gistolog-03.indd 3 Содержание Предисловие ........................................................................................ 4 1. Цитология .............................................................................................. 5 2. Основы эмбриологии человека ....................................................24 3. Эпителиальная ткань .......................................................................37 4. Соединительная ткань ..................................................................... 41 5. Кроветворение (гемоцитопоэз).....................................................65 6. Клеточные основы иммунитета .....................................................68 7. Стволовые клетки ............................................................................. 74 8. Мышечная ткань ................................................................................76 9. Нервная ткань ....................................................................................87 10. Нервная система .............................................................................96 11. Органы чувств................................................................................. 106 12. Сердечно-сосудистая система ...................................................118 13. Органы кроветворения и иммунитета ......................................124 14. Пищеварительная система ........................................................ 133 15. Эндокринная система ..................................................................155 16. Органы дыхания ..............................................................................170 17. Кожа и ее производные (волосы, ногти, железы кожи) .......... 175 18. Мочевыделительная система ......................................................181 19. Мужская половая система .......................................................... 188 20. Женская половая система ............................................................194 21. Гаметогенез (сперматогенез, оогенез) .................................... 207 22. Эмбриональное развитие мочеполовой системы .............. 209 3 28.01.2011 16:00:11 ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА 2 Основы эмбриологии человека ГАМЕТЫ (половые клетки) СПЕРМАТОЗОИД — мужская половая клетка, состоит из головки, шейки и хвоста. В головке имеется ядро и акросома (окруженный мембраной мешочек, содержит протеолитические ферменты, способные разрушить оболочки яйцеклетки, — гиалуронидаза, трипсин и др.), в шейке — центриоли, а хвост состоит из трех отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема жгутика, состоящая из девяти дуплетов микротрубочек по периферии и одной пары в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика). В терминальном отделе набор микротрубочек неполный. ЯЙЦЕКЛЕТКА — женская половая клетка, крупная клетка, в ооплазме (цитоплазме) имеются большой запас РНК, кортикальные гранулы, белково-липидно-углеводные (желточные) включения. Кортикальные гранулы являются производным комплекса Гольджи, представляют собой мембранные пузырьки, содержащие протеолитические ферменты, которые способны разрушать рецепторы сперматозоидов на цитомембране и блестящей оболочке яйцеклетки с образованием оболочки оплодотворения. На цитомембране яйцеклетки есть рецепторы сперматозоидов. Яйцеклетка человека имеет две дополнительные оболочки: блестящую оболочку, состоящую из гликопротеидов (zona pellucida), и лучистый венец (corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке, пока она находится в фолликуле яичника. Яйцеклетка человека является изолецитальной, вторично олиголецитальной (или алецитальной). 24 gistolog-03.indd 24 Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 28.01.2011 16:00:12 gistolog-03.indd 25 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Таблица 2.1. Классификация яйцеклеток По количеству желтковых включений: А лецита льные — желтковых включений почти нет Олиголецита льные — желтковых включений мало Полилецита льные — желтковых включений много По распределению желтковых включений в цитоплазме яйцеклетки (ооплазме): Изолецита льные — желтковые включения распределены равномерно Центролецита льные — желтковые включения сконцентрированы в центре Мезолецита льные — желтковые включения занимают примерно половину клетки Телолецита льные — желтковые включения занимают почти всю клетку, а органеллы и ядро оттеснены к одному полюсу У ЧЕЛОВЕКА — ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНАЯ ИЗОЛЕЦИТАЛЬНАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — это слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы (рис. 2.1, Т1). В процессе оплодотворения различают несколько фаз. 1. ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ — сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также наступает его активация (капацитация). 2. КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ — происходит акросомная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки. 3. ПРОНИКНОВЕНИЕ ГОЛОВКИ И ШЕЙКИ СПЕРМАТОЗОИДА В ООПЛАЗМУ. В эту фазу осуществляется взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетке возникает кортикальная реакция. Она заключается в следующем. В ооплазму входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд цитомембраны яйцеклетки (с отрицательного на положительный). Кроме того, в ооплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Все это приводит к тому, что кор- Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 25 28.01.2011 16:00:12 ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА тикальные гранулы начинают двигаться к цитомембране яйцеклетки и их мембрана сливается с цитомембраной яйцеклетки, т. е. происходит экзоцитоз кортикальных гранул. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Цитомембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются по отдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион). ДРОБЛЕНИЕ ДРОБЛЕНИЕ — это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток — бластомеров. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого дробления образуется два бластомера (рис. 2.1, А, Т1). Один из них — более темный и крупный, другой — более мелкий и светлый. Из крупного бластомера развиваются зародыш и почти все провизорные органы (соединительная ткань хориона и плодной части плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). Таблица 2.2. Классификация дробления По полноте деления зиготы: ● Полное — зигота делится полностью, образуются две отдельные клетки (бластомеры) ● Неполное — борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки, образования отдельных клеток не происходит По размеру образующихся бластомеров: ● Равномерное — бластомеры имеют одинаковый размер ● Неравномерное — бластомеры имеют разный размер По временны м интервалам между делениями: ● Синхронное — интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые ● Асинхронное — интервалы между делениями всех бластомеров различные У ЧЕЛОВЕКА — ПОЛНОЕ НЕРАВНОМЕРНОЕ АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ 26 gistolog-03.indd 26 Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 28.01.2011 16:00:12 gistolog-03.indd 37 ПЛАЦЕНТА 3 Эпителиальная ткань Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана. ПРИЗНАКИ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ ● ● ● ● ● ● ● Клетки располагаются пластами. Имеется базальная мембрана. Клетки тесно связаны между собой. Отсутствие кровеносных сосудов. Отсутствие межклеточного вещества. Высокая способность к регенерации. Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части). Т а б л и ц а 3 .1 . Классификация и строение эпителиальной ткани По происхождению По месторасположению ● Эктодермальные эпителии (эпидермальный) ● Из нервной трубки (эпендимоглиальный) ● Энтодермальные эпителии (энтеродермальный) ● Мезодермальные эпителии (целонефродермальный) ● Мезенхимальные эпителии (ангиодермальный) ● Покровные — покрывают органы снаружи и изнутри ● Железистые — образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 37 28.01.2011 16:00:13 ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ Т а б л и ц а 3 .1 . Классификация и строение эпителиальной ткани (окончание) По строению Однослойные и многослойные эпителии. Основу этой классификации образует главный принцип — отношение клеток к базальной мембране. ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ Все эпителиальные клетки соприка- Не все эпителиальные клетки сосаются с базальной мембраной. прикасаются с базальной мембраной. ● Однослойный плоский ● Однослойный кубический (низкий призматический) ● Однослойный призматиче- ский (цилиндрический): ■ Однорядный — все ядра ■ ■ ■ эпителиоцитов располагаются на одном уровне, т. к. эпителий состоит из одинаковых клеток Многорядный — ядра эпителиоцитов располагаются на разных уровнях, т. к. в состав эпителия входят клетки разных типов (например, столбчатые, большие вставочные, малые вставочные клетки) Каемчатый — если есть клетки с микроворсинками на апикальной поверхности Реснитчатый (мерцательный) — если есть клетки с ресничками 38 gistolog-03.indd 38 ● Двухслойный эпителий (может быть кубическим или призматическим) ● Трехслойный эпителий (может быть кубическим или призматическим) ● Многослойный плоский неороговевающий — различают три слоя: базальный, промежуточный (шиповатый) и поверхностный ● Многослойный плоский ороговевающий — различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой; базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, т. к. клетки этих слоев способны к делению Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер: ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране, ядра промежуточного (шиповатого) слоя — округлые, а ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране. ● Переходный эпителий (уротелий) образован базальными и поверхностными клетками, полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 28.01.2011 16:00:13 gistolog-03.indd 39 ПЛАЦЕНТА ТКАНЬ ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ Рис. 3.1. Эпителиальная ткань: А — однослойный плоский эпителий; Б — однослойный кубический эпителий; В — однослойный призматический однорядный эпителий; Г — однослойный призматический многорядный эпителий: справа — каемчатый, в центре — обычный, слева — реснитчатый (мерцательный); Д — двухслойный кубический эпителий; Е — двухслойный призматический эпителий; Ж — многослойный плоский неороговевающий эпителий: 1 — базальный слой, 2 — шиповатый (промежуточный) слой, 3 — поверхностный слой; З — многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис): 1 — базальный слой, 2 — шиповатый слой, 3 — зернистый слой, 4 — блестящий слой, 5 — роговой слой; И — переходный эпителий (уротелий): 1 — базальные клетки, 2 — покровные клетки Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 39 28.01.2011 16:00:13 ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 16 Органы дыхания ЛЕГКОЕ ЛЕГКОЕ — это: ● Система для воздуха — бронхи, бронхиолы, альвеолы. ● Система для крови — кровеносные сосуды. ● Интерстициальная соединительная ткань, которая соединяет воедино бронхи, бронхиолы, альвеолы и кровеносные сосуды. ● Снаружи легкое покрыто серозной оболочкой — плеврой. Таблица 16.1. Воздушная система легкого Вся воздушная система легкого подразделяется на: Воздухопроводящий отдел Респираторный отдел — ацинус БРОНХИ — внелегочные : главные (1) > долевые (2) > зональные (3) > внутрилегочные : сегментарные (4) > субсегментраные (5–12) > ТЕРМИНАЛЬНЫЕ БРОНХИОЛЫ (13–16) > > РЕСПИРАТОРНЫЕ БРОНХИОЛЫ (17–20) (в их стенку открываются альвеолы) > АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ХОДЫ (21–23) > АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ МЕШОЧКИ (24–25) Примечания: ● В скобках указаны порядки бронхов и бронхиол. ● Между бронхами, бронхиолами, альвеолярными ходами, альвеолярными мешочками, альвеолами, кровеносными сосудами, нервами имеется интерстициальная соединительная ткань легкого, которая объединяет воедино все его структурные компоненты. ● Все соединительные ткани легкого богаты эластическими волокнами. 170 gistolog-03.indd 170 Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 28.01.2011 16:00:19 gistolog-03.indd 171 ЛЕГКОЕ Рис. 16.1. Аэрогематический барьер (обозначен двойной стрелкой) — барьер между воздухом альвеолы и кровью в оплетающих альвеолу капиллярах: 1 — сурфактант (3 % толщины барьера); 2 — цитоплазма альвеолоцита I типа; 3 — базальная мембрана (общая для альвеолы и капилляра); 4 — эндотелий капилляра; 5 — альвеолоцит II типа, вырабатывает сурфактант; 6 — интерстициальная соединительная ткань легкого СТРОЕНИЕ СТЕНКИ АЛЬВЕОЛЫ Э ПИТЕЛИЙ — покрывает альвеолы изнутри, состоит из двух основных типов клеток: ● Альвеолоциты I типа — плоские клетки с тонкой цитоплазмой, сходны с эндотелиальными клетками сосудов, принимают участие в формировании аэрогематического барьера (рис. 16.1). ● Альвеолоциты II типа — клетки кубической или цилиндрической формы, вырабатывают сурфактант. Базальная мембрана — на ней располагаются эпителиальные клетки. Сразу под базальной мембраной могут находиться капилляры или интерстициальная соединительная ткань легкого. Сурфактант — покрывает тонким слоем внутреннюю поверхность альвеол; представляет собой комплекс поверхностно-активных веществ, состоящий из фосфолипидов (в основном, фосфатидилхолин Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 171 28.01.2011 16:00:19 ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ Таблица 16.2. Полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи, бронхиолы Полость носа и глотка СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА Эпителий Клетки эпителия Собственная пластинка Мышечная пластинка ПОДСЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА ФИБРОЗНОХРЯЩЕВАЯ или МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА Гортань Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) Реснитчатые, бокаловидные, малодифференцированные; в ротовом и гортанном отделах глотки — многослойный плоский неороговевающий эпителий Реснитчатые, бокаловидные, малодифференцированные; только голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием РВСТ + белково-слизистые железы РВСТ + белково-слизистые железы; в толще голосовых связок есть поперечнополосатая мышечная ткань Отсутствует Есть в глотке: РВСТ + белкоОтсутствует во-слизистые железы ГЛОТКА: МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА 2 слоя поперечнополосатых мышечных волокон: внутренний — продольный, наружный — циркулярный ПОЛОСТЬ НОСА: слизистая оболочка граничит с надкостницей или надхрящницей ФИБРОЗНО-ХРЯЩЕВАЯ ОБОЛОЧКА Гиалиновые и эластические хрящи, окруженные плотной волокнистой соединительной тканью АДВЕНТИЦИАЛЬНАЯ Образована РВСТ ОБОЛОЧКА Сокращения: РВСТ — рыхлая волокнистая соединительная ткань; ГМК — гладкомышечные клетки. 172 gistolog-03.indd 172 Г ИС ТОЛОГ ИЯ В С ХЕМ А Х И ТА БЛИЦ А Х 28.01.2011 16:00:19