А.Ю.Комендантов, М.И.Орлова - Зоологический институт РАН

Биология моря, 1991, № 4 , с. 99-102
Экологическая физиология
УДК 594.1,591.524.1 (289) (265.54) (571.6)
В Л И Я Н И Е СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ НА Р А З В И Т И Е ЭСТУАРНОГО
ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА ЛАТЕРНУЛЫ
А . Ю . К о м е н д а н т о в , М.И.Орлова
Лаборатория морских исследований Зоологического института АН СССР,
Ленинград
199034
Изучено влияние солености среды на различные стадии жизненного цикла дву­
створчатого моллюска Laternula limicola. Приведены солености, оптимальные для
функционирования жаберного эпителия моллюсков, активности гамет, оплодотво­
рения и личиночного развития.
The effect of environmental salinity on the development of Laternula
limicola. A.Yu.Komendantov, M.I.Orlova (Laboratory of Marine Research,
Zoological Institute, Academy of Sciences of the USSR, Leningrad 199034)
The effect of environmental salinity on different stages of the life cycle of the bivalve Laternula
limicola is studied. Optimal salinities are given for the functioning of the gill epithelium, fertilization
and larval development. (Biologiya morya, Vladivostok, 1991, N 4, p. 99-102).
Эстуарные
внимания
экосистемы
благодаря
заслуживают
высокой
самого
пристального
продуктивности,
обилию
физиологически пресноводных видов, перспективных для вселения в
в о д о е м ы с о б е д н е н н о й ф а у н о й . С 1980 г. н а м и и з у ч а ю т с я э к о с и с т е м ы
эстуариев рек, в п а д а ю щ и х в з а л . Посьета Японского моря. П о к а з а н о ,
что 9 5 - 9 8 %
б и о м а с с ы б е н т о с а п р е д с т а в л е н о д в у с т в о р ч а т ы м и моллю­
с к а м и и п о л и х е т а м и ( К о м е н д а н т о в , О р л о в а 1990), в с в я з и с ч е м изу­
чение
их
репродуктивных
адаптаций
представляется
весьма
п е р с п е к т и в н ы м . Р а н е е н а м и ( К о м е н д а н т о в и д р . , 1985; К о м е н д а н т о в ,
1986)
и з у ч а л и с ь о с м о р е г у л я т о р н ы е способности и н е к о т о р ы е д р у г и е
с о л е н о с т н ы е р е а к ц и и в з р о с л ы х особей д в у с т в о р о к , о б и т а ю щ и х в эс­
туарии
р.Гладкой.
Показано,
что
они
способны
переносить
з н а ч и т е л ь н ы е к о л е б а н и я с о л е н о с т и и т е м п е р а т у р ы . Н а с т о я щ а я рабо­
та посвящена выяснению в л и я н и я солености на активность клеток
м е р ц а т е л ь н о г о э п и т е л и я ж а б р и г а м е т , о п л о д о т в о р е н и е , р а н н и е эта­
п ы р а з в и т и я о б и т а т е л я н и ж н е й з о н ы э с т у а р и я д в у с т в о р ч а т о г о мол­
люска
Laternula
limicola.
Материал
и
методика
Значительные поселения L.limicola обнаружены нами на заиленных мелководьях
в устье р.Гладкой и в зал. Тегерте, при средней солености 17‰, колеблющейся при
сгонно-нагонных явлениях и осадках от 0 до 30‰. Нами были проведены две не­
зависимые серии экспериментов: одна в 1983 г. с моллюсками из зал. Тегерте, другая в
1987-1988 гг. с латернулой из р.Гладкой.
Эксперименты по исследованию соленостной резистентности мерцательного
эпителия жабр проводили в Ленинграде; в качестве инкубационных сред использовали
воду Японского моря, в разной степени разведенную Невской водой (ряд соленостей с
шагом около 3,5‰ от 0,007‰ до полносоленой морской воды). После акклимации к
условиям лаборатории у моллюсков извлекали жабры, которые разрезали на стандарт­
ные кусочки 5x5 мм, затем по 5-6 кусочков от разных особей помещали в каждую из
99
соленостей ряда, Солеустойчивость клеток определяли по времени, в течение которого
сохранялось мерцательное движение фронтальных рядов ресничек.
Эксперименты по влиянию солености на размножение и ранние этапы развития
латернулы проводили в лаборатории ТИНРО. Солеустойчивость сперматозоидов определяли следующим образом: каплю спермы в 0,04 мл размешивали в чашках Петри,
наполненных водой различной солености - от 30‰ до пресной воды р.Гладкой. Опыты
проводили при температуре 24±2°С в трех повторностях, в каждой использовали сперму одной особи. Толерантность мужских гамет определяли по полному прекращению
движений сперматозоидов в 4-5 полях зрения микроскопа.
При исследовании соленостей зависимости оплодотворения и развития для каж­
дой из повторностей брали разные пары моллюсков. Женскую часть гонады (моллюски
в 90% случаев гермафродиты) вскрывали, и зрелые яйца вымывали небольшим
количеством воды оптимальной солености 18-21‰, затем 2 капли взвеси переносили в
чашки Петри с водой различной солености, куда добавляли каплю спермы. Наблю­
дения за скоростью развития проводили в тех же сосудах; фиксировали время первого
и второго дробления, гаструляции, начала движения эмбрионов внутри яйцевых обо­
лочек, момента выхода зародыша из яйца, стадии велигера и педивелигера, оседания
молодых сформировавшихся моллюсков.
Результаты
и
обсуждение
П о л у ч е н н ы е н а м и д а н н ы е г о в о р я т о т о м , ч т о л а т е р н у л а способ­
на
в ы д е р ж и в а т ь р а с п р е с н е н и е н и ж е 3‰ не б о л е е 5 сут, 3 - 6 ‰ -
о к о л о 8 сут, 7 - 3 3 ‰ - б о л е е м е с я ц а .
Д и а п а з о н н е п о в р е ж д а ю щ и х к л е т к и м е р ц а т е л ь н о г о э п и т е л и я сол е н о с т е й у этого вида, т а к же к а к и у д р у г и х и с с л е д о в а н н ы х с о л о н о ватоводных
(Ярославцева,
и
эстуарных
1981;
видов
Комендантов,
двустворчатых
1986),
моллюсков
о к а з а л с я весьма ш и р о к
(рис. 1, а). П о л н о е п р е к р а щ е н и е м е р ц а т е л ь н о г о д в и ж е н и я в пресной
воде о т м е ч а е т с я ч е р е з 6,5 м и н . З о н а о п т и м у м а с о л е н о с т и д о в о л ь н о
ш и р о к а и с о с т а в л я е т 7 - 1 8 ‰ , п р и ней к л е т к и с о х р а н я ю т а к т и в н о с т ь
в п л о т ь д о к о н ц а о п ы т а (более 114 ч ) . П р и п о в ы ш е н и и с о л е н о с т и д о
н о р м а л ь н о й м о р с к о й в р е м я ф у н к ц и о н и р о в а н и я э п и т е л и я сокраща­
е т с я до т р е х с у т о к ,
п р и 3 , 5 ‰ - до
101
ч, м а к с и м у м ф и л ь т р а ц и и
отмечен в интервале 12-18‰.
Рис.1. Солеустойчивость клеток мерцательного эпителия (a) и сперматозоидов
(б) Laternula limicola из эстуария р.Гладкой.
По оси абсцисс - соленость среды, ‰; по осям ординат - продолжителыность активности
мерцательного эпителия (а) и поступательного движения сперматозоидов (б),ч
100
Нерест л а т е р н у л ы в природе н а б л ю д а л и в к о н ц е и ю л я - н а ч а л е
августа п р и т е м п е р а т у р е воды 25-27°С. В л а б о р а т о р и и м о л л ю с к и не­
рестились при тех же т е м п е р а т у р а х и солености 18—20‰С п е р м а т о з о и д ы л а т е р н у л , т а к же к а к и к л е т к и ж а б р , были
а к т и в н ы во всех э к с п е р и м е н т а л ь н ы х средах. По н а п р а в л е н и ю к се­
редине
соленостного
ряда
время
активности
мужских
гамет
у в е л и ч и в а е т с я и достигает м а к с и м у м а (24 ч) при солености 1 5 - 1 8 ‰
( р и с . 1 , б).
Ж е н с к и е гаметы с о х р а н я л и способность к о п л о д о т в о р е н и ю во
всех э к с п е р и м е н т а л ь н ы х средах. М а к с и м а л ь н о быстро (через 8-16
м и н ) оплодотворение з а в е р ш а л о с ь в и н т е р в а л е соленостей 15—27‰
(рис. 2 ) ; в морской воде оно з а м е д л я л о с ь н е з н а ч и т е л ь н о ; н и ж е 9‰
процесс тормозился сильно и в пресной воде з а н и м а л более часа,
к о л и ч е с т в о сперматозоидов, продвигавшихся во в н е ш н е й р а з б у х ш е й
о б о л о ч к е , в этих условиях было намного м е н ь ш и м , что, по-видимо­
му, с в я з а н о с п о д а в л е н и е м их д в и г а т е л ь н о й а к т и в н о с т и . П р и н и з к и х
соленостях возможна м е х а н и ч е с к а я и л и осмотическая и н и ц и а ц и я
д р о б л е н и я , в этих с л у ч а я х оплодотворения не происходит, хотя и на­
блюдается а н о м а л ь н о е р а з в и т и е .
Рис.
2.
Соленостная
зависимость времени начала пер­
вого
дробления
яйцеклеток
Laternula limicola.
По оси абсцисс - соленость среды,
‰; по оси ординат продолжитель­
ность начала первого дробления, ч
Оплодотворенные яйца о п у с к а ю т с я на д н о , п р и к л е и в а я с ь к суб­
страту сильно разбухшей оболочкой. В о п ы т е зиготы п р и л и п а ю т ко
дну ч а ш к и П е т р и . По-видимому, э т о следует с ч и т а т ь репро­
д у к т и в н о й а д а п т а ц и е й к частым и н е п е р и о д и ч е с к и м сменам направ­
лений
течений
и
солености
в
эстуариях,
особенно
в
п р и п о в е р х н о с т н ы х слоях воды. Д а л е е , вплоть до стадии велигера,
р а з в и т и е идет внутри зародышевых оболочек. З и г о т ы л а т е р н у л ы из
п о п у л я ц и и р.Гладкой в пресной воде проходят 2-3 д р о б л е н и я , при
3‰ р а з в и в а ю т с я до стадии гаструлы, 6‰ - вслигера, 9‰ педивелигера,
з а т е м дегенерируют. П о л н о с т ь ю м е т а м о р ф о з за­
в е р ш и л с я т о л ь к о в и н т е р в а л е солености 15—27‰.
А н а л о г и ч н а я к а р т и н а о т м е ч е н а и д л я зигот л а т е р н у л ы из з а л .
Т е г е р т е : до стадии оседания л и ч и н к и р а з в и в а ю т с я в и н т е р в а л е 1 8 2 1 ‰ . Вероятно, интервал 18—21 ‰ я в л я е т с я о п т и м а л ь н ы м и для мол­
люсков р . Г л а д к о й : первое дробление происходит через 1,5 ч после
101
н а ч а л а о п ы т а , г а с т р у л я ц и я з а в е р ш а е т с я ч е р е з 9 ч, через 17 ч заро­
дыш
приобретает подвижность
внутри
оболочки
и
на
23-25-й
час
р а з в и т и я он д о с т и г а е т стадии п е д и в е л и г е р а . О с е д а н и е м о л о д ы х мол­
люсков
происходит
на
82-90-й
час
развития.
Таким
образом,
л и ч и н о ч н о е р а з в и т и е л а т е р н у л ы з а в е р ш а е т с я з а 3-4 сут, ч т о н а поря­
док м е н ь ш е сроков р а з в и т и я б о л ь ш и н с т в а и з у ч е н н ы х м о р с к и х мол­
люсков
поздний
(Найденко,
выход
1987;
зародыша
Штыркина,
из
яйца
и
1987,
и др.).
резкое
По-видимому,
сокращение
сроков
р а з в и т и я , т а к же к а к и п р и к р е п л е н и е о п л о д о т в о р е н н ы х я и ц к субст­
рату, является приспособлением к изменчивым условиям эстуария.
Из п р и в е д е н н ы х м а т е р и а л о в я с н о , ч т о т р е б о в а н и я к с о л е н о с т и
заметно
различаются
эвригалинны
на
взрослые
разных
стадиях онтогенеза:
моллюски
и
гаметы,
максимально
наиболее
уязвимы
л и ч и н к и , в ы ш е д ш и е и з я й ц е в ы х о б о л о ч е к . Н о р м а л ь н о е массовое осе­
д а н и е молодых м о л л ю с к о в в о з м о ж н о п р и 18—21 ‰.
Литература
К о м е н д а н т о в А . Ю . 1986. Соленостные реакции эстуарных полихет и
двустворчатых моллюсков Южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.:
З И Н А Н СССР. 1 9 с . К о м е н д а н т о в
А.Ю.,
Хлебович
B.В.,
Аладин
Н.В.
1985. Особенности осмотической и ионной регуляции двустворча­
тых моллюсков в зависимости от факторов среды // Экология. N 5. С. 39-46. К о ­
мендантов
А.Ю.,
Орлова
М. И.
1990. Дальнейшее изучение
макрозообентоса реки Гладкой (залив Посьета, Японское море) // Тр. ЗИН АН СССР.
Т. 218. с. 161-174.
Найденко
Т . X . 1987. Оседание и метаморфоз личинок
морских беспозвоночных. Обзор: Тез. докл. симпоз. по онтогенезу морских беспозво­
ночных. Владивосток: ДВГУ. С. 53-54. Ш т ы р к и н а Л. Ф. 1987. Влияние темпе­
ратуры и солености воды на ранний онтогенез черноморской мидии (Mytilus
galloprovincialis Lam.) // 8-е Всесоюз. совещ. по изучению моллюсков: Тез. докл. Л.:
ЗИН ЛИ СССР. С. 257-258. Я р о с л а в ц е в а Л . М . 1981. Исследования адап­
таций к опреснению некоторых морских моллюсков Японского моря: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ ЛИ СССР. 20 с.
Поступила 31 VII 1989, в окончательном варианте 25 XI 1990