натяжение водных нитей как стимул электрического

Реклама
НАТЯЖЕНИЕ ВОДНЫХ НИТЕЙ
КАК СТИМУЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО
ВОЗБУЖДЕНИЯ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЯ
Л.А. Паничкин
Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
факс 976-86-87
При регистрации биоэлектрических реакций у листа фасоли в ответ
на раздражение корня (0,1–1,0 М NaCl) наблюдалось парадоксальное
явление: изменение биоэлектрических потенциалов у листа наступало
через 2–4 секунды после смены питательного раствора на солевой, а
волна электрического возбуждения, идущая от корня, регистрировалась
у листа лишь после возвращения корней в исходные условия через 3
минуты [1]. В то же время было зарегистрировано совпадение по времени биоэлектрической реакции и изменения скорости движения жидкости по черешку, что указывало на взаимосвязь электрического ответа
листа с водным потоком по растению.
Для выяснения причин наблюдаемого явления исследовали электрическую реакцию у гипокотиля декапитированных и целых растений
подсолнечника и тыквы при плазмолитическом раздражении корня [2].
Двухканальная схема регистрации биоэлектрических реакций позволяла
наблюдать направление волны электрического возбуждения. Электрод
сравнения находился между двумя отводящими, один из которых был
расположен ближе к корню, а второй — к месту среза гипокотиля. В
течение 30 минут до плазмолитического раздражения корни подсолнечника находились в дистиллированной воде и хорошо было видно выделение пасоки. Как только корни погружали в раствор 0,5 М КСl, пасока
оттекала с места среза к корню и на верхнем электроде через 8–10 секунд регистрировалась базипетально распространяющаяся волна электрического возбуждения. Если на срезанный гипокотиль была надета
резиновая трубочка и в нее собиралась пасока, то после плазмолитического раздражения корней, несмотря на отток пасоки, т.е. базипетального движения жидкости, электрическая реакция не регистрировалась.
Следовательно, главной причиной возникновения электрической реакции при действии плазмолитика на корни было натяжение водных ни42
тей, а не само движение жидкости. Базипетальное распространение
электрической волны регистрировали и у декапитированных растений
тыквы. У целых растений тыквы с ненарушенным транспирационным
потоком наблюдалась более сложная картина. В условиях низкой относительной влажности воздуха (30%) электрическая волна распространялась от листа к корню, при высокой (90%) — регистрировалась акропетально распространяющаяся волна через 2–3 минуты после солевого
раздражения.
С резким изменением натяжения водных нитей связана и местная
биоэлектрическая реакция эпидермальных клеток листа на смачивание
жидкостным отводящим электродом [3]. Специальные исследования
показали, что электрическая реакция эпидермальных клеток листа не
обусловлена механическим раздражением при касании листа отводящим электродом, она не была связана также с состоянием устьиц: открыты они или закрыты. Амплитуда реакции достигала 150 мВ и зависела от влажности воздуха. С увеличением влажности воздуха она линейно уменьшалась, причем с верхней стороны листа — при влажности
60%, а с нижней стороны — при влажности около 90%. Биоэлектрическая реакция листа на смачивание исчезала и у наркотизированных парами хлороформа растений. Понижение и повышение температуры (при
постоянной относительной влажности воздуха 60%) приводило к линейному уменьшению амплитуды и полному прекращению ответных
реакций при пониженной (12–13°) и высокой (47–49°) температуре воздуха.
Принимая во внимание, что состояние устьиц не влияет на биоэлектрическую реакцию листа, естественно было предположить, что структурными элементами поверхности листа, ответственными за возникновение биоэлектрической реакции могут быть дендриты, гидрофильные
микрокапилляры пектиновой природы [4]. Исходя из насыщения водяного пара в микрокапиллярах при влажности воздуха, вызывавшей подавление реакции (у верхней стороны листа при 60% и у нижней 90%
относительной влажности воздуха), рассчитывали по уравнению Кельвина радиус дендритов. Расчетные значения радиуса дендритов (приближенно равные радиусу вогнутого мениска микрокапилляра) для
верхней стороны листа ≈ 2⋅10-9 м, для нижней стороны ≈ 10⋅10-9 м. Натяжение водных нитей, вычисленное по уравнению Далласа, в капиллярах верхней стороны листа ≈ 71,9 МПа и нижней стороны листа ≈ 14,3
Мпа. Столь значительное натяжение водных нитей передается в межфибриллярное пространство эпидермальных клеточных стенок и влияет
43
на состояние натяжения плазмалеммы. При смачивании поверхности
листа происходит заполнение гидрофильных структур кутикулы жидкостью, и резкое изменение натяжения водных нитей вызывает раздражение плазмалеммы и биоэлектрическую реакцию эпидермальных клеток
листа.
Таким образом, благодаря непрерывности водных нитей растения,
их связи с возбудимыми клетками протоксилемы проводящих пучков,
поверхностными структурами листа и плазмалеммой эпидермальных
клеток, создается лабильная рецепторная система, в которой изменение
натяжения водных нитей играет роль раздражающего стимула, вызывающего возникновение биоэлектрической реакции. В свою очередь,
биоэлектрическая реакция, согласно современным представлениям [5],
может быть сигналом к последующим адаптационным перестройкам в
растении.
Литература
1. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Распространение возбуждения по растению и
биоэлектрическая реакция листа на раздражение корня и черешка // Известия ТСХА. 1967. Вып. 1. С. 15–32.
2. Гунар И.И., Паничкин Л.А. Базипетальное распространение биоэлектрического возбуждения у растений при действии плазмолитика на корни // Известия ТСХА. 1969. Вып. 6. С. 3–7.
3. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Биоэлектрическая реакция листа на
смачивание // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 2. С. 371–380.
4. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Субмикроскопическое строение кутикулы растений, произрастающих в различных экологических условиях // Доклады АН СССР. 1981. Т. 257. № 6. С. 1511.
5. Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений. 59-е Тимирязевское чтение. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1998. 46 с.
44
Скачать