Дифференциация по экологическим нишам в группах видов, как

отзыв
официального оппонента, доктора биологических наук, Харитонова
Сергея Павловича на диссертационную работу Сухарева Евгения
Анатольевича «Влияние пищевых ресурсов на распределение и
экологическое разобщение пролетных куликов», представленную на
соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.02.08
-
экология. Биология (биологические науки).
Дифференциация по экологическим нишам в группах видов, как
систематически близких, так и далеких друг от друга - это один из основных
вопросов современной экологии. Вопросы, насколько выражена такая
дифференциация по видам корма у куликов, где и когда такая дифференциация
проявляется, все время будоражит ученых. Это и понятно, так как данные
вопросы связаны с пониманием механизма формирования экологических ниш и
образования экологических и даже морфологических групп. (В этом плане
хорошим примером является кулик-сорока, у которого выявлены морфотипы в
зависимости
от
характера
поедаемого
корма).
Вопросы
пищевой
дифференциации все еще далеки от разрешения, и в этом актуальность
выбранной Е.А. Сухаревым темы.
Кулики - группа птиц, которые мигрируют на большие расстояния. В
разных местах они могут иметь разные требования к кормовым биотопам и
рациону. В этом плане кулики - благодатная группа для исследований пищевой
дифференциации. На протяжении своего миграционного пути, где в разных
местах остановок на пролете кормовые объекты разные, кулики должны
"уметь" легко переключаться с одного объекта на другой. Поэтому, как
показано в данной работе, главным становится не наличие именно
определенных пищевых объектов, а обилие любых пригодных для еды видов
корма.
Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка
литературы и четырех приложений. Общий объем работы - 149 страниц, в
которые, кроме текста, включены 17 рисунков, 35 таблиц, включая четыре
большие таблицы приложений, и список литературы из 127 источников на
русском и 154
на иностранных языках. Цель и содержание работы экологические и соответствуют заявленной специальности 03.02.08 - экология
(биологические науки). Содержательные главы имеют понятную внутреннюю
рубрикацию, что облегчает восприятие работы.
Во введении автор обозначает проблему, указывает цель работы:
выяснить, как обилие и разнообразие пищевых ресурсов влияет на локальное
распределение и уровень экологического разобщения пролётных куликов на
внутриконтинентальных водоёмах. Вполне актуальной представляется также
-
2
ориентация именно на внутренние водоемы, поскольку до сих пор основные
исследования по кормовому поведению куликов проводятся на берегах морей.
Здесь же указываются задачи работы и ее научная новизна.
Первая глава диссертации является довольно подробным литературным
обзором. В обзоре рассмотрено все разнообразие видов корма куликов. Рацион
мигрирующих куликов, как подчеркивает и сам автор, неплохо изучен. Однако
опять же - он неплохо изучен на морских побережьях, а что касается
внутренних водоемов, тут имеется существенный пробел в наших знаниях.
Автор заключает, что литературные сведения о роли пищевых ресурсов в
разобщении экологических ниш фрагментарны и порой противоречивы.
В.А.Сухарев подчеркивает, что в целом ряде исследований не прослеживается
экологическая межвидовая дифференциация разных видов куликов по
кормовым объектам. Надо сказать, что подобная проблема имеет место не
только по куликам. У морских птиц открытого океана тоже не редкость, когда
спектры питания разных видов весьма схожи.
Во второй главе приводится описание районов исследований, указывается
материал и методики. Здесь я бы хотел особо подчеркнуть качество описания
мест работы. Нередко в работах это описание дается формально, в данной
работе приведены хорошие фотографии, причем фото хорошо подобраны и в
значительной мере помогают в восприятии текста.
Автором анализируется материал, собранный на оз. Эльтон за 4 сезона, на
очистных сооружениях Хоботовского крахмалпаточного завода в Тамбовской
области за 3 сезона. Поэтому можно констатировать, что по обилию собранный
материал соответствует 7 сезонам работы. Всего проведено 322 учета
численности и видового состава скоплений куликов. На озере Эльтон
рассматривается, в основном, 12 видов, еще 2 вида - в меньшей степени. В
Тамбовской области - 6 основных видов, еще 3 вида - в меньшей степени. Всего
обработано 525 бентосных проб, из них 365 - с озера Эльтон, 160 - с очистных
сооружений Тамбовской области.
Кроме того, изучалось содержимое пищеваритель1;1ого тракта разных
видов куликов. На озере Эльтон взято 137 проб, на очистных сооружениях 97
проб. В плане работы с пищеварительными трактами я бы особо подчеркнул
выявленную автором закономерность, которая является актуальной и с точки
зрения биоэтики, которая в последнее время становится все более важным
компонентом биологических исследований. Автор установил, что связи между
величиной индекса разнообразия и объёмом выборки не прослеживается. Это
означает, что содержимое 7-1О пищеварительных трактов относительно полно
отражает разнообразие рациона куликов. Речь идет об озере Эльтон. Хотя для
-
3
очистных сооружений такая зависимость сильнее и почти достоверна, данный
подход автора дает возможность уменьшить количество отстреливаемых для
научных целей птиц.
Число наблюдений за кормовым поведением куликов на оз. Эльтон более 1500, на очистных сооружениях - 241.
В работе использовался метод стохастических моделей. Сейчас это самый
современный метод статистической обработки, когда для какого-то явления
задается серия стохастических (то есть произведенных чисто математически)
моделей с определенными параметрами, затем реальные данные сверяются с
моделями
для
поиска наибольшего соответствия.
Когда наиболее
соответствующая модель найдена, смотрятся уже свойства модели. Это
способствует лучшему пониманию свойств реального процесса. Хотя в любом
случае общность свойств модели и природного процесса является
предположительной (модель может "прийти" к рассматриваемому явлению
совсем иным путем, что мы наблюдаем в природе), во многих случаях модели
позволяют глубже понять сам процесс.
бы хотел подчеркнуть, что использование стохастических моделей при
обработке данных широко используется аспирантами и молодыми
сотрудниками именно данной кафедры, что является не только отрадным
явлением само по себе, но и говорит о прогрессивном характере
складывающейся здесь научной школы.
Глава 3 - результаты. В этой главе последовательно рассматриваются
Я
пищевые ресурсы на местах миграционных остановок куликов, влияние
пищевых ресурсов на распределение пролетных куликов, питание куликов на
основе содержимого пищевых трактов, распределение куликов по
микробиотопам и связанное с этим кормовое поведение. Проведен дово.тiьно
тонкий анализ кормовых объектов: тщательно измерялся размер объектов и их
вес. Показана динамика обилия корма в разных местах исследований,
представлены типы распределения разных кормовых объектов. Многие
численные показатели автор вывел в подробные приложения.
Ранее автор подчеркивал, что связь между обилием пищевых ресурсов и
численностью куликов не столь очевидна, поскольку мы может определять
количество наличных ресурсов, но куда труднее понять, насколько эти ресурсы
используются. Однако у Е.А. Сухарева получилось увидеть связь между
обилием ресурсов и обилием куликов, хотя характер связи в двух местах был
различным: на оз. Эльтон главным параметром было численное обилие
наиболее массовых кормовых объектов; на очистных сооружениях
доминирующую роль играл размер пищевых объектов. В любом случае,
4
установка такой связи указывает на то, что автор верно выбрал способ отбора
пищевых проб в кормовых биотопах куликов.
Это дало возможность автору сделать следующий шаг - дать заключение
о том, какое обилие пищевых объектов можно считать малым, какое - высоким,
а какое - сверхвысоким. Данную градацию Е.А. Сухарев проводит уже в
следующей, 4-ой главе - «Обсуждение». Здесь же автором подробно
рассматривается связь параметров обилия корма с распределением куликов.
Автор подробно останавливается на основной интриге
исследования -
механизмах экологического разобщения пролетных куликов.
Е.А.Сухарев заключает, что кулики потребляли достаточно широкий
спектр кормов, но основу рациона составляют наиболее массовые 1-3 категории
корма: на оз. Эльтон - это личинки хирономид и эфидрид, а на очистных
сооружениях - личинки ильниц, бабочниц и мотыль. Межвидовое разобщение
рационов в целом было выражено гораздо сильнее на очистных сооружениях,
чем на оз. Эльтон. С чем это было связано? Автор говорит, что по мере
возрастания обилия корма вроде бы должна ослабевать его роль в
распределении фуражиров. Однако оказалось, что выбор наиболее кормных
мест куликами происходит даже в условиях чрезвычайно высокого обилия
пищи (как, например, на очистных сооружениях).
По поводу научной новизны. Не буду перечислять всех пунктов, самым
важным я бы тут назвал следующее: показана ключевая роль численного
обилия наиболее массовых категорий кормовых объектов в детерминации
распределения пролётных куликов в местах миграционных остановок в степной
зоне. Результаты работы Е.А. Сухарева подтверждают теорию оптимального
питания, согласно которой обилие пищевых ресурсов влияет на трофическую
специализацию следующим образом - по мере роста обилия пищевых ресурсов
должна увеличиваться селективность их добывания. В конце концов, может
потребляться только одна категория корма, несмотря на то, что другая добыча
столь же доступна. Получается так, что данная работа указывает на довольно
интересное и неожидаемое явление: экологическое разобщение - это не
результат конкуренции (в данном случае - за пищевые ресурсы), а как раз
результат ее отсутствия. А если конкуренция возникает, то решить ее можно
агрессивным поведением, что у куликов и наблюдается. Не бедные, а богатые и
разнообразные пищевые ресурсы благоприятствуют селективности питания
птиц и обуславливают значимую роль в их экологическом разобщении. Если
так, то тогда вообще повисает в воздухе вопрос о конкурентном исключении и
наиболее тонкой экологической сегрегации при ограниченных ресурсах. По
результатам работы экологическое расхождение является следствием большого,
5
а не малого количества корма (то же говорит и теория оптимального питания).
То есть разобщение проявляется сильнее в тех условиях, где конкуренции
меньше, хотя по логике должно бы быть наоборот. Подобные выводы автора
неплохо подкреплены тщательным анализом своего материала. В этом, как мне
представляется, и есть большое теоретическое значение работы.
Что касается практического значения работы, то, безусловно, надо
указать применимость собранных сведений для управления (менеджмента)
территориями (не обязательно охраняемых), используемых куликами для
кормежки на пролете. Автором получены качественные данные по
концентрации кормов для куликов, численности и распределению птиц. Все это
может служить отправными мониторинговыми показателями при оценке
преобразования экосистем: как при изменении климата, так и антропогенных.
Необходимо отметить, что работа Е.А. Сухарева логично построена и
тщательно выверена. Принципиальных замечаний у меня нет. Есть только
несколько замечаний третьестепенного характера. В методике на стр. 33 автор
не указал, каким образом производилась запись наблюдений в выбранные 20секундные интервалы наблюдений - наговором на магнитофон или по системе:
один наблюдает, второй под диктовку пишет. Во втором случае возникающие
систематические ошибки больше. В самом деле, ничего страшного в этом нет постоянная систематическая ошибка нивелируется при сравнительном анализе,
но указать это стоило бы. В приложении 1 отмечено механическое копирование
тех показателей, что выдает компьютер. В таблице, где указаны коэффициенты
корреляции между обилием разного вида кормов, приведены и коэффициенты
корреляции "самих на себя". Коэффициент корреляции в этом случае единица
по определению. Такая корреляция ни о чем не говорит, только вводит в
заблуждения читателя работы. На рисунках 12, 13, 14, 15 и 16 - в подписях под
рисунками перепутаны обозначения осей Х и У. На рисунке 17 автор, однако,
дает уже правильные обозначения.
Не могу не остановиться еще на одной ошибке, которая относится не
только к автору. Это довольно распространенная ошибка, которая проявилась в
подписи под рисунком 1. Английское слово Flyway переведено как "пролетный
путь". Если бы это был просто неправильный перевод, было бы еще полдела.
Однако такой неправильный перевод в корне неверно объясняет данное
понятие. Пролетный путь - это migratoty route. Flyway, хотя и имеет в части
слова "way" - никакой не путь, а территория. Понятие Flyway - это
географическая область, используемая мигрирующей популяцией какого-либо
вида на каждой стадии своего жизненного цикла (Boere, Stroud, 2006). Для
совокупности видов, населяющих одну и ту же географическую область flyway
6
- это совокупность мест остановок, соединяющих гнездовой ареал и места
зимовок мигрирующих птиц, используемые обычно популяциями многих
видов. Хотелось бы, чтобы автор уяснил подобное понятие и корректировал эту
распространенную у нас ошибку у других исследователей.
Замеченные недостатки не влияют на высокое качество работы. Выводы
диссертации соответствуют полученным результатам. Структура и содержание
автореферата полностью соответствуют структуре и содержанию диссертации.
Результаты диссертации достаточно полно представлены в опубликованных
работах. Диссертация «Влияние пищевых ресурсов на распределение и
экологическое разобщение пролетных куликов» соответствует требованиям,
предъявляемым к кандидатским диссертациям (пп. 9, 10, 1 1, 13 и 14
«Положения о порядке присуждения ученых степеней», утвержденного
постановлением Правительства РФ от 24 сентября 20 13 г. № 842), а ее автор Сухарев Евгений Анатольевич, несомненно, заслуживает присуждения искомой
ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.08
-
экология. Биология (биологические науки).
Официальный оппонент:
Харитонов Сергей Павлович
доктор биологических наук
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
«Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова» РАН
научно-информационный Центр кольцевания птиц,
ведущий научный сотрудник
1 1907 1, г. Москва, Ленинский проспект, 33
тел.: (495) 954-75-53; ( 499) 783-32-26
сайт Института www.sevin.ru
e-mail: admin@sevin.ru; =-se=+;..::.;kh=;,;;ц;;==:...::c..;:;.=.и