этот период происходит
удвоение клеточного центра. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n) не
меняется. Клетки имеют диплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух
хроматид.
В митозе различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза – самая длительная по времени фаза митоза. В клетке начинается
спирализация хромосом, которые вначале видны в виде тонких нитей (ранняя профаза), а
затем утолщаются и укорачиваются (поздняя профаза). К этому времени становится
очевидно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит растворение
ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно располагаются в цитоплазме.
Ядрышки исчезают. Центриоли расходятся к полюсам клетки и начинается формирование
веретена деления.
Метафаза характеризуется выстраиванием хромосом по экватору в виде
экваториальной пластинки или материнской звезды. Заканчивается формирование
веретена деления, микротрубочки которого присоединяются к центромерам хромосом.
Сестринские хромосомы обособляются, между ними появляется щель и они остаются
прикрепленными только в области центромер.
Анафаза – самая короткая фаза митоза. Хромосомы одновременно теряют связь друг с
другом в области центромер и синхронно расходятся к полюсам клетки.
Телофаза начинается с момента остановки хромосом на полюсах клетки. Вокруг
идентичных наборов хромосом восстанавливается ядерная оболочка, хромосомы
деспирализуются, аоявляются ядрышки, веретено деления и центриоли исчезают. После
этого начинается процесс цитотомии – деления цитоплазмы материнской клетки. В
животных клетках перетяжка формируется с периферии клетки к центру путем
впячивания плазмолеммы. У растительных клеток перетяжка образуется из центра клетки,
перемещаясь к ее периферии. Фрагмопласт - внутриклеточная пластинка, зачаток
клеточной стенки, возникающий в делящихся клетках подавляющего большинства
растений на стадии телофазы митоза. Сначала в центральной области веретена деления
появляются образующиеся из мембран комплекса Гольджи многочисл. пузырьки,
содержащие пектиновые вещества. В результате увеличения их числа и постепенного
слияния друг с другом в направлении от центра к периферии клетки возникают длинные
плоские мешочки - мембранные цистерны, которые сливаются с плазматич. мембраной, и
делят материнскую клетку на две дочерние.
Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении
хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически
идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.
Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление
обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяции тканевых
клеток.
Амитоз (или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках
эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г.,
термин предложен гистологом В. Флемингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев
амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие
7
или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых
оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически
сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка.
Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не
выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая
почти полностью исчезает при митозе.
При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления,
поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие
цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не
способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут
образовываться многоядерные клетки. В настоящее время считается, что все явления,
относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно
приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки
явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то
же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или
мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без
образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п)
соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При
оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор
хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида
набора хромосом и количества ДНК. Мейоз представляет собой непрерывный процесс,
состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В
каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I
число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность
клеток сохраняется (эквационное деление).
В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с
образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую
структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада).
Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией.
Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы
сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и
образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и
перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми
хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками —
кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы
растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено
деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).
В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной
плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание
генетического материала не изменяется (2п2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид,
окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из
каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число
хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического
материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе I происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы —
образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом,
каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр).
Интеркинез — короткий промежуток между первым и вторым мейотическими
делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро
вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.
8
В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В
метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений
содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II
хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и
содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе
образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).
Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки
образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I
происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II —
случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти
процессы являются причиной комбинативной изменчивости.
Биологическое значение мейоза:
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при
половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение
числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при
оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в
зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы
вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря
мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается
диплоидный набор хромосом.
Эндомитоз (эндорепродукция или внутренний митоз) - процесс удвоения числа
хромосом, за которым не следует деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза (в
отличие от многих форм митоза) не происходит разрушения ядерной оболочки и
ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма,
но при этом (как и при митозе) хромосомы проходят циклы спирализации и
деспирализации. Повторные эндомитозы приводят к возникновению полиплоидных ядер,
отчего в клетке увеличивается содержание ДНК.
Также эндомитозом называют многократное удвоение молекул ДНК в хромосомах
без увеличения числа самих хромосом; как результат образуются политенные хромосомы.
При этом происходит значительное увеличение количества ДНК в ядрах.
Эндомитоз возникает при нарушении или незаконченности определенных фаз
митоза и приводит к образованию клеток, содержащих увеличенное количество ДНК.
Например, при нарушении формирования веретена деления возникают полиплоидные
клетки. Если же нарушается цитотомия, это приводит к появлению многоядерных клеток.
Полиплоидией называют такое состояние клетки, когда в ней в результате
предшествующих эндомитозов оказывается более двух гаплоидных наборов хромосом.
Полиплоидизация, в отличие от митоза, осуществляется без снижения специфических
клеточных функций и свойственна полифункциональным элементам (клеткам печени,
сердца, слюнных желез и др.). В зависимости от числа хромосомных наборов в
полиплоидных клетках их называют три-(при 3), тетра-(при 4), пента-(при 5) и т. д.
плоидными. Полиплоидные клетки отличаются гигантскими размерами. Они довольно
часто встречаются в опухолевых тканях, а также в тканях, подвергнутых действию
проникающей радиации.
Дифференциация клеток – это процесс формирования морфологических
особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. По степени
специализации
клетки
можно
разделить
на
недифференцированные
и
дифференцированные. Но только дифференцированные клетки могут полноценно
выполнять свои функции.
9
В ходе индивидуального развития многоклеточных организмов возникает
гетерогенность клеток и тканей, что и является процессом дифференциации. Различают
две формы этого процесса: 1) возникновение различий в ряду клеточных поколений
между отдельными клетками или группами клеток; 2) появление различий во время жизни
одной клетки. В первом случае дифференцировка охватывает большое количество клеток,
которые затем расчленяются на отдельные зачатки, или клеточные популяции. Во втором
случае дифференцировка происходит в период онтогенеза отдельной клетки (например,
превращение первичной половой клетки в ооцит, дифференцировка эпителиальных клеток
кишечника, образование эритроцитов и т. д.).
В настоящее время все больше и больше накапливается данных, что
дифференцировка определяется взаимодействием между ядром и цитоплазмой, для
которого характерен ряд особенностей, проявляющихся уже в яйцеклетке. Эмбриологами
установлено, что созревшие яйцеклетки многих животных уже имеют хорошо
выраженные признаки дифференциации, приобретенные в процессе онтогенеза. Это
проявляется как полярность, которая особенно четко выражена в виде неоднородности
различных участков цитоплазмы и поверхностного, или кортикального, слоя (кортекса) у
яйцеклеток с большим количеством желтка. Учитывая эту особенность яйцеклеток и ряд
экспериментальных данных, по которым безъядерные яйцеклетки амфибий и некоторых
беспозвоночных после их активизации способны развиваться до стадии бластулы,
некоторые исследователи предположили, что первые стадии развития эмбриона не зависят
от действия генов и обусловлены строением цитоплазмы яйца (ооплазмы). Процесс
становления специфической структуры яйцеклетки перед началом дробления,
завершающийся обособлением качественно различных участков ооплазмы, был назван
ооплазматической сегрегацией. В настоящее время известно, что ооплазматическая
сегрегация, или преформированность ооплазмы и кортикального слоя яйца, является
результатом деятельности генотипа материнского организма в оогенезе.
Ооплазматическая сегрегация определяет и свойства ядер во время дробления. В
результате митотического деления бластомеры содержат одинаковые геномы, но в их
состав входят различные участки кортекса и цитоплазмы, т. е. разные бластомеры имеют
различно переформированную цитоплазму, которая может служить регулятором
функционирования ядер и таким образом влиять на ход дифференцировки.
Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации,
заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в
материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и
белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней
дифференциации клеток. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние
ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные
регуляторы. Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами
дифференцировки эмбриональных клеток.
Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью
выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних
зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние
регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии
гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток
впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы.
Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа,
осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой.
Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а
нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.
После определенного периода нормального функционирования у клетки
начинается период старения, который морфологически проявляется:
- уменьшением объема клетки
10
- увеличением содержания крупных лизосом
- накоплением пигментных и жировых включений
- появлением вакуолей в цитоплазме и ядре
Дегенерация — постепенные и качественные изменения организма или его частей
(органов, тканей, клеток), которые ведут за собой или полную гибель, или, по крайней
мере, функциональную гибель, т. е. неспособность исполнять свои нормальные
физиологические отправления, данных элементов. Явления дегенерации, или
перерождения, непрерывно совершаются в течение всей жизни организма, составляя одно
из его жизненных проявлений. Современной медициной установлено, что изменения в
клетках зависят от местного или общего нарушения обмена веществ — дистрофии.
Гибель клетки – завершающий этап клеточного цикла, эволюционно
обоснованный (как механизм клеточного гомеостаза и условие нормальной
жизнедеятельности тканей) и генетически закрепленный процесс. У соматических клеток
имеется апрограммированный предел возможных делений. В последнее время активно
изучается особый участок хромосом - теломера, содержащий ген «бессмертия». Как
полагают ученые, активность гена определяет количество последовательных митозов, но
это количество у нормальных клеток ограничено. У опухолевых клеток функция гена
нарушена, и они могут делиться неограниченное число раз.
При гибели клетки можно выделить два различных механизма ее развития: некроз
и апоптоз.
Некроз возникает под действием резко выраженных повреждающих факторов
(температурных, гипоксия, химические и механические воздействия, и т.д.). Другими
словами, некроз – «смерть в результате несчастного случая». На начальном этапе
наблюдаются изменения органоидов клетки (набухание митохондрий и уменьшение в них
крист, распад цистерн платинчатого комплекса), нарушения проницаемости плазмолеммы,
повреждение мембран лизосом и выделение гидролаз. Наблюдаются изменения и ядра
клетки – кариопикноз, кариорексис, кариолизис. Остаточные продукты распада клеток
привлекают лейкоциты и макрофаги, вокруг очага некроза возникает воспалительная
реакция.
Апоптоз, или запрограммированная смерть клетки, представляет собой
процесс, посредством которого внутренние или внешние факторы, активируя
генетическую программу приводят к гибели клетки и ее эффективному удалению из
ткани. Апоптоз — это биохимически специфический тип гибели клетки, который
характеризуется активацией нелизосомальных эндогенных эндонуклеаз, которые
расщепляют ядерную ДНК на маленькие фрагменты. Морфологически апоптоз
проявляется гибелью единичных, беспорядочно расположенных клеток, что
сопровождается
формированием
округлых,
окруженных
мембраной
телец
(“апоптотические тельца”), которые тут же фагоцитируются окружающими клетками. Это
энергозависимый процесс, посредством которого удаляются нежелательные и дефектные
клетки организма. Он играет большую роль в морфогенезе и является механизмом
постоянного контроля размеров органов. При снижении апоптоза происходит накопление
клеток, пример — опухолевый рост. При увеличении апоптоза наблюдается
прогрессивное уменьшение количества клеток в ткани, пример — атрофия.
Приложение №2.
1.Дополните ответ: Интерфаза состоит из периодов: ______, ______ и ______ .
2.Выберите правильные ответы, указав основные процессы, происходящие в G1
периоде интерфазы митоза:
а) Синтез РНК
б) Синтез белков и рост клетки
11
в) Редупликация ДНК
г) Синтез белков тубулинов
д) Образование веретена деления
3.Выберите правильный ответ: Хромосомы в профазе митоза:
1. Спирализуются
2. Мигрируют к противоположным полюсам клетки
3. Выстраиваются в экваваториальной плоскости
4. Исчезают
5. Появляются
4.Выберите правильный ответ: Способ деления половых клеток называется:
1. Митозом
2. Эндомитозом
3. Мейозом
5.Выберите правильный ответ: микротрубочки веретена деления образованы
белком:
1. Актином
2. Миозином
3. Тубулином
Приложение №3
1.В препарате видны конденсированные хромосомы, расположенные в цитоплазме
беспорядочно. Назовите стадию митоза.
2.На клетки, находящиеся в состоянии митоза, подействовали препаратом, разрушающим
веретено деления. К чему это приведёт? Какой набор хромосом будут содержать клетки?
3.В результате митоза возникли две дочерние клетки. Одна из них вступает в стадию
интерфазы клеточного цикла, вторая – на путь дифференцировки. Какова дальнейшая
судьба каждой из клеток?
4.С помощью манипулятора из клетки удалили центриоль клеточного центра. Как это
отразится на дальнейшей жизнедеятельности клетки?
Правила работы с микроскопом:
-микроскоп берете из шкафа, соответствующий Вашему номеру.
-переносите микроскоп 2-мя руками: одной рукой держите за штатив, другой
поддерживаете основание микроскопа.
-установить микроскоп слева, штативом к себе, предметным столиком от себя.
-поворачивая револьвер, установить объектив малого увеличения (х 8) до щелчка, что
свидетельствует о фиксации револьвера.
-с помощью макровинта установить объектив х 8 на высоте 0,5 см над столиком.
-глядя в окуляр левым глазом (правый при этом открыт), рукой направить зеркало на
источник освещения так, чтобы поле зрения было ярко и равномерно освещено.
-положить на предметный столик микропрепарат покровным стеклом вверх, чтобы объект
находился в центре отверстия предметного столика.
12